Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

БИОЛОГИЯ НОВОГО ЭНТОМОПАТОГЕННОГО ГРИБА ENTOMOPHTHORA ADJARICA CINC. ET VART. И РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ В БОРЬБЕ С ПАУТИННЫМИ КЛЕЩАМИ

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЯ НОВОГО ЭНТОМОПАТОГЕННОГО ГРИБА ENTOMOPHTHORA ADJARICA CINC. ET VART. И РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ В БОРЬБЕ С ПАУТИННЫМИ КЛЕЩАМИ"

ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ФИТОПАТОЛОГИИ МСХ СССР

ЭНТОМОПАТОГЕННОГО ГРИБА ENTOMOPHTHORA ADJAR1CA CINC. ЕТ VART. И РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ В БОРЬБЕ С ПАУТИННЫМИ КЛЕЩАМИ

(06.01,11 — фитопатология и защита растений) Диссертация на русском языке

- \

Направах рукописи

ЦИНЦАДЗЕ Константин Владимирович

БИОЛОГИЯ НОВОГО

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1979

Диссертационная работа выполнена в одном из филиалов Всесоюзного научно-исследовательского института фитопатологии в 1973—1978 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук Зильберминц И. В."

Официальные оппоненты:

1. Академик ВАСХНИЛ- доктор биологических наук Фадеев Ю. Н.

I

2. Кандидат биологических наук старший научный сотрудник Суздальская М. В.

Ведущее научное учреждение — Грузинский научно-исследовательский институт защиты растений; г. Тбилиси.

Автореферат разослан «V/. » . . . 1979 г.

Защита диссертации состоится «/-^Т»- Я 197д г. на заседании специализированного совета Всесоюзного иауч-ио-исследовательского института фитопатологии.

Отзывы на автореферат в 2-х: экземплярах, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 143050. Московская обл., Одинцовский р-н, и/о Большие Вяземы, ВНИИФ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИФ. " ' ■

Ученый секретарь совета Пыжикова Г. В.

Л 68140'25/1V—79 Г.'.. Обмь, п. Л. Тип. ТСХА. Зак. 790. Тнр. 120

ОШАд ХАРАКТШ1СТИКА РАБОТЫ

Актуальность гшоалеш, Решениями 1X7 съезда КПСС, определиэдими основные направления развития народного хозяйства СССР на I97G-I980 годы, предусмотрено дальнейшее увеличение среднегодового объема производства с ельс кохозяЯственноЙ продушин na 14-173. Одним из ведущих факторов интенсификация сельского хозяйства за счет предотвращения потерь урожая является защита растения от вредителей, болезней я сорняков. В системе запиты растений большое значение предается развитие биологических я в их число шкроб яологическях методов . борьбы с.вредными организмами.

Микробеалогический метод борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур в последние гады интенсивно развивается. Так, если в 1970 г. биопрепаратами было обработано 197 тыс.га. то в 1977 г. уже окало 4,2 мян.га /Бегляров, Бовдаренко, Воронин, 1978/. В про -миаленноа масштабе зыяускавтся главным образом биопрепараты на основе бактерий или продуктов их жизнедеятельности. Однако в последнее время широкую извест -кость приобрели я грибные препараты: боверпя, кониотж-риум, ашерсокия, пецшгошн, эятоыофтория /Алешина,. :: К78/.

: Ис1\дедован:1я по изучено) я выявлении .природных ресурсов энтомофагов и этомоаатогенов включены в план работ ведущих янетятутовсистеьаг ВАСХНИИ в АН СССР. ■ -Рад персовктизных ддя лрахтического яспользования патогенов имеется; в частности, среди грибов сем. Kato-pophtboreceae , которые порахавт представителей 12 отрядов шсекомых. ойладшгт шсокой сдеаифячностьо s выборе хозяина и являются существенным {актором регулирования численности вредных яасекошх в природе г /Еняахова, 1974/. Некоторые вадн этхх грибов паразитируют и на растительноядных кле®1Х /Fi*h*r,i95ii

W«leer, Кият, 1уь6( weieer, Cerner, Сляагаиу, Т/Лл '

Kennet et al., i9/2t Helote». A«kit

Однако, роль грибных патогенов в регуляции чяслек-ности клещей, как к пути их практического использования, яэучеш! чрезвычайно слабо. 3 отечественной литературе работ, посвяшешшх грибным заболеваниям кл ещеЯ-фнтофа-гов, до сих пор нет. Вместе о тем иллюстрацией успешного применения этомофгоровше грибов для борьбы с паутинными клешами могут служить опыты Егиной я Циневского /1972/, Якшевяц /1973/» которые в условиях тепляш и в открытом грунте добились высокой гябеля клезей Teuunj-смив urvlcae Я 'Г. cinnobtiTinue , применяя гриб, Kntoiaopnthore tiiaxieriou» i'etci» • , обычно СараЭИТJtpyIV гаяй на тлях.

IIa территория СССР природные очаги внтомо^тороэа на клещах впервые были отмечены нами /Циниадзе я др. 1976/ в прибрежных районах Грузия. Гриб, выэыващиЯ массовые заболевания я гибель обыкновенного паутинного клеща, оказался новым видом, получившим название ¿uty-mopntßore ttdaai'itA üluc. nt УычУЦкнпадзо» Вартапетов, 1976/. Необходимость расширения и усовераенстиовакид биологического метода борьбы с растительноядными клещами определила целесообразность разработки путей использования нового гриба в эащяте растения.

Цель я задачи исследований. Основной иедъю работы <5ша опенка роля впервые обнаруженного энтомопатоген-ного граба в регуляции численности паутинного клева в природе я азисканав методов его использования, как ■средства биологической борьбы с клещами. В эадачу яс-следованяЯ входило:

- Морфологическое опкеаняе гриба я получение баоэтая отческой харакгерястикя нового патогена;

- Лучение условий, определявших распространение гриба. «го роля в ограшг1 еяни чис.!ешгооти клещей в ■

природе, дяяаштог функционирования природных очагов % ■

Л'-j 'ч '

микоза;

- Разработка методов в приемов применения гри^а в борьбе о паутинным клеоом в защищенном грунте;

- Проведенле производственное опытов борьбы с кле-саия с помощью нового патогена на резных культурах.

