Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология североморской сельди в период личиночного развития в связи с проблемой формирования численности поколений

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология североморской сельди в период личиночного развития в связи с проблемой формирования численности поколений"

шшшгерство рыбного хозяйства ссср

всесоюзны!; мучно-исслвдовательсгош институт ¡.юрского

рыбного хозяйства и океанографии (вн11ро)

На правах рукоппсл УДС 597.553 1:597-134 : 597-152.6

КАРАСЕВА Елена Шхайловна

биология североморской сельди в период личиночного развктш в связи с проблемой формирования численности поколений

03.00.10 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание.ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 1991

Работа выполнена в Атлантическом научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО). Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор H.H. Бирюков Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

Т.В. Дехник — кандидат биологических наук A.C. Селиверстов Ведущая организация - Полярный научно-исследовательский

институт морского рыбного хозяй-■ , ств^океанографии Зашита состоится " Ф " / XV/_1921 г. на заседании специализированного совета Всесоюзного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии по адресу: I07I40, г. Москва, В.Красносельская, 17.

С диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "_"_1&Ы г.

Ученый секретарь специализированного совета канд.биолог.наук

A.B. Астафьева

- 3 -

оды лараптер! ¡ст1 п£а работы

Актуальность проблемы. Основной тенденцией современного этапа разшпмя г/.орского рыболовства язляется переход от простого псиользоесчшя создавае1.!кх природой морских ресурсов и управлению природными процессам); путеп перевода рыболовства на научно обоснованную рациональную основу, осуществления природоохранных мероприятий и создания крупномасштабных ри-с'оеодных хозяйств (Ыоксеев, 1979), что позволило бы предать добыче морепродуктов долгопериодную устойчивость. Особенно' актуален такой подход при эксплуатации традиционных районов промысла, рыбные запаси которых оказались подорванный: в результате хозяйственной деятельности человека. Зто относятся к такому некогда доминировавшему объекту промысла как океаническая сельдь С1ирес. Ьагспсие и , вылов которой в конце семидесятых годов резко сократился практически во вссх районах ее распространения. В связи со значительной п;;:цевой ценностью отого объекта во, многих странах мира предпринимаются усилия но возрождению промысла сельди. В комплексе таких ь:ер входят л исследования, направленные на создание биотехники интенсивного разведения, которым предшествует широкое натурное п экспериментальное изучение раннего онтогенеза. До настоящего времени серьезной проблемой по внракшванию личинок морских ркб является их низкое выживание, в связи с чем необходимы углубленные исследования процессов элиминации в раннем онтогенезе, выявление комплекса биологических параметров, характеризующих жизнеспособность потомства. Задачи восстановления и последующего рационального использования популяций океанической сельди требуют также исследования негативных для воспроизводства последствий изменении в бполо-

гпческой структуре заьасо, а тах^е выявлены! биологических ос-ков долгосрочного прогнозирования, какими яаляптся связи ду родателяш и потомство:.: :: средой к потомство:.:.

Цель у. задач» исследования. „ельа исследования является шявление закономерностей росту и зкиягшш в рскиим онтогенезе североморской сельдо л связи с :;роблспо11 Оор::.;рошз!!:;л численности поколений. Пии; постов лет следуйте задачи: количественная оценка параметров, дороптедьзу юдпх здглесиособжють на личин очной угзе развития (смертности, скорость линейного л весового росте, суточьгх рационов питания, избирательности ютантш), выявление факторов сред.:, благоприятно нопдействуп-:;пх ;:а ш'зиеспособность м^шок, устоиолдшши прогностических связей г.;е>:,ду' запасов и гюполноппш, определение оптимального воспроизводства уровни численности запаса.

Ка./чная новизна. днерше для естественных условий обитания показано, что смертность личинок сельди после перехода на внешнее питание. кештавает иех>;юд|1ческие колебания, связанные с избирательной элиминацией пе;л;знесиосо(;лих особей при дос-т.г~мп:т определенных моментов развитая. Установлено су.чествование зависимости ыег-ду швьшшмем мтиок сельдь, показателям., скорости линейного к весового их роста, пеличпноц суточных рационов питания, вследствие чего совокупность этих параметров может использоваться душ оценю: жизнеспособности потомства в раннем онтогенезе. Выделен комплекс признаков, характеризую;.^* депрессивное состояние популяции. Впервые определены уровни численности нерестового запаса, соответствующие разным уровням пополнения и выживания потомства.

практическая значимость.Оценка численности л виавапия личинок било внедрена в практику в долгосрочных прогнозах вилоно североморской сельди, использованных ВРПО "Уапрнбз". В соответствии с трехстогюнн:;:.; соглашением г,:е;;щу СССР, ГШР-и 1VJP данные по численности л; ч::нок сельди Сили представлена в Институт морского рыболовства в Ростоке ь яснользованн для контроля sa состоянием нерестового запаса. Методика проведения ахтиопланктонккх исследований для оценки смертности и скорости роста может быть применена ири изучении глопскпх сельдей, обитаю, шх в морях СССР.

Апробация таботы. «¡аторсэли работы докладовелксь ка Всесоюзной конференции по биологии промысловых рнС на ранних стадиях развития (Мурманск, 1274), на II Всесоюзном совещании по вопросам раннего онтогенеза рыб (Севастополь, IS7&), на Всесоюзной конференции но теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб (г.1осква, Ю8Ь). По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Объем работы. Диссертация излокена ка 123 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заводов, иллюстрирована 28 таблицам; и 26 рисунками. Список цитируемой литературы содершт -112 наименований, из них 70 на русском языке.

Глава I. uIATEPHAJI И ьЕТОДЖСА

В основе работы лекат материалы ихтиоплакктоиных учетных съемок, проведенных в центральной части Северного :.;оря в IS72-I975 г.г. на нерестилищах оссиненерестуэщей сельди. В качестве орудия лова использовался скоростной глашстопосбор-

'дик, снабженный счетчиком потока и измерителем глубины погружения. В ка;:дай нерестовый сезон проводились 2-3 учетные съемки всего района и несколько микросъемок на основной нерестилище с промежутками мезду средними датами облова 5-IU суток и расстояниями между станциями от 5 до 10 миль. Уа 4 года наблюдений было проведено 18 микросъемок, на которых било выполнено 740 станций.

В течение нерестового сезона па основном нерестилище с промежутком в 1-3 недели было отмочено появление 2-3 генераций личинок сельди, из которых только одна имела высокую численность. Под генерацией понималось потомство от единовременного нереста большого количества производителей. Были применены два способа разделения генераций ( Harding, 1948; , lies , Johncon, 1962), давшие сходные х^езультаты.

На каждой съемке были определены средняя численность на единицу площади и суммарная численность в пересчете на площадь распределения всей генерации в целом и для каждого размерного. класса отдельно. В результате были получены последовательные размерные ряда распределения, характеризующие изменение численности и модальной дайны личинок одной генерации через 5-10-дневные промежутки (Караселэ, 1986). Итоговая

ч.

численность личинок.кавдого размерного класса была получена суммированием численност.ей данного класса по всем микросъемкам и введением поправок, учитывающих мекгодовие различия в частоте съемок к в средней скорости роста в данном сезоне.

Для оценки элиминации личинок были рассчитаны показатели убыли и коэффициенты мгновенной смертности (Засосов, IS70). Индексы выживания потомства (ГО) определялись как ло-

гарифм отношения численности пополнения в возрасте I + к численности нерестового запаса, а такте кзй отношение численности пополнения к численности выметанной икры (Cushin-- , 1964, , ISSS).

Численность выметанной икры рассчитывалась как сумма произведений численности кэздого половозрелого класса lia его плодовитость C:ï""Jo:r , 1959) при соотношении полое I : I.

Яля оцени) скорости роста определялись прирост в единицу времени и удельная скорость (Нина, Клсвезаль, 1976).

Обработка проб на питание проводилась в соответствии с "Методическим пособием по изучению питания п пищевых отношений рыб в естественных условиях" (1974). Суточные рационы îus-тания определяли по методу Романовой в модификации Коган (1963). Избирательность питания в отношении различных видов корма оценивали по Шорыгииу (1939), для характеристики'избирательности в отношении размеров корма служил коэффициент вариации размеров жертв.

В работе использованы данные по возрастному составу и численности североморской сельди за I947-IS87 г.г, из отчетов Рабочей группы ИКЕС (Дпоп , 1973; пзп , I978-I9S9). Среднемесячные значения поверхностной температуры вода бра- ■ лись из литератушх источников ( -utvMrcl , "ut 1er , 1972) и архива АтлантНИРО. Математическая обработка данных велась согласно Плохинскому (1961).

Глава П. расспрцделш1е, численность и СМЕРТНОСТЬ, личинок сельди Пространственное распределение личинок сельди одной ге-

- С -

нерад:п; в начальный период существования скопления характср^;-зовалось иалв^нек центральной зокк с вь-сокоИ числсиносгьи от нескольких десятков до иесколыс:х сот экз./:/1. Под тюз.И!с?в':-еы процессе слашнацш; л::ч;л!ОК л :ж дзсаерс:.:; происходило уиеньаокае плотпоста »;х концентрат.!! плоцидо,

заи;н.;ае:.;ой скопленье:;.

Уменьшение числснностн генерации л;:ч;;нок в процессе лх роста средставлено в табл.' I.

' Таблица I Изменение численности (10") генераций личинок се льда но классам длины

Размерные! Годи наблюдений

классы, иг. 72 1173 11-74 П. 75

ь ■ Ь4,Ь2 Ь3,84 - 267,17

1С 74, ЬЗ 80,23 - 211,16

II 62,74 60,85 233,07 125,17

12 55,29 46,66 157,24 67,56

13 54,01 41,г;б 115,80 72,60

14 53,05 41,50 96,00 64,12

15 4Ь,00 Зо, 00 70,73 43,31

■ К 41,60 31,72 40,68 -

IV 32,26 22,73 28,13 -

Го 24,17 16,32 - -

КооОДяцлслт смертности лкчинок сельди, рассчитанный через б-Ю-дневипе проме;.-уткн для всей генерации в цологл, колебался от 0,011 до Г), 104. Показатели убыли ме;;ду последовательным!: размерными классами колебались от I до 43 %.

Ясские значения убыли наблюдались при увеличении длины от 10 до 12 гл (11-12 :.;ы в 1Ь74 г) и при длине от 15 до 17 относительно низкие значения отмечались пр.:; длине 9-10 мм

12-15 мм (рис. ). Существование периодических колебаний элиминации подтверждалось так^е расчетом коэффициента смертности через 2-диевшге промежутки.

Рис. Убыль личинок сельди по размерным

классам _

I - 1972; 2 - 1973; 3 - 1974;

4 - 1975

Периодическое увеличение смертности при достикении определенных размеров позволяет считать, что колебания смертности являются общей закономерностью развитая и что .их мокно рассматривать в свете концепции критических периодов развития, предложенной Владимвровим (1975), согласно которой эмбрионы и личинки, обладающие морфофпзиологнческжи дефектами, погибают при-достижении определенных критических иомен-

- 1и-

тое раннего"онтогенеза. В процессе г,¡онтогенеза у личинок рыб в принципе еозмопсны несколько периодов увел:1нс];:;я спертгост;,, связанных с началом функционирования тех или плюс систем органов. У личинок сельди рассмотренного размерного.д^эгасоиг происходит развитие шгдеварлтелыюй слстеш и связанная с ir.it.: смена размера :: вида объектов питания, развитие шювкикоз п соответственно плавательной активности. Возншсзю&не при этом отклонения от нопг.и развития являются основой для перподичес-кого увеличения смертности. При возникновении нарушений гибель личинок происходит не сразу,'а по истечении определенного латентного периода,в течение которого нарушаются процесса питания;к, соответственно, роста.

Убыль личинок при увеличении ¡;х да пни от II до 15 ш била значительно меньше в 1972 и 1173 г.г. (соответственно ■ 22,1 и 36,2 £), чем в 1974 н 1975 г.г. (соответственно 66,2 у, 65,4 /..), Лучшее в1ш;заппе личинок в первые два года наблюдений до некоторой степени могло быть связано с более высокой температурой вода на нерестилищах в эти годи, так как их скорость роста' г. развития увеличивается при повышении температур;: от 5,5'до 14,5°С( и1ах"ьсг , 1062). Увеличение пока- ' зателей'убили в года с наибольшей исходной численностью личинок рассматривается как результат действия компенсационной смертности в период, когда концентрации личинок на нерестилище достигал» максимальных значении. ■ .

' главами рост шшюл селщ1

[.¡асса тела личинок сельди значительно увеличивалась в процессе их роста: от 0,4 мг при длине 9 т до 3,5 мгири дайне 17 мл в среднем за 1972-1974 г.г. Зависимость между

- II -

длиной у. массой тела выразилась -уравнением \*/= 0,00018

В 1972 и 1973 г.г. масса тела одноразмерных личинок.и коэффициент упитанности били выце среднего, а в 1974 и 1975 г.г. - кике средней за 4-летннй период наблюдений.

Скорость линейного роста, рассчитанная через 5-10-дневные промежутки времени по изменениям модальной I! средних длин, испытывала периодические колебания, диапазон которых составлял 0,19-0,40 мм/сутки. Колебания роста были в целой синхронны с колебаниями смертности. Замедление скорости рсста было отмечено при длине от 8,5 до 10,5 мм к от 13 до 15 мм; увеличение скорости роста было отмечено при длине от 10,5 ж до 12,5 мм (от II до 13,5 км в 1974) и при длине от 15 до 17 мм. Аналогичные колебания были зафиксированы и у скорости весового роста. _ -Так как изменение скорости роста могло быть следствием изменения состава группы (Мина, Клевезаль, 1976), то для оценки влияния, которое может оказывать избирательная смертность на оценку скорости роста личинок, была произведена корректировка размерных рядов распределения с учетом полу- -ченных показателей убыли-каждого размерного класса. Она-привела к уменьшению максимальных оценок роста с 0,48 до , 0,39 мц/сутк;: в в целом к более сглаженной кривой скорости роста. Это позволяет считать, что основной причиной возникновения колебаний скорости роста является изменение состава генерации в результате действия избирательной смертности. Поскольку колебания скорости роста были синхронны с колебаниями смертности, то можно полагать, что периодическое увеличение смертности происходит за счет

элиминации тех особей ¡;з состава модально!; группировки, roe г которых в предшествующий отрезок времени замедлился пли совсем прекратился.

На фоне периодических изменений показателей сцорости поста прослсишалэсь такке тенденция сшнхсиия удельной скорости роста с в увеличением размера и возраста личинок, в связи с чем изменением длины во времени было описано уравнением параболического роста, основной особенностью которого является падение удельной скорости с гозрасто;.: (Светлов, IS7C): ¿ = 3,647 t °'4325;Ч= Ü.02Ü3 t I,42G. ;.1е;:тодовая изменчивость весового роста била вырзкепа. сильнее, чем линейного (табл. 2), что свидетельствует о большей лабильности этого показателя.

Таблица 2

Показатели скорости роста льчлнок сельди

Год ¡JiHHoiiHüíi пост,^—11-14 ии^есоиой рост,^и,ьг-1,41мг ¡Лбсолютн.Сдельная ско-!лосолютнык ¡удельная, скорость ¡гтапост !рость роста,^!приг)0ст, 'роста, % !ш/сутки ! ! мм/сутки !

1972 0,35 2,92 0,128 13,32

1973 0,33 2,75 0,110 II, ЗС

1974 0,31 2.5С 0,093 10,27

1975 0,32 2,67 0,094 . 9,78

В целом показатели роста были- выше в годы с лучшим выживанием личинок сельди.

Более высокая скорость роста обеспечивает личинкам сельди ряд важных преимуществ: более быстрое прохождение

отшша иовыаснной сиепткост;;, когда личина: в нпьгояьисИ сте-пини достуиш- :з'-;цкжсп; достигайте более крупкнх гозпег-ов более икоокоГ. степсн:: сьюрпироминостп с::стогл оргоно? до исступления зимнего периода. Поскольку скорость росте черет б^рзтольнум смертность отстэм'и'Х в росте осо^оГ; влияет по "•юследувдум , величину пополнения, рост :! роннеп онтогенезе ио;.:но рассматривать как состалнучз часть механизма, регулпруп-ь4его численность поколении североморской сольдо.

Глава 1У. ¡С1ТЛШ>! ЯМШОл сшуЛ

4.1. Состав питан

Основу питания дичинок североморской сельди ооск'пллл:! различные стадии развития колено,,', (яГщя, .ког-еподпи; г I оло-возьелие особи), меньшее значение ы.;ели личинки моллюсков, коловратки, ноуплпп усоногих. 3 процессе роста лкчпног. содь;;: происходило занесение одних кошюнентоп питания друга. <.

После достижения личинками сольдо мшз и/ :;:с

рационе резко уг.;епы:шлась долл яиц когеиед, личинок 1.олл:>с~ ков, исчезли коловратки, но резко возросло доля кс!.спо.ч.:т;к:: стад!,й - !з».и^ос^1ппи:; г1оп/;."И;и:..

4.2. Избирательность питания.

Постепенно происходил... развитие избирательной сгосо.'г.ос-ти личинок сельди в отношении размера :; гида потребляемого ими корма. Средний размер корювих организмов возрастал от 0,2 мм у личинок данной 7 мм до 0,8-1,1 мл у личинок длиной 18 ш. Первоначально с увеличением длкнц происходило тгчп :с п значительное увеличение размерного дшшазона потребляемого корма, в связи с тем, что при доступности да личинок юг

- 14 -

более крупных гхртэ иелкг.е организмы- попреглему оставалась з составе их инташш. ¿СоэсТхупцзент вагшацш; размеров корма достигал {¡акснмука (6Ь-71 и) У личинок данной 10-11 ш, затем- начинал уменьшаться, что свидетельствовало о постепенном развитии избирательности в откокеишгразмера корма. После достижения личинками данны 15 мм мелкие кормовые объекта: • выпадали из состава питания и коэойлциент вариации размеров корма уменьшался до минимума (13-18 с;„). В процессе роста личинок сельди такие происходило развитие элективности в отношении видов корма. Постепенно уменьшались индексы из-бирания кауплнальных стадий копепод, а такке менее ценных в энергетическом отношении видов корма, какими являлись личине; моллюсков, и возрастали индексы ¡¡збираюш . 1 .с-1оп£ы1;ис.

Была отмечена более высокая степень размерной и видовой-олективностп в 1972-1573 г.г. по сравнению с 1974, выразившаяся в меньших значениях коэффициентов вариации размеров гертв к высоких индексов кзбнрания наиболее калорийных видов корма у одноразмерных личинок сельди.

■ 4.3. Суточный ритм питания.

У личинок сельди, отмечена межвидовая вариабельность суточного ритма питания. Высокая суточная интенсивность потребления корма в утренние и вечерние часы была отмече-" нэ в 1573 г; в 1574 г утренний пик потребления корма присутствовал, но был выражен более слабо, чем вечерний. В 1972 г суточный ритм питания (через 2-часовые промежутки) характеризовался довольно равномерным ходом потребления корма е течение всего светлого времени суток,- что рассматривается как адаптация к относительно низкой численности зооплапк-

тона е этом году.

4.4. Суточные рационы питания личинок сельди.

Средняя скорость переваривания, определенная ьо спада!.: в потреблении корыа через УК-минутные промежутки, составила 0,0144; и,и1Ьо и и,01и5 мг/ч в Ш/2, 1Ь74 г.г. соответственно. Более низкая скорость переваривания в 1Ь?4 г определила и иеныиуь величину суточного рациона, составившую от мас-

сы тела.

Ьолее высокие величины суточных рационов в 1^72 КЛЬ г.г, (.соответственно 15,3 л 1л,9 ',->) могли сыть связаны с „о- _ лее высокой температурой воды на нерестилищах и ее воздействием на плавательную активность и скорость усвоения ппди. Сая»ь ые'.а'одовои изменчивости средне;, численности кор;.:ового зоопланктона в слое О-дио с величпьоь рационов не сыла обнаружена. Отмеченная тенденция к увеличению рационов иитагнш в годы с лучишм выживанием и ростом личинок сельди; свидетельствует о тесной связи процессов питания и роста и их влиянии на интенсивность элиминации.

¿»лава У. *0Р|Д1Р0ЙАШ5 ЧИСШКОиТИ ДОлЬШа!..

■ В РАШШ ОНТОГЕЬКЬЕ СЫЗКРоШРСлО..

икльди] ■ 1 1 '

Существование в раннем онтогенезе нескольких периодов-' повышения смертности/ свидетельствует'о том, что размер годового класса не кокет определяться на каком-то одном коротком отрезке жизненного цикла. По-Видимому, весь период раннего онтогенеза, включая чйзы икры, личинки, талька, является вахашм для нормирования численности.

5.1. Выживание потомства в зависимости от численности-• производителей и воздействие структурных

изменении запаса на урожайность поколенп;..

Мя исследования зависимости меаду запасом а пополнением в состояний североморское: популяции сельди были выделены три периода. ДервыЦ (I947-IS66 г.г.) характеризовался высоким сроднит.; уровнем численности нерестового запаса а пополнения при

I

дсеольно выраженных ¿люктуациях последних; индекс выживания увеличивался при уменьшении численности запаса.

В течение второго периода (IS67-I577 г.г.) происходило неуклонное 'падение численности нерестового запаса и пополнения; с начала 70-х годов началось уменьшение индексов выживания. В этот период возникла прямая связь мезду запасом и пополне- -наем, исчезла отрицательная зависимость мевду индексом впаивания и численностью нерестового запаса (табл. 3).

После введения запрета па промысел начался процесс восстановления популяций, североморское сельди (197Ь-19Ь8 г.г.), выразившийся в постепенном увеличении нерестовой биомассы и последушем появлении сначала среднеурокайных, а затем и высокоурожайного поколениь. Увеличение численности запаса сопровождалось восстановлением его регуляторной способности, о чем свидетельствовало возникновение отрицательной связи между индексом выживания ъ численностью производителей.

Уменьшение выживания при очень высокой численности запаса могло реализовываться различишь путями: через повышение смертности икры в многорядных кладках (Душкина, 1974); через замедление скорости роста личинок и молоди, что увеличивает длительность фазы, в которой они наиболее доступны для хищных беспозвоночных и рыб, и приводит к возрастанию смертности от хищничества ( Cushing , 1974).

Таблица 3

Аоэудацциент корреляции мевду численность нерестового запаса, иопуляцнокной плодовитостью (11Г1), пополнением и индексами выкипания (1ГБ)

Годы t Лоэсхдацпенты корреляции

¡Нерестовый ¡запас - Ш 1 ï Ш - ИВ i ¡нерестовый! пп -¡запас -по-! пополнение ¡г.олнение !

1947 - -0,72 +0,16 -0,64+ U,18 - С,31 - С, dû

1У66 fj >0,999 в > 0,99

1967 - + 0,36 + и,35 +0,76+0,21 +0,72+0,22

1977 xi ,ч0,99 J , Cl Ji

1978- - 0,84+0,19 -0,85+0,19 +0,86+0,18 +0,82+0,1S

1987 г- >0,99 > 0,99 . 5 > Li,99 W'0,99

Изменение характера корреляционных связей в период падения численности запаса, определялось, видимо,уменьшение;.: длительности периода, в течение которого действовала компенсационная смертность. При высокой численности запаса .компенсационные механизмы роста я' шашашш действуют длительное время, включая все (разы раннего онтогенеза. При низкой численности производителей механизм компенсационной смертности действует только на сашх ранних этапах разш.тия,, когдс скопления икры и личинок имеют высокую плотность. Б этой ситуации убыль потомства на позщшх этапах развития и в мальковый период ¡кизни определяется в основном ^акторами, не зависящими от плотности запаса. Нарушение действия компенсационной смертности сило одним пз следствий осьей депрессии североморской сельди, наступившей в результате-пе-

- 18 -

релова в конце 60-х годов. Другими ее проявлениями были негативные изменения в возрастной и пространственной структуре и системе межвидовых отношений. В период высокой численности запаса его воспроизводство-обеспечивалось несколькими возрастными группами. В 70-е года воспроизводство стало осуществляться в основном за счет впервые нерестящейся сельди, составляющей более 60 L/o от половозрелой части стада. Это привело к сдвигу выклева личинок сельди на более поздние сроки и сокращению продолентельноетн роста в наиболее благоприятный душ личинок осенний период, а также к сокращению .общей продолжительности периода массового нереста, что уменьшало стабильность воспроизводства (Никольский, IS74).

Изменения в пространственной структуре выразились в прекращении нереста в ряде нерестовых районов вследствие исчезновения ряда нерестовых группировок, в изменении миграционных путей.

После введения запрета на 'промысел начался процесс параллельного увеличения численности нерестовой части запаса и пополнения, но после достижения определенного уровня нерестовой биомассы к середине 80-х годов была отмечена тенденция снижения численности пополнения.

Анализ зависимости урожайности поколений сельди от

Q

численности запаса показал, что очень высокая ( >15 • 10 )

а

и очень низкая (с 3 . 10) численность запаса не благоприятствовали появлению высокоурожайных поколений сельди. Формирование последних было обусловлено как сочетанием высокого выживания (0,002-0,004 %), так и относительно высокой часлен-ностью половозрелой части стада (10-15 • 10 ).

5.2. Влияние не зависящих от плотности факторов на впаивание потомства.

Вакнейшими абиотическим*] факторами, определяющий после-дуюдуы численность поколений сельди, являются температура воды и атмосферная циркуляция. Характер воздействия температуры вода на выживание потомства был не однозначным в раз-ллчные периода наблюдений, что определялось чередованием в Северной Атлантике эпох потепления и похолодания. Относительно холодный для Северного моря период с начала 20-х до середины 30-х г.г. сменился значительным потеплением в 40-е и 50-е годы, затем в начале 60-х годов началось понижение температуры вода во всех районах моря (Ьеренбейы, и др., 1383). Соот-. ветственно этим колебаниям температурного фона в 20-30-е годы была отмечена положительная корреляция численности пополнения сельди южной части моря и индекса выживания с температурой воды, которая исчезла в послевоенный период, для сельди'центральной часта моря в наиболее,теплый период 50-х годов сила отмечена отрицательная зависимость между урожайностью и температурой вода (Постума, 1968, Широков, 1972), но в после- • дующий значительно более холодный период (1960-1977,г.г.) было обнаружено положительное, влияние температуры вода но величину индекса выживания потомства (Карасева,.1986).

Характер атмосферной циркуляции, определяющий скорость и направление дрйфа личинок, также оказывает значительное влияние на.формирование численности (Алемасон, 1975). Атмос -ферная циркуляция, способствовавшая иревдевременному выносу личинок сельди из прибрежных районов, где условия для их развития благоприятны, в открытую часть моря, отрицательно влия-

ла на урожайность.

Яи'ВОда

. 1. В процессе роста личинок сельди происходил!! периодические колебания их смертности, а именно: наблюдалось увеличение смертности у личинок длиной 10-12 ш и 15-17 ыл и уменьшение у личинок длиной 8-10 мы к 12-15 мм. Предполагается, что периодическое, увеличение смертности является следствием избирательной элиминации особей с дефектами развития, происходя-:иш после завершения латентного периода, в течение которого нарушаются процессы роста и питания.

2. Показатели убыли личинок характеризовались довашю значительной ыекгодовой изменчивостью. Убыль личинок сельди при увеличении длины от II до 15 мм колебалась от минимального значения 22,1 Ь в 1972 г до максимального значения 66,2 % в 1974 г; убыль за 12-дневшй промежуток колебалась соответственно от 34,3 '/о до 72,6 /¿.

3. Избыточная численность и повышенная смертность в раннем онтогенезе рассматриваются как компоненты регулитерного механизма, обеспечивающего нормальное развитие особей и соответствие мевду численностью пополнения и емкостью среда.

4. Во временном масштабе порядка -5-Ю суток отмечены периодические колебания скорости линейного и весового роста, связанные, по-видимомус периодическими изменениями состава генерации в результате действия избирательной элиминации.

5. ¡зависимость ыевду длиной и массой тела у личинок североморской сельди выражалось уравнением 0,00018 Изменение длины и массы тела личинок сельди во времени выражалось уравнениями параболического роста: <¿^=3,647ц

О.Окял/1'426.

С. В процессе роста личинок сельди происходило развитие-размерной и видовой избирательности питания, выражавшейся в уменьшении размерного диапазона и коэффициента вариации размеров корма и в постепенном увеличении индексов пзбнраипя наиболее ценных в энергетической отношении видов корма.

- 7. ле^су показателями: смертности с одной стороны и показателями скорости лпнеиного и весового роста, суточными рационами питания", показателями избирательности питания с друго.1 стороны отмечено существование обратно!! зависимости, вследствие чего эти параметры ышут служить для оценки жизнесг.осоо-ности личинок сельди.

Ь. Падение численности нерестовой сельди шид.- уровня 3 • Ю^ сопровождалось уменьшением индекса шьавыпня пото;.,ст-ва и негативными изменениями в возрастной! и пространственно!; структурах запаси: сокращением количества возрастных ¡пассов, составляющих запас и преобладанием впервые нерестящихся особей, прекращением нереста в ряде районов в связи с исчезновением ряда нерестовых группировок, прекращение:.: ежегодных мпг-раций сельди на зимовку 25з центральной в северную часть моря.

- Ъ. Уровень численности запаса сельди и степень сохранности его биологических структур являются важнешими Лекторами, определявдши характер связи между запасом и пополненном. Б период высокой численности сельди существовала обратная зависимость мевду численностью запаса и пополнения, в период резкого сокращения- численности запаса и нарушения его пространственной и возрастной структур возникла ¡¡олоп;птелышя зависимость мевду численностью запаса к пополнения.

- 22 -

10. Повышение температуры поверхности вода на нерестилищах оказывало положительное влияние на урожайность в эпох;; похолодания и отрицательные - в эпохи потепления, поэтому выявление цикличности в изменении'Термического рекиыа является необходимым для прогноза численности пополнения сельди.

По теме диссертации опубликованы следующие основные работы:

1. Яарасева £¡.¡»1. Некоторые результаты изучения выкипания личинок сельди Северного моря // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Тез. докл. /• Мурманск, 1974 - с. 100-101.

2. Карасева Е.ы. Смертность личинок североморской сельди в связи с биологией их развития У/ Тез. докл. на И Лсес. совет, по вопросам раннего онтогенеза рыб. Киев: Наукова душа, 1978. - с. 176-177 .

3. Карасева Е.Ы. Численность и смертность личинок-североморской сельди в 1972-74 г.г. // Тр. АтлантНКРО, вып. 81, Калининград. 1979. - с. 72-78.

4. Карасева Е.Ы. Суточный ритм и интенсивность питания личинок североморской сельди. // Исследования биологических ресурсов Атл.океана. Сб.научи, тр./ Ат'лантНИРО. Калининград. 1980. - с. 59-65.

5. ¡{арасева и./а. Питание личинок североморской сельди и показатели его элективности. // Питание и пищевые отношения рыб и беспозвоночных Атл.океана. Сб.научн. тр. / АтлактНИРО Калининград, 1982. - с. 9-14.

6. Харасева E.i»i. О некоторых причинах депрессии осенне-нерсстуюдей • сельда Северного коря. // Исслед. динамики чнсл. рыб Атл. океана. Сб. ваучн. тр. / АтлантНКРО. Калининград, IÖ83. - с. 50-56.

7. Ьеренбекм Д. Я., Карасева E.Ia., Мальков A.C. О влиянии температурм вода на урожайность сельдей Северного поря // Исследования динамики численности рыб Атлантического океана: Сб.научн. трудов /АтлантНМРО, Калининград, IS83 . - с. 5064.

8. Карасева Е.М. Некоторые особенности формирования численности в раннем онтогенезе североморской сельди. М: Наука, IS86. - с. 77-91.

■). Knraciova n.i... ¿jouc rcciulto ol tile studying of r.:itc of crov.th oi' JLurvac i.orth ^ea herring - iOx-w, t / H: ¿-j,

¿j. ¿0.

10. kaiv.ajcva ¿.1.. ;..ort iyty or' iierriiu" l:irv:;c in the «orth uca, - ICiu, 1ЭЬ6, Iii 33, p. 22.

Подписано к печати 2ЬД-91г Формат 60x84 I/I6 Заказ Объем -1/2.5П,л. Тирах 100

Ротапринт ВНИРО, I07I40,Москва, В Красносельская,17