Биологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России

Бучнева, Галина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Биологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России"

На правах рукописи

БУЧНЕВА Галина Николаевна

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИЕМОВ СНИЖЕНИЯ ИНФЕКЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА ВОЗБУДИТЕЛЕЙ ФУЗАРИОЗА КОЛОСА ПШЕНИЦЫ В ЦЧР РОССИИ

Специальность- 06 01.11 - защита растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

0 5 ДЕК 2008

Санкт-Петербург 2008

003454248

Диссертационная работа выполнена в ГНУ "Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений" Россельхозака-демии и филиале ГНУ "Тамбовский научно-исследовательский институт сельского хозяйства" Росссельхозакадемии "Среднерусская научно-исследовательская фитопатологическая станция"

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Иващенко Владимир Гаврилович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Власова Элеонора Алексеевна

Ведущее учреждение.

ГНУ "Всероссийский НИИ сельскохозяйственной микробиологии" Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится 18 декабря 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исстедовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург - Пушкин, шоссе Подбельского, дЗ.

Факс- (812) 470 51 10, e-mail vizrspb@mail333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан_ /¥ _ 2008 г

Ученый секретарь

доктор биологических наук Михайлова Людмила Александровна

диссертационного совета кандидат биологических наук

Г А Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Пшеница подвержена многим заболеваниям, из которых в последние 30 лет, большое значение приобрели болезни фузариозной этиологии, в частности фузариоз колоса, наносящий большой ущерб производству зерна в России.

В 1980-1990-е годы как у нас в стране, так и за рубежом, отмечалось увеличение поражения посевов пшеницы, ячменя и других колосовых культур фузариозом. В СССР ежегодное поступление токсичного зерна достигало 37 млн т (Шевелуха и др., 1987).

Проведенные С.М.Тупеневичем (1936) исследования распространенности грибов рода Fusarium на семенах зерновых культур привели к выводу о встречаемости в средней полосе страны нескольких видов, среди которых преобладали F. avenaceum и F. herbarum. Дальнейшее изучение грибов р Fusarium на семенах зерновых культур в ЦЧР России позволило выявить 11 видов и уточнить их доминирующий комплекс (Шипилова, 1978, 1984; Шипилова и др., 1987, 1994; Григорьев и др., 1989). Есть указания, что вид F дгатгпеагит встречается как возбудитель фузариоза колоса в Воронежской области (отмечен единично), а также в Белгородской и Курской (Селиванова и др., 1991). Исследованиями ВИЗР было показано, что возбудители болезни в России представлены 19 видами р Fusarium и состав их патогенных комплексов значительно меняется в зависимости от экологических условий зоны (Шипилова, 1994; Иващенко и др, 1997) Изменение структуры патогенных комплексов отмечают и зарубежные исследователи (Toth, 1997) Опыты 2000 г позволили нам сделать предварительное заключение о нескольких видах грибов р. Fusarium и зараженности семян, достигающей в Тамбовской области 20%.

Слабая изученность в ЦЧР видового состава и форм проявления болезней фузариозной этиологии, формирования и сохранения источников инфекции определила важность и актуальность проведения исследований в ЦЧР России, в частности в Тамбовской области, где, согласно результатам обширного мониторинга (Голубкина, 2007), формируется зерно пшеницы с высоким содержанием селена - микроэлемента, укрепляющего иммунную систему человека.

Цель исследований - определить этиологию фузариоза колоса, формы проявления болезни, ее вредоносность и возможности уменьшения инфекционного потенциала возбудителей в ЦЧР России

Задачи исследований' 1) определить видовой состав возбудителей фузариоза колоса, формы проявления болезни и структуру патогенных комплексов, вызывающих поражение колоса и корневой системы пшеницы;

2) изучить степень колонизации стеблей пшеницы грибами р. Fusarium в биотрофной стадии жизненного цикла, и их выживание в растительных остатках в сапротрофной стадии,

3) оценить вредоносность возбудителей фузариоза колоса, выявить степень скрытой зараженности семян полевой микофлорой и ее влияние на посевные качества

Научная новизна. Впервые в ЦЧР России проведен 6-летний мониторинг фузариозной инфекции семян озимой и яровой пшеницы (распространность и соотношение видов), идентифицировано 18 видов р Fusarium, из которых F equiseU, F subglutmans, F. acuminatum, F. heterosporum, F. tricmctum, F gramtnum ранее в Тамбовской и Воронежской областях не отмечены.

Показано, что F sporotrichioides и F. роае - наиболее стабильны по частоте встречаемости и доминированию в структуре патогенных комплексов, формирующихся на зерне пшеницы, вид F. graminearum встречается достаточно редко и не ежегодно. Установлено, что процесс колонизации оснований стеблей озимой пшеницы обусловлен двумя разновременными и разнонаправленными потоками фузариозной инфекции' до колошения - грибами F. equiseti и F oxysporum, проникающими из ризосферы, после колошения - F. sporotrichiodes и F. avenaceum из пула аэрогенной инфекции.

Выявлена определяющая роль F sporotrichioides в комплексах доминирующих видов, паразитирующих на семенах, корнях, основании стеблей и перезимовавших растительных остатках.

Практическая значимость Основным накопителем фузариозной инфекции следует рассматривать растительные остатки пшеницы, вторым по значимости - зараженные семена При скрытой зараженности внешне здоровых семян грибами F. sporotrichioides, F. avenaceum и F. роае, выше 11-15% (суммарно), проявляется тенденция уменьшения лабораторной всхожести

Показано, что после 8-месячной экспозиции на (в) почве растительных остатков пшеницы (прикорневая часть) видовой состав грибов в них типичен для нулевой стадии биотрансформации, характеризующейся практически полным сохранением патогенных для пшеницы видов р Fusarium

Определены наиболее агрессивные и вредоносные для пшеницы в ЦЧР виды фузариев, уточнена диагностика болезни для проведения фитомониторинга

Выявлены комплексы доминирующих в различные годы видов р Fusarium, что облегчает прогноз накопления микотоксинов в зерне и продуктах его переработки

Апробация работы и публикация результатов исследований Результаты исследований обсуждались на заседаниях лаборатории микологии и фитопатологии, методической комиссии ВИЗР по фитопатологии, и были представлены в грудах III, IV, Всероссийской и Международной научно-практических конференций (Краснодар, 2005, 2007), Международной конференции, посвященной столетию с

начала работы профессора АСБондарцева в Ботаническом институте имени В JI Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 6 работ, 2 из них входит в перечень научных журналов и изданий, рекомендованных ВАК РФ

Структура и объем и диссертации Диссертация изложена на 115 страницах машинописного текста, включает 18 таблиц, 18 рисунков, и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитированной литературы, включающего 213 работ (116 - на русском, 97 - на иностранных языках), рекомендаций и приложения

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Обзор литературы

Обобщены данные отечественной и зарубежной литературы по болезням фузариозной этиологии пшеницы, их распространенности и вредоносности. Приведены сведения о паразитической способности грибов Fusarium, формах проявления фузариоза колоса и зерна, и резервации инфекционного начала грибов. Обсуждены состояние здоровья семян в связи с семенными инфекциями, возможности сохранения и улучшения их посевных качеств

Глава 2. Условия, материалы и методы исследований

2 1. Почвенно-климатическая характеристика Исследования проводились в 2001-2006 гг на Среднерусской научно-исследовательской фитопатологической станции (СНИФС), расположенной в Тамбовском районе Тамбовской области. Климат в зоне деятельности СНМФС умеренно-континентальный. По многолетним данным Тамбовской аг-рометеостанции средняя годовая температура составляет 5 4°С, а годовая сумма осадков равна 556 мм, причем основная часть осадков -63.5% выпадает в течение теплого периода (апрель-октябрь).

Почва опытного участка - среднемощный выщелоченный чернозем, тяжелосуглинистого механического состава. Содержание гумуса в почве составляет 7.2%

По степени кислотности почва опытного поля относится к слабокислым, pH солевой вытяжки составляет 5,4. Для зерновых культур почва опытного участка имеет среднюю обеспеченность фосфором и повышенную - калием.

Продолжительность безморозного периода - 145 суток, а сумма положительных температур выше 10°С составляет 2400°С, что позволяет выращивать многие сельскохозяйственные культуры, в том числе озимые и яровые зерновые

Вегетация озимой и яровой пшеницы в целом проходила в условиях близких к средним многолетним, однако следует отметить и некоторые особенности. При достаточно близких для апреля и мая температурах воздуха, начало лета было прохладнее на 0 8-4.4°С Особенно прохладным был июнь 2003 г - 13 7°С Температура июля 2004-2005

гг соответствовала средним многолетним данным, в 2002 и 2003 гг превышала их Наиболее сильно в 2003 году (на 3,5°С)

Некоторый дефицит тепла июня, но избыток влаги способствовали достаточно активному росту и развитию растений пшеницы, а дефицит осадков в июле не способствовал развитию фузариоза колоса в 2002, 2003, 2005 гг Наиболее обеспеченным влагой был период вегетации 2004 г., когда сумма осадков за апрель-сентябрь превысила средние многолетние на 22%

2 3 Объекты и методики исследований Объектом исследований в 2002-2006 гг были озимая пшеница (9 сортов) и яровая пшеница (12 сортов), районированные ЦЧР.

Встречаемость фузариоза колоса устанавливали по результатам маршрутных обследований посевов в фазу молочно-восковой спелости зерна (период наиболее яркого проявления симптомов) Отбор образцов семян для определения их зараженности фузариями и отбор растений для оценки зараженности оснований стеблей проводили в период восковой - полной спелости зерна (Рекомендации. , 1988)

Выделение грибов из корней, стеблей и семян пшеницы осуществляли посевом изучаемого материала на агаризованные питательные среды

Выделение грибов из семян осуществляли по методике Н.А.Наумовой (1970) и I. de Tempe (1961). На 5-7-е сутки учитывали зараженность семян грибами р. Fusarium (количество инфицированных зерновок, приходящихся на 100 семян образца). Частоту встречаемости (распространенность) видов определяли по количеству образцов семян, в которых он обнаруживался и выражали в процентах от общего количества исследуемых образцов семян (Шипилова и др, 1998)

Изоляцию фузариев из разных частей растения осуществляли по разработанной в ВИЗР методике (Шипилова и др., 1998). Регистрацию изолятов грибов проводили по мере выделения их из исследуемого субстрата, а окончательную - после идентификации.

Учет распространенности и развития пшеницы корневой гнили пшеницы проводили в соответствии с методическими рекомендациями А Ф.Коршуновой с соавторами (1966).

Для оценки влияния грибов на посевные качества и урожайные свойства растений, и их локализации в растении проводили инокуляцию колосьев озимой пшеницы суспензией конидий (1х105 конидий на мл) Опрыскивание колосьев проводили в фазу массового цветения, учет поражения - на 18-21 день после заражения, уточняя сроки в зависимости от продолжительности латентного периода (Рекомендации , 1988).