Научная новизна« Впервые обнаружен и идентифиштро-. ван новый для.науки вид энтотопатогеняого гриба, вызывающий массовые заболевания опасного <Тда тс^^ага - обыкновенного паутинного клеяя. Пропедено всестороннее изучение нового патогена, в*иэтая его моххрологпю, цикл развития, симтоштологию микоза, основные биоэкатогнчеекке требования грибт, круг хозяев. Изучено также распространение гриба в связи с гидротеркическямн условиями местности, сроки, динамика и эффективность .природных

ЭПИЗООТИИ. -

Разработан опособ накопления нового патогена и приема его применения для уничтожения паутинных клещей на разных культурах защищенного грунта.

ррактлческая ценность^ Гриб впЪоиорЬ«А01& »(и^Пса может быть применен в качестве средства биологической борьбы с паутинными клеыамл в защищенном грунте на огурпах, лекарственных растениях и на цитрусовых. Гриб можно использовать совместно о любыми видами энтомофе-гов я акари^агов к с фунгицяднымя обработками против . цучнисторосых грибов.

Адробаппя работн. Материалы диссертации доложены, па !й Всесоюзном совелашш по теоретической л прикладной акарологии /Ташкент, 1976/, на УШ сессии Закавказского коордляаоя о иного совета по защите растешш/Ере-. ван, 1977/, па научно-методическом совете, ВНИФ Л'лск- • ■ ва, 1978/. Производственная'проверка я внедрение,разработанных рекомендаций осуществлены в Кобулетском, . овощеводческом совхозе я на ЗОС. ВИЛР-а. "Методические указания по накоплению п испытаниям энтомопатогенного

3

(ьмзсшсоЭ с(Д. Лмкш Глихсэ,.

г.-агдага ш, б. л. тпимязгяа ^-

гриба Е. »d^brlc». для борьби с паутинным клещом в защищенном грунте" одобрены Главным уираалением защити растений МСХ СССР и в «аетояшее время находятся в печати*

Объем и структура лиссетугадаш. Диссертация изложена на 148 страницах, состоит из сведения, обзора литератур«, четырех глав и выводоп, содержит 21 таблицу» 19 ркоунков и фотографий. Список.использованной литературы включает 156 названий, в том числе 90 иностранных.

ШТЕРН АД И И .MCTOffll

Материалом дяя исследования послужил энтомо Коровий гриб, обнаруженный в 1973 г. на обыкновенном паутинном клеще Tetr«njrchus urtlcae К ось. в Аджарии.

Патогенноеть, морфологические признаки и цикл развития гриба изучали, попожал больных илп погибших от микоза клещей на предметное отекло в капли лактофенола о 1-ной металеновой синей a Ii фукслна. При изучении структуры спор, конедпй.и гифадькых тел их окраиивали в железном гематоксилине по ГеЯцеигаПну /Вейзер, 1972/. Промеры гифачьных тел, конидий и спор получены на основания 100 измерений. Данные обрабатывали обыяними методами вариационной статястякг, Микрофотографии выполнены фотоаппаратом "Зенит Б** я фотокамерой 9x12, рисунки о аоыошьо мзкроокопа !ЛШ-3 и рисовального аппарата РА-4.

Дм ведения культуры гриба.и изучения биологии, ако-догия и жизненного никла, внтомофтору пассировали на живых клешах в чашках Петри, выложенных слоем Смоченное ваш, на листьях сои или фасоли, а также на зараженных клещом растениях сои и фасоли, выращиваемы* в вазонах. ,

Влияние влажности и температуры на развитие и ре-продухдию гриба: изучали в эксикаторах с растворами ад-

; кого калия или серной кислота Дожа ¡пиков, 1961/ и при помощи пояитермостата'с искусственной подсветкой лампами ■дневного света. -

Для установления распространения знтомофтороза и течение 4-х лет /1975-70 гг./ проводили маршрутные обследования западных в гаишх районов Грузия, Черноморского побережья Краснодарского края и восточной.части Крыма. Пробы брали через 5-15 км, в зависимости от наличия кср-ыовшс растение клеща. Пораженные клещом листья собирала в полиэтиленовые мешки и в тот же день в стационарных условиях просматривали под бинокуллром, фиксируя мертвых ' и муыфишрова к них клешей в жидкости Фора.

Палевые опиты и нзйлодеиня за возникновением епизо-отий гриба и их динамикой проводили в Кобулетском района Аджарской АССР на стационарных участках, засеянных соеЯ. '-ЧС момента появления на растениях клещей до окончания '■-эпизоотии, с интервалом 4-Ь дной собирали пробы из 20 'листьев с растений, расположенных в разных точках тчаст-! ков, н под бйнокуляром подсчитывали живых и погибших от. онтокофтороза клещеЯ, В течение всего периода наблвдбнлй , метеопркборами финсцрс£9али температуру, влажность возду-. ха а осадки.

Производственные опыты по кссаташсо гриба против тетраннховых кледеИ проведен» в 1975-1978 гг. в тепдвдах V филиала, » ораюорее Закавказской опьггкоЯ стакшвд ; ВИДР-А; в Кобультскоы овощеводческом совхозе.'

' Инфекционное качало вносили на растения в виде цу-: иифвщфованных трупов клешей на листьях сов в фасоли. -': ' Учета еффектявности проводили каждые 4-5 дней'па листьях, взятых с разных ярусов растений.. ,

Евава 2. БОЗБШТЕЯЬ ЭНТОМООТОРОЗА ПАУТИННОГО ; : ШЛА'ПИБ ВЯТОК ШИЛОВА АШАВ1СА - ■ И КТО ШЗЭКйЛООТШСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА -

. .: В 1973 г; в Аджарской АССР в полевых условиях! яа

посевах coa и яз огуриах, наш била отмечена спонтанная массовая гибаль опасисго вредителя сельскохозяйственных культур - обыкновенного паутинного клеш Tetreayctwie , urticae Koch * Микроскопирование погибших особей фитофага показало, что клещи зарахены ковим видом энтомопато-геиного гриба, опясаншм наыя как uivComopiithora «djaric» cinc* «tí Vart ; Уорфологяческя e признаки нового гриба: гвфалькые тела палочковидные 4-х ядерные» размером Т7-27x5-6 мк, конидия грушевкднне 12-17x10-14 мк, мо-ричные миндалевидные споры 14-24x7-10 vss, четырехядер-ные, с лашшм фиксатор ным аппаратом на коте; покоящие-, ся ссоры шаровидные, темнокоричн евыв, толстостенные, двуддернне» 14-26x14-22 ия.

Цикл развитая E.odjaric« состоят на трех íes: ве-г етатнвно-паразитич ее ко Я, репродуктивной и покоящейся (рис. I). .

В вегетативной фазе глфа гриба через кутикулу проникает в тало хозяина я размножается путей деления клеток на множество гифаяьнше тел, которые заполняет все органы, вызывая гибель хлеща. Через несколько часов после гябелл-хозяина,на концах гифалышх тая появляются трубчатые выросты, которые по мере роста достигают поверхности кутикулы клеща, пронизывают ее а образовывает аераэветвленные грушевидные конидия.

На этом кончается вегетативная фазагрибаи .начинается репродуктивная.

Пш репродуктивной Фазе кояядви. отстреливаясь с кокадленоссев, разбрасываются ва расстоянии от 3 До S ни ведфуг тела мертвого клала. При наличии 98-IOQí влажности воздуха кошвдия,.прорастая образуют клпял-лярные кояидяеносш, на которых фериируюхея миндалевидные ссоры или А редких случаях/ с еб еяодобкы é гру— . шевщцше конядяя. ;;v

Миндалевящме споры, находящиеся на стоядих вео- . тякально коищцгеноспах, вря соприкосновения екдещом:.

" .РдсЛ. 1&ПИ, развития ЕаЪоторМЬога <кЦ&г1сана ОбЫКЯОМЯ- -, 1 . ном паутинном клеще.-

• : I - кодадяя, отброшенные с трупа ЕЛееда. - - .

■ ■ ■' 2 - первичные грушевидные конидии.

.V-""'':3 — проросшие из первичных конвдпй шцдадеввдаие >•■ • :• •>' •' споры. ■ . .* ■

■ ; '-4'*-з£фажекав паутинного■ илеща миндалевидными ...... ■■.;, спорама. •■.>■■.■.■■■:..■' ■-

■•■".- 5 - гадальные тела в первой стадии деления. ^ л:'г'-.-,- 5а- образование.зигоопор (путем коньпгашш) и азя-; • • • госпор» .■ ■ ^ '•■■-■г--:

• " докояадеся спори. -- " ■'

• • • • ..'.' 5в- проросшая покоящаяся опора осервичпой конидией;-

■ г: .; и мандалевддноя спорой.

бгифзлыше тела перед образованием конидий. '-..•*'.:.■ ■ 7- начдло прорастания конвдии. • ■ ■ л-- ■„■

8 ~ пророские через кутикулу клеща грушевидные кони-.

. . .. л;.^. -^■..-г.-'

отрываются в прилипает к нему фяксаторкыи аппаратом. Проросшая гифа пронизывает кутикулу» проникает в полость тола и инфицирует нового хозяина. -

Покоящейся Фазой е.*а^вг1са являются зигоспоры, которые образуется после конъюгации двух гибельных тел неравной величина путем почкоьаняя, либо между концами двух опять-таки неравных гибельных те» /гамета нги ев/. В редких случаях набл сдал ось образование а азигоспор: гифальное тело удлинялось и утолщалось, а затем на конце его или сбоку формировалась спора, в которую* перемещалась протоплазма и ядро, а гифальное тело полностью опустошалось, В погибшей самке клеща насчитывала в среднем 600-700 спор, ■в самце 300-350. .

Заболевшие клеши способны заражать других особей только после смерти. Контакт здоровых самок с бальными ' ни в одном случае не привел хзарахению, Напротив, из чло-да клещей, подсаженных к цумкфкцироваиному трусу в первые оутки после гибели, заболело 47,на вторые и на третьи с/тки 95,7 я 56,0?. На четвертый день мумифицированные клеши уже не' вызывали заражения. Помещение здоровых кле- . щей на листья, о которых предварительно-был удален труп ' -погибшего от микоза хлеща, позволяло установить, что заражение выэываат отброшенные с трупа конидии гриба, на которых форисуются вторичные миндалевидные спори, являвшиеся инфекционным начатом.

В оптимальных условиях /Г° - 20-30°С/ (рис.2) патоген убивает паутинного клеша на 5-6 день. Заражении подвержены все возрастные стации клеша за исключением якп. Заболевшие микозом самки откладывают в 10 раз меньше яиц, чем здоровые. Необходимо подчеркнуть, что исследо- , аанхя по влиянию антомосатогенных грибов на плодовитость насекомых и клешей чрезвычайно малочисленны иограянчены грибами рода Вейит*г1*, поскольку ати грибы в исследованиях по микробиологическому методу занимает эначятель- : ное меото. /Шехуряна, 1960; .Жигаев, 1963; Горшкова, 1967/.

Установленное нами десятикратное уменьшение числа отложенных яиц у самок, забелевших микозом, намного увеличивает:, ценность изучаемого гриба с «очки зрения регулирования численности клещеа в природе.

Гриб способен спорулировать ври Т° от I до 30°, но наиболее благоприятно! является температура от 20 до 2В°С. При этом обильное отбрасывание конидий отмечено через 24' часа, а при Т° от 12 до 20° - через 48 часов. Образование : миндалевидны* спорна отброшенных конидиях'происходит при 90-10QÍ относительной влажности воздуха. Как капельножидкая влага, так и пониженная влажность /70-60,»/ препятствуют их образованию. Необходимым фактором является также . темнота, tía свету конидия, проросшие сквозь кутикулу клеша, не отстреливаются с трупа, несмотря на наличие. необходимой влаги и только после помещения на 2-4 часа в темно-' ту,' происходит их отбрасывание. Наличие "светового сигна- • ■ ла", тормозящего отбрасывание' конидий, является экологическим приспособлением гриба, поскольку темнота в природ- . иых условиях соответствует временя суток с наибольшей влажностью. '../-.■-.■'.

Круг хозяев изучаемого гриба ограничен клещами сем. Tetrmychida» . Опыты по заражении клещеи-слоскотедок, черве цов, тлей,.трлисов, белокрылок, а также восьми видов -акарифагов и энтомофагов ни в одном случае не оказались оддектявнши /табл. I/. Напротив, все 7 видов тетракяхо- -вых клещей, подвергавшихся контакту о энтомофторои, эабо-.лелн микозом.

