Биолого-морфологические особенности стевии /Stevia rebaudiana (Bertoni)/ при интродукции в условиях ЦЧЗ России

Сикорская, Светлана Борисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биолого-морфологические особенности стевии /Stevia rebaudiana (Bertoni)/ при интродукции в условиях ЦЧЗ России
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биолого-морфологические особенности стевии /Stevia rebaudiana (Bertoni)/ при интродукции в условиях ЦЧЗ России"

На правах рукописи

Сикорская Светлана Борисовна

БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕВИИ /Stevia гebaudiana ^Г^т)/

ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЦЧЗ РОССИИ

03.00.05.-Ботаника

Автореферат диссертации на соисканиеученой степени кандидата биологическихнаук

2004-4 25061

На правах рукописи

Сикорская Светлана Борисовна

БИО ЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕВИИ /Stevia геЬашНапа (Bertoni)/ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЦЧЗ РОССИИ

03.00.05.-Ботаника

Автореферат диссертации на соисканиеученой степени кандидата биологическихнаук

Работа выполнена в Курском государственном университете

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Пружин М.К.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Родионова Г.Б. кандидат биологических наук Смирнова З.И.

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева.

Зашита состоится 19 февраля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002. 028. 01 Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина Российской Академии наук

Адрес:

127276, Москва, ул. Ботаническая,4, Главный ботанический сад им. Н.В.Цишша Российской Академии наук.

С диссертацией можно ознакомиться, в библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В.Цицина Российской Академии наук

Автореферат разослан // января 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Виноградова Ю.К.

1 нлцнонАЛьил» 1 ' ЬНЬЛЙОТЫСА

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наука об интродукции и акклиматизации растений является одним из актуальных и наиболее важных общебиологических направлений исследований. Решение проблем освоения новых видов природной и культурной флоры позволяет расширять их ареал, создавать новые сорта и гибриды. Интродукция также выступает как способ сохранения фиторазнообразия и охраны растительного мира, помогает решить многие региональные вопросы экологического, экономического и производственного характера.

Благодаря интродукции расширился ареал нетрадиционных сахароносных культур. Наиболее перспективным интродуцируемым объектом среди них является стевия /81еу1а геЬаи&апа (ВеЛош) Иеш§1./ - многолетнее растение, естественный ареал которого находится в Южной Америке. Исследование морфологических особенностей стевии в ее онтогенезе, продолжительности фенологических фаз, ритмики роста, изменений способности к вегетативному и семенному размножению в новых условиях, выявление связей между внешней формой и экзогенными воздействиями, определение путей повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды служат успешному определению границ интродукционных возможностей стевии в условиях Курской области.

В связи с этим, цель диссертационной работы заключалась в исследовании морфологических особенностей растений стевии в их онтогенезе и анализе действия регуляторов роста на ростовые процессы при интродукции в Курской области.

Для реализации цели были поставлены следующие конкретные задачи исследования:

а) определить и охарактеризовать возрастные состояния растения стевии в онтогенезе при интродукции в Курской области;

б) установить характер связей между возрастными периодами и органообразовательными процессами в однолетнем цикле вегетации стевии;

в) выявить отличительные черты структуры взрослого побега растения стевии и изменения этой структуры в ходе индивидуального развития под влиянием различных факторов;

г) исследовать действие регуляторов роста на формирование посадочного материала стевии методом зеленого черенкования;

д) проанализировать динамику ростовых процессов растений стевии в полевых условиях под воздействием регуляторов роста.

Установлен характер связен между органообразовательнымн процессами и возрастными периодами в онтогенезе стевии, выяснены их продолжительность и различия, заключающиеся в формировании листового аппарата, корневой системы и репродуктивных органов. Описаны принципы побегообразования стевни. Модифицирован подход для определения площади листа, который позволил установить поправочный коэффициент для листьев стевии срединного типа. Исследовано влияние новых экзогенных регуляторов роста на морфогенез стевии. Установлено, что ростовые вещества нового поколения (ретардант с проауксиновым эффектом 577) в сочетании с минеральными удобрениями NPK стимулируют рост и развитие черенков, способствуют полной приживаемости растений. Применение алгоритмов для анализа динамики ростовых процессов позволило выявить уменьшение скорости роста растений, обработанных регуляторами роста (эпином и гуматом 80), и увеличение продолжительности основной фазы их роста, а также сокращение в дальнейшем продолжительности фазы бутонизации на 7-12 дней и увеличение надземной биомассы растений на 10,6%.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований по анализу морфологических особенностей растений стевии в их онтогенезе можно использовать при интродукции этого вида в различных, зонах умеренного климата. Установленные морфологические отличия стевии в разных возрастных периодах расширяют представления о природе онтогенеза, способствуют решению проблем морфогенеза и репродукции стевии, используются в качестве ориентиров для создания контролируемых условий при экзогенных воздействиях. Применение алгоритмов по анализу динамики ростовых процессов позволяет наиболее точно оценивать особенности роста при использовании экзогенных воздействий. Проведенные исследования свидетельствуют об эффективности регуляторов роста. Их применение приводит к изменению биометрических параметров надземной части растений и показателей их ростовых процессов. Это позволяет рекомендовать обработку стевни регуляторами роста (эпином и гуматом 80) для повышения- ее адаптивных возможностей и продуктивности в производственных условиях Курской области. Данные по определению оптимальных концентраций регуляторов роста и способов зеленого черенкования стевии можно использовать для формирования наиболее жизнеспособного материала стевии в производственных условиях. Результаты проведенных исследований углубляют представления о потенциальных возможностях введения стевии в культуру в новых условиях ЦЧЗ и могут быть использованы в научном, селекционном и учебном процессах.

Положения, выносимые на защиту.

1. Установление связей между органообразовательными процессами и возрастными периодами в онтогенезе стевии, определение отличий и продолжительности каждого возрастного периода в условиях Курской области расширяют представления о природе онтогенеза и используются для определения степени адаптации растений в интродукционном эксперименте с применением экзогенных регуляторов роста.

2. Метамерное строение побега стевии заключается в возрастании до определенного максимума по мере продвижения от основания к его верхушке, а затем уменьшении таких конститутивных элементов как длина междоузлий, размер листьев.

3. Применение регуляторов роста, приводящее к изменению биометрических параметров надземных органов в условиях закрытого и открытого грунта, обеспечивает активизацию ростового процесса и развития стевии в новых условиях и позволяет регулировать ее продуктивность.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы отражены в годовых отчетах кафедры ботаники КГУ за 1999-2001 гг.; ежегодно докладывались на научно-практических конференциях КГУ (Курск - март 1999 г., апрель 2000 г., апрель 2001 г.); на научных конференциях КСХА (Курск -февраль 2000 г., март 2001 г.); на научно-практической конференции "Актуальные вопросы современного земледелия в ЦЧЗ" (Курск - февраль 2000 г.); на научных региональных конференциях Курского отделения РБО "Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области" (Курск, 26 января 1999 г.), "Флора и растительность северной лесостепи" (Курск, 22 февраля 2000 г.), "Фитоценозы северной лесостепи и их охрана" (Курск, 21 февраля 2001 г.); "Флора и растительность Центрального Черноземья" (Курск, 5 марта 2002); на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д.Фурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000 г.); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.); на V Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущнно, 9-14 июня 2003 г.); на объединенных семинарах отдела фдоры и лаборатории физиологии и биохимии растений ГБС РАН (12 мая 2003 г.; 12 ноября 2003 г.).

По материалам исследований опубликовано 16 научных работ (7 статей, 9 тезисов докладов), в которых отражено основное содержание диссертационной работы.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 148 страницах, состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, библиографического списка (302 наименования, в том числе 35 на иностранных языках), 12 приложений. Диссертация иллюстрирована 33 рисунками, включая фотоснимки, и содержит 18 таблиц.

Научные исследования по теме диссертаций проводились в соответствии с планами НИР естественно-географического факультета КГУ: "Флора и растительность Курской области, рациональное использование и охрана" (код темы по ГРНТИ 39.01.94).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Интродукция стевии и ее научно-практическое значение

Анализ литературных источников позволил выявить состояние знаний о стевии как объекте интродукции в условиях умеренного климата: ее

ботанической характеристике, химическом составе, областях возделывания и роли основных приемов повышения ее продуктивности в культуре. Сделан вывод о том, что стевня отличается отзывчивостью на изменение экзогенных условий, что отражается на ритме онтогенеза и морфогенезе растений. На основании обобщения литературных данных была сформулирована цель исследования и поставлены конкретные задачи.

Глава 2. Объект, условия проведения опытов и использованные методы исследований

Объект исследования - стевия /81еу1а гсЬаи^апа (ВеЛош) Нетя!/ -многолетнее растение семейства сложноцветные (Ля1егаееае). Исходный материал в виде укорененных черенков сорта "Рамонская сластена" был получен в 1999 г. во ВНИИСС им. А.Л.Мазлумова (Воронежская обл.).

Экспериментальную работу выполняли с 1999 по 2001 год на агробиостанции КГУ в условиях темно-серых лесных почв. Полевой мелкоделяночный двухфакторный опыт закладывали в трехкратной повторности методом рендомизации по сокращенной факториальной схеме (32.6) в соответствии с теорией планирования эксперимента. Фактор А -опрыскивание растений через месяц после посадки раствором эпина в концентрации 0,2 и 0,4 мг/л. Фактор В - обработка растений гуматом 80 в концентрации 0,9 и 1,8 г/л. Площадь делянки составляла 0,55 м2. Биологическая повторность — 9 растений.

В 1999 г. рост и развитие стевии протекали в условиях достаточного тепла и недостатка влаги, в 2000 г. - в условиях дефицита тепла и избытка влага, а 2001 г. — в условиях достаточного обеспечения теплом и переувлажнения верхних слоев почвы.

Изучение ритма сезонного развития стевии в условиях Курской области путем установления сроков прохождения фенологических фаз и морфологических особенностей стевии на основных этапах онтогенеза проводили по методикам Моисейченко В.Ф. и др., (1996) и Шафферт Е.Э. (1992). Оценку признаков растений (листья и соцветие) проводили с использованием Атласа по описательной морфологии высших растений (Федоров А. А., Артюшенко З.Т., 1979). При изучении особенностей морфогенеза использовали теоретические подходы и методические приемы Серебрякова И.Г. (1952) и Серебряковой Т.И. (1971). Для определения характера связей между возрастными периодами и органообразовательными процессами в онтогенезе стевии использовали классификацию периодов и возрастных состояний в онтогенезе растений, разработанную Работновым Т.А. (1950) и дополненную Урановым А.А. (1960).

Наблюдения за развитием стевии в закрытом грунте и опыты по зеленому черенкованию проводили в теплице КГУ при продолжительности освещения около 16 часов в сутки, интенсивности света - 50-60 Вт/м2, температуре - 20-24°С, относительной влажности воздуха - 80-85%. Для черенкования

использовали верхушечные части побега с 3-я парами листьев. Черенкование проводили по общепринятой методике (Турецкая Р.Х., 1961). Субстрат-торф с песком (1:1). Для создания эффекта влажной камеры ящики с посаженными черенками накрывали полиэтиленовой пленкой на 10 дней. С целью предотвращения заболеваний черенков полиэтиленовую пленку ежедневно убирали на 3 часа. Опыт по влиянию ростовых веществ и удобрений на размножение стевии зелеными черенками был двухфакторным. Фактор А -использование ростовых веществ нового поколения (цитодеф, ретарданты с проауксиновым эффектом 344 и 577, эмпакт супер и католит) в разных концентрациях. Ретарданты с проауксиновым эффектом 577 и 344 содержат бензильные производные, которым присуща ауксиновая активность, синтезированы в лаборатории Гафурова Р. Г. (Институт физиологически активных веществ РАН (пос. Черноголовка Московской области)). Цитодеф -синтетический аналог природного цитокинина дифенилмочевины, синтезирован в лаборатории Шаповалова А.А. (Всероссийский НИИ химических средств защиты растений). Эмпакт супер - американский препарат, (основная составляющая - ауксин) содержит также витамины группы В, полиэфиры, полисахариды, получен путем ферментативного сбраживания навоза.