Агрессивность грибов определяли путем инокуляции колосьев в период их цветения (9 повторностей, инфекционная нагрузка lxlO'1 конидий/мл)

Изучали возможность уменьшения заспоренности и зараженности

семян пшеницы при использовании нескольких вариантов их обеззараживания (Иващенко и др , 2007)

Оценку степени природной колонизации оснований стеблей проводили путем выделения фузариев из подземного междоузлия, корневой шейки, 1 и второго узла стеблей растений озимой пшеницы Мироновская 808, убранной в период восковой спелости зерна на 7 учетных площадках (0 5 м2). Видовое разнообразие и численность грибов р. Fusarium на растительных остатках Мироновской 808 (закладываемых в капроновых контейнерах в осенний период) изучалось в трех вариантах опытов, моделирующих различия в способах обработки почвы на поверхности почвы (без вспашки), на глубине 5-10 см (послеуборочное дискование почвы), на глубине 20-25 см (вспашка с оборотом пласта) После 8 месяцев экспозиции растительные остатки извлекали и проводили определение их зараженности

Видовую принадлежность грибов р Fusarium устанавливали по классификациям, предложенным В.Герлахом и X Ниренберг (Gerlach, Nirenberg, 1982), Р E.Nelson et al (1983)

Экспериментальные данные подвергали статистической обработке методами дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов, 1978, Литтл, Хиллз, 1981) с использованием компьютерных статистических программ Excel

Глава 3. Видовой состав и распространенность возбудителей болезней фузариозной этиологии в ЦЧР России 3.1. Видовой состав возбудителей фузариозной семенной инфекции. Кроме влияния семенных инфекций на посевные качества семян значимость болезней семян фузариозной этиологии обусловлена их ролью как источника первичного инокулюма в период наибольшей восприимчивости растений, а их растительных остатков - в послеуборочный период.

Из приведенных на рис.1 данных видно, что фузариозная семенная инфекция представлена 16 видами грибов, соотношение которых значительно меняется в зависимости от года исследований.

В доминирующую группу видов вошли F sporotrichioides, F avenaceum и F. роае, суммарное соотношение которых составило 55.5 - 90.0% в среднем за годы исследований, а доля каждого из них менялась в пределах 24 0-40 9, 6.4-30 2, 16 0-31 9% соответственно Наиболее пластичным в группе доминантов был F. sporotrichioides, доля которого в засушливый 2001 год составила 32%, тогда как F avenaceum уменьшилась до 6 4с/( Вторая по значимости группа - F equiseti, F verticilhoides и F samhucinum (11 2-14 9%).

Доля эпифитотийно опасных видов (F graminearum, F culmorum) составила суммарно 2 4%, а в благоприятные для развития фузариоза колоса годы не превышала 5 0 и 1 8%

Из 16-ти приведенных на рисунке 1 видов (не считая

Microdochium nivale, син.: F. nivale) 5 зарегистрированы в 2001 году в Тамбовской и Воронежской областях впервые (F. equiseti, F. subglutinans, F. acuminatum, F. heterosporum, F. tricinctum). Доля средне распространенных F. equiseti, F. subglutinans достигает 1110%, а наименее распространенных F. heterosporum, F. tricinctum, F. graminum,, F. proliferatum - лишь 0.5-6.0%. F. proliferatum впервые отмечен в 2004-2005 гг.

5 4 5 3 40

.о

А-*

/ ./ / / / / ./ / / / / / / / / ! У. / / / </ ./ / / v/ /

. Л ■ * ti i \ ч Ч X . ^ ,- Х- . V

Рис. 1. Видовой состав и соотношение возбудителей фуза-риоза колоса в ЦЧР

- 200.1

-2006

3.2. Распространенность и видовой состав возбудителей фузариоз-ной корневой гнили. Изучение видового состава возбудителей фуза-риозной корневой гнили проводилось 4 года. По предварительной оценке 2001 г. комплекс возбудителей корневых гнилей включал 5 видов грибов: F. solani, F. sporotrichioides, F. equiseti, F. acuminatum и Microdochium nivale (син.: F. nivale). Начиная с весны 2002 г. в ЦЧР проведено обследование посевов, выявившее высокую встречаемость корневых гнилей озимой пшеницы (преимущественно фузариозного типа), распространенность которых варьировала от 45 (сорт Мироновская 808, Тамбовская область) до 70% в Липецкой (сорт Безенчук-ская 380), и 98% (сорт Мирлебен, Воронежская область), а развитие болезни от 12.5 до 57.5%, в среднем — 25%. Результаты 3-летнего изучения приведены в таблице 1.

Таблица !. Возбудители фузариозной корневой гнили пшеницы в ЦЧР России

Виды p. Fusarium** 2002 2003~ 2004

F. tricinctum + *

F. sporotrchioicles + * +

F. equiseti + + * + *

F. avenaccum + +

F. acumunatum + + * 4- *

F. poae + +

F. solam + +

F. culmorum +

''Доминирующие в патогенном комплексе виды

' Лол« M. nivale в составе патогенного комплекса фуза-риевых грибов в 2001. 2002 и 2004 гг. не превышала 5-7%.

Установлено, что фузариозную корневую гниль пшеницы вызывают в целом 10 видов, а в зависимости от экологических условий года - 6-8 В засушливом 2002 году доминирующее положение занимали F sporotrichioidcs и F tricinctum, а в год достаточного (2003) или избыточного (2004) увлажнения - F equiseti и F. oxysporum

3 3 Паразитическая способность грибов и формы проявления фу-зариоза колоса и зерна.

Развитие симптомов болезни изучали при инокуляции пшеницы 7-ю видами F. semitectum, F.verticilhoides, F. avenaceum, F poae, F. sporotrichioidcs, F graminearum, F acuminatum. На 20-й день отмечали побеление колосков, побурение, штриховатость и глазковую пятнистость В каждом варианте имела место белоколосость. В двух вариантах (инокуляция F. avenaceum и F. sporotrichioidcs) наблюдали явное поражение фузариозом (колоски были покрыты розово-оранжевыми спородохиями).

Таблица 2 Симптомы поражения колоса пшеницы, вызываемые грибами

р Fusarium (инокуляции растений, 1х105 конидий/мл)

Виды гриба Основные симптомы на колосовых чешуях

F. semitectum F.verticilhoides обесцвечивание чешуй и единичные штрихи сильное побеление и бурая штриховатость чешуи

F. avenaceum побурение и обесцвечивание колосковых чешух"1. часто с оранжевым налетом грибницы

F. poae умеренное побеление чешуй и бурая штриховатость

F. sporotriehioides глазковая пятнистость и розовый налет на колосках

F. graminearum сильное обесцвечивание.колосковых чешуй, налет грибницы красного цвета в основании завязи

F. acuminatum побеление и штриховатость колосковых чешуй, редко налет мицелия на цветочных чешуях

Как указано в таблице 2, в Тамбовской области гриб Е sporotrlchlOldes способен вызывать на пшенице глазковую пятнистость (темно-фиолетовое потемнение колосковых чешуй).

В условиях вегетации 2003 года синдром фузариоза колоса был недостаточно ярким по проявлениям цветовой гаммы. Нередко основным отличием являлось развитие мицелиального налета на колосковых или цветочных чешуях, чего в контроле не наблюдалось

Установлено (Иващенко и др, 1997), что отсутствие визуальных признаков развития фузариоза колоса не является показателем благополучной фитосанитарной обстановки , Отмечая способность Е зрого1г1сЫогйез вызывать на пшенице глазковую пятнистость (темно-фиолетовое потемнение чешуй) в Тамбовской области и аналогичные проявления патологии в Ленинградской (Иващенко и др, 1997. Щипилова и др, 1998) можно говорить о возможности использования этого симптома при полевой диагностике болезни в широком диапазоне условий

Наряду с видоспецифичным развитием симптомов болезни на ко-

лосе важно было оценить и агрессивность возбудителей по способности к проникновению в зерновку. Этот признак изучался при инокуляции колосьев (1x10° конидий/мл) в период их массового цветения.

Наибольшую степень скрытой зараженности семян в 2002 году вызвал гриб F. verticillioides (70%), далее следуют F. acuminatum, F. avenaceum, F. sporotrihioides (44, 30, 24% соответственно). В 2003 г. все возбудителя проявили агрессивность по отношению к сорту Мироновская 808, однако достоверно большую имели F. дгатгпеагит, F. acuminatum, F. avenaceum, F. verticillioides (различия в сравнении с контролем существенны с вероятностью: *95%; **90% ***70%, ****60% соответственно (рис. 2).

F. и сит in alum F. sem it ест т F. poae F. graminearum F. sporotrichioides F. avenaceum F. verticillioides

В 2003 году наибольшую степень скрытой зараженности семян также вызвал гриб F. verticillioides (76%), что позволяет судить о его высокой пластичности. Практически с равным успехом происходило заражение семян грибами F. avenaceum, F. sporotrihioides, F. graminearum (54, 53, 52% соответственно). Наименее агрессивными были F. poae, F. semitectum и F. acuminatum, вызвавшие зараженность 27, 24 и 14% семян.

Несмотря на различия в условиях вегетации пшеницы в 2002 г. (с теплой и засушливой второй половиной лета) и 2003 г. (дождливым летом), наиболее высокую агрессивность проявил гриб F. verticillioides, не уступивший по этому признаку более вредоносным возбудителям фузариоза колоса - F. дгатгпеагит и F. avenaceum.

Глава 4. Сохранение инфекционного начала возбудителей фузариозов в семенах и растительных остатках

4.1. Семена пшеницы как резерваторы инфекционного начала возбудителей фузариозов. Наблюдения за развитием фузариозов полевых культур показали, что их возбудители сохраняются в семенах, растительных остатках и в почве, а инфекционный процесс обусловлен спецификой цикла развития в них фузариев.

Рис. 2. Скрытая зараженность семян пшеницы Мироновская 808 при инокуляции

Степень заражения, %

Семена как источник инфекции представляют опасность при эндо-карпическом и эмбриональном типах проникновения, когда их посевные качества существенно снижаются уже в период созревания в пораженном фузариозом колосе. Такие семена (преимущественно с симптомами поражения) или отвеиваются в процессе комбайновой уборки, или обусловливают развитие фузариоза всходов.

Семена как резерватор инфекции - это преимущественно визуально здоровые семена с локализацией мицелия грибов в субэпидермальных клетках перикарпия, то есть с эпикарпическим типом колонизации тканей.

Исследования этиологии фузариозов показали, что скрытая семенная инфекция, приводящая к развитию корневых и прикорневых гнилей, а также трахеомикозного заражения стеблей колосовых злаков, стеблевых гнилей кукурузы и сорго, непосредственно не участвует в образовании первичного инокулюма и развитии фузариоза колоса. Она обусловливает возможность репродукции фузариев в кони-диальной и/или сумчатой стадиях на растительных остатках, но лишь в послеуборочный или в весенне-летний период следующего года (Иващенко, Шипилова, Назаровская, 2004).

В отсутствие эпифитотийного развития в ЦЧР фузариоза колоса, основное внимание нами уделялось изучению скрытой семенной инфекции, сохраняющейся в семенных партиях озимой и яровой пшеницы.

Согласно данным исследований (рис. 3), распространенность скрытого фузариоза колебалась от 2.9 до 6.6% в среднем, она достигла наибольших значений (6.6 и 5.3%) в 2003 и 2004 годы, для которых характерны избыток осадков в период после цветения, благоприятный для заражения формирующейся или созревающей зерновки. Самая низкая распространенность отмечена в умеренно засушливом 2006 г., когда в июне - июле выпало осадков только 49%- к норме, а температура в период созревания превышала среднюю многолетнюю на 1.5°С.

При значительном разнообразии возбудителей (16 видов), доминирующий комплекс грибов представлен тремя, их суммарная доля в соотношении видов составляет 112%\ Р. 8рогоШсШогс1ек - 32.4; F. аг>епасеит - 23.8; роае - 21.0%. F. дгатгпеагит отмечен лишь в 2001 и 2005 годы (его соотношение составило 3.9 и 5.0%- а в среднем - 1.8'-/().

о '---

CO X

<u <v

s Q-

X CJ

!L> Э H C

о о

t—

о £C

о 4—'

Зараженность семян, % Рис 3. Скрытый фузариоз семян пшеницы: распространенность и доминирующие в ЦЧР виды р. Fusarium 1- F. sporotrichiotdes. 2- F. avenaceum. 3- F. voae

4.2. Особенности колонизации растений грибами p. Fusarium . Согласно результатам исследований (рис. 4), колонизация прикорневой части вегетирующих растений осуществляется 13-ю видами, с преобладанием F. avenaceurn, F. equiseti, F. dimerum. Увеличение доли F. sporotrichioides, F. avenaceurn и F. acuminatum с 9.6% в корневой шейке до 42.7%; - во 2-м узле стебля характеризует участие воздушной инфекции в колонизации стеблей, что подтверждается доминированием F. sporotrichioides и F. avenaceurn среди возбудителей скрытого фузариоза семян (39 и 31%). В зависимости от анализируемого органа изменяется и частота встречаемости видов. В тканях 1 и 2 узлов стебля доминирующее положение сохраняет лишь F. equiseti (56 и 52% по соотношению в группе из 5-7 указанных выше видов). Доля F. oxysporum уменьшается, a F. sporotrichioides, напротив, увеличивается.

В доминирующую группу вошли F. sporotrichioides, F. avenaceurn и F. роае, суммарное соотношение которых составило 55.5%. Второстепенная роль F. solani (способность к колонизации 3.8% корневых шеек), лишь подтверждает его значимость как почвенного патогена.

s 80-

6040 20

12 3 4 5 6

Номер учетной площадки □ Кор квая нейка Ш I узел □ 2 узе)

Рис. 4. Частота встречаемости F. едгшеГг в корневой шейке стеблей пшеницы Мироновская 808

4.3 Оценка выживания фузариев в растительных остатках пшеницы в межсезонье. Растительные остатки пшеницы как источник сохранения и накопления инфекционного начала фузариевых грибов в саггроторофной стадии жизненного цикла представляют особы интерес при бессменной культуре пшеницы и высокой доле площадей ее посевов в севообороте. Результаты двух циклов изучения (2004-2005 г. и 2005-2006 г.) выживания грибов в растительных остатках на разной глубине почвенного профиля, приведены в таблице 3.

Видовое разнообразие грибов (табл. 3.), сохранившихся в корневых шейках в межсезонье (октябрь - май) достаточно стабильно, а в первых узлах увеличивается с увеличением глубины почвенного профиля. Сравнительно стабильна и структура комплекса доминирующих видов, включающего наиболее пластичный вид - Р. sporotrichгoгdes, а также F. ргоИ/сгаЫт и F. аьепасеит. На глубине почвы 5-10 см состав доминантов дополняется F. ЬпстсЫт, а на глубине 20-25 см -F. сиЬтогит. С увеличением глубины заделки проявляется тенденция

расширения числа видов, колонизирующих субстрат в межсезонье и переопределение группы доминантов, без существенного изменения видового состава в целом В 2004-2005 гг отмечено уменьшение вдвое и разнообразия видов, и степени зараженности субстрата, находящегося на глубине 20-25 см. После 8-месячного нахождения в почве растительных остатков фузариевые грибы в них сохраняется, что характерно для нулевой стадии биотрансформации (по классификации Горьковенко, 2006), характеризующейся практически полным сохранением патогенных для пшеницы видов р Fusarium

Таблица 3 Характеристика разнообразия и численности грибов р Риьаггит в растительных остатках озимой пшеницы Мироновская 308 2004-2006 гг

Видовой состав Соотношение видов, %

На почве На глубине 5-10 см На глубине 20-25 см

Корневые шейки 1-й узел Корневые шейки 1-й узел Корневые шейки 1-й узел

F proliferatum 22.6 91 21.7 17.5 10 15.0 -

F avenaccum 21.0 13 1 13.7 50 ; 24.4 2 4

F sporotnchioides 20.2 41.2 131 43.7 20.0 27.4 *

F tricinctum 7 1 120 - 11.5 25 27 48

F. equiseti 20.0 V 98 139 16,6 ■

F. culmorum 3d 45 77 15.0 100

F poae 24 27 14.4

F sambucinum 59 21 56 47

F. hctcrosporum 28

F acuminatum 36 38 75 83 47

F oxysporum 7 7

F dimerum 7 1 87

Жирным - выделены грибы доминирующей группы

Численное преобладание F sporotrichioides, F. tricinctum, F. equiseti и F culmorum, их выживание в растительном субстрате и представленность в доминирующих комплексах видов обусловлены, надо полагать, способностью к образованию хламидоспор, F роае ~ утолщенных (сходных с хламидоспорами) участков гиф, a F. proliferatum и F avenaceum ~ склероциев

Глава 5. Вредоносность фузариоза колоса

5 1 Полевая микофлора семян пшеницы к вопросу о норме и патологии С экологической точки зрения, полевые грибы условно разделяют на 2 группы полевые грибы и плесени хранения Показано (Noble, Richardson, 1968), что грибы р Alternaría выделены из семян более, чем 100 видов растений, р Fusarium - из семян порядка 200 видов Обобщая данные, полученные во многих странах мира авторы

отмечают, что, по-видимому, Alternaría является почти универсальным обитателем зерновок пшеницы.

Всхожесть семян в связи с заражением полевыми грибами изучалась многими исследователями. Они пришли к выводу, что присутствие в свежеубранном зерне только Alternaría не отражалось на всхожести семян (в том числе и с черным зародышем), но заражение Fusarium или Bipolaris приводило к снижению всхожести.

Фитоэкспертиза семян пшеницы, отобранных в период их полной спелости подтверждает многочисленные данные отечественных и зарубежных исследователей о видовом составе грибов и их соотношении в годы отсутствия эпифи-тотий фузариоза колоса (рис. 5).

Доминирующими были грибы р. Alternaría (преимущественно A. tenuissima) распространенность которых составляла 86-87%, значительно менее распространенными - грибы родов Fusarium, Bipolaris. При явном проявлении симптомов лишь у черно-зародышевых семян, иных проявлений патологии микоз-ной природы не наблюдалось, т.е. зараженность семян была в основном скрытой.

100 80 60 40 20 0

# #

о Мироновская 808 @ Воронежская

Рис. 5. Полевая микофлора семян пшеницы в ЦЧР России

5.2. Вредоносность возбудителей фузариоза колоса пшеницы в условиях ЦЧР. Определение вредоносности и агрессивности на видовом уровне (пораженное™ и скрытой зараженности семян), проведенное при инокуляции растений, выявило наибольшую значимость F. culmorum (реизоляция 68.9%) и F. sporotrichioides (реизоляция 48.7%). Менее агрессивными были F. роае, F. proliferatum и F. avenaceum (22.2. 19.7 и 18.8% соответственно (рис. 6).

3 Скрытая зараженность семян. % 3 Пораженность tepen %

Снижение массы 1000 sepen/'u

Рис. 6. Проявления вредоносности грибов Fusarium на сорте пшеницы Мироновская 808 (2004 г.)

Доля зерен с признаками явного поражения наиболее высока при инокуляции си1тогит и Р. ярогоЬпchioid.es (17 и 11.6%), тогда как инокуляция менее агрессивными в '2004 г. видами привела к накоплению лишь 1.8 ~ 3.1% пораженных зерен.

Снижение массы 1000 зерен в варианте с инокуляцией Р. сиЪпогит составило 25.5%, с Р. sporotrichiolde.s и F. роае - 8,4 и 8.2%. а с Г. ргоИ{егаЫт и К. аг^епасеит - не превысило 1%.

5.3. Оценка возможностей снижения зараженности семян грибной инфекцией. Определение пороговых уровней инфекции семян разными патогенами важно для прогноза полевой всхожести и рационального использования фунгицидов или их смесей. Мы изучали возможность уменьшения заспоренности и зараженности семян пшеницы при использовании нескольких вариантов их обеззараживания (рис. 7):

100

с7

гп

82.2

85.4

62.:

45.02

40.6

30,4

37.7

20.4

65.S

С-

I 2 3 4 5

Способы обеззараживания

□ Мироновская 808 ПЗ Воронежская

Рис. 7. Сравнительная эффективность способов обеззараживания семян от

грибной инфекции

1- отмывание в воде; 2 - то же плюс обеззараживание (стандартный метод фитоэкспертизы); 3- продолжительные отмывание в воде и стерилизация в AgNOn визуально здоровых семяк; 4 - то же. но чернозародышевых; 5 -предпосевное протравливание визуально здоровых семян бенлатом (50% СП 2 кг/т) Энергия прорастания и всхожесть учитывались на 4-й и 7-й день, зараженность - на 15-й (для максимального проявления).

НСРд5 = 10.2 по способам обеззараживания; НСРдй — 6.2 по сортам

На рисунке 8 видно, что в результате продолжительного замачивания семян порядка 16 часов (до видимого начала формировавания ростка) и последующего их обеззараживания AgNOз (10 минут) достигается существенное снижение зараженности, благодаря воздействию на грибы, находящиеся не в покоящемся состоянии, а в фазе активации ростовых процессов. Можно предположить, что разработка для дражжирования семян составов, позволяющих обеспечивать более продолжительное воздействие протравителя на растущий субэ-пидермально мицелий грибов в течение набухания и прорастания се-

мян, повысит уязвимость возбудителей и эффективность действия протравителей в период становления проростков пшеницы.

Снижение втрое зараженности визуально здоровых семян и вдвое - чернозародышевых позволяет судить об удалении преимущественно субэпидермальной инфекции, и трудности (возможно и нецелесообразности) ее полного устранения в технологиях предпосевной обработки семян. Отмечается практически сходная динамика изменения всхожести (г= 0 889), независимо от типа развития пшеницы (сорт Мироновская 808 - озимая, Воронежская - яровая)

100

чо |---♦ ♦ -*---.»- " • ------Рис 8 Оценка влияния

Z к t 5 * ' скрытой зараженности

| 5 м i • в внешне здоровых семян

I < т * * « * пшеницы грибами р

i I 70 '----Fusarium на посевные

I § ' 1 5 7 " 11 11 15 качества

^ Степень ч 1рлленн<ч ги "'и

♦ Энер(ия прорастания * Всчолссть

Л инейны й (Вс\о А.есть)

(F. graminearum, F. culmorum не выявлены)

Согласно результатам послеуборочной фитоэкспертизы (рисунок 8), суммарная 95-97.5%-ная скрытая зараженность внешне здоровых зерен, в т.ч. грибами Fusanum до 11-15% (и доминировании в патогенном комплексе F. sporotrichioidcs, F. avenaceum и F. роае) не оказывает существенного влияния на посевные качества и может рассматриваться как норма, до повторной (предпосевной) экспертизы, учитывающей и влияние плесеней хранения. Вероятно, порог вредоносности фузариозной семенной инфекции, отмечаемый в литературе на уровне 15%, описан преимущественно для скрытой зараженности семян. Безусловно, порог вредоносности скрытой фузариозной семенной инфекции визуально здоровых семян пшеницы будет в значительной мере определяться степенью негативного воздействия наиболее вредоносных видов, представленных в патогенном комплексе.

