Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического облучения

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юранева, Ирина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Динамика генотипической изменчивости природных популяций Drosoph.Ua melanogaster.

1.2. Радиочувствительность природных и экспериментальных популяций ВгояоркИа melanogaster.

1.2.1. Показатели приспособленности особей природных и экспериментальных популяций дрозофилы в условиях ионизирующей радиации.

1.2.2. Мутагенез в природных и экспериментальных популяциях дрозофилы в условиях ионизирующей радиации.

1.2.3. Радиочувствительность природных и экспериментальных популяций Drosoph.Ua melanogaster при облучении в малых дозах ионизирующей радиации.

1.3. Мобильные генетические ; элементы - ведущий фактор, определяющий генетическую нестабильность природных и экспериментальных популяций дрозофилы.

1.4. Роль мобильных элементов в радиоиндуцированной генетической нестабильности дрозофилы.

1.5. Изменение радиочувствительности природных и экспериментальных популяций ОгояоркИа те1ап

§а$1ег при хроническом облучении.

1.6. Модификация тяжелыми металлами эффекта хронического облучения популяций дрозофилы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Лабораторные линии Огояоркйа melanogaster, используемые в работе.

2.2. Создание и условия содержания экспериментальных популяций Drosoph.Ua melanogaster.

2.3. Условия облучения.

2.4. Условия обработки этопозидом.

2.5. Условия обработки нитратом свинца.

2.6. Методы исследования генотипической изменчивости популяций ОгозоркПа melanogaster.

2.7. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций />ОБоркПа melanogaster в условиях хронического облучения.

3.2. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций ОгозоркПа melanogaster в пострадиационных поколениях.

3.3. Дисгенная стерильность потомства самцов популяций ОгозоркПа melanogaster после хронического гамма-облучения.

3.4. Реакция популяций ОгозоркПа melanogaster на дополнительное острое гамма-облучение.

3.5. Реакция экспериментальных популяций ОгозоркПа melanogaster на этопозид.

3.6. Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций ОгозоркПа melanogaster в условиях хронического воздействия облучения и нитрата свинца.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического облучения"

Актуальность проблемы. Исследование эффектов действия малых доз радиации на биологические объекты является одной из актуальных проблем современной биологии. Поэтому изучение биологических последствий низко интенсивного хронического облучения позволит лучше понять механизмы реакции биологических систем на стрессирующее воздействие факторов окружающей среды.

Показано (Зайнуллин, 1998), что в природных популяциях животных и растений, подверженных облучению в малых дозах, наблюдается дестабилизация генома, которая проявляется в виде изменений показателей приспособленности особей к условиям окружающей среды (плодовитости, жизнеспособности потомства) и мутационного груза (доминантных и рецессивных летальных мутаций). Однако в природных популяциях на динамику генетической нестабильности могут оказывать влияние и другие факторы окружающей среды, что, в свою очередь, обусловливает модификацию эффекта малых доз облучения. Изучить вклад определенного фактора, а также совместного действия нескольких факторов, в индукцию наблюдаемой изменчивости позволяют исследования динамики генетической нестабильности экспериментальных популяций.

Одним из факторов, влияющих на величину стабильности генома, являются мобильные генетические элементы. Масштабы генотипической изменчивости, возникающей в результате транспозиций мобильных генетических элементов, достаточно велики, поэтому можно предполагать, что они вносят существенный вклад в эволюционные процессы (Ватти, Тихомирова, 1987). Так, например, в природных популяциях Drosophila melanogaster обнаружены резкие изменения уровня мутабильности и показателей приспособленности, обусловленные внедрением в гены мобильных генетических элементов (Захаров и др., 2000). Активация процессов перемещения мобильных генетических элементов может происходить спонтанно (Голубовский и др., 1987; Kaufmann, 1947; Clark et al., 1995; Crow, 1997), при проведении определенных типов скрещиваний, которые ведут к гибридному дисгенезу (Герасимова, 1985; Иващенко, 1991), а также при действии экстремальных факторов химической (Щербата, Максымив, 1997), биологической (Peschke et al.,

1987) и физической природы (Васильева, Ратнер, 1989; Eeken, Sobéis, 1986; Ferro, Eeken, 1993).

При анализе генетической нестабильности в хронически облучаемых популяциях необходимо учитывать, что кроме повреждающего действия ионизирующие излучения индуцируют процесс радиоадаптации (Чережанова, Алексахин, 1975), связанный с микроэволюционными процессами перестройки генотипа. При этом под явлением радиоадаптации понимается феномен увеличения радиоустойчивости особей, входящих в хронически облучаемые популяции, к дополнительному облучению высокими дозами (Шевченко, Померанцева, 1985).

Установлено (Моссэ, 1990), что низко интенсивное рентгеновское облучение лабораторных и природных популяций Drosophila melanogaster приводит к увеличению их радиорезистентности, что может быть результатом отбора в облучаемых популяциях радиорезистентных форм, возникших спонтанно или в результате облучения (Шевченко и др., 1992). Предполагается участие мобильных генетических элементов в формировании радиоадаптации (Гвоздев, Кайданов, 1986).

Определить вклад генотипа в величину ответной реакции популяций на хроническое облучение в малых дозах ионизирующей радиации и на модификацию эффекта облучения другими генотоксическими факторами, в нашем случае -нитратом свинца, позволит изучение динамики генотипической изменчивости экспериментальных популяций Drosophila melanogaster, различающихся по паттернам транспозиционных элементов.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в выявлении роли генотипа в формировании реакции популяций Drosophila melanogaster на хроническое воздействие малых доз ионизирующей радиации и нитрата свинца по показателям генетической нестабильности экспериментальных популяций.

Для выполнения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1) изучить динамику уровня доминантных деталей, выживаемости на различных стадиях онтогенеза, рецессивных летальных мутаций, плодовитости и дисгенной стерильности самок в хронически облучаемых поколениях экспериментальных популяций ОгоБоркПа те1апо^а51ег\

2) изучить динамику уровня доминантных леталей, эмбриональной смертности и дисгенной стерильности самок экспериментальных популяций ВгозоркИа melanogaster в условиях хронического воздействия гамма-облучения и нитрата свинца.

Положения, выносимые на защиту:

1) Динамика генотипической изменчивости популяций после хронического облучения в малых дозах ионизирующей радиации и обработки нитратом свинца зависит от генотипа и цитотипа исследуемых линий.

2) Хроническое действие факторов низкой интенсивности приводит к нестабильности генотипа организмов.

Научная новизна. Впервые изучена динамика уровня генотипической изменчивости, индуцированная хроническим облучением в малых дозах (мощность экспозиционной дозы 0.25 мГр/ч) в ряду поколений экспериментальных популяций Ого8орЫ1а melanogaster, различающихся содержанием в геноме мобильных генетических элементов систем гибридного дисгенеза. Показано, что динамика генотипической изменчивости популяций после хронического облучения малыми дозами ионизирующей радиации зависит от генотипа и цитотипа исследуемых линий.

Впервые исследована генотипическая изменчивость хронически облучаемых малыми дозами ионизирующей радиации экспериментальных популяций после острого облучения в больших дозах (30 Гр). Установлено, что хроническое гамма-облучение в диапазоне малых доз вызывает радиоадаптацию экспериментальных популяций дрозофилы.

Впервые показано, что генетическая нестабильность, обнаруживаемая в экспериментальных популяциях после воздействия хронического облучения в малых дозах связана с индукцией мобильных генетических элементов.

Научно-практическая значимость. Полученные в результате изучения хронического воздействия облучения на экспериментальные популяции ОгояоркИа теЫпо^аБгег данные расширяют современные представления о механизмах биологического действия низко интенсивного облучения и их можно "использовать при мониторинге генетических процессов в природных популяциях, как дрозофилы, так и других животных, а также для изучения генетических эффектов при отдаленной гибридизации животных в условиях хронического облучения.

Материалы диссертационной работы используются при чтении курсов "Радиобиология", "Экологическая генетика" на химико-биологическом факультете Сыктывкарского государственного университета.

Аппробация работы. Результаты диссертационной работы доложены на XIII Коми республиканской молодежной научно-практической конференции (Сыктывкар, 1997), на V молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии" (Сыктывкар, 1998), I Международной конференции "Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на севере" (Сыктывкар, 1999), Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов-2000" (Москва, 2000), Международной конференции "Проблемы радиационной генетики на рубеже веков" (Москва, 2000), на Международной конференции "Биорад-2001" (Сыктывкар, 2001), IV съезде по радиационным исследованиям (Москва, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав (обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения), заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста и содержит 32 таблицы и 4 рисунка. Список литературы содержит 202 источника, из них 50 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Юранева, Ирина Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Хроническое воздействие ионизирующей радиации в малых дозах (0.25 мГр/ч) ндуцирует нестабильность генома популяций ОгозорИИа melanogaster, выражающуюся в достоверном (р<0.05) повышении плотности населения популяций йгозоркИа melanogaster, частоты эмбриональной смертности и доминантных деталей, повышении уровня смертности на стадии куколки, понижении уровня жизнеспособности и плодовитости, изменении частоты атрофии гонад самок и стерильности.

2. Показано достоверное (р<0.05) превышение частоты доминантных деталей и уровня эмбриональной смертности на протяжение всего периода облучения (28 поколений) популяции О^оп-Л и только до восьмого поколения в популяции

Can.ton.-S.

3. Генетическая нестабильность популяций дрозофилы в условиях хронического гамма-облучения связана с транспозиционной активностью мобильных генетических элементов систем гибридного дисгенеза, что объясняет достоверное (р<0.05) повышение уровня атрофии гонад дисгенных самок СаШоп-8 и О^оп-Я, понижение частоты 8Р-стерильности особей популяции Оге£Оп-Я и повышение уровня 8Р-стерильности у особей популяции СаШоп-Б.

4. Снижение уровня доминантных деталей, смертности на стадии куколки и БР-стерильности, повышение уровня жизнеспособности после дополнительного острого гамма-облучения в дозе 30 Гр свидетельствует о формировании радиоустойчивого генотипа у хронически облучаемой популяции СаШоп-Б. Реакция популяции Oregon-R на провокационное облучение в дозе 30 Гр не позволяет говорить о повышении радиорезистентности у исследуемого генотипа.

5. Действие этопозида приводит к повышению уровня смертности на стадии куколки, понижению уровня жизнеспособности у облученных популяций СаЫоп-Б и Oregon-R, повышению уровня рецессивных сцепленных с полом летальных мутаций в популяции Oregon-R и не изменяет частоту летальных мутаций у популяции СаМоп-Б.

6. Действие нитрата свинца на протяжении ряда поколений контрольных и хронически облучаемых популяций ИгозоркИа melanogaster приводит к повышению

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведены исследования динамики генетической нестабильности популяций Drosophila melanogaster в условиях хронического воздействия облучения в малых дозах ионизирующей радиации и нитрата свинца. Показано, что хроническое гамма-облучение в малых дозах и нитрат свинца изменяет динамику генетической нестабильности в экспериментальных популяциях Drosophila melanogaster.

Степень проявления генетической нестабильности популяций Drosophila melanogaster на действие малых доз хронического облучения зависит от генотипа, о чем свидетельствует: большая чувствительность к малым дозам облучения популяции Oregon-R{\), у которой достоверное (р<0.05) превышение частоты доминантных леталей и уровня эмбриональной смертности отмечено на протяжении всего периода облучения (28 поколений), а в популяции Canton-S{ 1) до восьмого поколения.

Снижение (р<0.05) уровня доминантных леталей, смертности на стадии куколки, SF-стерильности и повышение (р<0.05) уровня жизнеспособности хронически облучаемой популяции Canton-S после дополнительного острого гамма-облучения в дозе 30 Гр свидетельствует о радиоадаптации, которая обусловлена формированием радиорезистентного генотипа. При этом в популяции Oregon-R реакция адаптивного ответа не наблюдается, таким образом, ее генотип даже к 30-му поколению остается чувствительным к облучению.

Популяции линии Oregon-R оказались наиболее чувствительны к малым дозам облучения. Так как линии Canton-S и Oregon-R различны лишь по паттернам мобильных генетических элементов, можно сделать предположение, что именно индукция мобильных элементов облучением и вызывает дестабилизацию генома.

Известно, что мутабильность различных линий Drosophila melanogaster сохраняется при изменении внешних условий (замена природных условий стандартными лабораторными) (Берг, 1942). Таким образом, различия в реакции на хроническое гамма-облучение экспериментальных популяций Drosophila melanogaster, имеющие различные генотипы, вероятно, наблюдаются и в природных условиях.

Эффект хронического облучения на популяции дрозофилы может быть модифицирован различными генотоксическими факторами, такими как нитрат свинца, что проявляется в изменении динамики генетической нестабильности.

Генетические эффекты, обнаруживаемые в экспериментальных популяциях после воздействия хронического облучения в малых дозах, а также после сочетанного действия облучения и нитрата свинца, связаны с индукцией гамма-облучением транспозиций мобильных элементов. В последнее время мобильные генетические элементы предстали как источник регуляторной изменчивости генов, генных систем и геномов в целом, что существенно изменяет оценку их популяционно-эволюционной роли. Мобильную ДНК можно рассматривать как своего рода геномную систему восприятия стрессовых сигналов из внешней и генетической среды, которые запускают системные вспышки наследственной изменчивости в критические, стрессовые периоды эволюции популяций (Ратнер, Васильева, 1994).

В итоге массовые индуцированные транспозиции и эксцизии мобильных генетических элементов могут повлечь за собой многочисленные генетические последствия: относительно «мягкую» перестройку генетического управления многих генов, быстрое изменение видовой нормы лимитирующих количественных признаков, возможно - эстафетное изменение самого лимитирования, изменение спектра дальнейших мутаций, рекомбинаций и перестроек, становление нового генетического гомеостаза и др. Таким образом, появляются эволюционные возможности быстрой регуляторной перестройки геномов, индуцированной внешними стрессовыми условиями (Ратнер, Васильева, 1992в).

Следовательно, хроническое гамма-облучение в малых дозах может вызывать существенные изменения генотипа, приводящие к появлению новых адаптационных возможностей, микроэволюционным преобразованиям в популяциях организмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юранева, Ирина Николаевна, Сыктывкар

1. Алиханян С.И., Акифьев А.П., Чернин Л.С. Общая генетика. М.: Высшая школа, 1985. 448 с.

2. Альберт Э. Избирательная токсичность. М.: Мир, 1971. С. 257. Ананьев Е.В. Мобильные генетические элементы Drosophila melanogaster // Организация генома. М.: Наука, 1989. 240 с.

3. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии. М.: Изд-во иностр. лит., 1963.228 с.

4. Беляева Е.С., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А. и др. Транспозиции мобильных диспергированных генов, выявляемые с помощью селекции // Генетика. 1981. Т. 17. С. 1566-1580.

5. Беляева Е.С., Пасюкова Е.Г., Гвоздев В.А. "Адаптивные транспозиции" ретротранспозонов в геноме Drosophila melanogaster, сопровождающиеся увеличением приспособленности особей//Генетика. 1994. Т. 30. № 6. С. 725-730.

6. Берг Р.Л. Сохранение различной мутабильности популяций Drosophila melanogaster при переносе их в одинаковые условия // Докл. АН СССР. 1942. Т. 34. С. 221.

7. Берг Р.Л. Мутация "желтая" (yellow) в популяции Drosophila melanogaster И Вестник ЛГУ. 1961. Сер. Биол. Вып. 1. № 3. С. 77-89.

8. Благой Ю.П. Взаимодействие ДНК с биологически активными веществами (ионами металлов, красителями, лекарствами) // Соросовский образоват. журн. 1998. №10. С. 18-24.

9. Буфф Е.М., Симонова О.Б., Петрук С.Ф., Герасимова Т.И. Участие мобильного элемента hobo в транспозиционных событиях в системе линий продленной нестабильности у Drosophila melanogaster II Генетика. 1992. Т. 28. № 12. С. 73-78.

10. Васильева JI.А., Ратнер В.А., Бубенщикова Е.В. Стрессовая индукция транспозиций ретротранспозонов дрозофилы: реальность явления, характерные особенности и возможная роль в быстрой эволюции // Генетика. 1997. Т. 33. № 8. С. 1083-1093.

11. Васильева Л. А., Ратнер В.А. Температурное воздействие как фактор быстрой реорганизации хромосомного паттерна локализации мобильных элементов в популяции дрозофилы // Онтогенез. Эволюция. Биосфера / Под ред. Яблокова A.B. М.: Наука, 1989. С. 90-113.

12. Ватти К.В., Тихомирова М.М. Адаптация и мутагенез // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. М.: Наука, 1987. С. 127-142.

13. Власова H.A. Сравнительная канцерогенная эффективность ионизирующего излучения и химического соединения. М.: Энергоатомиздат, 1992. 193 с.

14. Волошина М.А., Голубовский М.Д. Генетический анализ влияния хромосом и цитоплазмы Р-М-системы гибридного дисгенеза на нестабильность мутаций, вызванных внедрением разных мобильных элементов у дрозофилы // Генетика. 1986. Т. 22. №4. С. 624-632.

15. Волчков Ю.А., Воробцова И.Е. Сравнительное изучение частоты возникновения доминантных летальных мутаций у различных линий Drosophila melanogaster II Вестник ЛГУ. 1964. № 15. Вып. 3. С. 124-129.

16. Ворошилов Н.В Изменчивость при инбридинге // Генетика. 1969. Т. 5. № 10. С. 169-174.

17. Газиев А.И. Повреждение ДНК в клетках под действием ионизирующей радиации // Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. Т. 39. № 6. С. 630-638.

18. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 1. Структура, механизмы перемещения и роль подвижных элементов в поддержании целостности хромосом // Соросовский образоват. журн. 1998а. № 8. С. 8-14.

19. Гвоздев В.А. Подвижная ДНК эукариот. Часть 2. Роль в регуляции активности генов и эволюции генома // Соросовский образоват. журн. 19986. № 8. С. 15-21.

20. Гвоздев В. А., Кайданов JI.3. Геномная изменчивость, обусловленная транспозициями мобильных элементов, и приспособленность особей Drosophila melanogaster II Журн. общ. биол. 1986. Т. 47. № 1. С. 53-63.

21. Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов и долголетие //Природа. 1983. № 1. С. 70-80.

22. Герасимова Т.И. Гибридный дисгенезис, мутаторные системы и факторы нестабильности у Drosophila melanogaster: данные генетических и молекулярно-биологических исследований // Генетика. 1981. Т. 17. № 5. С. 773-781.

23. Герасимова Т.И. Молекулярные основы гибридного дисгенеза // Генетика. 1985. Т. 21. № 1.С. 5-15.

24. Герасимова Т.И. Транспозиции мобильных генетических элементов и их роль в инсерционном мутагенезе у Drosophila melanogaster II Стабильность и изменчивость генома. М.: Наука, 1995. С. 26-37.

25. Гераськин С. А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения. // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995а . Т. 35. № 5. С. 563-571.

26. Гераськин С. А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиац. биол. Радиоэкол. 19956. Т. 35. № 5. С. 571-580.

27. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996а. Т. 32. № 2. С. 272-278.

28. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов начастоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 19966. Т. 32. № 2. С. 279-288.

29. Гершензон С.М. "Вспышки" мутаций некоторых генов в природных популяциях Drosophila melanogaster II Генетика. 1997. Т. 33. № 4. С. 421-430.

30. Глазер В.М. Генетическая рекомбинация без гомологии: процессы, ведущие к перестройкам в геноме // Соросовский образоват. журн. 1998. № 7. С. 22-29.

31. Голубовский М.Д. Нестабильный аллель локуса singed у дрозофилы и его дериваты, мутирующие в разных направлениях // Генетика. 1977. Т. 13. № 6. С. 1030-1041.

32. Голубовский М.Д., Захаров И.К., Соколова O.A. Анализ нестабильности аллелей yellow, выделенных из природной популяции дрозофилы в процессе вспышки мутабильности // Генетика. 1987. Т. 23. № 9. С. 1595-1604.

33. Горбунова В.Н., Кайданов JI.3. Высокая частота спонтанного возникновения мутаций, влияющих на жизнеспособность, в хромосоме 2 линии "НА" // Генетика. 1975. Т. 11. №9. С. 71-83.

34. Готлиб В.Я., Пелевина И.И., Конопля Е.Ф., Альферович A.A., Конрадов A.A. Некоторые аспекты биологического действия малых доз радиации // Радиобиология. 1991. Т. 31. Вып. 3. С. 318-325.

35. Готлиб В.Я., Тапонайнен Н.Я., Пелевина И.И. Длительно существующие повреждения ДНК и выживаемость клеток млекопитающих // Радиобиология. 1985. Т. 25. Вып. 4. С. 435-443.

36. Грачева Е.М., Елагин В.А., Георгиев П.Г. Получение и генетический анализ двойных супер нестабильных систем у Drosophila melanogaster II Генетика. 1999. Т. 35. №8. С. 1054-1060.

37. Грачева Е.М., Захаров И.К., Волошина М.А., Георгиев П.Г., Голубовский М.Д. Вспышки мутаций гена yellow в природной популяции Drosophila melanogaster связаны с инсерцией транспозона hobo II Генетика. 1998. Т. 34. № 4. С. 462-468.

38. Гречаный Г.В., Погодаева МБ. Изменение полового состава популяции дрозофилы при динамике численности // Генетика. 1996. Т. 32. № 10. С. 1349-1353.

39. Гришаева Т.М., Иващенко Н.И. Особенности онтогенетического развития ОгояоркПа melanogaster в системе дисгенетических скрещиваний // Генетика. 1995. Т. 31. №9. С. 1233-1242.

40. Гришаева Т.М., Иващенко Н.И. Проблемы структурно-функционального взаимодействия в системах гибридного дисгенеза // Усп. совр. биол. 1997. Т. 117. Вып. 1. С. 52-65.

41. Грутенко Н.Е., Хлебодарова Т.М., Васенкова И.А., Суханова М.Ж.,

42. Кайданов Л.3., Раушенбах И.Ю. Селекция по половому поведению изменяет метаболизм ювенильного гормона у Drosophila melanogaster // Генетика. 1998. Т. 34. №4. С. 480-485.

43. Дадали В.А., Артамонова В.Г., Полканова Е.К., Шевелева М.А. Некоторые биохимические механизмы токсического действия тяжелых металлов // Экологическая химия. 1996. № 5. С. 168-170.

44. Динева С.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Генетические последствия действия нитрата свинца на семена хронически облучаемых популяций Arabidopsis thaliana //Генетика. 1993. Т. 29. № U.C. 1914-1919.

45. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. М.: Наука, 1978. 242 с.

46. Дубинин Н.П. Проблемы гена и эволюции. Избранные труды. М.: Наука, 2000а. Т. 1.465 с.

47. Дубинин Н.П. Радиационный и химический мутагенез. Избр. труды. М.: Наука, 20006. Т. 2. 465 с.

48. Дубинин Н.П., Гептнер М.А., Демидова З.А., Дьякова Л.И. Генетическая структура и динамика природных популяций Drosophila melanogaster II Биол. журн. 1936. Т. 5. С. 939-976.

49. Дубинин Н.П., Гептнер М.А., Никоро З.С., Бессмертная С.Я., Беляева В.Н., Демидова З.А., Короткова А.П., Постникова Е.Д. Экспериментальный анализ экотипов Drosophila melanogaster II Биол. журн. 1934. Т. 3. № 1. С. 166.

50. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А .Я., Чережанова JI.B., Тищенко Е.М. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации // Усп. совр. генетики. 1972. Т. 3. № 4. С. 170-203.

51. Дусеева Н.Д. Высокая мутабильность гена yellow в природных популяциях Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 1948а. Т. 59. № 2. С. 329-331.

52. Дусеева Н.Д. О специфичности и цикличности мутабильности в природных популяциях Drosophila melanogaster II Докл. АН СССР. 19486. Т. 60. № 4. С. 665-668.

53. Жимулев И.Ф. Трансформация у дрозофилы новый экспериментальный подход в генетике // Соросовский образоват. журн. 2000. Т. 6. № 7. С. 11-16.

54. Забанов С.А., Васильева JI.A., Ратнер В.А. Индукция транспозиций МГЭ Dm412 при помощи у-облучения в изогенной линии D. melanogaster II Генетика. 1995. Т. 31. №6. С. 798-803.

55. Зайнуллин В.Г. "Доза эффект" в исследовании эффектов малых доз радиации // Радиочувствительность растений и животных биогеоценозов с повышенным естественным фоном радиации. Сыктывкар, 1988. С. 93-97.

56. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения малыми дозами ионизирующего излучения: Автореф. дис.докт. биол. наук. М., 1997. 48 с.

57. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего облучения. СПб.: Наука, 1998. 100 с.

58. Засухина Г.Д. Радиоадаптивный ответ в клетках человека, различающихся по репарации ДНК // Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. Т. 39. № 1. С. 58-63.

59. Захаренко Е.Т., Мошковский Ю.М. Связывание ионов меди и кадмия дезоксирибонуклеиновой кислотой и продуктами ее деградации // Биофизика. 1966. Т. 11. Вып. 6. С. 945.

60. Захаров И.К. Генетика природных популяций плодовых мух Drosophila melanogaster: колебание мутабильности и концентрации аллелей гена singed в природных популяциях // Генетика. 1984. Т. 20. № 8. С. 1295-1304.

61. Захаров И.К., Голубовский М.Д. Серия нестабильных аллелей гена singed, выделенных из природных популяций Drosophila melanogaster. закономерности мутирования // Генетика. 1984. Т. 20. № 7. С. 1117-1124.

62. Зильберглейт A.C. IS-элементы и составные транспозоны бактерий: структурная организация и регуляция транспозиций // Успехи современной биологии. 1995. Т. 115. Вып. 2. С. 238-249.

63. Зюзиков H.A. Модель адаптивного ответа дрожжевых клеток при длительном воздействии гамма-излучением // Третий съезд по радиационным исследованиям: Тез. докл. Пущино, 1997. Т. I. С. 150.

64. Иванов Ю.Н., Голубовский М.Д. Повышение мутабильности и появление мутационно-нестабильных аллелей локуса singed в популяциях Drosophila melanogaster II Генетика. 1977. Т. 13. № 4. С. 655-666.

65. Иванюшина В. А., Кайданов JI. 3. Изучение генетических последствий отбора по адаптивно важным признакам инбредных линиях Drosophila melanogaster //Вестник ЛГУ. Сер. Биол. 1982. №21. С. 76-84.

66. Иващенко Н.И. Молекулярно-генетические механизмы изменчивости в системах ГД у Drosophila melanogaster II Успехи современной биологии. 1991. Т. 111. Вып. 4. С. 547-559.

67. Иващенко Н.И. Особенности взаимодействия политенных хромосом Drosophila melanogaster, в условиях систем Н-Е и I-R гибридного дисгенеза // Успехи современной биологии. 1992. Т. 112. Вып. 5-6. С. 795-805.

68. Иващенко Н.И., Андрианов Б.В., Вагапова Р.В., Гришаева Т.М. Молекулярно-генетические характеристики трех систем ГД у Drosophila melanogaster // 1 Всесоюз. конф. по генетике насекомых: Тез. докл. М., 1991. С. 48.

69. Иващенко Н.И., Гришаева Т.М., Богданова Ю.Ф. Влияние у-облучения на гениальные клетки Drosophila melanogaster в разных условиях гибридного дисгенеза //Генетика. 1990. Т. 26. № 11. С. 1969-1978.

70. Кайданов JI.3., Мыльников C.B., Иовлева О.В. и др. Направленный характер генетических изменений при длительном отборе линий Drosophila melanogaster по адаптивно важным признакам // Генетика. 1994. Т. 30. № 8. С. 1085-1096.

71. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М. Высшая школа. 1996. 320 с.

72. Кальченко В.А., Калабушкин Б.А., Рубанович A.B. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций // Генетика. 1991. Т. 27. №4. С. 676-684.

73. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Федотов И.С. Изменение радиорезистентности растений при хроническом воздействии радиации // Генетика. 1981. Т. 17. № 1. С. 137-142.

74. Кожемякина Т.А., Фурман Д.П. Детерминанты гибридного дисгенеза в природной популяции Алтая // Генетика. 1995. Т. 31. № 8. С. 1225-1232.

75. Кудрин A.B., Жаворонков A.A. Роль микроэлементов и кальция в регуляции апоптоза//Усп. совр. биол. 1998. Т. 118. Вып. 5. С. 623-629.

76. Кузин A.M. Структурно-метаболическая гипотеза в радиобиологии. М.: Наука, 1970.235 с.

77. Кузин A.M. Проблема малых доз и идеи гормезиса в радиобиологии //Радиобиология. 1991. Т. 25. Вып. 1. С. 16-21.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

79. Лазебный O.E., Имашева А.Г., Животовский Л.А. Приспособленность экспериментальных популяций Drosophila melanogaster при направленном и стабилизирующем отборе // Генетика. 1991. Т. 27. № 3. С. 1726-1732.

80. Левин В.Л., Шварцман П.Я. Новые данные о детерминации клеток в развитии дрозофилы //Цитология. 1980. Т. 22. № 11. С. 1259-1283.

81. Литвинова Е.М. Биология размножения дрозофилы // Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. Новосибирск: Наука, 1978. С. 9-62.

82. Лобашев М.Е. Физиологическая (паранекротическая) гипотеза мутационного процесса // Вестник ЛГУ. 1947. № 8. С. 10-29.

83. Лобашев М.Е. Физиологическая гипотеза мутационного процесса // Исследования по генетике. 1967. № 6. С. 3-15.

84. Любомирская Н.В., Ильин Ю.В. Мобильные генетические элементы эукариот: прошлое, настоящее и будущее // Молекулярная биология. 1999. Т. 33. № 6. С. 958-968.

85. Малиновский Ю.Ю. Молекулярные механизмы образования цитогентических повреждений: факты и гипотезы // Междунар. конф. "Проблемы радиационной генетики на рубеже веков": Тез. докл. Москва, 2000. С. 46.

86. Машковский М.Д. Лекарственные средства. В двух частях. Ч. II. М.: Медицина, 1993.С. 526-532.

87. Медведев H.H. Практическая генетика. М.: Наука, 1966. 238 с.

88. Мендельсон Г.И., Сергеев A.C., Резанова Ю.А. Исследование генетической детерминированности спонтанной и индуцированной доминантной летальности у дрозофилы // Генетика. 1990. Т. 26. № 6. С. 1019-1027.

89. Митрофанов В.Г., Сидорова Н.В. Генетика нарушения полов у гибридов Drosophila группы virilis И Генетика. 1980. Т. 16. № 7. С. 1204-1209.

90. Моссэ И.Б. Проблемы адаптации популяции к длительному облучению //1 Всесоюз. радиобиол. съезд: Тез. докл. М., 1989. Т. 3. С. 625-626.

91. Моссэ И.Б. Радиация и наследственность: Генетические аспекты противорадиационной защиты. Минск, 1990. 208 с.

92. Моссэ И.Б., Плотникова С.И., Лях И.П. Генетические изменения, вызываемые ионизирующей радиацией в сочетании с нитритом и нитратом натрия у животных. Минск.: БелНИИНТИ, 1990. 28 с.

93. Моссэ И.Б., Савченко В.К., Лях И.П. Генетический мониторинг экспериментальных популяций дрозофилы при облучении и воздействии антимутагеном меланином. Методика работы и динамика численности // Радиобиология. 1985. Т. 25. Вып. 4. С. 474-478.

94. Моссэ И.Б., Савченко В.К., Лях И.П. Генетический мониторинг экспериментальных популяций дрозофилы при облучении и воздействии антимутагеном меланином. Динамика элементов приспособленности популяций // Радиобиология. 1986а. Т. 26. Вып. 1. С. 41-46.

95. Моссэ И.Б., Савченко В.К., Лях И.П. Генетический мониторинг экспериментальных популяций дрозофилы при облучении и воздействии антимутагеном меланином. Динамика мутационного груза // Радиобиология. 19866. Т. 26. Вып. 1. С. 47-50.

96. Нейфах A.A., Тимофеева М.Я. Молекулярная биология процессов развития. М.: Наука, 1977.310 с.

97. Пасюкова Е.Г., Беляева Е.С., Коган Г.Л., Павлова М.Б., Кайданов Л.З., Гвоздев

98. B.А. Транспозиции мобильных диспергированных генов (МДГ), коррелирующие с изменением приспособительности у Drosophila melanogaster // Генетика. 1984. Т. 20. №11. С. 1772-1782.

99. Пелевина И.И., Готлиб В .Я., Кудряшова О.В. и др. Нестабильность генома после воздействия радиации в малых дозах (в 10-километровой зоне аварии на ЧАЭС и в лабораторных условиях) // Радиац. биология. Радиоэкол. 1996. Т. 36. Вып. 4.1. C. 546-560.

100. Перминова Е.В., Синелыцикова Т.А., Перминова И.Н., Засухина Г.Д. Сравнение адаптивного ответа в клетках человека при воздействии у-радиации и сульфата никеля // Радиац. биол. Радиоэкол. 2000. Т. 40. Вып. 2. С. 173-176.

101. Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле / Под ред. Хвостова В.В., Корочкина Л.И., Голубовского М.Д. Новосибирск: Наука, 1977. 277 с.

102. Ракин А.О. Хроническое действие тяжелых естественных радионуклидов и металлов на генетическую структуру популяции Drosophila melanogaster: Автореф. дис.канд. биол. наук. Минск, 1990. 16 с.

103. Ракин А.О., Зайнуллин В.Г., Кочан И.Г. Действие радионуклидов и тяжелых металлов на популяции дрозофилы. Серия препринтов "Научные доклады" Коми НЦ УрО АН СССР. Сыктывкар, 1989. Вып. 207. 16 с.

104. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Краткие ограничения геномной системы мобильных генетических элементов (МГЭ) // Генетика. 1992а. Т. 28. № 12. С. 5-17.

105. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Мобильные элементы и количественные признаки у дрозофилы: факты и гипотезы // Генетика. 19926. Т. 28. № 11. С. 15-27.

106. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Роль мобильных генетических элементов (МГЭ) в микроэволюции // Генетика. 1992в. Т. 28. № 12. С. 5-17.

107. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Критические ограничения геномной системы мобильных генетических элементов (МГЭ) // Генетика. 1994. Т. 30. № 5. С. 593-599.

108. Ратнер В.А., Васильева Л.А. Индукция транспозиций и эксцизий мобильных генетических элементов у дрозофилы в процессе изогенизации // Генетика. 1996. Т. 32. № 7. С. 933-944.

109. Ратнер В.А., Забанов С.А., Колесникова О.В., Васильева JI.A. Анализ множественных транспозиций МГЭ D.m.412, индуцированных тяжелым тепловым шоком у дрозофилы // Генетика. 1992. Т. 28. № 3. С. 68-86.

110. Реутова Н.В. Мутагенное влияние иодидов и нитратов серебра и свинца // Генетика. 1993. Т.29. № 6. С. 928-933.

111. Реутова Н.В., Шевченко В.А. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца//Генетика. 1991. Т. 27. № 7. С. 1275-1278.

112. Реутова Н.В., Шевченко В.А. Мутагенное действие неорганических соединений серебра и свинца на традесканцию // Генетика. 1992. Т. 28. № 9. С. 89.

113. Рупошев А.Р. Цитогенетический эффект ионов тяжелых металлов на семена Crépis capillaris L. // Генетика. 1976. T. 12. № 3. С. 37-42.

114. Сапожников A.A., Креславский А.Г. Зависимость плодовитости от плотности яиц у Drosophila melanogaster II Журн. общ. биол. 1997. Т. 58.№ 6. С. 48-61.

115. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радторезистентности и эволюции. М.: Энергоатомиздат, 1993. 209 с.

116. Сергеева С.А., Семов А.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Изучение репарации радиационных повреждений у растений, произрастающих в условиях ß-облучения // Радиобиология. 1985. Т. 25. Вып. 6. С. 774-777.

117. Сингер М„ Берг П. Гены и геномы: В 2-х т. Т. 2. М.: Мир, 1998. С. 227-242.

118. Сойфер В.Н. Репарация генетических повреждений // Соросовский образоват. журн. 1997. №8. С. 4-13.

119. Спитковский Д.М. Концепция действия низких доз ионизирующей радиации на клетки и ее возможное использование для интерпретации медико-биологических последствий аварии на ЧАЭС // Радиац. биол. Радиоэкол. 1992. Т. 32. № 3. С. 382-400.

120. Спитковский Д.М. О некоторых новых биофизических и биологических аспектах механизмов при воздействии малых и близких к ним доз ионизирующихизлучений (низких ЛПЭ) на клетки эукариотов // Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. Т. 39. № 1. С. 145-155.

121. Суходолец В.В. Приспособленность, экологическая устойчивость и эволюция диплоидных организмов // Генетика. 2000. Т. 36. № 1. С. 5-16.

122. Сущенко О.В., Евдокимов Е.В., Плеханов Г.В. Влияние рентгеновского излучения на плодовитость Drosophila melanogaster II Радиобиология. 1985. T. 25. №4. С. 532-536.

123. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. М.: Наука, 1982. 226 с.

124. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М. Наука. 1977. 91-97.

125. Тихомирова М.М. Генетический анализ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. 280 с.

126. Тронов В.А., Коноплянников М.А., Никольская Т.А., Константинов Е.М. Апоптоз нестимулированных лимфоцитов человека и разрывы ДНК, индуцированные ингибитором топоизомеразы II этопозидом // Биохимия. 1999. Т. 64. Вып. 3. С. 412-420.

127. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии //Радиобиология. 1991. Т. 31. Вып. 6. С. 803-813.

128. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука. 1984, 472 с.

129. Чережанова Л.В., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 303-311.

130. Чережанова Л.В., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т. 7. № 4. С. 30-36.

131. Шапиро Н.И., Игнатьев М.В. Эволюция мутабильности // Усп. совр. биол. 1945. Т. 20. С. 325-344.

132. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей. М.: Наука, 1979.256 с.

133. Шевченко В.А. Радиационная генетика природных популяций // Генетические механизмы селекции и эволюции / Под ред. Шевченко В.А. М.: Наука, 1986. С. 131-141.

134. Шевченко В.А., Печкуренков В.Л., Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии. М.: Наука, 1992.221 с.

135. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985. 279 с.

136. Шевченко В.А., Протопопова Е.М., Григорьева Г.А., Болотова Т.Х. Изменение активности химических мутагенов при взаимодействии их с метаболитами семян // Генетика. 1971. Т. 7. № 4. С. 20-28.

137. Щербата Г.Р., Максымив Д.В. Молекулярно-генетическая природа мутаций по локусу white, индуцированных химическими веществами, у Drosophila melanogaster Н Генетика. 1997. T. 33. № 1. С. 19-24.

138. Эйдус Л.Х. О проблеме экстраполяции дозовой зависимости цитогенетических повреждений от больших доз к малым // Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. Т. 39. № 1. С. 26-34.

139. Bazin С., Denis В., Сару P., Bonnivar Е., Higuet D. Characterization of permissivity for /îoôo-mediated gonadal dysgenesis in Drosophila melanogaster II Molec. gen. Genet. 1999. V. 261. №3. P. 480-486.

140. Biessman H. Molecular analys of yellow gene (y) region of Drosophila melanogaster //Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 1985. V. 82. P. 7369-7373.

141. Clark A.G., Wang L., Hulleberg T. Spontaneous Mutation Rate of Modifiers of Metabolism in Drosophila И Genetics. 1995. V. 139. № 2. P. 765-779.

142. Cordiero A.R., Marques E.K., Veiga-Neto A.J. Radioresistance of natural population of Drosophila willistoni living in a radioactive environment // Mutat. Res. 1973. V. 19. P. 325-329.

143. Crow J.F. Some possibilities for measuring selection intensities in man // Hum. Biol. 1958. V. 30. № l.P. 1-13.

144. Crow J.F. The high spontaneous mutation rate: Is it a health risk? // Proc. Natl. Sci. USA. 1997. V. 94. № 8. P. 8380-8386.

145. Demerec M. Miinisture a second frequently mutating character in Drosophila virilis // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1926a. V. 12. P. 687-690.

146. Demerec M. Reddish a frequently mutating character in Drosophila virilis II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1926b. V. 12. P. 11-16.

147. Demerec M. Frequency of spontaneous mutations in certain stocks of Drosophila melanogaster // Genetics. 1937. V. 22. № 4. P. 469-478.

148. Drake J.W., Charlesworth B., Charlesworth D., Crow J.F. Rates of Spontaneous Mutation // Genetics. 1998. V. 148. № 4. P. 1667-1686.

149. Eeken J.C.J., Sobels F.H. The effect of X-irradiation and formaldehyde treatment of spermatogonia on the reversion of an unstable P-element insertion mutation in Drosophila melanogaster II Mutat. Res. 1986. № 2. V. 175. P. 61-65.

150. Engels W.R., Preston C. R. Formation of rearrangements by P-factor in Drosophila // Genetics. 1984. V. 107. P. 657-678.

151. Engels W.R. P-element in Drosophila 11 Transposable Elements / Ed. H. Saedler, A. Gierl. Berlin.: Springer-Verlag, 1996. P. 103-123.

152. Fernandez J., Lopez-Fanjul C. Spontaneous Mutational Variances and Covariances for Fitness-Related Traits in Drosophila melanogaster II Genetics. 1996. V. 143. № 6. P. 829-837.

153. Ferro W., Eeken J.C.J. Studies on mutagen sensitive strains of Drosophila melanogaster. XI. Survival (dominant lethality) after X-irradiation and relation to recessive lethals and translocations II Mutat. Res. 1993. V. 285. № 9. P. 313-325.

154. Geyer P.K., Green M.M., Corces V.G. Reversion of gypsy-induced mutation at the yellow (y) locus of Drosophila melanogaster is associated with the insertion of a newly defined transposable element // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1988. V. 85. P. 3938-3942.

155. Kaufmann B.P. Spontaneous mutation rate in Drosophila 11 Reprinted from The American Naturalist. 1947. V. 81. № 1. P. 77-80.

156. Kidwell M.G., Kidwell J.F., Sved J.A. Hibrid dysgenesis in Drosophila melanogaster: a syndrome of aberrant traits including mutations, sterilite and male recombinations // Genetics. 1977. V. 86. № 2. P. 813-833.

157. Юмак H., Черник Я. 1ндукция домшантних летальних мутацш у Drosophila melanogaster внаслщок дй ренттешвськаго опромшення в комплекс! з деякими х1м1чними реагентами // В1сник Львив. Ун-ту. Сер1я бюлог. 2000. Вип. 25. С. 61-66.

158. Klaassen C.D., Liu J. Choudhuri S. Metallothionein: an intracellular protein to protect against cadmium toxicity // Annu. Rev. Rharmacol. Toxicol. 1999. V. 39. P. 267-294.

159. McGinnis W., Shermoen A.W., Beckendorf S. A transposable element inserted just 5" to a Drosophila glue protein gene alters gene expression and chromatin structure // Cell. 1983. V. 34. P. 75-84.

160. Nip J., Strom D.K., Fee B.E., Zambetti G., Cleveland J.L, Hiebert S.W. E2F-1 cooperates with topoisomerase II inhibition and DNA damage to selectively augment p53 -indepenent apoptosis // Mol. Cell. Biol. V.17. № 3. 1997. P. 1049-1056.

161. Nothel H. Investigations on radiosensitive and radioresistant populations of Drosophila melanogaster. I.: Decreased radiosensitivity in stage-7 oocytes of irradiated population Ro-1 // Mutat. Res. 1970. V. 10. P. 463-474.

162. Nothel H. Investigations on radiosensitive and radioresistant populations of Drosophila melanogaster. II.: Restriction of the decrease in radiosensitivity of the irradiated population Ro-1 to stage-7 oocytes // Mutat. Res. 1972. V. 15. P. 277-286.

163. Nothel H. Investigations on radiosensitive and radioresistant populations of Drosophila melanogaster. VII.: High relative radioresistant to the induction of sex-linked recessive lethal in stage-7 oocytes of R0-I4// Mutat. Res. 1976. V. 36. P. 245-248.

164. Nothel H. Adaptation of Drosophila melanogaster populations to high mutation pressure: evolutionary adjustment of mutation rates // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V. 84. № 4. p. 245-248.

165. O'Hare K., Rubin G. Structure of P tranaposable elements and their sites of insertion and excision in the Drosophila melanogaster genome // Cell. 1983. V. 34. № 1. P. 25-35.

166. Pelisson A., Bregliano J.C. Evidence for rapid limitation of the I element copy number in a genome submitted to several generations of I-R hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster // Molec. gen. Genet. 1987. V. 207. № 1-2. P. 306-313.

167. Peschke V. M., Phillips R. L., Gengenbach B. G. Discovery of transposable element activity among progeny of tissue culture-derived maize plants // Science. 1987. V. 238. P. 804-807.

168. Pimpinelli S., Berloco L., Fanti L., Dimitri P., Bonnacorsi S. et al., Transposable elements are stable strurtural components of Drosophila melanogaster heterochromatin // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. № 9. P. 3804-3808.

169. Rubin G.M. Dispersed repetitive DNAs in Drosophila // Mobile Genetic Elements. Ed. J. Schapiro. N. Y.: Acad. Fress. 1983. P. 329.

170. Sankaranarayanan. K. The effects of oxygen and nitrogen post-treatments on the frequencies of X-ray induced dominant lethals and on the physiology of the sperm in Drosophila melanogaster II Mutat. Res. 1967. № 4. P. 641-661.

171. Servomaa K., Rytomaa T. UV light and ionizing radiations cause programmed death of rat chlorleulcemia cells by inducing retropositions of a mobile DNA element (LIRn) //Int. J.Radiat. Biol. 1990. V. 57. № 2. P. 331-343.

172. Synzynys B.I. Metallothionein gene expression and regulation of genotoxic action of heavy metals and radiation (a review) // Междунар. конф. "Проблемы радиационной генетики на рубеже веков": Тез. докл. Москва, 2000. С. 55.

173. Stamatis N., Monastirioti М., Yannopoluos G., Louis Ch. The P-Mand the 23.5 MRF (hobo) systems of hybrid dysgenesis in Drosophila melanogaster are independet of each other// Genetics. 1989. V. 123. P. 379-387.

174. Stone W., Wilson F. Genetic studies of irradiated natural populations of Drosophila. 2. 1957 tests //Proc. Nat. Acad. Sci. US. 1958. V. 44. P.565-575.

175. Tadei W.I., Abbade M.C. Cyclic oscillations in population sizr of Drosophila sturtevanti II Rev. brasil. genet. 1981. V. 4. № 2. P. 149-163.

176. Wallace B. Genetic changes within populations after X-irradiations // Genetics. 1951. V. 51. P. 612-618.

177. Wallace B. Studies of populations exposed to radiation // Science. 1952. № 115. P. 487-492.

178. Wallace B. Polimorphism population size and genetic load. In: Population Biology and Evolution / Ed. R.C. Levontin. 1986. P. 87-108.

179. Wallace B., King J.C. Genetic changes in populations under irradiation // Am. Naturalist. 1951. V. 85. P. 209-223.

180. Wallace B., King J.C. A genetic analysis of the adaptive values of populations // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1958. № 38. P. 706.

181. Wilson T.G. Resistance of Drosophila to Toxins // Annu Rev. Entomol. 2001. V. 46. P. 545-571.

182. Woodruff R.C., Slatko B.E. Factor affecting mutation rates in natural populations // Genetics and Biology of Drosophila / Ed Ashburner M., Carson H.L., Thompson J.N.L. N.Y.: Acad. Press, 1983. V. 3c. P. 37-61.

183. Wright A.S. The role of metabolism in chemical mutagenesis and in chemical carcinogenesis // Mutat. Res. 1980. V. 75. P. 215-241.

184. Yannopoulos G., Stamatis N., Monastirioti M., Hatzopolos P., Louis C. Hobo is responsible for the induction of hibrid dysgenesis by strains of Drosophila melanogaster bearing the male recombination factor 23.5 MRFII Cell. 1987. V. 49. № 4. P. 487-495.