Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ И БЕРЕЗЫ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ЭФФЕКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ И БЕРЕЗЫ В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ"

Л - ¿сгь'з

Биологический факультет

На правах рукописи МОЛЧАНОВ Александр Георгиевич

ЭФФЕКТИВНОСТЬ гСТОСШТТЗЗА ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ насаждений сосны у. березы в ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТА^ГИ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОЮ УНИВЕРСИТЕТА • 1979

L

Работа выполнена в Лаборатории лесоведения АН СССР

Научные руководители:

чл.-корр. АН СССР А.А.Нич'дпорович кандидат биологических наук С.Л.Цельиикер кандидат сельскохозяйственных наук Б.В.Осипов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Т.К.Горншина

кандидат биологических наук, доцент Я.М.Культиасов

Ведущее учреждение - ьотанически« институт имени Б.Л.Комарова АН СССР

Защита состоится ЗО, VI. 19г. в часов на заседании специализированного биологического совета № 5 по присуждения ученой степени кандидата наук при Московском Государственном университете им.Б.И.Ломоносова

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ь'иологического факультета МГУ

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117234, Москва, Ленинские горы, ЛГУ, Ьиологическип факультет

Автореферат разослан X . 1979 г.

Ученые секретарь специалиэирораигого Совета

Г.Г.Шунекая

РЕШАЯ ИРАК ТЕР ИСТ ЯКА РАБОТЫ

Авттадьность иш, В постановлении ХИГ съезда КПСС указывается аа необходимость более рационального использования лесо-сырьевш ресурсов, особенно а Европейской част СССР, я ускорения наращивания мояносгей химической ш химяко«*ехавическо2 переработки древесины иягколнствеаяых пород.

В недалеком будущем можно ожидать значительного истощен 1Я sanacos хвоМиых пород, я 7x0 сейчас в целлвло»но«бу*ажной и деревообрабатывающей проишленности имеется тенденция к Ооль-■eij использования иягкодиствевннх пород в качестве сырья. В свк*1 е >тт возникает, проблема: в кахой степени продукт гадость коренинх хвойных пород соотносятся с продуктявностью производят иягходщственннх пород, произрастающих в одинаковых лесорас-тнтельаых условиях.

Другой аспект этой проблемы - оценка доля участил лесных насаждений в круговороте углекислого гааа в атмосфере.

Раавигве промымленяссти, энергетики и транспорта привело к тону, что в атмосфере примерно 10£ всей углекислоты является продуктом горения, я »то количество все возрастает. К концу К столетия оно составит примерно Z0% /Берлянд, 197 Е/. Углекислый газ поглощается в основном зелеными растениями. Это делает актуальным исследование вопроса о том, в какой мере насаждения разнопородного состава потребляв! углекислоту ив атмосфер«.

Пеяь я задачи иу?уед9ваният' Цель исследования - сравнение интенсивности продукционного процесса коренных.и производных лесных биогеоценозов вхвой тайги путем определения величины годичной продукции как по фягомассе, так я по газообмену.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

I. Определить фитоиассу к годичную продукцию основных ле-с»образующих пород - сосны обыкновенной и березы повислой в воарасте кульминации текущего прироста насаждениЛ /40 лет/, произрастании в оптимальных лесорастягельных условиях юхно-таежной подзоны /Ярославская обл./.

Й. Выявить суточную и годичную величину поглощения С03 оооими насаждениями.

3. Оценить коэффициент использования солнечной радиация на чотосиятеа теми же насаждениями.

J-fVoz.

? ГТТ'-'п-.- ... -

i Бкйлиогка ,/ PiUXCS. .

/

/

«

z

При реиеиик этих задач бш по дуче а и данные, касавияеся: а/ светового микроклимата s тодже подога соснового ■ березового насаждений* б/ интенсивности газообмена сосан s Серезн в «ависнмости от условий среды; ъ/ сравнения определенной лесо-таксационянми методами продуктивности насаждений с фотосинтетической продуктивностью, подученной в процессе изучения гаэоой-меяа деревьев*

Натчаая новизна. Впервые для взрослых деревьев установлено, 410 зависимость фотосинтеза от света у обеих порох изменяется в течение дня в связи с типом погоди. Изменчивость световых кривых Фото с ин те »а при разных погодных условиях do »тому неодинаков*, как неодинакова она я в равных частях подога насаждения.

Разработан нова! метод расчета чоюсивтетпеской продуктивности лесных «итоценозов по величине погложенной радиации, я зависимости коэффициента использования радиация на фотосинтез от еуикя прихода солнечной радиации »а день.

Пройдведево сравнение годичного прироста всей Фитомассн и отдельных фракций дерева соснового и березового насаждений, произрастаниях в одинаковых десораститедьных условиях.

Впервые количественно охарактеризована зависимость вффев-тизноети использования поглощенной солнечной радиация в различных частях подога соснового я березового насаждений от падающей ФАР.

Практическая ценность работн. Данные о сравнительной продуктивности соснового и березового насаждений могут бить использованы ддя функциональной характеристики дееиых биогеоценозов я при анализе хозяйственного значения антропогенных сукцессий десной раститедьности.