Выводы

1. Комплекс возбудителей болезней фузариозной этиологии в ЦЧР России включает 18 видов, относящихся к 9 секциям p. Fusanum , 16 из них - возбудители скрытого фузариоза семян, 2 - F. solani и F dimerum встречаются только в комплексе возбудителей корневой гнили Виды F equiseti, F subglutinans, F. acuminatum, F heterosporum, F. tricmctum зарегистрированы впервые

2. Доминируют в составе семенных инфекций F sporotrichioidcs, F avenaceum и F роае, суммарная доля которых составляет 55 5 — 90 0%. Во вторую по значимости группу входят F cquiscti, F verticilhoides и F sambucinum (112-14 9%). Доля эпифитотийно опасных видов (F grammearum, F. culmorum) составляет суммарно 2 4%, а в наиболее благоприятные для развития фуяариоза колоса годы не превышает 5 0 и 1 8% соответственно

3 Скрытая зараженность семян в засушливые 2001-2002 гг составила в среднем 3 9-4 9%, в год достаточного (2003) и избыточного (2004) увлажнения - 6 6 и 5 3% соответственно, в 2005 г. _ 4 3% а в 2006 г - 2 9% Даже в условиях благоприятного для развития болезни 2004 г преобладала скрытая зараженность семян, достигшая 15%, а явная форма поражения семян практически не отмечена

4 Фузариозную корневую гниль пшеницы вызывают в целом 10 видов, а в зависимости от экологических условий года - 6-8 В засушливом 2002 г. доминирующее положение занимали F sporotnchioides и F tricinctum, а в год достаточного (2003) или избыточного (2004) увлажнения - F. equiseti и F. oxysporum.

5 Колонизация прикорневой части вегетирующих растении осуществляется 13-ю видами, с преобладанием F. avenaceum, F. equiseti, F. dimerum, причем увеличение доли F sporotnchioides, F. avenaceum и F acuminatum с 9 6% в корневой шейке до 421Ч( - во 2-м узле стебля характеризует участие в колонизации стеблей аэрогенной инфекции.

6. При общности видового состава возбудителей корневой гнили и скрытого фузариоза семян, выявлена определяющая роль F sporotnchioides в комплексах доминирующих видов, паразитирующих на семенах, корнях, основании стеблей и прошлогодних растительных остатках

7 Видовое разнообразие грибов, сохраняющихся в корневых шейках на поверхности почвы (октябрь - май) сравнительно стабильно, а в первых узлах увеличивается с глубиной почвенного профиля. Структура комплекса доминирующих видов, включающего F sporotnchioides, F. prohferatum и F. avenaceum стабильна.

8. С увеличением глубины заделки прослеживается тенденция расширения числа видов, колонизирующих субстрат в межсезонье, и переопределение группы доминантов, без существенного изменения видового состава в целом В 2004-2005 гг отмечено уменьшение вдвое разнообразия видов и степени зараженности субстрата, находящегося на глубине 20-25 см.

9 При отсутствии в составе семенной инфекции F. grammearum и F culmorum, скрытая эпикарпическая зараженность визуально здоровых семян пшеницы грибами родов Fusarium (до 15%) и Alternaria (до 80-90%) может рассматриваться в послеуборочный период как норма, поскольку полевая микофлора еще существенно не влияет на посевные качества семян, определяемые лабораторной фитоэкспертизой

Практические рекомендации

Пересев озимой пшеницы яровой не рекомендуется, вследствие хорошего выживания фузариевых грибов в растительных остатках, особенно оставляемых на поверхности почвы.

Рассматривать в полевой диагностике фузариоза колоса проявляющийся в ЦЧР России симптом глазковой пятнистости колосков как первичный показатель патологии, обусловленной F. sporotrichioides и F. tricinctum.

Считать порогом вредоносности скрытой фузариозной семенной инфекции, представленной видами F. sporotrichioides, F. avenaceum и F. роае, зараженность семян порядка 11-15% ■

Учитывать выявленные комплексы доминирующих в различные годы грибов р Fusarium для прогнозирования накопления микоток-синов в зерне и продуктах его переработки.

Список опубликованных работ

1. Иващенко В.Г. Грибы рода Fusarium на пшенице в ЦентральноЧерноземном регионе России: распространенность и формы проявления болезней / В.Г.Иващенко, Г.НБучнева, Н.П.Шипилова // Микология и фитопатология - 2007. -Т. 41, вып. - 6, С. 546-553.

2 Бучнева Г.Н. Грибы рода Fusarium на пшенице в ЦентральноЧерноземном регионе России / Г.Н.Бучнева // Вестник защиты растений, № 3, 2004 г. - С. 46-50.

3. Бучнева. ГН. Болезни фузариозной этиологии пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России / Г.Н.Бучнева // Грибы в природных и антропогенных экосистемах. Материалы международной конференции, посвященной столетию с начала работы профессора А.С.Бондарцева в Ботаническом институте им. В.Л.Комарова РАН (2428 апреля 2005. Санкт-Петербург) - С.-Петербург, 2005, - Т. 1. - С. 86-89.

4 Иващенко В.Г Кукуруза и пшеница как объекты мониторинга и оценки резерва инфекции возбудителей фузариозов / В.Г.Иващенко, Н.П.Шипилова, ГН.Бучнева // Материалы третьей Всероссийской научно-практической конференции (14-18 июня 2005 г. Краснодар). -Краснодар, 2005 г. - С. 45-46.

5. Иващенко В.Г. Распространенность, разнообразие и эпифито-тийность для пшеницы грибов рода Fusarium в ЦЧР России / ВГ.Иващенко, Н.П.Шипилова, Г Н Бучнева // Материалы четвертой Всероссийской научно-практической конференции (13-17 июня 2007 г Краснодар). - Краснодар, 2007 г - С. 84-85

6 Иващенко В.Г. Полевая микофлора семян пшеницы: о критерии нормы / В.Г Иващенко, НПШипилова, Г.Н.Бучнева // Материалы четвертой Международной научно-практической конференции (13-17 июня 2007 г. Краснодар) - Краснодар, 2007 г - С 85-87.

Научное издание Р120-печать ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ Лицензия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 12 ноября 2008 г тир 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бучнева, Галина Николаевна

Введение

1. Обзор литературы

2. Условия, материалы и методы исследований

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Объекты и методики исследований

3. Видовой состав и распространенность возбудителей болезней пшеницы фузариозной этиологии в ЦентральноЧерноземном регионе России

3.1. Видовой состав возбудителей фузариозной семенной инфекции

3.2. Видовой состав возбудителей фузариозной корневой гнили

3.3. Паразитическая способность грибов и формы проявления фузариоза колоса и зерна

4. Сохранение инфекционного начала возбудителей фузариозов в 57 семенах и растительных остатках

4.1. Семена пшеницы как резерваторы инфекционного начала возбудителей фузариозов

4.2. Особенности колонизации растений грибами рода Fusarium

4.3. Оценка выживания инфекционного начала возбудителей фузариозов в семенах и растительных остатках

5. Вредоносность фузариоза колоса

5.1. Полевая микофлора семян пшеницы: о норме и патологии

5.2. Вредоносность возбудителей фузариоза колоса пшеницы

5.3. Оценка возможностей снижения зараженности семян грибной инфекцией

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России"

Пшеница подвержена многим заболеваниям, из которых в последние 20 лет, большое значение имеют болезни, вызываемые грибами рода Fusarium Lk. ex Fr. Они являются причиной возникновения различных патологических процессов, при этом значительный ущерб производству зерна пшеницы наносит фузариоз колоса. Он отмечается во многих зонах возделывания пшеницы в России (Тупеневич, 1936; Щекочихина, Коршунова, 1969 и др.). Площади распространения этого заболевания в нашей стране возрастают. Так, если в 1985 г. фузариозом колоса было поражено 9,3% площади посевов озимой пшеницы, то в 1988 г. - 74,9% (Левитин и др., 1990). При этом объем зерна, содержащего де-зоксиниваленол (ДОН), возрос с 62 до 100%, а количество образцов, содержащих этот токсин в концентрации, превышающей ПДК, варьировало от 25 до 80,3% (Иващенко и др., 2004).

Увеличение поражения посевов пшеницы, ячменя и других колосовых культур фузариозом отмечалось 80-е годы и за рубежом: недобор урожая от болезни в США достигал 110-156 млн. бушелей (Bosalis, 1983; Fernando et. al., 1993); объем пораженного зерна в Китае составил 38 млн. бушелей (Chen, 1986), в Канаде поражение варьировало от 30 до 70% (Martin, Johnson, 1982). В СССР ежегодное поступление токсичного зерна достигало 37 млн. тонн (Шеве-луха и др., 1987). В связи с этим фузариоз колоса внесен в группу особо опасных заболеваний, создающих угрозу возникновения чрезвычайных ситуаций в стране, в отношении которых требуется система общегосударственных защитных мероприятий (Захаренко, 2000).

Вредоносность фузариозного поражения зерновых культур проявляется в виде явных потерь урожая и скрытой зараженности, приводящих к снижению посевных свойств и пищевых качеств семян. Кроме того, такие патологии рассматриваются в связи с накоплением многими видами рода Fusarium опасных для человека, сельскохозяйственных животных и птицы микотоксинов (Левитин и др., 1990).

Из-за накопления микотоксинов пищевую ценность теряет не только поражённое зерно, но также и пораженные стебли, которые не могут быть использованы на корм скоту при получении качественного молока и продуктов его переработки (Липатов, 1989).

Большая лабильность фузариев по отношению к факторам внешней среды затрудняет борьбу с фузариозами сельскохозяйственных культур. В ЦЧЗ, в частности в Тамбовской области, объем информации о болезнях фузариозной этиологии крайне ограничен.

Проведенное ранее изучение видового состава грибов рода Fusarium на семенах зерновых культур в ЦЧР России позволило выявить 9 видов и уточнить их доминирующий комплекс, включающий помимо ранее отмеченных F. cul-morum, F. avenaceum, F. sporotrichioides еще и F. роае (Шипилова, 1978; 1984; Шипилова и др., 1987; 1994; Григорьев и др., 1989). Есть указания, что вид F. graminearum встречается как возбудитель фузариоза колоса в Воронежской области (отмечен единично), а также в Белгородской и Курской областях (Селиванова и др., 1991).

Фитоэкспертиза семян озимой пшеницы урожая 2000 г. позволила нам сделать предварительное заключение о наличии нескольких видов рода Fusarium, составляющих субэпидермальную инфекцию семян. Заражённость ими отдельных образцов семян достигала 20% (Бучнева, 2004).

Показано, что возбудители болезни в России представлены 19 видами рода Fusarium и состав их патогенных комплексов значительно меняется в зависимости от экологических условий зоны возделывания растений (Шипилова, 1994: Иващенко и др., 1997). Изменение структуры патогенных комплексов отмечают и зарубежные исследователи (Toth, 1997 и др.). Недостаточная изученность этой проблемы в ЦЧР, в частности видового состава и форм проявления болезней фузариозной этиологии, формирования и сохранение источников инфекции определяет важность и актуальность проведения исследований.

Цель исследований - определить этиологию фузариоза колоса, формы проявления болезни, её вредоносность и возможности уменьшения нфекцион-ного потенциала возбудителей в ЦЧР России.

Задачи исследований: 1. Определить видовой состав возбудителей фузариоза колоса, формы проявления болезни и структуру патогенных комплексов, вызывающих поражение колоса и корневой системы пшеницы;

2. Изучить степень колонизации стеблей пшеницы грибами рода Fusa-rium в биотрофной стадии жизненного цикла и их выживание в растительных остатках в сапротрофной стадии;

3. Оценить вредоносность возбудителей фузариоза колоса, выявить степень скрытой заражённости семян полевой микофлорой и её влияние на посевные качества.

Научная новизна. Впервые в ЦЧР России проведен 6-летний мониторинг фузариозной инфекции семян озимой и яровой пшеницы (распространность и соотношение видов), идентифицировано 18 видов рода Fusarium, из которых F. equiseti, F. subglutinans, F. acuminatum, F. heterosporum, F. tricinctum, F. graminum ранее в Тамбовской и Воронежской областях не отмечены.

Показано, что F. sporotrichioides и F. роае — наиболее стабильны по частоте встречаемости и доминированию в структуре патогенных комплексов, формирующихся на зерне пшеницы; вид F. graminearum встречается достаточно редко и не ежегодно. Установлено, что процесс колонизации оснований стеблей озимой пшеницы обусловлен двумя разновременными и разнонаправленными потоками фузариозной инфекции: до выколашивания - грибами F. equiseti и F. oxysporum, проникающими из ризосферы, после колошения — F. sporotrichioides и F. avenaceum из пула аэрогенной инфекции.

Выявлена определяющая роль F. sporotrichioides в комплексах доминирующих видов, паразитирующих на семенах, корнях, основании стеблей и перезимовавших растительных остатках.

Практическая значимость. Основным накопителем фузариозной инфекции следует рассматривать растительные остатки пшеницы, вторым по значимости - зараженные семена. При скрытой зараженности внешне здоровых семян грибами F. sporotrichioides, F. avenaceum и F. роае, выше 11-15 % (суммарно), проявляется тенденция уменьшения лабораторной всхожести.

Определены наиболее агрессивные и вредоносные для пшеницы в ЦЧР виды фузариев, уточнена диагностика болезни для проведения фитомонито-ринга.

С учетом наших данных о низкой распространенности семенной инфекции и данных литературы о высоком содержании в зерне селена, Тамбовская область может быть включена в зону получения экологически чистого зерна пшеницы продовольственного назначения.

Апробация работы. Результаты исследований публиковались в периодической печати (Вестник защиты растений, СПб, 2004, 3; Микология и фитопатология, 2007, 41, 6) и были представлены: в трудах III, IV, Всероссийских научно-практических конференций (Краснодар, 2005; 2007), Международной конференции, посвященной столетию с начала работы профессора А.С. Бон-дарцева в Ботаническом институте имени B.JI. Комарова РАН (Санкт Петербург, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 2 входят в Перечень научных журналов и изданий, рекомендованный ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста, включает 18 таблиц и 18 рисунков, состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций и приложения. Список цитированной литературы включает 213 работ (116 - на русском языке, 97 - на иностранных языках).

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Бучнева, Галина Николаевна

Практические рекомендации

Пересев озимой пшеницы яровой не рекомендуется, вследствие 8-месячного выживания фузариевых грибов в растительных остатках, особенно в оставляемых на поверхности почвы.

Рассматривать в полевой диагностике фузариоза колоса проявляющийся в ЦЧР России симптом глазковой пятнистости колосков как первичный показа-затель патологии, обусловленной F. sporotrichioides и F. tricinctum.

Считать порогом вредоносности скрытой фузариозной семенной инфекции, представленой видами F. sporotrichioides, F. avenaceum и F. роае, зараженность семян порядка 11-15%.

Учитывать выявленные комплексы доминирующих в различные годы грибов рода Fusarium для прогнозирования накопления микотоксинов в зерне и продуктах его переработки.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бучнева, Галина Николаевна, Санкт-Петербург

1. Абеленцев, В. И. О фитосанитарном состоянии посевов в Краснодарском крае // Тез. докл. Всероссийского съезда по защите растений.-Санкт-Петербург. 1995. - С. 54 - 55.

2. Абеленцев, В. И. Факторы, снижающие эффективность обеззараживания семян хлебных злаков // Защита и карантин растений. — 2007. — N. 3. -С. 28-29.i

3. Аблова, И. Б. Устойчивость озимой пшеницы к фузариозу колоса и возможности ее повышения селекционно иммунологическими методами // Автореф. канд. дис. - Краснодар. - 1998. - 24 с.

4. Абрамов, И.Н. Семена пшеницы и пути оздоровления их на Дальнем Востоке СССР // В кн.: Вопросы земледелия на Дальнем Востоке СССР. Научные труды за 1945 1949 гг. М. - 1952. - С. 32 - 63.

5. Абрамова, Г. К., Топанов, В. Н. В кн.: Исследования по селекции и семеноводству. Л. - 1970. - т. 139. - вып. 2.

6. Азбукина, 3. М. Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. М.: Наука.- 1980.- С. 201 212. '

7. Ансельм, К. Экономическая значимость патогенных организмов, передаваемых семенами // Матер. ОЕРР, Познань.- 1978. (10-13 октября). 7 с.

8. Артемова, О. А. Видовой состав фузариозных комплексов агрофито ценозов озимой пшеницы // Матер, межд. конф."Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах и агрофитоценозах".- Минск,-ИООО 2004 "Право и экономика".- 2004.- С. 20 24.

9. Артемова, О. В., Буга С. Ф. Видовой состав фузариевых комплексов в агрофитоценозах озимой пшеницы в республике Беларусь // Труды межд. конф. " Грибы в природных и антропогенных экосистемах". Санкт- Петербург.-2005.-С. 36 -39.

10. Атлас географический справочный. СССР. М.: Гл. управление геодезии и картографии при Сов. Мин. СССР,- 1987. - 295 с.

11. Баталов, M. Ф. Естественное оздоровление семян пшеницы от грибных заболеваний // Селекция и семеноводство. 1970. —N. 5.

12. Беломесяцева, Д. Б., Шабанова, Т. Г. Особенности видового состава почвенных микромицетов в хвойных лесах Минской возвышенности // Микология и фитопатология. 2004. - т. 38.- N. 6.- С. 1-7.

13. Берова, С., Младенов, М. Влияние на фузариозата по класса и зърното пшеницата върху химико-технологичне и хлебопекарните и качества / / Растениевдни науки.- 1974.- т. 11.- N. 4. С. 125 - 133.

14. Билай, В. И. Вплив р1зних вщцв фузар1ум на хл1бш злаки // Мшро-бюл. журнал.- т. 14. вып. 4. - 1952. - С. 58 - 69.

15. Билай, В. И. Фузарии.- Киев.- Наукова думка.- 1977.- 442 с.

16. Билай, В. И. Фузарии (Биология и систематика). Киев - изд-во АН УССР. - 1955.- 307 с.

17. Билай В.И. (под ред.) Микроорганизмы возбудители болезней растений. К.- Наукова Думка.- 1988. - С. 155 - 157.

18. Боевский, А. С., Рыжкова 3. Ф., Мокротоваров, С. П. Фузариозный трахеомикоз яровой пшеницы и других хлебных злаков // Труды Воронежской станции защиты растений. Вып. 15.- I960,- С. 71 - 101.

19. Бучнева, Г. Н. Грибы рода Fusarium на пшенице в ЦентральноЧерноземном регионе России // Вестник защиты растений. 2004. - № 3. - С. 46 - 50.

20. Бучнева, Г. Н. Болезни фузариозной этиологии пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России / Грибы в природных и антропогенных экосистемах // Материалы международной конференции, посвященной столетию с начала работы профессора А. С. Бондарцева в

21. Ботаническом институте им. В. JI. Комарова РАН (24-28 апреля 2005, Санкт-Петербург). С.-Петербург. - 2005. - Т. 1. - С. 86 - 89.

22. Ганнибал, Ф.Б. Грибы рода Alternaria Nees на злаках: видовой состав и внутривидовое разнообразие // Автореф. канд.дис. Санкт-Петербург. - 2006. -23 с.

23. Гаррет, С. Д. Биология и экология грибов, вызывающих заболевания корней // Проблемы и достижения фитопатологии.- М.- 1962. С. 55-61.

24. Гатаулина, Г. Г., Объедков, М. Г., Долго дворов, В. Е. Технология производства продукции растениеводства. Учебник. — М - Колос. - 1955.- С. 36-42.

25. Гешеле, Э. Э. Болезни зерновых культур в Сибири.- М.- Сельхозгиз.1956.

26. Гешеле, Э. Э., Иващенко, В. Г. Заселение стебля пшеницы грибами Fusarium. // Науч.- техн. бюлл. ВСГИ. Одесса. - 1975.- вып. 25 - С. 56 - 59.

27. Городилова, JI. М. Черный зародыш пшеницы и устойчивость сортов к этому заболеванию в целинном крае //Автореф. канд. дис. Одесса. - 1964. -21 с.

28. Городилова, Л. М. Изменение окраски зерна под влиянием грибов рода Alternaria на севере Казахстана // В сб.: Материалы X научной конференции по вопросам сельскохозяйственного производства. — ч. 1. — Целиноград. -1970.-С. 200-203.

29. Городилова, Л. М., Шумилова, Н. С. Почернение зародыша заболевание зерна пшеницы на севере Казахстана // В сб.: Материалы X научной конференции по вопросам сельскохозяйственного производства. ч.1- Целиноград.-1970.-С. 200-203.

30. Григорьев, М. Ф., Монович, И. А., Жилкин, В. М. Вредоносность фузариоза колоса пшеницы и проблема получения устойчивых сортов // Сб. научн. тр. "Повышение продуктивности и устойчивости производства зерна озимой пшеницы в СССР". М.- 1989 - С. 105- 115.

31. Грисенко, Г. В., Карпенко, JI. А. Влияние хлорхолинхлорида на пора жаемость озимой пшеницы корневыми гнилями в условиях орошения. // Микология и фитопатология. 1978. - т. 2. - в. 64. - С. 305 - 309.

32. Гонтаренко О.В. Устойчивость сортов пшеницы к фузариозу колоса на юге Украины. Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. /Сб. науч. трудов, Одесса. 1990.- С. 44-53.

33. Гонтаренко, О. В. Фузариоз колосу пшенищ на швдш Украши та сортостшкють //Автореф. канд. дис. -Кшв.- 1993. 17 с.

34. Егорова, JI. Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. -Л.: Наука. 1986.- 192 с.

35. Горленко, М. В. Семена как источник распространения инфекционных болезней растений // Микология и фитопатология.- 1970. — т. 4. вып. 2. -С. 165 169.

36. Горьковенко, В. С. Биологические основы формирования и пути оптимизации супрессивности почвы в зернотравянопропашном севообороте на черноземе выщелоченном Западного Предкавказья. // Автореф. докт. дис.-Краснодар. 2006.- 50 с.

37. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта.- М.: Агропромиздат -1985.-259 с.

38. Жукова, М. В. Микроскопические грибы, развивающиеся на семенах пшеницы и кукурузы в период хранения // Автореф. канд. дис.- Ленинград. -1985.-24 с.

39. Жуковская, С. А., Овчинникова, А. М. Возбудители грибных болезней сои // В кн.: Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. М. - 1980. - С. 5 - 50.

40. Зазимко, М. И. Экологическая система защиты колосовых культур от болезней и вредителей на Северном Кавказе // Автореф. докт. дис. — СПб. — 1995.-40 с.

41. Зазимко, М. И., Цикункова, Т. В. Защита семян и всходов озимых колосовых на основе фитоэкспертизы семян // Тез. докл. Всерос. съезда по защите растений. СПб. - 1995 - С. 49 - 50.

42. Иващенко, В.Г. Роль грибной инфекции в развитии неполноценности колосьев озимой пшеницы в юго-западной степной зоне УССР // Сборник научных трудов ВСГИ. Одесса - 1976.- вып. 13.- С. 140 -148.

43. Иващенко, В.Г. Некоторые аспекты изучения этиологии и патогенеза чернозародышевости семян пшеницы. // Научно-техн. бюл. ВСГИ.-вып. 1(43)- 1981.-С. 59-62.

44. Иващенко, В. Г. Устойчивость кукурузы к основным болезням и разработка методов ее повышения // Автореф. докт. дис. СПб. — 1992. 38 с.

45. Иващенко, В. Г. Колонизация кукурузы возбудителями стеблевых гнилей, распространенных на юге УССР // Микология и фитопатология. 1989 - Т. 23. - Вып. 6. - С. 572 - 576.

46. Иващенко, В. Г., Назаровская, JI. А. Характеристика сумчатой стадии возбудителя фузариоза различных культур в Краснодарском крае // Докл. ВАСХНИЛ. М. - 1990. - С. 11 - 14.

47. Иващенко, В. Г., Шипилова, Н. П., Кирцидели, И. Ю. Экологический мониторинг возбудителей фузариоза семян зерновых культур на северо- западе России // Микология и фитопатология. 1997 -Т. 31.- Вып. 2. С. 64 - 69.

48. Иващенко, В.Г., Шипилова, Н.П., Назаровская, Л. А. Фузариоз колоса хлебных злаков. Санкт-Петербург. - 2004.- 164 с.

49. Иващенко, В. Г., Шипилова, Н. П., Бучнева, Г. Н. Полевая мико-флора семян пшеницы: о критерии нормы. // Материалы четвертой Всерос -сийской научно-практической конференции (13-17 июня 2007 г., Краснодар). — Краснодар. 2007. - С. 45-46.

50. Иващенко, В. Г., Бучнева, Г. Н, Шипилова, Н. П. Грибы рода Fusarium на пшенице в Центрально-Черноземном регионе России: распространенность и формы проявления // Микология и фитопатология. 2007. —Т. , вып. - С.

51. Караджова, JI. В. Фузариозы полевых культур. Кишинев: Штиинца -1989.-255 с.

52. Карамшук, 3. П., Аринов, К. К., Муранец А. П. Вредоносность альтернариоза семян твердой пшеницы // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1987-N. 12. - С. 33 - 36.

53. Качалова, 3. П. Кузьмичев , А. А. К вопросу об этиологии и пато -генезе "черного зародыша" пшеницы // Доклады ТСХА. 1969. - вып. 152. -С. 271 - 277.

54. Квашнина, Е. С. Фузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае // Изв. Ростовской станции защиты растений. Ростиздат. - 1938 - N. 9. С. 36 -86.

55. Кириленко, Т. С., Артышкова, JI. В. Особенности грибной флоры окультуренных и неокультуренных почв Украины // Матер. I Респ. конф. "Систематика, экология и физиология почвенных грибов". Киев, Наукова Думка. - 1975 - С. 12 - 14.

56. Кристенсен, М. К. Микрофлора ухудшение качества семян // В кн.: Жизнеспособность семян. М., Колос, 1978. — 415 с.

57. Куркина, Е. А. Влияние обработки почвы на формирование микофлоры на растительных остатках озимой пшеницы // Матер, третьей Всерос. научно-практ. конф. "Агротехнический метод защиты растений от вредных организмов ". Краснодар. - 2005. - С. 50.

58. Лактионова, Н. В. Основные микозы колоса озимой пшеницы и совершенствование мер борьбы с ними в северной зоне Краснодарского края // Автореф. канд. дис. Краснодар. - 1999. - 23 с.

59. Л алев, Ц. Проучване върху фузариозата при твърдата пшеница // Растениевъдни науки. 1985 - т. 22, - вып. 12. - С. 21 - 28.

60. Левитин, М. М., Шестопалов, С. В. Типы спаривания и гибридизация штаммов Drechslera (Helmintosporium) teres. Тр. ВИЗР. 1976 -49. - С. 27 - 29.

61. Литовка, Ю. А., Громовых, Т. И. Видовое разнообразие и ареал грибов рода Fusarium в лесопитомниках Средней Сибири // Труды межд. конф. "Грибы в природных и антропогенных экосистемах". С.-Петербург - 2005. - С. 348-352.

62. Липатов, Н. М. Проблемы качества молока и молочных продуктов // Вестник сельскохозяйственной науки. 1989. -N. 9. - С. 50 -57.

63. Львова, Л. С., Орлова, Н. Ю., Шульгина, А. А. и др. Оценка видового состава и биологической активности грибов рода Fusarium, выделенных с зерна. Труды ВНИИЗ. - 109 - 1987. - С. 102 - 108.

64. Макрушин, Н.М., Зюровская, Т. А., Гук, И. Н. и др. Влияние черного зародыша на биологические свойства семян озимой пшеницы // Селекция и семеноводство (Сб. трудов) 1974. - 27. - С. 97 - 104.

65. Мирчинк, Т.Г. Почвенная микология.- Изд-во Моск. унив. 1988.220 с.

66. Мишустин, Е. Н., Трисвятский, Л. А. Микробы и зерно. М. - Изд.-во АН СССР - 1963. - 292 с.

67. Младенов, М., Караджова, И. Изучение видов Fusarium на пшенице в Болгарии // Растениеводни науки. 1978. - N. 2. - С. 170 - 175.

68. Методические указания по диагностике фузариозного поражения колоса и заражения зерна на северо-западе России // Сб. методическихрекомендаций по защите растений. 1998. - С. 208 - 220 (Составители: Шипилова, Н. П., Нефедова, JI. И., Иващенко, В. Г.).

69. Мозговой, А. Ф., Ченкин, А. Ф., Дьяченко, В., Ф. Как снизить вредоносность фузариоза колоса // Защита растений. 1989 - N. 8.- С. 21 - 22.

70. Монастырная, Э. И., Тимофеева, О. В., Измалкова, А. Г., Кочубей, К. Ю. Фузариоз колоса на Северном Кавказе // Защита растений. 1990. — N. 1. С. 41 -42.

71. Назаровская, Л. А. Биологические особенности возбудителя фузариоза колоса пшеницы Gibberella zeae (Schw.) Fetch. и вредоносность болезни Краснодарском крае //Автореф. канд. дисс.- С.-Петербург 1997, 21 с.

72. Наумов, Н. А. Наблюдения и исследования над пьяным хлебом в 1912 году // Приморский хозяин. Никольск—Уссурийск.- 1913.-43 с

73. Наумова, Н. А. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. Л.-Колос. 1970. -208 с.

74. Наумова, Н. А. Материалы к обоснованию допустимых норм зараженности семян пшеницы фузариозом // Труды ВИЗР. Л. 1951.- N. 3. - С. 104- 114.

75. Попушой, И. С., Бухар, И. Е., Бухар, Б. И. О возможности ограничения заболевания озимой пшеницы фузариозом // Изв. АН МССР. Сер. биол. и хим. наук. 1973. -N. 3. - С. 63 - 69.

76. Потлайчук, В. И., Семенов, А. Я. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания // Бюлл. ВИЗР. -1977. вып. 40. -С. 40 - 44.

77. Райлло, А. И. Грибы рода Fusarium. М.: Сельхозгиз. — 1950. 415 с.

78. Потлайчук, В. И., Семенов, А. Я. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания // Бюлл. ВИЗР. — 1977. — вып. 40. -С. 40 44.

79. Рекомендации по борьбе с фузариозом пшеницы и других зерновых колосовых культур, использованию пораженного зерна и определению в нем микотоксинов. М. - 1988. - 22 с.

80. Селиванова, Т. Н., Байбакова, О. В., Черненко, В. Ю. Распространенность фузариоза колоса озимой пшеницы в Центрально-Черноземном районе // Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. -Минск. 1991.-С. 64-68.

81. Семенов, А. Я., Федорова, Р. Н. Инфекция семян хлебных злаков. М. -Колос. - 1984. -95 с.

82. Сечняк, Л. К., Киндрук, Н. А., Слюсаренко, О. К., Иващенко, В. Г., Кузнецов, Е. Д. Экология семян пшеницы. М. - Колос. - 1981. - 349 с.

83. Степанищев, Н. А., Сафьянов, С. П. Поражение сортообразцов ярового ячменя черным зародышем при орошении и подбор иммунных форм для селекции // Труды Волжского НИИ орошаемого земледелия. Волгоград. — 1972.-вып. 1.-С. 88-91.

84. Строна, И. Г. Травмирование семян и его предупреждение. М. — Колос. - 1972.

85. Стэкмен, Э., Харрар, Д. Основы патологии растений. М. - И.Л. -1959. - 540 с.

86. Терехов, В. И., Бессмельцев, В. И., Полиевец, Н. Г., Фиссюра, Н. И., Зазимко, М. И. Защита зерновых культур от болезней. // Проблемы защиты зерновых культур от фузариоза и других болезней. — Минск. 1991.- С. 46 — 59.

87. Тишков, Е. Н., Федоров, Л. И. Устойчивость сортов озимой ржи к вымоканию, снежной плесени и фузариозу зерна // Труды Московского отделения ВИР. 1964. - вып. 1. - С. 164 - 174.

88. Тупеневич, С. М. Как вести борьбу с фузариозом пшеницы в районе "Бе лого пятна" // Сб. трудов ВИЗР. 1933. -N. 5. - С. 93 - 96.

89. Тупеневич, С. М. Фузариоз пшеницы и результаты его изучения // Труды Воронежской станции защиты растений. 1936. - Вып. 1, N. 12. - С. 79 -130.

90. Тупеневич, С.М, Семенов, А. Я., Филиппова, Т. Н., Шипилова, Н. П. Мероприятия по защите зерновых культур от поражения колоса и зерна фузариозом. Л. - 1978. - 13 с.