Глава 3. ЗПИЗОТКИ МИКОЗА, ВЫВШШОГО Е. А1>-JABICA , И ИХ РОЛЬ В СНИЖЕНИИ ' i'. ЧИСЛЕННОСТИ ПАУШШОГО КЛЕНА ■■■ "г, .

В природе энтоыопотогешше грибы являетоя еффектив- -ним фактором, регулирующим численность многих вдцов членистоногих. /Евяахова, 1974; Липа, 1Э76; Воронина,1976; Гуотафсоя, 1976; Роберте, йевдол, 1976j».

ДИАПАЗОН ПАР ХЭШИРОВАНИЯ

Таблица 1. SNtC&UPHTHOHA JLDJAKICA

Вид ХОЗЯИН«

Стадия резвится 10-

9ЛИНВ

Числе : особая в опыт»

Гибель

ОТ VM-•коае % V

tetrftoycbus urticae Koch. иивго.ни^ы 300 fiaonycbus Citri bcttr. иивгс.чмк^и

^anocycbua uiul üocn, jr»trAcgrcbus vienneoeie Lecb. ^ßhisovetruyeaus pruai Ouaua, JSch. vublphllue B«ck» S«tr«uaychua ep. ftrevipaipu* pulcüerl С an« Ф. Previpelpus obovatue Dona.

имаго,нимфы имего ,hi!m$h иылго,нимфы икаго»нимфы имего.ншгфн имаго : ихаго

300 ЗСО 225 250 ЗСО 310 400 25С

98

95

92

95'

95

£3

92

О

О

Насекомые, поврвадмиц?« сельскохозяйственны» культуры

Flanocсоcue citri Б1с«о Keoaysue oLrctmflexue В* Ihrlpe tebecl Lind.

ЛИЧИНКИ

П-Йвоэр, JOO семки,личинки 300 СбМКИ^ЛИЧУНКИ 200 ЯИЧУККК !

1Ч1.воэр. 300 свите.личинки 100

Tri*leuroA»e veqperarlorua W* Toxoptera aurantit (B.d.P.)

;'-'•"'■; Акдрифеги и днтокофаги Phyto е е iulue pereimlllB Н.-А. имего, нимфы 300

Amblyoeue »wirвkl1 i.-B. Iphlseaa d*een*r&ne Berl.; {Bcolothrip* асаг1рЬ*вив Juk*.

Sizphue »p. ';= '■■ ■'. V-.":'-'

СЬгуворв слгвв» Steph. y.

Cbryeop* p*rle I.» ..^V."'-;

vStethortu punctuni V«l»e. .

ИМего, отмфи ■ 260, имвго, нямфн 270 имвго,дичкн1и1Ш: ЛИЧИНКИ-■

1-П.вОвр.: : tOO личинки

1-П-в: воар. ЗСО • личинки

1-П-В. возр. , 250 .

ЛИЧИНКИ ' ' '

. 1-П воэр. 120

о О О

О О

О О О О

О

О

О

Л

Изучение ареала энтомоч/горы позволяло выявить климатические условия, способствующие возникновению массовых заболеваний клела, а изучение динамкки протекания эпизоотии - опеки» их роль в снижении численности этого опасного ^птофага.

Д1я выявления ареала Б. «и1>г1с* бшш проведены обследования различных кормовых растений паутинного клеш в 29 районах Грузия, в прибрежных районах Краснодарекого, края и в восточном Крыму. Энтомофтора была найдена в большинстве районов, причем повторные обследоканял одних и тех же участков в течение сезона выявили не только* присутствие гриба, но явное наличие эпизоотия: после первого обнаружения болезни число клешей, погибших от микоза, постепенно возрастало, а общая численность их умеш>шялась до минимума на протяжении месяиа. /Табл. 2/. Интенсипность япизоотпй корродировала о ГТК местности. Б целом данные четырёхлетних обследований доли возможность с^рмуллро-вать основные закономерности распространения я роли энто-мофтори в изучаемой области.'

В первом агроклиматическом районе с избыточным увлажнением ДТК - 2,8-4,2/. гриб существует повсеместно. Эпизоотии микоза здесь характеризуются кнтеислр>шм течением, приводящим к массовое уничтожению клешей я иэ года в год являются сущеетмшшм, а возможно я основным фактором в регулировании численности паутинного клеш.

Во втором агроклиматическом районе /ГТК 1,9-2,4/ зн-томо^чора также может регулировать размножение паутинного клеиа, но в середине дета /особенно в июле/ в засушливые периоды паутинный клещ на растениях успевает размножиться. Однако вспыхивающие с няступлением дождей эпизоотия быстро приводят к уничтожению обрезовавойхся попу-ляпий. И в этой зоне янтомофгору следует считать <{вкто-ром .регулирующем размножение паутинного клеща.

В третьем агроклиматическом районе /ГТК - 1,7-2,1/ , также возможны эпизоотииэнтомефтороза, особенно в за-

Таблица 2

РЕГУЛЯГОРНАЯ РОЛЬ E.ADJJIBICÀ В ЕСТЕСТВЕННЫХ ВЮЦЕНОЗАХ ЗАПАДНОЙ ГРУЗИИ НА ПОСЕВАХ СОИ

районы Админнстра- Агроюш тивный матдчес кий

. Г™

- Соотношение клешей_

Муш^яциро ванный " здоровый

._Латы учетов___

18. УП- 28.УП 15.УШ.78Р.

Кобулетский Махарадэев-скип

Потийский:

Хобский

Сухумский

Цхакаевсккй

Очаычирокий

Самтредскяй

КутаискиП

I

I

П

II П

ш ш ш

3,8 1:257

3.3 2,8 2,6 2,1

2.4 2,0 2,0 1.9

1:310 1:455

1:344 1:400 Iî504

1:84

1:132 1:265 1:260 1:200 1:216 1:200 1:603 1:500

1:0,02

1:1 1:02 1:4 ' 1:01 1:6 1:0,1 1:21 1:212

сапной «асти зоны,; но : в эаоушливые летние месяпы клеш хет выйти из под контроля граба и нанести растениям ощутимый вред, ;

В четвертой агроклиматическом районе /ГТК - 1,3-1,7 местами 1,9/ энтомофтора била обнаружена только в северной части - в местах* где ГГК - .1,7 или башсе. Возникновение эдазоотий микоза в этой зоне Грузии маловероятно.

Энтомофтороз клещей был обнаружен и за пределами Грузинской ССР в Краснодарском крае /в районах Сочи, Туапсе, Новороссийска/, Наиболее северная точка нахождения гриба отмечена в с. Саух-Дере /около г. фымека/. ■ .

Чу

Динамику спонтанных эояэоотий энтомофтороза в популяции паутинного клеща научали на посевах сов в Кобулет-ском районе в течение пяти лет.

Из рис. 3 можно видеть, что массовые заболевания микозом среда паутинных клещей возобновляются в Кобулетском районе ежегодно, примерно в один в те же календарные срока, в приводят за 17-25 дней к почтя полному уничтожению популяции вредителя. ' -

■ Воэшшговенаю эпизоотии способствует, о одной стороны, накопление определенной численности клещей, достаточно^ для обеспечения.контакта здоровые особей с погибшими, а с другой - наличие стабильной относительной' влажности воздуха /не менее 77£/ в сочетании о выпадением капельной влаги дождя.

Интродукция грибе в попгляШ1» клегцей на посевы соя в полевых условиях привела к вспышке микоза, которая была вызвана сочти на месяц раньте, чем начинаются природные эпизоотия и привела к полному уничтожению вредителя раньше, чем он смог нанести растениям ощутимые повреждения.

Примерно также, как я в природе, протекала динамика-распространения болезни и *в популяция клеша в тешит» при искусственном внесении янфеюши на сою я огурпа /табл. 3/. В течение 7-12 дней^ясло заболевшие вредителей росло, что однако, не сопровождалось снижением общей численности хозяина, нескольку ограждающиеся иэ яип особи пополняли число погибших. л ■

За этот период происходило, очевидно, о сдной стороны накопление инфекционного начала, а о другой - део-симинашя патогена в популяция подвижными особями клена. Примерно на 15^-0 день от появления первых больных особей /как к в природных условиях/ приходился пяк эпизоотии, после которого написалось резкое снижение численности вредителя, уменьшение числа яип на листьях /что свидетельствовало о гибели раэкножаоцейся части популяция/ и, наконец полное очищение раотеняй от клеша.

Таблиоа 3.

ЭПИЗООТИЯ ПАУТИННОГО КЛЕЩА В ТЕПЛИЦЕ НА СОЕ ПОСЛЕ ВДЕСШКЯ В. ADJARXCA

Время проведения , Дня найявдендй

omrra 1-Й 5-й 10-й 15-Й 20-й 25-Й 30-Й

август-сентябрь число клещей на I лист

1974 г. 22 32 45 40 17 5 О v гибель от энтомофтороэа, %

.0 3 20 55 82 90. 100

лпхь-авгуот число клещей на I лист ;

1975 г. 50 69 В2 95 12 О О

гвббль от энтомофтороэа, %

О 6 28 62 96 100 100

Глава 4. РАЗРАБОТКА СПОСОБОВ ПРШШШЯ en ТО-. / V . ■ "ИОИтюВА АШ ARICA КАК СРВДТВА тШГИЧЕСКОЯ БОРЬБЫ С 1ШШШ ' KXEQMSt. у . ■ ■■;■ "

Энтомопатогенные грибы могут бить использованы в биологической борьбе различными способами. В любой случае поиимо установления высокой патогенноотии способ- , нооти в короткий срок снижать численность вредителя, требуется разработка простого я недорогого метода накопления инфекционного начала, его хранения, методики применения на конкретных культурах я на конкретном виде вра- : дителя. . ■ ■ ■ ■''/'■, ""■','■'

Е. «djarica относится к группа йлизках вядов энто- : : иофторовых грибов; которые калятся облкгатнымя паразитами члекистоног.чх и до сих пор, несмотря на неодно- ;

кратные попытки, не были выделены в культуру /<Сепкеи> »г •1. Л972» СиаСлГявоп , 1965;Свгпвг , 1976/, Нашя ОПЫТ« ПО хультявировашда гряба такте оказались безрезультатны. . Било испытано более 250 искусственных сред, однако ни на одной из них не происходило образования конидий. К этому следует добавить, что кошиши энтомофторовых грибов непригодны для испытания в качестве споровых препаратов, а полученные культуры быстро теряот вирулентность и требует частых пассахсй на живых объектах.

(Лессовое размножение знтомофторы ваклшаяось в том, что инфекционное начало накапливали на зеленых ряотенилх путем пассирования на жиьых клешах. Сухие листья растений, на поверхности которых в массе находились «умифкпи-ройинные трусм ;*лещеЯ, погибших от микоза, служили своего рода "живой культурой" и применялись в качестве материала, вызывающего эпизоотии вредителей в производственных условиях.

Размножение гриба вклотало два основных этапа: создание постоянной маточной разводки антомофторы я массовое . накопление патогена. Маточную культуру эктомофторы на клешах можно вести неопределенно долго /годами/ без снижения качества гриба. "1ивая культура" Е. «^шп , : изучаемая наш, поддерживается таким способом с 1973 г. в чашках Петри я на растениях соя и фасоли.

Массовое накопление ккфекпионного качала янтоиоф-торы в свою очередь состояло из двух основных этапов: разведения паутинного клеш, используемого в качеств« хоаяина патогена я накопления гриба в ннфипированних трупах вредителя. Для разведения хозяина гриба мм яо-падьэовалв методику» применяемую при размножения акаря-фага-фггосеЯулуса, кормовой базой которого служит тог же вид паутинного ютеша /Бегляров,-1964; 1968; 1976/. В ходе разработки метода были оггредел ены оптимальные раст»> кия, нормы я сроки внесения ин^гаткя я эффективность 'накопления, гриба..-

. Табяяпв 4, НАКОПЛЕНИЕ ЭНТОМОФТОРЫ В РАЗНОЕ ВРШ ГОДА

НА СОЕ И НА ФАСОЛИ . ' > " ■

Период работа

Кормовое растение клеща -

Соотношение клешей ' при вне-оении икфекпии /больной

Срок сбора «у-

МИфИШфОЕ ""

клещей

Со Со дня дня ;внесения иииглип" ПО— инфекции здоровый/ сева

Ранне-весенний: март-апрель

Соя

"Имеретине кая*

Фасоль "Кахетинская низкая"

И

1:450

1:50 1:150 1:450

63 58

52 58 58

а

21.

14 19 19

Собрано мумифицированных —_ва£а£й_

С од- О I I? КОГО : теп-расте- липа-ния ■ . /ты-, /штук/ ояч ■ осо-

...

4 Ш

493 69,1

651 819 703

78.1

98.2 84,4

Поздяе-

весен-

няй:

май-

пень

Соя

Ч1мере~ : тияекая"

Фасоль'. "Хахетян-схая вязкая"

1:50

1:150

1:450

1:50

1:150

1:450

68 58 62

58 58 62

19 19 24

19 19 24

472 598 525

807 769 742

56.7

71.8 63,0;

72,8 92.3 89 Д

Летний: Соя 1:50 43 15 388 45.5

иьяь- "Ииерв-' 1:150 ■ ; 48 .■ 20 420 50,4 '

август тинская" 1:450 48 . 2и ... 535 64,2

Фасоль 1:50 ' 43 15 499 50,9 •

"Кахетив- 1:150 '43 15 . 621 74,5*

екая" 1:450 48 -. 20 715 05,8

Осенний; Соя сея- "Имере-тябрь- тинская" '

ОКТЖфЬ Фвсшь

- "Кахетинская* .;

1:50

1:150

1:450

Г:50

1:150

1:450

43

.43 ■ 48

50. 56 56

15 15 21;

15 21 21

3X5 430 367

388 483 598

31,8 51 6. 44,0

46,6 71,8

а

Как видно из таблицы 4, при использования фасоли о 1Ы2 площади теплицы получали 60-98 тыс. мтиифипиро ванных клещей и 40-75 тыс. пря использовании соя. Размножение гриба вели круглый год , но лучше результаты пслучиля в весенний и летний период.

Всему шклу размножения гроба от посева растений до сбора инфекционного материала, в ореднем по периодам требовалось от 45 до 60 дней. . ;

Собранный инфекционный материал можно хранить в те-чевие сравнительно долгого срока /порядка двух месяцев/, что позволяет накапливать его заблаговременно. Наиболее - подходящими условиями хранения является температура от +6 до +2о°С в сочетании о невысокой влажность» /не более 50-60Й/. В «тих условиях гриб не изменяет патогенноств более двух месяцев. При понижении температуры время хранения сокращалось, но даже при -3° гриб сохраняя способность варажать клещей не менее 20 дней.

Спецяализированность паразитизма энтомофторы позволяет сочетать ее с любыш видами энтомофагов.

' Научение действия на гриб ряда фунгицидов дало возможность установить, что его мохно применять тагзе > ва фоне обработок против грибных болезней растений, шунги-пиды пхрекс, бордосская жидкость; коллоидная сера и.пи-неб, испытанные в концентрации от 0.001 до 1.0£ по д.в. ": йе оказывали действия ва^ гриб /ни пря обработке мумифа-плроваиных трусов, ни пря опрыскивании отбраненных конидий/, а фунгициды каратан я топсян действбвали лишь Ь*концентрациях, превышающих 0.01*..

Ыетодика'приыенекзя ентомофгоры в селях борьбы о паутинным клещом заключается в раскладывании листьев о ■ инфицированными"клещами непосредственно-в очаги вредя-теля. Пря внесения энтомофторы особое внимание должно быть обращено на начальную численность вредителя, поскольку при очень разреженной популяция эпизоотия не . может распространиться, а при слишком высокой числен-

ности клещи могут нанести существенный "вред растениям " прежде, чем начнут гибнуть отэнтомофтороза. Инфекцион-.. ное начало /сухие или свежесобратгае в разведочной теп- \ липе листьн о мумифяаифованними: клещами/ следует вносить в очаги вредятеяя, когда ;Численнооть подвяяшсс особей клеща /без учета яиц/ достигает 30-100 особей на , : лист огурца. При численности менее 30 особей /единичные "уколы* на листовой поверхности/, вносить ияфекшт не. следует, так как иа-за недостаточного'контакта между ■ клещами-снижается вероятность возникновения эпизоотия, , ■..

Рекомендуемые нормы внесения патогена в зависимое- , тв от начальной численности клеща указаны в таблице 5.

.' .'.■■' . '..' ; Таблипа 5,

Исходная численность . Рекомендуемое . Ожкдаемый срок . . клеща на лист /особи/ соотношение гибели вредите-~

больной :здоро- ля/сутки/

■/.'■: '..■'..",.■'■ вый /особи/- ■ "...

меньше. 30 . 1:10 20-25

от 30 до 50 ; 1:50 14-20

ГШйШШВ НОРМЫ ВНЕСЕНИЯ. ЭНТОМОФТОРЫ В ЗАШСИЮИИ ОТ ЧКСЛЕННОСШ ПАУШЙОГи КЛЕЩА НА РАСТЕНИЯХ - . ■'■.

от.50 до 100

1:150 ;1:150 1:450 1:450

25-30 • ; 14-20

больше 100

14-20.

В щроизводственных условиях биологический метод _ борьбы о паутинными клещанис помощью й.а<иат1с» был применен на четырех культурах: ва огурцах /в -теплипе ■ Кобулегокого огощеводческого совхоза/, на лекарственных : растениях /в оранжерее Закавказской опытной стакпии ?

ВИДР/, ла лимонах /в оранжерее г. Кобулетя/, на землянике /в,теплоте,я на плантация Кобулетского района/. _

Защиту огурцов проводили в теплине на площади 1000 иг лрио. 41. Оптимальным соотношением паразит:хозяин при низкой исходной численности клеща /30 особей па лпст/ оказалось 1:50. При «том тещ был полностью уничтожен на 21 день, не оставив на растениях сколько-нибудь заметных повреждений. Несколько худшее, но вполне удовлетворительные результаты принесло и соотношение 1:150. Интенсивное снижение численности клеща началось на 14 день, сакоЕпилось к 28 дню наблюдений, а степень поражения растений была не -более 1-1,5 балла. Соотношение 1:450 при малой численности вредителя оказалось- неэффективным, поскольку один боль-вой клещ приходился на 8-10 листьев огурш с разреженной популяцнек вредителя. В результате вспышка энтоиофтороза задержалась почти па две недели, в сравнении с соотношением 1:50, за время которых вредитель успел нанести ощутимый вред растениям /2*8-3,0 балла/. При плотности клешей 100 особей на лист - внесение гриба в любом из испытанных соотношений принесло одинаковые результаты: к 14 дню вредитель был уничтожен на 79-82,6Í, через 21 день на всех вариантах били отмечены л ешь.единичные садок клещей* не откладывающие яиц, а к 28 дню вредитель был уняч-тохен полностью. Балл повреждения растений не превышал 1-1,5. Весь период применения знтомофторы занял месяц я десять дней /с 7 torna по 13 июля/ я в дальнейшем до конца сезона в теплила не понадобилось проводить противоклеще-вых мероприятий. Одновременно с примеаешгем знтомофторы в теплипе было проведено четыре опрыскивания каратаном . против мучнистой рооы я три обработки'пярамором против тлея.

В оранжерее ЭОС ВИЯР с помошьп знтомофгорц'в течение трех лет защищали маточник лекарственных растений площадью 500 и^. Листья с грибом раскладывали очагами о промежутками 8-10 и на всей пловади, занятой раувольфи-"

t

100 -

"300 -

£

i

S 200 -

о - 5 .

\ /J

10 YI

10У1Г

Рис» Al ГорьСа с клещами-в. теплице на огурцах: : динамика численности вредителя после *• ' *

'."■'.;■'..■:"■"'"внесения зчтомофторы. -'.^у,'

■ .':'■; ------ исходная численность клеща 30 особей/ласт,

■ -.-/сходная численность клеща ICO особей/лист. . ; Hopvu ннгсения ^гк^ицированннк клеяеЯ: .

* I ~ 1:50; : 2— láWr ' ' 3 - 1:450. - i' . 1 j

хь

ей, стефшшоЯ в почечным чаем. Развнвающиеся эпизоотии -приводили х практически полной гибели клеща, в реэулъта-.' те чего в оранжерее были отменены акарицидные обработки . ■(рве. 5).

В оранжерее на лимонах 10-летнего возраста знтоиоф--тора сдерживала размножение красного цитрусового клеша ' ■■ на уровне г не причиняющем вреда растениям. Производсг-венкыа опыт показал, что гриб можно рекомендовать в качестве биологического метода борьбы с этим опасным вре-. V дктелем цитрусовых при ангарном выращивании лимонов, которое широко применяется в республика* Средней Азия.. Иа плантации земллникя в открытом грунте энтомофтора, внесенная в соотношении 1:150 и 1:300, вызвала интенсив-; ' пуоэпязоотпв, приведшую к снижении численности клеш до единичных особей за 18-23 дня., Прибавка урожая ягод ва участках, где был внесен гриб, составила от 48до 12Й . к необрабатываемому коятродю, /.

Таким образом, новый энтомойатогенныЗ гриб Е.«кЦ*г1с» является элективным биологическим средством борьбы о паутинными клещами на. разных культурах в теплицах и оранжереях, а также в открытом грунте, на растениях, об-разутнвдх сомкнутые кроны о влажным микроклиматом. Накопление нового яатогена'яе представляет трудностей. Методика размешена* листьев о трупами клещей на растениях технически мало отличается от примененийхищника:Фито~. сейулюса я не требует специального обучения произведет- ' . веяного персонала, Ценность,энтош^торы крайне увеличивает высока* специфичность ее паразитизма /безвредность для полезное ?оуны/, нязкая чувствительность к фунгиш- ; дам, короткий цикл развитии и возможность успешного применена» ври высокой численности вредителя. .■■■'■'.■;

в и вод и ; Г •

••• I. Обнаружен и идентифицирован новый дхя науки вад

Энтомопатогенного Гриба Entomophthor« adJwie* Cine, еъ V«rt. , паразитирующий на обыкновенном паутинном клеш«.

2. '.'эучены симптомы заболевания, течение болезни и цикл развития гриба. Установлено, что гриб поражает вое стадии развития клеш, кроме шш, к приводит вредителя к гибели за 4-6 дней. Заболевшие микозом самки клеша откладывай в ХО раз меньше лип, чем здоровне. Цикл развитая Е. Jarlo состоит из вегетативно-паразитической фазы /размножение гифаяькых тел в организма хозяина/, репродуктивной фазы /образование грушевидных конидпй на поверхности тела клеша, их отбрасывание, проростание и образование миндалевидных спор с липким фяксаторным аппаратом/ и покоящейся фазы /формирование толстостенных, двуядерных зигоопор/.

3, Изучены биологические особенности инфекционной стадии гриба. Установлено; что конидии отстреливаются о трупов в течение трех суток. Нифтшожшм началом служат миндалевидные споры.

.4. Изучены основные экологические требования гриба. Уотановлеио, что температурный оптимум энтомофторы лежит в пределах 20-30°С, но патоген способен заражать-хозяина tí развиваться в нем ври температуре от 8 до 33°С. Для отбрасывания конидий и образования миндалевидных спор необходима 98-IOCrf влажность и 2-4 часовой период темноты. '

6. Диапазон паразитированил Е. «ajane* ограничен клешами сем. ?«trw70bid*«. ß лабораторных опытах установлена способность гриба поражать семь вкдув тетраннхо-вых клетей: обыкновенного паутинного, красного цитрусового. красного плодового, боярытн икобого, садового, ежевичного, т»^г«Аусьов«р.. На вредных насекомых /черве-цы, трипсы, тли, б&кжрыдкяЛ а также на энтомофагах I акарифагах /клыш, фитосейвды, хищный трипе, дичинхн мух журчалок, дичинки златоглазок и жука стеторуса/ гриб не паразитирует.

6. Изучен ареал Б. ■ связь его о, гкдро-

:; ■/■■"..-'■;:■ .г-;/-v гх?

термическими условиями местности. Четырехлетиями обследованиями 29 районов Грузия, прибрезнчг районов Краснодарского края н Восточного Крыма установлено, что в районах с избыточным увлажнением /ГТК более 1,9/ гриб встречается повсеместно к является одним из главных факторов регуляции численности паутинного клеща; в районах с ГТК от 1,5 до 1,9 энтомофтора обнаружена *в'50-65^ проб и ограничивает численность клеш, за исключением эасугашвых лет; в местностях с ГТК ниже 1,5 энтомофтора не оказывает влияния на численность кле^а.

7. Изучена динамкка протекания природных эпизоотия энтомофтороза паутинного клопа на посевах сои в течение Пяти вегетацкошопс сезонов. Установлено, что эпизоотии возобновляются регулярно в одни и. те же каченсарше сроки и so 17-25 дней приводят к практически полному уничтожению популяши клеш. Течение эпизоотии разделяется , на три фазы: период накопления я дессимлнагии икфегатия /5-10 дне]!/, пик эпизоотии с прогрессирующим ростом.числа больных особей /3-5 дней/ и период резкого спада численности хозяипа о постепенным угасанием эпизоотия /6-8 дней/. При внесении ыумяфрщпрово»них клешей на посевы соя или на сов и огурцы в теплицу, развиваются такие же эпизоотии, что и в природе, приводящие за те же сроки к полному очищению растений^ от вредителя. ■

^ 8. Разработан способ накопления иифеютионного начала гриба в мумифицированных трупах паутинного клеща. При раз ведении клетса на растениях сои /с последушим внесением маточной к С екции/ с I м2 теплиш за срок 45-60 дней от '' посадки рсстсндй до сбора инфшшровакных трупов на. сое можно собрать 40-75 тис. мумгфЕЕгрованкшс трупов клеш, на фасоли 60-98 тысяч. ■

9. Изучена'продолжительность, храпения собранного .. бкоматериалапри раз них режимах, Установлено, что оптимальными условиями хранения предварительно подсушенных листьев является Т° от 6 до 20 в сочетеяии с влажность»

5Q-60:Î, пря которых гриб не изкенл' потогенноотг в течение двух месяцев. В обычных условиях комнатной температуры я влажности /20-30°С, 50-70 V гриб можно хранить не менее полутора месяцев.- . *

10. Из.учено'действие шести фунгицидов на хизиеспособ-. ность гриба в теле хозяйка я на отброшенные с трупов конидии. Установлено, что фунгициды акреко, пинеб, коллолдгая оера и бордосская жидкость в концентрациях от O.Olt до I.0Î и ^унгкииды каратан я топсин в концентрация от 0.00X1 до 0.013 по д.в. не оказывает влияния на гриб,

11. В производственных условиях проведены опыты по борьбе о клешами с помощью знтомофторы па огурцах в теплине Кобулетского совхоза площадью 1000 м2. Установлено, что внесение энтоменторы /1:50, 1:150, 1:450/ позволяет полностью защитить огурш от клеща и отменить акаришшше обработки теплиш на весь сезон раЗоты.

12. Защищен от паутинного клена внесением знтомофторы маточник лекарственных растений Зое ВИЛРа. Очаговое внесение янфекиии, проводимое два раза в сезон, позволило в течение трех лет полностью отказаться от химических обработок лекарственных растений против паутинного клеща.

13. Изучена возможность защиты от красного цитрусового клеюа в производственных условиях десятилетних лимонов в оранжерее. Установлено, что гриб сдергивает размножение цитрусового клеща в течение 2,5 месяцев на уровне» не причиняшем вреда растениям. Проведены опыты со борьбе с паутинным клещом в открытом грунте на землянике. Установлено, что при внесении внтомо^торы в соотношении 1:150 и 1:300 особей, развивающаяся эпизоотия приводит к

/ уничтожению паутинного клеща за 20-2£ дней. Прибавка урожая ягод к контролю составляет прв чтом 48-I25Î.

14. Впервые разработаны и предложены для практического использования "иетодические указаняя по накоплению

я испытаниям знтомопатогенного гриба Е. «djurlce juw борьбы с паутиннымикдеташ в защищенном грунте на огурцах"» одобренные Главным Управлением защиты растеняй MCI СССР. V.. V--' , хт

ПО СОДЕРДЩШ ДОССЕГТАШ ОПУБЛИКОВАНЫ атшшш РАБОТЫ:

1. ЦИНЦАДЗЕ К.В., ЗИЯЬБЕПМНЦ И.В., ВАРТАПЕТОВ С.Г. -природный очаг энтомофтороза паутинного клеща и возможности использования гриба для борьбы с клещами". Доклады ВАСТЯИЯ, 1976, W-I, стр. 20-21.

2. ШНЦАДЗЕ К.В., ВАРТАПЕТОВ С.Г. - "Новый знтомопатоген-НЫЙ гриб gotonóphtbora adjariea ер. п. (íWcoojoetea, ¿ntomo^ntboracea« ), поражающий обыкновенного паутинного клеща Tetraaychvis urticae КосЬ . Сообщения АН Грузинской ССР, 1976, 83, А-2, стр. 465-468.

3. ЦЮШАДЗЕ К.В.. ВАРТАПЕТОВ С.Г., ЗИЛЪБЕРМЯЩ И.В. - V "Перспективы использования нового знтомопатогенного '

.'гриба против паутинных клешей". Тезисы докладов Ш ака-рологяческого совещания по теоретической * прикладной акарология. Г. Ташкент, 1976, стр. 245. : ,

4. ЦИШЩЗЕ К.В. - "Энтомофторовы! гриб, поражавший цитрусового 1фасного.клеща". Ж. Субтропические культуры. ; 1976, А-5, 6, стр. 334-335.

5. ЭИЛЪБЕРМИНЦ И.В., ШНЦАДЗЕ К.В., ВАРТАПЕТОВ С.Г. - ; . "ЭнтомояатогепныЙ гриб jmtomophthora. «ajarica Cine.

Vax-e. . перспективный для использования в борьбе с ■ паутинным кдещсм в закрытом грунте". В обл: Биологический иетод борьбы о вредителями растений в закрытом грунте. II. "Колос", 1978, стр. 125-134.

6. ЦИНЦАДЗЕ К.В., ЗИЛЬБЕРШНЦ И.В.''- "Грйб протяэ паутин- :: наго клеша", Ж. Запита растений, I9V8, 5-5.

7. Методические указазяя по накопление а испытаниям энто- , ыооатегенного гриба £atoicopbthora adiarle* Cinc* Vart для. борьбы о паутинными клешами в защищенном грунте ;

на orypuáx. Москва, "Колос", 1979. .•:...;