Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика биоэлектрической активности головного мозга при становлении двигательного навыка у человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика биоэлектрической активности головного мозга при становлении двигательного навыка у человека"

ДИНАМИКА БИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА ПРИ СТАНОВЛЕНИИ ДВИГАТЕЛЬНОГО НАВЫКА У ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 1997

Работа выполнена в Кубанской государственной академии физической культуры

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А.Б.Трембач

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Е.Б.Сологуб доктор медицинских наук, профессор А.Х.Каде

Ведущая организация: Институт физиологии им.И.П.Павлова РАН

Защита диссертации состоится "25" июня 1997г. в 12 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета К 046.11.01 в Кубанской государственной академии физической культуры по адресу: г.Краснодар, ул.Буденого, 161.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Куб ГАФК. Автореферат диссертации разослан "24" мая 1997г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Г.Н.Садиков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Afjr уальность проблемы. Одной из основных функций организма, обеспечивающей его активные приспособительные реакции, являются произвольные даижения, значительная часть которых требует специального обучения. До настоящего времени проблема нервного контроля движений окончательно не решена и является одной из актуальных в современной физиологии (Е.Б.Сологуб, 1981; М.Б.Иоффе, 1991; Н.Д.Гордсева, 1995). В литературе организация произвольных движений рассматривается с позиции "двигательных программ" 'R.A.Schmidt, 1982; Д.А.Розенбаум, 1990), "теории действия" (Reed, 1988, 1990), а также как работа программного и кольцевого контуров >егулирования (Ю.Т.Шапков и др„1988).

Физиологические механизмы формирования и регуляции дви-атслыюго навыка основываются на представлениях И.П.Павлова 1949) о динамическом стереотипе (Н.В.Зимкин, 1973) и А.А.Ухтомского 1951) о моторной доминанте (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978). Основ-ым механизмом организации двигательного навыка, согласно функ-иональной системе П.К.Анохина (1970), является формирование ак-сптора результата действия и обратной афферентации, обеспечи-дащей коррекцию движения. Концепция Н.А.Бернштейна (1966) опре-•ляет моторное обучение как оптимальный способ решения моторной дачи посредством многоуровневой системы управления, построенной > иерархическому типу.

Исходя из теории автоматического регулирования и идеи гомео-аза двигательных функций (J.Houk, 1988; Ю.Т.Шапков и др., 1988), игательные навыки можно рассматривать как гомеосгатирование ределенных биомеханических параметров за счет многократного

/

решения однотипных двигательных задач. Нейрофизиологическим механизмом такого гомеостатарования является формирование центральных программ, косвенным критерием деятельности которых являются их электрофизиологические корреляты. Однако, исследования биопотенциалов при становлении двигательного навыка у человека немногочисленны (И.Мессарош и др., 1976; \V.Lang е1 а1„ 1988; А.Б.Трембач, 1991).

Цель работы - исследование динамики электрической активности головного мозга при становлении двигательного навыка у человека.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить электрофизиологические корреляты центральных программ при решении простых и сложных моторных задач и определить их специфические отличия;

2. Выявить динамику электрофизиологических коррелятов центральных программ головного мозга в различные фазы выученного движения;

3. Посредством топографического картирования спектра ЭЭГ выявить значение различных областей коры больших полушарий в формировании двигательного навыка;

4. Исследовать роль сенсорных и моторных компонентов центральных программ в моторном обучении.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые стабилизация биопотенциалов головного мозга во времени и в пространстве при становлении двигательного навыка у человека рассматривается как проявление гомеостатарования центральных программ. Выявлены существенные различия пространственных, временных и частотных характеристик биоэлектрической активности коры больших полушарий головного мозга при решении простых и сложных моторных задач.Опрс-

делена специфическая картина электрофизиологических паттернов сенсорных и моторных компонентов центральных программ при становлении, стабилизации и угасании двигательного навыка и роль различных областей коры больших полушарий в динамике моторного обучения. Экспериментально дифференцированы сенсорные компоненты центральных программ выученного движения, которые являются ней-рональным субстратом сравнения запрограммированной и реальной афферентаций.

Положения, выносимые на защиту:

1. Выработка двигательного навыка представляет собой формирование гомеостатирующей системы, которая проявляется в стабилизации деятельности нейропальных структур головного мозга, что обеспечивает стабилизацию биомеханических параметров выученного движения.

2. Становление двигательного навыка сопровождается специфической динамикой пространственно-временных характеристик электрической активности головного мозга, которая стабилизируется после завершения моторного обучения.

3. Формирование сенсорного образа движения является неотъемлемой частью моторного обучения.

4. Взаимосвязь различных областей головного мозга при моторном обучении осуществляется посредством распределенной системы. Теоретическая и практическая значимость. В представленном исследовании физиологические закономерности организации произвольных движений и становления двигательных навыков рассматриваются как формирование сложной распределенной системы, включающей различные уровни и области ЦНС. Выявленная пространственно-временная динамика и стабилизация электрической активности коры головного мозга позволяет дифференцировать мозговые структу

ры, которые имеют существенное значение в организации моторного обучения, что расширяет наши представления о физиологических механизмах двигательного навыка. Предложенные подходы можно использовать в дальнейшей разработке данной проблемы, а методы анализа биоэлектрической активности в качестве объективных критериев уровня моторного обучения. Данные работы включены в учебные программы и излагаются в курсах лекций по биомеханике, физиологии ЦНС и физиологии движений Кубанской государственной академии физической культуры.

Структура и объем д и с с е р т а ц и и. Диссертация объемом 183 машинописных страниц состоит из введения, обзора литературы, изложения собственных исследований, их обсуждения, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы содержит 78 источников на русском языке и 165 - на иностранных языках. Диссертация иллюстрирована 8 таблицами и 20 рисунками. Приложение состоит из 15 рисунков.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование было проведено на 96 студентах Кубанской государственной академии физической культуры в возрасте 17-25 лет различных специализаций и квалификаций.Формирование двигательного навыка исследовали при решении простых (отведение и приведение указательного пальца правой кисти на угол 15°) и сложных (разведение и сведение сомкнутых попарно 2,3 и 4,5 пальцев на одинаковый угол по отношению к длиннику кисти в горизонтальной плоскости) моторных задач по сигналам (смена цифр на электронном табло) и без сигналов (по внутреннему побуждению) с интервалом Зс.

Регистрировали гониограммуи элсктромиограмму (ЭМГ)тыль-

ных межкостных мышц 2-5 пальцев, электроэнцефалограмму (ЭЭГ) в трех симметричных отведениях (премоторных, моторных представительствах верхних конечностей, нижнетеменных) по схеме Кронлейна и в пятнадцати отведениях по системе 10-20 (H.H.Jasper, 1957) посредством шестнадцатиканалыюго электроэнцефалографа "Медикор". Спектральный анализ ЭЭГ проводили посредством программы "Сопап-2М" (А.П.Кулаичев, 1993) в полосе частот 5-29Гц в пяти диапазонах: 57, 7-9, 9-12, 12-18 и 18-29Гц. Анализировали сумму амплитуд мощности спектра ЭЭГ каждого диапазона (Asum ЭЭГ), частоту максимальной мощности спектра ЭЭГ внутри диапазонов (Fmax ЭЭГ) и средний уровень когерентности. Исследовали межполушарную и внутриполушар-ную когерентную связь, а также связь между левым моторным центром работающей руки и остальными регистрируемыми отведениями правого и левого полушарий. Эпоха анализа составляла 1,07с, величина сдвига между эпохами - 0,27с; количество усреднений - 100. Усредненные спектральные топографические карты и спектральные топографические карты Z-оценок анализировали до и в различные фазы выученного движения.

Достоверность различий полученных данных определяли методами параметрической (критерий Стыодента) и непара метрической (критерий Вилкоксона) статистики.

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРКОВЫХ ПРОЦЕССОВ ПРИ РЕШЕНИИ МОТОРНЫХ ЗАДАЧ РАЗЛИЧНОЙ СЛОЖНОСТИ

Литература, посвященная анализу биоэлектрической активности головного мозга при организации произвольных движений, достаточно обширна и противоречива (Е.Б.Сологуб, 1981; М.П.Иванова,

1991; М.Е.Иоффе, 1991; В.Н.Думенко, 1992). В большинстве работ изучались медленные потенциалы при реализации простых быстрых движений (1.М.Тагкка, М.НаИеП, 1991; .Г.Киатига, 1993). Исследования медленных потенциалов при решении сложных моторных задач единичны (У/.Ьап§ й а1., 1988). Работы, исследующие амплитудную модуляцию ЭЭГ, спектральные характеристики и когерентность ЭЭГ при подготовке и реализации двигательных актов, весьма ограничены (А.Б.Трембач, 1991; С.№ирег, С.РГигисЬеИег, 1992; Я-МавЬт! й а!., 1994; В.П.Рожков, 1996). Целью данного раздела работы явилось изучение электрофизиологических коррелятов моторных программ при решении простых и сложных моторных задач. В трех сериях наблюдений участвовало 36 исследуемых.

Выделенный нами комплекс медленных потенциалов при инициации и прекращении простого и сложного движений, реализуемых по разрешающим сигналам, включал волны N-1, Р и N-2. Негативная волна N-1 возникала после сигнала до появления ЭМГ. Начальная фаза развития волны Р проявлялась до начала ЭМГ, а ее пик приходился на передний фронт нарастания ЭМГ. Волна N-2 развивалась на фоне ЭМГ и была наиболее выражена. Выполнение простой моторной задачи сопровождалось первоначальным формированием волны N-1 в нижнетеменных, волны Р - в премоторных и моторных, а волны N-2 - в премо-торных и нижнетеменных областях коры больших полушарий головного мозга. Усложнение моторной задачи вызывало увеличение латентного периода и амплитуды волны Р, а также уменьшение латентных периодов негативных волн, уменьшение их амплитуды в моторных областях и смещение центра максимальной активности из премоторных и моторных в нижнетеменные области. Формирование первой негативной вол ны возможно связано с активацией нейронов, обеспечивающих подго-

товку запуска движения. Позитивное колебание может быть обусловлено формированием моторной команды, обеспечивающей запуск и остановку движения (Н.БЫЬазакл е1 а!., 1981). Возникновение второй негативной волны, по-видимому, связано с активацией нейронных структур, обеспечивающих реализацию движения и переработку информации от проприорецепторов (М.П.Иванова и др.1989; А.Б.Трембач, 1991). Поэтому логично предположить, что увеличение латентного периода и амплитуды волны Р может быть обусловлено усложнением организации моторной программы, а уменьшение латентного периода волны N-1 -повышением возбудимости определенных структур ЦНС, входящих в нес.

Необходимо отметить, что метод медленных потенциалов имеет определенные ограничения, которые не позволяют дифференцировать функционально неоднородную центральную программу организации

движения. Анализ амплитудной модуляции ЭЭГ позволяет выявить ее моторный и сенсорный компоненты. Установлено, что инициация и прекращение движения сопровождаются комплексом волн УО ЭЭГ, состоящим и трех волн: 0-1, Б, 0-2 (А.В.ТгешЬасЬ й а1., 1992). Первая волна десинхронизации (0-1) возникает до появления ЭМГ, пик волны синхронизации Б проявляется после начала ЭМГ, вторая волна десинхронизации (В-2) формируется на фоне развивающейся ЭМГ. Волна 0-1, по-видимому, отражает начальные этапы программирования произвольного движения. Волна Б может быть обусловлена афферентацией, поступающей от проприорецепторов, а также активностью нейронных ансамблей, запускающих и выключающих произвольные движения. Волна 0-2, по-видимому, связана исключительно с активностью нейронов, обеспечивающих реализацию самого произвольного сокращения или расслабления. Поэтому, на следующем этапе исследования была

изучена динамика амплитуды волн ЭЭГ при решении аналогичных моторных задач. При выполнении простого движения, первая волна де-синхронизации первоначально возникала в премоторных областях, волна синхронизации наиболее выражена в моторных областях, а вторая волна десинхронизации - в нижнетеменных и премоторных областях. Увеличение сложности моторной задачи сопровождалось изменением временных и амплитудных характеристик комплекса волн УО ЭЭГ и смещением центра максимальной активности из премоторных и моторных областей в нижнетеменные области, деятельность которых связана с программированием двигательного акта (L.Deecke et al., 1973).

Спектральный анализ является одним из методов математического анализа ЭЭГ, который позволяет выявить удельный вес различных ее частотных диапазонов и их пространственное распределение посредством топографического картирования (B.C.Русинов и др.,1987; А.П.Кулаичев, 1995). Логическим продолжением анализа электрофизиологических коррелятов центральных программ при решении простых и сложных моторных задач явилось исследование частотных характеристик ЭЭГ в различные фазы двигательного акта.

Исследования спектра ЭЭГ в диапазоне 5-29Гц при выполнении произвольных движений различной сложности позволили установить, что топографические карты Asum ЭЭГ частотных диапазонов 5-7, 7-9, 9-12, 12-18, 18-29Гц и Fmax ЭЭГ внутри каждого из них имели специфический рисунок, который выявлял динамику активности различных областей коры больших полушарий головного мозга при реализации моторного акта. Пространственное распределение характеристик спектра ЭЭГ в различные, фазы простого и сложного движения имели относительное сходство.Анализ топографических карт Z-оценок при реализа

ции простых и сложных моторных задач позволил выявить особенности спектра ЭЭГ, проявляющиеся при усложнении моторной задачи (рис. 1).

Усложнение моторной задачи приводило к незначительному увеличению Авит ЭЭГ в диапазоне 5-7Гц в лобных, премоторных и моторных областях до реализации движения, а в диапазоне 7-12Гц она снижалась по всей коре головного мозга независимо от исследуемой эпохи. В диапазоне 12-29Гц происходило ее существенное повышение преимущественно в премоторных, моторных, сенсомоторных и нижнетеменных областях особенно значительно при реализации моторного акта. Ртах ЭЭГ при усложнении моторной задачи снижалась в диапазонах 5-7 и 7-9Гц и существенно увеличивалась в диапазоне 18-29Гц преимущественно в лобных, моторных и нижнетеменных областях коры больших полушарий и имела специфическое распределение в каждую исследуемую эпоху.

Процессы модификации внутрисистемных взаимосвязей при целенаправленной активности индивидуума отражаются в структуре и изменениях уровня средней когерентности электрических процессов (М.Н.Цицерошин, А.А.Погосян, 1993). В наших исследованиях анализ межцентральных когерентных связей ЭЭГ при выполнении простого и сложного движений выявил их снижение с увеличением частоты ритма ЭЭГ. Степень когерентной связи между левой моторной областью, ответственной за движение, и остальными областями мозга в левом полушарии была выше, чем в правом. Наблюдалась высокая степень взаимосвязи между левой моторной областью и центральными областями коры правого и левого полушарий мозга, которая снижалась в передних и задних областях. В диапазоне 7-12Гц она преобладала в лобных и премоторных областях при выполнении как простого, так и сложного движений. Усложнение моторной задачи приводило к увеличению уров-

5-7Гц 12-18 Гц 18-29 Гц 18-29Гц

Б

Г

±5

-0,375 +0,375

Рис.1. Топографические карты г-оценок Авиш ЭЭГ (А) и Ртах ЭЭГ(Б) в диапазоне 5-29Гц при инициации движения по сигналам, полученные в результате вычитания усредненных топографических карт последовательных эпох анализа простого движения из сложного (за 1с до предупреждающего сигнала (1), между предупреждающим и разрешающим сигналами (2), в начале (3) и середине (4) движения), выраженные в единицах стандартных отклонений.

ня средней, когерентности в диапазоне 5-7Гц. Таким образом, можно заключить, что при усложнении моторной задачи происходила сложная перестройка пространственных и частотных характеристик ЭЭГ, а также их когерентных связей. Смещение фокуса максимальной активности в область третичных корковых полей можно интерпретировать как включение более высоких уровней организации произвольных движе-

ний (Н.А.Бернштейн, 1966).

ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОРКОВЫХ ПРОЦЕССОВ ПРИ СТАНОВЛЕНИИ ДВИГАТЕЛЬНОГО НАВЫКА

Представления о механизмах формирования двигательных навыков, несмотря на значительный прогресс, весьма противоречивы (B.R.Ashby, 1962; R.A.Schmidt, 1982; O.Mejer,1988). Многие противоречия снимаются, если рассматривать проблему формирования и становления двигательных навыков с позиции такого фундаментального понятия физиологии как гомеостаз (Bernard, 1866). Сущность данного подхода заключается в том, что при формировании двигательных навыков на начальных этапах моторного обучения субъект должен определить способ решения моторной задачи, на основе которого формируется адекватная этой задаче централ;,пая программа.В данном разделе работы представлены данные по динамике электрической активности головного мозга при становлении двигательного навыка. В четырех сериях наблюдений участвовало 48 исследуемых.

Экспериментальным подтверждением гомеостатирования центральных программ являегся динамика медленных потенциалов в процессе становления двигательного навыка. По мере повышения обу-ченности, параметры первой негативной волны N-1 возрастали и после завершения обучения были максимально выражены в нижнегеменных областях. Величина позитивного отклонения (волна Р) значительно уменьшалась и перемещалась ш лремоторных и моторных центров в нижнетсменныс области. Вторая негативная волна (N-2) в начале обучения была наиболее выражена в левой премоторной и нижнетеменной областях, затем фокус ее максимальной активности смещался в ниж-

нетеменную область, а при завершении обучения - й моторный центр работающей конечности. Выявленные изменения электрической активности областей коры больших полушарий, по-видимому, обусловлены динамикой межнейрональных отношений в процессе выработки двигательного навыка. Сформированная система взаимодействия нейрональ-ных ансамблей сохранялась в моторной памяти. Подтверждением данного заключения являлось сохранение специфического рисунка биопотенциалов в виде фокусов максимальной активности волн N-1, Р, N-2 в контрольной серии исследований на третий день после завершения обу-чения.Полученные данные согласуются с рядом исследований, в которых установлено, что в процессе становления двигательного навыка у обезьян происходит увеличение амплитуды биопотенциалов в моторных областях, а также в первичных слуховых или зрительных центрах в зависимости от модальности сигнала, запускающего движение, и уменьшение - в остальных областях коры головного мозга (Н.ОетЬа, К^аИ, 1984, 1987, 1988; А.1\уаЬш;Ы, К.КиЬо1а, 1990). При моторном обучении К.Заэак! и Н.ОетЬа (1989) выделяют негативные волны во фронтальных и теменных областях и указывают на существенную роль этих структур мозга в процессе обучения.

Машинообразное проявление двигательного навыка возможно только при условии, если в процессе обучения сформирован не только эффекторный, собственно моторный компонент программы, но и сенсорный компонент, обеспечивающий выявление рассогласования между должной и текущей афферентацией (Н.А.Бернштейн, 1966).

В наших исследованиях в процессе становления двигательного навыка наблюдалась сложная перестройка сенсорного компонента корковой программы, определяемого по волне синхронизации УО ЭЭГ. На третий день обучения она значительно уменьшалась в затылочных об-

истях и возрастала в нижнетеменных и моторных. При завершении обучения волна синхронизации снижалась в моторных центрах и нижне-геменных областях и возрастала в прсмоторных и затылочных отведе-шях. Амплитуда первой и второй волн десинхронизации УО ЭЭГ про-•рессивно снижалась. Исходя из генеза волн УО ЭЭГ, уменьшение пер-зой волны десинхронизации может быть связано с передачей управления по Н.А.Бернштейну (1966) на более низкий уровень. Уменьшение юлны синхронизации в моторных центрах логично отнести к снижению »фферентного потока при более точном выполнении движения, а сниже-ше второй волны десинхронизации можно объяснить уменьшением соличества рекрутированных двигательных единиц при автоматизации 1вижения.

Интерпретация роли сенсорного компонента центральных про-рамм подтвердилась в контрольных исследованиях при анализе УО ЭЭГ у 12 исследуемых при активных и пассивных движениях одного эисунка (разведение и сведение сомкнутых попарно 2, 3 и 4, 5 пальцев систи) до и после обучения. Выявлено, что волны УО ЭЭГ при пассив-1ых движениях проявлялись лишь послс обучения движению. При этом тер пая волна десинхронизации отсутствовала, а волна синхронизации зыла более выражена, чем вторая волна десинхронизации. Логично тредположить, что после обучения афферентация, обусловленная навязанным движением, поступает в нейрональные структуры, которые збеспечивают синтез сенсорного образа выученного движения, что годгверждается выявлением волн УО ЭЭГ. Следовательно, характерной юртой моторного обучения является формирование как сенсорного, так \ моторног о компонентов корковых программ.

Становление, стабилизация и угасание двигательного навыка со-фовождались специфической динамикой Азит ЭЭГ в диапазоне 5-29Гц

и Fmax ЭЭГ в диапазонах 5-9 и 18-29Гц (рис.2), что выражалось в снижении Asura ЭЭГ Ц) всех исследуемых отведениях и проявлении специфического рисунка Fmax ЭЭГ в диапазонах 7-9 и 18-29Гц. Анализ топографических карт Z-оценок спектра ЭЭГ в динамике обучения позволил выявил, три фазы в становлении и стабилизации двигательного навыка реализуемого по внешнему сигналу (рис.3). В первую фазу (3 день обучения) - происходило снижение Asum ЭЭГ по всей коре головного мозга в диапазоне 9-29Гц и ее увеличение в левой сенсомоторной и нижнетеменной областях в диапазоне 5-9Гц. Fmax ЭЭГ возрастала в диапазоне 5-9Гц в задних областях мозга и не изменялась в диапазоне 18-29Гц. Вторая фаза (5 день обучения) - характеризовалась снижением Asum ЭЭГ в диапазоне 5-12Гц и ее относительной стабильностью в диапазоне 12-29Гц по всей коре головного мозга. Fmax ЭЭГ снижалась в диапазоне 5-9Гц и значительно увеличивалась в диапазоне 18-29Гц в левой премоторной, правой лобной, моторной, височной и сенсомоторных областях. В третью фазу (7 день) - наблюдалось увеличение Asum ЭЭГ в лобных, премоторных, моторных, нижнетеменных и затылочных областях мозга в диапазоне 5-29Гц и возрастание Fmax ЭЭГ в диапазоне 18-29Гц в лобных, премоторных, моторных и сенсомоторных областях мозга. Угасание двигательного навыка характеризовалось значительным увеличением Asum ЭЭГ по всей коре головного мозга в диапазоне 5-29Гц и увеличением Fmax ЭЭГ по всей коре головного мозга в диапазоне 5-9Гц и ее снижением в моторных и сенсомоторных областях в диапазоне 18-29Гц. Необходимо отметить, что рисунок спектра каждой фазы существенно не изменялся в исследуемые эпохи до и во время моторного акта.

Становление и стабилизация двигательного навыка, реализуемого по внутренней команде, не имела значительных отличий динамики

5-7 Гц 7-9Гц 9-12Гц 12-18Гц _ 7-9Гц 18-29Гц

А _____ .____ Ь

О О

Рис.2. Усредненные топографические карты Авит ЭЭГ (А) и Ртах ЭЭГ (Б) в диапазоне 5-29Гц в начале сложного движения по предупреждающим и разрешающим сигналам в Р, 3, 5, 7 дни обучения и на седьмой день после обучения (14).

Авит ЭЭГ, в то время как в динамике Ртах ЭЭГ обнаружены некоторые особенности. В первую фазу наблюдалось снижение Ртах ЭЭГ в диапазонах 5-9Гц и 18-29Гц, во вторую - происходило ее дальнейшее уменьшение в диапазоне 5-9Гц и увеличение в диапазоне 18-29Гц, в гретью - выявлялось увеличение Ртах ЭЭГ в нижнетеменных и заты-

5-7Гц

7-ЭГц

9-12Гц

12-18 Гц

18-29Г.Ц

- 0,375 +0,375

Рис.3. Топографические карты 2-оценок Авит ЭЭГ (А) и Ртах ЭЭГ (Б) в диапазоне 5-29Гц при инициации сложного движения по сигналам в процессе моторного обучения, полученные в результате вычитания усредненных топографических карт предыдущего из последующего дней обучения (3,5,7) и на седьмой день после завершения обучения (14), выраженные в единицах стандартных отклонений.

лочных областях мозга в диапазоне 5-9Гц и появление характерной топографической карты Fmax ЭЭГ в диапазоне 18-29Гц, соответствующей пятому дню обучения движению по сигналам.

Специфическая динамика отдельных частотных диапазонов спектра ЭЭГ при становлении двигательного навыка может быть обусловлена наличием значительного количества дипольных источников (C.M.Michel, D.Lehmann, 1991), которые обеспечивают деятельность нейрональных сетей, связанных между собой по принципу распределенной системы (G.Edelman, V.B.Mauntcastle, 1978). Сложная мозаика пространственных и амплитудных характеристик спектра ЭЭГ в различные фазы моторного обучения показывает, что мозг функционирует как единая система с постоянно изменяющимися фокусами максимальной активности. Важнейшим механизмом деятельности распределенных систем головного мозга является реверберация импульсов в микроколонках за счет постоянной связи входных и выходных каналов. Это обеспечивает перерабатывание модулями информации как внутри их, гак и поступающей извне. Экспериментальным подтверждением такого предположения является фазное повышение Fmax ЭЭГ в диапазоне 18-29Гц в определенных областях коры больших полушарий, которая визуально проявляется в близких по рисунку топографических картах в течение одной фазы движения с временным интервалом 1,07-1,53с (рис.4). Выявленная динамика Fmax ЭЭГ, по-видимому, является электрофизиологическим коррелятом процесса сохранения и постоянного обновления сенсорного образа движения, с одной стороны, и моторных команд, реализующих выученное движение, с другой. Внутреннее считывание информации (сенсорный образ движения) и ее соответствие копии внешнего континуума можно рассматривай» не только как объективный

18 25Гц

Рис.4. Серия топографических карт Ртах ЭЭГ в диапазоне 18-29Гц при реализации двигательного навыка после разрешающего сигнала (разведение сомкнутых 2, 3 и 4, 5 пальцев правой кисти). Временной сдвиг между картами составляет 260 мс. Фрагмент анализа с 1,86 с до 5, 33 с. Время анализа 3,47 с.В квадраты заключены топографические карты с повторяющимся рисунком.

механизм сознательного восприятия (С.Е<1е1тап, У.В.МошПсаз1;1е, 1978), но и механизм организации произвольных, в частности, выученных движений. Дополнительным экспериментальным подтверждением функционирования мозга как распределенной системы при моторном обучении является выявленная динамика внутри- и межполушарной когерентности. Становление и стабилизация двигательного навыка по предупреждающим и разрешающим сигналам сопровождались сложной ди-намикой степени межполушарных когерентных связей ЭЭГ, в которой можно выделить три фазы. Первая фаза (3 день обучения) характеризовалась снижением степени межполушарных когерентных связей ЭЭГ в диапазоне 5-12Гц, вторая фаза (5 день обучения) - ее увеличением в диапазоне 5-29Гц и третья фаза (7 день) - ее увеличением в диапазоне 9-12Гц.При угасании-двигательного навыка происходило уменьшение степени межполушарных когерентных связей ЭЭГ в диапазонах 5-7Гц

и 12-29Гц.

Таким образом, морфо-функциональную основу организации выученных движений составляег их раздельное сенсорное и моторное программирование. Повышение роли нижнетеменных областей по мере формирования двигательного навыка, по всей вероятности базируется на возрастании роли сигналов внутреннего кольца регуляции в системе автоматизированного управления движениями (Н.А.Бернштейн, 1966), а снижение участия в этом процессе лобной облает, по-видимому, является физиологической основой ускользания процесса управления движениями из сферы сознания.

ВЫВОДЫ

1. В процессе становления двигательного навыка в головном мозгу формируется система управления, которая по принципу функционирования относится к гомеосгатирующим. Механизмом гомеостатиро-

вания является построение центральных про1рамм, в которых заложены определенные биомеханические параметры выученного движения и поддержание их в определенном диапазоне.

2. Объективным критерием проявления деятельности центральных программ, обеспечивающих реализацию двигательного акта, являются различные виды электрической активности ценгральной нервной системы, связанной с выученным движением. Они обладают специфичностью по отношению к фазам двигательного акта, что выражается определенным рисунком топографических карт спектра биопотенциалов, характерными волнами медленных потенциалов и амплитудной модуляции электроэнцефалограммы.

3. Усложнение центральной программы сопровождается характерными изменениями ее электрофизиологических коррелятов. Это

выражается в перемещении фокуса максимальной активности медленных потенциалов и амплитудной модуляции электроэнцефалограммы в нижнетеменные области, повышении мощности спектра биопотенциалов в диапазоне 12-29Гц и их межцентральных когерентных связей в диапазоне 5-7Гц.

4. Выработка двигательного навыка при решении сложной моторной задачи связана с формированием центральных программ, что проявляется в динамике электрической активности, характерной для каждой фазы моторного обучения, стабилизации фокуса максимальной активности в коре больших полушарий после завершения обучения. Закрепление в памяти пространственно-временных паттернов программы обеспечивает машинообразное проявление двигательного навыка при решении однотипных моторных задач.

5. В процессе становления двигательного навыка формируются моторные и сенсорные компоненты центральных программ, тесно связанные между собой. Сенсорный образ выученного движения является нейрональным субстратом, обеспечивающим сравнение запланированной и реальной афференгации. Пассивное движение аналогичное двигательному навыку по биомеханической структуре вызывает активизацию сенсорного компонента лишь после завершения моторного обучения.

6. Головной мозг при становлении и реализации двигательного навыка функционирует как распределенная система,объединяющая деятельность различных областей коры больших полушарий, сенсорные и моторные компоненты программы, что выражается в специфическом рисунке топографических карт спектра электроэнцефалограммы, имеющих определенную цикличность проявления. Циклическая активация распределенной системы обеспечивает постоянное считывание и сравнение информации, которая находится внутри системы и поступает извне.

Список опубликованных научных работ

Бердичевская Е.М., Корепанов A.JI., Назаренко Е.В, Трембач А.Б. Пространственная организация амплитудной модуляции ЭЭГ при однократных произвольных движениях верхних и нижних конечностей человека // Физиологические механизмы целенаправленной деятельности спортсменов. Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. 15-19 сентября Краснодар, 1991. М.: 1991.-С.25-26.

Бердичевская Е.М., Назаренко Е.В. Амплитудная модуляция ЭЭГ, связанная с произвольными движениями отдельных пальцев рук // Физическое воспитание и спортивная медицина на Севере. Научн. метод. конф.Арх.: 1992. - С.77.

Аганянц Е.К., Трембач А.Б., Бердичевская Е.М., Корепанов А.Л., Пирожков О.В., Назаренко Е.В. Электрофизиологические корреляты инициации и прекращения произвольного движения // Физиология человека. - 1993. - Т. 19. - N.l. - С.5-9.

Трембач А.Б., Назаренко Е.В., Спицкая Я.Е. Амплитудная модуляция ЭЭГ при становлении двигательного навыка у человека // Адаптация, функциональные резервы и работоспособность спортсменов. Тез. докл. Междунар. конф. Санкт-Петербург: 1994. -С.71. Назаренко Е.В. Амплитудная модуляция ЭЭГпри выполнении простого и сложного движения // Сбор, научн. трудов посвящ. XXV-летию КГАФК. Краснодар: 1994. - С.351-352.

Трембач А.Б., Назаренко Е.В., Спицкая Я.Е., Полеев A.B., Шаты-ло О.Ю. Динамика медленных потенциалов при становлении двигательного навыка у человека // Успехи физиол. наук. - 1994. - N4. -С. 91.

Назаренко Е.В. Биоэлектрическая активность головного мозга при становлении двигательного навыка у человека II Вопросы физиологии, физического воспитания и спорта. Сборник научн. труд. 1990-1995гг.Краснодар: 1995. - С.28-33.

Трембач А.Б., Кулаичев А.П., Назаренко Е.В. Топографическое картирование спектра ЭЭГ при произвольных движениях человека И Проблемы нейрокибернетики. Тез. докл. XI Междунар. конф. по нейрокибернетике.Ростов-на-Дону: 1995. -С.250-251.

шо в производство 23.05.97г.

дписано в печать 24.05.97г.

рмат 1/16. Заказ N 1396. Тираж 100 экз.

эанская государственная академия физической культуры Ю15, г.Краснодар, ул.Буденого, 161.