91. Тютерев, С. Л. Проблемы борьбы с фузариозом колоса в СССР // Сб. научных трудов ВИЗР "Научные основы защиты с.-х. культур от болезней". -Л. 1991.-С. 56-63.

92. Тютерев, С. Л., Баталова, Т. С. Современный ассортимент протравителей, его совершенствование и пути рационального использования // Сб. науч. трудов: "Научные основы защиты сельскохозяйственных культур от болезней". Л. - 1989. - С. 12 - 22.

93. Холоднюк, И. К. К вопросу обеззараживания семян пшеницы // Защита растений.- 1935.-N. 7.-С.119- 129.

94. Хруставчук, Т. С. Развитие корневых гнилей озимой пшеницы в зависимости от способов обработки почвы // Защита растений. 1986.- N. 3. -С. 22-25.

95. Холоднюк, И. К. К вопросу обеззараживания семян пшеницы // Защита растений. 1935. - N. 7. - С.119 - 129.

96. Хорошайлов. Н. Г. Методы определения посевных качеств семян с учетом состояния их здоровья и воздействия обеззараживающих веществ // Вкн.: Влияние микроорганизмов и протравителей на семена. М.: Колос. 1972.-С. 16-21.

97. Цыбулько, Н. Н., Жукова, И. И. Накопление зерновыми культурами растительных остатков в почве // Доклады РАСХН. 2006. — N. 1.- С. 4 - 6.

98. Черемисинов, Н. А. Пути грибной инфекции семян кукурузы и меры её предупреждения // Доклады ВАСХНИЛ. 1957. - N.8. - С. 40 - 43.

99. Чигрин, В. В., Соколов, И. И., Сидорова, Т. М., Жигалкина, Т. Е., Паршина, Е. В., Слюсаренко, А. Н. Комплексная система выявления сортов пшеницы, устойчивых к фузариозу колоса // Микол. и фитопатол. — 1992. — т. 26.-вып. 6.-С. 506- 512.

100. Чулкина, В.А., Торопова Е.Ю, Чулкин Ю.И, Стецов Г.Я. Агротехнический метод защиты растений. Учебное пособие. Москва-Новосибирск, 2000, 336 с.

101. Чумаков, А. Е. Принципы борьбы с ржавчиной пшеницы в районах наиболее частых эпифитотий // Труды ВИЗР. Л. - 1963. - С. 38.

102. Чумаков, А. Е. Внимание болезням пшеницы //Защита растений, 1983, 2, С.

103. Шипилова, Н. П. Видовой состав и биоэкологические особенности возбудителей фузариоза семян зерновых культур // Автореф. канд. дис. СПб. -1994.-21 с.

104. Шипилова, Н. П., Семенов, А. Я., Заар, Э. И., Тишковская, Э. Л. Распространение и вредоносность грибов рода Fusarium на зерновых культурах // Бюллетень ВИЗР. 1985. - вып. 59. - С. 30 - 35.

105. Шипилова, Н. П., Семенов, А. Я. Болезни семян и колоса злаковых культур // Распространение болезней с.-х. культур в СССР в 1973-1977 гг. Л. -1978.-С. 18-22.

106. Шипилова, Н.П., Нефедова, JI. И., Иващенко, В. Г. Диагностика фузариозного поражения колоса и заражения зерна на северо-западе России // Сборник методических рекомендаций по защите растений. СПб. — 1998. - С. 208 - 220.

107. Широких, И. Г., Шешегова, Т. К., Мерзаева, О. В. Влияние предпосевного протравливания семян на структуру комплекса мицелиальных микроорганизмов в ризосфере озимой ржи // Агрохимия. 2005. — N. 9. - С. 51 -55.

108. Щекочихина Р.И., Коршунова А.Ф. Корневые гнили и болезнь зерна пшеницы // Труды ВИЗР. 1969. - вып. 34. - С. 155 - 160.

109. Abbas, Н. К., Mirocha, С. Н., Berdal, В. P. Isolation and toxicity of Fusarium species from various area of Norvey // Acta agric. Scand. 1987. - v. 37.-(4).- P. 427 - 434.

110. Abramson, D., Clear, R. M., Nowicki, T. W. Fusarium species and trichothecene mycotoxins in suspect samples of 1995 Manitoba wheat // Can. J. Plant Sci. 1987.- v. 67(3). - P. 611 - 619.

111. Andereg, J., Guthrie, J. W. Seedling infection in hybrid sweet corn // Phytopathol.- 1981.-v. 71(11).-P. 1196- 1198.

112. Atanasoff, D. Fusarium blight (scab) of wheat and others cereals. Washington. 1920 // Repr. from " Journ. of Agr. Res.", XX, 1, 32 pp. Baker, K. F., Smith, S. N. // A Rev. Phytopathol. - 1966. - v. 4 - P. 311 - 314.

113. Bai, G., Shaner, G. Scab of wheat: prospects for control // Plant Dis. -1994. — v. 78.-P. 760-766.

114. Baker, K. F., Smith, S. N. Dynamics of seed transmission of Plant Pathology. // An. Rev. Phytopathol. -1966. - v. 4. - P. 311 - 314.

115. Birzele, В., Meier, A., Hindorf ,H., Kramer, J., Dehne, H. W. Epidemiology of Fusarium infection and deoxynivalenol content in winter wheat in the Rhineland, Germany // European J. of Plant Pathology. 2002. v. 108(7). - P. 667 -673.

116. Brown, R. Physiology of seed germination. In. Encyclopedia of Plant Physiology. 1965. - v. 15(2). - P. 894 - 908.

117. Chen, X. M. Methods for forecast of wheat and barley scab // Plant Protection.- 1986. v. 12 (10). - P. 25 - 27.

118. Brown, R. Physiology of seed germination // In Encyclopedia of Plant Physiology, ed. W. Ruchland, 15(2), 894-908. Springer-Verlag, Berlin.

119. Chelkowski , J., Cierniewska, A., Wakulinski, W. Micotoxins in cereal grain. / Part. 14. Histochemical examination of fusarium-damaged wheat kernels // Die Nahrung. 1990-v. 34(4). - S. 357 - 361.

120. Christensen, С. M., Kaufmann, H. H. Grain storidge -of fungi in quality loss // University of Minnesota Press, Minneapolis . 1969. - 153 p.

121. Christensen, J. J., Stakman, E. C. Relation of Fusarium and Helminthosporium in barley seed to seeding blight and yield // Phytopathology. -1935.-v. 25.-P. 309-327.

122. Cseresnyes, Z., Hulea, A. Rezultate privind influenta atacului calitativi ai sementelcz de griu / Probleme agricole Bucuresti. 1972. - v. 24 (9). - P. 23 - 29.

123. De Tempe, J. International seed testing Association // Handbook on seed health testing. Wageningen. - 1961. - P. 1.

124. Delouche, J. C., Ruching, N. N., Dfcrin, С. C. Predicting the relative storability of crop seed lots // rep. to Amer. Seed. Res. Foundation. Seed Technology Lab., Mississippi State University. Miss. - 1967.

125. Dickson, J. G., Mains, E. B. Scab of wheat and barley and its // U.S. Dept. Agr. Farmers Bui. -1929.-. N. 1599. P. 1 17.

126. Dill-Маску, R., Jones, R. R. The effect of previous crops and tillage on Fusarium head blight of winter wheat // Proc. V EuroP. Fusarium seminar. Hungary, Szeged. 1997/ - v. 25( 3/2). - P. 711 - 712.

127. Duthie, J. A., Hall, R. Transmission of Fusarium graminearum from seed to stem of winter // Plant Pathology. 1987. - v. 36. P. 33 - 37.

128. Fernando, W. G. D., Paulitz, Т. C., Seaman,W. L., Dutilleul, P., Miller J. D. Head blight gradients causal by Gibberella zeae from area sources of inoculum in wheat fields plats // Phytopathology. 1997. - v. 87. - P .414 - 421.

129. Fransis, R.G., Burgess L. W. Characteristics of two populations of Fusarium roseum "graminearum" in eastern Australia // Trans. Br. Mycol. Soc.-1977.-v. 68(3).-P. 421 -427.

130. Fransis, R. G., Burgess , L. W. Surveys of Fusaria and other fungi associated with stalk rot of maize in Eastern Australia // Austral. J. of Agr. Res. -1975.-v. 26(5).-P. 801 -807.

131. Gerlach, W., Nirenberg, H. The Genus Fusarium a Pictorial Atlas. -1982. -406 p.

132. Germ, H. Methodology of the vigor test for wheat, rye and barley in rolled filter paper//Proc. int. Seed Test. Ass. 1960. - v. 25. - P. 515 - 518.

133. Gilbert, G., Kromer, U., McCallum, B. A novel method to identify Fusarium species that attach to roots of wheat and barley seedlings // National

134. Fusarium Head Blight Forum, Best Western Ramkota In Sioux Falls, South Dakota. 1999.-P. 49-50.

135. Grabe, D. F. Glutamic acid decarboxylase activity as a measure of seedling vigor // Proc Assoc. off Seed Anal. 11964. - 54. - P. 100 - 109.

136. Grabe, D. F. Significance of seedling vigor in corn // 21st Ann. Hybrid Corn Ind.-Res. Conf. 1965. - P. 39 - 44.

137. Gussin, E. J., Lindu , J. M. // J. Gen. Microbiol. 1983 - v. 129(2). - P. 271 -275.

138. Hanson, E. W., Christensen, J. J. The black point disease of wheat in the United States // University of Minnesota Agricultural Experiment Station Technical Bulletin. 1953.-P. 206.

139. Harman, G. E. Pfleger, P. L. Pathogenicity and infection sites of Aspergillus species in stored seeds // Phytopathol. 1974.V. 64(10). - P. 1339 - 1344.

140. Harman, G. E. Mechanisms of seed infection and pathogenesis // Phytopathol. 1983.V. 79(2). - P. 326 - 329.

141. Heydecker, W. Report of the Vigour Test Committee // Proc.int. Seed Test. Ass. 1965. - N. 30. -= P. 369 - 380.

142. Jovicevic, E. Prilog pornavanju stetne miciflora semena I klijanaca pse-nica, kukuruzai I suncokreta // Zastita Bilja. 1980. - v. 31(152). - P. 101119.

143. Jones, J. S., McFarland, A. C., Midyette, J. W. Seed coat injury as a contributing factor to mercury damaged wheat seed // Proc. Ass. Offic. Seed Analysts, N. Am. 1955.-v. 55. - P. 120- 121.

144. Kukedi, E. A bura agrotechnika es a Fusarium korti karsolatrol (Irodalmi osszefoglalo) // Novenytermeles. 1977. - v. 26 ( 2-3). - S. 207 - 212.

145. Linko, P., Milner, M. Enzyme activation in wheat grains in relation to water content. Glutamin acid-alanine transaminase, and glutamic acid decarboxylase. PI. Physiol., Lancaster. 1959. v. 34. - P. 392 - 396.

146. Maude, R. V., Vizor, A. S., Schuring, C. G. The control of fungal seed-borne diseases by means of thiram seed soak // Ann. Appl. Biol. 1969. - v. 64. - P. 245 - 257.

