Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Численность копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-западной части Приморского края
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Численность копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-западной части Приморского края"

На правах рукописи

Чаус Наталья Анатольевна

ЧИСЛЕННОСТЬ КОПЫТНЫХ-ДЕНДРОФАГОВ В ЗАКАЗНИКАХ И ОХОТНИЧЬИХ ХОЗЯЙСТВАХ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток 2005

Работа выполнена на кафедре лесного охотоведения Приморской государственной сельскохозяйственной академии МСХ РФ

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Игнатова Надежда Константиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Селедец Виталий Павлович

Ведущее учреждение: Институт водных и экологических проблем ДВО

Защита состоится 8 февраля 2006 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.056.02 при Дальневосточном государственном университете МОН РФ по адресу: 690600, г. Владивосток, Океанский проспект, 37. Научный музей ДВГУ. Факс: (4232) 26-85-43

E-mail: marineecology@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Дальневосточного государственного университета МОН РФ.

Автореферат разослан 26 декабря 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук Паничев Александр Михайлович

РАН

кандидат биологических наук

Ю.А. Галышева

2jOO£fl

(ЬАЪ 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. На юго-западе Приморского края обитают три основных вида копытных-дендрофагов: пятнистый олень, изюбрь и косуля. Они являются охотничьими объектами и одновременно кормовой базой охраняемых видов кошачьих: амурского тигра и дальневосточного леопарда, последний из которых обитает только на Борисовском (Шуфанском) плато.

В течение последних 20 лет в Южном Приморье численность пятнистого оленя значительно увеличилась, граница его ареала продвинулась на север более чем на 50 км, что свидетельствует об активном расселении этого вида (Гапонов, 2003). Известно, что пятнистый олень способен достигать высокой плотности населения и удерживать ее длительное время. Устойчивое превышение плотности его населения над естественной кормовой емкостью местообитаний приводит к нарушению процессов лесовозобновления и состава растительных сообществ, что, в конечном счете, неблагоприятно отражается на состоянии населения как самого пятнистого оленя, так и других видов копытных. В конечном итоге нарушается трофическая цепь: растительность - копытные - хищники (леопарды и тигры). Достаточно одного катаклизма и вся популяция леопарда погибнет.

Проблема «копытные - лесная растительность» детально изучалась в 1960-е гг. В.Е. Присяжнюком (1975а, б) в юго-восточной части Приморского края в заповеднике «Лазовский». С 1980-х гг. здесь наблюдается предельно высокая плотность населения пятнистого оленя и, как следствие, деградация растительного покрова и сокращение численности таких видов копытных, как изюбрь и косуля (Коньков, 2002а).

В юго-западной части Приморского края в заказниках и охотничьих хозяйствах в течение последних 10 лет также отмечается рост численности пятнистого оленя. Однако это отражено лишь в отчетах по учету численности животных. Научные исследования по динамике численности копытных проводились в 1970-1990-е гг. A.C. Богачевым и Д.Г. Пикуновым и не отражают современного состояния их населения. Кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов здесь не изучалась вовсе.

В связи с этим целью работы было определись современное состояние населения копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-западной части Приморского края.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи: '

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ | БИБЛИОТЕКА >

SVgTi

1) проследить динамику численности и плотности населения копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах;

2) определить зимнюю кормовую емкость местообитаний копытных-дендрофагов;

3) установить степень соответствия плотности населения копытных-дендрофагов кормовой емкости местообитаний;

4) изучить влияние двух форм природопользования на население копытных-дендрофагов.

Научная новизна. Впервые для юго-западной части Приморского края проведен сравнительный анализ динамики численности и плотности населения копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах; определена зимняя кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов; проведено сравнение их плотности населения с экологически оптимальной; выявлено различие влияния двух форм природопользования на население копытных-дендрофаг ов.

Практическое значение. Настоящая работа может быть полезной специалистам управления особо охраняемыми природными территориями и охотничьими хозяйствами для научно обоснованной регуляции численности копытных животных и рационального природопользования. Работа может служить методическим основанием для проведения экологических экспертиз. Результаты исследований позволяют приводить численность и плотность населения копытных животных в соответствии с кормовой емкостью местообитаний. Полученная информация может использоваться для экологического просвещения населения и уже используется в учебном процессе на кафедре лесного охотоведения в Приморской государственной сельскохозяйственной академии.

Защищаемые положения. В заказниках юго-западной части Приморского края население копытных-дендрофагов быстро трансформируется в монодоминантное, в охотничьих хозяйствах этот процесс протекает медленнее.

В заказниках наблюдаются резкие колебания численности пятнистого оленя, в охотничьих хозяйствах они менее выражены в результате промыслового изъятия животных.

Вследствие пресса пятнистого оленя, пожаров и рубок зимняя кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах снижается, опускаясь с III до IV класса бонитета.

Теоретическое значение. Работа выполнена на стыке экологии и основ природопользования и направлена на разработку экологических основ охраны и управления населением массовых видов копытных животных на особо охраняемых природных территориях и в охотничьих хозяйствах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на региональных конференциях «Геоэкология и проблемы рационального природопользования на Дальнем Востоке» (Владивосток, 2004), «Экологические проблемы Дальнего Восюка» (Уссурийск, 2004), конференции для аспирантов и молодых ученых (Уссурийск, 2005), научно-практической конференции, посвященной 45-летию образования учебно-опытного лесхоза «Дальневосточный» (Уссурийск, 2005) и научных семинарах в ПГСХА и ДВГУ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 210 источников, из которых 13 на иностранном языке, и трех приложений. Диссертация изложена на 319 страницах, иллюстрирована 41 рисунком и 17 таблицами.

Благодарности. Автор искренне благодарит охотоведов A.B. Андреева, H.H. Кузьмина, И.Г. Лещенко, Н.В. Лобанова, Ю.И. Русских, C.B. Старовойтова, И.А. Творогова и H.H. Шмакова, предоставивших фондовые материалы, а также В.Ю. Васильева - главного охотоведа охотничьего хозяйства «Нежинское», способствовавшего проведению полевых работ.

Автор выражает глубокую признательность к.б.н. В.В. Гапонову и А.Ю. Конькову за ценные консультации и практическую помощь.

Особую благодарность автор выражает д.б.н., профессору Н.К. Христофоровой и научному руководителю к.б.н., доценту Н.К. Игнатовой за неоценимый вклад в обучение и формирование автора как специалиста.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ , Глава 1. Район работ, объекты, материалы и методы исследования

Район работ охватывал территорию от озера Ханка на севере до заказника «Барсовый» и заповедника «Кедровая падь» на юге, вплоть до государственной границы с Китаем на западе и ограничивался г. Уссурийск на востоке.

Размещение заказников и охотничьих хозяйств в юго-западной части Приморского края по физико-географическим зонам, выделенным Ю.К. ИвашинНиковым (1999), показано в таблице 1.

Таблица 1

Размещение заказников и охотничьих хозяйств в юго-западной части Приморского края по физико-географическим зонам

Физико-географические зоны

Восточно-Маньчжурское нагорье Приханкайская равнина

Борисовское (Шуфанское) плато Хребет Пограничный

Заказник «Борисовское плато» Охотничье хозяйство «Гродековское» Заказник «Полтавский»

Охотничье хозяйство «Нежинское» Охотничье хозяйство «Ханкайское» Охотничье хозяйство «Уссурийское»

Охотничье хозяйство «Борисовское» Охотничье хозяйство «Хорольское»

Охотничье хозяйство «Павлиновка» Охотничье хозяйство «Кремовское»

Охотничье хозяйство «Абрамовское»

Охотничье хозяйство «Казачье»

Объектами исследования являлись пятнистый олень (Cervus nippon hortulorum Swinhoe, 1864), изюбрь (Cervus elaphus xanthopygiis Milne-Edwards, 1867) и косуля (Capreolus capreolus bedfordi Thomas, 1908).

В основу работы положены полевые исследования по определению зимней кормовой емкости местообитаний копытных-дендрофагов и плотности их населения, выполненные в охотничьем хозяйстве «Нежинское». Натурные исследования здесь проводились с 1 марта по 10 июня 2005 г. Всего было заложено 112 площадок по определению зимнего запаса древесно-веточных кормов общей площадью 11200 кв. м и пройдено 53,5 км специальных трансект. В результате учета копытных по их дефекациям в данном охотничьем хозяйстве общая численность пятнистого оленя составила 1460 особей, косули - 320.

Кроме того, использованы годовые отчеты заказников и охотничьих хозяйств по учету численности животных за период с 1996 по 2005 гг. Всего проанализировано 120 отчетов, обработано 1320 карточек, включающих экспликацию угодий, характеристику климатических условий, кормовых ресурсов, состояния населения копытных, их приплод, учет численности и плотности населения.

Зимняя кормовая емкость местообшаний копытных-дендрофагов и их плотность населения определялись при помощи методики Г.М. Ельского (1975), модифицированной В.В. Г'апоновым (1991а). Стандартными методами учета численности и плотности населения копытных животных, принятыми в заказниках и охотничьих хозяйствах, являются зимний маршрутный учет, учет на стационарных площадках и метод опросного картирования.

Математическая обработка данных проводилась при помощи статистических методов, описанных в учебном пособии С.К. Доева «Математические методы в лесном хозяйстве» (2001).

Глава 2. Обзор литературы

Проблема сохранения и рационального использования копытных животных как охотничьего объекта с одной стороны и кормового ресурса для хищников с другой остро назрела в мире в начале XX века.

Известно, что чем крупнее животное, тем экономичнее его добыча, тем оно медленнее размножается, имеет меньшую численность и плотность населения, а влияние промысла и хозяйственной дея1ельности на популяции сильнее и вероятность подрыва их больше (Вернадский, 1926). В результате неконтролируемого промысла охотничьих животных и хозяйственного освоения обширных терри горий первыми начали страдать наиболее крупные животные и, главным образом, копытные.

На необходимость рациональною управления популяциями охотничьих животных впервые обратила внимание зарубежная наука. Первым обосновал это в своей монографии Олдо Леопольд (Leopold, 1933). В дальнейшем идея управления популяциями животных продолжала развиваться. Наибольшую известность получила программа управления популяциями лося в Швеции, в основе которой использовался принцип оптимизации структуры популяции с помощью специальной системы щадящего режима отстрела взрослых, наиболее продуктивных животных (Lund-Tangen, 1971; Lykke, 1974; Sylven et al., 1979).

В СССР решение проблемы управления популяциями промысловых животных основывалось на теоретических разработках С.С. Шварца (1969, 1970, 1976), базировавшихся на экологическом подходе. По его мнению, пгавной задачей экологии в период всеобщей индустриализации являлась разработка экологических основ природопользования и общей страгешй поведения человека. В свете этой задачи встал вопрос о необходимости разработки экологических основ управления популяциями охотничьих животных.

С середины XX в. до настоящего времени в заповедниках, заказниках и охотничьих хозяйствах одной из самых актуальных является проблема высокой плотности населения диких копытных (Юргенсон, 1959; Зубко, Бабинок, 1990; Павлов, Петров, 1990; Русаков, Русакова, 1990; Соколов и др., 1997; Коньков, 2002а, б; Зюсько и др., 2005). Практически во всех случаях ocipo стоит вопрос о сохранении лесной растительности.

Правильное решение вопроса высокой плотности населения копытных должно исходить из знания кормовой емкости угодий и допустимой в них плотности животных (Юргенсон, 1959, 1968; Падайга, 1970; Владышевский, 1980; Дарман, 1982; 1983; 1986).

Глава 3. Динамика численности и плотности населения копытных-дендрофагов в юго-западной части Приморского края 3.1. Восточно-Маньчжурское нагорье 3.1.1. Борисовское (Шуфанское) плато

На Борисовском (Шуфанском) плато в 1970-е гг. доминирующим видом была косуля, обычным обитателем - изюбрь, редким - пятнистый олень, в связи с чем он был занесен в Красную книгу СССР (Борисовское плато..., 1999). В начале 1990-х гг в результате охраны пятнистого оленя наблюдался стремительный рост его численности, что совпало с сокращением численности изюбря и косули. В 1996 г. на данной территории изюбрь встречался крайне редко, косуля же обитала повсеместно, однако плотность ее населения составляла 5,0 и менее ос/1000 га.

В заказнике «Борисовское плато» на момент его создания (1996 г.) изюбрь уже не встречался, численность косули составляла всего 150 особей с плотностью населения 3,5 ос/1000 га. Численность пятнистого оленя до 2001 г. увеличивалась от 700 особей с плотностью населения 16,3 ос/1000 га до 3650 с плотностью населения &5,3 ос/1000 га (рис. 1). Известно, что пятнистый олень в годы с высокой плотностью населения съедает весь подрост и подлесок, тем самым, обедняя кормовые запасы зимних пастбищ (Коньков, 1999, 20026). В связи с дефицитом древесно-веточных кормов численность косули к 1999 г. сократилась до 60 особей с плотностью населения 1,5 ос/1000 га, зимой 2000 г. она вовсе исчезла (рис. 1). Следовательно, начиная с 2000 г. население копытных-дендрофагов в заказнике «Борисовское плато» стало монодоминантным и представлено одним видом - пятнистым оленем. В 2002 г. в результате глубоко снега (100 см и более), хищников, отсутствия желудей и недостатка веточного корма численность пятнистого оленя сократилась в 7 раз (рис. 1). Большая

часть его населения погибла, незначительная - переместилась в сопредельные с заказником охотничьи хозяйства «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка». Из отчета по учету численности животных, в заказнике отход молодняка пятнистою оленя в 2002 г. составил более 90 %. В 2003 г. продолжалось дальнейшее снижение численности оленя. Однако с 2004 г. наблюдается незначительный рост его численности (рис. 1).

Таким образом, было установлено, что на охраняемой территории в типичных для пятнистого оленя горно-лесных угодьях происходит стремительный рост его численности до предельных значений, в результате чего олень уничтожает растительность, вытесняет изюбря и косулю и подрывает собственную кормовую базу (Чаус и др., 2004).

о о

о о

« е

и о т

X

с о

90 80 70+ 60 50 40 30 20 10 0

_ Ив_

1Т-ЛГ-

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

; I г. ч 1.ПМ4/ 'I >/•''|1'1

? / (,г !»

Грд

I' М'

" 1 Ри£. 1. Дййамйкй плотности населения копытных-дендрофаг'о'в'

<(;rss^"! ) I .п I'в^'а^Мйк^елЁЬриСоеское платой ;

,и , ( ,/•,, .■<, н IкЬ'.о' >о < *>«(1 •',<!-/'/' ли IX И'

- пятнистым олень,

- косуля

В охотничьем хозяйстве «Нежинское» численность пятнистого оленя с 1996 по 2001 гг. увеличилась от 350 особей с плотностью населения 5,5 ос/1000 га до 1600 особей с плотностью 25,0 ос/1000 га. Однако в 2002 г. численность его в хозяйстве сократилась на треть. Тем не менее, начиная с 2003 г. по настоящее время численность оленя увеличивается, достигнув в 2005 г. 1460 особей с плотностью населения 23,1 ос/1000 га (рис. 2).

Численность изюбря в хозяйстве «Нежинское» в 1996 г. составляла всего 15 особей с плотностью 0,3 ос/1000 га. Вплоть до 2001 г. она находилась на этом же уровне. В 2002 г. было отмечено сокращение его численности в 2 раза (рис. 2). В 2003 г. Изюбрь уже не встречался. По-

видимому, из охотничьего хозяйства его вытеснил пятнистый олень, тем более что в предыдущие годы отстрел копытных был запрещен. Численность косули здесь с 1996 по 1998 гг. увеличилась в 2 раза, достигнув 360 особей с плотностью населения 5,3 ос/1000 га. Рост ее численности в эти годы шел параллельно с увеличением численности пятнистого оленя, из чего можно предположить, что в данный период времени конкуренция между этими видами не проявлялась, так как численность пятнистого оленя была невысокая. Однако, с 1999 по 2001 гг. численность косули сократилась в 1,5 раза, что совпало с подъемом численности пятнистого оленя в 3 раза. В 2002 численность косули незначительно увеличилась и в последующие годы держалась на уровне 300 особей с плотностью населения 5,0 ос/1000 га (рис. 2).

П Г

1 Г

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Год

Рис. 2. Динамика плотности копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Нежинское»

пятнист ыи олень,

- косуля,

I- изюбрь

В охотничьих хозяйствах «Борисовское» и «Павлиновка» в 2001 г. по сравнению с предыдущим годом также отмечалось увеличение численности пятнистого оленя: в охотничьем хозяйстве «Борисовское» - в 2 раза, достигнув 25 ос/1000 га, «Павлиновка» - в 3 раза, достигнув 60 ос/1000 га. Такой рост численности связан с переходом сюда определенного количества особей пятнистого оленя из заказника «Борисовское плато» и охотничьего хозяйства «Нежинское». В данном случае наблюдается эффект давления волн жизни, согласно В.И. Вернадскому (1926). Подъем численности пятнистого оленя в обоих охотничьих хозяйствах совпал с сокращением численности косули и

изюбря, в конечном итоге в хозяйстве «Павлиновка» в 2001 г. изюбрь вовсе исчез.

Таким образом, на Борисовском (Шуфанском) плато в заказнике «Борисовское плато» происходят резкие колебания численности пятнистого оленя. В годы высокой его численности возникает жесткая конкуренция между пятнистым оленем, изюбрем и косулей вплоть до исчезновения последних видов (Игнатова и др., 2004). Кроме того, некоторое количество пятнистых оленей в поисках благоприятных условий переходит на смежные * территории охотнйчьих хозяйств «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка», увеличивая там численность в 2-3 раза. В результате этого уже на территории охотничьих хозяйств возникают конкурентные Ътношения между тремя видами копытных. С увежнно<й&ю м<Ано сказать, «А в 2ЙЙ4 г. jgjk Борисовском (Шуфанском) пМЯо юнр-запаЩвя пя&лрцйЕ изюЯга искала (ГапоЛв, 2003; Чаус и др?, 2004г*1аус,^?Ь03, ^)4а).'Щ1слетюсть ^сули' здесь в течение последних 10 лет держится на низком уровне (Игнатова и др., 2004).

3.1.2. Хребет Пограничный

На хребте Пограничный население копытных-дендрофагов представлено изюбрем и косулей. Здесь общая их численность низкая.

В хозяйстве «Гродековское» в период с 1996 по 2005 гг. численность изюбря и косули имела устойчивую тенденцию к снижению. Население изюбря сократилось в 8 раз (от 350 особей с плотностью населения 6,6 ос/1000 га до 40 с плотностью населения 0,8 ос/1000 га), косули - в 6 раз (от 1200 особей с плотностью населения 7,9 ос/1000 га до 190 с плотностью населения 1,2 ос/1000 га) (рис. 3). В хозяйстве «Ханкайское» в течение 10 лет численность изюбря была устойчиво низкая - в среднем 20 особей с плотностью населения 0,5 ос/1000 га. Численность косули имела тенденцию к незначительному росту от 200 особей с плотностью населения 2,1 ос/1000 га до 350 с плотностью населения 3,5 ос/1000 га (рис. 4).

Таким образом, можно сказать, что на хребте Пограничный, особенно в хозяйстве «Гродековское», явно наблюдается тенденция сокращения численности копытных-дендрофагов, обусловленная недостатком биотехнических мероприятий, перепромыслом, браконьерством, хищничеством волков, борьба с которыми практически не ведется, глубоким снежным покровом в отдельные годы и пожарами (Чаус и др., 2004; Игнатова и др., 2002).

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Год

Рис. 3. Динамика плотности населения копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Гродековское»

- косуля,

изюбрь

3,5-1,

3 2,5 2 1,5 10,5 0--

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Год

Рис. 4. Динамика плотноеги населения йопыгных-денд'рофагов в охотничьем хозяйстве «Ханкайское»

косуля,

- изюбрь

3.2. Приханкайская равнина

На Приханкайской равнине практически повсеместно распространена косуля, в лесах низкогорий вс гречается пятнистый олень.

В заказнике «Полтавский» в период с 1996 по 2000 гг. численность" пятнистого оленя составляла 10-30 особей с плотностью населения 1,3-3,3 ос/1000 га. В 2001 г. был зафиксирован всплеск его численности в 6 раз (рис. 5). Можно утверждать, что в данный заказник значительное количество оленей пришло из Борисовского (Шуфанского) плато, где плотность его населения была огромной. В 2002 г. численность оленя упала в 10 раз. Такой обвал его численности вызван перевыпасом, браконьерством и хищничеством волков. В последующие годы численность этого вида оставалась на прежнем уровне.

