Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфология, экология популяций и вопросы охраны орхидей Архангельской области"

На правах рукописи

БИОМОРФОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ И ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ОРХИДЕЙ АРХАНГЕЛЬСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре ботаники Московского педагогического государственного университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор ШОРИНА Н.И.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, старший научный сотрудник КРЫЛОВА ИЛ.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВАХРАМЕЕВА М.Г.

Ведущая организация - Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина Российской Академии Наук.

Защита состоится "..ЛЯ?..." 1998 г. в а.. . часов на

заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129243, г. Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан " ......п1998 год

Ученый секретарь

Диссертационного Совета /—> р ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Представители семейства Orchidaceae Juss., одного из крупнейших среди покрытосеменных (Dressler, 1981; Rasmussen, 1986; и др.)» в последнее время привлекают внимание многих исследователей. Интерес к изучению орхидей вызван рядом причин: своеобразием их морфологии, особенностями жизненных циклов и высокой декоративностью. Многие орхидные - редкие и исчезающие растения, нуждающиеся в охране. Некоторые виды используют в народной и научной медицине (Гаммерман, Юркевич, 1968; Lawler, 1984).

За последние годы проведены исследования орхидных в ряде регионов России (Татаренко, 1991; Быченко, 1992; Куликов, 1995; Фардеева, 1997; и др.). Европейский Север в этом плане изучен слабо. Имеется лишь работа И.В.Блиновой (1995) об эколого-биологических особенностях орхидей Мурманской области. В то же время многие аспекты биологии орхидных вблизи северных границ ареалов требуют дальнейшего изучения. Например, нуждаются в уточнении сведения об их таксономии, экологии, географическом распространении. Также вызывают интерес морфогенез побегов, онтогенезы, состояние ценопопуляций, семенная продуктивность. До сих пор не исследованы в достаточной степени и некоторые общие вопросы биоморфологии: например, пространственная организация вегетативного тела у представителей разных жизненных форм; особенности ранних (микосимбиотрофных) стадий онтогенеза и их роль в функционировании ценопопуляций и другие. Все это делает актуальным исследование орхидных в регионе, прежде всего для выработки рекомендаций по охране редких видов и сохранению биоразнообразия растительного покрова Европейского Севера.

ЦЕЛЬЮ настоящей работы было выявление важнейших особенностей биоморфологии и популяционной экологии представителей семейства Orchidaceae на территории Архангельской области. Для достижения этой цели в процессе исследования решали следующие ЗАДАЧИ. 1. Уточнить географическое распространение и эколого-фитоценотическую приуроченность орхидных вблизи северных границ ареалов. 2. Изучить в указанных условиях особенности онтогенеза разных жизненных форм орхидных. 3. Рассмотреть структуру монокарпических побегов у разных биоморф, выяснить особенности их внутрипочечной фазы и длительность «полного онтогенеза побега» (по Т.И.Серебряковой, 1971). 4. Получить данные о семенной продуктивности орхидных в условиях средней и северной подзон тайги. 5. Исследовать особенности ценопопуляций орхидных в различных условиях, выяснить влияние антропогенных факторов на структуру и динамику ценопопуляций. 6. Предложить меры по сохранению биоразнообразия орхидных в регионе.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Уточнены видовое разнообразие и ареалы орхидей в Архангельской области. Впервые для указанной территории проведен анализ распространения видов Dactylorhiza Nevski в соответствии с

классификацией Л.В.Аверьянова (1983, 1988-1990). Экология орхидных вблизи северной границы ареала дана с учетом комплексной характеристики их местообитаний по экологическим шкалам Л.Г.Раменского (Раменский, Цаценкин и др., 1956), Х.Элленберга (ЕНепЬе^, 1974), Э.Ландольта (ЬапсЬИ, 1977). Объяснены биоморфологические причины разных вариантов нарастания корневищ в пространстве, т.е. так называемого «направления ветвления корневища» (Татаренко, 1996). Отмечена способность моноподиально нарастающих микоризомов ЬеисогсЫв а1Ыс\а (Ь.) Е.Меу. образовывать фотосинтезирующие листья. Впервые для изучения орхидных использована концепция гемипопуляций В.Н.Беклемишева (1960) и разработана методика учета плотности и пространственного размещения протокормов, исследованы гемипопуляции протокормов у Оутпаскта сопоряеа (Ь.) Я.Вг. Получены данные о семенной продуктивности орхидных вблизи северных границ ареалов.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБЪЕМ ПОЛУЧЕННЫХ МАТЕРИАЛОВ:

- критически обработаны сведения о распространении 29 видов орхидей;

- выявлены эколого-фитоценотические особенности 14 видов орхидных;

- исследованы строение и морфогенез монокарпического побега 13 видов четырех жизненных форм;

- описан онтогенез 12 видов орхидей;

- изучены 44 ценопопуляции 10 видов. Длительность наблюдений за ценопопуляциями составляла от 2 до 7 лет;

- определена семенная продуктивность 15 видов орхидных.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Результаты исследования могут

быть использованы при составлении «Флор...» и учебных пособий. Сведения об экологии и биологии видов послужат основой их успешной интродукции. Данные об онтогенетических состояниях могут быть применены для популяционных исследований орхидных как на территории Архангельской области, так и в других частях их ареала. Сведения о распространении видов могут быть включены в справочники, а также учтены при разработке мер охраны и создании охраняемых территорий. Анализ возрастных спектров изученных популяций послужит индикатором для уточнения статуса орхидных как охраняемых видов. Это необходимо для составления Красных книг и разработки научно обоснованных методов охраны.