147. Machacek, J. E., Greaney, F. J. The "black-point" or kernel smudge disease of cereals // Can. J. Res., C. 1938. - v. 16. - P. 84 - 113.

148. Maude, R. В., Vizor, A. S, Schuring, C. G. The control of fungus seed-borne disease by means of a thiram seed soak // Ann. Appl. Biol., 64, 1969/ P. 245 -257.

149. Marasas, W. F.O. Fusarium mycotoxins in the third millenium // 6 European Fusarium Seminar & Third Cost 835 Workshop of Agriculturally Important Toxigenic Fungi. Mitt.Biol. Bundensanst. Land-Fortwirtsch. 377. 2000. P. 42.

150. Mesterhazy, A. Fusarium species of wheat in south Hungary in 19701983 // Cereal Res. Commun. 1984. vol. 12. (3 - 4). - P. 167 - 170.

151. Mesterhazy, A. Latest results of breeding wheat cultivars resistant to FHB in Hungary // 6th European Fusarium Seminar & Third Cost 835 Workshop of Agriculturally Important Toxigenic Fungi. Mitt.Biol. Bundensanst. Land-Fortwirtsch. -2000.-P. 35.

152. Mesterhazy, A. Sellection on head blight resistant wheats through improved seedling resistance // Plant Breeding. 1987. - v. 98. - P. 25 - 36.

153. Miedaner, Т., Gang, G., Reinbrecht, C. and Geiger, H., H. Lack of association between Fusarium foot rot and Head blight Resistance in winter rye // Crop Sci. 1997. - v. 37(2). - P. 327-331.

154. Miller, H. M., Reiman, J. Fusarium toxins in wheat harvested during six years in an Area of South West Germany // Natural Toxins. 1997. - v. 5(1). - P. 24 - 30.

155. Miller, J. D., Culley, J., Frazer, K. et al. Effect of tillage practice on Fusarium head blight of wheat // Can. J. Plant Pathol. 1998. - v. 20(1). - P. 95 -103.

156. Miller, J. D., Joung, J. C., Trenholm, H. T. Time course of fungal growth and production of deoxynivalenol and other mycotoxins // Can. J. Bot. 1983. - v. 61(12). - P. 3080-3087.

157. Milner, M., Christensen, С. M., Geddes, W. F. Grain Storage Studies 7: Influence of mould inhibitors on respiration of moist wheat // Cereal Chem. 1947. -v. 24.-P. 507-517.

158. Milus, G. NCR-184 Arkansas state report 1999/1999 National Fusarium Head Blight Forum, Best Western Ramkota Inn Sioux Falls. - South Dacota. - December 5-7. - 1999, P. 193.

159. Minett, W., Belcher, R. S., O'Brien, E. J. A critical moisture level for melathione breakdown in stored wheat. J. Stored Prod. Res. 1968/ - v. 4. P. 179 -181.

160. Misra, A. P. Singh, Т. V. Fungitoxicity of certain copper and organic fungicides to mycelial growth of Alternaria tenuis and Helminthosporium oryzae И Indian Journal of mycology and plant pathology. 1971. - v. 1. - No. 1. - P. 60 - 63.

161. Nazareno, N. P. X. de, Lips, P. E., Madden, I. V. Effects of levels of corn residue on the epidemiology of gray leaf spot corn in Ohio // Plant Dis. - 1993. -v. 77(1).-P. 67-70.

162. Nelson, P. E., Toussoun, T. A., Marasas, W. F. O. Fusarium species // Illustrated manual for identification. 1983. 193 p.

163. Nirenberg, H. I. A simplified method for identifying Fusarium spp. occurring on wheat // Can. J.Bot. 1981. vol. 59. - P. 1599 - 1609.

164. Noble, M., Richardson, M. J. Handbook on Seed Health Testing, Series 1, and Commonwealth Mycological Institute // Phytopathological Papers. 1968. -No. 8.

165. Oswald, J. W. Cultural variation, taxonomy and pathogenicity of Fusaium species associated with cereal root rots // Phytopathology. — 1949. v. 1. — N.6. - P. 359-376.

166. Hagem, O. Untersuchungen iiber norwegische Mucorineen, I. Vidensk. Selskab. Skrifter., I (Math.-Natury Klasse). 1907. 7. (1908).

167. Park, D. Chlamidospores and survival in soil fungi // Nature. 1954. - v. 173.-N. 4401. P. 454-455.

168. Pasti, L. The role of climatic factors in the ear disease caused by F. graminearum Schw. on winter wheat // Novenyvedelem. — 1977. — v. 13. N.6. -P.251 -256.

169. Pepper E.H. The micoflora of barley kernels, their isolation, characterization, etiology, and effect on barley malt, and malt products. 1960 (цит. по K.M. Кристенсен, 1978).

170. Pendey, К. K. Studies on certain aspects of seed-borne fungi. VI. Fungi associated with different cultivars of wheat (Triticum aestivum L.) // Acta Mycol. -1978. v. 14 - N. 1-2. - P. 143 - 149.

171. Pereyra, S. A., Dill-Маску, R., Sims, A. L. Survival and inoculum potential of Fusarium graminearum in wheat residue // National Fusarium Head Blight Forum, Best Western Ramkota In Sioux Falls. South Dakota.- 1999. - P. 96 -99.

172. Pereyra, S. A., Dill-Маску, R. Survival and inoculum production of Gibberella zeae in wheat residue // Plant disease. 2004. - v. 88. - P. 724 - 730.

173. Perry, D. A. A vigor test for peae based on seedling evaluation // Proc. int. Seed Test. Ass. 1969. - v. 34. - P. 265 - 270.

174. Piglionica, V., Siniscalko, A. // Phytopathol. Medici. 1975. - v. 14. -N. 2. - P. 69 - 75.

175. Princinger, G., Kazati, I., Kis, L. Die Jage des Fusarium Befalles von weizen in ingarn und Moglucukeiten der Becampfung // Wiss. Beitr. M. - Zuther -Univ., Halle - Wittenberg. - 1982. - v. 5. -N. 33/2. - S. 443 - 449.

176. Ribichich, K. F., Lopez, S. E., Vegetti, A. C. Histopathological spikelet changes produced by Fusarium graminearum in susceptible and resistant wheat cultivars // Plant Disease. -2000. v. 84. -N. 7. - P. 154.

177. Sitton, J. W., Cook, R. J. Comparative morphology and survival of chlamidospores of Fusarium roseum "Culmorum" and "Graminearum" II Phytopathology. 1981. - v. 71. -N. 1. - P. 85 - 90.

178. Snyder, W. C. and Toussoun, T. A. Current status of taxonomy in Fusarium species and their perfect stages // Phytopathology. 1965. — v. 55. P. 833 -837.

179. Srobarova, A., Pavlova, A. The pathogen localisation and ZEN concentration in the wheat infected by Fusarium graminearum in relation nutrition // Proc. V Europ. Fusarium seminar. Hungary, Szeged. 1997. - v. 25. - N. 3/2. - P. 449 - 450.

180. Srobarova, A.,Vaskova, M. Drubm rodu Fusarium na Klasoch psenice // Sb. UVTIZ Ochrana Rostlin. 1987. - v. 23. -N. 4. - S. 279 - 284.

181. Stack, R. W. NCR-184 Management of head scab of small grains: 1999 Ohio report // National Fusarium Head Blight Forum, Best Western Ramkota In Sioux Falls. South Dakota 1. - 1999. - P. 211 - 212.

182. Stack, R. W., McMullen, M. P. Head blighting of species associated with spring wheat heads // Can. J. Plant Pathol. 1985. - v. 7. - N.l. - P. 79 - 82.

183. Stack, R.W. Return of an Old Problem: Fusarium head blight of small grains // Plant Health Progress Plant Health Reviews - 22 June 2000.

184. Summerell, B. A., Burgess, L. W. Stubble management practices and the survival of Fusarium graminearum group I in the stubble residues // Austral. Plant Pathol. 1988.-v. 17.-4. - P. 88-93.

185. Sutton, J. C. Epidemiology of wheat head blight and maize ear rot caused by Fusarium graminearum II Can. J. of Plant Pathology. 1982 - N. 4. - P. 195 - 209.

186. Teich, A. H., Hamilton, J. R. Effect of cultural practices, soil phosphorus, pottassium and pH on the incidence of FHB and deoxynivalenol levels in wheat // Appl. Environ. Microbiol. 1985. -v. 49. - N. 6. - P. 1429 - 1431.

187. Teich, A. H., Nelson, K. Survey of Fusarium head blight and possible effects of cultural practices in wheat fields in Lamberton Country in 1983 // Can. J. Plant Dis. Surv. 1984.-v. 64-N. - 1. - P. 11 - 13.

188. Tempe, J. International seed testing Association. Handbook on seed health testing. Wageningen. - 1961. - S.l.

189. Todd, R., Stack, R., Deibert, E., Enz, J. Plant Disease management in the control Fusarium Head Blight // Proc. of the Intern. Symp. on wheat improvement for scab resistance. 2000. - P. 274 - 278.

190. Tonkin, J. H.B. Seedling evalution: the use of soil tests // Proc. int. Seed Test. Ass. 1969. - v. 34. - P. 281 - 289.

191. Toth, A. Dominance condition of Fusarium species occuring in winter wheat kernels in Pest Country // Proc. of the Fifth European Fusarium seminar. Szeged. Hungary. 1997. -v. 25. -N. 3/2. P. 625 - 627.

192. Ullstrup, A. J. Disease of corn / Ed. G. F. Sprague/ Com and com improvement // Amer. Soc. Agron. Inc. Madison. Wise. 1957. - P. 391 - 500.

193. Ward, R., Anderson, T. Preface // 1999 National Fusarium Head Blight Forum, Best Western Ramkota In Sioux Falls. South Dakota. - 1999. - P. 12 - 15.

194. Wellington, P. S. Handbook for Seedling Evaluation // Proc. int. Seed Test. Ass. 1970. - v. 35. - P. 449 - 597.

195. Wiese M.V. Scab (Heat blight) / Compendium of wheat diseases.St Paul. Mn. // American. Phytopathol. Society. 1987. - P. 16 - 18.

196. Windels, С. E., Kommedahl, T. Late-season colonization and survival of of Fusarium graminearum group II in corn stalke in Minnesota // Plant Dis. 1984. -v. 68. - P. 791 - 793.

197. Windels, С. E., Kommedahl, T. Populacion differents in intigenous Fusarium species by com culture of prairil soil // Amer. J. Bot. — 1974. -v. 61. P. 141 - 145.

198. Wong, L. S. L. e. a. Pathogenicity and mycotoxin production of Fusarium species causing head blight in wheat cultivars varying in resistance // Canad. J. of Plant Science. 1994. - v. P. 261 - 267.

199. Zwatz, B. Sanitare Wirkung von fruchtfolgen gegen pflanzenkrankheiten forcerungsoienst // ВНИИТЭИагропром. 1988. - т. 36. - вып. 6. - С. 38 - 40.

Информация о работе

Бучнева, Галина Николаевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2008
ВАК 06.01.11

Диссертация

Биологическое обоснование приемов снижения инфекционного потенциала возбудителей фузариоза колоса пшеницы в Центрально-Черноземном регионе России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы