Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза

Ляпунов, Александр Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза"

ЛЯПУНОВ Александр Валерьевич

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ МОНОЛИНЕЙНЫХ И ГЕТЕРОЛИНЕЙНЫХ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ 01Ю50РН1Ы МША N О СЛБТЕИ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ МЕТАМОРФОЗА

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Иркутск 2007

003055494

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте биологии Иркутского государственного университета (г. Иркутск)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент,

Алексей Яковлевич Никитин

Официальные оппоненты: доктор биологических паук, профессор,

Галина Ивановна Плешанова

кандидат биологических наук, доцент, Маргарита Викторовна Погодаева

Ведущая организация: Институт эпидемиологии и микробиологии

Научного центра медицинской экологии ВСНЦ СО РАМН, ГУ (г. Иркутск)

Защита диссертации состоится 17 апреля 2007 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 при ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Адрес: г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Кожова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ

тел. (395-2) 24-18-70, (395-2) 24-18-55 тел./факс (395-2) 24-22-38 E-mail: dekanat@bio.isu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Автореферат разослан /5 марта 2007 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Купчинская Е.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучению роли генетической структуры популяций в формировании динамики их численности посвящено значительное число работ. В природных популяциях исследования выполнены преимущественно на мелких грызунах и насекомых [Новиков, 1991; Гречаный и др., 1996; Гордеев, 1997; Ефимов, 2000; Bertram, 2002], в лабораторных условиях - на насекомых и ракообразных [Гречаный, 1975; Рувинский и др., 1985; Dercole et al., 2002; Prasad et al., 2003]. Сформировалось несколько гипотез о механизмах контроля динамики численности популяций со стороны их генетической структуры: путем устранения с увеличением плотности населения маложизнеспособных особей [Franz, 1950]; путем периодической смены направления отбора, причём, по мнению одних авторов в пользу генотипов г- и ЛГ-типа [Mac Arthur, Wilson, 1967; Гордеев, 1997; Prasad et al., 2003], а по мнению других - р- и н-типа [Гречаный, 1990; Эколого-генетическая ... 2004]. В большинстве перечисленных работ, выполненных на насекомых, внимание исследователей преимущественно уделено анализу наиболее легко учитываемой имагиналыюй стадии развития. Вместе с тем, очевидна зависимость структуры популяции на имагиналыюй стадии от предшествующей, причём роль контроля динамики численности у насекомых с полным превращением за счёт конкуренции личинок -факт известный [Nicholson, 1954, 1957; Birch, 1955; Зурабян, Тимофеев-Ресовский, 1967; Тараканов и др., 1988]. Для полноты представлений о контроле динамики численности популяций насекомых со стороны их генетической структуры важно провести исследование комплексно, учитывая их наследственный полиморфизм по типам реакции особей на перенаселение и особенности изменений численности на отдельных стадиях метаморфоза.

Исследование динамики численности ящичных популяций дрозофилы на стадии имаго выявило в них низко- и высокочастотЕше циклы [Бабушкина и др., 1988; Гречаный и др., 2002; Кравченко, 2004]. Высказанное авторами предположение, что высокочастотные колебания связаны с характером изменения плотности личинок, являлось логичным, но косвенным суждением о процессах,

происходящих на этой стадии развития. Необходимо было проведение прямого исследования особенностей динамики численности в ящичных популяциях дрозофилы с выяснением её механизмов. В данной работе мы попытались ответить на вопросы: будут ли наблюдаться аналогии в характере динамики численности имаго и личинок у определенных генотипов дрозофилы; как влияет генетическая гетерогенность популяций на характер динамики их численности на различных стадиях метаморфоза; соответствуют ли генотипы мух, получающие преимущество в определенные фазы динамики численности, по своим характеристикам ожидаемым по концепции г-, /Г-отбора [Mac Arthur, Wilson, 1967] или p-, н-селекщш [Гречаный, 1990]; совпадают ли по направлению мо-дификационный и генетический «ответы» популяции на действие неблагоприятных факторов внешней среды.

Цель работы - выявление зависимости динамики численности моно- и ге-теролинейных экспериментальных популяций дрозофилы на имагинальной и преимагиналыюй стадиях метаморфоза от их генотипической структуры и действия внешних факторов.

Задачи: 1. Провести исследование динамики численности модельных популяций на преимагиналыюй и имагинальной стадиях развития у разных линий дрозофилы, а также в гетерогенных моделях; 2. Сравнить динамику численности ящичных популяций и моделей серийного переноса; 3. Усовершенствовать методику выявления и анализа высокочастотных осцилляций численности в популяциях дрозофилы; 4. Дать характеристику отдельных линий дрозофилы по признакам их приспособленности и реакции на действие повышенной плотности населения; 5. Оценить особенности динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы в различных условиях содержания мух и характер популяционного ответа на действие неблагоприятных экологических факторов у разных генотипов.

Теоретическая значимость. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности популяций насекомых.

Научная новизна работы. Впервые в широкомасштабном эксперименте проведена количественная оценка параметров, описывающих динамику численности лабораторных популяций одновременно на двух стадиях развития насекомых с использованием линий дрозофилы, различающихся по реакции на плотность населения. Исследована динамика численности моно- и гетероли-нейных ящичных популяций, дана оценка их реакции на действие неблагоприятных экологических факторов. На одном и том же генетическом материале проведено сравнение динамики численности ящичных популяций дрозофилы и моделей серийного переноса.

Научно-практическое значение. В практическом плане исследования выходят на разработку стратегии и тактики управления и рационального использования популяций насекомых. Полученные данные могут быть применены для создания популяций с заданными биологическими свойствами, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью в условиях низкой и высокой плотности. Они помогают понять механизмы адаптации организмов к окружающей среде и могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности и совершенствовании приемов преодоления возникающей у членистоногих резистентности к пестицидам.

В настоящее время материалы диссертации используются при проведении занятий со студентами на биолого-почвенном факультете Иркутского госуниверситета и Иркутского государственного педагогического университета. Наработанные подходы применены при испытании новых препаратов в качестве инсектицидов (грант РФФИ 05-03-97202 «Функционализированные пиразолы -основа для создания инсектоакарицидов нового поколения»).

Апробация работы. Результаты исследований представлены на: Всерос. науч. конф. молодых учёных «Наука. Технологии. Инновации» (Новосибирск, 2004); VI и VII междунар. конф. «Циклы» (Ставрополь, 2004, 2005); III инте-грац. междисциплин, конф. молодых учёных СО РАН и высшей школы «Научные школы Сибири: взгляд в будущее» (Иркутск, 2005); XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006);

XIII междунар. конф. студ., асп. и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); ежегодной научно-теор. конф. молодых учёных (Иркутск, 2006); Междунар. семинаре (СНГ) «Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем (Казань, 2006); Всерос. науч. конф. с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007).

Положения, выносимые на защиту.

1. Основным типом популяционного роста у дрозофилы в лабораторных условиях является осциллирующий, который проявляется на личиночной и имагинальной стадиях метаморфоза. 2. В изученных природных популяциях дрозофилы присутствуют генотипы, способные формировать популяции с различными параметрами динамики численности. Эти различия проявляются как иа стадии преимаго, так и имаго. Генотипически гетерогенные популяции имеют меньшие амплитуды колебаний численности. 3. Исследование динамики численности преимаго позволяет более надежно выявлять и точно характеризовать высокочастотные колебания в ящичных популяциях дрозофилы. 4. По своим характеристикам линии дрозофилы, более приспособленные к низкой плотности населения, в большей степени соответствуют параметрам, ожидаемым для особей, исходя из р-типа отбора, предложенного Г.В. Гречаным [1990], и в меньшей степени r-типа [Mac Arthur, Wilson, 1967]. Соответственно, линии дрозофилы, в большей степени адаптированные к высокой плотности населения, по признакам приспособленности, лучше соответствуют и-типу и в меньшей степени А'-стратегам. 5. Внешние неблагоприятные факторы (количество и качество корма, химические вещества), независимо от своей природы, вызывают качественно сходные изменения в динамике численности. Причем модифи-кационная реакция линий дрозофилы и генетический отбор действуют однона-правлено: на усиление колебаний численности ящичных популяций, что при определенных условиях увеличивает их шансы адаптироваться к действующему фактору.

Личный вклад соискателя. Лабораторные эксперименты, статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены

при непосредственном участии автора. При описании жизненных стратегий линий использованы отчетные материалы и публикации сотрудников лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики, трёх глав, описывающих результаты исследований, заключения, выводов, списка использованной литературы, приложений. Работа изложена на 128 страницах, иллюстрирована 9 рисунками и 13 таблицами. Список использованной литературы включает 162 источника, из них 51 в иностранных изданиях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, одна из них в журнале, рекомендованном ВАК для публикации материалов диссертаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю А .Я. Никитину за помощь в подготовке работы. Также автор признателен сотрудникам лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском государственном университете, особенно первому руководителю, основателю Иркутской школы экологической генетики - Г.В. Гречаному, предопределившему путь научной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ЕЁ ИССЛЕДОВАНИЕ НА ДРОЗОФИЛЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) В главе рассмотрены некоторые наиболее универсальные гипотезы об эндогенных механизмах возникновения и регуляции популяционных циклов. Отмечено, что в настоящее время нет общепризнанной теории, объясняющей особенности динамики численности и устанавливающей причины циклических колебаний. Показана роль лабораторных исследований, проводимых на дрозофиле, для познания механизмов адаптации, микроэволюции и контроля динамики численности популяций.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследованы модельные популяции Drosophila melanogaster (Drosophilidae,

Díptera). Основная часть экспериментов проведена на ипбредных линиях, кото-

рые основаны оплодотворёнными в природе самками, отловленными в садах посёлков Иноземцево (6 линий) и Машук (линии М-51 и М-54) Ставропольского края. Также использованы генетически гетерогенные выборки мух: «Иноземцевоi», «Машут и мутантные линии: ebony, vestigial. Дрозофилу культивировали на стандартной (манно-дрожжевой) среде при температуре в 25 С0 и постоянном освещении [Медведев, 1968]. Динамика обилия мух изучена двумя методами: в ящичных популяциях и серийного переноса (табл. 1).

Таблица 1

Объём материала, исследованного разными методами

Метод изучения динамики численности (в скобках дан автор, где описана методика) Количество исследованных временных рядов на стадии (в скобках число учётов):

Имаго Преимаго

Ящичные популяции [L'Heritier, 1937; Корзун, 19881 37 (от 12 до 91) 28 (от 71 до 178)

Серийный перенос [Shorrocks, 1970; Mueller et al., 1999] 48 (30) -

Первый метод представляет непрерывную культуру насекомых, содержащихся в ящиках (36*36x18 см), с неограниченной панмиксией и перекрывающимися поколениями. Метод серийного переноса предполагает регулярную пересадку взрослых мух каждого поколения из мест размножения на новую среду, что исключает скрещивание имаго последовательных генераций и по своим характеристикам больше соответствует популяциям одновалентных организмов.

Подсчёт имаго проводили в одних опытах каждый седьмой, а в других -каждый десятый день. На стадии преимаго в стаканчиках с кормом, который подставляли в популяционные ящики через каждые двое суток, учитывали число пустых пупариев (отражают количество мух завершивших развитие) и погибших куколок (в них видны останки не завершивших метаморфоз имаго).

Всего проведено 7424 учёта численности насекомых, в которых проанализировано более 953000 имаго и 1266000 куколок.

Статистическая обработка данных проведена стандартными методами вариационной статистики и анализа временных рядов [Рокицкий, 1967; Закс, 1976; Боровиков, Ивченко, 2000; Никитин, Сосунова, 2003].

.1 ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЯЩИЧНЫХ ПОПУЛЯЦИИ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ МЕТАМОРФОЗА Динамика численности на стадии имаго. Исследовали динамику обилия

в популяциях, основанных линиями, отличающимися по характеру изменения

их плодовитости с ростом плотности населения {/»-тип и /(-тип) и в смешанных

моделях, li популяции «Иноземцева», на момент взятия из псе выборки, доля

линий регулируемого и нерегулируемого типов составила по 20 % [Гречанки и

др., 1989]) Щ рисунке 1 приведены усредненные данные о плодовитости Линий

р- н «-типа в условиях НИЗКОЙ н высокой плотности.

Рис, 1. Плодовитость имаго /) текt-nogastsr линий /ьтнпа (косая штриховка) и метила (сплошная заливка) в условиях тпкоп (I 2,;:2 ) и высокой (2 - 16 :16 ) плотности; Прямыми линиями регрессии отражён характер изменения относительной приспособленное]и мух р- и «-типа линий в условиях 2 различной плотности населения.

Лпотностъ

В таблице 2 даны Цррсднёпные значения параметров, йракгернчующ!líe динамику численности популяции, основанные линиями разного типа н в гете-рогеиных смесях.

Таблица 2

Характер динамики численности имаго в моно- и гстсролинсйНых популя-

циях D le/anogasfer

Показатели Популяция P

р-тип (1 ) л-тни (2) гетсрог. (3) 1/2 1/3 2/3

Средняя численность 470.3 ±26,5 53R,2±28,7 495,4 Н 6,0

Амплитуда колебании ("'с) 73,2 Н,0 §9, i ±3,8 59,! ±2,3 ## *

Спал численности 131,1±Í2,7 132*7±!2,3 i 82,4:t 11.7 - **

Подъем численности 980.9±50.6 1090,9137.1 908.5.i 2 7.2 _ ¥ **

Время низкочастопюго никла (в днях) 71,0--t 10,9 81.2:1.8.7 62,3.* 7.5 -

íipewH нысокочас!(иного никла (и днях) 20.6Ü.5 23,6±2,2 2U-U).9

Примсчание: к данной н последующих таблицах; /' уровень значимости; «***»- Р<0,00!; «**» - Р<0,01;«*-» /J<0,05: « » ■ />>0,05.

Во всех популяциях выявлены комбинированные колебания численности имаго. Амплитуда осцилляций численности имаго в гетеролинейных популяциях ниже, чем в монолинейных, как у линий /»-типа (Р<0,01), так и //-типа (Р<0,05). Оценка численности мух на разных фазах популяционного цикла показала, что в гетерогенных моделях значение обилия имаго на «спаде» выше, чем в монолинейных популяциях (Р<0,01 по отношению к популяциям обоих типов), а на максимумах, наоборот, ниже. Таким образом, уменьшение амплитуды колебаний численности в генетически гетерогенных популяциях может свидетельствовать о действии в них циклического отбора, приводящего к селективному изменению структуры популяций на пике и спаде, который обеспечивает сглаживание осцилляций в таких моделях.

Влияние на динамику численности внешних факторов

Влияние корма. С 1972 по 2005 гг. был проведён ряд опытов, в которых исследовали влияние объёма и качества среды на характер динамики численности монолинейных популяций, основанных линиями М-51 (р-тип) и М-54 (//-тип) и гетерогенных смесей, сформированных путем объединения мух этих же линий в равной пропорции.

Показано, что средняя численность имаго в ящичных популяциях, сформированных линией М-51 достоверно либо как тенденция ниже, чем у моделей на основе линии М-54. Особенно чётко эти различия проявляются при малом количестве корма, в варианте более неблагоприятном для особей линии М-51. Сравнение особенностей изменения обилия мух при «подъёме» и «спаде» численности позволяет связать характер динамики обилия популяций двух генотипов с особенностями их жизненных стратегий (р- и //-типом). Регулируемая линия (М-51) в фазе подъёма численности эффективно ограничивает свою плодовитость и выживаемость, не допуская резкого перенаселения, которое происходит у особей линии М-54 при обоих режимах кормления насекомых в ящиках. При большом количестве корма (18 мл) на спадах численности имаго регулируемая линия имеет среднее обилие такое же, как нерегулируемая. Недостаток

корма (6 мл) в первую очередь сказывается на чувствительной к перенаселению линии (М-51) - её численность на спаде ниже, чем у //-типа.

В относительно благоприятных условиях для модели р-типа характерны более низкие колебания численности (Р<0,05). У популяций, сформированных на основе любого типа линий, ухудшение условий существования мух приводит к увеличению колебаний численности их популяций, причём в большей степени у линии М-51. В гетерогенных моделях (М-51+М-54) обилие имаго выше, чем в монолинейных, что подтверждает идею более полного использования пищевых ресурсов в этом случае [Айала, 1981]. Амплитуда колебаний численности в гетерогенных популяциях ниже, чем в гомогенных. Подобный характер различий лучше проявляется при малом количестве корма, когда осцилляции более выражены. Сравнение результатов опытов, проведенных на этих линиях в разное время, указывают на сохранение межлинейных различий по исследованным параметрам в течение 30 лет.

Исследование хронического действия ядовитого вещества па модельные популяции мух, В корм личинкам (линии М-51 и М-54) добавляли 0,003 % раствора пара-хинона. Оценка средней численности имаго на протяжении 42 поколений показала, что в контроле обилие мух в популяциях, сформированных из особей линий М-51 или М-54, достоверно не различается (в среднем 735,6±70,6 имаго против 789,8±56,3, соответственно) (рис. 2).

2500 -------------------

2 я 5 s

С S

ю О

Рис. 2. Динамика численности монолинейных ящичных популяций дрозофилы в случае добавления в корм личинкам пара-хинона и в контрольных вариантах.

-»—М-54 в ■ М-51

■о—М-54 с пара-хиноном —•—М-51 с пара-хиноном

При хроническом воздействии пара-хиноном на личинок у обоих генотипов происходит достоверное (Р<0,001) снижение средней численности имаго. Для популяции, сформированной на основе линии М-54, она составила 312,2±60,3 особи, а у М-51 - 509,1±70,5 (Р<0,05). Следовательно, особи линии М-54 менее устойчивы к действию яда. Модельная популяция линии М-54 прекращает существование через 17, а М-51 - через 19 поколений (рис. 2).

В природной популяции, из которой происходят линии, существует генетическая изменчивость по чувствительности особей к веществу, с которым они ранее не контактировали. Подобная гетерогенность может служить основой формирования у насекомых популяционной устойчивости к химическим пестицидам. Причём генотип, обладавший достоверно большей устойчивостью к яду {М-51), в отсутствие действия селективного фактора не отличается по уровню приспособленности от особей чувствительной линии {М-54). С прекращением воздействия химического агента на генотипически гетерогенную популяцию, сформировавшаяся в ней устойчивость к пестициду может утратиться. Возможность отбора в обратном направлении, на сохранение чувствительной формы, лежит в основе используемого в дезинфектологии метода преодоления популяционной резистентности - ротации ядов [Рославцева, 1998].

При воздействии пара-хиноном у обеих линий мух происходит возрастание амплитуды осцилляции численности популяций подобное, наблюдавшемуся при недостатке корма: у моделей, сформированных линией М-54, рост показателя составил 43,8 %, а у М-51 - 27,6 %. Аналогичное усиление колебаний численности популяций в условиях относительной ограниченности пищей мы описали выше. Сходный эффект наблюдали при воздействии на личинок этих же линий мух поваренной солью. Больший размах колебаний численности в неблагоприятных условиях должен способствовать увеличению вероятности и ускорению темпов преобразования генотипической структуры популяций и повышать их шансы на адаптацию к изменившимся условиям жизни [Ли, 1978; Грант, 1991; Никитин, 2006].

Динамика численности на преимагинальной стадии. Учёт обилия куколок, завершивших развитие, позволяет более «дробно» во времени (не через 710, а через 3 суток) исследовать изменение численности мух. Динамика обилия погибших куколок отражает процессы конкуренции на стадии преимаго и связанные с ней особенности плотностно-зависимой регуляции численности.

Сериальный коэффициент корреляции стационарных временных рядов изменения обилия куколок, завершивших развитие, достоверен в 100 % случаях (га от -0,267 до -0,652), что указывает на наличие высокочастотных осцилля-ций численности [Боровиков, Ищенко, 2000]. Данный тип колебаний наблюдается на обеих стадиях метаморфоза, однако, при учете преимаго частота выявления статистически подтвержденных циклов возрастает в 2,5 раза. Высокочастотный период изменения обилия личинок в среднем составляет 8-9 суток.

Параметры, описывающие временные ряды изменения численности куколок, завершивших развитие, усреднённые по вариантам опыта, приведены в таблице 3.

Таблица 3

Характер динамики обилия куколок, завершивших развитие в моно- и _гетеролинейных популяциях Р. те1апо%аз1ег_

Показатели Популяция Р

р-тип (1) н-тип (2) гетерог. (3) 1/2 1/3 2/3

Средняя численность 301,4±8,0 340,9±8,4 343,0±5,4 *** *** -

Амплитуда колебаний 54,7±1,9 50,8±1,7 45,9±1,1 — *** *

Спад численности 106,6±7,7 109,5±6,3 144,4±4,3 — *** ***

Подъём численности 600,3±16,3 641,8±11,4 622,2±11,9 * - -

Время низкочастотного цикла (в днях) 42,0± 11,0 33,6±7,3 40,86,3 - - -

Время высокочастотного цикла (в днях) 8,6±0,5 7,4±0,3 8,0±0,3 - - -

Обилие выше в группе нерегулируемых линий. По амплитуде колебаний однозначных результатов не выявлено. Но значения параметра «подъём» выше для группы линий »-типа (Р<0,05), в сравнении с линиями р-типа. На преимагинальной стадии метаморфоза мух, как и на стадии имаго (табл. 2), амплитуда осцилляции численности в гетеролинейных популяциях ниже, чем в моноли-

псйных (Р<0,001 в сравнении с /»-типом и Р<0,05 - с н-типом). Различий по длине периода не выявлено.

Обилие куколок в генетически гетерогенных популяциях равно таковому у н-типа и достоверно выше, чем у /7-типа (табл. 3). Вероятно, это связано с вытеснением особей р-типа насекомыми н-типа, как более устойчивыми в условиях перенаселения. В тоже время на стадии имаго (табл. 2) средняя численность в генетически гетерогенных популяциях имеет промежуточное значение по отношению к монолинейным моделям (выше, чем для группы р-линий и ниже,

чем у /(-ЛИНИЙ).

Достоверных межлинейных различий по числу мух, не завершивших метаморфоз, не выявлено. Процент погибших куколок от общего их числа для р-типа равен 45,2 %, а для н-типа - 41,6 %. Количество куколок, не завершивших метаморфоз, достоверно выше в гетеролинейных моделях, что, возможно, связано с повышенной гибелью гибридных особей. Коэффициент вариации, наоборот, имеет самое низкое значение в гетеролинейных популяциях.

Влияние внешних факторов. Обнаружена различная реакция двух стадий метаморфоза мух на температуру. Повышение температуры положительно влияет па число куколок, завершивших развитие. В тоже время коэффициенты корреляции между среднемесячной температурой и обилием имаго имеют отрицательные значения. При высокой температуре развитие личинок происходит быстрее, вылет более синхронный, что приводит к перенаселению и, как следствие, повышенной гибели имаго. При пониженной температуре больший процент личинок не успевает завершить развитие вследствие высыхания питательной среды и зарастания ее плесенью. Кроме того, при низких температурах скорость энергетического обмена снижена, и смертность имаго относительно невысока. Это и приводит к возрастанию численности взрослых особей в более прохладных условиях.

Полученные данные свидетельствуют, что как высокочастотные, так и низкочастотные осцилляции численности наблюдаются на имагинальной и преимагипальной стадиях в большинстве ящичных популяций. И это вполне

понятно, так как колебания численности возникают вследствие лаг-эффектов, присущим любым реальным экспериментальным моделям [Матвеев, 1976; Ефимов и др., 1983; Варли, 1978; Никитин, 1986].

Несмотря на то, что с аналогичным характером подстановки питательной среды на дрозофиле проведено множество опытов, в ряде из которых были выявлены высокочастотные популяционные циклы [Гречаный и др., 1979, 2002; Бабушкина и др., 1988; Гречаный, 1990; Гречаный, Корзун, 1994; Гречаный, Погодаева, 1996] осцилляции со средней продолжительностью 8 суток в литературе до сих пор описаны не были. Причина этого вполне очевидна и связана с реализацией нового методического приема анализа колебаний численности по изменению обилия куколок в стаканчиках Въеля, подставляемых в популяционные ящики каждый третий день, а не учета имаго, проводимого один раз в десять или семь суток. Таким образом, нами выявлен для дрозофилы минимальный по продолжительности период популяционных осцилляции, который практически в три раза короче ранее известного.

4. ИССЛЕДОВАНИЕ МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗОФИЛЫ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ МЕТОДА СЕРИЙНЫХ ПЕРЕНОСОВ Методом серийного переноса исследованы гомогенные популяции, основанные линиями М-51, М-54, и гетерогенные (смесь в равных пропорциях М-51+М-54, и выборка мух из природной популяции «Машук»). Мух содержали при двух режимах: 3 и 9 мл корма для личинок. Динамику численности восьми исследованных вариантов модельных популяций оценивали на основе усреднения данных шести повторностей (всего 48 популяций).

Дисперсионный анализ данных по исследованию зависимости численности мух от объёма корма и генотипической структуры популяций, показал достоверное (Р<0,001) влияние факторов: «генотип», «корм», а также наличие взаимодействия этих переменных. По амплитуде колебаний значимым было влияние фактора «корм» (Р<0,001), влияние фактора «генотип» обнаружено не было, но о роли генотипической структуры можно судить по наличию достовер-

пою (['<0,05) взаимодействия двух факторов, которое отражает разный характер реакции исследуемых линий на изменение количества корма.

Обнаружено значимое (Р<0,001) влияние обоих факторов на количество мух в период «спада» численности, а также фактора «корм» в фазе «подъема». Взаимодействие между факторами является доказательством, что популяции различной гснотипичсской структуры по-разному реагируют на изменение объема корма у личинок, что может существенно влиять па характеристики динамики численности популяций, сформированных разными линиями.

Достоверные отрицательные коэффициенты автокорреляции стационарных рядов получены для 42 из 48 (87,5 %). Время периода высокочастотных колебании обилия имаго, в среднем, около 30 суток. Выявлена достоверная положительная автокорреляция для 8 фактических рядов (16,7 %), что свидетельствует о наличии низкочастотных колебаний.

На рисунке 3 (а) приведен фактический временной ряд динамики числсн-ности модельной популяции Л'" 47. На рис. 3 (б) дано его разложение на составляющие компоненты: высоко- и низкочастотные циклы.

350 ■

£ 300

X 250

200 150

0 40 80 120 160 200 240 28 Дни

40 30 120 160 200 240 280 Дни

Рис. 3. Колебания численности имаго а) фактический временной ряд; б) разложение исходного ряда на составляющие: низкочастотные колебания (тип маркера треугольник) и высокочастотные (тип маркера квадрат). Автокорреляции значимы для всех рядов: фактический ряд (0,55**), низкочастотный (0,89***), высокочастотный (-0,35*).

Для их выявления натуральный временной ряд наблюдений сглаживали при помощи взвешенной скользящей средней (низкочастотные колебания). После этого находили разность межу фактическими и рассчитанными значениями. Для соблюдения масштаба к остаточным величинам (высокочастотные колебания) добавляли среднее арифметическое фактического ряда.

Полученные значения оцениваемых параметров представлены в таблице 4. Влияние количества корма достоверно (Р<0,001) для всех четырёх типов популяций по всем параметрам: 1) численность имаго при 9 мл корма больше, чем при 3 мл; 2) коэффициент вариации обилия имаго при 9 мл корма меньше, чем при 3 мл; 3) как спад, так и подъём численности в популяциях с малым количеством корма гораздо ниже, чем при большом.

Межпопупяционные различия по характеру динамики численности. Популяции, сформированные особями линий М-51, имеют относительно низкую численность при малом, и высокую при большом количестве корма. Обратная ситуация с моделями, заложенными от особей линии М-54 (табл. 4).

Таблица 4

Характеристика динамики численности имаго £>. melanogaster в гомо- и гетерогенных популяциях, при малом и большом количестве корма

Показатели М-51 М-54 Смесь Машук Р

1 2 3 4 1:2 1:3 1:4 2:3 2:4 3:4

X Змл 39,3±1,4 64,0±2,9 51,3±3,7 46,7±4,5 *** * - * ** -

9мл 283,7±2,7 221,6±8,7 251,6±5,7 242,1±3,4 *** *** *** * - -

Р *** *** *** ***

СУ Змл 52,0±1,7 33,9±2,7 43,1±1,8 38,5±1,5 *** ** *** * — -

9мл 7,0±0,5 17,8±1,6 10,5±0,7 11,3±1,0 *** ** ** ** -

Р *** *** *** #**

С Змл 14,6±0,7 31,9±3,7 23,1±1,6 24,1 ±2,5 *** ***| ** - - -

9мл 256,0±3,9 169,1±12,3 215,9±5,8 207,4±2,6 *** ****** ** * -

Р ** * *** *** ***

П Змл 69,9±3,6 90,8±3,1 81,5±4,6 73,3±7,0 *** - 1 - - * 1 _

9мл 310,5±3,5 273,9±8,5 287,4±6,0 281,8±6,5 ** ** 1 * * - - 1 -

Р *** *** *** ***

Примечание: х - среднее арифметическое обилия мух; СУ - коэффициент вариации численности имаго; С - спад численности; П - подъём численности.

Коэффициент вариации обилия насекомых при малом количестве корма выше у популяций М-51, при большом - у популяций М-54. Также усиление колебаний численности в ящичной популяции, сформированной особями первой линии, наблюдали при использовании обеднённой среды. Показатели численности в фазе пика и депрессии для популяций М-51 выше в условиях большого количества корма, а для М-54 - в условиях низкого количества корма. Гетерогенные популяции М-51+М-54 и «Машук» по всем показателям имеют промежуточное значение.

Обобщая материал по исследованию влияния корма на характер динамики численности экспериментальных популяций, изученных методом серийного переноса, можно сделать вывод, что выявленные межлинейные различия являются функцией их генетической адаптации к разному количеству корма. Популяции, сформированные из особей р-типа, более приспособленных к условиям низкой плотности (большое количество корма), априори должны иметь при хорошем кормообеспечении значительный средний уровень численности и низкую амплитуду их колебаний по сравнению с популяциями, сформированными особями «-типа. Следовательно, модификационная составляющая адаптации различна у исследованных линий.

5. ИССЛЕДОВАНИЕ МЕЖЛИНЕЙНЫХ РАЗЛИЧИЙ ПО НЕКОТОРЫМ

КОМПОНЕНТАМ ПРИСПОСОБЛЕННОСТИ У ДРОЗОФИЛЫ В главе обсуждаются особенности различных генетических теорий регуляции численности [Franz, 1950, 1965; Гречаный, 1975, 1990, Prasad et al., 2003] и соответствие параметров у исследованных нами генотипов мух, ожидаемым в рамках этих гипотез.

Исследования линий М-51 и М-54 показали, что первая более адаптирована к условиям низкой плотности, так как имеет в этом случае большее число потомков. Это позволяет отнести её к /--стратегам. У второй линии приспособленность выше при перенаселении, т.е. она - К-стратег. Анализ характеристик связанных с активностью, а также косвенно со скоростью энергетического обмена (двигательная и миграционная активность, фототаксис) [Гречаный и др., 1979]

не противоречат сделанному предположению, так как на большую способность к миграции и быстрому распространению в новых местообитаниях у г-стратегов указывают, например, М. Бигон с соавторами [1989].

Время развития личинок в условиях низкой плотности меньше у линии М-51, что также характерно для r-стратегов в природной среде. Имаго линии М-54 крупнее лишь при высокой плотности, в то время как при низкой, различий либо нет, либо крупнее особи линии М-51 [Галактионова, 1998]. Данный факт не противоречит г-, ЛГ-концепции: недостаток корма ведёт к уменьшению размеров насекомых, а поскольку именно А'-стратег более устойчив в условиях повышенной плотности, то его это затрагивает в меньшей степени.

Вместе с тем, положение о том, что скорость размножения r-стратегов мало зависит от плотности популяции [Степановских, 2001] не нашло подтверждения. Линия М-51, рассматриваемая как /--стратег, наоборот, реагировала на повышение плотности, снижая плодовитость в большей степени, чем М-54.

На стадии имаго, при низкой и при высокой плотности, более жизнеспособны особи линии М-51. В тоже время, выживаемость личинок выше у линии М-54, но лишь в условиях высокой плотности. У линии М-51 с увеличением количества особей, завершивших развитие, возрастает доля мух, погибших на стадии куколки в большей степени, чем у М-54. Таким образом, справедливость тезиса о том, что смертность r-стратегов в меньшей степени связана с плотностью, также не находит подтверждения при исследовании линий М-51 и М-54. Но само по себе это положение спорно, так как /--тип особей не приспособлен к условиям высокой плотности, и их элиминация должна быть больше.

По мнению ряда исследователей [Пианка,1981, Prasad et al., 2003] популяции, сформированные генотипами с разной жизненной стратегией, должны различаться по размаху колебаний их численности. Важной чертой Л'-стратегов считают поддержание численности на относительно стабильном уровне. Нами же показано, что амплитуда колебаний популяций имаго, сформированных из особей линии М-51, ниже, чем у культур линии М-54, то есть для них не характерны «вспышки численности», которые приписывают /--стратегам.

Таким образом, в природных популяциях дрозофилы существуют генотипы, характеризующиеся сильной (р-тип) и слабой (//-тип) степенью понижения плодовитости при увеличении плотности. Первые более адаптированы к низкой плотности населения, а вторые - к высокой. Поскольку колебания численности особей происходят постоянно, как при катастрофических (заморозки, наводнения и др.), так и закономерных явлениях (сезонность, эндогенные механизмы), то выявленная форма изменчивости будет сохраняться и может служить основой плотностно-зависимого преобразования генотипической структуры популяций [Гречаный, 1990]. Эти изменения структуры обеспечивают лучшую регуляцию численности в гетеролинейных моделях. Реализация данного механизма является лишь частным случаем. В конкретной ситуации может работать любой из рассмотренных выше типов ограничения численности: р-, //-отбор, г-, А'-отбор, элиминация абберантных форм. Причём каждый из них может действовать в качестве единственного механизма или совместно с другими.

ВЫВОДЫ

1. В модельных популяциях дрозофилы (ящичных и серийного переноса) у мух на стадии имаго и преимаго наблюдаются низко- и высокочастотные колебания численности.

2. Природные популяции дрозофилы генетически гетерогенны в отношении способности отдельных линий, полученных из них, формировать культуры с различным характером динамики численности: по среднему уровню обилия, амплитуде колебаний.

3. Генетически гетерогенные ящичные популяции дрозофилы имеют меньшие колебания численности, чем гомогенные.

4. Исследование динамики преимагинальной плотности населения, хотя и более трудоемко, но позволяет лучше улавливать и точнее характеризовать периоды высокочастотных колебаний численности. Определено, что величина высокочастотного периода в среднем составляет 8 суток.

5. На основе анализа линий дрозофилы, выделенных из одной природной популяции и различающихся по их реакции на действие повышенной плотности населения, установлеЕЮ, что их характеристики не отвечают в полной мере особенностям, которые соответствуют г- и А'-стратегам. Таким образом, подтверждена возможность преобразования генетической структуры гетерогенной популяции на основе селекции в разных фазах динамики численности типов линий названных регулируемыми (р-тип) и нерегулируемыми (//-тип).

6. Средняя численность и амплитуда колебаний ящичных популяций, сформированных особями //-типа выше, чем у р-типа.

7. Исследование динамики численности методом серийного переноса позволило чётко показать влияние объёма среды на обилие имаго. В результате установлено, что у линии р-типа обилие ниже, а колебания выше, при малом количестве корма, чем у линии //-типа (при большом объёме корма показатели имеют обратные значения).

8. Показано, что действие различных неблагоприятных экологических факторов (количество корма, химические агенты) вызывает на популяционном уровне в моделях с разной генетической структурой одинаковые последствия, выражающиеся в снижении среднего уровня обилия особей и увеличении колебаний их численности. В случае генетической гетерогенности модели (или в природе) это способствует сохранению её полиморфизма по реакции особей на плотность населения, ускорению адаптации популяции к неблагоприятному воздействию путём изменения её структуры.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Гречаный Г.В. Математический и сравнительный анализ динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы / Г.В. Гречаный, A.B. Ляпунов // Циклы. Матер. VI Межд. конф., Т. 4. Сев.-Кав. ГТУ, Ставрополь, 2004, С. 35-38.

2. Ляпунов A.B. Алгоритм анализа динамики численности популяций / A.B. Ляпунов, Т.В. Ляпунова // Наука. Технологии. Инновации, Материалы Все-рос. науч. конф. молодых учёных в 6-и частях. Новосибирск : Изд-во НГТУ, 2004. Часть 1.С. 174-176.

3. Гречаный Г.В. Влияние генотипического состава и экологических условий на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы с прерывистыми поколениями / Г.В. Гречаный, A.B. Ляпунов // Циклы. Матер. VII Межд. конф., Т. 3. Сев.-Кав. ГТУ, Ставрополь, 2005, С. 81-83.

4. Ляпунов A.B. Творческий путь Г.В. Гречаного - основателя иркутской школы экологической генетики / Ляпунов A.B. [и др.] / Научные школы Сибири: взгляд в будущее / Труды Третьей интеграционной междисциплинарной конф. молодых учёных СО РАН и высшей школы (Иркутск, 17-21 октября 2005 г.) в 2-х томах. Иркутск : Издательство Института географии СО РАН, 2005. Т. 2. С. 12-19.

5. Ляпунов A.B. Различия по реакции на действие пара-хинона двух линий дрозофилы / A.B. Ляпунов, Т.В. Багдуева // Материалы XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология, Новосибирский госуниверситет, Новосибирск, 2006. С. 126.

6. Шульченко М.С. Влияние генотипа и экологических условий на характер динамики численности экспериментальных популяций дрозофил / М.С. Шульченко, М.Ю. Александров, A.B. Ляпунов // Материалы XLIV Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс»: Биология, Новосибирский госуниверситет, Новосибирск, 2006. С. 148-149.

7. Ляпунов A.B., Динамика численности популяций Drosophila (метод серийного переноса) / A.B. Ляпунов // Тез. док. XIII междунар. конф. студ., асп. и молодых учёных «Ломоносов-2006», Секция «Биология» (12-15 апреля, г. Москва), М.: МГУ, биологический факультет, 2006, С. 147-148.

8. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новых химических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на хроническое действие яда / А.Я. Никитин, ... A.B. Ляпунов [и др.] // Сибирь-Восток. - Иркутск, 2006. -№ 6. - С. 13-16.

9. Александров М.Ю. Влияние генотипа на приспособленность дрозофилы в условиях повышенной плотности / М.Ю. Александров, A.B. Ляпунов // Вестник Иркутского университета. Специальный выпуск: Матер, ежегодной научно-теоретической конф. молодых учёных. - Иркутск : Иркут. гос. ун-т, 2006. - С. 3-4.

Ю.Ляпунов A.B. Механизм поддержания гетерогенности в генотипической структуре ящичных популяций дрозофилы / A.B. Ляпунов // Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем / По материалам Междунар. (СНГ) семинара. Казань : Изд-во Казан, гос. тех. ун-та, 2006. С. 103-108. '.

Подписано в печать 14.03.07. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. псч. л. 1,3. Тираж 120 экз. Заказ 24.

Редакционно-издатсльский отдел Иркутского государственного университета 664003, г. Иркутск, бульвар Гагарина, 36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ляпунов, Александр Валерьевич

Введение.

Глава 1. Общие представления о динамике численности популяций и её исследование на дрозофиле (обзор литературы).

1.1. Общие представления о динамике численности популяций животных.

1.2 Дрозофила как объект изучения внутрипопуляционных механизмов динамики численности. '

1.2.1. Бутылочные популяции Р. Пирла.

1.2.2. Непрерывные культуры Ж. Тесъе и Ф. Л'Еритье.

1.2.3. Исследование микроэволюционных процессов.

1.2.4. Исследование действия абиотических и биотических факторов.

1.2.5. Исследование механизмов формирования особенностей динамики численности модельных популяций дрозофилы.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1 Характеристика используемого материала.

2.2. Особенности культивирования дрозофил и постановки экспериментов.

2.3. Методы анализа временных рядов и статистической обработки результатов экспериментов.

Глава 3. Динамика численности ящичных популяций на разных стадиях метаморфоза.

3.1. Исследование динамики численности на стадии имаго.

3.1.1. Сравнение динамики численности модельных популяций с различной генотипической структурой.

3.1.2. Анализ воздействия на динамику численности внешних факторов. а) влияние корма. б) действие антропогенных факторов.

3.2. Исследование динамики численности на преимагинальной стадии

3.2.1. Сравнение динамики численности модельных популяций с различной генотипической структурой.

3.2.2. Анализ действия на динамику численности количества корма

3.3. Сравнительный анализ динамики численности дрозофилы на двух стадиях метаморфоза в ящичных популяциях.

Глава 4. Исследование модельных популяции дрозофилы с использованием метода серийных переносов.

Глава 5. Исследование межлинейных различий по некоторым компонентам приспособленности у дрозофилы.

5.1. Характеристикир- и «-типов на примере двух линий, выделенных из природной популяции.

5.2. Анализ генетических теорий об эндогенных механизмах регуляции численности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза"

Актуальность проблемы. Изучению роли генетической структуры популяций в формировании их динамики численности посвящено значительное число работ [Калабухов Н.И., 1941; Franz J., 1950; Chitty D.,

1960; 1965; Krebs C.J., 1978; Гречаный Г.В., 1975, 1990; Эколого-генетическая i

2004]. В природных популяциях исследования выполнены преимущественно на мелких грызунах [Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В., 1982; Назарова Г.Г., 1990; Новиков Е.А., 1991; Ефимов В.М., 2000] и насекомых [Ford H.D., Ford Е.В., 1930; Wellington W.G., 1960; Гречаный Г.В. и др., 1996; Гордеев М.И., 1997; Перевозкин В.П., 2000; Bertram S.M., 2002], в лабораторных условиях - на насекомых и ракообразных [Айала Ф., 1981; Гречаный Г.В., 1975; Радченко JI.A.,1975; Рувинский А.О. др., 1985; Некрасова JI.C., 1990; Никитин А.Я., 1986; Корзун В.М., 1988; Сосунова И.А., 1993; Погодаева М.В., 1999; Dercole F. et al., 2002; Prasad N.G. et al., 2003].

На основе проведенных исследований сложились представления о способности популяций к саморегуляции численности; об участии в этом процессе генотипической структуры; о наличии генетического полиморфизма в характере реакции генотипов на изменение плотности населения, а, соответственно, присущей генетически различным популяциям разной способности к регуляции численности. Сформировалось несколько представлений о механизмах контроля динамики численности популяций со стороны их генетической структуры: путем устранения с увеличением плотности населения маложизнеспособных мутантов [Ford H.D., Ford Е.В., 1930; Franz J., 1950; Wellington W.G., I960]; путем периодической смены направления отбора, причём, по мнению одних авторов, в пользу генотипов г-и К-типа [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967; Гордеев М.И., 1997; Prasad N.G. et al., 2003], а по мнению других - p- и н-типа [Гречаный Г.В., 1990; Эколого-генетическая. 2004]. В большинстве перечисленных работ, выполненных на насекомых, внимание исследователей преимущественно уделено анализу наиболее легко учитываемой имагинальной стадии развития. Вместе с тем, очевидна зависимость структуры популяции на имагинальной стадии от предшествующей стадии, причём роль контроля динамики численности у насекомых с полным превращением за счет конкуренции личинок - факт хорошо известный [Nicholson А., 1954, 1957; Birch L.C., 1955; Зурабян А.С., Тимофеев-Ресовский Н.В., 1967; Тараканов В.В. и др., 1988]. Таким образом, для полноты наших представлений о контроле динамики численности популяций насекомых со стороны их генетической структуры крайне важно провести исследование комплексно, учитывая как их наследственный полиморфизм по типам реакции особей на перенаселение, так и особенности изменений численности на отдельных фазах онтогенеза. Объект подобного исследования должен легко размножаться в лабораторных условиях, иметь доступные для анализа отдельные стадии метаморфоза, быструю смену поколений. Очевидно, что лучше других для этого подходит дрозофила {Drosophila, Drosophilidae, Diptera).

Исследование динамики численности ящичных популяций дрозофилы на стадии имаго выявило в них низко- и высокочастотные циклы [Бабушкина Е.А. и др., 1988; Гречаный Г.В. др., 2002; Кравченко K.JL, 2004]. Высказанное авторами предположение, что высокочастотные колебания связаны с характером изменения плотности личинок, являлось логичным, но косвенным суждением о процессах, происходящих на этой стадии развития мух. Необходимо было проведение прямого исследования особенностей динамики численности в ящичных популяциях дрозофилы с выяснением её механизмов.

В данной работе сделана попытка ответить на вопросы: будут ли наблюдаться аналогии в характере реакции на плотность культуры у популяций дрозофилы с заданным исходным генофондом на разных стадиях онтогенеза; как влияют различия в генетической структуре популяций на характер динамики их численности на различных фазах развития; соответствуют ли генотипы особей, получающие преимущество в определенные фазы динамики численности, по своим характеристикам ожидаемым по концепции г-, К-отбора [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967J или р-, «-селекции [Гречаный Г.В., 1990]; совпадают ли по направлению модификационный и генетический «ответы» популяции на действие неблагоприятных факторов внешней среды.

Цель и основные задачи исследования

Цель работы - выявление зависимости динамики численности моно- и гетеролинейных экспериментальных популяций дрозофилы на имагинальной и преимагинальной стадиях метаморфоза от их генотипической структуры и действия внешних факторов.

В рамках поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Провести исследование динамики численности модельных популяций на преимагинальной и имагинальной стадиях развития у разных линий дрозофилы, а также в гетерогенных моделях;

2. Сравнить динамику численности ящичных популяций и моделей серийного переноса;

3. Усовершенствовать методику выявления и анализа высокочастотных осцилляций численности в популяциях дрозофилы;

4. Дать характеристику отдельных линий дрозофилы по признакам их приспособленности и реакции на действие повышенной плотности населения;

5. Оценить особенности динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы в различных условиях содержания мух и характер популяционного ответа на действие неблагоприятных экологических факторов у разных генотипов.

Теоретическая значимость. Работа посвящена исследованию эколого-генетических основ динамики численности популяций, одной из фундаментальных проблем в биологии. В теоретическом плане исследования выходят на анализ общих законов функционирования надорганизменных биологических систем. Результаты исследования вносят вклад в создание общей эколого-генетической теории контроля динамики численности.

Научная новизна. Впервые в широкомасштабном эксперименте проведена количественная оценка параметров, описывающих динамику численности лабораторных популяций одновременно на двух стадиях развития насекомых с использованием линий дрозофилы, различающихся по реакции на плотность культуры. Исследована динамика численности моно- и гетеролинейных ящичных популяций, дана оценка их реакции на действие неблагоприятных экологических факторов. На одном и том же генетическом материале проведено сравнение динамики численности ящичных популяций дрозофилы и моделей серийного переноса.

Научно-практическое значение.

Проведенные исследования могут составить научно-практическую базу для разработки стратегии и комплекса мероприятий по управлению и рациональному использованию популяций насекомых. Полученные данные могут быть применены для создания популяций с желательными биологическими свойствами, обладающих максимальной продуктивностью и жизнеспособностью. Эти исследования могут служить моделью при разработке стратегии эксплуатации природных популяций, для определения оптимальной эксплуатационной нагрузки и регулирования продуктивности в условиях низкой и высокой плотности. Они могут быть использованы при разработке теории прогнозирования динамики численности популяций насекомых, а также при совершенствовании тактико-методических приемов преодоления возникающей у членистоногих резистентности к пестицидам, используемым для борьбы с вредными представителями фауны.

В настоящее время материалы диссертации используются при проведении занятий со студентами на биолого-почвенном факультете Иркутского государственного университета и естественно-географическом факультете Иркутского государственного педагогического университета.

Наработанные подходы применены при испытании новых препаратов в качестве инсектоакарицидов для борьбы с эпидемиологически и санитарно-гигиенически опасными видами членистоногих в рамках гранта РФФИ (05-03-97202-рбайкала) «Функционализированные пиразолы - основа для создания инсектоакарицидов нового поколения» Иркутского института химии СО РАН.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены: на всероссийской научной конференции молодых учёных «Наука. Технологии. Инновации» (Новосибирск, 2004); VI и VII международных конференциях «Циклы» (Ставрополь, 2004, 2005); третьей интеграционной междисциплинарной конференции молодых учёных СО РАН и высшей школы «Научные школы Сибири: взгляд в будущее» (Иркутск, 2005); XLIV Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2006); XIII международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2006» (Москва, 2006); ежегодной научно-теоретической конференции молодых учёных (Иркутск, 2006); Международном семинаре (СНГ) «Общая теория неоднородности и синергетика об организации систем (Казань, 2006), Всероссийской научной конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007). Положения, выносимые на защиту.

1. Основным типом популяционного роста у дрозофилы в лабораторных условиях является осциллирующий, который проявляется на личиночной и имагинальной стадиях метаморфоза.

2. В изученных природных популяциях дрозофилы присутствуют генотипы, способные формировать популяции с различными параметрами динамики численности. Эти различия проявляются как на стадии преимаго, так и имаго. Генотипически гетерогенные популяции имеют меньшие амплитуды колебаний численности.

3. Исследование динамики численности преимаго позволяет более надежно выявлять и точно характеризовать высокочастотные колебания в ящичных популяциях дрозофилы.

4. По своим характеристикам линии дрозофилы, более приспособленные к низкой плотности населения, в большей степени соответствуют параметрам, ожидаемым для особей, исходя из р-типа отбора, предложенного Г.В. Гречаным [1990], и в меньшей степени r-типа [Мае Arthur R., Wilson Е.О., 1967]. Соответственно, линии дрозофилы, в большей степени адаптированные к высокой плотности населения, по признакам приспособленности, лучше соответствуют w-типу и в меньшей степени Л"-стратегам.

5. Внешние неблагоприятные факторы (количество и качество корма, химические вещества), независимо от своей природы, вызывают качественно сходные изменения в динамике численности. Причем модификационная реакция линий дрозофилы и генетический отбор действуют однонаправлено: на усиление колебаний численности ящичных популяций, что при определенных условиях увеличивает их шансы адаптироваться к действующему фактору.

Личный вклад соискателя. Экспериментальная часть работы, статистическая обработка материалов, анализ результатов и подготовка публикаций проведены при непосредственном участии автора. При описании жизненных стратегий линий дрозофилы использованы отчетные материалы и публикации сотрудников лаборатории экологической генетики НИИ биологии при Иркутском госуниверситете.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ляпунов, Александр Валерьевич

ВЫВОДЫ

5. На основе анализа линий дрозофилы, выделенных из одной природной популяции и различающихся по их реакции на действие повышенной плотности населения, установлено, что их характеристики не отвечают в полной мере особенностям, которые соответствуют г- и /Г-стратегам. Таким образом, подтверждена возможность преобразования генетической структуры гетерогенной популяции на основе селекции в разных фазах динамики численности типов линий названных регулируемыми (р-тип) и нерегулируемыми (н-тип).

6. Средняя численность и амплитуда колебаний ящичных популяций, сформированных особями н-типа выше, чем у р-типа.

7. Исследование динамики численности методом серийного переноса позволило чётко показать влияние объёма среды на обилие имаго. В результате установлено, что у линии р-типа обилие ниже, а колебания выше, при малом количестве корма, чем у линии н-типа (при большом объёме корма показатели имеют обратные значения).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в экологии популяций и сообществ имеется много разногласий по вопросам о механизмах контроля численности. Ещё более спорен вопрос о генетической обусловленности этого процесса, хотя уже давно не вызывает сомнения тот факт, что разные генотипы неодинаково реагируют на внешние воздействия и в частности на изменение плотности популяций [Franz J., 1950; Wellington W, 1960; Chitty D., 1960; 1965; Krebs С J., 1978; Гречаный Г.В., 1984]. С помощью модельных популяций дрозофилы можно оценить вклад, как различных внешних факторов, так и непосредственно генотипической составляющей, так как в эксперименте возможен контроль этих параметров.

В чём же заключается важность изучения механизмов ответственных за колебания численности. Многими учеными разделяется мнение С.С. Четверикова [1983] о большой роли «волн жизни» в микроэволюционном процессе. Отрицательным моментом при колебаниях численности является риск вымирания, которому подвергается популяция в период нахождения на спаде численности. В тоже время признано, что малые популяции имеют большие темпы эволюции, хотя и подвержены случайным процессам. Таким образом, малые по численности группы особей, характерные для спадов волн жизни, имеют не только большую скорость эволюции, но и обладают определенным резервом «случайной преадаптации». Мы исходим из того, что в популяции имеется компромисс двух процессов. С одной стороны, периодические изменения численности выгодны популяции, так как они способствуют сохранению популяционного полиморфизма, а значит её гомеостаза [Шилов И.А., 2003]. Таким образом, возможно наличие эндогенных механизмов инициирующих колебания. С другой стороны, для избегания катастрофы (перенаселения или вымирания), также имеются механизмы поддержания оптимальной численности (регуляции). В 50-60-е годы XX века получил широкое распространение качественный подход в изучении селекционно-генетических механизмов регуляции численности [Franz J., 1950; Wellington W, 1960; Chitty D., 1960]. Г.В. Гречаным одним из первых в мире начато количественное изучение данных процессов [1975]. Им показана очень важная роль генетической структуры в определении динамики численности популяций, начаты широкомасштабные работы по обоснованию наличия и изучению механизмов циклического отбора наиболее приспособленных генотипов в каждую фазу динамики численности у членистоногих. На большом экспериментальном материале подтвержден факт, что в природных популяциях дрозофил и дафний имеются генотипы, различающиеся по чувствительности к действию плотности. Им и его сотрудниками во всех исследованных природных популяциях выделены генотипы, более приспособленные к жизни, либо при низкой (р-типа), либо при высокой плотности населения (и-типа) [Гречаный Г.В., 1975,1984,1990].

Использование различных способов поддержания экспериментальных популяций позволяет смоделировать на одном объекте ситуации, которые могут иметь место в природе у различных видов организмов. На дрозофиле можно исследовать популяции с неперекрывающимися (моноЕолентные) и перекрывающимися (поливолентные) поколениями. В результате проведения таких опытов выявлен ряд особенностей в характере динамики численности разных моделей (глава 3 и 4).

Модели с серийными переносами, в сравнении с ящичными популяциями, позволили чётко показать влияние объёма среды на динамику обилия имаго. При малом количестве корма у линии р-типа обилие ниже, а колебания выше, чем у линии //-типа. При большом объёме среды показатели имеют обратные значения. В ящичных моделях при любом объёме, как правило, численность имаго выше в популяциях, основанных линиями н-типа.

В ящичных моделях экспериментально показано, что гетерогенные популяции более устойчивы. В популяциях, основанных двумя линиями с противоположными характеристиками, происходит снижение амплитуды колебаний численности по сравнению с однолинейными, и в ряде случаев происходит повышение обилия особей. При использовании метода серийного переноса, в популяциях, представляющих смесь двух линий, характеристики имеют промежуточные значения между монолинейными, основанными линиями р-типа и н-типа. Различия в динамике численности гомо- и гетерогенных культур позволяют; во-первых, обсуждать роль генетической компоненты в детерминации характера колебании численности популяций; во-вторых, полученные результаты показывают, что механизмы регуляции численности в смешанных культурах действуют эффективнее.

Исследование преимагинальной стадии развития показало наличие 8-9 суточного цикла изменения обилия личинок. Возник вопрос, который требует дальнейшей экспериментальной проверки о возможности перестройки генотипической структуры полиморфной популяции дрозофилы уже в течение жизни одного поколения.

Установлено, что неблагоприятные внешние факторы различной природы вызывают усиление колебаний численности у популяций вне зависимости от её структуры, но степень реакции зависит от генотипов линий-основателей модели. Подобного рода полиморфизм указывает на возможность перестройки структуры популяции и её адаптацию к внешнему воздействию, объясняет природу явления возникновения резистентности у насекомых к новым пестицидам [Никитин А.Я., 2006]. В тоже время, мы смогли экспериментально показать механизм, на котором базируется широко используемый для преодоления устойчивости особей принцип ротации ядов.

Одной из задач нашей работы было выяснение насколько хорошо, современные концепции объясняют процессы перестройки генотипической структуры популяции. На основе полученных нами результатов мы считаем, что для описаний внутрипопуляционных процессов связанных с перестройкой структуры популяции, которая основана на плотностнозависимом отборе, теорию г-, К-отбора разработанную Р. МакАртуром и И. Вильсоном [MacArthur J.R., Wilson Е.О., 1967], и широко развиваемую в настоящее время [Dercole F. et al., 2002; Prasad N.G. et al., 2003], следует дополнить гипотезой Г.В. Гречаного о р-, н-отборе. Следует это из двух экспериментально установленных фактов. Первое, в природных популяциях дрозофилы широко распространён генетический полиморфизм в реакции особей на перенаселение соответствующий по параметрам ожидаемому при р-, н-отборе (глава 5). Второе, считается, что /--стратеги формируют популяции с большими колебаниями численности особей, чем ^-стратеги [Пианка Э., 1981]. Однако, монолинейные популяции /j-типа имеют меньшие осцилляции (глава 3), чем н-стратеги. Более того, авторы, проведя /"-отбор, получили популяции дрозофилы с меньшими колебаниями [Prasad N.G. et al., 2003]. Может быть дело в том, что и у них на данном этапе отобрались р-линии? Или не верны характеристики, ожидаемые при /--отборе [Mac Arthur R., Wilson Е.О., 1967]? Последнее предположение кажется менее вероятным.

Проведенный анализ позволил выяснить закономерности, исследование которых трудоёмко при работе с природными популяциями в связи с полифакторным определением их функционирования. Такого рода исследования позволяют понять, как ведут себя искусственные популяции, как в них протекают процессы адаптации и микроэволюции, каким образом можно повысить их продуктивность. При правильной и осторожной интерпретации, полученные результаты можно экстраполировать на природные популяции, прогнозировать изменения их численности, а в случае необходимости эффективно управлять ими.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ляпунов, Александр Валерьевич, Иркутск

1. Айала Ф. Механизмы эволюции / Ф. Айала // Эволюция. М. : Мир, 1981. -С. 32-65.

2. Алпатов В.В. Плотность населения как экологический фактор / В.В. Алпатов // Усп. совр. биол. 1934. - № 2. - С. 229-251.

3. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов М.: Наука, 1989.-328 с.

4. Алтухов Ю.П. Экспериментальное моделирование динамики генных частот в системе полуизолированных популяций / Ю.П. Алтухов, А.Г. Бернашевская //-ДАН СССР, 1978, - т. 238, № 3, - С. 712—714.

5. Алтухов Ю.П. Исследование биологических особенностей экспериментальной популяционной системы Drosophila melanogaster / Ю.П. Алтухов, Е.Ю. Победоносцева // Журн. общ. биологии, - 1979, - т. 40, №3,-С. 368—376.

6. Ануфриева З.В., К вопросу о реакционной способности популяции дрозофилы / З.В. Ануфриева // VI Всесоюзное совещание по проблемам биологии и генетике дрозофилы: Тез. докл. Одесса, 1989. - С. 6-7.

7. Бабков В.В. Московская школа эволюционной генетики / В.В. Бабков. М. : Наука, 1985.-216 с.

8. Бабушкина Е.А. Статистический анализ динамики численности модельных популяций животных / Е.А. Бабушкина и др. // Анализ и прогноз многолетних временных рядов. Новосибирск: ВАСХНИЛ, 1988. С. 151157.

9. Ю.Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества / М. Бигон, Дж. Харпер К. Таунсенд // В 2-х т. Т.2.: Пер. с англ. М.: Мир, 1989.11 .Биология охраны природы. / Под ред. М.Э. Сулей. М.: Мир, 1983. - 430 с.

10. Боровиков В.П. Прогнозирование в системе Statistica в среде Windows. Основы теории и интенсивная практика на компьютере. / В.П. Боровиков, Г.И. Ивченко. М.: Финансы и статистика, 2000. - 384 с.

11. З.Буров В.Н. Плотность популяции как фактор динамики численности / В. Н. Буров // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, № 10. - С. 1445-1461.

12. Вайсерман A.M. Молекулярные и клеточные аспекты радиационного гормезиса у Drosophila melanogaster / А.М Вайсерман и др. // Цитология и генетика 2003, Т. 37, - № 6, - 41 -48.

13. Варли Дж.К. Экология популяций насекомых / Дж.К. Варли. М. : Колос, 1978.-222 с.

14. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки / Г.А. Викторов. М.: Наука, 1967. - 271 с.

15. Викторов Г. А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насекомых / Г.А. Викторов // Зоол. журн. 1971. - Т. 50, № 3. -С. 361-372.

16. Виленкин Б.Я. Периодические изменения численности популяций животных / Б.Я. Виленкин // Проблемы космической биологии. М. : Наука, 1980.-Т. 41.-С.166-185.

17. Виноградов Б.С. Материалы по динамике фауны мышевидных грызунов СССР / Б.С. Виноградов // Л.: Изд-во ВИЗР., 1934. - 62с.

18. Галактионова О.В., Мониторинг колебаний численности и жизненной стратегии популяций дрозофилы в этих условиях / О. В. Галактионова // Мат. III Межрег. экол. студ. конф. «Экология Сибири». Новосибирск, 1998. - С.23-24.

19. Гаузе Г.Ф. Экспериментальное направление в изучении динамики популяций / Г.Ф. Гаузе // Зоол. журн. 1945. - Т.24, Вып. 4. - С. 215-222.

20. Гордеев М.И. Адаптивные стратегии в популяциях малярийных комаров: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 03.00.15 / М.И. Гордеев Томск, 1997. -42 с.

21. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории / В. Грант. М.: Мир, 1991. - 488 с.

22. Гречаный Г.В. Генетико-экологические факторы, определяющие влияние плотности на плодовитость Drosophila melanogaster. автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.15 / Г.В. Гречаный.-Л., 1975.-27 с.

23. Гречаный Г.В. Эколого-генетические основы динамики численности животных (на примере дрозофилы и дафнии): дис. докт. биол. наук в виде науч. докл.: 03.00.15 / Г.В. Гречаный. Л., 1990. - 38 с.

24. Гречаный Г.В. Метод оценки устойчивости к действию плотности у животных / Г.В. Гречаный, В.К. Корзун // Информационный листок 409-85.-Иркутск, 1985. С.1-4.

25. Гречаный Г.В. Дифференциальная выживаемость дрозофилы при различной преимагинальной плотности и подвижность личинок / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. Т. 24. № 11. 1988. С. 1947-1954.

26. Гречаный Г.В. Направление отбора в экспериментальных популяциях дрозофилы при циклическом изменении их плотности / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. 1994. -Т. 30, № 3, С. 349-355.

27. Гречаный Г.В. Генотипическая структура популяции дрозофилы по двигательной активности имаго / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун // Генетика. Т. 31, № 1. 1995., С.35-42.

28. Гречаный Г.В. Колебания численности ящичных популяций дрозофилы и селекционно-генетический механизм их регуляции / Г.В. Гречаный, В.М. Корзун, K.JI. Кравченко // Журн. общ. биол. 2002. - Т.63, № 5. с. 382392.

29. Гречаный Г.В. Математический и сравнительный анализ динамики численности экспериментальных популяций дрозофилы / Г.В. Гречаный, А.В. Ляпунов // Циклы. Матер. VI Межд. конф., Т. 4. Сев.-Кав. ГТУ, Ставрополь, - 2004, - С. 35-38.

30. Гречаный Г.В. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по реакции особей на увеличение плотности и ее сезонное изменение / Г.В. Гречаный и др. // Генетика. 1996. - Т. 32, № 10.-С. 1341-1348.

31. Гречаный Г.В. Репродуктивный потенциал конденсации как количественный признак / Г.В. Гречаный, А.Я. Никитин // Генетические и биохимические механизмы регуляции функционирования живых систем // Сб. науч. тр. Иркутск, 1984. - С. 17-34.

32. Гречаный Г.В., Погодаева М.В., Изменение полового состава популяции дрозофилы при динамике численности / Г.В. Гречаный, М.В. Погодаева // Генетика. 1996, Т. 32. №10 С.1349-1353.

33. Гречаный Г.В. О некоторых генетических аспектах регуляции численности дафнии / Г.В. Гречаный, И.А. Сосунова // Эколого-физиологические исследования рыб Байкала. Иркутск : изд-во Иркутского ун-та, 1981.-С. 144-163.

34. Динамическая теория биологических популяций / Под ред. Р.А. Полуэктова. М.: Наука, 1974. - 456 с.

35. Измайлов Д.М. Продолжительность жизни Drosophila melanogaster в ряду поколений после однократного воздействия ионизирующей радиации /

36. Д.М. Измайлов и др. // Доклады АН СССР. 1990. - Т. 313. № 3. - С. 718722.

37. Имашева А.Г. Закономерности генетической изменчивости в популяциях дрозофилы: автореф. дис. д-ра биол. наук: 03.00.15 / А.Г. Имашева М., 1999-49 с.

38. Исаев А.С. Математическая модель эффекта ускользания во взаимодействии хищника и жертвы / А.С. Исаев, JT.B. Недорезов, Р.Г. Хлебопрос // Математический анализ компонентов лесных биогеоценозов. Новосибирск, Наука. 1979. - С. 74-82.

39. Кайданов Л.З. Генетика популяций / М.: Высш. шк., 1996. - 320 с.

40. Кендалл М. Многомерный статистический анализ и временные ряды / М. Кендалл, А. Стьюарт. М.: Наука, 1976. - 736 с.

41. Керкис Ю.Я. Введение // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск, 1977. - С. 4-6.

42. Конашев М.Б. Зарождение экспериментального изучения микроэволюции в США (по работам Ф. Г. Добржанского на дрозофиле 30-40-х годов) / М.Б. Конашев // Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л., Наука,-1981,-с. 85-94.

43. Корзун В.М. Плотность и адаптивное изменение генотипического состава экспериментальных популяций дрозофилы: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.15/В.М. Корзун Минск, 1988.- 16 с.

44. Коротков Ю.С. Циклические процессы в динамике численности таежного клеща и их связь с погодными и климатическими условиями / Ю.С. Короткое // Паразитология. 1998. - Т.32, Вып. 1.-С. 21-31.

45. Кравченко K.JI. Характер влияния солнечной активности на динамику численности экспериментальных популяций дрозофилы: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Иркутск, 2004. - 20 с.

46. Лазебный О.Е. Личиночная плотность и изменение размера в лабораторных культурах / О.Е. Лазебный, Е.Б. Захарчук, А.Г. Имашева // Генетика. 1996. - Т.32, № 6. - С. 1010-1012.

47. Левонтин Р. Генетические основы эволюции / Р. Левонтин. М.: Мир, 1978.- 351 с.

48. Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптации / Э. Лекявичюс. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 273 с.

49. Лидикер В. Популяционная регуляция у млекопитающих: эволюция взгляда / В. Лидикер // Сиб. экол. журн. 1999. - № 1. - С. 5-13.

50. Лучникова Е.М. Регуляция численности и структуры популяции у дрозофилы // Дрозофила в экспериментальной генетике. Новосибирск: Наука.- 1978.-С. 171-196.

51. Лучникова Е.М. Роль частотзависимого отбора в микроэволюции и экологические предпосылки его возникновения / Е.М. Лучникова //Проблемы новейшей истории эволюционного учения. Л.: Наука, - 1981, -с. 95-114.

52. МайрЭ. Эволюция/Э. Майр//Эволюция.-М.: Мир, 1981.-С. 11-31.

53. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. / А.А. Максимов. Новосибирск: Наука, 1984. - 250 с.

54. Максимов А.А. Природные циклы: Причины повторяемости экологических процессов. / А.А. Максимов. Л.: Наука, 1989. - 236 с.

55. Макфедьен Э. Экология животных / Э. Макфедьен М.: Мир, 1965 -375с.

56. Матвеев В.Ф. Оценка конкуренции в природе с помощью метода множественной регрессии: анализ взаимодействия трёх видов зоопланктона / В.Ф. Матвеев // Журн. общ. биол. 1976. - Т. 37, № 6. - С. 822

57. Матвеев В.Ф. Пищевое лимитирование двух видов Bosmina (Cladocera, Crustacea) в озере умеренной зоны / В.Ф. Матвеев, Е.А. Мнацаканова // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1987. № 3. - С. 377-387.

58. Назаров В.И., Значение исследований Ж. Тесье для формирования синтетической теории эволюции / В.И. Назаров // Проблемы новейшей истории эволюционного учения Л.: Наука, - 1981, - с. 136-147.

59. Назарова Г.Г. Реализация репродуктивного потенциала водяных полёвок на разных фазах динамики численности: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Г.Г. Назарова Новосибирск, 1990. - 22 с.

60. Наумов Н.П. Периодичность в колебаниях численности обыкновенной белки. / Н.П. Наумов // Экология белки. М.-Л.: Всесоюз. коопер. объединен, изд-во. 1934, - с. 35-51.

61. Недорезов Л.В. Моделирование вспышек массовых размножений насекомых / Л.В. Недорезов. Новосибирск: Наука, - 1986. - 125 с.

62. Некрасова JI.C. Экологический анализ перенаселенности личинок кровососущих комаров / JI.C. Некрасова Свердловск: УрО АН СССР, 1990.-150 с.

63. Никитин А.Я. Динамика численности моно- и гетероклональных экспериментальных популяций двух видов рода Daphnia {Cladocera, Crustacea): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.18 / А.Я. Никитин. -Иркутск, 1986.-23 с.

64. Никитин А.Я. Динамика численности популяций членистоногих и совершенствование приемов борьбы с видами-переносчиками болезней человека: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16: защищена 20.05.06: утв. 03.11.06 / А.Я. Никитин. Иркутск, 2006. - 354 с.

65. Никитин А.Я. Исследование инсектоакарицидной активности новых химических пестицидов и характера ответа популяции насекомых на хроническое действие яда / А.Я. Никитин и др. // Сибирь-Восток. -Иркутск, 2006. № 6. - С. 13-16.

66. Никитин А.Я. Анализ и прогноз временных рядов в экологических наблюдениях и экспериментах: учебное пособие / А.Я. Никитин, И.А. Сосунова // ИГПУ, Иркутск, 2003. 81 с.

67. Панова В.В. Половой состав лабораторных популяция Drosophila melanpgaster и величина яйцевой продукции /В.В. Панова, Г.В. Гречаный // Вторая конференция молодых учёных: тез. докл. Иркутск, 1972. С. 167

68. Перевозкин В.П. Цитогенетический анализ структуры экологической ниши у малярийных комаров: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16 / В.П. Перевозкин Томск, 2000. - 21 с.

69. Пианка Э. Эволюционная экология / Э. Пианка. М.: Мир, 1981. - 399 с.

70. Погодаева М.В., Изменение половой структуры популяции и регуляция численности (на примере дрозофилы): автореф. дис. . канд. биол. .лаук: 03.00.16 / М.В. Погодаева / Иркутск, 1999. 21 с.

71. Радиш В., Вплив препарату Адемент i його низькомолекулярних фракцш на розвиток нейродегенеративних процеав у мутант! в Drosophila melanogaster / В. Радиш и др. // Цитология и генетика 2005, -Т. 39, - № 4,-С. 45-52.

72. Радченко JI.A. Динамика модельных популяций Drosophila melanogaster в постоянной и меняющихся средах: автореф. дис . канд. биол. наук: / J1.A. Радченко Киев, 1975. - 30с.

73. Рожков А.С., Васильева Т.Г. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири. / Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. С. 4-19.

74. Рувинский А.О. Некоторые факторы формирования и поддержания полиморфных систем у видов с циклическим партеногенезом на примере Daphnia pulex / А. О. Рувинский и др. // Генетика. 1985. - Т. 21, № 1. -С. 74-87.

75. Самбу А. Изучение некоторых компонентов приспособленности Drosophila melanpgaster / А. Самбу, Г.В. Гречаный // Вторая конференция молодых учёных: тез. докл. Иркутск, 1972. С. 166

76. Савина Н.В. Влияние малых доз на биологические эффекты алкилирующих агентов в исследованиях на дрозофиле / Н.В. Савина и др. // Цитология и генетика 2003, Т. 37, - № 1, - С. 48-55.

77. Северцов С.А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных / С.А. Северцов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - 316 с.

78. Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. / Ф.Н. Семевский / Москва: Лесная промышленность, 1971. Т. 69.

79. Семевский Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов // J1: Гидрометиоиздат, 1982. - 280 с.

80. Сосунова И.А. Регуляция численности популяций ветвистоусых ракообразных: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.18 / И.А Сосунова -Иркутск, 1993.-28 с.

81. Сукачев В. И. К вопросу о борьбе за существование между биотилами одного и того же вида / В. И. Сукачев // Юбил. сб., посвящ. И.П. Бородину. Л.: Изд-ва ЛГУ, 1927. С. 195-219.

82. Сущенко О.В., Отбор на провокационном фоне в искусственных популяциях Drosophila melanogaster / О.В. Сущенко, Е.В. Евдокимов // Генетика 1992. Т. 28, № 9, - С. 75-81.

83. Тараканов В.В. Эколого-генетическая структура популяции дрозофилы (Drosophila melanogaster): влияние плотности личинок / В.В.Тараканов и др. // Журнал общей биологии, Т. 49 № 4 С. 1988. 493-500.

84. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1969. -407 с.

85. Турчин П.В. Есть ли общие законы в популяционной экологии? / П.В. Турчин // Журн. общ. биол. 2002. - Т.63, № 1. - С.3-14.

86. Федоров В.Д. Экология / В.Д. Федоров, Т.Г. Гильманов. М.: МГУ, 1980.-464 с.

87. Формозов А.Н. Колебания численности промысловых животных / А.Н. ФормозовII-М : КОИЗ, 1935. 108 с.

88. Чернявский Ф.Б. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты / Ф.Б. Чернявский, А.В. Ткачев. -М.: Наука, 1982.- 163 с.

89. Чернявский Ф.Б. Популяционная динамика леммингов / Ф.Б. Чернявский // Зоол. журн. 2002. - Т. 81, № 9. - С. 1135-1165.

90. Четвериков С.С. Волны жизни (из лепидоптерологических наблюдений за лето 1903 г.) / С.С. Четвериков // Проблемы общей биологии и генетики. Новосибирск, 1983. - С. 76-83.

91. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. -М.: Наука, 1980.-280 с.

92. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М. : Высшая школа, 2001. - 512 с.

93. Эколого-генетическая детерминация динамики численности популяций / Г.В. Гречаный и др.. Иркутск : Иркут. гос. ун-т, 2004. - 302 с.

94. Яхонтов В.В. Экология насекомых / В.В. Яхонтов. М.: Высшая школа, 1969.-488 с.

95. Ayala F.J. Genotype, environment, and population numbers / F. J. Ayala // Science.- 1968.-V. 162.-P. 1453-1459.

96. Bertram S. M. Temporally fluctuating selection of sex-limited signaling traits in the Texas field cricket, Gryllus texensis / S. M. Bertram // Evolution, -2002, -56(9),- 1831-1839.

97. Birch L.C. Selection in Drosophila pseudoobscura in relation to crowding / L.C. Birch // Evolution. 1955. - Vol. 9, № 4. - P. 389-399.

98. Chitty D. Self-regulation of number through changes in viability / D. Chitty // Cold. Spring Harbor Sympos. Quant. Biol. 1958. - V. 22. - P. 277-280.

99. Chitty D. Population processes in vole and their relevance to general theory / D. Chitty // Can. J. Zool. 1960. - V. 38, № 1. - P. 99-113.

100. Chitty D. Predicting qualitative changes in insect populations / D. Chitty // Proc. XII Internal. Congr. Entomol. L.: Royal Entomol. Soc. bond. 1965. - P. 384-386.

101. Christian J.J. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals / J.J. Christian // J. Mammal. 1950, -№ 31 (3), - p. 247-259.

102. Coyne J.A. Longdistance migration of Drosophila / J.A. Coyne et al. // Amer. Natur. 1982. - Vol. 119, № 4. - P. 589-595.

103. Davis M.A. Variation in flight duration among individual Tetraopes beetles: implications for studies of insect flight / M.A. Davis // J. Insect Physiol. 1980. -Vol. 26, №6.-P. 403-406.

104. Davis M.A. The flight capacity of dispersing milkweed beetles, Tetraopes tetraopthalmus / M.A. Davis // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1981. - Vol. 74, № 4.-P. 385-386.

105. Dercole F. Ecological bistability and evolutionary reversals under asymmetrical competition / F. Dercole, R. Ferriere, S. Rinaldi // Evolution Int. J. Org. Evolution. -2002. -V. 56, № 6. P. 1081-1090.

106. Dobrowolska A. Variability in transferrins and gamma-globulin level of blood serum in the common vole / A. Dobrowolska // Acta theriol. 1983. -V.28, № 13.-P. 209-224.

107. Dobzhansky Th. 1944. Chromosomal races in Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis. / Th. Dobzhansky //Carnegie Inst. Wash. Publ. 554 P. 47-144.

108. Eidman H. Zur Kenntnis der Periodizitat der insektenepidemien / H. Eidman // Z. angew. Entomol. 1931. - Vol. 18. - P. 537-567.

109. Elton Ch. Periodic fluctuations in the numbers of animals: their causes and effects / Ch. Elton // J. Exp. Biol. 1924. - V. 2, № 1. - P. 119-163.

110. Elton Ch. S. Voles, mice and lemmings. Problems in population dynamics / Ch. S. Elton // Lnd.: Oxford University Press, 1942. - 490 p.

111. Ford H.D. Fluctuation in numbers and its influence on variation in Melitaea aurinia /H.D. Ford, E.B. Ford // Trans. Entomol. Soc. London. 1930. - V.78. -P. 345-351.

112. Franz J. Uber die genetischen Grundlagen des Zusammenbruchs einer Massenvermehrung aus inneren Ursashen / J. M. Franz // Z. ang. Entomol. -1950. Bd. 31, № 2. - S. 228-260.

113. Franz J. M. Qualitat und intraspezifische Kohkurrenz im Regulationsprozess von Insektenpopulationen / J. M. Franz // Z. ang. Entomol. 1965. - Bd. 55, № 4.-S. 319-325.

114. Gadgil M. Life historical consequences of natural selection / M. Gadgil, W. Bossert // Amer. Nat. 1970. - Vol. 104, № 935. - P. 1-24.

115. Johnston J.S. Dispersal of desert-adapted Drosophila: the saguaro-bre sding D. nigrospiracula / J.S. Johnston, W.B. Heed // Amer. Nat. 1976. - Vol. 110, № 974. -P.629-651.

116. Johst K. The importance of the temporal order of reproduction and dispersal / K. Johst, R. Brandl // Proc. Roy. Soc. London. B. 1997. - Vol. 264, № 1378. -P. 23-36.

117. Krebs C.J. A review of the Chitty hypothesis of population regulation / C.J. Krebs // Canad. J. Zool. 1978. - V. 56, № 12. - P. 2463-2480.

118. Krebs C.J. Dispersal, spacing behaviour, and genetics in relation to population fluctuations in the vole Microtus townsendii / C.J. Krebs // Foi tschr. Zool. 1979. - V. 25, № 2-3. - P. 61-77.

119. Krebs C.J. Population cycles revisited / C.J. Krebs // J. Mammal. 1997. -77. № l.-P. 8-24.

120. L'Heritier Ph. Etude d'une population de Drosophiles en equilibre / Ph. L'Heritier, G. Teissier // C. r. Ac. sci., 1933, - V. 197, - p. 1765-1767.

121. L'Heritier Ph. Etude de variations, quantitatives au seirt d'une espece: Drosophila melanogaster Meig / Ph. L'Heritier // Arch, de zool. exper. et generale. 1937. - V. 78. - P. 255-356.

122. L'Heritier Ph. Recherches sur la concurence vitale. Etude de populations mixtes de Drosophila melanogaster et Drosophila funebris / Ph. L'Heritier, G. Teissier//-C.r. Soc. biol.,- 1935.-V. 118,-p. 1396-1398.

123. L'Heritier Ph. Apterisme des insectes et selection naturelle / Ph. L'Heritier, Y. Neefs, G. Teissier // C. r. Ac. sci., - 1936, - V. 204, - p. 907-909.1.l

124. MacArthur R.H. The theoiy of island biogeography. / R.H. MacArthur E.O. Wilson // Princeton: Princeton Univ. Presa, 1967. - 203 p.

125. Moth J. J. 1974. Density, frequency, and interspecific competition: fertility of Drosophila simulans and Drosophila melanogaster. / Oecologia 14:237-246.

126. Mueller L.D. Density-dependent natural selection and trade-offs in life history traits / L.D. Mueller, P.Z. Guo, F.J. Ayala // Science. 1991. - V.253, №5018.-P. 433-435.

127. Mueller L.D. Can population managers manage emergent properties? Does population stability evolve? / L.D. Mueller, A. Joshi, D.J. Borash // Ecology. -1999. V.81, № 5. - P. 1273-1285.

128. Nickolson A. Experimental demonstrations of balance in populations / A. Nickolson // Nature, London. 1954. - Vol. 173, № 4410. - P. 862-863.

129. Nicholson A. The self-adjuetment of populations to change / A. Nicholson // Cold Spring Harbor Symp. 1957. - V.22. - P. 153-173.

130. Nygren J. Allozyme variation in natural populations of field vole (Microtus agrestis L.). II Survey of an isolated island population / J. Nygren // Hereditas. -1980.-V. 93, № l.-P. 107-114.

131. Pearl R. The biology of population growth / R. Pearl // London, Univ. Press. 1926.-260 p.

132. Pearl R. The influence of density of population upon egg production in Drosophila melanogaster / R. Pearl // J. Exp. Zool. 1932. - V. 63. - P. 57-84.

133. Pearl R. On the influence of density of population upon rate of reproduction in Drosophila / R. Pearl, S.D. Parker // Pros. Nat. Acad. Sci. 1922. - V.8, № 7. -P. 212-219.

134. Pearl R. New experimental data on the influence of density of population upon duration of life in Drosophila. Preliminary note / R. Pearl, S.L. Parker // Amer. J. Hygiene, 1923. - V. 3, - p. 94-97.

135. Pearl R. Experimental studies on the curation of life. X. The duration of life of D. melanogaster in complete absence of food / R. Pearl, S.L. Parker // Amer. Mat. 1924.-V.-58,-p. 193—218.

136. Prasad N.G. The evolution of population stability as a by-product of life-history evolution / N.G. Prasad et al. // Proc. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. -2003. V. 270, Suppl. 1. - P. 84-86.

137. Pratt D.M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures / D.M. Pratt // Biol. Bull. 1943. - V. 85. - P. 116-140.

138. Rose D. Dispersal and quality in populations of Cicadulina species (Cicadellidae) / D. Rose // J. Anim. Ecol. 1972. - V. 41, № 3. - P. 589-609.

139. Shorroks B. Population fluctuations in the fruit fly (Droscphila melanogaster) maintained in the laboratory / B. Shorroks // J. Anim. Ecol. -1970. V.39.-№ 1. p.229-253.

140. Slobodkin L.B. Population dynamics in Daphnia obtuse Kurz / L.B. Slobodkin // Ecological monographs. 1954. - V.24, № 1. - P. 69-88.

141. Sokal R.R. Competition among genotypes in Tribolium castaneum at vaiying densities and gene frequencies (the black locus) / R.R. Sokal, I. Karten // Genetics. 1964. - Vol. 49, № 2. - P. 195-211.

142. Teissier G. Variation de la frequence du gene ebony dans une population stationnaire de Drosophiles / G. Teissier // C. r. Ac. sci., 1947, V. 224, - p. 1788-1789.

143. Wellington W. Qualitative changes in natural populations during change in abundance / W. Wellington // Can. J. Zool. -1960. -V. 38, № 2. -P. 289-314.

144. Wilbert H. Konnen Insektenpopulationen durch Selektionsprozesse reguliert werden? / H. Wilbert // Z. ang Entomol. 1963. - Bd. 52. H.2. - S. 185-204.

145. Witting L. Population cycle caused by selection by density dependent competitive interaction / L. Witting // Bull. Math. Biol. 2000. - V. 62, № 6. -P. 1109-1136.

Информация о работе

Ляпунов, Александр Валерьевич
кандидата биологических наук
Иркутск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика численности монолинейных и гетеролинейных экспериментальных популяций Drosophila melanogaster на разных стадиях метаморфоза - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы