Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Действие естественной ультрафиолетовой радиации на формирование архитектуры побега и продуктивность яровой пшеницы в условиях высокогорий Памира

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Действие естественной ультрафиолетовой радиации на формирование архитектуры побега и продуктивность яровой пшеницы в условиях высокогорий Памира"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ иг. М.Б.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

ЗАБИРОВ РОЗЙКЕЕК ГАЗИЕВИЧ

УДК 581.197

ДЕЙСТВИЕ ЕСТЕСТВЕННОЙ УЛЬТРАФИОЛЕТОВОЙ РАДИАЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ АРХИТЕКТУРЫ ПОБЕГА И ШДУКТИЕНОСТЬ ЯРОВОЙ ПЛЕЩИ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРИЙ ПАМИРА

03.00.12 - физиология растений

Автореферат диссертации ка соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1991

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Таджикского государственного университета им.Ц.И.Ленина и на ка-федрь метеорологии и климатологии Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова

Научный руководитель - доктор биологических наук /

И.А.Шульгин

Официальные оппоненты - доктор биологических наук

В.И.Кзфели

доктор биологических наук Т.Е.Кренцелева '

Ведущее учреждение - Памирский.биологический институт

АН Республики Таджикистан ' ^ Защита состоится " " . в м час

на заседании Специализированного совета К.053.05.14 при Московском государственном университете имДВ.Ломоносова по адресу:

I19899, Ыосква, ГСП, Ленинские горн, МГУ, биологический факультет

С диссертацией иожно ознакомиться в библиотеке биологического факультета ИГУ •

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета, качдида? биологических наук

О.Г.Полесская

ОП'Щ ХЛРДИЕШТШ РАБОТЫ

Актуальность темы. Бажяост:.- изучения растительности высокогорий определяется тем, что они во-первых, являются иектром формообразования растений, во-вторых, способствуют образованию разнообразных, физиологически-активных соединений з растениях, . ценных природных лекарственных веществ и, в-третьих, создают биологическую продукций высокогорных пастбищ. Поэтому в силу специфических условий среды и, в частности, радиационного режима, обогащенного ультрафиолетовой радиацией (УФР) в области 290-400 . нм (Акнагаров, 1991; Ковдратьев, 1965; Шульгин, 1973), исследо-. г"|ш формирования продуктивности растений высокогорий составляют вагшу:о проблему э теоретическом и практическом отношениях. Как известно, субстратно-рэгудяторной и морс с ге н э тич е с ко й роли лучистой энергии в области ФАР (400-700 нм) в осуществлении фито-физиологических процессов посвящены многочисленные исследования, тогда как роль пограничной с ФАР области УФР исследована значительно меньше и ее значение для продукционного процесса изучено недостаточно.

. Актуальность работы заключается, такта образом, в оценке конечной продуктивности с позиции как 4отосинтетической деятельности растений, тая и в связи с кх 4отомор$огенесом, в частности, процессов формирования архитектуры устойчивого побега, влиявшего через донор-акцепторные отношения на строение £отосинтз -тическогс аппарата, структуру и еерновуи продукцию колоса.

Цель и задача работы. Основной целью работы является изучение роли УФР и интенсивности лучистой энергии в области ФАР на рост, ре.рЕитие, архитектуру стебля и мезоструктуру листа в связи с продуктивностью колоса яровой гшеницы в' условиях высокогорий Памира. Для решения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи: '

1. Изучить особенности прихода лучистой энергии в условиях высокогорий Памира;

2. Изучить действие УФР (290-340 нм) и ФАР в течение всей вегетации на архитектуру стебля, меяоструктуру листа и продуктивность- растения пиеницн;

3. Оценить возможность действия УФ? и ФАР на начальных этапах онтогенеза растений паеницы и последействие УФР и ФАР на архитектуру растения и его продуктивность; ■

4: На фоне естественной УФР исследовать' формирование продув-

тивюсти и архитектуры растений в посевах разной густоты» соэда-'. ющях различную облученность в области ФАР»

Научная ноэизна. Вп&рвые в условиях высокогорий Памира проведено комплексное изучение влияния УФР и ФАР на архитектуру стебля, мезоструктуру листа и продуктивность растений разных сортов пшеницы, (как местных,, так и районированных в Центрально? части Европейской территории страны).

Установлено, что наличие УФР в солнечном излучении по научаемым параметрам строения стебля, листа и колоса не дзет положительного Б'М'екта и ингибирующие действует через нормативные процессы на накопление биомассы и конечный урожай.

Впервые показано, что кратковременное исключение в начале онтогенеза (на 10-12 дней) УФР т общего потока лучистой энергии приьодит к такому же положительному результату, как и исключение УФР в течение всего онтогенеза.

Ь результата экспериментальных исследований по роли облученности растений ФАР - при затенении растений, путем создания различных густот посева, за счет различий в приходе ФАР на уровне Дуианбе (800) к Хорога (2250ы) - установлено, .что конечная продуктивность превде всего связана с интенсивностью прихода ФАР.

Впервые показано, что ослабление высокогорной радичции на начальных периодах онтогенеза ( в с[азе 1-2 листа) может влиять на продуктивность положительно, что свидетельствует в ряде случаев об избыточной интенсивности ФАР, ингибируюцей рост ( ыассо-генеэ).

Б условиях высокогорий Памира установлено, что продуктивное« растений связана именно с ФАР, тогда как УФР играет исключительно мор^огенетическу» роль. Выявлено, что у.колоса растений пшеницы, выросших в горных районах в присутствии 1<*>Р, возможно появление на одном колосковом уступе двух колосков, что ранее рассматривалось, как следствие тератогенеза. Выявленный ?(}4ект представляет большое значение для селе::ционно-генетических исследований.

Практическое значение работ«. В связи с теы, что УФР не играет существенной роли в продукционном процессе, то для выращи-вакал растений в закрытом грунте источники рвдиаади могут не иметь в спектре излучения УФР короче 350 нм.

В-целя*''селекции растений на продуктивность можно использо-,зать аффект кратковременного затенения растений на начальных фазах ентогене&а (Х-2.листа), дающзго возможность отбора на этом <онз Солее устойчивых и следовательно! (-олее продуктивных р^ста-

ний.

Публикации и апробация результатов. Основное содержание диссертации нашло отражение в 6 опубликэранкых работах

Результаты исследований были доложены ка еаегодных конференциях научных работников и преподавателей Таджикского Госуккверси-тета имени В.И.Ленина (1989 и 1990гг.), на втором съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Кинск, 1990г.)> на 5-м Международном симпозиуме молодых ученых (Болгария, 1990г.).

Структура и объем работы. Диссертация состоят из введения, . 5 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, включающего ?,06 источников. Работа изложена на 154 страницах машинописного текста, содержит 59 таблиц и I рисунок.

ЭКСПЕРИШТ(ЩЫтИ ЧАСТЬ

Условия, объекты и методы исследования. Опыты проводили на Западном Памире (Хорог, 2250 м над уровнем моря) и в Гиссарской^ долине (Душанбе, 800 ы над уровнем моря).

Объектами исследования служили три copia яровой мягкой гше-ницы различного экояого-сеографичесхого происхождения ( Тг. aes~ tivura l. ): местной селекции для гарных (Сафздак, var. grе^-вист } и среднегорннх районов {Навруs.vai-, erythroaporamm ). Для сравнения ззяли продуктивный сорт для равнинной зоны ETC (М0СЕ0ЕСкая-35, var. lutescens).

В первой серии изучали деРстше УФР в течение вссго онтог енеза. Растения выращивали в Бегетациокжх сосудах объемом 40л. -с почвой-пескоц-вавозом и соотнотпешш 2:1:1. Количество растений в сосуде составляло 30 итук, что соответствует 4С0 растениям на 1м2 в полевых условиях. Схема опытов была следующей:

1. Растения в течение всей вегетации выра^-квали на полноы голкечном свету; вариант обозначен "-t-YvF".

2. Растения в течение всей зегетацил еыращвали под полиэтиленовой пленкой, обогащенной 0,б5%-2-окск-4-аятоскскбензофв-тоноа, согяОцшсщэй у$р короче 350 нм (вариант "-У&"J.

Ео второй серки опытов, где изучали действие УФР к iAF ь и?-ильные периоды онтогенеза, создали чеюре варианта. Fat.'ieник зысевалив почву. Размеры делянок составляли 1,5x1,5м; норма эусе-sa семян на I метр равна 50 шт. При гаирине мездурядий 15 см , "устота посева равна 300 растений на - . .

I. Растения росли на полном солне.чнса ;пету (коктроло^ы;-. ■ ¡ариент - "<M?ICq, KPÏOO'' ) , где.цифра КО" ггъечгег l0cç (■% годной "облученности з катдой из пон ггекгра. -

2. Рястения в течение IC-I2 дней затеняли двухслойной кар- ' лей, неселеК'Тивнс снижающей интенсивность солнечной радиации примерно пч 50% пс всему спектру (вариант "ФАР^УФРсф").

3. Растения в течение 10-12 дне? затеняли полиэтиленовой s • пленкой, поглощающзй УФР (вариант "ФАРвд.УФРр"),

4. Растения в течение 10-12 дней затеняли двухслойной марлей снирвюше£ интенсивность по всему спектру и полиэтиленовой пленкой, погяагдаюрзй УФР (вариант "ФАР^.УФРд").

В действительности специальна*, пленка, хоть и немного (на 5-7$), но пропускает УФР в зоне 290-340 т и обозначение y$FQ поэтому несколько условно (для удобства обозначения вариантов).'

Оптическая характеристика пленки и марли, испольгованных в первой и второ" серии опытов, была исследована на спектрофотометре фирмы Hitachi.

В третьей серии опытов на таких же, как и во второй серии, учетных делянках, создавали посевы с нормой высева 150, 300, 6С0 и 900 семян на 1м . В работе анализируются данные для двух крайних вариантов (150 и 900 семян на Ъг).

Строение стебля и мазосгруктуру листьев, архитектуру побега изучали общепринятыми методиками (Амосова, 1935; Ыокроно-' сова, 1978; Шульгин и др., ГЭ86).

Приход интегральной радиации (290-4000км) измеряли по общепринятой в актинометрии методике (Кондратьев» 1965). Измерений . проводили в течение всего вегетационного периода с апреля по /. сентябрь. Прямую солнечную радиацию измеряли.при помощи термоэлектрического актинометра Савинова-ЯшшеЕСкогс, - а суммарную , ( Q ) рассеянную ( В ) радиацию пиранометром Яидаевокого."

Средкемаксимальные и среднесуточные значения рассеянной- (!) и суммарной ( Ч ) радиации и кх соотношения в полдень для обоих высот приведены в таблице I.

Как следует из таблицы I, интегральная радиация в условиях Хорога на 38-Б8£ (А) .и 1Ь-65Й(Б) выше, чем в.условиях. Душанбе.: Приход ряссеяной.( к ) радиации в условиях Душанбе почти в два раза больше, чем в Хороге. Прихода суммарной интеграль- ■ ^ кой радиации пропорциональная, суммарная. УФР, в области 290-340нм.

Статистическую обработку полученных материалов проводили по Доспахову (1985). - . . ; , ,

Таблица I

Среднемаксимолькые (А) я среднесуточные (Б/ значения рассеяной ( т<), суммарной ( О, ) в Дж сек.-*

радиации и их соотношения в полдень {значения даны для вегетативного периода с апреля по август)

Пуикт, год В Я

Душанбе 1986 131 . 647 20

Хорог 107 806 ' 12

Душанбе 105 сзе 16

1987

Хорог 148 1001 15

и * Душанбе 1986 183 554 33

Хорог 94 640 15

Душанбе Т987 152 481 31

Хорог 125 796 16

Действие высокогорной УФР на формирование строения стебля, листа и продуктивности растений пшеницы

Как известно .одним из основных регуляторов жизнедеятельности растений является лучимая энергия солнца, и особенно в збласти ФАР, регулятсрняя и мор^агекетическаа роль которой изложена подробно в ряде работ (Бан'^зр Вин, 1962; Нежели, 199!; Сульгин, 1973).

Что касается вопроса о роли УФР, её совместного с ФАР действия на биологический и хозяйственный урожай растения, то он юнее изучен. Распространено мнение, что в высокогорьях наблв-.ается как "гигантизм" растений или их органов (Гурский и др., 961), так и язлениз подавления их роста (Акназароэ, 1975, 1991; ульгин и др., 1991), И то и другое мнение по-видимому опразед-иво V основано на результатах опытов, проведении?, в разных ус-овиях и потому требует анализа новых данных при корректной т-эдике проведения опытов.

Дополненном к этому мс^ут стать материалы, получепььч»/ юмя даннсй работе по влияния естественной ¿АР у, У5Р в течение- всс-> онтогенеза или части октогенеса на архитектур стеблл,.1 стр^Ь-' ;е листа-и продуктивность р?с*ени?. яровой пекинца. •'V"

Результаты полученных материалов по влиянию УФР в течение всего онтогенеза на основные параметры главного побега 3-х сортов лровой пшеницы и их продуктивность представлены в таблице 2.

При оценке высоты (Б) гневного побега и общей площади лис-■"ъек обнаружено, что в отсутствии (при отсечении) УФР (230-340 нм) независимо от сорта наблюдается значительное увеличение как высоты, так и общей площади листьев главного побега пшеницы, сто, по-видимому, связано с тем, что УЗгР подавляет растяжение клеток и усиливает их деление. Поэтому растения, росшие при наличии УФ?,' Солее низкорослы, имеют меньшую общую площадь листьев ( Пд) по сравнению с растениями, росшими при отсутствии 'УФ?. Сравнение массы верновок в колосе, массы стебля и листьев, иассы над земно Г частя побега, массы 1000 зерен и массы ' верш в ргсчуте на гектар показали (табл. 2), что независимо от сорта эти параметры несколько выше при отсутствии У$Р (вариант "-УФР"). Наши результаты согласуются с денными Тблибекова, Ак-назарова к др., (1985), полученными а тех же условиях на ячмене.

. Таблица 2

Продукционные параметры главного побега ' мгзнииы ' - '.;.■.''

сорта

варианты,

парзметры

Сафедак Навруг Московск&я-ЗБ

+УФ

-УФ -УФ +УФ

-УФ

Е, см Пл, «яг Мэ,г.(10 )

кн, я.(10 ) мюоо* г

М3,ц-га

56 48 126 77 203 30 ,

■БО. /

84 51

56 58

137 171

58 95'

235 265 .31; 38

,55 68

59 64 200 III 311 /41 ' 80

74' 79 150 140 290 ' 36 60

86 96 176170" 346 42 70'

Примечание: В - высота; побега ; Пд - общая площадь листьев глее- ' ного побега; М^'-,масса, зерновок; сухая масса

, Н* ;' сч'збля' и листьев; М, - сухая биомасса надземной час-

ти побега; : зерновок; • М.

"-ТООО

масса зерна с .гектараЧрасчетная величина). ния округлены до'целого числа. /'-¿Л.

Значе- ■

Поскольку в присутствии УФР колос главного побега по массе меньше, можно предположить, что и свойства стебля р обоих зариантах будут различаться. Дело в том, что согласно работам Шульгина с соавт. (1968, 1990), масса зерновок колсеа коррелятивно связана с количественными параметрам арматурных элементов стебля, ка формирование которых, в свою очередь, влияет радиация в период роста самых первых (нижних) листьев. Влияние УФР ка общую массу растений осуществляется через линейный рост стебля, тогда как строение элементов единицы длины побега остаются практически неизменным.

Таблица 3. Влияние УФР на элемента строения стебля глазного побега пшеницы

сорта, мезкдо-

Сафедак

На вру з Иог.коБская-35

варианты, параметры н К Н К н К

3 о +УФ- 350 390 520 774 610 730

-У5 360 375 522 682 623 664

3 п +УФ 53 43 91 70 104 56

-УФ 65 41 93 70 83 . 57

8 скл.к. +УФ--УФ 60 61 14 14 • 82 86 30 23 НО 23 29 28

Б арм. +УФ 125 55 180 103 220 85

-УФ 122 54 179 99 209 85

8 5 вып./ 0 +УФ -УФ 40 40 % 41 44 50 51 38 42 56 55 32 37

арм./ о +У§ -УФ 36 35 14 14 35 34 13 13 34 35 13 13

Примечание: - площадь поперечного сеченмя соломины-суммарная площадь больших ( 3 ^ п> и малы/ ( про водящих пучков в поперечное сечении междоузлия стебля; 3 -площадь поперечного сечен/л кольца склеренхкмной ткани; >чйрН - суммарная плогддь, обозначаемая как плотддь арматуоных,

п.

+ Э

скл.к.*

а

элементов, Н - нижнее междоузлие, К - колосонос-ное междоузлие (верхнее).

Как показали исследования анатомического строения стебля (табл.3), средний диаметр стебля и дияметр отдельных междоузлий, диаметр полой части междоузлий; определяющие площадь поперечного сечения (3 ) соломины и площадь выполненной части _.,„ ),

О ^ хэШ.*

различаются у разных сортов и чем больше масса колоса, тем больше эти параметры. За исключением различий в площади элементов строения стебля га счет УФР ни для одного из сортов не выявлено. Нет также различий в площади сечения проводящих пучков ( плошэди кольца склеренхимной ткани ( 8 скл к), площади всех ерматурных элементов ( - 0рМ ). Площадь арматурных элементов закономерно уменьшается от нижних к верхним междоузлиям, обеспечивая устойчивость стебля. В этом случае, чем больше масса колоса, тем больше площадь арматурных элементов стебля, хотя у любого из сортов различий в площади арматурных элементов стебля и вариантах "+-УФР" и "-УФР" также не выявлено.Дополнительным доказательством отсутствия специфических реакций побега на .УФР яапретсн то, что согласно данным табл.3, соотношения между параметрами строения стебля одинаковы у разных сортов у одного л того же междоуздия при разных вариантах опыта, более того эти соотноаетп одинаковы и не зависят от сорта и варианта опыта в пределах стебля прл закономерном уменьшении всех параметров от нижнего междоузлия к верхнему, что характеризует строений стебля как устойчивое.

Изученье мезоструктуры листьев показало, что присутствие УФР, тормозящей лиьейный рост побега, косвенно приводит к некоторой гелио:лорфнос™ листа (табл.4).

Приведенные в таблице А данные показывают,' что при наличии УёР увеличивается количество клеток на единице площади лис.га, количество .хлоропластев в одной клетке, количество хло ролластов н& едимлце поверхности листа, но сохраняется одинаковом на грамм массы дуста. С позицчк фотосичтетической деятельности клетки важно,.что соотношение меяду поверхностью ( 3'хлл ^ V объемом ( 1;"'хчп ) единичного, хлоропласта, между объемом хлоропластов в кдетхе ( 2 и объшш одкой клеткй ,

(^ кл ) одинаково у ьсех сортов как в присутствии, так ив отсутствии УФР. Иначе говор;:, "единица" фзтосингетического аппарата усгроена одинакова и следовательно, в равных условиях

Таблица 4

.Влияние УФР на структурную организацию пятого листа пшеницы сорта Сафедак

Параметры,

варианты

опыта

кл.,

шт.см"

мкм'ь, кл "

» Wrt

кл

Чглп.

кл

(ИГ6) (Ю-3)

ат.см (Ю"б>

хлг;.

----^

см»см !см»г листа

(10 )

+УФР 1,64 185 14 38,4 30 55

-УФР 0,79 253 II 18,2 20 50

Примечание:

N.

чл ~ количество клеток; ропластов в одно** клетке;

S ^^ - поверхность хло-V " -I

Х5п._кл--соотношение

кл.

метгду объемом хлоропластов в клетке к объем клетки;

W 2

площади (смлисте.

количэство ^лоропластов ерхлп_см?см- псверхност

ь хлороллэс-см.г-"'' - поьерх-

на единице

псверхнос

тов на единице площади листа; ,

ность хлоропяастоз на грамм массы листа.

и при "радиации приспособления" (ИРЛ) долина работать одинаково, Полученные данные полностью согласуются с результатами исследований других авторов, использующих аналогичные пленки (Толибе-ков и др., 1985; Акказаров, 1991), хотя выполнена на других объектах.

Таким образом, результаты свидетельствуют о том, что УФР (290-340 нм) в естественных условиях выступает как фактор морфогенеза и крайне незначительно (причем негативно) как фактор продукционного процесса (как в отношении единичного растения пшеницы, так и в отношении продуктивности ценоза на единице плошади земли),

' Влияние высокогорной УФР и ФАР ка начальник фазах онтогенеза и их последейстзие на формирование стебля, .чиста и продуктивности • растений

Материалы предыдущей главы показали, что отсечение У£Р кг збщего потока солнечной радиации приводят к увеличению продуктивности растений яровой пшеницы в.условиях высокогорий Западно-?о Пимира. Отоутстзие или присутствие УФР (290-340 км) ирзкгк-

чески не влияет на строение стебля и на фотосинтетическую' деятельность листа, откуда следует, "то основную роль в продуктивности растений пшеницы играет ФАР (Шульгин и др., 1986, 1968, 1990). ■ -

Как известно, кратковременное затенение растений яровой пшеницы ь начальных фазах развития (фаза первого-третьего листа) приводит к значительному количественному изменении алементов структуры стебля и продуктивности колоса (Шульгин и др., 1988). Исходя из етого поставили задачу изучить роль УФР и ФАР на на- • чальных фазах роста растений.

Представленные а таблице 5 данные показывают, что кратко- -временное наличие или отсутствие УФР на начальных фазах роста не влияет на продукционные параметры главного побега растений пшеницы: массу зерновок в колосе, массу побега, кассу всего растения и массу зерновок с гектара (табл.5).

Таблица 5

Продукционные параметры главного побега пшеницы _'_.

Параметры,

Сорта

В, ск

ПЛЧ Мз см"-

М

■Т+Л

М„

г

С102)

■Чсоо.

г

Мз ц/га

Са^едак

3. фар8с,нр0

4. ФАР40,УФРС Нявруз

I. мрхсо,у$р100

г. ш50,у$рб0

3. мр80.уфр0

4. £ар40,у£р0

Мссковская-35 I*. ФАР100 УрР,

З.ФАР60,У®Р0

100

79 58 119 83 202 40,2.. 71

84 82 126 96 222 40,3 117

35 74 123 94 .. 227 40,8 118

85 86 126 99 227 41,3 , .123

55 . 66 164,. 109 270 44,3 58

63 75 214 . 131 345 43,6. 97

61 . :в7 171 ш 262. 45,2 74

66 20. 216 , 349 40,1 99

96 76 116 , 159 275 46,6 45-

100 89 ,146 171 319 45,3 66

98 82 ' 128 .162. : .290 ■ 43,0 • 46.

103 . 99 134 ' 176 /310 44,0 59

Примечание: обозначения те,»с, что к в таблице 2.

Такое х-е кратковременное затенение растений марле? в течение 1С-12 дней, носелективно снижающей как УФР, так и ФАР, показало, что уменьиение интенсивности ФАР как в присутствии УшР (варЛ и 2) так и в ее отсутствие (вар. 3 и 4) приводит к значительному изменению таких параметров продуктивности главного побега, как масса зерновок в колосе, число зерновок, масса побега, масса надземной части растений и масса зерна в расчете с гектара.

Таким образом, именно интенсивности ФАР влияет на продукционные параметры главного побега растений пшеницы, включая структуру стебля Шульгин,и др., 1986, 1938). Результаты исследований по действию УФР и ФАР на структуру стебля растений пшеницы на начальных фазах (I—к. листа) представлены в таблице 6.

Таблица 6

Влияние УФР.и ФАР на элементы строения стебля главного побега пшоницы

^о Зп. 5скл.к. Зарм. .£арм./ %

(1С*) ■

н кн кнкнкнк

15 15

15

16

13 II 13 II

10 10 II II

Примечание: обозначения те »е, что и в табл.3.

Сорта,

варианты,

параметры

Сэ< едак

Г.ФАР^УФР^д 318 318- 58 , 37 71 12 129 49 40

2.ФАР50УФР50 ' 318 328 . 62 37 76 13 138 50 43

3.£АР60УФР0 ■ 315 321 59 37 €5 12 124 49 39

4.ФАР40УФР0 315 328 63 39 76 13 139' 52 44

Нярруе

I -ФАР1ССК£00 585 : 770 69 97 90 30 187 99 32

2.ФАРБ0УЗРБ0 629 1170 135 98 126 32 261130 41

,З.ФАР80.УФР0 . 581 727 131 81 91 32 210 113 36

4.ФАР40УФР0. 740 ИЗО 138 98 129 33 267 131 36

Москспская-35 • . ,

1.ФАР10СУФР100 515 885 98 59 105 31 203 90 39

,2.ФАР50УФР60 581 918 .100 59 143 32 243 , 91 42

•З.ФАР80УФРС : 538 749 99'.' 56 126 28 ?25 84 39

4.ФАР40УФР0' 651 823 105 65 144 29 249 94 38.

И? данных, представленных в таблице б, видно, что наличие или отсутствие УЗР не влияет на размеры элементов строения стебля, обшую члошадь поперечного сечения стебля, суммарную площадь больших ( _ ) и малых С 2 м.п.) проводящих пучков

V • П •

в поперечном сечении междоузлия стебля, площадь кольца скле-ренхимном ткани, суммарную площадь Бп + Ескл к , обозначаемую как площадь арматурных элементов междоузлия { Б арМ ).

Снижение интенсивности света приводит к значительному изменению размеров различных, в том числе и арматурных элементов побега. Уменьшение интенсивности света в условиях высокогорий дает положительный эффект: при увеличении высоты стебля увеличиваются такие основные параметры арматурных элементов побега как общая площадь поперечного сечения среза, площадь проводящих пучков, площадь кольца склеренхимного ткани и т.д. Таким образом, показано, что именно интенсивность ФАР влияет на количественные характеристики параметров анатомического строении стебля и связанную с ними продуктивность колоса. При этом установлено, что в отличие от равнинных условий (например, в Подмосковье)» где снижение ФАР ведет к ухудшению с-тро^'ния стебля и Э'ю в свою очередь приводит к уменьшению продуктивности колоса рестений, в условиях высокогорий снижение ФАР может дать по проективности положительный эффект. Это свидетельствует о том, (¡•га облученность ФАР для растениР в условиях Памира может быть избыточной и ее снижение до оптимальной величины создает условия для формирования более высокой продуктивности. Этот с[акт и объясняет разноречивость во мнениях о характере-роста растений на разной высоте над уровней! моря: если в данном месяце и в данном году ФАР избыточна, то продуктивность ниже, а при ослаблении ФАР - Еыше, чем в предгорных районах.

Во всех случаях, чем больше площадь арматурных элементов соломины у сорта или варианта опыта, тем больше ей соответствует масса колоса. Следует подчеркнуть, что сортовая специфичность проявляется в отношение абсолютных величин тех или иных параметров, но для всех сортов и вариантов опыта величины соотношений параметров для одного и того же междоузлия практически сдянакэвы.

Анализ м-эзоструктуры флагового листа показал (таблица 7), . что кратковременное снижение интенсивности света или вычленение УФР из общего лот ока солнечной радиации не приводят к су-

щественному изменени пшеницы.

[.'.госструктуры флагового листа растений

Таблица 7

Влияние УФР и ФАР'на структурную организацию флагового листа пшеницы

Паряметры, сорте, варианты

V

шт. см

-2

(1С6)

ХЛПв*'

мкм .

(Ю-3)

'V -I N .

хлп.кл. хлп

кл

-2

С1Т.СМ

(Ю-6)

см .'см

хлп.

I

листа

(10 )

1,75 1,40 12 53 25 58

1,73 1,49 12 52 26 57

1,70 1,42 12 51 24 58

1,82 1,50 12 55 27 55

1,79 1,66 II 63 30 55

2,03 1,81 12 77 37 55

1,88 1,69 II 66 32 55

2,11 1,77 12 76 37 57

1,96 1,59 II 71 31 57

2,00 1,70 12 72 34 51

2,05 1,66 12 74 34 58

2,04 1,78 12 74 36 53

Сес[едак

ФАР1С0УФР100

ФАРБ0У^.Р50

фар80уфр0 фар40у$р0

Нзвруз ®АР100У9Р100

флр5с>ф?£0

швсущ

ш40ш0

Московгкал-35 фар100уфр100" фар50у'фр50

-фар80уфр0 фар40уфр0

Примечание: обозначения те что и в табл.4.

Уменьшение интенсивности ФАР ведет к увеличению поверхности хлороплэстов в одно Г' клетке, поверхности хлоропластов на единицу плошяди листа, количеству клеток на единицу плоиэди листа (что говорит о ток, что интенсивность ФАР и э отношении структур листа также несколько исбыточна), но ь расчете на один грамм массы листа эти различия сглаживаются и величины становятся практически одинаковы;«. Из этого следует, что поскольку меэоструктуря флаговых листьеп формировалась при сходном световом режиме, то кратковременное затенение растений ь начале онтогенеза по су-шеству не стало "затенением" для псего периода онтогенеза и

не могло влиять на изменение мезоструктуры флага, хотя площадь его стола меньшей при большей ФАР, данной в начале онтогенеза.

Цднотическое взаимодействие растений по ФАР в посевах разной густоты и его влияние на продуктивность и морфогенез пшеницы

Сладу шим этапом экспериментов явилось изучение естественного снижения интенсивности ФАР за счет разной густоты посева и его' влияния н? структуру стебля, строение листа и продуктивность растений яровой пшеницы, выращиваемой нэ разной высоте над уровнем моря. Полученные результаты приведены в таблице 8.

Таблица 8

Продукционные параметры главного побега гапеницы

Сорте, варианты, пункт, параметры

В, см

Ич, гиб2)

Напруз

Московская-35

М.

ст+л

,г <Ю2) 148

Мн,г (10^) М)000'г

. д Д X X А Д X X

150 900 150 900 150 900 150 900

72 77 52 57 118 127 117 120

170 114 220 190 173 81 179 88

148 82 13С 127 178 125 171 138

318 196 350 317. 351 206 350 226

44 39 46 41 45 35 46 42

Примечание: обозначения те ге, что и в табл. 2;

Д - Душанбе,'Х- Хорог Как следует из таблицы 3, ухудшение радиационного режима в посеве зз счет его большей густоты, приводит к уменьшению массы зерновок з колосе, сухой массы побега и. листьев, сухой массы надземной части побеге и абсолютной массы зерновок колоса главного побега растений пшеницы независимо от того, где проведены опыты.

В предыдущей главе показано, что кратковременное снижение интенсивности ФАР в условиях высокогорий Памира привело к значительному изменению элементов строения стебля а оно, в своп очередь, положительно повлияло ка продуктивность растений. Поскольку экспериментальные данные' показывают, что по мере 1:ер-гзвгуг,енип уу.ьньгаетсн как продуктивность главного побега,

так и целого растения, то было интересно исследовать и анатомическое строение стебля. Дело в том, что при сильном загущении рано начинается ценотическое взаимодействие растений по ФАР и взаиксзатенение листьев ведет к значительному снижению интенсивности света в начальной йазе роста. В' свою очередь недостаток света в начальной фазе роста должен был повлиять отрицательно на элементы строения побега,а оно в свою очередь может сказаться на продуктивности будущего колоса. .

Таблица 9

Влияние густоты посева на элементы строения стебля главного побега пшеница

Сорта, варианты, . пункт

параметры, междоузлия

Навруа

Московская-35

Л д XX Д 'Д X X 150 ■ 900 150 900 150 900 150 .900

О

п

К

н к н

скл.к Ц Н К

5 S

3

3 • , ч, . ЕЫП./ О К

-•Н

3 S арм./а К

арм.

Н

730: 560 .61 103 27 65 88 188

37

48 '

12 33

мм^Ю"2 687 678 642

450 57 90 27 70 84 160

41 55

12 35

550 450

7« 69

135 ИЗ 27 • 27

109 102

102 96

244 221

44 45

,51 42

15 15

34 39

759 700 548

749 542 658

63 41 59

79 101

29 29

90 112

70 88

IC5 29 112 92

217 169 213

36 35 39

42 50 51

12 .10 13

30 31 31

550 575 48 89 29 89 77 -188

45 50

13

.29

Примечание; обозначения те ге, что и в табд.З .

',", Д - Душанбе, X - Хорог ■ ! /-;.- ' ;.'} - .

; Как следует иэ таблицы'9, в загущенном посезе'величина основных параметров строения стебля уменьаается. Величина же соотношений ме*ду параметрами у одноименных:мездоуглий практически у' одинакова, незэвисимо от сорта, вариантов опыта и высоть. пункта-произрастания растения. \ \ ->

При анализе структуры стебля за все годы проведения экспериментов в Душанбе и Хороге, для всех сортов, вариантов . опыта были обнаружены следующие закономерности:

во-первых, площадь арматурные элементов ЭарМ максимальна у нижнего и минимальна у верхнего междоузлия, что способствует механической устойчивости стебля к полеганию и удержанию верхушечного соцветия; во-вторых, вдоль по стеблю наблюдается синхронное изменение соотношения одноименных параметров строения стебля, независимо от радноциокных условий. При этом во всех случаях, чем больше площадь арматурных элементов соломины (у сорта или варианта опыта), тем ей соответствует большая масса колоса. Следует подчеркнуть,что сортовая специфичность проявляется в отношении абсолютной величины тех или иных параметров, но характер реакции одинаков. Рассмотрим ыезоструктуру флагового листа пшеницы в зависимости от густоты-посева.

Таблица 10

Влияние густоты посеЕа на структурную организацию флагового лист? пшеницы ' ,

Сорта,

Навруз

Московская-35

пункт параметры д 1БС Д ' 900 X 150 X 900 Д 150 Д 900 X 150 X ■ 900

Н:(Я.,шт.см^{10" 7) 20 15 22 15 20 14 21 15

мк;А кл_1(Ю"4)

18 18 17 18 19 ' 20 16 18

V -I хлп.кл л хлп-' Е'Т.СМ-'ЧКГ0) 12 . 69 II 72 9 47 . II 47 .13 80 10 50 12 81 12 1 л.

Бхлп. 2 -2 см.см лчета 3 35 27 37 27 33 27 ."л 27

хлп. 2 -Т см.г " листа- (Ю-4) • ■

. 54 56 53 56 53 ГС 57 52

Приче'-'.ан'/ч: обозначения те ке, что и в каблЛ.

Как следует из представленных в табл. 10 данных, у листьев растений, выросших в разреженном посеве, наблюдается большее количество клеток на единицу площади листа, большее количество хлоропластов з одноС клетке, большая поверхность хлоропластов в одной клетке и единице площади листа, чем у листьев растений, выросших в загущенном посеве (независимо от сорта и места произ -растания растений), Б-загущенном посеве, независимо от сорта и пункта произрастания растения, количество хлоропластов и позерх -ность хлоропласгов в см*" лист? меньсе, чем у листьея в разреженном посеве, что свидетельствует о меньшей облученности паи которой формируются растения. Однако в расчете на грамм :иагсы листа значения почти одинаковы. Это свидетельствует о том, что равному оптико-готоеинтетичоскому отроению единицы массы листа должна соответствовать и одинаковая произведшая ею работа -'газообмен за сутки. Таким образом, продукционные параметры а архитектура растений обуславливаются в основном исходном сб -лученностыо ФАР в начальный период вегетации растений и лишь корректируются ь дальнейшем.

; , - ВЫВОДЫ

1. Под'действием .естественно!? У&Р в диапазоне 290-240 нм в условиях высокогорий Памира уменьшается длина побега и размеры (площадь) листьев. Действие УФР в течение зеего вегетационного периода приводит к утолщению листовой пластинки листа, увеличению количества клеток и хлоропластов на единицу площади листа, т.е. приводит к гедиомор^кзму (ксероморфизму) листьев.

2. ..Ультрафиолетовая радиация, оказывающая формативное влияние, определяет различие в величинах ряда фотосинтетических параметрез листьев в расчете на единицу поверхности листа, ко

-.не оказывает влияния на эти жэ параметры в расчете ,на грамм 'сухой'-биомассы,- что косвенно указывает на равную ' аффеятивкость использования лучистой энергии,в области ФАР.

3. Показано, что наличие или отсутствие 1'«Р в течение всего онтогенеза или начального его периода не влияет на параметры анатомического строения стебля и их количественные значения.

4. Установлено,' что присутствие или отсутствие УФ? з дна -пазоне 290-340 нм в течение всего онтогенеза или на первых его фазах роста (1-2,лист) не оказало негативное влияние на биологическую .продуктивность трех сортоз яровс!* пшеницы и ее урожай в условиях высокогорий. Западного Памира.

5. Опить с искусственно создаваемой различной облучен- ■ ностыоФАР показали, что она играет основную роль в продукционной процессе и морфогенезе растений как в обычных условиях, так; и в условиях высокогорий Памира. Снижение интенсивности ФАР при её избытке в потоке солнечной радиации влечет за собой увеличение высоты стебля,-.площади листьев и продуктивности растений, независимо от наличия пли отсутствия УФР. Строение стебля и листа изменяются в соответствии с действием различной интенсивности ФАР." / . . .

. 6. Изучение роли интенсивности ФАР на начальных $азах (в . период 1-2 листа) в опытах на различной высоте пунктов показало, что как в Душанбе, так и в Хороге избыточное загущение растений (при заведомо недостаточной облученности созданной в опыте), пра-. водит к более раннему цедагическому взаимодействию растений по свету, отрицательно влияющему на последующее строение стебля, листа V. е итоге на конечную продуктивность. Тем самым в зависимости от интенсивности ФАР одни и те же виды растения могут иметь , различную продуктивность как в обычных', так ив горных районах. .

7. Впервые показано, что элементы йрхитектуры стебчя (площадь поперечного сечения междоузлий, проводящих пучков, кольца механической ткаии и т.д. ) по своей величине не зависят от наличия или отсутствия УФР в области 290-340 нм, тогда как интенсивность ФАР (над сюсзвом и внутри посева) оказывает ка их

г размеры существенное влияние.

8. Выявлено, что независимо от сорта изучаемых пшениц, места

' проведения опытов (Душанбе, Хорог), наличия или отсутствия УФР (при искусственном отсечении 290-340 ни) в приходящей к растениям солнечной радиации, ряд размерных и безразмерных соотношений величин - элементов мезостру^туры листа (например, количество хлоро-, : пластов з 1г массы листа, площадь поверхности хлоропластов на ' 1г массы листа, отношение объема хлоропластов- б клетйе к объему

- клетки) и структуры междоузлий стебля (например, отношение площади арматурных элементов в поперечном сечении мевдоузлий к площади сзчеиия этих же междоузлий, и др.) практически одинаковы, что ' по-видимому, страждет единые; генетически детерминированные, закономерности архитектуры побега.

9. Сформулировано положение о том, что основным фактором,

- определяющим продукционный процесс и фотоморфогенез растений

; Яак.г обычных условиях, так и р условиях высокогорий является ФАР, что не исключает регулярного влияшя УФР на <}изиолого-бкехимические процессы, гормональный метаболизм растений и их

.•.;,'..,..... ------ 1в

морфогенез.

Основные результаты диссертации изложены в' работах: X. Забиров Р.Г., Толибеков Д.Т. Действие экологической УФ радиации на изменение размеров и площади листьев растений пшеницы // Изв.АН ТадзкССР. Отделение'биологических наук. - 1988. -IMCII3). - С.71-74.

2. Шульгин И.А., Забиров Р.Г., Щербина И.П.,Толибеков Д.Т. О роли ультрафиолетовой радиации высокогорных районов в строении побега и продуктивности пшеницы // Биологические науки.-1990. т. C.I04-II8.

3. Шульгин И.А., Щербина К.П., Забиров P.P. Э^фека-' световой регуляции нижними листьями архитектуры побега и продуктив -

.ности колоса яровых злаког // 2 съезд 'Всесоюзного общества физиологов растений (24-29 сентября 1990г., Минск). Тез.докл. -М.: - 1990. С.100. '

ffi. Sabirov R.Gr. The role ecolocical ultra-violet radiation of the structure of the sprout and the productivity of the wbeut I // Vth unteriiaticmal yuoth syrapogiua on plant.metabolism, rogyla-tion abstracts 8-13 october, 7araa, Bulgaria.- i99c.-c.22

5. Шульгин И.А., Забиров P.Г., Щербина,И.П.,Толио'еков Д,Т;

•Об участии естественной ультрафиолетовой радиации в процессах > ч морфогенеза и формирования урожая пшеницы // Физиология растений . -_1991. ~Т. 38.. . -С. 352-388.

6. Zabirov R.H. The effoct of the ecological ultraviolet -„ radiation of the structure of the sfcea and. tha reproduction

of the weat plants // Ini Rant metabolism regulation. Sofia»»- 1991.- p.178^195. • . •