Разработанный метод определения продуктивно»я взрослых насаждений по газообмену может быть применен ддя рационального планирования срока я характера воздействия разного рода агротехнических мелиоративных к лесоводсхвенных мероприятий, направленных на повняение продуктивности насаждений.

Сравнительная оценка влияния климатических «акторов на продуктивность сосны я березы ванна для прогнозирования хода роста и развития насаждений.

данные о количестве углекислоты, поглощенной сосновым я березовый насаждениями, необходимы при оценке биосферных функ-

ций лесник насаждений.

Апробация результатов „ддследоващя. Результаты исследований докладывались на совещании "Итоги научных исследований по лесоведению и лесной б йоге оце полог и и" /г.Москва, 1973/, на конференции молодых ученых по.повышенто здективности сельскохозяйственного производства Московской обл. /г.Москва, 1975/, на Всесоюзном совещании по гаэометричесноиу исследовании фотосинтеза я дыхания растений /г.Тарту, 1976/, на 14-Й и 15-Й сессиях Комиссии во анатомии, физиологии и экологии лесан* растений им,Д. А. Иванова ВБО СССР в 1978 и 1979 гг.

Публикации,, Основное содержание диссертации освещено в Э печатных работах.

Объем работы. Диссертационная работа состоят из введения, трех глав, заключения, выводов и списка использованной литературы /188 наименований/. Работа изложена па 277 стр. иатяыопи-си, включая 48 таблиц и 76 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Первая глава обзорного характера посвячена анализу принципов н методов изучения первичной биологической продуктивности лесных сообществ или их нетто«продуктивное! и.

Во второй главе охарактеризованы условия местопроизрастания, объекты исследования и радиационный режим изучаемых насаждений.

Последние представлены в ысо кобон ите таыии /1а класса бонитета/ насаждениями сосны и березы 33«летнего возраста на левом берегу рЛгхоть - притоке р.Волги /Покровское лесничество Угличского лесокомбината Ярославской области/.

Исследуемый нами сосновый древостой является культурой. Расположенный в 2=х км от него березовый древостое естественного происхождения. Оба насаждения сформировались после зарубки спелого сосняка черв ично «кисличного.

Оба насаждения относятся к кисличной серии типов леса, которые, согласно исследованиям А.Я.Орлова, С.П.Кйшелькова, В.В.Осипова, А.А.Соколова /1974/» нормируются в этом районе при благоприятном сочетаний влажности и аэрации почв к представлены наиболее продуктивными типам« лесных биогеоценозов.

? -/902.

По данным исследований физикокмеханического состава почв и сезонной динамики почвенного влагозаласа, выложненвых А. ¿.Соколовым « В.В.Остювии /В.В.Мамаев, А.Г.кожчавов, А.А.Соколов, Б.В,Осипов, в печазцЛ изученные вами сосняк к березняк развивается в одинаковых лесорастителышх условиях.

В обок насаждениях были заложены постоянные про Оные пдо-чадя, согласно хоторш пожучены следующие таксационные характеристики древоспоев в 88*летнем возрасте! Сосняк - состав ЮС, средний диаметр 14,4 см, средняя высота 17*2 м, число растуяих ствол» 2288 экз./га, сумма площадей поперечного сечения 33,9 м2/га, запас 313 и8/га; для березняка соответственно ЮБ{ 13,0 см; 21,5 м; 1Э80 вкз./га; 28,9 м2/га; 291 м8/га.

На этиг участках определил* биологическую продуктивность, /с учетом подземной массы/, т.е. «итомассу, годичную продукцию и отпад древостоев.

Фитомассу насаждений учитывали при взятии модельных деревьев с использованием методических разработок А.А.Молчанова и В.В.Смирнова /1967/, Л.Е.Родина, В.П.Ремезова, Н.И.Баэндевич /1966/. В дальнейшем данные выравнивались регрессионны* методом на основания зависимое!я кассы отдельных фракций деревьев /ствол, ветви, листья или хвоя/ от диаметра ствола м распределения деревьев по ступеням толщины в древостоях. На пробных плояадях размером 0,25 га для каждого насаждения ежегодно производилось измерен«в диаметров деревьев 'по окружности стальной лентоД с точность» до 0,5 мм. Зависимость массы отдельных ¿раи-циЗ дерева, а также поверхности листьев и хвоя от диаметра получили на основании обработки 13-14 модельных деревьев разных ступеней холцины, выравненных по уравнение вида ^ - й-* , где у - масса органов в кг, х - диаметр ва высоте 1,3 м, в см, л. я / - коэффициенты, полученные методом наимеиьаих квадратов по результатам учета модельных деревьев. Выборочная стандартная ояябка /Дж.У.Сведекор, 1961/ для массы всех надземных частей дерева для березы равна 4,0$, для сосны 5,4%.

Средняя величина годичной продукции за 4«леткяй период /1974-1978 гг./ была определена по разности запасов фитомассы Фракций стволов и ветвей в 1978 и 1974 гг. и массе листвы или хвои текущего,1978 года. Отпад за этот период входит в величину годичной продукции.

llaccy i площадь xicri«, xso* текущего годе /отдельно/ к более стар«его возраста определяли послойно в трех равкнх по глубине частях полога насажденна. Кроне того» для расчета коэффициента ясоольвоваям солнечно! радиация на уотосннте* к фото-еинтетгмеко! продукт жен ост и аасаадваяй определяли площадь проекции охвоенних побегов аа горизонтальную поверхность. Оказалось, что в верхнее слое сосняка хвои текучего года васчитквает-ся 45? от леей однолетней хвои в насаждения, в средавм слое -4$%, i t нижнем только хвои в вовраете Z года и «tapio соответственно 43» 44 я 13%. Площадь проекции охвоенных побегов ж плояадь хвоя соотносятся неодинаково. Если в верхнем слое площадь проекция всех побегов меньяе алощадя всей хвоя в 7,4 pasa, то в среднем в 6,8. а в ивянем в 4,S pasa.

Данные о «итомассе и годичной продукция древостоя сосан в березн ко фракциям сведены в табл.1, яэ которой следует, что как общая «итомасса древостоя, так я «итонасса стволов, ветвей я корне! в береввяхе незначительно вша, чек в сосняке /масса стволов вине на 16£, а общая фитомасса ва 13%/. Годпнна же прирост стволовой древесины по кассе и общая годичная продукция древостоя в березняке почтя вдвое больше, чем в сосняке.

Таблица I

Фитомасса и годичный прирост доомассм соснового и березового насаждения в т/га в абс.сух.состояли* за период 1975-1978 гг.

Фракция Сосняк Березвях

«итомасса, т/га ÍГодичен* ) прирост, |т/га.го* Фитомасса т/га ¡ГодичяШ ¡прирост, |т/га.тод

Стволя 123,6 3,0 143.8 5,6

Ветви 11,6 0.4 14*4 I.I

Листва /хвоя/ 7.7 а, а 3,5 4,1

в том числе хвоя текущего года 2,0 2,2 —

того:

Надземная часть 142,9 5,6 161,7 10,8

Подземная часть /по Мамае ву> 1977/ 30,6 1.6 34,7 2,6

ВСЕГО: 173,5 7,1 196,4 13,4

это противоречие объясняется тем, что г 40=детнен воэрас-те у сосни после окончания «азы кульминации прироста происходит максимальный отпад в древостое, тогда как в березовой насаждении эта стадия усиленного отпада у*е проела. Так, по на-вии данным ежегодных перечетов, за 4 года /с 1975 по 1978 гг./ в сосновой насаждении отпад почти вдвое превшая отпад березняка: соответственно 10,1 и 6,Г т/га.

Цри изучении радиационного режима насаждения датчиками для регистрации величины солнечной радиации служили пиранометры Янииевского. Полученные данные записывались при помощи электронных потенциометров типа КСП-4 или ЗПП-ОЭ зУ,

Суточные ход суммарной солнечно» радиации получили в течение малооблачного и пасмурного дней для трех слоев полога насаждения в Ю точках каждого слоя, за 13-часовой день в каждой точке соснового насаждения получено 300 показателей, а в березовом насаждении 100 показателей. Сезонный ход пропускания суммарном радиация получили для тех же трех слоев полога в мало-оолачны- и пасмурный дни путем ое с прерывной регистрации в течение дня, но только по данным для одной точки на пжкоу стороне кроны дерева. При построении сезонного хода пропускания солнечной радиация вводили поправки, рассчитанные для пасмурных и малооблачных днем по данным для 10 точек в каждом из трех слоев. Кривые сезонного хода пропускания радиации для соснового насаждения при мадооолачнош погоде построили по данным »а ¿¡9 дне*, а цри пасмурной за 26 дней, для березового насаждения соответственно по данным за 47 и '¿2 дня. для пересчета интегральной радиации в ФАР использовали переходные иов^вдиенты, полученные Х.Тоомингок и Х.Нийл иском /1967/, Б.И.Гуляевык /1965/, и.Л.Целъникер, Й.Ф.Князевой, Б.А.Акуловой /1967/. Получен сезонный ход поглощения ч>АР в трех слоях полога насаждения при малооблачной и пасмурной погоде.

хотя элективная поверхность хвои /площадь ее проекции/ и глубина подога соснового древостоя в два раза иеньпе листовой поверхности и глуоинк полога березового древостоя, поглощение и пропускание радиации всем пологом у обеих пород оказались практически одинаковыми /рпсЛ Распределение же пропускания и поглощения радиации по глуоине полога оказалось

W tt а * о к « «чамчдныммч'а • О я о о н № « » oí Ь о о о о м gi

о « '» и ь н и ® о я

säissssssas

I, ■о м л я "а о о »ocifto<i4tiqH

Я * л ■ м К доВввооВ-*

09 О «

"X о и 3 0 > о и> и )N fe ....

jàae »« о ■ s s.s a s?" s » -

модЗоомоео t*«o{3H£ato -Аёммрли о » ш 5 о ч

и »

к

ез**« "ass

моя Я л й к и и • » о о Д о о

S*sis§sa3|ag;||ggfi - *

о

«МОЯ S £ S " И H ' * ч*

«¡BS

-Л вкчкияоммшо» к в _ «»»•«»(»^■»S 5 « В ч .-ЯК g ® н я í 3 • мни им н о *ö в

ЖОДЙ»®®^ о « и в в> о ч

— - --

SB i П П И « (t О S M M « о M M

о Я я я о в а о ^ S и - и 3 3 ы

WIHM m От •дйьн-оиМНФМ«

S ow ычбнФп (5 "о <5 О 9 w

о i и * * б ■ • б • Д -- - - -

saeissslsgl

■ «яоейиннВ)«

п

4 I

и " а в ü k « g о

£ s ssSssss^gS-

ашнп'ечДы.м ..W Я S

» tt 3 Ы О <> <» э О _

sassss*5 p^ sinng's

&мо5омм_ » я » «'s в ¡¡

S* w ti я в оятоьлвчод«

МО МОМНЫ ЙЧОК

W о о к ч »oi » 5 a д » о л

«ou

i a в

о • 2 « w ф

* 'я 0 № Щ о о

M - в _ И W ы 9 о

w a о *0 с» о

О M п м a м ^ s

8 S a VJ

W M •si S S

& s ♦

ä S 5

H H ta i

H И «и r S

g g s

g S H о

ч ч tf 0 M M

о Ы Ы ♦___M

— _ — - - - — в

ч -о я _

- - - - в

на м о

Поверхность листвы, % в сосняке чл г» м

-4-—I-

о а

* з

■о о

0 Ж

0

1

3 со

Глубина полога, и

цконного режике. Постепенное нарастай» ляствн в березняке % жетон, а затеи незначительное ее опадение, по*»«джмому, в какой*» мере согласуется с изменением выоотн Ооллца. По «той причине в течение всего летнего периода в березняке же наблюдается изменений радиационного режима. Осень», с началом интенсивного листопада, снова происходит резкое изменение радиационного режима,

В сосновом насаждении наблюдается иная картина. Поскольку нарастание хвоя текущего года происходит медленно и увеличивается лияь во второй половине дета, когда высота стояния Солнца унепыается, то атя два фактора., действуя совместно, постепенно изменяют составляющие радиационного режима в сосновом насаждении.

Глава третья посвящена гааообмеит СОд насаждений. Интенсивность фотосинтеза определяли при помощм ивфракраоаого газоанализатора ГИП-7. данные о газообмене в дня с различной облачностью получаля беспрерывно в течение дня в трех слоях полога древостоя.

Исследования проводились в течение вегетационных периодов 1973, 1974 и 1975 гг. в сосновом насаждения я в 1974 I 1975 гг. в берёзовом насаждения. За атот промежуток временя подучено дкевинх ходов фотосинтеза с одновременным измерением суммарной радиация около экспозиционной камеры, температуры воздуха в камере и рядом с ней, содержания С02 в воздухе, входящем в камеру, в сосновом насаждении в верхнем слое - 45 дмей, в среднем слое 18 дней и в ниьнем слое - 17 дней, а в березняке в верхнем сдое - 24 дня, в среднем - 6 дней и в нижнем слое 4 дня. в течение 15*часового дня получали 300 показателей газообмена. В итоге в сосновом насаждении поглощение С02 было определено по данным 24 тыс* показателей, а в березняке 10 тыс. показателей газообмена*

Дневной ход и световые кривые фотосинтеза сосны я береаи очень похожи. При неблагоприятных условиях у обеих пород наблюдается ассиметрично&ь дневного хода фотосинтеза, а у световых кривых фотосинтеза изменяется угол наклона световой ври-вой я величина светового насыщения. В послеполуденные часы малооблачных дней как у сосны, так щ у березы угол наклона световой кривой фотосинтеза значительно уменьшается, при зтом сте—

пень уменьшения зависит в основао* от содержании влаги * -ве. При большем дефиците почвенной влаги угод найлона световой кривой меньяе. 7 обеих пород листья иди хвои из верхних сдоев подога имеют световые кривые фотосинтеза более "светового*1 типа, чей листья идя хвоя нихних сдоев подога. Световое ■ насыщение фотосинтеза в утренние часе при оптимальных условиях почвенного увлажнения наблюдается при довольно высокой интенсивности солнечной радиации: 0,7-0,8 кал/см?мян.

Однако, сезонный ход фотосинтеза сосны и березы неодинаков. Если у сосны ухе в середине апреля дневная интенсивное» фотосинтеза равна 60% от интенсивности в середине лета, то у березы такая интенсивность фотосинтеза наблюдается в середине« конце пая* другими словами «одно считать, что у сосны в отличие от березы ассимиляция начинается на одия«полтора месяца ранык. Осеныэ фотосинтез у сосны набдвдаетси также значительно дольне - до декабря« тогда как у березы, иа«за листопада, до середины октября. Но посходьку осень» и в начале зимы дневной приход солнечной радиации незначителен, то накопление органической массы г этот период несущественно. $ак, в середине дета в безоблачный день интенсивность фотосинтеза хвои цреды-дуиего года у сосны равна ошло 25 иг С03 на I г свеяей хвои в день, а в середине октября у хвои текуяего года 9 иг С0»/г день, у двухлетней хвои - оходо 3 мг СО^/г-деаь.

При расчете интенсивности Фотосинтеза на едкаиду массы свежей хвои иди ляствы интенсивность фотосинтеза сосны и березы различаются очень сильно. Так, при оптимальных экологических условиях в дополуденное время интенсивность фотосинтеза при световом насыщении у березы равна 12 мг СОц/г-час, тогда как у сосны не более 2,5 мг С02/г-чао, Однако если сравнивать интенсивность Фотосинтеза сосны и берез» на паоиадь продольного сечения хвои или одностороннее площадь листвы березы, то картина резко изменяется. Ори световом я&евденни интенсивность фотосинтеза сосны равна 17,5 иг СО^/дм^час, у березы - 15,5 мг СО^диЗчае*

КоафФицнект использовании поглощенной на фотосинтез у сосны, в зависимости от прихода солнечной радиации за день, «вменяется от 3.7 до 3 % для хвои 2«го года в верхнем слое подога древостоя, а у березн для того же сдоя от

9,0 до 4,0 %• С увеличение!! прихода солнечной радиации

за день хоедьициент использования радиация на цютосинтез как теневых, так и световых листьев березы и хвои сосны уменьшается*

В верхних слоях полога насаждений использование ФАР на фотосинтез выне, чем в нижних слоях. Во в связи с тек, что в течение дня хвоя или листья из разных слоев подога получает различное количество радиации, соотношение ме*ду использованием поглощенной ФАР на фотосинтез в разных слоях в реальных све-товнх условиях оказываются иным*. В березняке при средней радиации для данного листа в нижних слоях полога коэффициент использования поглощенной ФАР на цотосйнтеэ выае, чек в верхних слоях, а в сосняке - наоборот.

В течение вегетационного периода коэффициент использования изменяется в зависимости от «фенологического состояния листва иди хвои.

Расчет фотосинтетичесной продуктивности обычно производят по зависимости Фотосинтеза от света /И.Л.Давидсон, Ц.Р.Филип, 1964; Л.М*ли\ Г, 130; /4, Мл-$1 19С8- X ХиЫ»>й, /Ш- ¿Ншыы, ¿(иМ., си С Г, #>,<?. Фи/г&п 0т. 1$, № л,Однако ата зависимость является переменной Функцией, на которую по существу влияет практически все факторы охру*аедей среды и она не остается постоянной в течение дня. Поэтому для расчета детоепатетической продуктивности по этой зависимости необходимо вводить очень много переменных. Для упрощения расчетов вместо зависимости фотосинтеза от света в течение дня мы ревили определить зависимость суммы дневного фотосинтеза от суммы дневной радиации /рис*2/. Эти кривые по форме похожи на световые кривые, полученные обычным методом, т.е. за небольшой промежуток времени в течение дня. Однако, в отличие от них кривые, полученные за день, учитывают изменчивость фотосинтетического аппарата в течение дня*

Для расчета чотосинтетическои продуктивности в различных слоях полога был определен коздащиен» пропускания ФАР в древо стоях сосны и березы в течение вегетационного периода. Имея данные актинометрических станций, по этим коодфициентак молно определить величину солнечной радиации, поступиввей в исследуемый слой. По этой *е величине и зависимости дневной интев-

Р1С.2- ¡Зависимость суммы фотосинтеза за день от с? и пар но!

ФАР ва день, I - в верхней слое, 2 - в среднем слое, 3 - в нижнем сдое подога насаждений для хвоя I года жизни, а - для хвоя 2 года жизни, б - для листьев берез«.

сиаиостя фотосинтеза от света в свою очередь можно определить квтеасквяостъ фотосинтеза в сдое за каждый день в течение вегетационного периода* При определении фотосизхетической продукт явности слоя полога мы учитывали сезонное изменение коэффициента использования радиации ва фотосинтез и кассу хвои /иди листвц/ в слое полога насаждения, Подученные данные фотосинтетической продукт ива ост я за вегетационный период представ" лены в таблице 2»

Зря таком расчете не принимается зо внимание пространственное расположение у^отосинтезцрующих органов в пологе дре-востоев, их взаимозатеаеняе. Поэтому пряалось несколько усложнить расчет. Для этого вместо зависимости суммы дневного дохо-синтеза от суммы дневной радиация использовали зависимость /изменения/ коэффициента использования поглощенном ФАР на фотосинтез за день от суммы прихода ФАР за день. Коэффициент

Таблица 2

Продуктивность соснового к березового насаждений /для »кофйэиологического метода в числителе рассчитано ко коэффициенту использования поглощенной «АР на фотосинтез, в знаменателе по зависимости дневной интенсивности фотосинтеза от суммы падающей за день радиация/

---л-1-—

_Показателя__1Сосняк | Березняк

Фактическое поглощение СО? фотосинтез«- "

руюяями органами в т СО^/га-год

Дыхавяе яечо т ос го ге з ируюи их органов /605 от фактического поглощении С02/

Нетто^продуктявность насаждении эко-физиологическим методом в т СО^/га-год

Ветто*продуктявность насаждений вко-Физиологическим методом в т сух, вещества/га-год

Нетто=продуят ивность насаждений лесовод-ственяыи методом в т сух. вещества/га год

35* в абТа 59.0 tiro

21.4 Т57В éjj.j В07В

14.2 ТОТ? 24.6 здт*

м 15.9 1372

13,4

ясшльзовааия поглощенной ФАР на фотосинтез определяли по формуле /х.Тоомкяг, 1969/:

» s • »

(# П

где Ф - интенсивность фотосиатеза, 2,54 - переходный ков^фи-циевт от единиц в иг COg к энергетическим единицам в кал., П - погзоленная радиация.

Мы модифицировали её и применяли в следующем виде:

-■ too

где 4 - интенсивность фотосинтеза в слое полога в мг со^/г свежего веса листвы в день ; Q - интенсивность суммарной радиации, падавщей на побег или лист в исследуемом слое полога насаждения; /íf4P - коэффициент поглощения ФАР охвоеняым побегом или листом березы, для охвоешого побега эту величину определяли в фотомтегриру юше Si сфере, а для береза он составляет, по данным В.А.Алексеева /1963/, А.В.Брант, С.Е.Тагеевой

/1967/, около 0,87; S - площадь проекции охвоенного побега или листа массой в I г,см2; с^ - коэффициент перехода от интегральной радиации к ФАР, взят по данным 1.Тооминга, а..Нийлиска /1987/ я Б.И.Гуляева /1965/; ¡f - переменный коэффициент перехода от интегральной радиации к ФАР в зависимости от сомкнутости полога. По данным И.Л.Цельншсер, [Г.Ф.Князевой, Е.А.Акуловой /1967/ для лиственных насаждений он изменяется от 0,65 до 1,0, - угол прикрепления листа березы по отношение к вертикали; при наших расчетах фотосинтеза он во всех слоях был равен 20°, что близко к естественному положении листьев в пологе»

Знак коэффициент использования ФАР на фотосинтез и интенсивность поглощенном ФАР, по этой же формуле мо*ко определить интенсивность наблюдаемого Фотосинтеза по следующей формуле /А.А.Внчипорович, 1978/:

9 2,5«

Эту зависимость мы привяли за основу определения наблюдаемого фотосинтеза для сдоя подога насаждения, допустив, что коэффициент использования ФАР отдельного листа /иди охвоеиного побега/ в слое за день равен коэффициенту использования ФАР на фотосинтез слоем полога насаждения.

Интенсивность фотосинтеза, а следовательно и коэффициент использования ФАР на фотосинтез, определяли в тех «е трех слоях полога насаждения, в которых определяли и величины пропускания и поглощения ФАР.

В предлагаемом нами развернутом виде формула для определения величины поглощения С02 отдельно для трех слоев подога насаждений имеет следующих вид:

ф .?*-<?• *

где Фс/f ~ количество COg, поглощаемое конкретным слоем полога насаждения; Q - сумма прихода интегральной суммарной радиации ко всему насаждению за день /использовались данные Рыбинской ГШ) им.Рыкачева, расположенной от исследуемых насаждений в 40 км на СОВ/; Cq - пересчетный коэффициент от суммарной интегральной радиации к ФАР; 3 - коэффициент поглощения «АР исследуемым слоем полога насаждения j к -

отношение массы хвои текущего года к массе всей хвоя в слое по-

лога; 2,54 - коэффициент перехода от единиц массы восстановленной углекислоты /в мг 00^ к над; ^ - коэффициент использования поглощенной #АР дли исследуемого сдоя на Фотосинтез в зависимости от суммы приходящей к слов «АР ;

¿Г - переменит коэффициент перехода от интегральной радиации к «АР в зависимости от сомкнутости подога /использовали данные и.Л.Цельникер и др., 1967/и» кроме того, учитывали сезонное изменение коэффициента использования «АР на фотосинтез ,

Суммированием подученных для каждого сдоя данных за каждый день в течение вегетационного периода и по слоям для исследуемых насаждений оыяа подучена величина поглощения С02 за вегетационный период.

Согласно полученным данным при определении поглощении С02 по поглощенной ФАР пологом насаждении и зависимости коэффициента использования поглощенной ФАР на фотосинтез от сукмы падающей радиации оереэняк поглощает в расчете на I га за год 63,5; а сосняк 88,5 т С03.

Коэффициент использования поглощенной ФАР на фотосинтез за вегетационный период для всего подога соснового древостоя в целой равен 2,88%, а для всего полога березняка 5,26%.

Для определения поглощения СО^ Фотостате эирувщ ими органами за сутки иди тактического поглощения 00а, из подученных данных требуется вычесть количество СО^, выделяемое при ночном дыхании Фотооинтезирующими органами.

Ночное дыхание, которое определяли в течение вегетационного периода, на все насаждение было расчитано нами по общей массе хвои /иди листвы/ в насаждениях с учетом продолжительности ночного периода,

Заключение. При определении первичной годичной продуктивности по газообмену, т.е. зкофизиологическнм методом, необходимо из суммарного количества С0<>,поглощеннбго насаждением за вегетационным период, вычесть количество СО«, ввдедяеиое при дыхании насаждениями /С}. М. 218. Ъ^&Ьъ , 1970/.

Дыхание насаждения складывается из ночного дыхания хвои или листьев и дыхания нефотосинтезирувщкх органов: стволов, ветвей, корней, ату величину, дыхание нефотосянтезирукяих органов, взятую нами из литературных данных, принимаем равной 60% от веди-

чины поглощения СО» насаждением. Теку» величин; получили Ьот-кян, Вудвел, Темнел ГЪ Ь, Те*»р<£,

1970/ дуоово«соснового насаждения в США и Нойвирт /д, тапЬк , 1972/ для сосняка в ГДР. Эти, полученные по современной методике и на современных приборах,данные является практически единственными для умеренной зоны земного шара.

В результате наних определений было получено, что в расчете на I га годичная нетто«продукция по С02 в березняке равна: по дневной интенсивности фотосинтеаа - 20,4 т С02, б/ по расчету на основании коэдфициента использования поглощенное «АР на фотосинтез - 24,6 т оо2. Для культуры сосны этого же возраста соответственно 10,4 я 14,2 х СО^« При пересчете на клетчатку двумя принятыми способами расчета дня березняка получили 13,3 и 15,9 т/га.год, для сосняка - 6,7 и 9,2 т/га*год.

Лесоводственцое определение среднего за 4*летнии период значения годичном продукции древостоев составило: дли оерезы 13,4 т/га»год, для сосны 7,1 т/га-год, с выоорочно- стандартно« ошибкой определения соответственно 15 и 34/5.

Следовательно, отклонения определения годичном нетто« продукции рассчитанной по газообмену, в сравнении с годичной продукцией, определенной методом модельных деревьев, находится в пределах ошибки последнего, считающегося оолее точным, десоводственного метода.

При расчете годичное продукции по поглощеннок радиации данные оказались несколько завышенным я по сравнению с расчетами продукции по падашще* радиации. Однако думаем, что расчет по поглощенной ^АР ближе к действительности. Превышение значен яд, полученных этим методом над значениями, полученными лесоводственным методом, мы объясняем тем, что 1375 год, когда определяли прирост экофизиологическтя методами, оказался наиболее оптимальным.

Сравнение годичного прироста соснового и березового насаждении свидетельствует, что годичная продукция березняка независимо от слосооа её определения значительно больше, чем сосняка. Фитомасса оооих насаждений практически одинакова. Соввидииожу, эта диспропорция между продукцией и ^итомассои связана с тем, что к 40=летвему возрасту кульминация отпада

я беревняке уже проила, а сосняк только вступает в эту фазу развития древостоев. Так до нашим данным за 4«летни*! период отпад в сосняке по массе всех органов растения в 1,8 раза больше, чем в березняке. Кроме того согласно нашим данным по гаэо-осиену деревья с нулевым балансом СОа, т.е. практически не прирастающие, в березняке составляют SjS от общей фитонассы древостоя. 6 сосновом же древостое на долю таких деревьев приходится около 40% фигомассы. Походя из этого можно считать, что если в березняке в ближайшее время может отпасть чдгаоиассы, то в сосняке - 40%.

Ца основе анализа величины поглощения 00*> в вертикальном Профиле полога древостоев полно предположить, что отставание но годичному поглощению С0а сосняка по сравнению с березняком в основном обусловлено преимущественным поглощением СО»> в сосняке только за счет верхней части кроны полога. Поэтому для увеличения прироста соснового древостоя его необходимо разделить и тем самым увеличить приход солнечной энергии в среднюю и ншшюю часть полога. При руоках ухода следует убирать деревья 4 и 5 класса роста /по Крацту/, у которых хвоя в основном сосредоточена в средней я нюшеЯ частях полога древостоя.

$ывовд.

X. Как у сосны, так н у березы зависимость фотосинтеза от солнечной радиации меняется на протяжении дня, в разные периоды вегетации, а также в связи с изменениями погодных условий. 2. Световые кривые цотосинтёэа сосны и березы для листьев иди хвои, находящихся в верхних слоях полога насаждения, имеют более световой тип привой, до сравнению со световыми кривыми фотосинтеза листьев иди хвои из нижнего слоя.

С увеличением прихода солнечном радиации коэффициент использования поглощенной радиации за день во всех слоях полога соснового и березового насаждения уменьшается* При этом хвоя, расположенная г верхних слоях полога, лучше использует радиацию на фбтосшзеэ, чем расположенная ниже хвоя. У береза наблюдается обратная картина: лучше используют радиацию на фотосинтез листья из нижних слоев полога.

У* В сосновом и березовом насаждениях поглощение ФАР по треп слоям полога насаждения различается незначительно* В березовом насаждении за весь вегетационный период верхний слой полога

поглощает ФАР от поглощенной ФАР веек .пологом насаждения, средни*) слой - 18% и нижний елок - 10%, в сосновом насаждении соответственно 77, 15 и 8%.

4* Разраоотан метод расчета поглощения С02 насаждениями по коэффициенту использования поглощенной ФАР на фотосинтез к поглощенной ФАР пологом насаждения. Этим методом получены данные, согласно которым в сосновом древостое фотосинтетичесхие органы поглощают с /учетом ночного дыхания/ за вегетационный период 35,9 т COg/га, в березовом - 59,0 т ОО^/га.

В березняке процесс поглощения углекислоты менее вариабелен по типам погоды, меньще зависит от прихода солнечной радиации, чем в сосняке. За пасмурный день березняк поглощает ZSZ кг С02/га, а за малооблачный 583 кг С02/га, тогда как в сосновом соответственно 81 и H8ä кг С02/га.

5* Более равномерное по глуоине полога поглощение 00g в березняке в первую очередь обусловлено тем, что коэффициент использования поглощенной ФАР на фотосинтез в ия»ней части полога здесь увеличивается, тогда как в сосняке уменьпается. Поглощение радиации подогом оооих древостоев практически одинаково, б* Большая продуктивность березового насаждения по сравнению с сосновым обусловлена высокой интенсивностью фотосинтеза листьев березы и более равномерным поглощением С0<> по глубине полога*

7. Различия между оценками нетто«продуктизноети древостоев лесо-водствекным я экофиэмологичееккм методами находятся в пределах ошибки определения более точного лесоводственного метода; для сосны это различие равно 30%, для березы 19%.

8. йетто=продукция древостоев или годичный прирост без учета отпада, определенный лесоводетвенным и экофизиологическим методами, в березняке на 70-90% больше, чем в сосняке. Б расчете на вегетационный период эффективность использования поглощенной ФАР на фотосинтез всем пологом насаждения в березовом древостое равен 5,2, в сосновом г,9%.

9. В однородных лесорастясельных условиях кисличной серии типов леса в 40*летнем возрасте запас общей фитомассы незначительно больше в березовом насаждении, чем в сосновом /196 т/га и 173,5 т/га аос. сухого вещества соответственно/.

В березовом насаждении деревья, имеющие нулевой оаланс

С02 составляй! &% от запаса фитомассы, а в сосновом около 40$. Для увеличения годичного прироста фитомьссы в сосновом насаждения в порядке рубки ухода необходимо удалить эти деревья. Крона таких деревьев в большинстве случаев не достигает верхнее части полога насаждения, а фотосинтезягрующий аппарат отно-* сится к теневому типу.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Молчанов А.Г. Радиационный режим березовых и еловых древостоев в зависимости от их фенологического состояния. Д.Лесоведение, № 2, 1971.

2. Молчанов ¿.Г. Методика изучения зависимости газообмена лесного фитоценоза от Факторов внешней среды. Б кн.: "Тезисы докладов совещания "Итоги научных исследований по лесоведению и лесной биогеоценодогяи". 1973, п.

3* Молчанов ¿.Г. Влияние условий окружающей среды на интенсивность газообмена сосны. £ кн.: Тезисы совещания: "Проблемы физиологии древесных растений". 1974, Красноярск.

4* Молчанов А.Г., ¿азанов В.С, Измерение и расчет поглощения ФАР побегами сосны. Л.Лесоведение-, № 2, 1975.

5. Молчанов ¿.Г. Изучение интенсивности газообмена сосны в естественных условиях. В кн.: "Пути повышения эффективности с.-х. производства Московском области". М., 1975.

6. Молчанов А.Г. Определение баланса С02 насаждения со интенсивности Фотосинтеза и содержания СО^ в кроновом пространстве на примере соснового насаждения. В кн.: Тезисы докладов Всесоюзного совещания, Тарту, 1976.

7. Молчанов А.Г. Сравнение фитомассы березняка и сосняка в одинаковых лесорастительных условиях. В.кн.: Лесоводствен-ные исследования в подзоне южной тайги. Наука, 1977.

3. Молчанов А.Г. Зависшость фотосинтеза сосны от условий окружающей среды. «.Лесоведение, » I, 1977.

9. Молчанов А.Г. Динамика С02 в кронах соснового насаждения в связи с интенсивностью фотосинтеза. ¿.Лесоведение, к 4, 1977.

Подо, к печати¿Я/и»^ Ф, ¿О УОР'М

Фиэ. п. л. Уч.-иэя. я.

Заказ Тираж /б'О

Нэд-во Московского университета. Москва, К-Э. ул. Герцена, 6/7. Типография Иэд-ва МГУ. Моста, Лскгоры