Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА СХОДНОГО TRITOLIUM AMBRGUUM BIEB. В СУБАЛЬПИЙСКОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА СХОДНОГО TRITOLIUM AMBRGUUM BIEB. В СУБАЛЬПИЙСКОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ"

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

Московский ордена Трудового Красного Знамени государственный педагогический институт имени В. И. Ленина

большой жизненный цикл

и возрастной состав популяций клевера сходного тгкоиит атЫ§иит в«еь. в субальпийском поясе западного закавказья

(03.00.05—ботаника)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ДОНСКОВА Анна Архиповна

/ ■-

■ Î- с г ,

¿~> '¿Л-. ¿> IС ^

МИНИСТЕРСТВО ПРОСВЕЩЕНИЯ РСФСР

Московский ордена Трудового Красного Знамени государственный педагогический институт имени В, И. Ленина

На правах рцкаписи

ДОНСКОВА Анна Архиповна

БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ И ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА СХОДНОГО ТгИоИшп атЬ^ииш В!еЬ, В СУБАЛЬПИЙСКОМ ПОЯСЕ ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ

(03.00.05—ботаника)

А в т о р е ф е р а т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ибято&Ы 1: ¿--г.

Работа выполнена в Московском ордена Трудового Красного Знамени государственном педагогическом институте имени В. И. Ленина.

Научный руководитель—профессор А. А. Уранов.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А. Г. Воронов

кандидат географических нпук Л. П. Рысин.

Ведущее высшее учебное заведение—Московский Государственный Университет имени М. В. Ломоносова, кафедра геоботаники,

Автореферат разослан « 1972 г. ^

Защита диссертации состоится « £ » £ 1973 г. в/?час. па заседании Совета по присуждению ученых степеней по биологическим наукам и методике преподавания биологии и биологической химии Московского ордена Трудового Красного Знамени государственного педагогического института имени В. И. Ленина (ул. Кибальчича, дом № 6, корпус 5).

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: Москва, Г-435, ул. Малая Пироговская, дом 1, МГПИ им. В. И. Ленина, научная часть.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Ученый секретарь Совета

ВВЕДЕНИЕ

В создании растительного покрова естественных сенокосных II пастбищных угодий в СССР, а также в полевом и луговом травосеянии выдающееся место принадлежит бобовым растениям. Положение клевера среди кормовых трав аналогично положению, занимаемому Пшеницей в ряду Зерновых культур t Бобров. 1950). В мировой сельскохозяйственной практике известно ВОЗДёЛЫвЙНИС 18 гёИДОВ КЛебёрОВ, В Советском COioSe культивируется всего 4—5 якдоа, из «их только клебёр луговой возделываете й действительно очень широко (Бобров, 1950). Дикорастущая флора клеверов представлена у нас таким изобилием йидов, что есть большая возможность выбора их для введения s культуру во всех широтных зонах от таежной до

(ТУСТЫИИОЙ.

Весьма перспективным в этом плане растением является клевер сходный, на ценные кормовые качества которого указывали многие авторы (Гроссгейм, 1932, 1948; Троицкий, 1934; Магакян, 1934, 1941. 1953; Купцов, 1935; Бобров, 1945, 1947, 1950; Халилов, 1945, 1970; Чернова, 1951; Шимкус, 1960; Крюкова, 1961 н др.). Испытания клевера сходного проводились неоднократно в различных географических пунктах СССР—на Кавказе, в Крыму, в средней полосе Европейской части, на юге Украины, в Ленинградской области,.на Кольском полуострове (Троицкий, 1934; Купцов, 1935; Магакян, Мирзоева, 1940; Каширина, 1956; Чернова- 1957). Однако, несмотря на хорошие результаты испытаний, в культуру в Советском Союзе он все еще не введен. Культивируется клевер сходный далеко от границ его естественного ареала—в США, Канаде, Новой Зеландии. По мнению ' многих авторов (F. Pellet 1946, 1918; М. Pellet, 1951; Рагкег and AJlum, 1954; Hoflowell, 1965; Hely,

3

1057; Uvans ami Joncs, 1964 и др.) Данный вид живет более продолжительное время, чем другие возделываемые клевера, энергично размножается вегетативно; развивая большое количест-ьо корневищ н корней, он закрепляет почву, предохраняя ее от эрозии.

Вполне понятен п наш интерес к этому практически важному виду. Клевер сходный—травянистое многолетнее корнешпц-ко-стержиекорневое растение, энергично размножающееся вегетативно » определенные этапы жизненного цикла. Он является обязательным компонентом многих луговых и стенных сообществ Крыма и Кавказа, где нередко достигает большого обилия (Бульф, 1929; Михеев, 1933, 1935; Дол уха нов. 1941; Гросс-гейм, 1948; Чиликина, 1950; Чернова, 1951; Шнфферс, 1953; Привалова, 1956, 1958 и др,). .

Основной задачей диссертационной работы было изучение большого жизненного цикла, численности и возрастных спектров популяций клевера сходного в различных эколого-фитоие-потпческпх условиях. Вегетативно-подвижные растения в по-пуляционно-оитогенетпческом плане исследованы сравнительно мало, в частности недостаточно изучены.корневищно-стерж-некорпевые растения. Подробно исследованы возрастные состояния лишь Medicago Falcata L. (Сиаговская, 1965). Онтогенез клевера сходного никем не изучался. Известно, что многие виды клеверов характеризуются как неустойчивые компоненты естественной растительности. Изучение возрастных спектров популяций клеверов могло бы вскрыть причины такого их поведения; мы попытались это сделать на примере Trifolinm ambi-l^uum.

Конкретные задачи исследования сводились к следующему:

1) пополнить представление о ходе онтогенеза корпевпщ-но-стержнекорпевых растений, изучив большой жизненный никл клевера сходного;

2) выявить экологическую и фптоценотнческую приуроченность данного вида;

3} исследовать возрастные спектры популяций Tritolkmi ambigttum в различных местообитаниях п проследить этапы развития популяций данного вида.

Диссертация состоит из введения, четырех глав и заключения. Полевые работы проводились в Адлерском районе Краснодарского края, в северной Абхазии и в Крыму (Никитская яйла) с июня по сентябрь включительно в 1965 и в 1966 гг.

Работа выполнена на кафедре ботаники МГПИ им. В. II. Ленина под руководством профессора А, А. Уранова.

Глава I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИИ

Район исследований располагается па северной окраине Колхидской ботаннко-географической провинции (Колаков-екий, 1961) в бассейнах рек Мзымты н Ауадхары. Нами были обследованы южный макросклон Главного Кавказского хребта (г. г, Аншха, Псеашхо), а также хребты Ачишхо, Ахцу (по правобережью р. Мзымта) и Анбга (левобережье Мзымты). В северной Абхазии исследования проведены в высокогорном урочище Ауадхара. В результате обследований выявилась следующая" закономерность: на хребтах, расположенных к северу от долины Мзымты, клевер сходный отсутствует; на параллельных им, но расположенных к югу от реки, Trifolium ambigumn широко распространен в субальпийском поясе. Работа но изучению жизненного цикла п возрастных спектров популяций клевера сходного проводилась в основном на субальпийских л\тах в пределах высот 1800—2200 м над у. м.

Климат субальпийского пояса Колхиды, по классификации А. А. Колаковского (1961), холодный. Он отличается холодным дождливым летом и продолжительной чрезвычайно снежной зимой. Снежный покров удерживается более 6 месяцев. Среднегодовое количество осадков около 3000 мм, среднего,голая температура +3,7° (Моспяш, Лугавцов, 1967).

В субальпийском поясе под формациями травянистой растительности развиваются горно-луговые почвы. Они богаты перегноем (7—10%). почва кислая. Большая часть исследований проводилась на субальпийских лугах, в основном злаково-разнотравных. Изучались и другие типы растительных формаций субальпийского пояса (высокотравье, родорети, криво-лесья), а также и различные формации лесного пояса (Fageta, Fageto-Abieseta, Castanieta,'Abieseta и др.).

Глава И. АРЕАЛ И ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ КЛЕВЕРА СХОДНОГО

Клевер сходный Trifolium ambjguum Bieb впервые был описан Маршалом Биберштейном в 1808 году по сборам X. Стеве-па (1807) близ Георгиевска. Вид был принят К. Ледебуром (1843), Е. Буасье (1872), Шмальгаузеном (1895), А. А. Гросс-геймом (1930), Е. Г. Бобровым (1945, 1947). В Советском Союзе Т. ambiguum чаще всего называют «клевер сходный», хотя

5

есть и другие видовые эпитеты. Е. Г. Бобров (1947) данный вид относит к подроду Tnfoliastnim Ser., секции Amoria Presl, подсекции Euamoria Gib. et Boll, ряду Ambigua Bobr,

В пределах Советского Союза клевер сходный встречается по всему Кавказу (кроме Талыша), в Крыму, как горном, так и равнинном, на Причерноморской низменности, в Бессарабии. За пределам)! СССР он известен в Турции—Артвин, Лазнстан. Селим, Каре, Лрдаган, Мслязгерт (Бобров, 1947; Hossain. 1961), Иране—Саба дан, Лораб, Центральный Мешка мбар (Parsa, 1969; Hossain, 1961). В западной части ареала данный инд отмечен и Румынии в пределах Венгерской автономной области (верховья р. Муреш). Иными словами, клевер сходный встречается в основном на территории вокруг Черного моря; его ареал можно назвать цнркумэвксинским,'

Клевер сходный отличается широкой экологической амплитудой. Это растение может расти как в местообитаниях, обильно увлажняемых, так и в засушливых. Однако наилучшими для его развития являются средние условия увлажнения. Его можно встретить на высоте от 100 до 3900 м над ур, м. на склонах разной крутизны к экспозиции, на почвах, различных но содержанию гумуса, кислотности, мощности, механическому составу. Он растет, с одной стороны, на мощных горно-луговых почвах, с другой—на осыпях, зарастающих пионерным» растениями (Михеев, 1933; Троицкий, 1934; Магакян, 1941; Магакян А. К., Магакян Ю. А., 1953; Чернова, 1957; Шимкус, 1969 и др.).

На равнинах и предгорных степях клевер сходный отмечен и составе злаково-разиотравных и разнотравных сообществ в Причерноморье, Предкавказье, южном Закавказье, где он, как правило, приурочен к отрицательным формам мезорельефа (Покровская. 1970, устное сообщение; Михеев, 1935; Кононов, 1960; Магакян, Мирнманова, 1953 и др.).

В горно-лесном поясе Кавказа клевер сходный встречается обыкновенно на лесных полянах и опушках, вдоль троп н дорог, а иногда и непосредственно под лесным полотом. Чаще всего этот вид присутствует в разреженных сосновых, березовых, дубовых, а иногда н буковых лесах (Гроссгейм, 1925, 1929; Магакян, 1941, 194t-a; Прилипко, 1950; Щифферс, 1953; Гаджиев, 1970 и др.). В районе наших исследовании данный вид встречается в горно-лесном поясе только у самой верхней границы леса (пихтового, букового и буково-пихтового) на полянах, опушках, вдоль троп; непосредственно под пологом леса он нами не обнарул<ен. ii е-

Клевер сходный отмечен также в Дагестане и южном Закавказье на высотах 1800—2500 м над ур. м. в различных фи-тоценозах широко распространенных здесь горных степей н лу-говостепей. причем его обилие возрастает во вторичных сообществах.

На лугах субальпийского пояса клевер сходный являете" одним из самых обычных растений (Магакян А. К-, Магакян Ю. Л., 1953). В обилии sp—сор, этот вид отмечен в злаковых ценозах (пестрокостровых, пестроовсяницевы.ч, овечсовсянице-иых. вейниковых и др.), злаково-разнотравных, разнотравных (гераниевых, девясиловых, торцовых, буквнцпевых и др.), осоковых и др. В местах с сильно нарушенной растительностью (заброшенных пастбищах, бывших стоянках скота, вдоль троп л пр.) нередко формируются бобовые сообщества, в которых клевер сходный принимает значительное участие (сор2—cop,t) и временно может становиться доминаптом. Мы неоднократно пстречали чистые заросли клевера сходного как на Кавказе, так и в Крыму. Они приурочены к местам, где растительность уничтожена либо неумеренным выпасом, либо оползнями. Такие заросли встречаются в виде пятен и занимают, как правило, небольшие площади (5—12 м2).

В альпийском поясе клевер сходный характеризуется инз-корослостью (5—10 см), приземистостью,т. е, альпийским обликом (Trifolium ambiguumBieb. var. alpinum Grossh). На альпийских лугах и коврах он встречается повсеместно, но очень редко преобладает в травостое. Чаше всего клевер сходный отмечается в разнотравно-злаковых, осоковых и белоусовых формациях (Казарян> 1941; Магакян, 1941-а; Гроссгейм, Долу-ханов, 1929; Буш, 1936; Шнфферс, 1953 и др.). Интересно, что данный вид растет н в субннвальном поясе почти у верхних пределов распространения цветковых растений. Так отдельные его экземпляры собраны на привершинных скалах Арагаца (Магакян А. К., Магакян Ю. А., 1953) на высоте 3900—4000 м над ур. м.

В Крыму клевер сходный распространен на равнине, предгорьях, склонах гор и на яйлах. На всех яйлах, кроме Байдар-ской (Чернова, 1951; Привалова, 1956, 1958) это обычное растение травянистых луговых и лугово-степных ценозов. На западных яйлах из всех клеверов наиболее обилен клевер сходный, на восточных же его обилие снижается и преобладает клевер альпийский.

Глава III БОЛЬШОЙ ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ КЛЕВЕРА СХОДНОГО

В ходе онтогенеза клевера сходного изменяется его жизненная форма: на первых этапах развития (до 10—12-летнего возраста) это типичное стержнекорневое растение, впоследствии— корпевпщно-стержпекорневое.

В течение первых 3—4 лет жизни у растений клевера развивается только один вегетативный побег (ось первого порядка). Главный корень, сокращаясь, втягивает в почву основание порога, так что верхушечная почка постоянно располагается у поверхности почвы. На 4—5-й год происходит ветвление, из пазушных почек образуются боковые побеги (оси второго порядка). они, как и ось первого порядка, вегетативные розеточные, формируется первичный куст. С началом ветвления у клевера (вязано образование каудекс.ч, на котором находится большое число спящих почек. Вследствие контрактилыюй деятельности главного корня каудекс постепенно вовлекается в почву, где из почек развиваются плагнотропные гипогеогенные (Серебряков, Серебрякова, 1965) корневища. Они многократно ветвятся, выходя па поверхность почвы, закапчиваются вегетативными побегами, которые служат основой будущим парциальным кустам (Серебряков, 1959). Коммуникационные корневища, располагаясь в почве, соединяют парциальные кусты в систему парциальных кустов. Корневая система взрослых растений клевера представлена главным корнем и большим числом придаточных. Последние развиваются на корневищах н могут быть либо крупными, сходными с главным, так называемыми ггтормчно-сгержлевьшн (Бысонхий, 1928), либо мелкими, образующимися обычно в большом количестве.

У взрослого растения клевера развиваются побеги двух типов: вегетативные и генеративные. Первые представляют собой побеги с укороченными междоузлиями, т. е. являются розе-точнымп (Warming. 1918), нарастают ежегодно за счет верхушечной почкн (моноподпалыю) и никогда не цветут. Это—по-лнцнилические побеги с неполным циклом развития (Серебряков, 1952). На ннх ежегодно развивается около 7 ассимилирующих листьев. Вегетативные побеги, образующие многолетнюю надземную часть первичного куста, отмирают, как правило, у старых генеративных растении. Генеративные побеги образуются как боковые на вегетативных второго или третьего норяд-ноп. Они имеют 7—8 удлиненных междоузлий, одни чешуевяд-ный н 6—7 ассимилирующих листьев, нарастают моноподиаль-

но, а соцветия образуются как боковые ветви в пазухах листьев. Нижние боковые ветви в свою очередь могут ветвиться, так что порядок ветвления может достигать третьего. В конце вегетационного периода генеративные побеги полностью отмирают, т. е. они моноциклические, монокарпические. силлептиче-ски разветвленные.

Мы сделали попытку определить абсолютный (календарный) возраст растений клевера сходного. У молодых растений клевера (не старше 3—4-х лет) возраст можно определить по морфологическим признакам: у этих экземпляров различимы годичные приросты на моноподнально нарастающей оси первого порядка; у особей старше 4-х лет границы предшествующих годичных приростов обнаружить не удается. Было изучено анатомическое строение главных корней у разновозрастных особей, начиная с одно-, . двух-. трехлетних и переходя к более взрослым. Поперечные срезы делали в базальной части главного корня. Как и у других клеверов (Михайловская, 1961), корень у клевера сходного имеет флоэмный тип строения, камбиальная зона хорошо выражена и камбий остается деятельным на протяжении всей жизни растения. В течение первых четырех лет каждый год образуется одна серия радиальных лучей. причем каждая из них расположена на одном уровне. У растений пяти лет и старше такая закономерность пе прослеживается, радиальные лучи образуются, но не каждый год. В ксилеме с началом ветвления (в 4—5-летнем возрасте) годичные приросты видны более отчетливо, благодаря большей диф-ференцировке весенней и летней древесины. Изучая последовательно одно-, двух-, четырехлетние растения клевера, мы убедились в том. что в один год образуется один слой крупно-просветной древесины. Естественно допустить, что и у более взрослых особей такая закономерность сохраняется. Средняя продолжительность жизни растений клевера сходного семейного происхождения, по нашим наблюдениям, достигает 30 лет.

На основе сравнительного изучения структуры разновозрастных особей клевера н их бноморфологических особенностей оказалось возможным разделить весь большой жизненный цикл растения на 8 возрастных состояний, положив в основу схему, предложенную Т. Л. Работновым (1950) и дополненную другими авторами (Трулевнч. 1959, 1960, 1961;- Жукова, 1961 и др.). При выделении возрастных состояний у клевера обращали внимание на структуру первичного и парциальных кустов (одноосные, многоосные), число и форму ассимилирующих листьев, на наличие корневищ, особенности корневой системы,

диаметр корне» н каудекса. наличие на нем спящих почек и др. Существенным признаком возрастного состояния оказалось также наличие или отсутствие вегетативного размножения и вегетативного распада особей. Клевер сходный в течение большого жизненного цикла проходит следующие возрастные состояния: проростки, ювенильнос, молодое вегетативное, генеративное (молодое, средневозрастное, старое) взрослое вегетативное. сенильное.

Вкргинйльный период

1. Проростки. Прорастание семян клевера в природных условиях происходит неодновременно: часть из них прорастает в июне (видимо, мягкие), другие (твердые)—осенью. Проростки имеют первоначально две семядоли, верхушечную почку, главный корень. Через 20—25 дней после появления у всходов развивается первый ассимилирующий лист, простой, с округлой листовой пластинкой. С появлением простого листа совпадает образование боковых корней (корни второго порядка); гипоко-тиль у проростков 3—4 мм длиной. Еще до подсыхания семядолей на боковых корнях образуются клубеньки.

2. Ювенильные растения. С появлением второго (первого тройчатого) листа семядоли подсыхают и отмирают; с этого времени растения клевера первого года жизни квалифицируются автором как ювеннльные. К концу вегетационного периода ювенильные особи имеют в подземной части одни вегетативный побег обычно с пятью листьями на нем. Междоузлия у утих растений несколько удлиненные, так что листья настоящей розетки не образуют. Почки, как верхушечные, так и пазушные, открытые и защищены плотно сомкнутыми прилистниками,, следовательно, формация низовых листьев на побегах отсутствует. Верхушечная почка более развита по сравнению с пазушными, В июле ее емкость—3—4 зачатка, у пазушных же только два. Такая небольшая емкость почек (Серебрякова, 1959) характерна для особен всех возрастных состоянии.

Корневая система ювенильпых растений представлен! глаи-ным корнем и боковыми второго—третьего порядков.

3. Молодые вегетативные растения. Растения этого возрастного состояния неоднородны как по возрасту (от двух до трети—семи лет), так и по морфологическим особенностям; оказалось целесообразным разделить их на:

а) растения с одним побегом (одноосные);

б) растения с несколькими побегами (многоосные).

Особи, относимые к подгруппе «а», отличаются от ювепиль-пых отсутствием простого листа, все листья на побеге тройчатые. В течение трех—четырех лет жизни растения имеют только один вегетативный побег (ось первого порядка), который нарастает моноподиалъно. На втором году жизни растений междоузлия становятся короче, чем у однолетних особей, формируется настоящий розеточный побег.

К подгруппе «б» отнесены 5—7-летние уже разветвленные особи клевера. Оси второго порядка, как и главная ось, вегетативные с укороченными междоузлиями, нередко наблюдаются вегетативные оси и третьего порядка. С началом ветвления у клевера сходного связано образование каудекса. Он формируется из разросшейся эникотнльной части главной оси н из утолщенных оснований осей второго порядка, т. е. представляет полностью стеблевое образование. Основание каудекса в этом возрастном состоянии благодаря сокращению главного корня погружено в почву на глубину 8—12 мм. Каудекс у клевера многоглавый, главы его образованы основаниями осей второго порядка. Корневая система многоосного молодого вегетативного растения представлена главным н боковыми корнями второго—четвертого порядков. К группе молодых вегетативных растений отнесены также и особи вегетативного происхождения сходного строения—это растения, отделившиеся от материнского, имеющие один неразветвленый побег (одноосные) или несколько побегов, т. е. представляющие единый многоосный парциальный куст. Такие особи вегетативного происхождения всегда имеют вторичные стержневые корни.

Генеративный период

Генеративные растения так же, как н молодые вегетативные, могут быть семенного и вегетативного происхождения.

4. Молодые генеративные растения. Семи—восьмилетние особн клевера семенного происхождения зацветают. Такая особь представляет первичный куст с вегетативными осями первого, второго, иногда и третьего порядков, несущими на себе разветвленные генеративные побеги, полностью отмирающие в конце вегетационного сезона;.в подземной сфере, как и в предыдущих возрастных состояниях, система главного корня. Молодые генеративные особи вегетативного происхождения представляют парциальный куст сходный по структуре с первичным, н систему вторичного стержневого корня,

5. Средневозрастные генератнвные растения. На 9—10-ом

(■оду жизни у клевера образуются тиногеОгеиные плагиотрол-пые корневища, способные к ветвлению до пятого порядка.

Выходя на поверхность почвы, ветвь корневища завершается, образуя парциальный куст. Формирующийся к этому времени вторичный стержневой корень втягивает зону ветвления парциального куста в почву, где из пазушных спящих почек развивается новое поколение корневищ. Следовательно, парциальный куст формируется по той же схеме, что и пер1 вичный. Однако развитие его протекает в более короткий промежуток времени (табл. X» !).

Т а б .'I н ц а „\? (

Возраст первичного н парциального кустов 1 по отдельным фазам развития (в годах)

Фазы развития

Первичный куст

Парциальный куст

Начало ветвления 5

Начало цветения 7

Начало образования корневищ 9 — 10

2 3 -В

Средневозрастная генеративная особь клевера представлена первичным и некоторым количеством парциальных кустов, связанных корневищам» в единую систему. Такая система около семи лет живет как целостный организм, и только потом начинается обособление либо отдельных парциальных кустов, либо их систем; в средневозрастном генеративном возрастном состоянии клевер сходный приступает к вегетативному размножению.

Система связанных между собой первичного и парциальных кустов у средневозрастных генеративных особен состоит из образований различного собственного возраста (Крепко, 1940). Собственный возраст периичного куста, представляющего как бы центр всей особи, превышает собственный возраст каждого из парциальных. Различны парциали средневозрастной тенеративной системы и по возрастному состоянию. Когда зта единая система распадается па части, образуется клон, составляющие последний особи находятся в разном возрастном состоянии, начиная от молодых вегетативных до сепнльных включительно. Однако большая часть обособившихся 'особей

имеет признаки более молодого возрастного уровня, чем та, от которой они отделились. В этом смысле при вегетативном размножении средневозрастных генеративных особен имеет место омоложение. Самые старые особи находятся в центр-? клона.

6. Старые генеративные растения. Старение особен клезе-ра начинается с отмирания надземной части первичного куста; по главной его оси отмирание распространяется на крудекс. Старое генеративное растение, следовательно, имеет в п.чдзсм* пой части «лысину» над главных корнем (у особей семенного происхождения) или над крупным вторичным стержневым (у особей вегетативного происхождения). Интенсивность ветвления п цветения в это время резко снижается но сравнению с предыдущим возрастным состоянием Отделение парциальных кустов и их систем продолжается, по у образующихся при этом новых особей незаметно признаков омоложения—они сохраняют возрастной уровень старых генеративных. В этом возрастном состоянии, следовательно, происходит не вегетативное размножение, а вегетативный распад (Сеиянинова-Корчагина, 1967).

7. Взрослые вегетативные растения. У молодых и средневозрастных генеративных растений клевера перерывы в цветении, как правило, не наблюдаются. Среди особей семейного происхождения встречаются ие образующие плагнотропных корневищ, остающиеся всю жизнь изначально стержнекорне-выми. Их жизненный цикл до молодого возрастного генеративного состояния включительно проходит так же, как было описано выше. После периода цветения наступает длительный перерыв.. часто он затягивается настолько, что растения так больше и не зацветают. Постепенно эти растения стареют и отмирают. Подобные особи отнесены к группе взрослых вегетативных растений. В эту же категорию включены и особи вегетативного происхождения, нецветущне в течение длительного времени; они, как правило, представлены системами парциальных кустов со слабо,развитой корневой системой.

Сеннльный период

8. Сенильные растения семенного происхождения—это нецветущие, особи с отмершей надземной частью первичного куста, с почти разрушенным главным корнем, с корневищами одного—двух порядков. Ассимилирующая поверхность у них невелика. так как число вегетативных побегов у одной особи не

превышает 5, на одном побеге за вегетационный период образуется только 3—4 листа (в предыдущих возрастных состояниях около 7), уменьшенного размера. По форме листья се-11ИЛЫШХ растений приближаются к листьям ювеннльпых. Се-ппльная особь вегетативного происхождения может быть представлена или отдельным парциальным кустом, или системой из двух—трех кустов, связанных полуразрушенными корне-пищами. Корневая система у особей вегетативного происхождения включает вторично-стержневые корни, которые разрушаются как в базальной части, так и в апикальной, и небольшое число мелких корней.

На основе изучения абсолютного возраста растений клс--=, ::ера по анатомическому строению главных корней автор приходит к следующему заключению: продолжительность виргп-!:ПЛЫ1ого периода у особей семейного происхождения от 7 дс 8 лет, генеративного от 17 до 19,-сенилыюго от 3 до 5 лет. В целом весь большой жизненный цикл особи семенного происхождения проходят примерно за 27—32 года.

Глава IV. ЧИСЛЕННОСТЬ И ВОЗРАСТНЫЕ СПЕКТРЫ ПОПУЛЯЦИЙ КЛЕВЕРА СХОДНОГО

Клевер сходный в большинстве фитоценозов с 100% проективной полнотой встречается в небольшом обилии {soi—sp), в нарушенных сообществах, в которых есть свободные участки, он нередко довольно обилен (соря— сорз), а на сильно выбитых или обнаженных субстратах даже образует чистые заросли. Однако при демутацнн растительности он обычно вытесняется другими видами,-Об этой особенности клевера есть многочисленные указания (Троицкий, 1934; Михеев, 1933, 1935; Тахтаджян, 1941; Магакян, 1941 и др.). Наши наблюдения подтверждают мнение выше упомянутых авторов. Следовательно, клевер сходный быстро захватывает свободную площадь и довольно^ быстро уступает ее другим видам. Иными словами, он ведет"себя как эксплерент (Раменский, 1938).

Чистые заросли клевера сходного довольно обычны на всей площади его ареала. Размеры их чаще небольшие—от 3—4 м3 до 10—12 м2, более крупные встречаются редко. При осмотре чистых зарослей бросаются в глаза две нх особенности: во-первых. на периферии заросли растения клевера развиты более пышно и обильнее цветут, чем в центре; во-вторых, в цент. И ' - -

ре поселяются особи друшх видов, чаше всего Роа annua L. и Alchimiila retinervis Виз, Это дает основание сделать вывод о пространственной гетерогенности чистых зарослей клевера. Обилие Tri'olinm ambtguum в многовндовых сообществах зависит от наличия свободной территории в них, т, с. участков, которые не перекрываются надземными органами растений н свободны от корней в почве. Большая численность популяций клевера наблюдается в ценозах, где площадь, не занятая другими растениями значительна.

Сравнительное изучение чистых зарослей клевера и его популяций в разных фнтоценозах с учетом размеров свободной площади в них дает возможность проследить «большой никл» популяции (Работнов. 1969), т. е. выяснить, как происходит формирование ненопопулянин клевера, что представляет собой сформировавшаяся популяция н как она деградирует. В реферируемой работе сначала рассмотрена чистая заросль (нейтральные и периферические ее участки), выяснены признаки молод£тн, зрелости и старости популяции; далее описаны еще три популяции клевера в сообществах с разной площадью свободных участков. Эти материалы иллюстрируют три этапа развития ценопопуляций клевера. Для оценки возрастного состояния популяций использовались критерии, выявленные при изучении чистой заросли.

Для выявления общих закономерностей развития популяций клевера использованы крупные возрастные категории: подрост (проростки, ювеннльные и молодые вегетативные растения), генеративные, взрослые вегетативные и сенильныс. Кроме того, растения всех возрастных состояний были разделены на две группы:

1) перспективные—подрост, молодые н средневозрастные генеративные растения;

2) неперспективные—старые генеративные, взрослые вегетативные н сеннльпые.

Для первых характерна способность захватывать новую площадь при помощи корневищ, которые либо уже имеются у растений, либо образуются в последующих этапах их жизненного цикла. Если в популяции преобладают перспективные растения, то она характеризуется хорошим семенным п вегетативным возобновлением. При численном преобладании неперспективных растений популяция характеризуется плохим семенным и вегетативным возобновлением, не способна к расширению занимаемой площади н легко уступает ее другим видам,

Основные черты развития чистой заросли

Для исследования была выбрана чистая заросль клевера на первой надпойменной террасе в верховьях р. Луадхара, па высоте около 1800 м над ур. м. Заросль тянется параллельно реке на 20—25 м в длину при ширине 5—7 м. Вдоль заросли от се края к центральной части была заложена трансекта длиной i) 10 м, шириной в I м, которая была разбита на площадки 1 м х 1 м. Учет особей клевера проводился на каждой площадке отдельно. Первые метровые площадки (№ 1. 2, 3...) составляют ее «ближнюю» (проксимальную) часть, противоположные площадки (Кг 8, 9, 10) образуют удаленную—днетальиую часть трансекты. Общая численность особей распределяется по дву-гзершинной кривой с максимумами па 4-ой и 8—9-ой площадках и минимумом на 5-ой (рис. 1). Та же закономерность характеризует размещение отдельно взятых особей семенного п особей вегетативного происхождения. Бимодальный характер кривых, вероятно, объясняется тем, что формирование исследованной заросли происходило более чем из одного (по крайней мере из двух) центра (зоны) расселения. Это предположение подтвердилось при раздельном анализе размещения сеннль-ных, старых и средневозрастных генеративных растений. По положению максимумов размещения старых растений (рис. 1) удалось установить, что предполагаемые центры расселения пересекаются трансектой на 4-ом и 8 (9) квадратных метрах. Кроме того, признаки большей старости характеризуют второй7 из этих центров. Именно здесь хорошо заметно, что отмирание старых особей приводит к внедрению особей других видов. Здесь отмечено наибольшее участие Роа .annua н Alchimilla retiner\fis.

На основе изучения чистой заросли клевера разновозрастной в ее частях,1 автор приходит к заключению, что молодые ее участки характеризуются:

1) суммарным преобладанием подроста н генеративных растений над сенильными и взрослыми вегетативными;

2) доминированием перспективных особей.

Более старым участкам свойственны противоположные особенности. Кроме того, в старых частях заросли вегетативный распад преобладает над вегетативным размножением. Эти особенности можно использовать при квалификации возрастного уровня ценопопуляций клевера сходного в различных фитоце-нозах. - ■ ■ - ■

Рис. 1. Изменение общей численности и участие сенильяых и старых генеративных растений клевера сходного в чистой заросли (масштаб слева для 1и II кривых, справа—для Ш),

• ■-""- • общая численность:^

.----сен ильные особи;«/

. ■ " старые генеративные.^

Численность и возрастные спектры популяций клевера сходного в типичных местообитаниях

Представление о возрастных различиях популяций высказано впервые Т. А. Работновым (1950), предложившим различать инвазионные, нормальные и регрессивные популяции. Более дифференцированно подошла к этому вопросу Л. А. Жукова (1967), установившая разновозрастность нормальных (в смысле Работнова) популяций. На основе большого фактического материала О. В. Смирнова (1968) и позяпсе А. Л. Уроков и О. В. Смирнова (1969) предложили классификацию популяций, охватывающую все их разнообразие, базируясь на представлении об их развитии.

Клевер сходный, как отмечалось выше, является экенлереи-том, поэтому при выборе сообществ для исследования возрастных спектров его популяций особое внимание обращалось на наличие свобйшь1Х.ц^^<Ять1Х^и_какнм11 растениями участков. Такие учаnvvtaЬ допаши) образуются чаще всего в рефймяиийалльтша) «гыпааа( Были выбраны три попу-

ляции клевера в кресговникоао-клеверной, астраншгево-кле-Еерпо-лютиковой и полевицево-девясиловой ассоциациях. В первой ассоциации диаметр обнаженных участков в среднем равнялся 50—60 см, во второй—15—20 см, в третьей обнаженных участков нет, проективная полнота в последнем сообществе 100%. Обилие клевера уменьшается от первой ассоциации к третьей.

Учитывая, что в трех исследовании» популяциях клевера сходного присутствуют растения всех основных возрастных состояний (рис. 2), следует квалифицировать их как популяции нормальные в смысле Т. А. Работпова. Преобладание п первой из них молодых особен над старыми (более чем в три раза) позволяет оценить ее как молодую нормальную (Жукова, 1967). Что касается второй популяции, то хотя в ней и велико участие подроста (35%), однако большая часть растений являются взрослыми, а число молодых и старых примерно одинаково (рис. 2). Это зрелая нормальная популяция. Б третьей популяции велика доля взрослых вегетативных растений и более половины всех особей неперспективны. Это нормальная стареющая популяция.

во ?о

ьо л>

¿О СО

Я>

I I Ш

> >1 У г С! А¿сек <*<

Рис, 2. Относительное участие особей клевера сходного различны;-; возрастных состояний на трансектах.

■-----■ подрост, X.......X сенильные

=- генеративные, ■—■-¡|—!!— перспективные.

■ — — — • врзослые вегетативные,

* £ %

Пространственная структура популяций

При изучении пространственной структуры популяций клевера было установлено, что особи этого вила имеют явно неравномерное размещение. В популяциях чередуются пятна с различной плотностью особей—от пулевой до максимально возможной. На факт пространственной гетерогенности популяций различных видов указывали многие авторы (Симон, 1920; Лесков, 1956; Эйтингеи, 1959; Макаренко, 1965; Грейг-Смнт, 1967; Василевич. 1969; Проскуряков, 1971; Заугольиова, Шорн-па, 1971 и др.). Однако пространственная структура популяций изучена еще недостаточно. Автор попытался исследовать структуру пятен клевера на основе изучения нх возрастных спектров. В качестве модельных были выбраны два пятна, которые целиком расположены в пределах трансект; в каждом из них мы обнаружили более молодые и более старые участки, примерно так, как в чистой заросли. Как показатели возрлст-ности центральных и периферических частей пятен использовали следующие; суммарное участие подроста и генеративных особей с одной стороны, взрослых вегетативных и сеннльных, с другой. Подрост и генеративные растения составляют молодую часть популяции, в то время как сеннльные и взрослые вегетативные особи являются состарившимися, либо стареющими.

Таблица Мь 2

Относительное участие возрастных категории

клевера сходного в модельных пятнах (в % от общей численности особей в пятнах)

№ плошадок

Сумма подроста и генеративных особей

Сумма взрослых вегетативных к сеннльных осойеН

Перспективные растения

Пятно № 1

11 12

13

14

15

29,0

33.0

10.1 39,5 57.2

41,2 67,1 90,0 60,5 42,9

46Д

31.8

12.9 58,5 71,5

Пятно М° 2

8 9 10 11

84,6 62,2 53,3 100,0

15,4 36,8 46,4

92,3 67,5 65,8 100,0

Из данных таблицы Лэ 2 видим, что доля генеративных растений и подроста уменьшается от периферии пятен к центру, а участие взрослых вегетативных особей увеличивается в том же 1 га правлении. Следовательно, по структуре пятна напоминают чистую заросль: более старые части приурочены к централь- 4 иым участкам пятен, сравнительно молодые—к их периферии. Эта закономерность подтверждается также н участием перспективных особей на площадках рассмотренных пятен.

На основании изученного ряда конкретных популяций построено следующее представление о ходе развития популяций сходного клевера. Формирование популяций начинается на обнаженных участках или в местах с небольшим проективным покрытием. Первоначально популяция должна состоять тез вир-пшнльных особей семенного происхождения, по мере развития эти особи зацветают и приступают к вегетативному размножению. В дальнейшем в результате быстрого семенного и вегетативного размножения и разрастания образуется чистая заросль клевера. Старение ее начнется с центральных частей, здесь уменьшится участие подроста и генеративных особей, а доля старых и стареющих растений возрастет; за счет отмирания старых растений, численность внутренних частей заросли уменьшится и па освободившееся место внедрятся особи других видов. Таким образом, па месте первоначального пятна сформируется фитоценоз с участием нескольких—многих видов. На этом этапе развития популяции клевера сходного имеют еще значительную численность, характеризуются чертами молодости ц возобновляются семенами и вегетативно.

С увеличением числа видов в фитоценозе и обострением межвидовой конкуренции численность особей популяции клевера значительно уменьшается. Возрастной спектр при этом должен измениться, причем значительно возрастет доля се-ннльных и взрослых вегетативных растений, а участие подроста и генеративных сократится. Возобновление в такой популяции будет осуществляться в основном вегетативным способом. Если в сообществе появятся свободные участки, то может произойти омоложение популяции; тогда в возобновлении возрастет участие семенных растений за счет увеличения численности подроста, а потом л генеративных растений, повысится общая численность популяции. Но при демутации растительности клевер вновь уступит доминирующее положение в ценозе другим видам.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Trifolium ambiguuni Bieb.—многодетное кориевищно-стерж-пекорневое травянистое растение. Это одни нч самых долго живущих клеверов как в естественных условиях (30 лег и более), ток и в культуре (более 7 лет). Б течение большого жизненного цикла его особь меняет свою биоморфу: начиная жизнь с одноосного полиниклического побега, она проходпт стадию многоосного растения, первоначально состоящего ил одного первичного куста, впоследствии—из системы первичного и парциальных кустов, связанных между собой гипогеогеп-ными корневищами. В результате вегетативного размножения клевера образуется клон, центр которого состоит из наиболее старых особей, периферия—из сравнительно молодых.

Клевер сходный—эксплерент. Быстрому захвату им свободной площади способствуют:

1) наличие на каудексе большого числа спящих ночек in которых развиваются многочисленные корневища;

2) значительная длина корневищ и способность их многократно ветвиться; ■

3) способность формировать большое число парциальных кустов;

4) преобладание в молодых популяциях перспективных растений, осуществляющих захват новой площади.

Обладая незначительной конкурентной способностью, кле-ьер сходный сравнительно легко вытесняется из многовидовых ценозов другими видами, особи которых внедряются вначале л старые части клонов, пятен, зарослей, а затем распространяются п в более молодые. Неустойчивость популяций клевера н естественных условиях объясняется, вероятно, следующими их особенностями:

J) малым участшч! в популяции генеративных растений н в связи с этим ограниченной ролью семенного возобновления;

2) крайне неравномерной плотностью особен внутри популяции: наряду с пятнами, где численность приближается к максимально возможной, имеются участки, где растения клевера отсутствуют;

3) закономерным размещением особен разных возрастных состояний в пределах пятен: и центре обычно преобладают старые н стареющие растения, на периферии—молодые. Клевер сходный медленно заселяет старые участки своих клонов, пятен, зарослей, сюда внедряются другие виды, постепенно вытесняющие клевер,

В заключение можно сделать некоторые практические рекомендации. При поверхностном улучшении луговых и пастбищных угодий Кавказа, Крыма, а также и Средней полосы Европейской части СССР желательно включать в число подсеваемых трав клевер сходный как один из быстро разрастающихся и долго живущих клеверов. Этот вид необходимо ввести в культуру, как высоко питательное, хорошо отрастающее после стравливания и скашивания долголетнее кормовое растение.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

Донскова А. А. Жизненный цикл клевера сходного (Trifolium ambiguum М, В.) в условиях высокогорий Кавказа. Бюл, МОИП, отд. биол., № 4, 1968 г,

Донскова A.A.Численность и возрастные спектры популяций чистой заросли сходного клевера. (Trifolium ambiguum М. В.). Биол. науки. (Научн. докл. высш. школы), .Vs 5, 1969 г.

Заказ 21Ь7 РД 03(85 Тираж 200

г. Тюмень, филиал № 3 обл. типографии.