АПРОБАЦИЯ. Материалы диссертационного исследования доложены и обсуждены на Межрегиональной конференции, посвященной состоянию охраняемых природных территорий, памятников истории и культуры (Архангельск, 1992), Межрегиональном совещании «Проблемы создания системы охраняемых природных и природно-исторических территорий и объектов Европейского Севера России» (Архангельск, 1996), пятой научной конференции памяти проф. А.А.Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг» (Кострома, 16-19 октября 1996), Ломоносовских научных конференциях Поморского педагогического университета (Архангельск, 1992-1994), на заседаниях Московского отделения

Русского Ботанического Общества (1998), кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (1994-1997), кафедры ботаники и общей экологии Поморского государственного университета им. М.В.Ломоносова (1994-1995), ботанического отдела Института биологии и геологии Университета Тромсе (Тгогпбо), Норвегия (1993).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 4 находится в печати.

СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка литературы и восьми приложений. Основной текст изложен на 187 страницах. Список литературы содержит 322 названия, из которых 85 на иностранных языках. Приложения объемом 53 стршшцы включают 21 таблицу и 19 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географическая характеристика таежной зоны Архангельской области.

Таежная зона Архангельской области расположена в пределах Восточно-Европейской платформы. Главнейшими геологическими структурами в пределах исследуемой территории являются Балтийский щит и Русская плита. Кристаллический фундамент практически повсеместно перекрыт слоем четвертичных и современных отложений (пески, глины, суглинки, торф и т.д.), возраст которых менее 1 млн. лет (География Архангельской области, 1995).

Онего-Двшюко-Мезенская равнина простирается в центральной части области. Она расчленена сетью крупных долин с плоскими днищами, по которым протекают реки Северная Двина, Онега, Пинега, Кулой, Мезень и Вашка. В западной части равнины и в районе Беломорско-Кулойского плато широко развиты карстовые формы рельефа (Чикишсв, 1965).

Климат таежной зоны Архангельской области умеренно-континентальный. Почвообразование протекает, главным образом, по подзолистому типу (Завалишин, Хантулеев, 1961). Подзолистые почвы -самые распространенные в таежно-лесной зоне. Кроме них на исследованной территории отмечены дерново-подзолистые, болотно-подзолистые, болотные, дерновые, дерново-глеевые, на выходах известняков - дерново-карбонатные, в поймах рек — аллювиальные почвы (География Архангельской области, 1995).

Современный растительный покров сформировался в послеледниковое время (Рихтер, Чикишев, 1966) и представлен растительностью лесного, лугового, болотного и водного типов (Растительный покров СССР, 1956).

Область располагается в пределах двух подзон тайги: северной и средней (Геоботаническое районирование СССР, 1947). Закономерности распространения растительного покрова обусловлены, главным образом, почвенно-грунтовыми условиями. Зональные формации — темнохвойные леса. На водоразделах, в районах с близким залеганием известняков и гипсов,

встречаются лиственничные леса. Сосновые леса произрастают в основном по песчаным террасам крупных речных долин. Осиновые, березовые и серо-ольховые леса возникают на месте вырубленных или сгоревших темнохвойных насаждений. Сфагновые болота приурочены к равнинным мало дренированным территориям; особенно широко они распространены в северной части лесной зоны. Материковые луга формируются на месте вырубок и гарей. Пойменные луга наиболее развиты в бассейне Северной Двины (Рихтер, Чикишев, 1966; Север европейской части СССР, 1966).

Глава 2. Материалы и методика исследования.

Районы исследования. Полевые исследования проводили на территории трех административных районов Архангельской области: Приморского (19911997гг.), Пинежского (1995-1997гг.) и Каргопольского (1991-1997гг.). Согласно схеме природного районирования (Рихтер, Чикишев, 1966), первые два района относятся к Онего-Мезенской северотаежной провинции, Каргопольский район - к Двинско-Вычегодской средиетаежной провинции Русской равнины. В Пинежском районе широко распространены карстовые формы рельефа, в основном задерненный гипсово-ангидритовый карст (Чикишев, 1965), в Каргопольском районе - выходы известняков (Чернихова, 1970). Растительность представлена типичными для средней и северной подзон тайги сообществами: еловыми, сосновыми и елово-сосновыми лесами, чередующимися со сфагновыми, преимущественно верховыми, болотами, а также суходольными и пойменными лугами (Север европейской части СССР, 1966).

Объекты исследования. При выборе объектов исследования руководствовались следующими принципами: 1. Изучить возможно большее разнообразие биоморф орхидных. 2. Использовать в качестве объектов типичные для района и доступные для исследования виды. 3. Акцентировать внимание на биологических особенностях видов, находящихся вблизи северных границ ареалов. 4. Наносить минимальный ущерб популяциям. Модельные растения выкапывали лишь в тех случаях, когда это не отражалось отрицательно на состоянии ценопопуляций. 5. Использовать полученные результаты для разработки мер сохранения биоразнообразия орхидных.

На основе этих принципов исследовано 17 видов орхидей, однако с разной степенью подробности.

Особенности строения и развития монокарпических побегов изучены у 13 видов: Calypso bulbosa (L.) Oakes, Coeloglossum viride (L.) C.Hartm., Cypripedium calceolus L., Dactylorhiza hebridensis (Wilmott). Aver., D.incamata (L.) Soó, D.maculata (L.) Soó, Epipactis atrorubens (Hoffin. ex Bernh.) Bess., E.helleborine (L.) Crantz., Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Leucorchis albida (L.) E.Mey., Malaxis monophyllos (L.) Sw„ Orchis militaris L., Platanthera bifolia (L.) Rich.

Возрастные состояния и онтогенезы исследованы у 12 видов: Coeloglossum viride, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza hebridensis,

D.maculata, Epipactis atrorubens, E.helleborme, Gymnadenia conopsea, Leucorchis alhida, Listera ovala (L.) R.Br., Malaxis monophyllos, Orchis militaris, Plaíaníhera bifolia. У этих же видов, за исключением Epipactis helleborine и Leucorchis albida, оценено состояние ценопопуляций в разных эколого-фитоценотических условиях и при разных режимах хозяйственного использования.

На примере Gymnadenia conopsea впервые получены данные о плотности и пространственном размещении в почве протокормов.

Семе1шая продуктивность определена для 15 видов. Кроме упомянутых выше, это также Corallorrhiza trífida Chatel., Dactylorhiza russowU (Klinge) Holub., Listera cordata (L.) R.Br..

Методика исследования. Основой работы послужили результаты собственных исследований в природных местообитаниях орхидных Архангельской области.

Изучение морфологии органов возобновления и особенностей развития монокарпических побегов (внутрипочечный период) проводили на живом и фиксированном (в 70% этаноле) материале с использованием бинокуляра. Повторность наблюдений в большинстве случаев составляла от 3 до 5.

Изучение почек возобновления Calypso bulbosa и Lcucorchis albida, а также ранних этапов онтогенеза последнего вида проводили совместно с И.В.Татаренко, за что выражаем ей искреннюю признательность.

Возрастные состояния особей выделяли по общепринятым методикам (Работнов, 1950а,б, 1983; Ценопопуляции растений, 1976, 1988) с учетом числа листьев, размеров и формы листовых пластинок, числа латок на mix, высоты генеративных побегов, количества цветков, числа и длины придаточных корней, размеров и глубины залегашм органов возобновления. Измерения в подземной сфере проводили на модельных экземплярах лишь в исключительных случаях, для подтверждения корреляций между строением надземных и подземных органов. Количественные показатели оценены по критериям Фишера и Стыодента. Различия по морфологическим признакам между возрастными состояниями выявлены в доверительном интервале Г^0,95. Для статистической обработки данных и графического представления ее результатов использован стандартный пакет программ EXCEL '97.

Реальную семенную продуктивность определяли по методике В.В.Назарова (1988, 1989), с незначительными изменениями.

Исследования природных популяций проводили в соответствии с рекомендациями, разработанными для редких видов (Заугольнова, Денисова и др., 1987). В каждом местообитании делали геоботанические описания. Ассоциации выделяли по доминирующим видам, опираясь на принципы Московской геоботанической школы (Алехин, Доктуровский и др., 1925; Александрова, 1969).

Ценопопуляции изучали в пределах конкретных участков ассоциаций, используя метод трансект и постоянных площадей. Последние (размером до 20 м2) использовали для изучения малочисленных ценопопуляций с

компактным размещением особей (Orchis militaris, Malaxis monophyllos). В остальных случаях закладывали трансекты длиной от 5 до 30 м, разбивая их на площадки от 0,25 до 1 м2. Размеры площадок и трансект определяли в зависимости от особенностей пространственного размещения особей. На постоянных площадях картировали все особи в масштабе 1:20 с указанием их возрастного состояния.

Учетной единицей при исследованиях ценопопуляций у моноцентрических видов (Orchideae, Malaxideae) считали особь семенного происхождения, у неявно полицентрических (Cypripedioideae, Neottieae) - на ранних стадиях онтогенеза (до начала вегетативного размножения) - особи семенного происхождения, а на более поздних - фитоценотические счетные единицы, т.е. надземные побеги (Смирнова, 1976). Из-за малой численности ценопопуляций у большинства видов орхидных и незначительной площади их популяционных полей (Злобин, 1989а) плотность ценопопуляций определяли делением числа особей в пределах популяционного поля на его площадь.

Местообитания ценопопуляций в зависимости от степени их нарушенности делили на три группы: 1) с минимальным антропогенным воздействием (заповедный режим); 2) малонарушенные местообитания -например, слабая рекреация осенью, во время сбора грибов; 3) участки с высокой степенью антропогенной нагрузки, регулярно используемые в хозяйственных целях (сенокосы, пастбища), и вторичные сообщества, возникшие в результате антропогенного вмешательства (вырубки и т.д.). Состояние ценопопуляций оценивали как оптимальное, пессимальное или критическое (Заугольнова, 1994).

Распространение видов по территории области уточнено по материалам гербариев: LE - Ботанического института РАН, Санкт-Петербург; MW -Московского государственного университета, Москва; МНА - Главного ботанического сада РАН; MOSP - Московского государственного педагогического университета; Поморского государственного университета им. М.В.Ломоносова (Архангельск); Пинежского государственного заповедника (Архангельская область). На основе этих данных, а также результатов собственных полевых исследований и анализа литературы (Перфильев, 1934; Невский, 1935; Толмачев, 1963; Мартыненко, 19766; Смольянинова, 1976; Moore, 1980; Аверьянов, 1983а; Мироненко, 1995) составлены карлы точечных ареалов 29 видов орхидных в Архангельской области.

Глава 3. Систематическое положение, ареалы н эколого-фитоцснотическая характеристика изученных орхидных.

На территории области обитает 29 видов 16 родов семейства Orchidaceae, представляющие пять из шести подсемейств, выделенных Р.Л.Дресслером (Dressler, 1981). Преобладают Orchidoideae - 21 вид из 9 родов. Более половины их - представители трибы Orchideae (6 родов, 15 видов). Остальные подсемейства представлены меньшим числом видов:

четырьмя (Epidendroideae), двумя (Cypripcdioideae), одним (Spiranthoideae, Vandoideae). Наиболее широко представлен род Dactylorhiza из Orchidoideae -до десяти видов, принадлежащих четырем агрегатам (по системе Л.В.Аверьянова, 1983, 1988-1990).

На основе принципа биогеографических координат (Юрцев, 1968) выделены долготные и широтные группы орхидных. Установлено, что долготные группы представлены в основном евроазиатскими (31%), евро-сибирскими (27,6%) и циркумполярными (27,6%) видами. 10,3% составляют европейские виды, 3,5% - амфиатлантические. Из широтных групп доминируют бореальные (79,4%); бореально-арктические и аркто-альпийские составляют по 10,3%.

Эколого-фитоценотические исследования показали, что в большинстве случаев требования к освещенности, увлажнению, кислотности, механическому составу и богатству почвы сходны с таковыми в других частях ареала (Ellenberg, 1974; Landolt, 1977; Вахрамеева, Татаренко и др., 1994). В главе приведены эколого-фитоценотические характеристики 14 видов орхидей. Отмечена способность ряда видов поселяться на скальных участках {Epipactis atrorubens, Gymnadenia conopseá) и в нарушенных местообитаниях: на обочинах автодорог (G. conopseá, Epipactis atrorubens, Dactylorhiza hebridensis), в заброшенных карьерах (D.hebridensis).

Глава 4. Строение и морфогенез монокарпнческнх побегов и побеговых систем изученных видов орхидных.

Подробно исследованы строение и внутрипочечные этапы развития монокарпических побегов следующих жизненных форм: короткокорневищных (Cypripediurn calceolus, Epipactis atrorubens, E.helleborine), с надземными побеговыми клубнями {Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos), корнеклубневых {Coeloglossum vi ride, Dactylorhiza hebridensis, D.incarnata, D. macúlala, Gymnadenia conopseá, Leucorchis albida, Orchis militaris, Platanthera bifolia). Изучены закономерности расположения в пространстве побегов последующих порядков («механизмов роста», по И.В.Блиновой, 1995, «направления ветвления корневища», по И.В.Татаренко, 1996). Для описания этих закономерностей использован термин «направление нарастания корневища». Вслед за И.В.Татаренко (1996), выделены три его типа: поступательное (направление роста материнского и дочернего побегов совпадают), маятниковое (векторы роста параллельны, но разнонаправлены) и круговое (дочерний побег располагается под утлом 90° - 120° к материнскому).

Объяснены причины «поступательного нарастания корневища» у короткокорневищных орхидей, орхидей с надземными побеговыми клубнями и Leucorchis albida. Выявлено два принципиально различных способа такого нарастания, связанных с филлотаксисом и местоположением почки возобновления: A. Epipactis atrorubens - тип. Почка возобновления располагается в пазухе четвертого низового листа при регулярном двурядном листорасположении в зоне возобновления. Характерен для E.atrorubens,

E.helleborine, Malaxis monophyllos, Leucorchis albida. B. Cvpripedium calceolus - тип. При двурядном листорасположении второй низовой лист смещен на 180° и расположен, как профилл, адаксиально. Почка возобновления располагается в пазухе третьего низового (абаксиально ориентированного) листа. Характерен для Cypripedium calceolus, Calypso bulbosa.

Внутрипочечное развитие монокарпического побега Leucorchis albida обнаруживает его близкое сходство с таковым у корнеклубневых орхидных. Кисть утолщенных придаточных корней закладывается на гипоподии одновременно с почкой возобновления и морфологически соответствует корнеклубню.

Длительность внутрипочечного развития побега у разных биоморф неодинакова. У короткокорневшцных (Cypripedium calceolus, виды Epipacíis), а также орхидей с пальчатыми (Coeloglossum viride, виды Dactylorhiza, Gymnadenia conopsea) и веретеновидными (Plaíanthera bifolia) корнеклубнями и Leucorchis albida внутрипочечный этап охватывает три вегетационных сезона. Это сходно с данными, полученными на Кольском полуострове (Похилько, 1993; Блинова, 1995), но на один календарный год больше, чем в Ленинградской области (Тихонова, 1972, 1983) и Хакасии (Полынцева, Утемова, 1982). У орхидей с клубнями побегового происхождения (Calypso bulbosa, Malaxis monophyllos) и Orchis militaris внутрипочечная фаза, по нашим данным, длится два года, как и в других частях ареалов этих видов (Дударь, 1967; Татаренко, 1991, 1996). Внутрипочечный этап у видов первой группы удлиняется за счет более медленного формирования вегетативных органов, в то время как морфогенез и сезонный ритм генеративных структур в разных частях ареалов имеет приблизительно одинаковы. Подобные факты отмечены и у некоторых видов осок (Серебряков, 1952; Алексеев, 1996).

По нашему мнению, удлинение внутрипочечной стадии вблизи северных границ ареалов позволило корнеклубневым и корневищным видам широко распространиться по всей таежной зоне. Генетически закрепленная фиксированная продолжительность внутрипочечного этапа у Orchis militaris и Malaxis monophyllos, возможно, является одной из причин, ограничивающих распространение этих видов пределами средней тайги. Calypso bulbosa, тесно связанная с таежными фитоценозами, очевидно, имеет другие адаптации (например, зимнезеленость), позволяющие ей существовать в суровых условиях северотаежных лесов.

Глава 5. Онтогенез и возрастные состояния особсй некоторых видов.

Одна из сложных проблем изучения онтогенеза орхидных - выделение фазы проростка. Проростками у цветковых растений обычно называют «возникшие из семян растеньица, питание которых обеспечивается запасами, содержащимися в самом зародыше или в специальной ткани семени (эндосперм, перисперм)» (Уранов, 1975, с.9). Для орхидных эти критерии неприменимы по ряду причин. Во-первых, их семена не содержат запаса питательных веществ. Во-вторых, развивающийся спорофит питается вначале

за счет гриба-симбионта и переходит к автотрофному пнтаннго после длительной (по-видимому, не менее трех лет) микосимбиотрофии. В-третьих, формируется особая подземная структура - протокорм, не имеющая семядолей, позднее становящаяся микоризомом.

Термины «протокорм» и «микоризом» иногда используют как синонимы. По нашему мнению, протокормом следует называть только начальные этапы развития спорофита орхидных до формирования почки. После образования первого чешуевидного листа и формирования первичного побега молодое подземное растение предпочтительнее называть микоризомом.

Проросток у орхидных понимают двояко: (1) как протокорм до момента заложения апекса надземного побега (Татаренко, 1996); (2) как фазу развития между протокормом и ювенильным растением (Гапоненко, 1992; Блинова, 1995). И.В.Блинова (1995) предлагает термин «условный проросток орхидных», подразумевая под ним возрастное состояние, представляющее следующий после протокорма период роста, который характеризуется либо появлением первого зеленого листа («надземный проросток»), либо нового сегмента протокорма («подземный проросток»). У «надземного проростка», согласно И.В.Блиновой, в подземной сфере обязательно сохраняется протокорм. Н.Б.Гапоненко (1992), изучавший виды рода Orchis, предлагает считать проростками растения с единственным придаточным корнем, первым зеленым листом, имеющим более простое анатомическое строение, слабо развитое жилкование, меньшее количество устьиц. Однако протокорма у подобных особей уже нет (он отмирает к осени предыдущего года). Ювенильные растения, по наблюдениям Н.Б.Гапоненко, та клее обладают одним зеленым листом, но больших размеров, с более развитой системой жилок, а в подземной сфере имеют 2-4 корня. По нашему мнению, выделять особую группу «проростков» в обоих случаях нецелесообразно. Мы предпочитаем, вслед за М.Г.Вахрамеевой, Л.В.Денисовой (1983а,б) и И.В.Татаренко (1996), под проростком орхидных понимать совокупность протокорма. как «своеобразной формы послесеменного развития спорофита» (Батыгина, Васильева, 1983), и микоризома. как стадии формирования первичного подземного побега, существующего главным образом за счет микосимбиотрофии. Критерием ювенильного состояния считаем переход к автотрофному способу питания, поскольку принципиально меняется характер обмена веществ. По этой причине полагаем, что «условные надземные проростки» (Блинова, 1995) и «проростки» (Гапоненко, 1992) следует включать в группу юветпшьных растений, при необходимости выделяя в ней особые подгруппы. «Условные подземные проростки» (Блинова, 1995), реально представляющие собой микоризомы, по нашему мнению, входят в группу проростков (протокормов - микоризомов).

Данные, полученные нами при изучении орхидей разных жизнеииых форм, указывают на сходный характер их онтогенезов с таковыми в других частях ареала этих видов. Наибольшая длительность онтогенеза (по-видимому, 40-50 и более лет) отмечена у короткокорнсвищных, наименьшая (14-20 лет) у

вида с надземным побеговым клубнем - Макт.ч топоркуНох. Несколько больше этот показатель у корнеклубневых видов (25-30 лет). Ускоренное прохождение возрастных периодов у видов двух последних жизненных форм, очевидно - одно из проявлений «интенсификации онтогенеза» (Хохряков, 1975), что косвенно свидетельствует об эволюционной молодости этих биоморф по сравнению с короткокорневищной.

При изучении микоризомов ЬеисогсЫз а1Ы<1а обнаружены неизвестные ранее случаи формирования фотосинтезирующих листьев апикальной меристемой микоризома. Отмечена способность микоризомов Ь.а1Ыс1а сохранять моноподиальное нарастание и после развертывания первого зеленого листа. Иными словами, переход к с им подиал ьно му нарастанию у Ь.а1Ыс1а происходит не перед началом ювенильной стадии, а в ходе или по завершении ее. Наличие спящих пазушных почек указывает на потенциальную способность микоризомов к ветвлению и вегетативному размножению.

Заложение в верхушечных почках микоризомов 1,.а1Ыс1а утолщенных придаточных корней свидетельствует о его принадлежности к жизненной форме корнеклубневых орхидных. В то же время, длительное существование микоризома — признак, свойственный корневищным орхидеям - говорит о примитивности Ь.а\Ыс1а по сравнению с другими корнеклубневыми видами.

Глава 6. Популяционная биология орхидных.

В ходе исследования были изучены 44 ценопопуляции 10 видов орхидей. Большинство их наблюдали в период с 1995 по 1997 г., некоторые - с 1991 по 1997 г. Учет картированных особей позволил не только выявить длительность онтогенетических периодов, но и обнаружить случаи перехода растений в состояние вторичного покоя, а также вегетативное размножение у корнеклубневых видов.

При оценке жизненности ценопопуляций учитывали ряд критериев (тип возрастного спектра, его стабильность или изменчивость; плотность; численность; мощность развития особей). Вслед за Л.Б.Заугольновой (1994), сравнивали конкретные возрастные спектры с «характерным онтогенетическим спектром» (ХОС) вид<1. Правосторонний возрастной спектр отмечен в большинстве ценопопуляций короткокорневищных и корнеклубневых видов, бимодальный - у Мзг/ах« топоркуИоз. Следует отметить, что наша трактовка правостороннего спектра несколько отличается от таковой у Л.Б.Заугольновой (1994). Ввиду невозможности определить возрастные подгруппы в пределах генеративных растений и отсутствия сенильного периода у большинства изученных видов под правосторонним ХОС орхидных мы понимаем такой возрастной спектр ценопопуляции, в котором преобладают генеративные и взрослые вегетативные особи.

Состояние ценопопуляций определяли как «оптимальное», «пессималыюе» и «критическое» (Заугольнова, 1994), в случае необходимости конкретизируя данные оценочные характеристики. В условиях заповедного режима и слабого антропогенного воздействия состояние большинства

изученных видов можно оценить как оптимальное или близкое к нему. Тем не менее, даже в таких местообитаниях, у отдельных ценопопуляций отмечено пессимальное состояние. Это, по нашему мнению, объясняется одной из следующих причин. 1. Вид находится на экологическом пределе распространения, и абиотические факторы (освещенность, влажность, механический состав, богатство, кислотность почвы и т.д.) лимитируют увеличение плотности и жизненности ценопопуляции. При этом воздействие других растений на состояние ценопопуляции значительно менее существенно - «экологический пессимум». 2. Снижение жизненности обусловлено влиянием фитоценотического окружения (конкуренция за свет, влагу, элементы минерального питания и т.д.) - «фитоценотический пессимум».

Для ценопопуляций малочисленных или имеющих низкую плотность, но длительно сохраняющихся в сообществе, предлагаем термин «стабильно-пессимальное состояние». Этим подчеркиваем свойство данных ценопопуляций устойчиво удерживать занятую территорию благодаря механизмам «буферности» (Уиттекер, 1980). К числу последних, очевидно, следует отнести формирование гемипопуляции протокормов, в благоприятные годы переходящих к автотрофному существованию, а также способность особей переходить в состояние вторичного покоя. Таким образом, низкая плотность (или численность) не всегда указывают на снижение жизненности ценопопуляции.

В условиях выраженного антропогенного воздействия состояние ценопопуляций большинства видов становится критическим или приближается к нему. Наименьший вред приносят сенокошение во второй половине лета (в период созревания семян) и слабое вытаптывание. Выпас, раннее сенокошение и сбор букетов отрицательно действуют на большинство изученных видов. Повреждающими факторами при этом выступают: сильное уплотнение почвы, механические повреждения надземных побегов, удаление генеративных органов до момента плодоношения, что отрицательно сказывается как на жизненности особей, так и на способности ценопопуляций к возобновлению семенным путем. При рубке леса в большей степени страдают лесные орхидеи, нуждающиеся в некотором затенении.

При исследовании ценопопуляций орхидных была использована концепция гемипопуляций В.Н.Беклемишева (1960). Согласно этому подходу, у организмов, онтогенез которых включает две или несколько стадий развития, приуроченных к разным экологическим условиям (например, личинки и имаго у стрекоз и поденок), можно выделить соответствующее количество группировок. Каждой группе особей свойственны свой экотоп, способ питания, особенности жизнедеятельности и другие признаки. Такие группировки было предложено назвать гемипопуляциями. Концепция гемипопуляций применяется обычно в зоологии, при изучен™ растений -намного реже. Впервые ее использовала для описания популяций папоротников Н.И.Шорина (1994). В качестве гемипопуляций Н.И.Шорина рассматривает два самостоятельных поколения: спорофиты и гаметофиты,

особи которых в ценозе занимают разные экологические ниши. Любая популяция орхидных представляет собой совокупность трех фракций, взаимосвязанных друг с другом, но существенно различающихся по своим экологическим особенностям. Во-первых, это покоящиеся семена. Во-вторых, это проростки (протокормы и микоризомы), живущие под землей и обладающие облигатной микосимбиотрофией. Они представляют резерв для восстановления третьей группы - автотрофов, в жизни которых микосимбиотрофизм играет значительно меньшую роль. Если к настоящему времени накоплен достаточно большой материал по изучению последней из упомянутых групп, то сведений о почвенном банке семян нет вообще, а данные об особенностях развития протокормов отрывочны.

Для изучения гемипопуляции протокормов Сутпас1егпа сопорхеа на однородном участке трясунково-разнотравного материкового суходольного луга заложили пробную площадь 4 х 5 м2 и провели учет автотрофных особей всех возрастных состояний. Генеративные особи были закартированы в масштабе 1:25. После этого случайным образом выбрали 12 модельных генеративных растений, которые стали центрами учетных площадок радиусом 25 см каждая. Таким образом, общая поверхность учетных площадок составила чуть менее 2,5 м2, или приблизительно 12 % от всей пробной площади.

В пределах каждой площадки выделяли пять зон по удаленности от центрального генеративного растения: А (круг радиусом 5 см), В (концентр, ограниченный радиусами 5 и 10 см), С (от 10 до 15 см), Б (15 - 20 см), Е (20 -25 см). Соответствующие концентры подрезали по окружности острым ножом на глубину 4-5 см, затем делили их на сектора так, чтобы длина дуги наружной окружности была около 5 (или чуть более) см. Полученные пробы почвы вырезали ножом и рассматривали их содержимое на фоне темной бумаги, используя при необходимости ручную лупу. Просмотр проб проводили от центра к периферии. Исследованные пробы возвращали на прежнее место, слегка уплотняя почву. Обнаруженные протокормы картировали на схемах в масштабе 1:3 в соответствии с их возрастом. Основную часть протокормов возвращали обратно в почву, часть взяли для дальнейших исследований, фиксируя их в 70% этаноле.

В ходе исследования обнаружено три типа протокормов: 1) Протокормы первого года развития (рг1) - беловатые, почти шаровидной формы, диаметром около 1 мм, с едва заметной почкой; 2) Протокормы второго года развития (рг2) - более крупные, удлиненно-кубаревидной формы, в самой широкой части до 2 мм в диаметре, при основании почки заметен чешуевидный лист; 3) Протокормы третьего года развития, микоризомы (ргЗ) - на втором междоузлии первичного побега развивается первый придаточный корень около 1-1,5 мм толщиной, до 5 - 7 мм длиной. В пазухе второго чешуевидного листа заложена почка, несущая зачаток надземного побега с первым фотосинтезирующим листом и корнеклубнем. Начиная со следующего года, возобновление будет осуществляться из пазушных почек (т.е.

моноподиальное нарастание сменится симподиальным). Таким образом, длительность обязательного микосимбиотрофного периода у G.conopsea в данных эколого-фитоценотических условиях составляет, по-ввдимому, не менее трех лет.

Получены следующие результаты.

1. Общая численность гемипопуляции протокормов на учетных площадках составила 77 особей, из них 38 - первого года развития (49,3%), 23 — второго года развития (29,9%), 16 - третьего года развития (20,8%). Численность гемипопуляции протокормов более, чем в два раза превышает численность гемипопуляции автотрофных особей. Возрастной спектр ценопопуляции, построенной с учетом протокормов, резко отличается от спектра гемипопуляции автотрофов. Он бимодальный, причем максимум, приходящийся на протокормы первого года развития намного больше, чем максимум в генеративной части спектра.

2. Протокормам свойственен высокий уровень элиминации. Если предположить, что выделенные возрастные группы существуют в течете одного вегетационного сезона, после чего они либо переходят в следующее возрастное состояние, либо отмирают, приходится заключить, что уровень смертности среди протокормов первого и второго года развития составляет около 30%, а при переходе в ювенильное состояние еще выше - более 50%. Поскольку пока нет точных экспериментальных данных, подтверждающих это, высказанное предположение следует рассматривать как предварительное.

3. Пересчет количества протокормов, встречающихся на разном удалении от маркированных автотрофных растений, показывает, что основная их часть возникает в непосредственной близости от модельных генеративных особей (зоны А и В, т. е. в радиусе до 10 см). В указанных зонах плотность протокормов намного превышает среднее значение (соответственно 138,0 и 63,7 против 32,7 протокормов на 1 м2). В зонах С - Е плотность ниже средней. Отсутствие постепенного снижения плотности при удалении от модельного генеративного растения объясняется присутствием на пробных площадках других автотрофных особей, что также влияет на размещение протокормов.

Глава 7. Проблемы охраны орхидей в Архангельской области.

Среди обитающих на территории Архангельской области 29 видов орхидей 5 видов занесены в Красную книгу Российской Федерации (1988): Calypso bulbosa, Cypripedhm calccolus, Dactylorhiza traunsteineri, Epipogium aphyllum, Orchis militaris. Все виды включены в Красную книгу Архангельской области (Мироненко, 1995).

На основании обзора литературы и собственных полевых наблюдений выделены следующие группы таксонов в зависимости от необходимости их охраны.

1. Виды, находящиеся под угрозой исчезновения, или их выживание мало вероятно при продолжении действия угрожающего фактора (Orchis militaris).

2. Таксоны, которые возможно переместятся в предыдущую группу, если угрожающие факторы будут продолжать действовать. Популяции сильно истощены (Epipactis helleborine, E.palustris, Cypripedium guttatum и Malaxis monophyllos).

3. Виды с малочисленными популяциями, пока находящиеся вне опасности, но существуют риски, связанные с размерами популяций, ограниченностью распространения и так далее (Calypso bulbosa, Cypripedium calceolus, Dactylorhiza curvifolia, D.incamata, D.russowii, Epipactis atrorubens, Epipogium aphyllum, Hammarbya paludosa, Leucorchis albida).

4. Таксоны могут быть включены в одну из предшествующих групп, но в настоящее время этого не позволяет сделать недостаток сведений (Neottia nidus-avis, Dactylorhiza cruenta, D.elodes, D.psychrophila, D.sudetica, D.traunsteineri). Сведения о их распространении нуждаются в уточнении.

5. Численность вида пока достаточно высока, но антропогенные изменения местообитаний могут привести к сокращению численности популяций и исчезновению вида (Coeloglossum viride, Corallorrhiza tri/ida, Dactylorhiza hebridensis, D.maculata, Goodyera repens, Gymnadenia conopsea, Listera cordata, L.ovata, Platanthera bifolia).

Главнейшими задачами по охране орхидей в Архангельской области считаем следующие:

1) Как можно более полное выявление местообитаний орхидных на территории области, постоянное уточнение сведений о распространении видов в регионе;

2) Изучение в естественных сообществах особенностей популяций орхидных, их возрастной, пространственной, виталитетной структуры. Определение критической численности популяций и механизмов буферности;

3) Проведение экспериментов по культивированию орхидных in vitro и реинтродукция их в естественные местообитания;

4) Организация мониторинга видов, находящихся под угрозой исчезновения, и выработка рекомендаций по их сохранению на основе полученных знаний об их эколого-фитоценотических и биологических особенностях.

ВЫВОДЫ

1. В ходе полевых исследований и обработки гербарного материала установлено, что на территории Архангельской области обитает 29 видов семейства Orchidaceae. Для всех орхидей составлены карты точечных ареалов. Впервые для области проведен анализ распространения видов Dactylorhiza в соответствии с классификацией Л.В.Аверьянова (1983, 1988-1990).

2. Эколого-фитоценотическая приуроченность изученных видов в общих чертах сходна с таковой в других частях ареала. В Пинежском заповеднике, в условиях карстового рельефа, Calypso bulbosa и Cypripedium calceolus могут входить в состав «реликтовых» (в понимании А.И.Толмачева, 1974) сообществ с участием аркто-альпийских кустарничков: Arctous alpina L., Dryas octopetala

L„ D.punctata Juz. Отмечена способность ряда видов (Dactylorhiza hebridensis, Gymnadenia conopsca, Epipactis atrorubens) поселяться в нарушенных местообитаниях: на обочинах автодорог, в заброшенных карьерах и т.п. Многим видам свойственна «бриофилия» (Мазуренко, Хохряков, 1989).

3. На основе изучения структуры мопокарпического побега получены данные, объясняющие взаимное расположение побегов последующих порядков. У большинства изученных видов положение дочернего побега относительно материнского определяется филлотаксисом и местоположением почки возобновления.

4. Динамика развития монокарпических побегов некоторых орхидных вблизи северной границы их распространения отличается от таковой в центральной и южной частях ареалов этих видов. У короткокорневищных и корнеклубневых орхидей с пальчатыми и веретеновидными корнеклубнями в северной и средней подзонах тайги внутрипочечная стадия развития побега удлиняется на один вегетационный сезон и составляет около 33-34 месяцев (три вегетациошгых сезона). У Malaxis monophyllos и Orchis militaris длительность этой фазы не изменяется (21-22 месяца, два вегетационных сезона). Степень динамичности внутрипочечного этапа морфогенеза побегов -важная особенность биоморфологии орхидей, определяющая широту их географических и экологических ареалов.

5. Развитие почек возобновления Leticorchis albida принципиально сходно с таковым у корнеклубневых орхидей. «Кисть утолщенных придаточных корней» L.albida морфологически соответствует корнсклубшо Gymnadenia conopsca или Dactylorhiza macúlala.

6. Жизненность ценопопуляций орхидных в местообитаниях с незначительной антропогенной нагрузкой в большинстве случаев оптимальна или близка к ней. Критическое состояние отмечено на фоне интенсивного антропогенного пресса. Наиболее выраженное отрицательное воздействие на ценопопуляции всех орхидей оказывают выпас скота, рекреация, сопровождающаяся вытаптыванием и сбором букетов, раннее сенокошение, а на лесные виды - рубки. Пессимальное состояние может быть свойственно ценопопуляциям, обитающим в условиях заповедного режима или слабой антропогенной нагрузки, но находящимся вблизи пределов экологической или фитоценотической амплитуды.

7. Для ценопопуляций малочисленных и с низкой плотностью предложен термин «стабильно-пессималыюе состояние». На примере Orchis militaris показано, что малочисленность ценопопуляций орхидных не всегда может считаться критерием их низкой жизненности.

8. Гемипопуляции протокормов-микоризомов - один из механизмов буферности, определяющих устойчивость ценопопуляций орхидных. Численность живущих в почве протокормов и микоризомов может более, чем в два раза превышать численность автотрофных особей. Пик смертности протокормов-микоризомов отмечен при переходе их в ювенильное состояние.

9. Выделено пять категорий редкости орхидных, встречающихся на

территории Архангельской области. Наиболее действенной мерой охраны в настоящее время остается сокращение и полное исключение хозяйственной деятельности в местах произрастания орхидей. В первую очередь это касается видов, находящихся здесь на пределе географического распространения:

Запрещение сбора букетов декоративных видов орхидей и заготовки их корнеклубней в лечебных целях - также необходимое условие охраны этих видов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Бахматова М.П., Баталов А.Е. О биологии и охране орхидей в Архангельской области // Материалы Межрегиональной конференции, посвященной состоянию охраняемых природных территорий, памятников истории и культуры. - Архангельск, 1992. - С.66-68.

2. Баталов А.Е. Ботанические объекты Каргопольского района, нуждающиеся в охране // Материалы Межрегионального совещания «Проблемы создания системы охраняемых природных территорий и объектов Европейского Севера России». - Архангельск, 1996. - С.32-33.

3. Баталов А.Е. Влияние выпаса крупного рогатого скота на состояние ценопопуляций кокутшшка комарникового в Архангельской области // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы докладов 3-й Международной и 6-й всероссийской научно-практической конференции, посвященной 90-летию П.Д.Ярошенко. - Владимир, 1996. - С.277-278.

4. Баталов А.Е. К вопросу о биологии, экологии и структуре популяций орхидей Архангельской области // Популяции и сообщества растений: Экология, биоразнообразие, мониторинг: Тезисы докладов V научной конференции памяти проф. А.А.Уранова 16-19 октября 1996 г. - Кострома, 1996. -ЧастьII. -С.95.

5. Баталов А.Е., Вольская Н.В. О распространении и экологии представителей рода пальчатокоренник в Архангельской области // Растительный покров Севера в условиях интенсивного природопользования: Девятые Перфильевские чтения. - Архангельск, 1997. - С.42-45.