Численность косули здесь в период с 1996 по 2000 гг. держалась на уровне 140-160 особей с плотностью населения 4,1-4,6 ос/1000 га. В последующие годы вплоть до 2003 г. шел постоянный рост ее численности до 300 особей с плотностью населения 9,0 ос/1000 га. В заказнике увеличение численности косули совпало с сокращением численное i и пятнистого оленя. Возможно, косуля является одним из сдерживающих факторов роста численности оленя, перечисленных выше, в нетипичных для него местах обитания (Чаус, Игнатова, 2004; Чаус, 2004в). В 2004 и 2005 гг. численность косули продолжала держаться на прежнем уровне (рис. 5).

В хозяйстве «Уссурийское» в период с 1996 по 2000 гг. численность пятнистого оленя составляла 20-30 особей с плотностью населения 1,9-3,3 ос/1000 га. В 2001 г. численность его увеличилась до 60 особей. Однако в 2002 г. она сократилась в 3 раза. Это подтверждает влияние мощного антропогенного пресса и отсутствие оптимальных для пятнистого оленя мест обитания. В последующие годы численность оленей оставалась ~ низкой (рис. 6). Численность косули здесь также низкая: в период с 1996 по 2005 гг. она составляла 30-60 особей с плошостью населения 1,0-1,8 ос/1000 га (рис. 6). В данном охотничьем хозяйстве антропогенный пресс настолько велик, что не позволяет пятнистому оленю и косуле достичь оптимальной численности и плотности населения.

В охотничьих хозяйствах «Хорольское», «Кремовское», «Абрамовское» и- «Казачье» обитает только косуля с плотностью населения 3,0 и менее ос/1000 га (Игнатова и др., 2004).

25 г 20+ 1 15

О

а

£ ю

7 X

§ с * 5

да

Гш_ Гш гШ

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

Год

Рис. 5. Динамика плотности населения копытных-дендрофагов в заказнике «Полтавский»

- пятнистыи олень,

Ш

- косуля

1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005

гад

Рис. 6. Динамика плотности населения копьпных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Уссурийское»

пятнистыи олень,

"ЧЕК - косуля

В результате проведенного анализа динамики численности и плотности населения копытных-дендрофагов в юго-западной части Приморского края было установлено, что на Приханкайской равнине население косули крайне малочисленно, в лесных местообитаниях Восточно-Маньчжурского нагорья наблюдается исчезновение изюбря при доминировании пятнистого оленя на Борисовском (Шуфанском) плато и косули - на хребте Пограничный. На Борисовском (Шуфанском) плато на охраняемой территории наблюдаются резкие колебания численности пятнистого оленя, в охотничьих хозяйствах они сглажены. Кроме того, на охраняемой территории происходит полная трансформация населения копытных-дендрофагов в монодоминантное, в охотничьих хозяйствах этот процесс замедлен: при доминировании пятнистого оленя здесь сохраняется косуля в незначительном количестве, изюбрь практически исчез. Здесь выявлено нарушение трофических связей: пятнистый олень, уничтожая свою зимнюю кормовую базу, погибает в массовом количестве и нарушает пищевую цепь: копытные - хищники. Поскольку Борисовское (Шуфанское) плато - единственное местообитание дальневосточного леопарда, необходимо было выяснить, каковы запасы зимних кормов копытных-дендрофагов и позволяют ли они удерживать их численность на стабильном уровне для обеспечения устойчивости трофической цепи: растительность - копытные - хищники.

Глава 4. Оценка зимней кормовой емкости местообитаний копытных-дендрофагов (на примере охотничьего хозяйства «Нежинское»)

Средний запас древесно-веточных кормов в чернопихтовых и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах составил 13 кг/га, дубняках - 12 кг/га, в хвойно-широколиственных и темнохвойных лесах - 5 кг/га, долинных лесах - 3 кг/га. Наивысшей продуктивностью по запасам веточных кормов обладают редины с травянисто-кустарниковыми зарослями - 80 кг/га (Гапонов и др., 2005).

Результаты вычисленных статистических показателей с ошибками и их достоверности для распределения запаса древесно-веточных кормов копытных-дендрофагов по основным типам местообитаний приведены в. таблице 2. В результате подсчетов были получены средняя величина со своей основной ошибкой (тм) и достоверностью (1м) и среднее квадратичное отклонение со своей основной ошибкой (та) и достоверностью ^5).

Таблица 2

Статистические показатели с ошибками и их достоверности распределения запаса древесно-веточных кормов копытных-дендрофагов по основным типам местообитаний

1ип местообитаний Статистические показатели Съеденный корм (кг/1 а) Оставшийся корм (К1/га)

Значение пока!ателя с ощибкой Достоверность, 1 Значение показателя с ошибкой Досювер-ность, 1

Темно-хвойные и хвойно-широколи-сгвенные леса плаю М 2,96+0,14 20,49 4,40Ю,19 22,374

& 0.79±0,10 7,74 1,08+0,14 7,746

Чернопих-тарникии кедрово-чернопих- тово-широколиственные леса м 5,3010,15 21,342 7,10+0,30 20,191

ь 0,851.0,10 7,746 1,6510,21 7,746

Дубняки м 5,29+0,33 18,969 8,33+0,26 36,047

8 1,78+0,023 7,616 1,39+0,18 7,616

Долинный лес м 1,88+0,11 16,296 3,02+0,15 19,729

& 0,51 ±0,08 6,325 0,68Ю,10 6,325

Редины м 90,3±33,5 2,629 49,75*9,13 5,448

ь 58,07+23,70 2,45 15,81+6,45 2,45

В хвойно-широколиственных и темнохвойных лесах основную массу веточного корма продуцируют клены бородчатонервный и ложнозибадьдов, 1раб сердцелистный, сосна корейская и лещина. Они составляют 75 % запаса древесно-веточного корма. На эти же виды растений приходится 83 % съеденного веточного корма. В чернопюаарниках и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах основной запас веточного корма дают лещина маньчжурская, граб сердцелистный, клены ложнозибольдов, бородчатонервный, зеленокорый и свободноягодник колючий. Им принадлежит 70 % запаса древесно-веточного корма. Этим же растениям отдают наибольшее предпочтение

копыТные-дендрофаги. В дубняках основную массу, дрерёсно-всточиого корма продуцируют лещина, Липа и ясень. На их долю приходится 74 % съеденного веточного корма. Леспедеца хотя и вносит весомый вклад к запас кормов, поедается неохотно. В долинных лесах, все кормовые растения характеризуются низкими запасами веточной массы. Между растениями ^апас древёсно-веточнык кормов распределен достаточно равномерно. Явное кормовое предпочтение'можно обнаружить лишь в отнйшении липы (Игнатова и др., 2005).

Общий запас древесно-веточною корма в зимний период 2604-2005 гг. составил 1176,12 тонн, иЗ которых живошыми было съедено 232 юнны это 19,7 % осеннего запаса (рис. 7)

Рис. 7. Количество древеейо-веточного корма, используемого копытными-дендрофагами в основных типах местообитаний в зимний период 2004-2005 гг.

- оставшийся (недоиспользованный) запас веточною корма

- количество веточного корма, съеденного за зимний период 2004-2005тг- ' ' '

• • , .V,,. ■ ■ -

Степень- йсйользЬ'ванйя 'запаса' древесно-веточных кормов зависит, главным образом, от плотности населения копытных-дендрофагов. Наивысших значений она достигает в черноиихтовых и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах (34,4 %), а также в долинных лесах (31,2 %) (рис. 8), что связано с высокой плотностью здесь пятнистого оленя: в чернопихтовых и кедрово-чернопихтово-

И,Г 11 11

широколиственных лесах в среднем 42,0 ос/1000 га, в долинных лесах -26,0 ос/1000 га (рис. 9). В остальных биотопах нагрузка на растительность ниже. Так, в темнохвойных и хвойно-широколиственных лесах степень использования кормов составила 24,8 %. В данном типе местообитаний средняя плотность населения пятнистого оленя - 18,0 ос/1000 га. В дубняках степень использования веточных кормов достигла 21,6 %. Здесь из-за антропогенного пресса плотность населения пятнистого оленя ниже -7,0 ос/1000 га. На рединах с травянисто-кустарниковыми зарослями со средней плотностью населения пятнистого оленя П'?0 ос/1000 га степень использования веточных кормов составила 11,9 % (ри£. 8)'.'

На рединах, несмотря на их распбложение' (^из, населенных пунктов, дорог, отмечена максимальная плотность населения кбсу^и - 18,0 ос/1000 га. В долинных лесах плотность населения косули составила 6,0 ос/1000 га, в чернопихтовых и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесах - 3,0 ос/1000 га, в темнохвойных, хвойно-широколиственных и дубовых лесах - 2,5 ос/1000 га (рис. 9).

пммохаоймы» мса шираяолютмииы« тса

Рис. 8. Степень использования запаса древесно-веточных кормов копытными-дендрофагами в основных типах местообитаний за зимний период 2004-2005 гг.

Рис. 9. Плотность населения копытных-дендрофагов в основных типах месгообитаний в зимний период 2004-2005 гг.

пятнистыи олень,

?4 - косуля

В связи с тем, что в основных типах местообитаний копытных-дендрофагов запас древесно-веточных кормов составил менее 50 кг/ra за исключением редин, они приближаются к IV классу бонигета (плохим) (Гапонов и др., 2005; Чаус и др., 2005). Используя показатели оигимальной плотности населения копытных-дендрофагов в Приморском крае (Гапонов, Коньков, 2005), мы определили, что в местообитаниях оптимальная плотность населения пятнистого оленя и косули должна составлять 5-10 ос/1000 га. Однако плотность населения пятнистого оленя на отдельных участках достигала более 40,0 ос/1000 га. При такой

максимальной нагрузке на биотопы этот вид нарушает процессы естественного лесовозобновления, удерживая запас древесно-веточных кормов на низком уровне. Плотность населения косули лишь в некоторых местах обитания незначительно превышала оптимальную.

Кроме высокой плотности населения пятнистого оленя зимние кормовые запасы лесных ценозов истощены периодическими пожарами и рубками.

На территории хозяйства в октябре 2004 г. от пожаров пострадали 1700 га чернопихтарников и кедрово-чернопихтово-широколиственных лесов (среднее течение рр. Малая Ананьевка и Нежинка) и 2500 га хвойно-широколиственных и темнохвойных лесов. В результате этих пожаров были уничтожены подстилка, подрост и подлесок. Кормовая база копытных оказалась значительно подорванной. Из-за сильного прогорания корней отмечалось выпадение взрослых деревьев, среди которых преобладали сосна корейская, ель аянская и береза ребристая.

На территории охотничьего хозяйства в течение последнего столетия проводились многократные интенсивные рубки, в результате которых обширные площади чернопихтово-кедрово-широколиственных лесов сократились до небольших участков, расположенных в верховьях рек. В настоящее время на месте вырубок господствуют вторичные леса, состоящие преимущественно из дуба монгольского. Кроме того, рубки явились причиной нарушения лесовосстановительного процесса и, как следствие, низкого запаса древесно-веточных кормов для копытных-дендрофагов. В 2004-2005 гг. в хвойно-широколистветШх' лесах''Sífnac данных, кормов ; для пятнистого оленя1 составил в среднем 10 кг/ra в коренном древостое и 30 кг/га ■ на лесосеке 7-летнего возраста (Гапонов, (. KQHbKOB, 2005). Г, , И ■'/ ! II "'I' ,'■!'>' -J ' ' <>"■■!>

Таким, образом, низкий запас древесно-веточных" 1 Кормов, обусловленный высокой плотностью населения пятнистого оленя, пожарами и рубками вызывает неустойчивое положение в группе копытных-дендрофагов и, как следствие, определяет высокую уязвимость популяции дальневосточного леопарда.

Глава 5. Степень соответствия плотности населения копытных-дендрофагов зимней кормовой емкости угодий

На основе оценки зимней кормовой емкости местообитаний копытных-дендрофагов и плотности их населения в охотничьем хозяйстве «Нежинское» можно охарактеризовать качество зимних кормовых угодий исследованных заказников и охотничьих хозяйств юго-западной части

Приморского края и уровень соответствия плотности населения копытных-дендрофагов экологически оптимальной.

Для Борисовского (Шуфанского) плато характерна проблема перенаселенности территории пятнистым оленем и превышения им зимней кормовой емкости местообитаний. Здесь в результате высокой плотности населения пятнистого оленя и антропогенного воздействия произошли изменения как в составе растительности, так и в составе населения копытных. Особенно ярко это выражено в заказнике «Борисовское плато», где изюбрь и косуля исчезли, а процессы естественного лесовозобновления полностью нарушены. В охотничьих хозяйствах «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка» изюбрь обитает в количестве единичных особей и находится на грани исчезновения, численность и плотность населения косули ниже оптимальной.

На хребте Пограничный в связи с большей доступностью территории антропогенный пресс выражен сильнее, чем на Борисовском плато. Здесь проблема перенаселенности территории изюбрем и косулей и истощения ими кормовых ресурсов отсутствует из-за низкой плотности их населения.

Для Приханкайской равнины характерна проблема малой заселенности территории косулей в результате мощного воздействия человека и, как следствие, недоиспользования кормовой емкости местообитаний. Лишь в заказнике «Полтавский» численность и плотность населения косули близка к оптимальной. В предгорьях, к которым примыкает равнина, низкие численность и плотность населения пятнистого оленя обусловлены малой площадью пригодных местообитаний и антропогенным фактором.

ВЫВОДЫ

1. На Борисовском (Шуфанском) плато в заказнике «Борисовское плато» для пятнистого оленя характерны резкие колебания численности (от максимума в 3655 особей с плотностью населения 85,3 ос/1000 га до минимума в 570 особей с плотностью населения 13,3 ос/1000 га). В годы высокой численности вследствие конкурентных отношений пятнистый олень вытесняет изюбря и косулю вплоть до их исчезновения, население копытных-дендрофагов трансформируется в монодоминантное.

2. На Борисовском (Шуфанском) плато в охотничьих хозяйствах «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка» население пятнистого оленя возрастает в 2-3 раза в результате перемещения его в годы с высокой численностью из заказника «Борисовское плато», в связи с чем/ обостряется конкуренция с изюбрем до его полного вытеснения.

Конкурентные отношения между пятнистым оленем и косулей менее выражены, поскольку косуля из лесных массивов оттеснена на редины и бткрытые просфанс гва.

3. На хребте Пограничный в охотничьем хозяйстве «Гродековское» в течение последних 10 лет наблюдается постоянное сокращение численности изюбря от 350 особей с плотностью населения 6,6 ос/1000 га до 40 особей с плотностью населения 0,8 ос/1000 га и косули от 1200 особей с плотностью населения 7,8 ос/1000 га до 190 особей с плотностью населения 1,2 ос/1000 га, что вызвано пожарами, браконьерством и перепромыслом. В хозяйстве «Ханкайское» численность изюбря держится на постоянно низком уровне - 20 особей с плотностью населения 0,5 ос/1000 га, косули - имеет тенденцию к незначительному росту от 200

особей с плотностью населения 2,1 ос/1000 га до 350 особей с плотностью «

населения 3,5 ос/1000 га. Вследствие низкой плотности их населения конкуренция не отмечена.

4. Па Приханкайской равнине в заказнике «Полтавский» Численность пятнистого оленя в отдельные годы подвержена резким колебаниям (от максимума в 160 особей при плотности населения 20,4 ос/1000 га до минимума в 20 особей при плотносш населения 2,1 ос/1000 га), что связано с перемещением его из Борисовского (Шуфанского) плато.

5. Во всех охотничьих хозяйствах Приханкайской равнины численность косули в течение всего срока наблюдения остается крайне низкой (от 400 особей с плотностью населения 1,8 ос/1000 га в хозяйстве «Хорольское» до 30 особей с плотностью населения 3,3 ос/1000 га в хозяйстве «Абрамовское»), В предгорьях Восточно-Маньчжурских гор (охотничье хозяйство «Уссурийское») численность пятнистою оленя держится на постоянно низком уровне (в среднем 30 особей с плотностью насёления 2,8 ос/1000 га) из-за малой площади местообитаний и антропогенного пресса.

6. Для заказников и охотничьих хозяйств юго-западной части < Приморского края определена зимняя кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов. По запасу доступных зимних древесно-веточных

кормов она снижается от III до IV класса бонитета (от 80 до 3 кг/га).

7. В заказнике «Борисовское плато» и смежных охотничьих хозяйствах «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка» зимняя кормовая емкость угодий крайне низкая (от 3-13 кг/га в лесу до 80 кг/ta на небольших по площади рединах) в результате интенсивного перевыпаса угодий пятнистым оленем, рубок и пожаров.

8. На хребте Пограничный в охотничьих хозяйствах «Гродековское» и «Ханкайское» зимняя кормовая емкость угодий снижена до IV класса

бонитета в результате антропогенного пресса. Здесь плотность населения копытных-дендрофагов ниже оптимальной.

9. На Приханкайской равнине плотность населения косули ниже оптимальной в 1,5-5,0 раз, пятнистого оленя - 1,5-2,5 раза, в связи с этим кормовая емкость угодий значительно недоиспользована. Лишь в заказнике «Полтавский» плотность населения косули близка к оптимальной, плотность населения пятнистого оленя превышает таковую в отдельные годы в 2 раза.

10. На Борисовском (Шуфанском) плато в заказнике и охотничьих хозяйствах плотность населения копытных-дендрофагов находится в крайне неустойчивом состоянии. Запас древесно-веточных кормов предельно низкий, урожай желудей несистематический. С целью оптимизации лесных экосистем и повышения устойчивости существования дальневосточного леопарда целесообразны стабильные подкормки копытных-дендрофагов. На хребте Пограничный для сохранения и увеличения . численности копытных-дендрофагов целесообразно усилить охранные и биотехнические мероприятия. На Приханкайской равнине для увеличения численности косули необходим запрет охоты на нее в течение нескольких лет.

Список работ по теме диссертации

1. Чаус H.A. Охотничье-промысловый потенциал копытных животных юго-запада Приморья (на примере Уссурийского района) // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 7. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2003. С. 72-78.

2. Чаус H.A. Современное состояние популяций изюбря на юго-западе Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 8. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2004. С. 84-90.

3. Чаус H.A., Игнатова Н.К. Динамика численности копытных животных в заказниках «Борисовское плато» и «Полтавский» // II молодежная конференция по проблемам географических и геоэкологических исследований «Геоэкология и проблемы рационального природопользования на Дальнем Востоке». Владивосток: Изд-во Дальневосточного университета, 2004. С. 98-99.

4. Чаус H.A., Игнатова Н.К., Христофорова Н.К. Состояние популяций крупных копытных животных на юго-западе Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2004. № 49. С. 523-533. -http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/049.pdf

5. Игнатова Н.К., Христофорова Н.К., Чаус H.A. Динамика численности кабана и косули в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-

запада Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2004. № 107. С. 1149-1161. - http://zhumalape.relarn.ru/articles/2004/107.pdf

6. Чаус H.A. Динамика численности кабана в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края // Материалы конференции, посвященной 50-летию Уссурийского государственного педагогического института «Экологические проблемы Дальнего Востока». Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2004. С. 49-52.

7. Чаус H.A. Факторы, определяющие зимние падежи пятнистых оленей (Cerviis nippon hortulorum Swinhoe, 1864) на особо охраняемых природных территориях юго-запада Приморского края // Сборник научных статей аспирантов и соискаюлей «Поиск молодых». Вып. 5. Уссурийск; Изд-во УГПИ, 2004. С. 126-128.

8. Гапонов В.В., Коньков А.Ю., Игнатова Н.К., Чаус H.A. Сравнительная оценка кормовой емкости угодий и динамики плотности копытных-дендрофагов в охотничьем хозяйстве «Нежинское» и смежном заказнике «Борисовское плато» на юго-западе Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2005. № 5281.

9. Игнатова II.K., Чаус H.A., Гапонов В.В., Коньков А.Ю. Устойчивость экосистем в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2005. №5283. . ,

m,

I !

ч

I

На правах рукописи

ЧАУС НАТАЛЬЯ АНАТОЛЬЕВНА

ЧИСЛЕННОСТЬ КОПЫТНЫХ-ДЕНДРОФАГОВ В ЗАКАЗНИКАХ И ОХОТНИЧЬИХ ХОЗЯЙСТВАХ ЮГО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ ПРИМОРСКОГО КРАЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Издательство УГПИ. 692519, г. Уссурийск, ул Некрасова, 35. Лицензия ИД №06416 от 10.12.01

Подписано в печать 21.12.2005 Формат 60*84 Ч\Ь Усл. печ. л. 1,30

Отпечатано типографией УГПИ 692519, г. Уссурийск, ул. Некрасова, 25,1 этаж Тел. >2-47-62 Заказ 050, тир. 100.

"613

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чаус, Наталья Анатольевна

Введение.

Глава 1. Район работ, объекты, материалы и методы исследования.

1.1. Район работ: рельеф, климат, растительность и животный мир.

1.2. Объекты и материалы исследования.

1.3. Методы исследования.

Глава 2. Обзор литературы.

2.1. Население копытных-дендрофагов и возможность управления их численностью.

2.2. Распространение, биология и экология пятнистого оленя, изюбря и косули.

Глава 3. Динамика численности и плотности населения копытных-дендрофагов в юго-западной части Приморского края.

3.1. Восточно-Маньчжурское нагорье.

3.1.1. Борисовское (Шуфанское) плато.

3.1.1.1. Заказник «Борисовское плато».

3.1.1.2. Охотничье хозяйство «Нежинское».

3.1.1.3. Охотничье хозяйство «Борисовское».

3.1.1.4. Охотничье хозяйство «Павлиновка».

3.1.2. Хребет Пограничный.

3.1.2.1. Охотничье хозяйство «Гродековское».

3.1.2.2. Охотничье хозяйство «Ханкайское».

3.2. Приханкайская равнина.

3.2.1. Заказник «Полтавский».

3.2.2. Охотничье хозяйство «Уссурийское».

3.2.3. Охотничье хозяйство «Хорольское».

3.2.4. Охотничье хозяйство «Кремовское».

3.2.5. Охотничье хозяйство «Абрамовское».

3.2.6. Охотничье хозяйство «Казачье».

Глава 4. Оценка зимней кормовой емкости местообитаний копытных-дендрофагов (на примере охотничьего хозяйства «Нежинское»).

4.1. Типы местообитаний копытных-дендрофагов.

4.2. Размещение копытных-дендрофагов по биотопам.

4.3. Запас древесно-веточных кормов и его использование копытными-дендрофагами в зимний период 2004-2005 гг.

4.4. Влияние рубок и пожаров на кормовую продуктивность угодий.

Глава 5. Степень соответствия плотности населения копытных-дендрофагов зимней кормовой емкости местообитаний.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Численность копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-западной части Приморского края"

Актуальность. На юго-западе Приморского края обитают три основных вида копытных-дендрофагов: пятнистый олень, изюбрь и косуля. Они являются охотничьими объектами и одновременно кормовой базой охраняемых видов кошачьих: амурского тигра и дальневосточного леопарда, последний из которых обитает только на Борисовском (Шуфанском) плато.

В течение последних 20 лет в Южном Приморье численность пятнистого оленя значительно увеличилась, граница его ареала продвинулась на север более чем на 50 км, что свидетельствует об активном расселении этого вида (Гапонов, 2003). Известно, что пятнистый олень способен достигать высокой плотности населения и удерживать ее длительное время. Устойчивое превышение плотности его населения над естественной кормовой емкостью местообитаний приводит к нарушению процессов лесовозобновления и состава растительных сообществ, что, в конечном счете, неблагоприятно отражается на состоянии населения как самого пятнистого оленя, так и других видов копытных. В итоге нарушается трофическая цепь: растительность - копытные -хищники (леопарды и тигры). Достаточно одного катаклизма и вся популяция леопарда погибнет.

4» Проблема «копытные - лесная растительность» детально изучалась в 1960е гг. В.Е. Присяжнюком (1975а, б) в юго-восточной части Приморского края в заповеднике «Лазовский». С 1980-х гг. здесь наблюдается предельно высокая плотность населения пятнистого оленя и, как следствие, деградация растительного покрова и сокращение численности таких видов копытных, как изюбрь и косуля (Коньков, 2002а).

В юго-западной части Приморского края в заказниках и охотничьих хозяйствах в течение последних 10 лет также отмечается рост численности пятнистого оленя. Однако это отражено лишь в отчетах по учету численности животных. Научные исследования по динамике численности копытных проводились в 1970-1990-е гг. A.C. Богачевым и Д.Г. Пикуновым и не отражают современного состояния их населения. Кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов здесь не изучалась вовсе.

В связи с этим целью работы было определить современное состояние населения копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-западной части Приморского края.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1) проследить динамику численности и плотности населения копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах;

2) определить зимнюю кормовую емкость местообитаний копытных-дендрофагов;

3) установить степень соответствия плотности населения копытных-дендрофагов кормовой емкости местообитаний;

4) изучить влияние двух форм природопользования на население копытных-дендрофагов.

Научная новизна. Впервые для юго-западной части Приморского края проведен сравнительный анализ динамики численности и плотности населения копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах; определена зимняя кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов; проведено сравнение их плотности населения с экологически оптимальной; выявлено различие влияния двух форм природопользования на население копытных-дендрофагов.

Практическое значение. Настоящая работа может быть полезной специалистам управления особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) и охотничьими хозяйствами для научно обоснованной регуляции численности копытных животных и рационального природопользования. Работа может служить методическим основанием для проведения экологических экспертиз. Результаты исследований позволяют приводить численность и плотность населения копытных животных в соответствии с кормовой емкостью местообитаний. Полученная информация может использоваться для экологического просвещения населения и уже используется в учебном процессе на кафедре лесного охотоведения в Приморской государственной сельскохозяйственной академии.

Защищаемые положения. В заказниках юго-западной части Приморского края население копытных-дендрофагов быстро трансформируется в монодоминантное, в охотничьих хозяйствах этот процесс протекает медленнее.

В заказниках наблюдаются резкие колебания численности пятнистого оленя, в охотничьих хозяйствах они менее выражены в результате промыслового изъятия животных.

Вследствие пресса пятнистого оленя, пожаров и рубок зимняя кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов в заказниках и охотничьих хозяйствах снижается, опускаясь с III до IV класса бонитета.

Теоретическое значение. Работа выполнена на стыке экологии и основ природопользования и направлена на разработку экологических основ охраны и управления населением массовых видов копытных животных на ООПТ и в охотничьих хозяйствах.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на региональных конференциях «Геоэкология и проблемы рационального природопользования на Дальнем Востоке» (Владивосток, 2004), «Экологические проблемы Дальнего Востока» (Уссурийск, 2004), на конференции для аспирантов и молодых ученых (Уссурийск, 2005), научно-практической конференции, посвященной 45-летию образования учебно-опытного лесхоза «Дальневосточный» (Уссурийск, 2005) и научных семинарах в ПГСХА и ДВГУ.

По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Благодарности. Автор искренне благодарит охотоведов A.B. Андреева, H.H. Кузьмина, И.Г. Лещенко, Н.В. Лобанова, Ю.И. Русских, C.B. Старовойтова, И.А. Творогова и H.H. Шмакова, предоставивших фондовые материалы, а также В.Ю. Васильева - главного охотоведа охотничьего хозяйства «Нежинское», способствовавшего проведению полевых работ.

Автор выражает глубокую признательность к.б.н. В.В. Гапонову и А.Ю. Конькову за ценные консультации и практическую помощь.

Особую благодарность автор выражает д.б.н., профессору Н.К. Христофоровой и научному руководителю к.б.н., доценту Н.К. Игнатовой за неоценимый вклад в обучение и формирование автора как специалиста.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чаус, Наталья Анатольевна

Выводы

1. На Борисовском (Шуфанском) плато в заказнике «Борисовское плато» > для пятнистого оленя характерны резкие колебания численности (от максимума в 3655 особей с плотностью населения 85,3 ос/1000 га до минимума в 570 особей с плотностью населения 13,3 ос/1000 га). В годы высокой численности вследствие конкурентных отношений пятнистый олень вытесняет изюбря и косулю вплоть до их исчезновения, население копытных-дендрофагов трансформируется в монодоминантное.

2. На Борисовском (Шуфанском) плато в охотничьих хозяйствах «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка» население пятнистого оленя возрастает в 2-3 раза в результате перемещения его в годы с высокой численностью из заказника «Борисовское плато», в связи с чем обостряется конкуренция с изюбрем до его полного вытеснения. Конкурентные отношения между пятнистым оленем и косулей менее выражены, поскольку косуля из лесных массивов оттеснена на редины и открытые пространства.

3. На хребте Пограничный в охотничьем хозяйстве «Гродековское» в течение последних 10 лет наблюдается постоянное сокращение численности изюбря от 350 особей с плотностью населения 6,6 ос/1000 га до 40 особей с плотностью населения 0,8 ос/1000 га и косули от 1200 особей с плотностью населения 7,8 ос/1000 га до 190 особей с плотностью населения 1,2 ос/1000 га, что вызвано пожарами, браконьерством и перепромыслом. В хозяйстве «Ханкайское» численность изюбря держится на постоянно низком уровне - 20 особей с плотностью населения 0,5 ос/1000 га, косули - имеет тенденцию к незначительному росту от 200 особей с плотностью населения 2,1 ос/1000 га до 350 особей с плотностью населения 3,5 ос/1000 га. Вследствие низкой плотности их населения конкуренция не отмечена.

4. На Приханкайской равнине в заказнике «Полтавский» численность пятнистого оленя в отдельные годы подвержена резким колебаниям (от максимума в 160 особей при плотности населения 20,4 ос/1000 га до минимума в 20 особей при плотности населения 2,1 ос/1000 га), что связано с перемещением его из Борисовского (Шуфанского) плато.

5. Во всех охотничьих хозяйствах Приханкайской равнины численность косули в течение всего срока наблюдения остается крайне низкой (от 400 особей с плотностью населения 1,8 ос/1000 га в хозяйстве «Хорольское» до 30 особей с плотностью населения 3,3 ос/1000 га в хозяйстве «Абрамовское»). В предгорьях Восточно-Маньчжурских гор (охотничье хозяйство «Уссурийское») численность пятнистого оленя держится на постоянно низком уровне (в среднем 30 особей с плотностью населения 2,8 ос/1000 га) из-за малой площади местообитаний и антропогенного пресса.

6. Для заказников и охотничьих хозяйств юго-западной части Приморского края определена зимняя кормовая емкость местообитаний копытных-дендрофагов. По запасу доступных зимних древесно-веточных кормов она снижается от III до IV класса бонитета (от 80 до 3 кг/га).

7. В заказнике «Борисовское плато» и смежных охотничьих хозяйствах «Нежинское», «Борисовское» и «Павлиновка» зимняя кормовая емкость угодий крайне низкая (от 3-13 кг/га в лесу до 80 кг/га на небольших по площади рединах) в результате интенсивного перевыпаса пятнистым оленем, рубок и пожаров.

8. На хребте Пограничный в охотничьих хозяйствах «Гродековское» и «Ханкайское» зимняя кормовая емкость угодий снижена до IV класса бонитета в результате антропогенного пресса. Здесь плотность населения копытных-дендрофагов ниже оптимальной.

9. На Приханкайской равнине плотность населения косули ниже оптимальной в 1,5-5,0 раз, пятнистого оленя - 1,5-2,5 раза, в связи с этим кормовая емкость угодий значительно недоиспользована. Лишь в заказнике «Полтавский» плотность населения косули близка к оптимальной, плотность населения пятнистого оленя превышает таковую в отдельные годы в 2 раза.

10. На Борисовском (Шуфанском) плато в заказнике и в охотничьих хозяйствах плотность населения копытных-дендрофагов находится в крайне неустойчивом состоянии. Запас древесно-веточных кормов предельно низкий, урожай желудей несистематический. С целью оптимизации лесных экосистем и повышения устойчивости существования дальневосточного леопарда целесообразны стабильные подкормки копытных-дендрофагов. На хребте Пограничный для сохранения и увеличения численности копытных-дендрофагов целесообразно усилить охранные и биотехнические мероприятия. На Приханкайской равнине для увеличения численности косули необходим запрет охоты на нее в течение нескольких лет.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чаус, Наталья Анатольевна, Уссурийск

1. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск: Кн. изд-во, 1954. 128 с.

2. Антонов А.Л. Пространственная структура населения и стадность косули кедрово-широколиственного леса юга Приамурья // Экология популяций. М., 1995. 4.1. С. 306- 319.

3. Антонов А.Л. Популяционные параметры изюбря при антропогенном воздействии // Исследования водных и экологических проблем Приамурья. Владивосток Хабаровск: Дальнаука, 1999. С. 5- 8.

4. Арсеньев В.К. Северное побережье в колонизационном отношении // Экономическая жизнь Дальнего Востока. 1926. № 3. С. 134-147.

5. Арсеньев В.К. В дебрях Уссурийского края. М. 1949. 215 с.

6. Арсеньев В.К. По Уссурийскому краю. Владивосток: Дальневосточное книжное изд-во, 1986. 237 с.

7. Байков H.A. В горах и лесах Маньчжурии. Петроград. 1915. 113 с.

8. Банников А.Г., Теплов В.П. Движение численности и плотности населения лося в РСФСР // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1964. Вып. 1. С. 6-13.

9. Баранчеев Л.Л. Массовые непериодические миграции косуль в Амурской области //Миграции животных. М., 1962. Вып. 3. С. 26-36.

10. Богачев A.C. Оленеводческие хозяйства источник пополнения популяций диких пятнистых оленей // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток, 1976. С. 217-218.

11. Богачев A.C. Реакклиматизация пятнистого оленя в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 183-184.

12. Богачев A.C. История и результаты направленного переселения уссурийского пятнистого оленя в Приморском крае // Вопросы лесного и охотничьего хозяйства на юге Дальнего Востока. Уссурийск: ПГСА, 2003. С. 221-230.

13. Богачев A.C., Говорухин Д.В. Современное состояние генофонда пятнистого оленя в Приморском крае // Проблемы охраны генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. М., 1986. С. 26-28.

14. Борисовское плато: эколого-экономическое обоснование создания охраняемой природной территории. Владивосток: Дальнаука, 1999. 112 с.

15. Бородин П.Л. Популяционный анализ динамики численности пятнистого оленя в Мордовском заповеднике // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 93-105.

16. Бранке Ю.В. Дикорастущие плоды и ягоды Дальнего Востока. Владивосток, 1935.

17. Бромлей Г.Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Приморском крае // Материалы по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках СССР. М.: Минсельхоз, 1956. С. 148-215.

18. Бромлей Г.Ф. Юг Приморья уникальный памятник Дальнего Востока // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1963. Вып. 1.С. 35-45.

19. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан (Sus scrofa ussuriensis Heude, 1888). M.: Наука, 1964 а. 108 с.

20. Бромлей Г.Ф. О принципах охраны наземных млекопитающих на юге Дальнего Востока // Охрана природы на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВФ СО АН СССР, 1964 б. Вып. 2. С. 95-102.

21. Бромлей Г.Ф. Медведи юга Дальнего Востока. М.-Л.: Наука, 1965. 156 с.

22. Бромлей Г.Ф. Акклиматизация млекопитающих на юге Дальнего Востока СССР и охрана природы // Редкие и исчезающие животные суши Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 3-8.

23. Бромлей Г.Ф., Гутникова З.И. Супутинский заповедник. Владивосток: Приморское книжное изд-во, 1955. 205 с.

24. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 305 с.

25. Вендленд О.В. Кормовые растения дикого пятнистого оленя // Вестник ДВ ф АН. Владивосток, 1938. № 28/1. С. 3-10.

26. Вернадский В.И. Биосфера. J1.: Научное химико-техническое изд-во, 1926. 147 с.

27. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. М.: Наука, 1965. 374 с.

28. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц и зверей: кормодобывание и его биоценотическое значение. Новосибирск: Наука, 1980. 264 с.

29. Волошина И.В., Мысленков А.И., Зайцев В.А. Парнокопытные -Artidactyla // Растительный и животный мир Сихотэ-Алинского заповедника. М.: Наука, 1982. С. 256-275.

30. Волошина И.В. Территориальное распределение, численность и плотность населения дикого пятнистого оленя в Сихотэ-Алинском заповеднике // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч.1.С. 90-91.

31. Воронцов А.И., Иерусалимова E.H., Мозолевская Е.Г. Роль листогрызущих насекомых в лесном биогеоценозе // Журнал общей биологии, 1967. Т. 23. Вып.2. С. 172-187.

32. Гапонов В.В. Экология, охрана и использование изюбря в Приморском крае: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1991а. 22 с.

33. Гапонов В.В. Оптимальная численность изюбря в уссурийских лесах // Лесное хозяйство, 19916. № 5. С. 44-45.

34. Гапонов B.B. Концепция развития охотничьего хозяйства Приморского края // Зов тайги, 2003. № 4 (69). С. 93-101.

35. Гапонов В.В., Богачев A.C. Древесно-веточные корма изюбря в зоне кедрово-широколиственных лесов юга Дальнего Востока // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 92-93.

36. Гапонов В.В., Коньков А.Ю. Численность копытных в охотничьем хозяйстве BOO ТОФ «Нежинское». Отчет № 01/010305/2RU35. Владивосток, 2005. 30 с.

37. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа, 1961. Т. 1. 776 с.

38. Глушков В.М., Граков H.H. Теория динамики численности, концепция цикличности и реальность идеи управления популяциями лося // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 14-33.

39. Голгофская К.Ю. К вопросу о зоогенных сменах лесных сообществ в Кавказском заповеднике // Средообразующая деятельность животных. М.: АН СССР, 1970. С. 30-32.

40. Горовой П.Г. О поедании дикими животными элеутерококка колючего // Сообщения ДВФ АН СССР. Владивосток: Приморское книжное изд-во, 1962. Вып. 16. С. 57-59.

41. Граков H.H. Теоретические основы управления популяциями охотничьих животных // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 5-14.

42. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415 с.

43. Данилкин A.A. Ресурсы косули в СССР и их рациональное использование //Промысловая териология. М.: Наука, 1982. 275 с.

44. Данилкин A.A. Структура ареала косуль в СССР и факторы, определяющие его границы // Экология. 1989. № 4. С. 46-51.

45. Данилкин A.A. Оседлость и миграции // Европейская и сибирская косули. М.: Наука, 1992. С. 101-123.

46. Данилкин A.A. Эволюция миграционного процесса у косуль // Доклады Академии Наук. 1994. Т. 338. № 6. С. 838-840.

47. Данилкин A.A., Дарман Ю.А., Минаев А.Н. К экологии мигрирующих популяций сибирской косули // Экология. 1994. № 5. С. 61-69.

48. Дарман Ю.А. О влиянии косули на древесно-кустарниковую растительность // Лесное хозяйство. 1982. № 8. С. 55-57.

49. Дарман Ю.А. Влияние косули на заповедные лесные фитоценозы // Охрана живой природы. М., 1983. С. 47-49.

50. Дарман Ю.А. Биология косули Хинганского заповедника: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1986. 20 с.

51. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск: Амур КНИИ ДВО АН СССР, 1990. 163 с.

52. Дворников М.Г. Экологические аспекты эксплуатации, воспроизводства и охраны диких копытных Урала // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 75-80.

53. Дежкин В.В. Дикие копытные в Европе // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 35-47.

54. Доев С.К. Математические методы в лесном хозяйстве: Учебное пособие. Уссурийск: ПГСХА, 2001. 125 с.

55. Долговременная программа охраны природы и рационального использования природных ресурсов Приморского края до 2005 г. (Экологическая программа). Часть II. Владивосток: ДВО РАН, 1993. 301 с.

56. Дормидонтов Р.В. Сколько пятнистых оленей в СССР // Охота и охотничье хозяйство, 1969. № 3. С. 18-19.

57. Дулькейт Г.Д. Значение рыси и росомахи в природном комплексе алтайской тайги // Преобразование фауны позвоночных нашей страны. М.: Изд-во МОИП, 1953. С. 54-68.

58. Дунишенко Ю.М. Стадность и пространственная структура популяции изюбря на юге Хабаровского края // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975а. С. 89-90.

59. Дунишенко Ю.М. Возрастная и половая структура популяции изюбря на западных склонах Сихотэ-Алиня // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 19756. С. 90-91.

60. Дунишенко Ю.М. Ловцам охотничьей удачи: Методическое руководство по учету диких животных и ведению охотничьего хозяйства. Хабаровск: ВНИИОЗ, 2000. 192 с.

61. Евсеев A.B. Оценка состояния реки Илистой и ее притоков по химико-экологическим и микробиологическим показателям: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Владивосток, 2004. 22 с.

62. Ельский Г.М. Качественная оценка лесных местообитаний копытных животных // Лесное хозяйство, 1975. № 1. С. 66-69.

63. Емельянов A.A. Промысловые звери земли орочей // Производительные силы Дальнего Востока. Хабаровск; Владивосток: Кн. Дело, 1927. Вып. 4. С. 257-266.

64. Есипова E.H. Ветер // Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 34-46.

65. Золотарев Н.Т. Млекопитающие бассейна реки Имана. Л.: Изд-во АН СССР, 1937. 110 с.

66. Зубко В.Г., Бабинок B.B. Охотхозяйственное значение закрытых для охоты угодий Белоруссии // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Киров, 1990. С. 44-50.

67. Зуев Е.Я. Охрана промысловой фауны юга Дальнего Востока // Биологические основы повышения продуктивности и ресурсов промысловых животных и пушных зверей. М., 1973. Вып. 63. С. 5-16.

68. Зюсько А.Ю., Залесов C.B., Абрамова Л.П., Белов Л.А. Влияние зимних концентраций копытных на лесовозобновление на территории Анненского заказника // Лесной журнал, 2005. № 3. С. 20-26.

69. Ивашинников Ю.К. Физическая география Дальнего Востока России. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1999. 324 с.

70. Игнатова Н.К., Чаус H.A., Гапонов В.В., Коньков А.Ю. Устойчивость экосистем в заказниках и охотничьих хозяйствах юго-запада Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2005. № 5283.

71. Ильина Г.И. Экологические особенности пятнистого оленя и перспективы его акклиматизации в европейской части СССР // Уч. зап. МГПИ им. Л.И. Потемкина. М., 1956. № 4-5. С. 3-90.

72. Капланов Л.Г. Изюбрь Среднего Сихотэ-Алиня // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: МОИП, 1948. Т. 14. С. 50-78.

73. Козло Влияние заповедного режима на популяции охотничьихпарнокопытных // Ландшафтное и биологическое разнообразие Березинского биосферного заповедника на рубеже 75-летия. Мн.: СП «ТопПРИНТ, Лтд.», 2000. С. 66-78.

74. Козловский A.A. Лесные охотничьи угодья. М.: Лесная промышленность, 1971.158 с.

75. Колесников Б.П. Природное районирование Приморского края // Вопросы сельского и лесного хозяйства. Владивосток, 1956а. Вып. 1. С. 47-56.

76. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. ДВФАН СССР. М.-Л., 19566. Т. 2. С. 18-25.

77. Колесников Б.П., Куренцова Г.Э., Иванова И.Т., Покровская Т.П., Воробьев Д.П., Розенберг В.А. Итоги геоботанического картирования Советского Приморья // Биологические ресурсы Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 7-26.

78. Коньков А.Ю. Нарушение процессов лесообразования в местах интенсивного выпаса пятнистого оленя в Лазовском заповеднике // Леса и лесообразовательный процесс на Дальнем Востоке. Владивосток, 1999. С.238-239.

79. Коньков А.Ю. Восстановление ареала пятнистого оленя на Дальнем Востоке в конце XX века // Арсеньевские чтения. Владивосток, 2002а. С. 116118.

80. Коньков А.Ю. Характер изменения растительности в Лазовском заповеднике в связи с интенсивным выпасом пятнистого оленя // Мониторинг растительного покрова заповедных территорий Дальнего Востока. Владивосток, 20026. С. 14-17.

81. Коньков А.Ю. Влияние косули на лесообразовательный процесс в долинах рек Юго-восточного Приморья // Состояние особо охраняемых природных территорий. Владивосток, 2005. С. 95-99.

82. Коркишко В.Г. Видовой состав, численность и динамика хищных и копытных заповедника «Кедровая падь» // Современное состояние флоры и фауны заповедника «Кедровая падь». Владивосток: ДВО РАН СССР, 1992. С. 119-142.

83. Котов В.А. Питание рыси в Кавказском заповеднике // Труды Кавказского заповедника, 1958. Вып. 4. С. 214-220.

84. Котов В.А. Трудная для диких копытных животных зима в Кавказском заповеднике // Бюл. МОИП., отд. биол., 1969. Т. 74. № 1. С. 57-61.

85. Краснитский A.M. Контроль за численностью диких копытных животных в заповедниках // Природа заповедников и ее изменение под влиянием естественных и антропогенных факторов. М., 1982. С. 21-34.

86. Кузнецов Г.В. О суточном ритме активности диких копытных // Бюл. МОИП., отд. биол., 1967. Т. 74. № 1. С. 47-56.

87. Куренцов А.И. Животный мир Приморского края. Владивосток: Приморское книжное изд-во, 1951. 132 с.

88. Куренцов А.И. О зоогеографическом районировании Дальнего Востока // Биологические ресурсы Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 2743.

89. Кучеренко С.П. Плотность и структура популяции изюбря на Сихотэ-Алине // Оптимальная плотность и структура популяций животных. Свердловск: Уральский филиал АН СССР, 1970. Вып. 2. С. 126-128.

90. Кучеренко С.П. Уссурийский кабан // Охота и охотничье хозяйство, 1973. № 1. С. 20-22.

91. Кучеренко С.П. Копытные млекопитающие Амуро-Уссурийского региона //Животный мир и охотничье хозяйство Дальнего Востока. Владивосток, 1976. С. 97-124.

92. Кучеренко С.П. Воздействие амурского тигра на популяции его жертв // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука, 1977. С. 133-134.

93. Кучеренко С.П., Зуев Е. Редкие звери Амуро-Уссурийского края // Охота и охотничье хозяйство, 1976. № 3. С. 10-12.

94. Кучеренко С.П., Зубков Ю.А. Волк юга Дальнего Востока // Охота и охотничье хозяйство, 1980. № 1. С. 20-23.

95. Кучеренко С.П., Сухомиров Г.И. Изюбр // Охота и охотничье хозяйство, 1972. №3. С. 18-20.

96. Кучеренко С.П., Швец В.Г. Косуля Амуро-Уссурийского края // Охота и охотничье хозяйство, 1977. № 3. С. 22-23.

97. Лавов М.А. Косуля // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесная промышленность, 1978. С. 191-220.

98. Лебле Б.Б. Изменение численности копытных в Архангельской области // Науч. тр. Ин-та леса. АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 74-79.

99. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины советского Дальнего Востока. М.: Географгиз, 1949. 217 с.

100. Лучник З.И. Кормовые растения южноуссурийской тайги // Труды Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Владивосток: Изд-во ДВФ АН СССР, 1938. Т. 2. С. 137-145.

101. Лучник З.И., Надецкий С.А. Некоторые данные по составу растительных кормов диких животных и промысловых птиц Супутинского заповедника // Труды Горнотаежной станции ДВФ АН СССР. Владивосток: Изд-во ДВФ АН СССР, 1938. Т. 2. С. 56-59.

102. Маак Р.К. Путешествие по Амуру, совершенное в 1855 году. СПб, 1859. 218 с.

103. Маак Р.К. Путешествие по долине реки Уссури. СПб, 1861. Т. 1. 218 с.

104. Маковкин Л.И. Дикий пятнистый олень Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Владивосток, 1999. 136 с.

105. Матюшкин E.H. Расселение изюбря на приморских склонах Северного Сихотэ-Алиня // Зоол. ж-л, 1967. Т. XLVI. Вып. 5. С. 749-753.

106. Матюшкин E.H., Астафьев A.A., Зайцев В.А., Костоглод Е.Е., Палкин В.А., Смирнов E.H., Юдт Р.Г. История, современное состояние и перспективы охраны тигра в Сихотэ-Алинском заповеднике // Хищные млекопитающие. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1981. С. 76-118.

107. Мертц П.А. Роль снежного покрова в жизни оленей воронежской популяции // Труды Воронежского заповедника, 1957. № 7. С. 159-166.

108. Метельский А.П. Численность диких копытных в Приморском крае // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 55-56.

109. Метельский А.П. Факторы, определяющие размещение косули в горных ландшафтах Сибири и Дальнего Востока // Теоретические и прикладные аспекты охраны природы и охотоведения. М., 1976 а. Т. 84. С. 54-57.

110. Метельский А.П. Распространение и численность косули в Сибири и на Дальнем Востоке // Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесная промышленность, 1976 б. С. 23-63.

111. Миролюбов И.И. Материалы по изучению пятнистого оленя и других промысловых зверей заповедника «Кедровая падь» // Академия наук СССР, 1941. T. IV. С. 329-354.

112. Миролюбов И.И., Рященко Л.П. Рекомендации по профилактике и лечению болезней пятнистых оленей. Владивосток: Дальиздат, 1978. 62 с.

113. Михайловский Б.А. Осенне-зимние корма изюбря на Среднем Сихотэ-Алине // Сборник научно-технической информации. Киров: Волго-Вятское книжное изд-во, 1975. Вып. 49-50. С. 71-78.

114. Мысленков А.И. Поведение копытных во время солонцевания на морском побережье // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. 4.1. С. 64-65.

115. Наземные млекопитающие Дальнего Востока СССР: Определитель. М.: Наука, 1984.358 с.

116. Насимович A.A. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955. 404 с.

117. Новиков Г.А. О некоторых адаптивных особенностях экологии и поведения млекопитающих и птиц в зимних условиях обитания // Исследования адаптивного поведения и высшей нервной деятельности. Новосибирск, 1967. С. 76-78.

118. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Ч. 2. 376 с.

119. Охотоведение. Использование и охрана лесных копытных. М.: Лесная промышленность, 1976. 288 с.

120. Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1974. 460 с.

121. Павлов М.П., Петров А.К. О необходимости совершенствования территориальных форм охраны охотничьих животных // Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Киров, 1990. С. 30-43.

122. Падайга В.И. Лесоохотничье хозяйство и охрана фауны // Справочник лесовода. Вильнюс, 1965. С. 254-269.

123. Падайга В.И. Допустимая плотность косуль в лесах Литвы // Лесоведение, 1968. №2. С. 60-67.

124. Падайга В.И. Сплошные лесосечные рубки леса как способ повышения кормовой продуктивности лесных охотничьих угодий // Труды IX международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С. 768-771.

125. Падайга В.И. Факторы, определяющие зимние падежи' косуль (CAPREOLUS CAPREOLUS) II Зоол. ж-л, 1971. Т. L. Вып. 10. С. 1546-1552.

126. Паничев А. М. Самарга: прошлое, настоящее, будущее. Владивосток: ДВО РАН, 1998. 177 с.

127. Папонов В.А. К вопросу о применении дитилина для иммобилизации пятнистых оленей // Иммобилизация животных в СССР. Воронеж, 1975. С. 6263.

128. ПианкаЭ. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

129. Пикунов Д.Г. Стратегия охраны редких видов в связи с экономическим развитием Дальнего Востока // Современные проблемы биосферы: Экологические аспекты развития производительных сил Дальнего Востока. М.: Наука, 1992. С. 82-92.

130. Пикунов Д.Г. Амурский тигр и дальневосточный леопард России и сопредельных территорий: экология и охрана: Автореф. дис. .док. биол. наук. Владивосток, 2002. 67 с.

131. Пикунов Д.Г., Абрамов В.К., Скрипчинский A.A. Некоторые особенности распространения и охраны редких млекопитающих юга Дальнего Востока СССР // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1973. С. 25-26.

132. Пикунов Д.Г., Коваленок С.И., Фоменко П.В. О гибели диких копытных в Сихотэ-Алине после многоснежной зимы 1987-1988 гг. // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989 а. Ч. 1. С. 6970.

133. Пикунов Д.Г., Фоменко П.В., Коваленок С.И. Размещение изюбрей и косуль в Сихотэ-Алине после экстремально снежной зимы // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989 б. Ч. 1. С. 103104.

134. Пржевальский Н.М. Путешествие в Уссурийском крае в 1868-1869 годах. Владивосток: Приморское книжное издательство, 1949. 297 с.

135. Природно-ресурсный потенциал Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1998. 186 с.

136. Присяжнюк В.Е. Охрана пятнистых оленей в Приморье // Охрана, рациональное использование и воспроизводство естественных ресурсов в Приамурье. Хабаровск: Кн. Изд-во, 1967. С. 173-175.

137. Присяжнюк Н.П. Популяционные различия в питании пятнистых оленей на юге Дальнего Востока // Популяционная структура вида у млекопитающих. М.: МГУ, 1970. С. 79-83.

138. Присяжнюк В.Е. Учет численности пятнистого оленя в Лазовском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975 а. С. 56-58.

139. Присяжнюк В.Е. Уникальная популяция аборигенного пятнистого оленя в Приморском крае // Науч. тр. Центр, лаб-рии охраны природы. М.: Мин-во сел. хоз-ва СССР, 1975 б. С. 240-254.

140. Присяжнюк В.Е. Состояние популяции пятнистого оленя в Приморье // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975 в. С. 274-275.

141. Присяжнюк В.Е. Особенности питания пятнистых оленей в Приморском крае // Теоретические и прикладные аспекты охраны природы и охотоведения. М., 1976. Т. 84. С. 58-73.

142. Присяжнюк В.Е. Морфологические особенности дикого аборигенного пятнистого оленя и пути его сохранения: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1978. 24 с.

143. Присяжнюк В.Е. Факторы смертности дикого пятнистого оленя на юге Приморского края // Биологические аспекты охраны редких животных. М.: ВАСХНИЛ, 1981. С. 44-55.

144. Присяжнюк В.Е. Задачи сохранения и восстановления дикого пятнистого оленя должны решаться комплексно // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 104-105.

145. Прусайте Я.А., Блажис A.C., Мицкус A.B., Блузма П.П. Динамика численности и структура неэксплуатируемой популяции косули // Труды Академии наук Литовской ССР. 1973. Т. 2. № 62. С. 115-125.

146. Раков Н.В. Некоторые особенности условий существования кабана на Сихотэ-Алине // Бюллетень М. об-ва исп. природы. Отд. Биологии. М.: Изд-во Московского ун-та, 1956. Т. LXI. Вып. 1. С. 13-22.

147. Раков Н.В. Распределение и численность косули в Приамурье // Охотничье-промысловые звери. М.: РОССЕЛЬХОЗИЗДАТ, 1965. С. 93-107.

148. Раков Н.В. Особенности строения и изменчивости ареалов копытных в Приамурье и Приморье // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 20-21.

149. Реймерс Н.Ф. Экологические сукцессии и промысловые животные // Охотоведение: Сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1972. С. 67-108.

150. Руковский H.H. Влияние периодичности урожая кедра на млекопитающих Восточного Сихотэ-Алиня // Зоол. ж-л, 1963. Т. 62. Вып. 2. С. 24-32.

151. Русаков О.С. Об экологических и охотхозяйственных аспектах рационализации промысла копытных на Северо-Западе СССР // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 48-59.

152. Русаков О.С., Русакова H.H. К вопросу о роли заказников в воспроизводстве охотничьих животных // //Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Киров, 1990. С. 51-59.

153. Русакова H.H. Охотничьи заказники Северо-Запада СССР и некоторые нормативные аспекты их деятельности //Интенсификация воспроизводства ресурсов охотничьих животных. Киров, 1990. С. 59-70.

154. Рычкова H.H. Использование ресурсов диких копытных в Приморском крае //Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 258-259.

155. Рябова Т.Н., Саверкин А.П. Дикорастущие кормовые растения пятнистого оленя//Труды ДВ ф АН. Сер. ботаническая. Владивосток, 1937. Т. 2. С. 25-31.

156. Рященко Л.П. Пантовое оленеводство в Приморском крае. Владивосток: Дальиздат, 1976. 147 с.

157. Свинухов Г.В. Атмосферная циркуляция // Климат Владивостока. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. С. 57-82.

158. Селедец В.П. Охраняемые природные территории Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1993. 171 с.

159. Скалой В.Н. Беседы о природе. М.: Лесная промышленность, 1969. 126 с.

160. Смирнов М.Н. Эколого-этологическая организация сибирских косуль и вопросы искусственного регулирования их населения // Экология и промысел охотничьих животных. М., 1983. С.35-43.

161. Смирнов М.Н. Дикие копытные на юге Сибири (Исторические изменения населения, проблемы использования) // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989. С. 59-75.

162. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978. 264 с.

163. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Контроль численности животных в заповедниках // Экология заповедных территорий. М.: Янус-К, 1997. С. 413-433.

164. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / Под ред. С.С. Харкевича. Л.: Наука, 1985-1989. ТТ. 1-4. Спб.: Наука, 1991-1996. ТТ. 5-8.

165. Степанова В.В. К вопросу изучения структуры популяции изюбря в Якутии // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Томск, 2000. С. 193-195.

166. Сысоев В.П. Охота в дальневосточной тайге. Хабаровск: Книжное изд-во, 1960. 178 с.

167. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 277 с.

168. Тихоненко В.В. Изюбрь в Приморье и Нижнем Приамурье // Вопросы производственного охотоведения Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1970. С. 34-35.

169. Тихоненко В.В. Состояние популяции изюбря на Сихотэ-Алине // Биологические и медицинские исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1971. С. 69-77.

170. Филонов К.П. Особенности населения сибирской косули на Южном Урале // Охотоведение. М.: Лесная промышленность, 1974. С. 26-39.

171. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность. М.: Лесная промышленность, 1977. Т. 2. № 2. 229 с.

172. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. 141 с.

173. Формозов А.Н. О значении структуры снежного покрова в экологии и географии млекопитающих и птиц // Роль снежного покрова в природных процессах. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 166-209.

174. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: Наука, 1976. 309 с.

175. Чаус H.A. Охотничье-промысловый потенциал копытных животных юго-запада Приморья (на примере Уссурийского района) // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 7. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2003. С. 72-78.

176. Чаус H.A. Современное состояние популяций изюбря на юго-западе Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып. 8. Уссурийск: Изд-во УГПИ, 2004а. С. 84-90.

177. Чаус H.A., Игнатова Н.К., Христофорова Н.К. Состояние популяций крупных копытных животных на юго-западе Приморского края // Электронный журнал «Исследовано в России», 2004. № 49. С. 523-533. -http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2004/049.pdf

178. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Труды Уральского института экологии растений и животных, 1969. Т. 65. С. 197-198.

179. Шварц С.С. Эколого-популяционные основы ведения охотничьего хозяйства // Труды IX международного конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С. 74-76.

180. Шварц С.С. Экологическая разнородность популяции и динамика численности животных // Биологические основы и опыт прогнозирования изменений численности охотничьих животных. Киров, 1976. С. 277-278.

181. Шилов И.А. Принципы организации популяций у животных // Популяционные проблемы в биогеоценологии. М., 1988. С. 5-23.

182. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. С. 5-20.

183. Шмальгаузен И.Н. Пути и закономерности эволюционного прогресса. М.: Наука, 1983. 360 с.

184. Юдаков А.Г., Николаев И.Г. Экология амурского тигра. М.: Наука, 1987.62 с.

185. Юргенсон П.Б. Плотность населения копытных животных и ее нормирование // Сообщения института леса. М.: АН СССР, 1959. Вып. 13. С. 44-50.

186. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы. М.: Лесная промышленность, 1968. 308 с.

187. Янковский М.И. Пятнистые олени, барсы и тигры Уссурийского края // Изв. Вост.-Сиб. отд-ния Геогр. о-ва. Иркутск, 1882. Т. 13. № 3. С. 76-79.

188. Clutton-Brock Т.Н., Guinnes F.E. Behavior of red deer (Cervus elaphus L.) at calving time // Behaviour. 1975. Vol. 55. № 3/4. P. 287-300.

189. Davis D.E. Early behavioral research on populations // Amer. Zool. 1987. Vol. 27. № 3. P. 825-837.

190. Gibert F.F., Dorss D.G. The philosophy and practice of wildlife managment Malabar (Floricra). Krieger R.E. Publ. Co. 1987. 279 p.

191. Schrenk L.V. Saugethiere des Amur-landes // Reisen und Forchungen im AmurLande. St-P. 1859. Bd. 1. S. 158-160.

192. Sylven S., Aspers M., Erikssonn J.-A., Wilhelmson M. Regulated harvesting of the moose population a simulation study // Rapp. Inst, husdjurs-foradl. sjukdomsgenet. 1979. №

193. Pankakoski E., Koivisto I., Hyvarinen H., Terhivuo J., Talika K. Experimental accumulation of lead from soil through earthworms to common shrews // Chemosphere. 1994. Vol. 29. № 8. P. 1639-1649.

194. Zhang Minghai, Zhong Licheng, Guan Guosheng, Gao Zhiyuan, Lu Darning. A preliminary observations on the grouping behaviour of red deer in eastern Heilongjiang // Acta theriol. Sin. 1992. 12. № 4. P. 243-247.

195. Usher M.B. Biological management conservation. London. 1973. 394 p.