Обработку растений ростовыми веществами и католитом (электроактивированной водой) производили во время посадки черенков. Препаратом эмпакт супер обрабатывали почву перед посадкой черенков. Фактор В - подкормка минеральными удобрениями К8Р8К8 г/м2 перед посадкой черенков. Статистическая повторность опыта трехкратная, биологическая - 15 растений. Кроме изучения влияния химических методов индукции корнеобразования у черенков рассматривали влияние различных сроков (с марта по сентябрь) и способов (с использованием и без использования влагозадерживающего материала) черенкования. Наблюдения за укоренением черенков проводили еженедельно.

Выращивание стевии из семян проводили в теплице на субстрате почвенный грунт + песок (1:1) при температуре 22-24°С. Перед посевом субстрат увлажняли до 60-80% полной влагоемкости почвы. Режим влажности поддерживали постоянно в течение 7-10 дней аналогично опытам по зеленому черенкованию.

Морфологические исследования цветка и семени стевии проводили под микроскопом МБС-2 при увеличении 2x8.

Количественное содержание (сумму) основных дитерпеновых гликозидов стевии определяли йодометрическим методом.

Статистический анализ опытных данных и параметрических моделей проводили методом дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов по стандартным (Доспехов Б.А., 1979) и специально разработанным" программам с учетом предложений Зайцева Г.Н. (1984), Шмидта В.М. (1984) с использованием достижений современных информационных технологий. Оценку достоверности различий проводили при уровне вероятности 0,95.

Глава 3. Морфологические особенности растений стевии на основных этапах онтогенеза при культивировании в условиях

Курской области

Анализ экспериментальных данных позволил определить морфологические особенности растений стевии в их онтогенезе в условиях Курской области, установить характер связей между органообразовательными процессами и возрастными периодами в однолетнем цикле вегетации, выяснить их продолжительность, определить структурную организацию побега, установить степень влияния разных условий выращивания на формирование морфоструктуры растений, определить продолжительность периода вегетации в целом и отдельных фенологических фаз при интродукции стевии в Курскую область.

Возрастные изменения растений стевии в онтогенезе

Нами установлено прохождение растением стевии при семенном размножении в однолетнем цикле вегетации латентного, прегенеративного, генеративного и постгенеративного возрастных периодов и 12-ти этапов органогенеза.

Латентный период был сопряжен с состоянием морфо-физиологического покоя семян. В условиях Курской области семена прорастали на 2-5-й день при лабораторной всхожести около 60%.

Прегенеративный период стевин в Курской области длился 87-104 дня, включал следующие возрастные состояния: проростки, ювенильное, имматурное и виргинильное.

Состояние проростков было сопряжено с первым этапом органогенеза, длилось 7-9 дней. Для состояния проростка было характерно наличие семядолей и двух пар округлых листьев. Листорасположение супротивное. Корневая система стержневая. Второму этапу органогенеза соответствовало прохождение растениями стевин ювенильного, имматурного и виргинильного возрастных состояний. Этот этап был наиболее длительным в органогенезе стевии - 80-95 дней. Он соответствовал фазе активного вегетативного роста. Форма листовой пластинки менялась с эллиптической в ювенильном состоянии на обратно-яйцевидную и ланцетовидную в виргинильном. Из-за постепенного увеличения числа боковых корней, которое начиналось с ювенильного состояния, ко времени перехода в виргинильное корневая система приобретала вид мочковатой за счет сильного развития боковых корней.

Генеративный период стевии начинался с третьего этапа органогенеза и заканчивался двенадцатым этапом, его продолжительность в среднем была равна 95-120-тн дням, включал три возрастных состояния растений - молодое, средневозрастное и позднее генеративное.

В молодом генеративном состоянии наблюдались ветвление осей соцветий, начало формирования цветка (этапы органогенеза с третьего по

пятый), окончательное формирование цветка и бутонизация (шестой, седьмой и восьмой этапы органогенеза растения). Побеговая система молодых генеративных растений представляла собой главный побег и систему боковых побегов, моноподиальное нарастание которых с цветением заканчивалось. Репродуктивные органы формировались начиная с 20-22-го узла вегетативной части побега. Корневая система сохраняла черты, свойственные особям, находящимся в виргинильном возрастном состоянии. С началом третьего этапа органогенеза совпадало формирование верховых листьев и переход к листьям типа прицветников. Цветки стевии мелкие, собраны в сложное соцветие плейохазий, состоящий из парциальных соцветий - корзинок (рис. 1). Цветок описывается формулой что подтверждает

литературные данные (Дубянский М.М., 1998).

Рис. 1. Цветущий побег стевии

Позднее генеративное возрастное состояние было сопряжено с одиннадцатым и двенадцатым этапами органогенеза, при этом наблюдалось созревание семени стевии и плодоношение. Генеративная функция резко ослабевала, проходила волна массового цветения, цветущие растения оставались в единичных экземплярах. На растениях оставалось мало цветоносных побегов. В нижней части побегов некоторые структуры отмирали, число зеленых листьев сокращалось. Отмирали некоторые придаточные и боковые корни.

Постгенеративный период длился 50-60 дней, в нем, так же, как и в латентном периоде, органогенез не происходил. У субсенильных растений стевии (первое возрастное состояние этого периода) генеративная функция полностью прекращалась. Начинали активно проявляться процессы отмирания

Средневозрастному генеративному состоянию особей соответствовали девятый и десятый этапы органогенеза, при этом происходило цветение, оплодотворение растения, формирование зародыша, плода и семени. Цветение стевии было ремонтантным. Мы выделили 4 этапа цветения. Длительность цветения одного цветка в Курской области составляла 7-13 дней, а всего растения - 45-55 дней.

надземной массы. Продолжали отмирать некоторые боковые и придаточные корни.

У растений стевии в сенильном возрастном состоянии вегетативная часть чсыхала и полностью отмирала. Основание побега втягивалось в почву. Весной на второй год жизни из почек возобновления развивались новые вегетативные побеги. Поэтому стевия отнесена к поликарпическим многолетним растениям с побегами, развивающимися по монокарпическому типу.

Таким образом, наши исследования позволили установить продолжительность однолетнего цикла вегетации растения стевии, равную 232284-м дням, выявить отличительные черты, возрастных состояний, заключающиеся в формировании листового аппарата, корневой системы и репродуктивных органов и установить характер связей между возрастными периодами и органообразовательными процессами в онтогенезе стевии.

Нами была определена исходная структурная организация растения стевии, в основу определения которой положены представления Серебряковой Т.И. (1971) о фитомере. Выяснено, что при продвижении от основания побега к его верхушке характерно закономерное изменение метамеров. Сначала у растения стевии до определенного максимума возрастали, а .затем уменьшались длина междоузлий, размер листьев, степень развития почек, то есть все основные конститутивные элементы побега (причем это справедливо как для главного, так и для боковых побегов). Соответственно, изменялось морфологическое строение узлов. Побег степии, согласно нашим исследованиям, имел три типа узлов (рис. 2).

Структурная организация растения стевии

II - узел с вегетативными и генеративными побегами

I - узел с вегетативными побегами

Рис. 2. Схема метачерного строения поос! и сгешш

Первый тип характеризовался тем, что узлы несли парные супротивные боковые вегетативные побеги. На узлах второго типа развивались и вегетативные и генеративные побеги. Третий тип узлов характеризовался развитием только генеративных побегов, которые образовывали соцветия. Подобная структурная организация стевии представляет собой исход базитонного ветвления, когда самые сильные боковые ветви образуются в нижней части материнского растения, и обусловлена изменением характера питания и водоснабжения вновь появляющихся органов на конусе нарастания (Гете И.В., 1957; Серебрякова Т.И., 1971).

Закономерности роста междоузлий стебля у стевии. Установлено, что вначале интенсивно вытягивались в длину нижние междоузлия стебля. Затем к интенсивному росту переходили вышерасположенные междоузлия. Выяснено, что средние междоузлия главного стебля стевии были длиннее, чем нижние и верхние и продолжительность их роста была больше, чем нижних и верхних междоузлий. Длина междоузлий могла изменяться только в период до момента полного развития листа, относящегося к данному метамеру. Как только заканчивался рост листа, изменение длины междоузлия больше не происходило. Таким образом, изменения длины междоузлий стевии подчинялись общим закономерностям изменения метамеров.

Формирование площади листовой поверхности стевии. Установлена мезотонность изменения площади листьев в пределах главного' побега: происходило плавное возрастание площади до максимума- листья среднего яруса, расположенные на 19-20-м узлах главного побега, - а затем столь же плавное убывание этого показателя. Выяснено, что у листьев от основания к верхушке побега сначала усиливалась пильчатость пластинки, но в дальнейшем; в области соцветия, она вновь снижалась. С использованием метода калибровочной решетки для определения площади листа был. установлен поправочный коэффициент листьев среднего яруса растении стевии, который для условий Курской области составляет 0,51. Таким образом, размер листьев в пределах побега являлся изменчивым показателем. Листовой аппарат стевии был- образован, листьями, имеющими разный- возраст и различную величину. Следовательно, изменения площади листьев стевии подчинялись общим закономерностям изменения метамеров.

Морфологические особенности растений стевии в вегетативной фазе развития, выращенных в открытом и закрытом грунте

Изменение условий выращивания обусловило изменения морфоструктуры растений стевии. Растения, выращенные в открытом грунте, характеризовались более быстрыми темпами нарастания фотосинтетической поверхности, повышенной продуктивностью. Они имели раскидистую форму, достигнутую за счет развития боковых побегов на всех узлах нижнего и среднего ярусов. Растения, выращенные в закрытом грунте, имели меньшую высоту, чем растения, выращенные в открытом грунте.

Растения открытого грунта формировали в 7,8 раз больше побегов первого порядка, чем растения в закрытом грунте (условия утепленных помещений). Диаметр стебля у растений открытого грунта в 1,75 раз был больше, чем у растений в закрытом грунте (условия утепленных помещений), а длина листовой пластинки - в 2,5 раза. В соответствии с этим, формировавшаяся масса надземной части растений, выращенных в открытом грунте, была в 3,5 раза больше, чем у растений в закрытом грунте (условия утепленных помещений). Развитие длинных междоузлий и практически полное отсутствие побегов первого порядка способствовало нарастанию фотосинтезирующей ассимиляционной поверхности лишь за счет образования листьев главного побега. Таким образом, в зависимости от условий выращивания растения стевии в значительной степени отличались по своим морфологическим параметрам. Соответственно, следует рекомендовать выращивать стевию в открытом грунте, а в закрытом грунте лишь сохранять корневища в зимний период.

Фенологические фазы развития стевии при культивировании в Курской области

При выращивании стевии в защищенном грунте (условия теплицы, утепленных помещений) растение проходило полный цикл своего развития с фазами формирования вегетативных органов, бутонизации, цветения и созревания семян (рис. 3).

Рис.3. Сравнительная характеристика феноспектров стевии в закрытом и открытом грунте

В открытом грунте климатические условия исключали весь цикл развития. К моменту уборки растения проходили лишь фазы формирования вегетативных органов и бутонизацию (рис. 3). Общая длина периода вегетации стевии в открытом грунте составляла 92-94 дня.

Поэтому возделывание стевии в Курской области в открытом грунте возможно по однолетнему циклу в отличие от естественного ареала и предшествующих вариантов интродукции этого вида растений в Крыму, Узбекистане, Грузии.

Глава 4. Действие регуляторов роста на рост и развитие

стевии

Анализ экспериментальных данных позволил определить степень влияния регуляторов роста на формирование посадочного материала стевии и биометрических параметров взрослых растений с целью обеспечения возможности адаптации их к условиям Курской области.

Формирование посадочного материала стевии с использованием ростовых веществ

С целью быстрого получения больших партий рассады проводится вегетативное размножение стевии методом зеленого черенкования (размножение семенами не применяется из-за низкой семенной продуктивности).

Наши исследования показали, что качество получаемых черенков зависело от сроков и способов черенкования. Для Курской области оптимальный срок зеленого черенкования — март и апрель, когда увеличивалась, продолжительность светового дня и температура в теплице поднималась до +25°С и выше. Проведенное в эти сроки черенкование обеспечивало перед посадкой в открытый грунт оптимальное развитие у черенков ризосферы и надземной массы. Нами установлено, что увеличение значений биометрических параметров происходило на 10-15-е сутки после черенкования, максимальных же значений они достигали на 35-е сутки. Кроме того, использование влагозадерживающего материала увеличивало выход укорененных черенков за счет создания более благоприятного режима влажности.

Анализ экспериментальных данных позволил определить степень влияния регуляторов роста с проауксиновым и цитокининовым эффектом на получение черенков стевии (табл.1). Их обработка раствором ретарданта с проауксиновым эффектом 577 в концентрации 0,05 мл/л в комплексе с подкормкой раствором удобрения ^Р8К г/м2 вызывала увеличение растениями высоты побега в 2,3 раза, числа листьев на 18,6 % и площади листьев на 69,7% (табл. 1). Была достигнута 100% их приживаемость. Максимальный рост обеспечивался не за счет удлинения междоузлий, а за счет закладки новых узлов. Доля растений с боковыми побегами была достаточно высокой (31%).

Таблица 1 - Действие ростовых веществ в сочетании с минеральными элементами на рост и развитие рассада! стевии

Вариант опыта

Приживаемость, %

Высота побега, см

Плошадь листовой пластинки. см2

Контроль (субстрат + подкормка раствором удобрения Ы8Р8К8г/м2) Цнтодеф +■ подкормка раствором удобрения ^РвКв г/м2 20 мг/л 2 мг/л 0,2 мг/л

Ретардант с проауксиновым эффектом 344 + подкормка раствором удобрения Ы8Р8К8 г/м2 0,5 мл/л 0,05 мл/л 0,005 мл/л

Ретардант с проауксиновым эффектом 577 + подкормка раствором удобрения ЙаРвКа г/м2 0,5 мл/л 0,05 мл/л 0,005 мл/л

Эмпакт супср + подкормка раствором удобрения К8Р8К8 г/м2 1 мл/л 0,1 мл/л 0,01 мл/л

Католит + подкормка раствором удобрения Ы8Р8К8 г/м НСР05

100

91 91 93

100 100 100

100 98 98

98 0,24

5,05

2,89 4,88 7,35

10,04 10,90 11,57

11,48 11,688,97

5,86 7,16 7,41

7,29 0,087

3,99

2,77 4,00 5,98

6,60 6,64 6,71

6,70 6,77 6,20

5,11 5,87 6,00

5,91 1,04

Обработка растений растворами ретарданта с проауксиновым эффектом 577 в более высокой (0,5 мл/л) и более низкой (0,005 мл/л) концентрациях и ретарданта с проауксиновым эффектом 344 в различных концентрациях в сочетании с подкормкой раствором удобрения ^Р^К/м2 также

способствовала стимулированию процессов роста и развития черенков (табл.1).

Обработка черенков препаратом эмпакт супер в разных концентрациях и католитом на фоне подкормки раствором удобрения НвРа!/^2 оказала некоторое положительное влияние на рост и развитие рассады стевии. Применение ростового вещества цитодеф в различных концентрациях в комплексе с подкормкой раствором удобрения ^РзКв г/м2 дало отрицательный эффект. Уровень приживаемости снизился, в вариантах с использованием высокой концентрации ростового вещества (20 мг/л и 2 мг/л) выявлено угнетение роста растений, листовой аппарат был развит слабо, листья были редкими, стебель тонкий (табл. 1).

Положительные результаты влияния регуляторов роста с проауксиновым эффектом на ризогенез и ростовые процессы были обусловлены, на наш взгляд, их ауксиновой природой. Включение их в метаболические процессы, по-видимому, повышало уровень эндогенных фитогормонов, ответственных за >скорение ризогенеза, и влияло на регуляторные механизмы клеток на генетическом уровне.

Показательно, что применение данных регуляторов роста не уменьшило содержание суммы дитерпеновых гликозидов опытных растений по сравнению с контрольными. В среднем это значение как для контрольных, так и для опытных растений сорта «Рамонская сластена» было равно 14,6±0,5 %.

Особенности роста и развития стевии в полевых условиях при использовании регуляторов роста

Рост вегетативных органов стевии подчинялся закону 8-образного хода кривой: вначале медленно, затем ускорялся, достигая максимальной скорости, затем замедлялся, и, наконец, останавливался.

При обработке растений регуляторами роста была выявлена тенденция к увеличению высоты растений. По результатам математического анализа на основе логистической функции Ферхюльста установлено уменьшение скорости роста и увеличение основной фазы роста обработанных растений (рис. 4).

1 8 15 22 29 35 _43 50" 57 64 71 78 85 92 99 День вегетации, сут

—•— контроль - -л - эпин (0,4 мг/л) + гумат 80 (0,9 г/л) Рис.4. Изменение скорости роста растений стевии при действии регуляторов роста

Контрольные растения характеризовались большей скоростью роста примерно до 43-45-го дня вегетации, в это время показатель скорости роста (точка Т2 кривой скорости роста) был максимальным - 1,37 см/сут. Затем

скорость их роста начала уменьшаться. При обработке растений регуляторами роста их скорость продолжала увеличиваться до 53-55-го дня вегетации (точка Т- 1,1 см/сут), то есть продолжительность основной фазы их роста (участок Т|-Т^) увеличивалась (рис.4).

При сопоставлении результатов математического анализа динамики ростовых процессов (данных кривой скорости роста) с результатами фенологических наблюдений было определено, что каждая критическая точка кривой скорости роста соответствовала наступлению определенной качественной фазы развития растений. Первая критическая точка кривой скорости роста (Т|) соответствовала началу фазы формирования вегетативных органов. Вторая критическая (экстремальная) точка кривой скорости роста (Т2) - активному периоду роста в фазе формирования вегетативных органов. Третья критическая точка кривой скорости роста соответствовала фазе бутонизации (Тз). Это свидетельствовало о том, что количественные изменения, достигая определенных критических точек, переходили в качественные. Хотя в фазу бутонизации первыми вступили контрольные растения, ее продолжительность сократилась на 7-12 дней у растений, обработанных эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (0,9 г/л). Соответственно, цветение у них началось раньше, чем у растений контрольного варианта. Вероятно, ускорение прохождения фазы бутонизации, переход к генеративному развитию и увеличение числа цветущих растений стевии при обработке регуляторами роста связано с активизацией ими индукции цветения за счет некоторых гормональных перестроек в растительном организме, происходившими под их влиянием и повышавших акцепторную активность генеративных органов. Данными результатами исследований можно пользоваться в качестве критерия при решении селекционных задач и для оценки действия различных приемов на ростовые процессы стевии.

Изменение биометрических параметров надземной части стевии под воздействием регуляторов роста

Выяснено, что применение регуляторов роста (эпина и гумата 80) приводило к изменению биометрических параметров надземных органов стевии и ее продуктивности, не изменяя содержания суммы дитерпеновых гликозидов (14,6±0,5 %) у контрольных и опытных растений. В ходе опыта установлено, что обработка стевии эпином (0,4 мг/л) и гуматом 80 (0,9 г/л) характеризовалась максимальной эффективностью - увеличивалось число боковых побегов до 10-11, против 7-8 у растений контрольного варианта, высота растений увеличивалась на 10,6%, площадь листовой пластинки - на 66,2%, биомасса надземных органов - на 10,6% (табл.2).

Таблица 2 - Биометрические параметры стевии при использовании регуляторов роста

Биометрические параметры

Вариант опыта Высота Число Диаметр Площадь Биомасса

расте- побегов 1-го стебля. листовой надземных

ний, см порядка, шт. мм пластинки, органов,

см2 кг/м2

Контроль 69,2 7,5 5,66 7,22 3,02

Гумат 80 (1,8 г/л) 70,7 7,5 5,81 8,28 3,10

Эпин (0,4 мг/л) 72,1 7,6 6,12 9,37 3,20

Эпин (0,4 мг/л) + 76,5 11,40 6,70' 12,00 3,34

гумат 80 (0,9 г/л)

Эпин (0,2 мг/л) + . 73,1 10,84 6,55 10,00 3,27

гумат 80 (1,8 г/л)

Эпик (0,4 мг/л) + 74,7 11,00 6,64 10,67 3,29

гумат 80 (1,8 г/л)

НСР05 3,5 1,32 0,755 1.04 0,804

Математический анализ привел к получению уравнений регрессии (1 ;2;3;4), отражающих влияние факторов на результативные показатели опытов:

Уравнение регрессии, описывающее количество формируемой биомассы надземных

Уравнение регрессии, описывающее высоту растений стевии за 1999-2001 гг, В, см:

Уравнение регрессии, описывающее площадь листовой пластинки растений стевии за

Уравнение регрессии, описывающее диаметр стебля растений стевии за ¡999-2001 гг.,

Э - концентрация эпина, а Г-концентрация гумата 80.

Увеличение значений биометрических параметров стевии при применении регуляторов роста обусловлено, на наш взгляд, их природой и многофункциональным механизмом их действия. Брассиностероиды, изменяя ауксиновый. обмен растений, увеличивая обводненность тканей (Прусакова Л.Д. и др., 1996) и, возможно, действуя поливалентно с эндогенными гиббереллинами растения, активизирует обмен, веществ в растительном организме (Ракитин Ю.В., 1955 и др.), что приводит к ускорению процессов роста и развития и оказывает биостимулирующее действие в условиях интродукции.

Выводы

1. Продолжительность однолетнего цикла вегетации растения стевии при семенном размножении в Курской области составляет 232-284 дня и включает латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный возрастные периоды.

2. Связь возрастных периодов и органообразовательных процессов в однолетнем цикле вегетации растения стевии выражается в том, что первый этап органогенеза сопряжен с возрастным состоянием проростков, второй (наиболее продолжительный) — с ювенильным, имматурным и виргинильным состояниями, этапы с третьего по восьмой соответствует молодому генеративному состоянию, девятый и десятый — средневозрастному генеративному состоянию, одиннадцатый и двенадцатый — позднему генеративному состоянию. В латентном и постгенеративном периодах органогенез не проиехбдит.

3. Метамерное строение побега стевии заключается в возрастании по мере продвижения от основания к верхушке до определенного максимума, а затем в уменьшении таких конститутивных элементов как длина междоузлий, размер листьев. На побеге имеется три типа узлов - узлы, несущие только вегетативные побеги, узлы с вегетативными побегами и генеративными побегами и узлы, несущие только генеративные побеги.

4. С использованием метода калибровочной решетки для определения площади листа установлен поправочный коэффициент листьев среднего яруса растений стевии, который для условий Курской области равен 0,51.

5. Обработка зеленых черенков стевии раствором ретарданта с проауксииовым эффектом 577 в концентрации 0,05 мл/л с одновременным внесением минеральных удобрений ЫвРвКа г/м2 способствует получению максимальной приживаемости черенков в пределах 98-100%, формированию из них растений, превосходящих растения контрольного варианта по высоте побега в 2,3 раза, числу листьев на 18,6%, площади листовой пластинки на 69,7% и устойчивости к абио- и биотическим стрессорам.

6. Применение регуляторов роста стимулирует рост и развитие стевии, при этом скорость роста опытных растений достигает своего максимального значения на 53-55-й день вегетации в сравнении со скоростью роста контрольных растений - на 43-45-й день вегетации. Хотя продолжительность фазы формирования вегетативных органов ' (основной фазы роста) увеличивается, однако уменьшается продолжительность фазы бутонизации на 7-12 дней, поэтому в фазу цветения опытные растения вступают раньше.

7. Использование регуляторов роста эпина (0,4 мг/л) и гумата 80 (0,9 г/л) оказывает положительное действие на растения стевии, изменяя биометрические параметры. При этом у опытных растений число боковых побегов увеличивается до 10-11, против 7-8 у растений контрольного варианта, высота растений увеличивается на 10,6%, длина и ширина листовой пластинки - на 30,3% и 27,5% соответственно, биомасса надземных органов увеличивается на 10,6% по сравнению с растениями контрольного варианта.

8. Полный цикл развития с фазами формирования вегетативных органов, бутонизации, цветения и созревания семян стевия проходит в закрытом грунте. Климатические условия' Курской области исключают весь цикл развития растения в открытом фунте, при этом стевия проходит лишь фазы формирования вегетативных органов и бутонизации. Период вегетации составляет 92-94 дня. Возделывание стевии в Курской области в открытом грунте возможно по однолетнему циклу с применением вегетативного размножения зеленым черенкованием в марте и апреле с использованием влагозадерживающего материала и сохранением корневищ зимой в теплице.

Практические рекомендации

1. Промышленное возделывание стевии в Курской области следует проводить рассадным методом по однолетнему циклу.

2. Подготовку рассады осуществлять методом зеленого черенкования, которое следует проводить в марте и апреле, используя влагозадерживающий материал, с применением обработки черенков ретардантом с проауксиновым эффектом 577 в концентрации 0,05 мл/л (после того, как препарат войдет в список пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в РФ) с одновременным внесением полного минерального удобрения из расчета

3. При выращивании стевии в открытом грунте на темно-серых лесных почвах рекомендуется проводить обработку растений регуляторами роста эпином в концентрации 0,4 мг/л и гуматом 80 в концентрации 0,9 г/л для повышения ее адаптивных возможностей и продуктивности.

4. Объективную оценку роста и развития стевии проводить с использованием предложенных алгоритмов для анализа динамики ростовых процессов.

Список публикаций по теме диссертации

1. Сикорская СБ. К вопросу об интродукции стевии в Курской области // Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области: Материалы научной конференции. Курск: КГПУ, 1999. С.55-56.

2. Сикорская СБ. Зеленое черенкование как один из способов вегетативного размножения стевии // Флора и растительность северной лесостепи: Материалы научной конференции (Курск, 22 февраля 2000 г.). Тула: 2000. С.66-67.

3. Сикорская СБ. Пути повышения эффективности вегетативного размножения стевии зелеными черенками // Флористические и геоботанические исследования в Европейской России: Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора АД.Фурсаева. Саратов: Изд-во Саратовского педагогического института, 2000. С371-373.

4. Белова Т.А., Сикорская СБ., Фарафонова СИ. Интродукция и ее роль в расширении флористического разнообразия культурной флоры Курской области //

Растительный мир Курской области (Пособие для учителей и студентов). Курск: КГПУ, 2000. С. 18-24.

5. Сикорская СБ. Влияние регуляторов роста на эффективность размножения стевии зелеными черенками // Актуальные вопросы современного земледелия в ЦЧЗ: Материалы научно-практической конференции (Курск, 22-25 февраля 2000 г.). 4.2. Курск, 2000. С. 14-15.

6. Сикорская СБ. Растения обычные и необычные: опыты с ними // Опыты и наблюдения в процессе обучения ботанике. Курск: КГПУ, 2001. С.9-13.

7.Сикорская СБ. Приемы увеличения площади листьев стевии в условиях Курской области // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: Материалы Международной научно-методической конференции (в 3-х частях). 4.Ь Орел: Изд-во ОрелГАУ, 2001. С. 144-148.

8. Сикорская СБ. Особенности морфологии и биологии развития стевин при интродукции в Курской области // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана: Материалы научной конференции (Курск, 21 февраля 2001 г.). Тула: 2001. С.83-85.

9. Сикорская СБ. О перспективах использования новых диетических подсластителей//Педагогический поиск. Курск, 2001. №6. С.32-37.

10. Сикорская СБ. Влияние регуляторов роста на рост и развитие стевии в открытом грунте при ее интродукции в Курской области // Ботанические проблемы регионального природопользования: Материалы Первых Чтений, посвященных памяти профессора Н.И. Антипова. Рязань, 2001. С.68-70.

11. Сикорская СБ. Растения - источники диетических экологически чистых подсластителей // Роль ботанической науки в экологическом образовании и воспитании. Курск: КГПУ, 2002. С.70-77.

12. Сикорская С Б. Генеративное развитие 81елга геЬаи&апа (Вегйэш) Нет1еу в условиях темно-серых лесных почв Курской области // Изучение и охрана природы лесостепи: Материалы научно-практической конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В.В.Алехина (пос. Заповедный, Курская область, 17 января 2002 г.). Тула, 2002. С.73-74.

13. Сикорская СБ. Изменение морфологических признаков стевии в открытом грунте при обработке ее регуляторами роста // Педагогический поиск. Курск, 2002. №5. С. 11-15.

14. Сикорская СБ. Структурная организация растения стевии // Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург, 2002. С.98.

15. Сикорская СБ. Морфологические особенности структурной организации стевии при интродукции в Курской области // Флора и растительность Центрального Черноземья-2003: Материалы научной конференции (Курск, 27 марта 2003 г.). Курск: Изд-во ИПКиПРО, 2003. С.85-87.

16. Сикорская СБ. Повышение эффективности зеленого черенкования стевии при интродукции в Курской области // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. V Международный симпозиум: Материалы симпозиума. Т. II. М.: Изд-во РУДН, 2003. С. 140-142.

Сикорская Светлана Борисовна

БИОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТЕВИИ геЬаийапа

(Бег!оп1)/ ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ ЦЧЗ РОССИИ

Подписано к печати 6.01.2004 г. Формат 60x84 1/16. Бумага писчая №1 Усл. печ л. 1 Заказ № 4 Тираж 100 экз.

Цепа доюиорпая

«s * 17 56

РНБ Русский фонд

2004-4 25061

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сикорская, Светлана Борисовна

Введение.

Глава 1. Интродукция стевии и ее научно-практическое значение.

1.1 .Фундаментальное и практическое значение интродукции.

1.2.Стевия как объект интродукции в условиях умеренного климата.

Глава 2. Объект, условия проведения опытов и использованные методы исследований.

2.¡.Характеристика почвенных условий.

2.2. Агроклиматические ресурсы и метеорологические условия в годы проведения эксперимента.

2.3. Методы проведения исследований.

Глава 3. Морфологические особенности растений стевии на основных этапах онтогенеза при культивировании в условиях Курской области.

3.1. Возрастные изменения растений стевии в онтогенезе.

3.2. Структурная организация растения стевии.

3.3. Морфологические особенности растений стевии в вегетативной фазе развития, выращенных в открытом и закрытом грунте.

3.4. Фенологические фазы развития стевии при культивировании в

Курской области.

Глава 4. Действие регуляторов роста на рост и развитие стевии.

4.1 Формирование посадочного материала стевии с использованием ростовых веществ.

4.2. Особенности роста и развития стевии в полевых условиях при использовании регуляторов роста.

4.3. Изменение биометрических параметров надземной части стевии под воздействием регуляторов роста.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биолого-морфологические особенности стевии /Stevia rebaudiana (Bertoni)/ при интродукции в условиях ЦЧЗ России"

Благодаря интродукции расширился ареал нетрадиционных сахароносных культур. Наиболее перспективным интродуцируемым объектом среди них является стевия /81еу1а геЬаисПапа (ВеЛот) НетвЬ/ - многолетнее растение, естественный ареал которого находится в Южной Америке. Исследование морфологических особенностей стевии в ее онтогенезе, продолжительности фенологических фаз, ритмики роста, изменений способности к вегетативному и семенному размножению в новых условиях, выявление связей между внешней формой и экзогенными воздействиями, определение путей повышения устойчивости к неблагоприятным факторам среды служат успешному определению границ интродукционных возможностей стевии в условиях Курской области.

Для реализации цели были поставлены следующие конкретные задачи исследования: а) определить и охарактеризовать возрастные состояния растения стевии в онтогенезе при интродукции в Курской области; б) установить характер связей между возрастными периодами и органообразовательными процессами в однолетнем цикле вегетации стевии; в) выявить отличительные черты структуры взрослого побега растения стевии и изменения этой структуры в ходе индивидуального развития под влиянием различных факторов; г) исследовать действие регуляторов роста на формирование посадочного материала стевии методом зеленого черенкования; д) проанализировать динамику ростовых процессов растений стевии в полевых условиях под воздействием регуляторов роста.

Научная новизна результатов исследований. Впервые выявлены морфологические особенности растений стевии в их онтогенезе при культивировании в Курской области. Определена продолжительность периода вегетации стевии в Курской области в открытом грунте, которая составляет 9294 дня и включает фазы формирования вегетативных органов и бутонизацию, что определяет возделывание ее по однолетнему циклу с размножением зеленым черенкованием и сохранением корневищ зимой в теплицах. Установлен характер связей между органообразовательными процессами и возрастными периодами в онтогенезе стевии, выяснены их продолжительность и различия, заключающиеся в формировании листового аппарата, корневой системы и репродуктивных органов. Описаны принципы побегообразования стевии. Модифицирован подход для определения площади листа, который позволил установить поправочный коэффициент для листьев стевии срединного типа. Исследовано влияние новых экзогенных регуляторов роста на морфогенез стевии. Установлено, что ростовые вещества нового поколения (ретардант с проауксиновым эффектом 577) в сочетании с минеральными удобрениями NPK стимулируют рост и развитие черенков, способствуют полной приживаемости растений. Применение алгоритмов для анализа динамики ростовых процессов позволило выявить уменьшение скорости роста растений, обработанных регуляторами роста (эпином и гуматом 80), и увеличение продолжительности основной фазы их роста, а также сокращение в дальнейшем продолжительности фазы бутонизации на 7-12 дней и увеличение надземной биомассы растений на 10,6%.

Практическая значимость. Полученные результаты исследований по анализу морфологических особенностей растений стевии в их онтогенезе можно использовать при интродукции этого вида в различных зонах умеренного климата. Установленные морфологические отличия стевии в разных возрастных периодах расширяют представления о природе онтогенеза, способствуют решению проблем морфогенеза и репродукции стевии, используются в качестве ориентиров для создания контролируемых условий при экзогенных воздействиях. Применение алгоритмов по анализу динамики ростовых процессов позволяет наиболее точно оценивать особенности роста при использовании экзогенных воздействий. Проведенные исследования свидетельствуют об эффективности регуляторов роста. Их применение приводит к изменению биометрических параметров надземной части растений и показателей их ростовых процессов. Это позволяет рекомендовать обработку стевии регуляторами роста (эпином и гуматом 80) для повышения ее адаптивных возможностей и продуктивности в производственных условиях Курской области. Данные по определению оптимальных концентраций регуляторов роста и способов зеленого черенкования стевии можно использовать для формирования наиболее жизнеспособного материала стевии в производственных условиях. Результаты проведенных исследований углубляют представления о потенциальных возможностях введения стевии в культуру в новых условиях ЦЧЗ и могут быть использованы в научном, селекционном и учебном процессах.

Положения, выносимые на защиту.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы отражены в годовых отчетах кафедры ботаники КГУ за 1999-2001 гг.; ежегодно докладывались на научно-практических конференциях КГУ (Курск - март 1999 г., апрель 2000 г., апрель 2001 г.); на научных конференциях КСХА (Курск -февраль 2000 г., март 2001 г.); на научно-практической конференции "Актуальные вопросы современного земледелия в ЦЧЗ" (Курск - февраль 2000 г.); на научных региональных конференциях Курского отделения РБО "Охрана и рациональное использование растительных ресурсов Курской области" (Курск, 26 января 1999 г.), "Флора и растительность северной лесостепи" (Курск, 22 февраля 2000 г.), "Фитоценозы северной лесостепи и их охрана" (Курск, 21 февраля 2001 г.); "Флора и растительность Центрального Черноземья" (Курск, 5 марта 2002); на Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора А.Д.Фурсаева (Саратов, 21-24 августа 2000 г.); на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.); на V Международном симпозиуме "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования" (Пущино, 9-14 июня 2003 г.); на объединенных семинарах отдела флоры и лаборатории физиологии и биохимии растений ГБС РАН (12 мая 2003 г.; 12 ноября 2003 г.).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Сикорская, Светлана Борисовна

126 Выводы

2. Связь возрастных периодов и органообразовательных процессов в однолетнем цикле вегетации растения стевии выражается в том, что первый этап органогенеза сопряжен с возрастным состоянием проростков, второй (наиболее продолжительный) — с ювенильным, имматурным и виргинильным состояниями, этапы с третьего по восьмой соответствует молодому генеративному состоянию, девятый и десятый — средневозрастному генеративному состоянию, одиннадцатый и двенадцатый - позднему генеративному состоянию. В латентном и постгенеративном периодах органогенез не происходит.

3. Метамерное строение побега стевии заключается в возрастании по мере продвижения от основания к верхушке до определенного максимума, а затем в уменьшении таких конститутивных элементов как длина междоузлий, размер листьев. На побеге имеется три типа узлов — узлы, несущие только вегетативные побеги, узлы с вегетативными побегами и генеративными побегами и узлы, несущие только генеративные побеги.

5. Обработка зеленых черенков стевии раствором ретарданта с проауксиновым эффектом 577 в концентрации 0,05 мл/л с одновременным л внесением минеральных удобрений ИвРзК« г/м способствует получению максимальной приживаемости черенков в пределах 98-100%, формированию из них растений, превосходящих растения контрольного варианта по высоте побега в 2,3 раза, числу листьев на 18,6%, площади листовой пластинки на 69,7% и устойчивости к абио- и биотическим стрессорам.

6. Применение регуляторов роста стимулирует рост и развитие стевии, при этом скорость роста опытных растений достигает своего максимального значения на 53-55-й день вегетации в сравнении со скоростью роста контрольных растений - на 43-45-й день вегетации. Хотя продолжительность фазы формирования вегетативных органов (основной фазы роста) увеличивается, однако уменьшается продолжительность фазы бутонизации на 7-12 дней, поэтому в фазу цветения опытные растения вступают раньше.

8. Полный цикл развития с фазами формирования вегетативных органов, бутонизации, цветения и созревания семян стевия проходит в закрытом грунте. Климатические условия Курской области исключают весь цикл развития растения в открытом грунте, при этом стевия проходит лишь фазы формирования вегетативных органов и бутонизации. Период вегетации составляет 92-94 дня. Возделывание стевии в Курской области в открытом грунте возможно по однолетнему циклу с применением вегетативного размножения зеленым черенкованием в марте и апреле с использованием влагозадерживающего материала и сохранением корневищ зимой в теплице.

Практические рекомендации

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сикорская, Светлана Борисовна, Курск

1. Агроклиматические ресурсы Курской области / А.Г.Говорухин. JL: Гидрометеоиздат, 1971. 104 с.

2. Агроклиматический бюллетень 1999 2001 гг.: Госкомитет по гидрометеорологии. Курск, 1999,2000,2001.

3. Агрометеорологический обзор за 1998-1999, 1999-2000, 2000-2001 с/х год по Курской области / Территориальное управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды Центрально-Черноземных областей (УГМС ЦЧО). Курск, 1999,2000,2001. 112 с.

4. Александрова М.С., Возна Л.И. Опыт выращивания вересковых в Москве // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 10-11.

5. Алексеев В.П. Медовая трава "каа-хэ" // Бюллетень ВНИИ чая и субтроп, культур. 1956. С. 168-169.

6. Алехин В.В. География растений. М.: Учпедгиз, 1950. 420 с.

7. Алехин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин B.C. География растений. М.: Учпедгиз, 1961. 532 с.

8. Алибеков Х.А., Пружин М.К., Космовский А.Л., Плотникова Т.А. Планирование многофакторных опытов и биометрический анализ их результатов с использованием ПЭВМ (алгоритмы и программы). Курск: Изд-во Курского пед. ун-та, 1997. 151 с.

9. Ю.Андреев Л.Н., Головкин Б.Н. Проблемы интродукции растений в XXI веке // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. 2 (X) съезда Русского бот. общ. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. Т.2. С. 268.

10. П.Андреев Л.Н. Жизнь и творческая деятельность академика Н.В.Цицина и его вклад в развитие биологической и сельскохозяйственных наук // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 5-7.

11. Анишин С.Л. Влияние площади питания стевии на урожай сухого листа в Западной лесостепи Украины // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 63-66.

12. Антонов В.И. Оптимальные сроки зеленого черенкования стевии в условиях защищенного грунта // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 44-49.

13. Н.Ашмарин И.П., Васильев H.H., Амбросов В.А. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов. М.: МГУ, 1971. 76 с.

14. Безлер Н.В. Физиологически активные вещества и адаптация стевии в ЦЧЗ // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл II Междунар. симпоз. Пущино, 1997. Т.2. С. 27-28.

15. Белова Т.А. Применение концепции побегообразования к однолетним культурам // Труды 6-й Междунар. конф. по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под. ред. проф. А.Г. Еленевского. М.: Mill У, 1999. С. 27.

16. Белоус В.Е., Олейник H.A., Бердышев А.Г., Анишин С.Л. Развитие зародышей стевии в естественных и искусственных условиях // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 92-96.

17. Блукет H.A. Практикум по ботанике. Для агрономич. спец.. М.: Колос, 1980. 223 с.

18. Бодруг М.В. Интродукция стевии (Stevia rebaudiana Bertoni) в Молдове // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат-лы науч. конф. СПб., 1995. С. 142-143.

19. Бондарев Н.И., Носов A.M., Корниенко A.B. Влияние экзогенных регуляторов роста на каллусогенез и рост культивируемых клеток Stevia rebaudiana//Физиология растений. 1998. Т.45. №6. С. 888-892.

20. Бондарев Н.И., Носов A.M., Корниенко A.B. Влияние факторов культивирования на рост и продуктивность каллусной и суспензионной культур клеток стевии //Биотехнология. 1997. №7-8. С. 30-37.

21. Бондарев Н.И., Решетняк О.В., Носов A.M. Биосинтез дитерпеновых стевиол-гликозидов в гетеро-и миксотрофных культурах Stevia rebaudiana Bertoni in vitro // Физиология растений — основа фитобиотехнологии: Тез. докл. Междунар. конф. Пенза, 2003. С. 505.

22. Ботаника: Исследования // Наука и техника. 1981. Вып. 23. 248 с.

23. Бугаенко И.Ф. Достижения в производстве и применении: сахара И подслащивающих веществ // Итоги науки и техники. Химия и технология пищевых продуктов. 1990. Т.З. С. 130.

24. Бугаенко И.Ф. Заменители сахарозы // Пищевая промышленность. 1988. №2. С. 51-53.31 .Бугаенко И.Ф. Свойства сахарных сиропов как подслащивающих веществ // Опыт зарубежных предприятий пищевой промышленности. М., 1990. Вып.1. С. 25.

25. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. JL: Наука, 1987. 429 с.

26. Вакуленко В.В., Шаповал O.A. Регуляторы роста растений для предпосевной обработки семян // Защита и карантин растений. 1988. №8. С. 44.

27. Ващенко И.М., Ланге К.П., Меркулов М.П. Практикум по основам сельского хозяйства: Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. М.: Просвещение, 1982. 399 с.

28. Верзилина Н.Д. Биологические особенности стевии в условиях Центральночерноземной зоны // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 28-29.

29. Верзилина Н.Д. О возможности культуры стевии в условиях ЦентральноЧерноземной полосы // Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья. Воронеж, 1997. С. 122-124.

30. Верзилина Н.Д., Камаева Г.М. Морфолого-анатомические особенности стевии в условиях ЦЧЗ // Труды межд. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. С. 24-25.

31. Виноградова Ю.К. Микроэволюция интродуцированных растений: теория и эскперимент // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 30-32.

32. Влияние эпибрассинолида на устойчивость проростков риса к холодовому повреждению//Физиология и биохимия растений. 1994. №2. С. 28.

33. Волынец А.П., Хрипач В.А. К механизму действия брассиностероидов на растения // Брассиностероиды биорациональные, экологически безопасные регуляторы роста и продуктивности растений: Тез. докл. симпоз. Минск, 1993. С. 5.

34. Воронина Л.П., Чернышева Т.В. Научное обоснование применения эпина // Картофель и овощи. 1997. №3. С. 29.

35. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др. Справочник. Л.: Наука, 1969. 563 с.

36. Гафуров Р.Г., Махмутова A.A. Новая группа синтетических ауксиновых биомиметиков: N- и О-бензилсодержащие соединения // Доклады Академии Наук. 2003. Т.391. №4. С. 562-564.

37. Гвасалия В.П., Коваленко Н.В., Гаргулия М.Ч. Изучение возможности возделывания двухлистника сладкого (медовая трава каа-хэ) в условиях Абхазии // Субтропические культуры. 1990. №5. С. 149-156.

38. Гедых В.Б. Гибкая модель формы листовой пластинки в сем. Ericaceae // Ботанический журнал. 1997. Т.82. №8. С. 134-139

39. Гете И.В. Избранные сочинения по естествознанию. М.: Акад. наук СССР, 1957. 556 с.

40. Голубев В.Н., Гедрих М.Г., Русакова И.А. Ресурсосберегающая технология природного подсластителя пищевых продуктов — стевиозида // Пищевая промышленность. 1997. №5. С. 10-11.

41. Горбатенко JI.E., Дзюба О.О. Интродукция стевии на юге России // Труды I Всерос. конф. по бот. ресурсоведению. СПб., 1996. С. 133.

42. Горбатенко Л.Е., Дзюба О.О. Использование стевии при консервировании плодов и овощей // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл II Междунар. симпоз. Пущино, 1997. Т.2. С. 867-868.

43. Горбатенко Л.Е., Дзюба О.О. Особенности выращивания стевии на Северном Кавказе // Селекция, экология, технологии возделывания и перераб. нетрадиц. растений: Мат-лы V междунар. науч.-произ. конф. Симферополь, 1996. С. 301-302.

44. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984. 240 с.

45. Гресь Е.И., Ковальчук М.И. Шендрик E.H., Карплюк Б.Г. Изучение действия подкормок на отрастание корнеотпрысковых побегов стевии // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 20-23.

46. Гродзинский A.M. Вопросы аллелопатии при интродукции растений // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. С. 267-279.

47. Гродзинский A.M. Интродукция растений в период научно-технической революции // Теории и методы интродукции растений и зеленого строительства. Киев: Наукова думка, 1980. С. 3-6.

48. Гродзинский A.M. Некоторые вопросы повышения стойкости интродуцируемых растений // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. С. 58-64.

49. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиология растений. Киев: Наукова думка, 1973. 591 с.

50. Грэйг Смит П. Количественная экология растений. Пер. с англ.. М.: Мир, 1967. 360 с.

51. Гужов Ю.Л. Генетика и селекция сельскому хозяйству. М.: Просвещение, 1984. 240 с.

52. Деева В.П., Шелер З.И. Регуляторы роста и урожай // Наука и техника, Минск, 1985. 63 с.

53. Денисова Г.А. Терпеноидсодержащие структуры растений. Л.: Наука, 1989.1. С. 60, 90.

54. Дзюба О.О. Биологические особенности стевии в условиях Северного Кавказа // Науч.-техн. бюллетень ВНИИР им. Н.И.Вавилова. 1998. Вып.235. С. 13-14.

55. Дзюба О.О., Горбатенко JI.E. Изменчивость признаков у клонов стевии, полученных из каллусной ткани // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. 2 (X) съезда Русского бот. общ. СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. Т.1. С. 115.

56. Дзюба О.О. Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley — новый для России источник натурального сахарозаменителя//Растительные ресурсы. 1998. Т.34. Вып.2. С. 86-95.

57. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений // Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: Ml ПИ им. В.И.Ленина, 1983. 4.II. С. 3-10.

58. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Изд-во МГУ, 1979. 268 с.

59. Дубянский М.М. Влияние состава субстрата и видов удобрений на рост и развитие рассады стевии // Обеспечение стабилизации АПК в условиях рыночн. форм хозяйствования: Тез. докл. межрегион, науч.-практич. конф. Воронеж: ВГАУ, 1997. 4.2. С. 91-93.

60. Дубянский М.М., Евлакова Е.С., Корниенко A.B. Изучение коллекционных номеров стевии за 1995-1996 гг. // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. II Междунар. симпоз. Пущино, 1997. Т.2. С. 439.

61. Евлакова Е.С., Белинин А.И. Вегетативное размножения новых источников естественных низкокалорийных подсластителей // Обеспечение эффективного функционирования произ. потенциала АПК России в условиях рыночных отношений. Воронеж, 1993. С. 104-105.

62. Еникеев С.Г. Полевая практика по физиологии растений. Казань: Казанский СХИ, 1967. 42 с.

63. Ермаков Е.И., Кочетов A.A. Особенности роста и развития растений стевии при разных световых режимах в регулируемых условиях // Доклады РАСХН. 1996. №1. С. 8-9.

64. Ермаков Е.И., Кочетов A.A. Рост и продуктивность стевии в регулируемых условиях в зависимости от фотопериода и интенсивности света // Доклады PACXH. 1994. №6. С. 7-9.

65. Ермаков Е.И., Попов А.И. Некорневая обработка растений гуминовыми веществами, как экологически гармоничная корректировка продолжительности и устойчивости агроэкосистемы // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. №4. С. 7-11.

66. Ермаков Е.И., Попов А.И. Развитие представлений о влиянии гуминовых веществ на метаболизм и продуктивность растений // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2003. №4. С. 16-20.

67. Ершова А.Н., Хрипач В.А. Влияние эпибрассинолида на процессы перекисного окисления липидов Pisum sativum в нормальных условиях и при кислородном стрессе//Физиология растений. 1996. Т.43. №6. С. 270-273.

68. Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. Труды московского общества испытателей природы. М.: Наука, 1981. 288 с.

69. Жужжалова Т.П., Знаменская В.В., Ващенко Т.Г. Интродукция новых сахароносных растений // Экологич. проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики: Мат-лы междунар. науч. конф. Краснодар, 1993. 4.1. С. 311-312.

70. Жужжалова Т.П., Знаменская В.В., Корниенко A.B. Стевия новая перспективная культура // Топинамбур и топинсолнечник - проблемы возделывания и использования: Тез. докл. пятой межрегиональной межотраслевой науч.-производ. конф. Тверь, 1993. С. 19.

71. Жужжалова Т.П., Знаменская В.В., Сумская М.А. Изучение и отбор сортообразцов стевии (Stevia rebaudiana Bertoni) // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений. М., 1994 (1995). С. 17.

72. Жужжалова Т.П., Знаменская В.В., Сумская М.А., Корниенко A.B. Создание и поддержание коллекции стевии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпоз. Пущино, 1995. С. 447-448.

73. Зубкова Н.Ф., Шаповалов A.A. Цитодеф — новый регулятор роста растений // Защита и карантин растений. 2003. №3. С. 27-28.

74. Изменения уровней общего количества растворимых протеинов и Сахаров в течение онтогенеза листа Stevia rebaudiana Bert./ВНИИТЭИагропром. № 77847. 9 с. Viana A.M., Metivier J. // Ann Bot. Великобритания. 1980. T.45. №4. С. 469-474.

75. Ильенко И.И. Микроклональное размножение стевии в культуре in vitro // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 74-78.

76. Ильенко И.Н., Белоус В.Е. Получение генеративного потомства стевии в условиях лесостепной зоны Украины // VI съезд укр. общества генетиков и селекционеров: Тез. докладов. Киев, 1992. Т.З. С. 20-21.

77. Ильин О.В., Ильина Т.О. Технология круглогодового выращивания и размножения стевии // Селекция, экология, технологии возделывания и переработка нетрадиционных растений: Мат-лы IV Междунар. науч.-произ. конф. Симферополь, 1996. С. 189-190.

78. Ильин О.В., Ильина Т.О. Возделывание стевии в интенсивной светокультуре // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпоз. Пущино, 1995. С. 500-501.

79. Илюхина М.К., Жужжалова Т.П. Применение биологически активных веществ в борьбе с корневыми гнилями стевии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпоз. Пущино, 1995. С. 612-613.

80. Интродукция растений в Центральном Черноземье: Сб. науч.тр. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1988. 176 с.

81. Исаева И.С., Третьяк А.П. Стевия в любительских садах Подмосковья // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Сб. мат-лов Междунар. науч.-производ. конф. Пенза, 2000. С. 31-32.

82. Исхаков Ф.Ф., Балахонцев E.H., Хайруллина З.Х. Микроклональное размножение стевии // Сахарная свекла. 2002. №10. С. 26-27.

83. Калинин Ф.Л. Биологически активные вещества в растениеводстве. Киев: Наукова думка, 1984. С. 20-67.

84. Калинин Ф.Л. Теоретические основы управления ростом, развитием и продуктивностью растений эндогенными и экзогенными факторами // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. №6. С. 537-555.

85. Карпиловская Е.Д., Цапко Е.В., Федюк Е.А., Петрищенко Л.Н. Исследования мутагенной активности сахарола // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 125-130.

86. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос, 1984. 175 с.

87. Ким Ю.М. Интродукция новых нетрадиционных культур и перспективы их внедрения в с.-х. производство республики // Генофонд растительных ресурсов — основа для селекции. Ташкент, 1993. С. 49-50.

88. Ким Ю.М., Талалова Е.Е. Интродукция стевии в Узбекистане // Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. СПб., 1991. Т. 144. С. 186-191.

89. Кириченко Е.Б. Прогресс фитофизиологии и совершенствование принципов интродукции растений // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 83-85.

90. Кирьян И.Г., Мазин B.B. Получение каллусной культуры стевии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпоз. Пущино, 1995. С. 548-549.

91. Кислин E.H., Семичева Т.В. Влияние брассиностероидов на эндогенный уровень цитокининов в листьях ячменя // II Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 26

92. Кисничан Л.П., Мику В.Е. Размножение Stevia rebaudiana семенами // Мат-лы III Междунар. конф. по селекции, технологии возделывания и переработке нетрадиционных растений. Симферополь, 1994. С. 66-67.

93. Кисничан Л.П., Мику В.Е. Способы размножения стевии // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Мат-лы II Междунар. симпоз. Пущино, 1997. Т.5. С. 694-696.

94. Кисничан Л.П., Мику В.Е. Эффективность различных способов размножения стевии // Селекция, экология, технологии возделывания и переработка нетрадиционных растений: Мат-лы IV Междунар. науч.-произ. конф. Симферополь, 1996. С. 223-224.

95. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследования растений. Пер. с англ.. М.: Колос, 1974. 528 с.

96. Клональное размножение стевии меристемной культурой. ВНИИТЭИагропром. № 80471. // Plant Cell Rep. ФРГ, 1984. Т.З. №5. С.-183-185.

97. Кляченко В.И., Борисюк В.А. Физиолого-биохимические особенности ассимиляционного аппарата различных генотипов сомаклональных вариантов стевии // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 110-111.

98. Комарницкий H.A. Ботаника: Систематика растений: Учебник для биол. факультетов пед. ин-тов ./Н.А.Комарницкий, Л.В.Кудрящов, А.А.Уранов. М.: Просвещение, 1975. 608 с.

99. Комиссаренко М.Ф., Деркач А.И., Ковалев И.П., Бублик Н.П., Черменова Г.В., Котов А.Г., Зинченко В.В. Дитерпеновые гликозиды и фенилпропаноиды листьев Stevia rebaudiana Bertoni (Asteraceae) // Растительные ресурсы. 1994. Т.30. Вып. 1-2. С. 53-64.

100. Корниенко A.B., Жужжалова Т.П., Знаменская . В.В., Булавин Н.И. Перспективный заменитель сахара // Сахарная свекла. 1993. №1. С. 35.

101. Корниенко A.B., Никульников И.М., Удовидченко Л.П., Безлер Н.В., Кураков В.И., Жужжалова Т.П., Знаменская В.В. Возделывание стевии // Сахарная свекла. 1995. №10. С. 22-24.

102. Корниенко A.B., Парфенов A.M. Некоторые итоги работы ВНИИСС за последние годы//Сахарная свекла. 1996. №5. С. 6-7.

103. Корнилова О.В., Калашникова Е.А., Клональное микроразмножение стевии Stevia rebaudiana Bertoni // Изв. ТСХА. М., 1996. С. 99-104.

104. Коробова М.М. Формирование куста стевии в течение 4-х лет вегетации в Санкт-Петербурге (закрытый грунт) // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 104-106.

105. Коробова М.М. Опыт выращивания Stevia rebaudiana в Ленинградской области // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат-лы Второй междунар. конф. СПб., 1999. С. 387-389.

106. Коробова М.М. О вегетативном размножении стевии // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. 2 (X) съезда Русского бот. общ. (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. Т.2. С. 302.

107. Коробова М.М. Особенности развития черенков Stevia rebaudiana в Санкт-Петербурге // Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады: Мат-лы конф. СПб., 1996. С. 98-99.

108. Коровин С.Е., Демидов A.C. Еще раз о направлении интродукционных исследований в ботанических садах // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 107-108.

109. Коровин С.Е., Кузьмин 3-Е. К вопросу о понятиях и терминологии в интродукции растений // Бюллетень Главного бот. сада. М.: Наука, 1997. Вып. 175. С. 3-15.

110. Кочанков В.Г., Миляева Э.Л., Гукасян И.А., Ахундова Д.Д., Чистякова Л.В., Живухина Е.А. Способ выращивания растения стевии (Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl.) в закрытом грунте: Пат. № 94-027719 от 22 июля 1994 г. МКИ А 01Н 1/00.

111. Кочетов A.A. Влияние световых условий выращивания на рост и продуктивность растений стевии в регулируемой агроэкосистеме // Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях: Тез. докл. Всерос. конф. СПб., 1996. С. 156-158.

112. Краснов А.П., Земсков JI.B. Стевия — уникальное пищевое и лекарственное растение // Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова: Тез. докл. междунар. науч. конф. Саратов, 1997. 4.1. С. 200-201.

113. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений. М., 1940. С. 6-167.

114. Кривченко В.И., Лемешев Н.К. Перспективы интродукции и внедрения в производство новых технических культур // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб., 1989. Т. 125. С. 3-9.

115. Крутошникова А., Угер М. Подслащивающие вещества в пищевой промышленности. М.: Агропромиздат, 1988. 157 с.

116. Ксенз Л.И., Савенкова О.В., Шишко Л.П. Выращивание рассады стевии на разных фонах удобрений // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 36-43.

117. Ксенз Л.И., Сичкар Л.А., Корчак В.В. Действие удобрений на продуктивность стевии // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 58-62.

118. Кузьмин З.Е., Коровин С.Е. Интродукция растений и экологическая безопасность // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 115-116.

119. Культиасов И.М. Экология растений: Учебник. М.: МГУ, 1982. 384 с.

120. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И. Биология развития растений. М.: Высшая школа, 1963. 424 с.

121. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1968. 223 с.

122. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

123. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. специал. ВУЗов. 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.

124. Лапин М.М. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М.: Гос. изд-во сельскохозяйственной лит-ры, 1956. 560 с.

125. Лапин П.И. Пути охраны и обогащения растительности. М.: Знание, 1978. 64 с.

126. Левгерова Н.С., Джигадло М.И. Размножение стевии in vitro и технологические качества некоторых плодово-ягодных культур при переработке с ней // Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел, 1998. С. 259-263.

127. Лепнев Д.А. Главнейшие агрономические свойства темно-серых лесных почв / Науч.труды. Воронеж: Центральное черноземное книжное изд-во, 1963. T.III. Вып.1. С. 18-36.

128. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. 496 с.

129. Лобов C.B. Синтез и выделение продуктов трансгликозилирования стевиозида // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 102-109.

130. Ляпина И.Б. Заменители сахара // Опыт зарубежных предприятий пищевой промышленности. М., 1990. Вып.1. С. 25.

131. Ляховкин А.Г., Николаев А.П., Учитель В.Б. Стевия медовая трава: Растение лекарственное и пищевое в вашем доме. СПб., 1999. 96 с.

132. Ляховкин А.Г., Чан Динь Лонг, Май Фыонг Ань, Солдатов В.Н., Титов Д.А. Медовая трава во Вьетнаме. Ханой, 1992. 36 с.

133. Мазуренко М.Т. Биоморфологические аспекты интродукции растений // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл. 2 (X) съезда Русского бот. общ. (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). СПб.: Ботанический институт РАН, 1998. Т.2. С. 307-308.

134. Малеванная H.H., Косицына-Пинегина Е.Л. Эпин лекарство против стресса//Цветоводство. 1996. №3. С. 7-8.

135. Малеванная H.H., Замана С.П. Биопрепарат эпин: гарантирован урожай // Картофель и овощи. 1995. №2. С. 21.

136. Мамулаишвили И., Кобалия О. Стевия // Субтропические культуры. 1990. №3. С. 125.

137. Международный кодекс номенклатуры культурных растений. 1969. Л.: Наука, 1974. 31 с.

138. Мельников C.B., Новожилов К.В., Белан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений: Справочник. М.: Химия, 1995.

139. Миляева Э.Л., Гукасян И.А., Ахундова Д.Д., Чистякова Л.В., ЖивухинаЕ.А, Кочанков В.Г. Способ получения укорененных черенковстевии (Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsl.): Пат. № 94-027714 от 22 июля 1994 г. МКИ А 01Н 1/04.

140. Мицык В.Е., Шульгина JI.M. Новые виды молочных продуктов с использованием стевиозида // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 131-137.

141. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х., Ещенко В.Е. Основы научных исследований в агрономии. М.: Колос, 1996. 320 с.

142. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений: Учеб. пособие для биол. специальностей ун-тов. М.: Высшая школа, 1968. 223 с.

143. Муромцев Г.С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов//Рост растений: первичные механизмы. М.: Наука, 1978. С. 81-98.

144. Муромцев Г.С., Данилино Е.С. Состояние исследований по регуляторам роста растений в России//Физиология растений. 1994. №5. С. 779-787.

145. Наконечная O.A. Влияние уровня освещенности на приживаемость и развитие пассированного материала // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 1419.

146. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 102 с.

147. Немченко В.В., Лысухин Л.В. Влияние брассиностероидов на устойчивость к неблагоприятным условиям произрастания озимых и яровых культур // II Совещ. по брассиностероидам. Минск, 1991. С. 36.

148. Никульников И.М., Кураков В.И., Корниенко A.B. Способы основной обработки почвы // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпоз. Пущино, 1995. С. 494-495.

149. Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений: T.I. Теория организации биоморф. М.: Недра, 1997. 630 с.

150. Павлова Г.Н., Ерашова Л.Д., Алехина Л.А. Стевия источник натурального подсластителя продуктов питания // Пищевая промышленность. 1997. №5. С. 9.

151. Подпоринова Г.К. Совершенствование способов очистки экстракта растения Stevia rebaudiana // Обеспечение стабилизации АПК в условиях рыночн. форм хозяйствования: Тез. докл. межрегион, науч.-практич. конф. Воронеж: ВГАУ, 1997. 4.2. С. 121-122.

152. Полевой В.В. Системы регуляции растений / Вест. ЛГУ, 1981, 21. С. 105109.

153. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. 461 с.

154. Полянский К.К., Родионова Н.С., Глаголева Л.Э. Стевия в кисломолочных десертах лечебно-профилактического назначения // Молочная промышленность. 1997. №5. С. 35.

155. Прусакова Л.Д., Чижова С.И. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений // Агрохимия. 1996. №11. С. 137150.

156. Птичкина Н.М., Карманова Е.В., Данилов Д.В. Низкокалорийный подсластитель в пищевых студневых композициях // Вестник РАСХН, 1995. -№5. С. 66-68.

157. Птичкина Н.М., Хомутов Л.И., Монина H.A., Драговоз Г.К., Яременко В.В., Нагурная H.A., Артюхов В.Г. Композиция для получения студневой основы кондитерских изделий: Пат. 1833526 // Изобретения, 1995. №13. С. 23.

158. Ракитин Ю.В. Ускорение созревания плодов. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1955. 168 с.

159. Растениеводство: Практикум: Для с.-х. вузов по агрон. специальностям. /

160. B.В.Коломейченко, В.А.Федотова. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1996. 392 с.

161. Регуляторы роста растений/К.З.Гамбург, О.Н.Кулаева, Г.С.Муромцев и др. / Под ред. Г.С.Муромцева. М.: Колос, 1979. 246 с.

162. Редько В.И. Получение и культивирование протопластов стевии // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 87-91.

163. Решетников В.Н., Василькевич С.И., Долбик Г.М., Бердичевец Л.Г. Клональное размножение, каллусогенез и культура протопластов стевии // Третий съезд Всероссийского общества физиологов растений. СПб., 1993.1. C. 194.

164. Роговский C.B., Забигайло Э.Е. Применение регуляторов роста для стимуляции укоренения и роста травянистых черенков стевии // Физиология и биохимия культурных растений. 1993. Т.25. №5. С. 514-517.

165. Роговский C.B., Чудновский Б.Д. Влияние эндогенных фитогормонов на приживаемость черенков стевии и последующий рост рассады и растений // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 24-32.

166. Рункова Л., Александрова В. Эпин и вегетативное размножение декоративных растений//Цветоводство. 2000. №5. С. 16-17.

167. Рункова Л.В. Действие регуляторов роста на декоративные растения. М.: Наука, 1985. 152 с.

168. Рункова Л.В., Шахова Г.И. Действие ретардантов культара и СУМИ на некоторые тропические растения // Бюллетень Главного бот. сада. Вып. 164. М.: Наука, 1997. С. 82-92

169. Рыбалко А.Е., Харута Л.Г. Микроразмножение Stevia rebaudiana для получения генетически однородного посадочного материала // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: Тез. докл. VII Межд. конф. М., 1997. С. 459.

170. Сабинин Д.А. О ритмичности строения и роста растений // Бот. журнал. 1957. Вып.42. №7. С. 23-28.

171. Савенкова О.В., Корчак В.В. Определение оптимального режима полива при доращивании рассады стевии, полученной методом культуры ткани // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 33-35.

172. Сарджвеладзе Г.П., Кутубидзе В.В., Харебава Л.Г., Цилосани М.В. Композиция для безалкогольного напитка: Пат. 1792627 // Изобретения. 1993. №5. С. 9.

173. Сарджвеладзе Г.П., Цанава В.П., Джугели Р.Я., Харебава Л.Г. Способ приготовления низкокалорийного напитка: Пат. 1797816 // Изобретения. 1993. №8. С. И.

174. Сарджвеладзе Г.П., Лазишвили Л.А., Абхазава Д.М., Каландия А.Г., Харебава Л.Г. Способ производства лечебно-тонизирующего напитка: Пат. 1813400//Изобретения. 1993. №17. С. 15.

175. Сарджвеладзе Г.П., Харебава Л.Г. Способ получения концентрата из растения Stevia rebaudiana Bertoni: Пат. 1796128//Изобретения. 1993. №7. С. 9.

176. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 392 с.

177. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 359 с.

178. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Мир, 1963. 603 с.

179. Скворцов А.К. О некоторых общих аспектах интродукции растений // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 188-190.

180. Смоляр В.И., Салий Н.С., Цапко Е.В., Лаврушенко Л.Ф., Григоренко С.Н. Медико-биологические исследования безвредности листьев стевии // Введение в культуру стевии источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 112-117.

181. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению в РФ, 1998/Справочник. М.: Колос, 1998. 240с.

182. Сравнение растений стевии, выращенных из семян, черенков и меристемных культур по росту и сладким дитерпеновым глюкозидам. ВНИИТЭИагропром // Plant, Cell, Rep. ФРГ, 1984. Т.З. №5. С. 180-182.

183. Станков Н.З. Корневая система полевых культур. М.: Колос, 1964. 280 с.

184. Стевиозид. 1. Структура глюкозных составляющих. ВНИИТЭИагропром. № 80463 //J. of organic chemistry. США, 1955. Т.20. С. 875-883.

185. Стевиозид. 2. Структура аглюкона. ВНИИТЭИагропром. № 80469 Mosettig Е., Nés W.R. // J. of organic chemistry. США, 1955. Т.20. С. 884-899.

186. Стевия на приусадебном участке. Рамонь, 1996. 10 с.

187. Суханова М.А., Решетняк О.В., Бондарев Н.И., Носов A.M. Особенности синтеза стевиол-гликозидов в растениях Stevia rebaudiana Bertoni // Физиология растений — основа фитобиотехнологии: Тез. докл. Междунар. конф. Пенза, 2003. -С. 526.

188. Тарарновская М.Г. Методы изучения корневых систем. М.: Сельхозгиз, 1987. 215 с.

189. Трулевич Н.В. Ботанико-географические коллекции природной флоры (научный, природоохранный, образовательный аспекты) // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф. М., 1998. С. 210-212.

190. Турецкая Р.Х. Физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 280 с.

191. Турецкая Р.Х., Кефели В.И., Чумаковский H.H., Тихонова Б.Б., Семкин В.И. Транспорт ауксинов в процессе роста и органогенеза растений // Фихзиология растений. 1955. №3. С. 346-349.

192. Тюкавин Г.Б. Стевия простой способ клонального микроразмножения in vitro // Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: Тез. докл. VII Межд. конф. М., 1997. С. 471.

193. Удовидченко Л.П., Корниенко A.B., Кураков В.И. Отдельные элементы технологии возделывания стевии в ЦЧП // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпоз. Пущино, 1995. С. 582-583.

194. Уранов A.A. Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом / Сб. тр. Отв. ред. А.А.Уранов. М.: Mill И, 1974. 260 с.

195. Федоров A.A., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. Д.: Наука, 1979. 296 с.

196. Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969. 218 с.

197. Филиппович Ю.Б. Основы биохимии. М.: Высшая школа, 1993. 495 с.

198. Химические компоненты цветков стевии. ВНИИТЭИагропром // Agr. Bid. Chem. Япония, 1983. Т.47. №1. С. 133-135.

199. Холодный Н.Г. Фитогормоны. Киев: Изд-во АН УССР, 1939. С.4-18.

200. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники. М.: Агропромиздат, 1989. 416 с.

201. Хрипач В.А., Жабинский В.Н., Лахвич Ф.А. Перспективы практического применения брассиностероидов нового класса фитогормонов (обзор) // Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений, 1995. №1. С. 311.

202. Цанава В.П., Сарджвеладзе Г.П., Харабава Л.Г. Влияние некоторых технологических приемов на состав летучего комплекса травы двулистника сладкого//Субтропические культуры. 1991. №3. С. 64-70.

203. Цанава В.П., Сарджвеладзе Г.П., Харебава Л.Т. Исследование летучих соединений двулистника сладкого//Субтропические культуры. 1989. №3. С. 73-77.

204. Цицин Н.В. Ботанические сады СССР. М.: Наука, 1974. 191 с.

205. Чайлахян М.Х. Гормональная теория цветения растений. М.: Изд-во АН СССР, 1937. С. 40-62.

206. Чайлахян М.Х. Онтогенез и целостность растительного организма // Ботанический журнал. 1956. Вып.41. №4.

207. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. М.: Изд-во АН СССР, 1958. С. 5-72.

208. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений / АН СССР Ин-т физиологии растений им. К.А.Тимирязева. М.: Наука, 1988. 558 с.

209. Чайлахян М.Х., Турецкая Р.Х., Клюшкина Н.С. Взаимодействие физиологически активных веществ в черенках растений в процессе образования и роста корней и стеблей // Физиология растений. 1961. № 5. С. 601-611.

210. Чудновский Б.Д., Запольский О.Ю. Способы выращивания стевии из материала, полученного in vitro // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 9-13.

211. Шапкина Н.В., Никонова Г.Н. Использование дитерпен-гликозидов // Обеспечение стабилизации в условиях рыночн. форм хозяйствования. Воронеж, 1997. 4.2. С. 120.

212. Шафферт Е.Э., Чеботарь A.A. Развитие мужской генеративной сферы устевии Stevia rebaudiana (Bertoni) Hemsley в условиях южного берега Крыма // Изв. АН Республики Молдавия, 1992. №6. С. 10-18.

213. Шафферт Е.З., Чеботарь A.A. Строение, топография и онтогенез трихомов Stevia rebaudiana // Ботанический журнал. 1994. 1.19. №4. С. 3848.

214. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1999. 594 с.

215. Шевелуха B.C., Блиновский И.К. Состояние и перспективы исследований и применения фитогормонов в растениеводстве / Регуляторы роста растений. М.: Агропромиздат, 1990. С. 6-36.

216. Шлыков Т.Н. Интродукция и акклиматизация растений. Введение в культуру и освоение в новых районах. М.: Сельхозиздат, 1963. 488 с.

217. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике: Учеб. пособие. JI.: ЛГУ, 1984. 288 с.

218. Экспериментальная биология с.-х. растений: Сб. статей. / Глущенко И.Е. М.: Колос, 1971. 220 с.

219. Экспериментальный морфогенез (материалы по морфофизиологии растений). М.: Изд-во Московского ун-та, 1963. 420 с.

220. Юрташева Н.М., Лобов В.П. Физиологическая и морфологическая характеристика каллюсов, полученных из различных форм Stevia rebaudiana Bertoni // Физиология и биохимия культурных растений. 1998. Т.30. №3. С. 219-224.

221. Якушкина Н.И. Физиология растений: Учеб. пособие для биол. спец. высш. пед. учеб. заведений. М.: Просвещение, 1993. 351 с.

222. Ярмолюк Г.И., Белоус В.Е. Ботаническая и морфологическая характеристика стевии // Введение в культуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 6-8.

223. Ярмолюк Г.И., Ролова А.И. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита у стевии // Введение в кулыуру стевии — источника низкокалорийного заменителя сахара. Киев: ВНИС, 1990. С. 97-101.

224. Ярмолюк ГЛ., Бшоус В.О., Перфшьэва Л.П., С1чкар Л.А. Ботаншчна та ембрюлопчна характеристика Stevia rebaudiana Bertoni (Asteraceae) // Укр. ботанический журнал. 2000. Т.57. №3. С. 321-326.

225. Васшьнев1ч СЛ., Хасянев1ч A.I., Адамчык Г.Г., Бярдз1чавец Л.Г. Фггаб!ях1м1чныя даследаванш Stevia rebaudiana Bert, як натуральнага падслалоджвальника // Весщ Акадэмп навук БССР. Сер. б!ял. навук. 1991.• №3. С. 114-117.

226. Chang Gh.S., Cook J.M. Stability studies of stevioside and rebaudioside A in carbonated beverages//J. Agrie. Food Cha. M. 1983. V.31. P. 409-412.

227. Crammer В., Ikan B. Sweet glycosides from the Stevia plant // Chem. Brit. -1986. V.22. № 10. P. 915-916, 918.

228. Czechowiak C., Dubois J., Vasseur J. Culture in vitro du Stevia rebaudiana Bertoni//Comptes rendus de l'Academie des sciences. 1984. T.298. №6. P. 173176.

229. Dobberstein R.H., Suzuki F.K. (Stevia Company). Flavor enhancing and modifying materials. U.S. Pat. No.4612942, 8.03.84 23.09.86.

230. Felippe G.M. Stevia rebaudiana Bert.: uma revisao // Cienc. e Cult. 1977. V.29. №11. P. 1240-1248.

231. Ferreira C.M., Handro W. Some morphogenetic responses in leaf explants of Stevia rebaudiana cultured in vitro//Rev. bras. bot. 1987. V. 10. №2. P.113-116.

232. Filho J.C.B., Vieira L.G.E., Hashimoto J.M. Fatores influenciando a micropropagacao in vitro de gemas axilares de Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni. Rev. brasil. Fisiol. veget., 1992. Vol.4. №1 P. 59-61.

233. Frohne D., Jensen U. Systematik des Pflanzenreichs. Stuttgart, 1992.

234. Goenadi D.H. Effect of slope position on the growth of stevia in Indonesia // Commun. Soil and Plant Anal. 1987. V.18. №11. P. 1317-1328.

235. Handro W., Hell K.G., Kerbauy G.B. Tissue culture of Stevia rebaudiana, a sweetening plant//Planta Medica. 1977. V.32. P. 115-117.

236. Haebisch E.M.A.B., Pharmacological trial of a concentrated crude extract of Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni in healthy volunteers. Agr. Biol. Tecnol. Curitiba, Parana, 1992. Vol.35. №2. P. 299-314.

237. Kawatani T., Kaneki Y., Tanabe T., Sakamoto I. et al. On the cultivation of kaa-h.e-e to nitrogen fertilization rates and to the major elements of fertilizer // Jap. J. Trop. Agric. 1978. V.21. P. 173-178.

238. Kienle U. Stevia Susstoff von Europas Feldern? // Landtechnik. 1989. J.44. №5. S. 171-173.

239. King R.M., Robinson H. Multiple pollen formus in two species of the genus Stevia (Compositae) // Sida. 1967. №3(3). P. 165-169.

240. Kinghorn A.D. , Soejarto D.D. Current status of stevioside as a sweetening agent for human use // Econ. and Medic. Plant Research. 1985. V. 1. P. 1-52.

241. Kobayashi M. et al. Dulcosides A and B, new diterpene glycosides from Stevia rebaudiana//Phytochem. 1977. V.16. P. 1405-1408.

242. Kohda H., Kasai K., Yamazaki M. et al. New sweet diterpene glycosides from Stevia rebaudiana//Pnytochem. 1976. V.15. P. 981-983.

243. Kudo M., Koga J. Photoperiodic response and its variation in Stevia rebaudiana Bertoni//Jap. J. Trop. Agric. 1977. V.20. P. 211-217.

244. Lee S.J., Lee K.R., Park J.R., Kim K.S., Tchai B.s. A study on the safety of stevioside as a new sweetening sourse // Korean J. Food. Sci. Technol. 1979. Vol. 11. №4. P. 224-226.

245. Metivier J.R., Viana A.M. Determination of microgram quantities of steviosides from leaves of Stevia rebaudiana Bert, by two dimensional thin layer• chromatography//J. Exp. Bot. 1979. V.30. P. 805-810.

246. Monteiro Walkyria R., Gifford Ernst M. Histochemical aspects of the shoot apex of Stevia rebaudiana (Bert.) Bertoni (Asteraceae) during transition, to flowering// Rev. Bras. hot. 1988. V.ll,1 1-2. P. 11-21.

247. Prusakova L.D., Chizhova S.I. Antistress action of brassinosteroids on cereals under drought condition // Annuel symposium "Physical-chemical basis of plant physiologi". Pushchino, 1996, P. 55.

248. Ruddat M., Lang A., Mosettig E. Gibberellin activity of steviol, a plant tcerpenoid//Naturwissensch. 1963. Bd.50. S. 23

249. Shigekata Y. Studies on carbohydrate formation in Stevia rebaudiana. I. A simple determination way by means of TLC-densitometer of glycosides content during the plant growth // Jap. J. Crop Sci. 1986. V.55. №2. P. 189-195.

250. Shock C.C. Kebaudi's stevia: Natural noncaloric sweeteners // Calif. Agric. 1982. V.36,1 9-10. P. 4-5.

251. Soejarto D.D., Kinghorn A.D., Farnsworth B.B. Potential sweetening agents of plant origin. III. Organoleptic evaluation of stevia leaf herbarium samples for sweetness//J. Nat. Prod. 1982. V.45, 5. P. 590-599.

252. Sumida T. Stidues on Stevia rebaudiana Bertoni as a new possidle crop for sweetening resourse in Japan//J. Cent. Agric. Exp. Stn. 1980. Vol.31. №1. P. 6771.

253. Tamura Y., Hakamura S., Fukui H., Tabata M. Clonal propagation of Stevia rebaudiana Bertoni by sten-tip culture//Plant Cell Repts. 1984. V.3. №5. P. 183185.

254. Tanaka O. Chemistry of Stevia rebaudiana Bertoni New source of natural sweeteners // Recent Adv. Nat. Prod. Res. 1980. Vol.1. P. 111-119.

255. Viana A.M., Metivier J.R. Changes in the levels of total soluble proteins and. sugars during leaf ontogeny in Stevia rebaudiana Bert.//Ann. Bot. 1979. V.15. P. 469-474.

256. Wood H.B. , Allerton R., Diehl H.W., Fletcher H.G. Stevioside. I. The structure of the glucose moieties // J. Org.Chem. 1955. V.20. №7. P. 875-683.

257. Yang Y.W., Chang W.C. In vitro plant regeneration from leaf explants of Stevia rebaudiana Bertoni // Z. Pflanzenphysiol. 1979. Bd.93. S. 337-343.

258. Zaidan L.B.P., Dietrich S.M.C. , Fellipe G.M. Effect of photoperiod on flowering and stevioside content in plants of Stevia rebaudiana Bertoni // Jap. J. Crop Sci. 1980. V.49. P. 569-574.

Информация о работе

Сикорская, Светлана Борисовна
кандидата биологических наук
Курск, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биолого-морфологические особенности стевии /Stevia rebaudiana (Bertoni)/ при интродукции в условиях ЦЧЗ России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы