Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Длительный отбор и изменение генетико-статистических параметров популяций

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аношенко, Борис Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЕ В ПРОЦЕССЕ ОТБОРА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Генетическая изменчивость популяций.

1.1.1. Изменчивость по качественным признакам.

1.1.2. Гетерогенность популяций по количественным признакам. II

1.2. Изменение генетической структуры популяции при действии отбора.

1.2.1. Отбор по дискретнда признакам.

1.2.2. Отбор по количественным признакам.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние длительного отбора по одному количественному признаку на комплекс ассоциированных признаков.

3.2. Оценка генетической структуры линий длительного отбора при помощи инбридинга.

3.3. Влияние изменения вектора отбора на генетическую структуру длительно селектировавшихся линий.

3.3.1. Динамика селектировавшихся признаков.

3.3.2. Оценка генетико-статистических параметров в линиях измененного вектора отбора.

3.4. Обсуждение результатов.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Длительный отбор и изменение генетико-статистических параметров популяций"

Эволюционное учение является фундаментом всей современной биологии. Именно эволюционная теория является связующим звеном между отдельными отраслями биологии и смежными науками, а также философией. Решение таких общих проблем, как возникновение жизни, формирование разнообразия живых систем, эволюция видов, является задачей многих наук, однако, сами эти вопросы и их решение носит эволюционный характер.

До сих пор теория эволюции не является полностью завершенной теорией. Такие основные вопросы, как случайность и направленность эволюции, моно- и полифилетичность происхождения, связь между микро- и макроэволюцией и другие, не являются до конца разработанными. Решение этих, на первый взгляд чисто научных, проблем имеет большое практическое значение. Современное вмешательство человека в окружающую среду достигло таких размеров, когда он начинает оказывать влияние на естественный эволюционный процесс. Поэтому задачи охраны и рационального использования животных и растительных ресурсов, по сути, являются задачами управления эволюцией. Без понимания основных закономерностей эволюционного процесса такое управление может иметь катастрофические необратимые последствия.

Развитие эволюционных концепций оказывает существенное влияние и на разработку теоретических основ селекции. Поскольку "селекция это управляемая человеком эволюция" культурных растений и домашних животных, то применение закономерностей эволюционного процесса позволяет более эффективно организовать селекционный процесс. Такие фундаментальные селекционные задачи, как выбор родителей для отбора и подбор пар для скрещивания, носят эволюционный и генетический характер. Решение этих эволюционно-генетических задач позволит направленно и в кратчайшие сроки получать новые ценные сорта растений, породы животных и штаммы микроорганизмов.

Эволюционная теория связана с генетикой популяций. Приспособленность, гетерогенность, стабильность и изменчивость популяций являются основными вопросами эволюционной теории и генетики популяций. Любое эволюционное изменение может быть фиксировано лишь на популяционном уровне и это зависит от действия и взаимодействия многих эволюционных факторов. В результате изменение может исчезнуть из популяции, сохраняться у малого количества особей или распространяться по всей или большей части популяции. Важнейшим из этих факторов является отбор.

В настоящее время имеется достаточное количество данных о действии отбора в естественных условиях, а также в экспериментах на модельных объектах, что дало возможность не только наблюдать результаты отбора, но и охарактеризовать динамику ряда генетических параметров и проанализировать некоторые принципиальные вопросы статистических процессов, происходящих при отборе. Однако эти данные касаются либо одного, либо двух скоррелированных признаков. Изучение влияния процесса отбора на комплекс признаков, хотя и является принципиально важным, как для понимания эволюционной значимости отбора, так и для повышения эффективности селекционного процесса, но до сих пор в широких масштабах не проводилось.

Целостный подход к организму выдвигается в разряд наиболее важных проблем современной биологии. Без учета этого феномена невозможно глубокое понимание основополагающих биологических явлений и процессов. Идея целостности получила дальнейшее развитие в концепции ассоциативного отбора (Савченко, 1980а). Эта концепция в качестве элементарной единицы отбора рассматривает не изолированный признак, а организм, как целое, что позволяет сделать предметом изучения сопряженную изменчивость комплекса ассоциированных признаков. Ввведение количественных мер для оценки ассоциированной системы позволят начать комплексное изучение сложных генетических процессов, наблюдаемых при отборе.

Экспериментальная проверка концепции ассоциативного отбора является необходимым условием дальнейшего совершенствования и развития целостной оценки фенотипа и генотипа и прогнозирования результатов отбора.

Наиболее благоприятным объектом для решения популяционных задач является БгоаорЫХа melanogaster • Такие качества этого объекта как хорошая генетическая изученность, короткий жизненный цикл, отработанность методик лабораторного культивирования и др. делают его чрезвычайно удобным для многих популяционно-генетиче-ских задач.

Целью настоящей работы, в рамках экспериментальной проверки концепции ассоциативного отбора, являлось изучение действия процесса длительного отбора по одному количественному признаку на систему ассоциированных признаков. В задачу исследования входило:

1. Изучение изменения фенотипической и генотипической структуры комплекса количественных признаков в линиях длительного отбора в зависимости от его направления и влияния селектировавшегося признака на систему гомеостаза.

2. Изучение влияния длительного отбора на структуру взаимосвязей ассоциированных признаков.

3. Изучение влияния инбридинга на величину, изменчивость и структуру взаимосвязей системы ассоциированных признаков у линий длительного отбора.

4. Определение генетико-статистических параметров в селектировавшихся линиях при изменении вектора отбора.

Работа выполнена в лаборатории теоретической генетики Института генетики и цитологии АН БССР в период с 1980 по 1983 годы под руководством доктора биологических наук В.К.Савченко.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Аношенко, Борис Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Отбор по одному количественному признаку способен существенно и необратимо изменить комплекс взаимосвязанных признаков, т.е. направленный отбор способен принимать ассоциативный характер.

2. В процессе отбора наблюдалось уменьшение, сохранение и увеличение генетической изменчивости как по селектировавшимся, так и по ассоциированным с ним признакам.

3. В процессе отбора и инбридинга, как правило, наблюдалось увеличение средового компонента изменчивости количественных признаков.

4. Действие отбора и последствия инбридинга приводят к разным изменениям структуры взаимосвязей и степени ассоциации признаков. Отбор способствует возрастанию фенотипических и генетических корреляций, в то время как инбридинг может вызывать неоднозначные их изменения.

5. Эффективность отбора по вновь селектируемому признаку зависит не только от генетической изменчивости линий по данному признаку, но и от направления ранее проводимого отбора.

6. Экспериментальное изучение действия отбора в популяциях показало , что изменение результирующего параметра системы ассоциированных признаков может быть значительным, но при этом не сильно затрагивать средние величины признаков.

7. Интегральный подход к системе ассоциированных признаков позволяет проводить комплексное изучение динамики генетической структуры селектируемых популяций по средним величинам признаков, размаху их изменчивости и тесноте взаимосвязей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аношенко, Борис Юрьевич, Минск

1. Арене X., Беллман К. Кибернетические методы в количественной генетике. Генетика, 1969, 5, НО, 154-168.

2. Ахуцц-Заде В.И. Малые мутации и их использование в селекции. -В сб.: "Теория химического мутагенеза". М: Наука, 1971, 81-96.

3. Беляев Д.К. Факторы эволюции животных при доместикации. Тезис. Х1У Междун. генет. конгр., М., 1978, 16-17.

4. Еляндур О.В. Принципы создания исходного материала кукурузы методом химического мутагенеза. Авторзф. дисс., на соиск. уч. степ. докт. биол. наук., М., 1978.

5. Васильева JI.A. Оценка генетической структуры популяций Dr»sophila melanogaster по признаку radius incempletys.

6. Изменение признака под действием отбора. Генетика, 1971, 7, №11, 75-83.

7. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983, 560 с.

8. Глотов Н.В. 0 генетической гетерогенности популяций. Докл. МОИП, общ. биол., 1-е полугодие, М. 1977, 59-61.

9. Глотов Н.В. Изменчивость качественных признаков в природных популяциях. 1У съезд ВОГИС, тезис, симп. докл., М: Наука, 1982, 38-39.

10. Григорян Э.М. Феноменологическая модель формирования продуктивного стеблестоя у ярового ячменя. В сб.: "Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира", Рига, 1981, 247-248.

11. Григорян Э.М. Эколого-генетичеекая модель формирования урожая ярового ячменя. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук, Одесса, 1982.

12. Добина А.И., Куготова М.В. Эффективность отбора по числу абдоминальных щетинок у дрозофилы. В сб. "Теоретические и экспериментальные исследования по математической генетике", Шнек: Наука и техника, 1973, 93-107.

13. Добина А.И., Тананко М.В. Динамика ответов на отбор в длительно селектируемых линиях дрозофилы. В сб.: "Изменчивость и отбор", Шнек: Наука и техника, 1980 , 222-229.

14. Драганцев В.А. Экспериментальное сопоставление трех принципов оценки генотипической изменчивости количественных признаков в растительных популяциях. "Генетика", 1978, 8, №5, 28-34.

15. Дубинин Н.П., Ромашев Д.Д., Гептнер М.А., Демидова З.А., Абер-ративный полиморфизм у Drosophila melanogaster . Биол. журн., 1937, 6, №2, 311-354.

16. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. М: Атомиздат, 1966, 744с.

17. Дьяков А.Б. Проблемы идентификации генотипов растений по фенотипу на начальных этапах селекции. 1У съезд ВОГИС, Тез. симп. докл., М: Наука, 1982, I20-I2I.

18. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973, 563с.

19. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений. Кишинев: Штиинца, 1980, 588с.

20. Жученко A.A., Нестеров B.C. Математическое моделирование при оптимизации селекционно-генетических исследований сельскохозяйственных культур. Кишинев: Штиинца, 1980, 248с.

21. Иогансен В. 0 наследовании в популяциях и чистых линиях M.-JL, 1935, 276с.

22. Кайданов Д.З. Анализ генетических последствий отбора и инбридинга у Drosophila melanogaster . Ж. общ. биол., 1979, 40, №6, 834 850.

23. Карп M.J1. Инцухт и гетерозис. I. Влияние внутрихромосомного и межхромосомного взаимодействия на инцухт-депрессию и гетерозис. Изв. АН СССР, сер. биол., 1940, Ш, 219-226.

24. Каск В. Отбор на длину крьша у Drosophila melanogasterпри различных температурных условиях развития на фоне естественной и облучением индуцированной изменчивости. Изв. АН ЭССР,сер. биол., 1970, М, 51-63.

25. Константинов A.B. Основы эволюционной теории. Минск: Высш. школа, 1979, 400 с.

26. Кильчевский A.B. Эффективность первого цикла реципрокно-пе-риодического отбора у томатов. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Минск, 1982.

27. Крамбейн У., Кауфман М., Мак-Кеммон Р. Модели геологических процессов. М: Мир, 1973, 149 с.

28. Кушнер Х.Ф. Зубарева Л.А. Некоторые результаты применения инбридинга в птицеводстве. Тр. ин-та генетики АН СССР, 1964, 31, 52-61.

29. Левонтин Р. Теоретические основы эволюции. М: Мир, 1978, 351 с.

30. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М: Мир, 1978, 560 с.

31. Любищев A.A. Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М: Наука, 1982, 278 с.

32. Лютиков K.M. Об инбридинге при разведении сельскохозяйственных животных. Успехи совр. биол., 1946, вып.З, 56-103.

33. Майр Э.Популяции, виды и эволюция. М: Мир, 1974, 340 с.

34. Никоро З.С., Васильева Л.А. Экспериментальная проверка возможности использования генетико-статистической модели для оценки неравновесных популяций. Генетика, 1974, 10, №10, 58-67.

35. Никоро З.С., Васильева Л.А. Проблема изменчивости и отбора по количественным признакам на примере популяций Drosophila

36. В кн.: "Дрозофила в экспериментальной генетике", Новосибирск: Наука, 1978, 196-223.

37. Рокицкий П.Ф. Экспериментальный анализ проблемы рентгеноселек-ции. I. Сравнение ренггенезированных и нерентгенезированных линий. Успехи зоотехн. наук, 1936, 2, 46-53.

38. Рокицкий П.®. Биологическая статистика. Минск: Высш. школа, 1967, 328 с.

39. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Высш. школа, 1978, 448 с.

40. Рокицкий П.Ф., Дсбина А.И., Тананко М.В. Анализ ответов на отбор по количественным признакам в модельной популяции дрозофилы. В сб.: "Гетерозис и количественная наследственность", Минск: Наука и техника, 1977 а, 41-48.

41. Рокицкий П.Ф., Савченко В.К., Добина А.И. Генетическая структура популяций и ее изменения при отборе. Минск: Наука и техника, 19776, 200 с.

42. Савченко В.К. Действие отбора при различной приспособленности гомозигот и гетерозигот. ДАН БССР, сер. биол., 1970, 14, 12-21.

43. Савченко B.K. Действие отбора в популяциях аутотетраплоидов при учете локализации генов. ДАН БССР, сер., биол., 1972, 16, 10-23.

44. Савченко В.К. Генетика полиплоидных популяций. Минск: Наука и техника, 1976, 237 с.

45. Савченко В.К. Ассоциированный отбор и его роль в эволюции и селекции. Ж. общ. биол., 1980 а, 41, №3, 406-417.

46. Савченко В.К. Генетическая изменчивость и процессы отбора. В сб.: "Изменчивость и отбор", Минск: Наука и техника, 1980 б, , 5-20.

47. Саучанка У.К., Аношанка В.Ю., Тананка М.У. Уплыу працяглага адбору на одной колькасной прикмеце на с1стэму ассацы1раваных прыкмет. Весц! АН БССР, сер. биял. навук, 1983, Г4, 43-48.

48. Савченко В.К.,Елисеева К.Г. Эффективность отбора по длине груди и модельных популяциях дрозофилы при воздействии химическими мутагенами. Генетика, 1982, 18, JM, 90-100.

49. Серебровская Р.И. К вопросу об ускорении темпов селекции количественных признаков у Drosophila действием рентгеновских лучей. Зоол. журн., 1935, 14, 3-27.

50. Серебровский A.C. Генетический анализ. М: Наука, 1970, 340 с.

51. Снедекор Д.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. М: Мир, 1961, 732 с.

52. Солбриг 0., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М: Мир, 1982, 488 с.

53. Тананко М.В. Изучение динамики генетической структуры модельных популяций дрозофилы в процессе длительного отбора. Автореф. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук, Минск, 1982.

54. Тараканов B.B. Эколого-генетическая изменчивость количественных признаков Drosophila melanogaster . Автореф. дисс. на со-иск. уч. степ. канд. биол. наук, Л., 1982 а.

55. Тараканов В.В. Изучение взаимодействия генотип-среда в природной популяции Drosophila melanogaster . В кн.: "Проблемы экологии Прибайкалья", Тез. докл., Иркутск, 1982 б, 104-105.

56. Уильяме У. Генетические основы селекции растений. М: Мир, 1968, 560 с.

57. Фолконер Д.С. Отбор в различных условиях окружающей среды. Ж. общ. биол., 1962, 23, №5, 517-528.

58. Хатт Ф. Генетика животных. М: Мир, 1969, 398 с.

59. Хотылева Л.В., Тарутина Л.А. Взаимодействие генотипа и среды. Минск: Наука и техника, 1982, 112 с.

60. Четвериков С.С. 0 некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики (1926). Бюлл. МОТП, сер. биол., 1965, 70, 4, 33-74.

61. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М: Наука, 1968, 452 с.

62. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М: Наука, 1982, 383 с.

63. Эйснер Ф.Ф. Моделирование процессов селекции в скотоводстве. 1У съезд В0ГИС, тез. симп. докл., М: Наука, 1982, 183-184.

64. Abplanalp H., Lowry D.S., Lerner J.M., Dempster E.R. Selection for egg number with. X-ray-induced variation. -Genetics, 1964, vol.50, N 8, p.1083-1100.

65. Allison A.S. Aspects of polymorphism in man. -Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1955» vol.20, p.259-255«

66. Al-Murrani W.K. The limits to artificial selection. -Anim. Br. Abstr., 1974, vol.42, N 5, p.587-592.

67. Bell A.E., Moore G.H., Warren D.G. The evaluation of new methods for the improvement of quantitative characteristics. -Cold Spring Harbor. Symp. Quant. Biol., 1955» vol.20, p.197-212.

68. Bodmer W.E., Parson P.A. Linkage and recombination in evolution.-Advan.Genet., 1962, vol.11, p.1-100.

69. Bouclier F., Biemout C. Morphological variation and pre-adult viability at one-generation inbreeding in Drosophila mela-nogaster: A family selection hypothesis. -Genetica, 1982, vol.60, N 1, p.13-17.

70. Carson H.L. Selection for parthenogenesis in D.mercato-rum. -Genetics, 1967» vol.55, N 1, p.157-171.

71. Chakraborty R., Nei M. Genetic differentiation of quantitative characters between populations or species. I. Mutation and random genetic drift. -Genet. Res., 1982, vol.39, N 3, p.304-314.

72. Clarke J.M., Sondhi K. Asymmetrical responses to selection for rate of development in Drosophila suboobscura. -Genet. Res., 1961, vol.2, p.70-81.

73. Dobzhansky Th. Genetics of natural populations. IV. Mexican and Guatemalan populations of D.pseudoobscura. -Genetics,1939» vol.21, N 2, p.391-412.75* Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process. -N.I., Columbia, 1970, 753 p.

74. Dobzhansky Th., Ayala F.J. Temporal frequency changes of enzyme and chromosomal polymorphisms in natural populations of Dro-sophila. -Proc. Nat. Acad. Sci., 1973, vol.70, p.680-683.

75. Dobzhansky T., Hunter A.S., Pavlovsky 0., Spassky B., Wallace B. Genetics of natural populations. XXXI. Genetics of an isolated marginal population of D.pseudoobscura. -Genetics, 1963» vol.48, N 1, p.93-103.

76. Dudleg J.W. 76 generation of selection for oil and protein percentage in maize. -Proc. of the Intern. Conf. on Quant. Genetics, Aug. 16-21, 1976. Yowa State Univ. Press, 1977, p.21-25.

77. Eisen E.J. Single-trait and antagonistic index selection for litter size and body weight in mice. -Genetics, 1978, vol.88, N 4, P.1, p.781-811.

78. Eisen E.J. Conclusions from long-term selection experiments with mice. -Z. Tierzucht. und Zuchtgsbiol., 1980, vol.97» H.4, p.305-319.

79. Enfield F.D. Recurrent selection and response plateau. -I World Congr. on Gent. App. to Livestock Product. Madrid, 197^, vol.1, p.365-371.

80. Falkoner D.S. Selection for large and small size in mice.-Genet. Today, 1952, vol.51, p.134-141.

81. Falkoner D.S. Introduction to quantitative genetics. -N.Y. Ronald Press, 1960, 365 p.

82. Falkoner D.S. Maternal effects and selection response. -Genet. Today, 1965, vol.3, p.339-432.85« Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. -N.Y., Publ. Inc., 1958, 290 p.

83. Ford E.B. Ecological genetics. -London, Chapman and Hall, 1971, 579 p.

84. Frey K.J. Mass selection for seed width in oadb populations. -Euphytica, 1967, vol.16, p.541-549.

85. Haldane J.B.S. The causes of evolution. -N.Y., Acad.Press, 1952, 465 P.

86. Hamrick J.L. Genetic variation and longevity. -In: Topics in plant population biology. -N.Y., Acad. Press, 1979, P»547-465.

87. Harris H. Genes and isozymes. -Proc. Roy. Soc., Ser. B., 1969, vol.114, p.1-51.

88. Haskell G. Correlated responses to polygenic selection in animals and plants. -Amer.Nat., 1954, vol.88, p.5-20.

89. Hayman B.I., Mather K. The description of genie interactions in continuous variation. -Biometrics, 1955, vol.11, p.69-82.95« Hazel Y.N., Lush J.Y. The efficiency of three methods of selection. -Heredity, 1945, vol.55, N 2, p.595-595.

90. Jennings H.S. Selection. -Genetics, 1916, vol.1, N.2, p.407-554.97« Jinke J.L., Pooni H.S. Non-linear genotype environment interactions arizing from response threshholds. I. Parents, F/| and selection. -Heredity, 1979, vol.45, N 1, p.57-70.

91. Johannsen W. Elemente der exakten Erblichkeitslehre. -Iena, 1909, vol.6, p.515-551.99« Jones L.P. Effects of X-rays on response to selection for a quantitative character of D.melanogaster. -Genet. Res., 1967» vol. 9, N 2, p.221-257.

92. Jones L.P., Frahkham R., Barker J.S. The effects of population size and selection intensity in selection for a quantitative character in Drosophila. II. Long-term response to selection. -Genet. Res., 1968, vol.12, H 5, p.24-9-266.

93. Kerr E.A., Bailey D.L. Resistance to Cladosporium fulium-cke obtained from wild species of tomato. -Can.J.Bot., 1964, vol. 42, N 11, p.1541-1554.

94. Khazaeli A.A., Heath C.V. Colour polymorphism selection and the sex ratio in the isopod Sphaeroma rugicauda (Leach). -Heredity, 1979, vol.42, N 2, p.187-199.

95. Kimura H., Ohta T. Theoretical aspects of population genetics. -N.Y., Princeton, Princeton Univ. Press, 1971» 469 P

96. Kitagawa B.O. et al. Genetic studies of the Drosophila nu-suta subgroup, with notes on distribution and morphology. -Jap. J. Genet., 1982, vol.57, N 2, p.115-141.

97. Knight G.R., Robertson A., Waddington C.H. Selection for sexual isolation within a species. -Evolution, 1956, vol.10, p.14-22.

98. Kress D.D. Results from long-term selection experiments relative to selection limits. -In: Bogart R. (Ed.) "Genetics lectures", Oregon, Oregon State Univ. Press, 1975» vol.4, p.253-271.

99. Lerner I.M. The genetic basis of selection. -N.Y., Acad. Press, 1958, 420 p.

100. Lewontin R.C. Testing the theory of natural selection. -Nature, 1972, vol.236, E 1, p.181-182.

101. Li C.C. Population Genetics. -Chicago-London, Univ. Press, 1955» 748 p.

102. Li C.C. Genetic equilibrium under selection. -Biometrics, 1967, vol.25, N 5, p.397-415.

103. Livingstone F.B. Malaria and human polymorphisms. -Ann. Rev. Genet., 197% vol.5, P-33-64.

104. Luning K.G. Genetics of inbred Drosophila melanogaster. I. Induction of marker genes and predominary recombination tests.-Hereditas, 1981, vol.95, N1, p.181-188.

105. Lush I.L. Animal breeding plans. -Iowa Coll. Press, 1945, 520 p.

106. MacDowell E.C. Bristle inheritance in Drosophila. I.Extra bristles. -J.Exp.Zool., 1917, vol.19, p.61-68.

107. MacDowell E.C. Bristle inheritance in Drosophila. II.Selection. -J.Exp.Zool., 1919, vol.23, p.109-146.

108. Malecot G. Les mathématiques de 1'hérédité. -Paris, Mas-son et Gie., 1948, 545 p.

109. Mather K., Harrison B.J. The manifold effect of selection. -Heredity, 1949, vol.3, N 1, p.1-52, p.131-162.

110. Mather K., Jinks J.L. Biometrical genetics. -London, Chapman and Hall, 1971» 483 p.

111. Middleton A.R. Heritable variations and the results of selection on the fission rate of Stylonychia pustulata. -J. Exp. Zool., 1915, vol.19, p.451-503.

112. Milkman P.D. The genetic basis of natural variation. VII. The individuality of polygenic combinations in Drosophila. -Genetics, 1965, vol.52, N 4, p.789-799.

113. Moll K.H., Stuber C.W. Quantitative genetics empirical results relevant to plant breeding. -Advan. Agron., 1974, vol. 26, p.277-313.

114. Parsons P.A. Equilibria in auto-tetraploids under natural selection for simplified model viabilities. -Biometrics,1959, vol.15, N 1, p.20-29.

115. Rasmuson M. Variation in inbred lines of Drosophila me-lanogaster. -Hereditas, 1951, vol.37, N 1, p.54-63.

116. Rendel J.M., Sheldon B.L. Selection for canalization of scute phenotype in Drosophila melanogaster. -Austr. J. Biol. Sci.,1960, vol.13, N 4, p.36-47.

117. Reeve E.C.R. Genetical aspects of size allometry. -Proc. Roy. Soc., Ser. B., 1950, vol.137, p.515-518.

118. Riggins R., Pimentel R.A. Morphometries of wild-type and flower color mutants of Lupinus nanus. -ICSEB-II, Vancouver, Abstr., S.1, s.a., p.323.

119. Roberts R. The limits to artificial selection for body weight of body in the mouse. IV. Sources of new genetics variance-irradiation and outcrossing. -Genet. Res., 1967, vol.9, N 1, p. 87-98.

120. Robertson A. Artificial selection in plants and animals.-Proc. Roy. Soc., 1966, vol.164, p.995-1007.

121. Sakai K.L., Shimamoto Y. A developmental-genetic study on panicle characters in rice, Oryza sativa. -Genet. Res., 1965, vol.6, N 1, p.93-103.

122. Scharloo W. The effect of disruptive and stabilizing selection on the expression of cubitus interruptus in Drosophila. -Genetics, 1964, vol.50, N 3, p.553-562.

123. Sen B.K., Robertson A. An experimental examination of methods for the simultaneous selection of two characters, using Drosophila melanogaster. -Genetics, 1964, vol.50, N 1, p.199-209.

124. Smith H.F. A discriminant function for plant selection.-Ann. Eugenics, 1936, vol.7, p.240-250.

125. Smith D.G., Small M.F. Selection and the transferring polymorphism in rhesus monkeys (Macaca mulatta). -Folia primatel., 1982, vol.37, N 1-2, p.127-136.

126. Snedecor G.W., Cochran W.C. Statistical Methods. -Iowa, Iowa State Univ. Press., 1967, 593 p.

127. Solbrig 0. The population biology of dandelious. -Amer. Sci., 1971, vol.59, N4, p.686-696.

128. Stocking R.I. Variation and inheritance in abnormalities occuring after selection in Paramecium candatum. -J. Exp. Zool., 1915, vol.19, p.378-449.

129. Srivastava M.K. Correlation between chiasma frequency and quantitative traits in upland coton (Gossypium hirsutum L.). -Theor. and Appl. Genet., 1980, vol.56, N 3, p.113-117.

130. Surfaic W. Studies on outbreeding. II. Selection within . pull lines. -Maine Agr. Exp. Station Bull., 1915, vol.225, p.1-40.

131. Tantawy A.O. Genetic variance of random inbred lines of Drosophila melanogaster in relation to coefficients of inbreeding.-Genetics, 1952, vol.42, N 1, p.53-61.

132. Tantawy A.O., Reeve E.C.R. Studies in quantitative inheritance. IX. The effects of inbreeding at different rates in Drosophila melanogaster. -Z. Indukt. Abst. und Verebhre., 1956, vol. 87, p.648-^67.

133. Timofeeff-Ressovsky N.W. Zur Analyse des Polymorphisms bei Adalia bipunctata. -Biol. Zentralbl., 1940, vol.60, p.130-137«

134. Tokunaga C., Sizemore S., Michinomas M., Gerhart J.C. Pleiotropic effects in the "for joinfed" mutant of Drosophila melanogaster. -Jap. J. Genet., 1982, vol.57, N 1, p.1-16.

135. Waddington C.H. Principles of Development and Differentiation. -N.Y., MacMillan, 1966, 245 p.

136. Wallace B. Hard and soft selection rivisited. -Evolution, 1975, vol.29, N 3, p.465-473

137. Wright S. Evolution in Mendelian populations. -Genetics, 1931» vol.16, N 1, p.97-159.

138. Wright S. Evolution and genetics of population. -Vol.1. Genetic and Biometric Foundation. Chicago London, Univ. Chicago Press, 1968, 470 p.

139. Too B.H. Long-term selection for quantitative character in large replicate populations of Drosophila melanogaster. I. Response to selection. -Genet. Res., 1980 a, vol.35» N 1, p.1-17.

140. Yoo B.H. Long-term selection for a quantitative character in large replicate populations in Drosophila melanogaster. V. The inbreeding effect of selection. -Austr. J. Biol. Sci., 1980b, vol.33, N 6, p.713-723.

141. Young S.S.Y. A further examination of the relative efficiency of three methods of selection for genetic gain under less restricted conditions. -Genet. Res., 1961, vol.16, N 2, p.106-121.

142. Zeleny C., Matton E. The effect of selection upon the "bar yea" mutant of Drosophila. -J. Exp. Zool., 1915, vol.19, p. 515-529.