Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ГРИБОВ РОДА ASCOCHYTA LIB. В ПОЧВЕ

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ГРИБОВ РОДА ASCOCHYTA LIB. В ПОЧВЕ"

ISS54

Биологический факультет

На правах рукописи

Галина Алексеевна ПОЛУКАРОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ ГРИБОВ РОДА АйСОСЮТА LIB* В ПОЧВЕ

(03.00*05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ С1ЕШНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА • 197Т

Работа выполнялась на кафедре низших растении Биологического факультета Московского Государственного Университета имени М.В,Ломоносова.

Научный руководитель : кандидат биологических наук» ,

доцент Г.ДЛспенская

Официальные оппоненты : доктор биологических наук, старший

научный сотрудник Б. А. Тони лин кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В.Б.Ьедяева

Ведущее предприятие ; Ленинградский Ордена Ленина и Ордена

Трудового Красного Знамени Государственный Университет имь А.¿.Жданова, Би о лого-почвенный факультет, кафедра ботаники»

Защита диссертации состоится " " Л^О^-ЇО^_197? года

на заседании Специализированного Биологического Совета №5 в Московской Государственной университете им. Ы.В.Ломоносова. Автореферат разослав " 1977 года.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке те та.

Просьба Ваши отзывы и замечания направлять но адре Москва ІІ7234-, МГУ, Биологический факультет, Ученый ет №5.

Ученый секретарь Совета

Н.С.Але ідроаа

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАВОИ1 Дк^?адьность прдблет: - ; -

Грибн рода АзсосЬу^а поражай многие культурные ра-

стения, вызывая ввачителъяое снижение урожая. Этотродвключает факультативны* сапрофитов, в активном состоянии паразитирующих . на живом растевии. Поэтому основные сведения о биологии грибов данного рода касаются.паразитической фавн.их жизвеивого доха.* Изучение сапрофитной фазы-развития грабов рода АъсосКуЬ сводилось к выяснению мест сохранения этих грибов в меквегеташовный период, т.к. предполагалось, что после отмирания растения грибы находятся всостоянии вынужденного покояИногочвсле ННЫМИ отечественными ж зарубежным! исследователямиэкспериментально установлено, что зараженные семена и остатки больных- растений являются источниками сохранения я возобновления инфекции в природе , , 19Ф; Зоо^со Л а£.у 1954; Т&слагшш, 1965; Михеева, 1963,1976; Весмперова, Костицыв,' 1976 в Др.),

Как^показада практика,; мер, направленннхва уничтожение зараженных растительных остатков, я дезинфекция секян ведостаточно для снижения уровня заболеваемости растений аокохитоэом. • В отдельных работахвооледвих лет было обнаружено, что некоторые виды этого рода обладает значительной жизвеспособностьг и могут -длительно существовать вне рас те вия-хозяина (например: в керамзите гидропонных теплиц, на внутре нней яоверхнос тж кудмяваоион-вых сооружений тешшц, в почве) ( \Л/аН«1 ^ оЬ, 1967; 3>!ск»п-зоп, , 19£8;5Ь1Пс1с[п, 1»ск;пбОЛ 1968; ЕВбакяв,

1970; &Ь<.г'|с1ап г 1973; Беляева, Блинова, 1975).-

Отрывочный характер сведений о сапрофитной фазе существования грхбов рода /Woctujla не позволяет составить точное представление о циркуляции инфекции в природе. Цракячееввя ~ значимость подобного исследования несомненна. Только при доста- точно полной знанял биологе* патогена можно составить хозяйственно правильные агротехнические в химические методы завиты растений. Все выие наложенное определяет целесообразность изучения способдостя грибов рода Ascochyfa к судествованию в почве и на основании atoro установление их полного жизненного цикла. -

Рель ■ задачи »следования.

Цель» работ было изучение поведения и длительность сохранения диаспор грибов рока АдсосЩа в почве. Га бота выполнялась в следующих аспектах:

I. научение характера роста грабов рода A&cochyfa на' разных по составу питвтельшы средах, включая среды, моделируете eciecтвеняое местообитание этих грибов;

* 2. определение сапрофмюой конкурентной способности изучаемых видов; ' ..

3. вше не вне длительности corpa нения видов рода AscochyJa в почве;

4. исследование влияния почвенного фувгистазиса на поведение инфекционных зачатков этих грибов.

Научная новизна результатов исследования.

Для 9 видов рода As>cackyla впервые выяснены особенности г существования в сапрофитной фазе, развития. Показано, что к

устойчивым морфологическим структурам, обеспечивающим выживание ахнх грибов в почве относятся хдаиндоспоры х диктнохламидосворы. Конидии = некоторых видов в почветра сформируются вхламидосдоры, что способогвует повышению жизнеспособности и выживанию грибов в почве. Установлено, что пшснида грибов являются устойчивыми., отругтураш^ обеспечнвахщниа о охранение грибов в почве .В пользу этого свидетельствует стимуяировавие спороноиения хранением в. ^ почве у неспорулнрующих итамюв видов-рода tacocfiyta . Под влиянием почвы мицелийгрибов модифицируется, что также обеспечивает лучиее сохранение ихв почве. Невозможность выживания в почве указывают результаты исследования- роста грибов рода Asco -chylü на разныхпитательных средах и определение сапрофитной;- 7 конкурентной способности данных"патогенов. Они показали, что ' исследуемые виды-обладают широкой фенотипическойизменчивосты> под влиянием условий кулммвирования,.способностью к ус вое вив разнообразных субстратов и характеризуются высокой сапрофитной конкурентной способностью при пониженных температурах. Следует указать, что разные 'вмды обладали-неодинаковой способность» к, развитию' покояющихся структур, что. неможетне отразиться яа-сроках выхивания этих видов в почве.. ; j -ч

Суммируя полученные данные,, мы считаем,' что грибы рода ; АасосЦЬа - - в своем: жизненном ■ цикле имеют длительную паразитическую фазу, и сапрофитную фазу.-'В'сапрофитной фазе грибы могут ве только сохраняться и вегетирозать;на растительных остатках/ ноипослесгниванияих выживать в почве: в виде'устойчивых с тру к-

арктическая ценность наборы. '

Пожученные данные о суиествовании у ряда видов рода Аьсо-сЬу^а устойчивых покоящихся структур* позволяющих им с охра-" иягься некоторое время-в дочке вне гканн хозяина и выяснение особенностей развития диаспор этих грибов в почве могут бить - использованы дня разработки более совершенных негодов борьбы .с аокохнтоэамя. В частности,.при усовершенствовании методов обеззараживания почвы в закрытых культивационных сооружениях.

Апробация рабоуыт

Цатериалы работы докладывались и обсуждались на 1-й республиканской конференции по систематике, экологии и физиологии почвенных грибов {Киев, 1975). Диссертационная работа докладывалась на васедавин кафедры низших растений Биологического факультета МГУ ни. Н.ВЛомоносова. '

Публикация результатов исследования.

По теме диссертации опубликовано 4 статьи.

Сгрткттюд щ рбьрм диссертации.

Работа изложена.на 68 страницах машинописного текста и состоит на введения, обзора литератудо» описания используемых методов и собственных исследований, изложенных в >х разделах, выводов и списка литературы (П? отечественных и 129 зарубежных источников). Работа иллюстрирована таблицами, б? рисунками, 9 графиками-и ! схемой. >

■ . РАБОШ .. ... . у ;

. .В первой главе приводится критический анализ литературных " ' ; ,'данныг о способах.сохранения грибов рода' Avbcocliijta" ' в межвеге-: тациовный период, особеииостях роста этих.грибов ка'питательных средах, взаимоотношениях видов данвого-рода с почве иными-гриба-. ни и перспективах развития -биологических способов борьбы О НИМИ , " " поведения их и фитопатогенниг грибов других систематических ' " • групп в почве♦"• " ■ ;;•■ • , *'■

Вторая глава посвяцена описанию методик, применяемых в ра- - -- боте. В опытах участвовали следующие виды рода:Л.у(сеое L¡£». , . " A onoî>ryckiidis Priíf. efjDel, A.imperíecio Рк.( A pbi Lijx , A.oro: \ • Ь» -Sa«., A. pinocIcííú't.K. Эопгь, " A pinodís.L.K A.cucume- :

ris Fouir, tf Rourtj,(штамм là выделав из .растения огурца,- поражен- . ; : ного аскохптозои, штамм I - исходный штамм 1а,^во потерявший в процессе культивирования способность к 'образованию пикнид, штамм ■. ; -2 выделен из нестерилизованной почвы после 8 месяцев гранения, ,

-штамм 3 выделен из стерилизованной почвы_после I года хранения). Из вих .A.P¡si , A-pífiodeí^a, A.pinode* / A.rafcíti: V : в культуре ■ ! быстро потеряли способность образовывать пиквнды.. ■ '-.■'■.'■'■т.- Культуры, грибов, получены из н о ллек дии > кафе дры низмх - рас те- : ■ вий. - . ; : * - 1 " ■ -

: Изучение - морфозгого-культуральных свойотвпе ре'чио ле иных ви- -г ' дов проводилось на:питательных средах: сусло-агар, среда Чапека, - V среда Леониана,. почвенный агар, стерилизованные стебли донника. ../.•. . Результаты измерения"тшкнид, конидий и хлаиидоопорстатистически:; - -обрабатывалась- (РокицкиЗ, 1967). Исследование -длительности сох— .. ранения инфекционных-зачатков грибов в почве-проводилось по ме-

тодике йїВ.Воронкевич (1974). Пробирки с почвой хранились при температуре +2° С, +7° с, +24° С. Перед началом опыта производился микологический анализ используемой почвы, показавший, что в ней вз содержится пикни диалъных грибоа. Идентификация грибов после хранения в почве проводилась по морфологическим признакам. ' Патогенності культур, выделенных из нес тори лиз о ванной и с те рили-. * зеванной почвы, определялась по методике іирко и др. (1970), При изучении поведения грибов рода АуьсосЩа в почве использо-. вавы методы Дрббса и Хинсона Hínson , 1953) и метод

Чина по Банкову и др. (1974). Для проверка жизнеспособности исследуемых гримов после хранения в почве делали смыв с опытных стекол и полученную суспензию рассевали на чашки Петри с подкисленным сусло-агаром. Выделение моноспоровых культур в ходе исследования проводилось при помощи микроманипулятора ИМ-І.

Исследование сапрофитной, конкурентной способности грибов рода Ascochyki проводили тремя-способами: совместным посевом патогенов с почвенными грибами, выделенными из 8 образцов почв, методом агаровых блоков (Егоров, 1965) и методом Pao (Rao, 1959).

В 1-м разделе главы 3 "Рост изучаемых видов рода Ascocliyla на питательных средах"'показано, что грибам этого рода присуща широкая вариабельность морфологических признаков при развитии на разных по составу питательных средах. Влияние состава среды отразилось на ¿аких свойствах грибов, как скорость роста, способность к развитию воздушного мицелия и окраска воздушного мицелия. Пигментация субстратного мицелия у А. ріпкІгМа и íl.piuodes связана с образованней темноокрашенных хламидоспор одиночно или в виде цепочек. 7 A,robítі ва всех средах развивался прозрач-

шіК воздушный мицелий н хе мноокрашенвый cyuc тратный мицелий, клетки которого по размеру были в 2 раза больие клеток воздуп-ного мицадня. Потемнение ющелия происходило в по мере старения колоний* Образование хламидоспор наблюдалось также « у A.ûnofc-rychidís . У этого вида в воздушном мицелия хламидоспоры раз-івивались в интеркалярвых цепочках. Иногда такие цепочки соеди-иялись вуаелки {рас Л). В субстратном мицелии уAonokrtjttiidis хламидоспоры концентрировались в виде вебогажих групп. Помимо настоящих ххамидоспор у А. ого ?>i и A, pi si на среде Чапека в вовдуыном мицелий имелись округлые, прозрачные f одиночные- яли в цепочках клетки. Еурема с сотрудниками-( froerema tl 1973) такие клетки называет псевдохяамидоспорами. Они наблюдали их у некоторых водов рода АасосЦЦ с курчавым:воэдуиным мицелием.-Подобные структура отмечены и у других грибов, во единого мнения о значении этих клеток в жизни грибов не судествует!(Çurxi ,1930, Ьелі, Horion , 1963; Щухало, 1973 и др.). Можно предположить, что у. видов''AscocKyta они являются одним из^ этапов формирования ххамидоспор. . .

Наблюдение зараавитием пикнид показало, что в зависимости ох состава среды изменялось количество образуемых пикнид и их размеры. На среде Леониана и почвенном агаре пикниды были меньшего размера,чем на других опытных средах. У- А.гоїмг> га этих* средах отмечено развита плотных, темно окрашенных структур, состоящих из псегдоиаренххматической хкани. Устьиц у таких структур не обнаружено г выделенив конидий не происходило. Возможно, подобные образования следует считать схяероцияин. По данным ряда авторов, склероции у некоторых грибов являются стерильными схро^ маши (Râper \ FtrtnelE , 1953; ҐЧопЛІ , Warcup , 1959). При;

Puc.à'.

• Po^iufnueкюпйОистір иъ'конЫкп»' - ,

. Рис.г

tumaffH« .г

A cucumcris.

нарада

Олыто

через через. „

Zeyrrxx бсупкж ^

Через і через : JZ супах i Í^Cyrr

ЧЄ[К'$ у ZQCymo*

■ штамм 2, ;

■ U^moiM ¿

■ xowuOu u грмБа сяоремс снмых. растений ~

• ' óP • w .с© ' .• - с©

Рис. 5 ■

определении условиях внутри этих склероциев развиваются нова-' дии (например,'? ^jîgnordîQ tidweÎli (ЕМ.) Vîato tl Rûvor {Card rider , 1961) или ас кос пора (например, у Aspec^ilws aili-certs Tbcm cl CÎiurtb £ Rudo£ph * , 1962). Образования,,

сходные с шпсиидами ( псе в до ник ни ды), во меньшего размера к но продуцирующие конидий, наблюдались у A;cucum(jri$ " (штамм I). При изолировании гриба с больных растений был выделен штамм 1а, до терявший " в процессе культивирования на питательных средах способность к обраэованаюпшшид. Псевдопинииды у A, cucumiris-ранее были отмечены в работах Чиу и Уолкера (Chiw, \Valtar ,1946) и Н.С, Лис топа довой {1971). Кроме того.оказало'сь,' что эти Z штамма различались но интенсивности развития воздушного -мвцелия на среде Чапеха и сусло-агаре* Штамм 1а A.cucumwij образовывая хдамидоспоры ва почвенном агаре.

Измерение кошдай показалоt что на почвевном агаре * стери^ лизованных стеблях донника размер конидий уменьшался. Ис ключе н&й составлял . A.(ntptrΫla ,'у которого при росте ва стеблях доиика* появились двуклетвне, палочковидные конидии. Последние быЛИ,В,^>'."у.;, 2 раза больше одвоклетных, овально-эллиптических. Т друри"ггит',::' бов на этих средах развивались одноплатные, .палочковидш^а.кбдя^. дни, в отличие от овально-зллиптнческнх кониднй. осразуемых^а-: -бани на этих средах. Измельчение конидий при росте грибов ^сап^ ,-рофитных условиях на питательных средах* и после хранения в почве", на растительных остатках отмечено многими авторами (Хербеле,1963; Таслахчьян, 196?; Грииива, 1971).

Суммируя полученные, данные, можво предположить, что наличие

широкой февотопической изменчивости и способность к усвоению раз-|, i- /гг7

: ■ вообразвых субстратов позволяет грибам рода АасосЦ^о ' приспо- ■■'.' сабляваться н рвзвообразным экологическим условиям: от паразит»- * - - ; ческого развития наживок растении до сапрофитного роста на ра-•-ститвльных остатка!,на почве и в почве» Возможно, они,могут вы- -^живать в почве .некоторое время после сгниванвя растения. Б пользу г ^ ' этого предположения свидетельствует способность к образованию по" коящихся стадий: или структур, морфологические признаки которых .■.''

- позволяет считать, что они несут функции запиты гриба от неблагоприятных воздействий окружающей среды.

: 2-й раздел глава 3 "Изучение взаимоотношений видов ^сосЩа ЛЧ

. ■■' с почвенными грибами" посвящен исследованию сапрофитной конкурент- ; - ной способности.дапных'патогенов. . * -

■ - Фитопатогенные грибы, способные к выживанию в почве, должны • обладать сапрофитной конкурентной способностью* Понятие сапрофит' ной конкурентной способности включает такие свойства, как Оыотгий

- рост, обильное-спороноиеиие, наличие покоящихся стадий, высокий -

- уровень морфологической и генетической изменчивости, способность противостоять действию антибиотиков почвенных микроорганизмов. .

. Результаты:предыдущего исследования показали, что грибы.рода ' " обладают рядом свойств необходимых для конкуренции с

почвенными сапрофитаии. Поэтому представляло интерес выяснение , характера взаимоотношений этих грибов с почвенными грибами.

-'Из разных почв было выделено 423 штамма почвенных грибов, отнесенных к 57 видам. Результаты опытов по совместному выращиванию ; исследуемых видов с почвенными грибами показали, что можно шде-^ лить несколько типов взаимодействия между ними: сапрофит подав-".

- ляет развитие патогена, паразитируя на нем или выделяя антибиотики

\

■ ■■ ' (фуягицидное дейо твие) - и сапрофит не' влияв г: на раз витие патоге-

на. В этом случае грибы- растут не влияя друг;на друга иди. подав-, -, ляюдее .действие сапрофита носит врененный характер (Фунгистати-■ ческое действие). • ;' : : ' ' v V- \ --

В зависимости от.типа влияния на рост'грибов р. Ascoctiyía . почвенные гриоы можно разделить на 3 группы;" X. виды", болыинсг- ■ ^ ■ во нтаммов которых оказывают фунгицидное действие; - '2. виды, -

антибиотическая активность которых 'колеблется от фунгицидного ■ , ■" действия на одни' виды tacockyía "Г до фунгийтатяческого и иейт- : раяьного действия на'другие; 3. виды,.-обладающие фунгис та тичес-квм и нейтральвыи действием на рост патогенов. ' -

;.'ч К наиболее,сильным антагонистам относятся грибы первой-груп-1 ,

пы: Р*п|с;Шит meüní "íhom , Р, corymMferum -Wtillintj f Penlclí?! - v.' ^ um sp, (близкий к RnátjiowMisi) Laxó ), FMwÍícowSki >

■. : R nigricans (6üín.)Tiiom, R pu£v¡?orum TurfiH, Rrací&orsxí i£a-

■ Í«kí » Rsfíruj^HtmTtam, A*pwjíttüs ítKtarí'WtUwr vac. spmosu& ■

Из кудьтуралыгой жидкости Asptf^tííw? ííicWi 'var.spinojub' - был выделен антибиотик -"сырец и изучено его-биологическое дейст-^ вне на грибы р. Ascochyla .'Штампы видов Ре hid ib мт purpufogenum V bUl, PpurpufOgtnuni war. ru&rum-icícrotíum Thorn . не облада-"т ли антибиотической активностью в отношении изучавшее грибов, но ->-, . ' паразитировала на ли целки и иякнндах. При микрос копира ва ни и' коло- .

ней патогенов на границе" оопрокосновения с иицелиен сапрофятов . < — ',*'■■ было обнаружено, что мицелий патогена видоизменялся, окрашивался " : . ' в темный цвет, в клетках гиф содержалось много капель*масла» У

такого мицелия наблюдалось частое септирование<гиф. У Aipinóctaífa -в зоне действия Rnicií^um -frei^uen'larts We^ítng . H Acremon! -. Mm iP. отпечено .более обильное развитие хламидоспор. Под влиянием v

Trictiodirma hamoíum (bon.) ВоІл. У A« viceae отмечалось об-^ разовавже округлых, генных клеток, расподожявных на мицелии небольшими группами. , 4

Основным типом взаимоотношений грибов Р* AseocfiyU с почвенными грибами оказались нейтральные отношения. Полученные дав» вые свидетельствуют о наличии высокой устойчивости изучаемых па-тоге во в к действию почвенных сапрофитов.

Так как условия опыта отличались от естественных условий ■ обитания грибов был проведен опыт по методу Pao (Roo « 1959), позволяющий оценить сапрофитную конкуревтную способность Грибов ' р* AsсосЦta в обстановке максимально приближенной к естественной. Результаты этой серии опытов показали, что наблюдается обратная зависимость между количеством нес те рилиз ованной почвы, смешанаой с ивокулюмом патогена, и размерами колоний патогена,-выросвей из данной смеси: т.е. увеличение концентрации нестери- : .лазованной почвы сопровождается уменьшением площади колоний патогена (табл.1). Полвое отсутствие роста на отмечалось ни у одного из исследуемых видов, за исключением Д.ra&iei в вариан- ■ -

те опыта, проводившегося при + 2°С. При этой температуре рост

і

гриба отсутствовал и в контроле. В интервале используемых температур ( +10°С, проявлялась следующая закономерность: при температуре +24°С все изучаемые грибыЧза исключением А. pí - . nodt£¿a ) обладали слабой сапрофитцЯИ конкурентной способностью, но при понижении температуры сапрофитная конкурентная способность патогенов/воврастала (исключение A. ra&lu ). По-видимому, наблюдаемое явление связано с уменьшением активности почвенных сапрофитов при пониженных температурах. Возможно, способ-

- ' . ^ ТЬблицч I

j Сапрофитная конкурентная способность грибов р. tacodtylo

КОХЕЧветвеН-Темпе-иое соотао-paiy- взвив іноку-ра лсиа гриба и вествригшво-ванной почвы

Площадь колонии патогена, выросшей из блока, в процентах

Л,

cucumttis WT.i

А. pi il

.А. , А- Д. А. А. А, А., pi nod« p'modtlîû ûrobi .Qhobrychí- ¡reptrítcío vicwe rû&ici ' dis

4к 100 100 100 100 100 100 100 loo 100

ЗїІ 17 24,1 42 66 9,0 28,4 16,25 26 74

+24°С Irl 12,5 14,4 4Í,2 40 6,6 16,8 4,5 , 15,12 78

1:3 12,5 10,3 38 13,5 2,6 16 20 . 6,28 74

К 100 100 100 100 100 100 100 loo 100

3:1 16,5 60,6 28,6 " 2 13,2 45,65 loo 52,8 100

+Ю°С 1:1 ЗІ,в 18,7 40 33,0 45,65 loo 28,52 100

І »З 7,5 24,2 22 40 13,2 41,5 I0O . •22 ZOO

К IOO 100 100 . 100 . 100 - I0Ó 100 100 —

3:1 . 70 ео IOO 17,5 100 35,8 loo 68,6

42°С t:I 35 72 100 17,5 100 , , a,9 100 48

1:3 ' 54,6, 40 WO 17,5 100 35,8 100 39,6 -

• Примечание: ■ - ■ - граб не развивался оря атой мизера туре

ность противостоять воздействию почвенных микроорганизмов при . .пониженных температурахпозволяетгрибам ру^ЗСосЬ^с сохранять ся в межвегетанионный период на растительных остатках ипосле сгниванил их в почве, ' ...•

В третьем разделе глава 3 приведены результаты изучения длительности сохранения в почве и влияния почвенного фунгисгаеиса -на поведение диаспор грибов р. А. ЗСОсЬуЬс

Первоначально бшш изучены срока сохранения жизнеспособности грибных зачатков А. ^ИеигпегИв стериятеованиои я кестержяиао- -ванное почве. Как выяснилось, клисщшпз может длительно сохраняться в стерилизованной почве. После 1 года хранения не стерилизованной почвы был ввдекен'вгамк 3 А, сосите г ¿а , который Г ' по морфологическим признакам не отличался от исходного штамма 1а, но имел в воздушном мицелии структуры, напоминающие конидии грибов р. /4 £еглппр о//еез е^ Ргъ нестершшэованной почве жопш-чество грибных зачатков завремя хранения резко снизилось» Черев" 3 месяцев после начала опыта из иесгериливованной почва был вы-4 делен атаки г к.сиситегсз При росте на среде сусло-агар он . : развивал обильно спорулирующие колонии со светло-коричневыми шгошдаки, выдедяовюш ымфоерачныИ роаовыа зксудат. В воэдувн; ном мицелии этих колония имелись ахтернариоподобные образования, которые Бурена е сотрудниками называют днятиохдамядоспораки ,{Вое-ге/па ¿у/, 1973).

На наличие родового эксудата у патогенных втамиов к,а/сч/- ' : теп$ изолированных с внутренней поверхности культивационных сооружения тегшщ, указывали Беляева н Блинова (1975), но авторы не отмечали у них диктжохламидоспор* . .

Повторение опыта но инокуляции нестершшаованной почвы да--, опорами кигисо/пепх < иташ 1 ) подтвердило подученные резудьта- ,

г ' ч .

ти.Кроме того, оказалось, что хранение в стерилизованной и не-стерилизованной почве стимулировало развитие шпшид. 7 колоний. -А.сыситепг » выросших при рассеве неетершгаэованной почвы, в субстратном мицелии были обнаружены хдамвдоспоры. ■-■ - Диктиохламидоспоры ранее не отмечались у этого гриба. Дли доказательства принадлежности дяктиохламидоепор штаммов 2,3 к ' А.сиситгг'и о помощью микроианипулятора КН-1 подучены моноспо-

I

ровые культуры кэ диктиохламидоспор, показавше идентичность кх ; к ■ исходных штаммов. ^Прк заражении 1,5 месячных растении и проростков огурца штаммами 1¿2^3 на листьях и семядолях раевивались характерные для аскохмтоэа светло-коричневые пятна. При мккроскопироваяим -пораженкой ткани наблюдались враяне пиюшда, содержавшие двуклет-ные палочковидные и однослетные веретеновидные я овальяо-явцевид ные кокидкк.

• ; --Таким образом, подученные данные свидетельствуют об образовании у А.сисигпегіа покоящееся структур, развитее которых стимулировало нахождение гриба в почве. Поэтому представляло интерес выяснение вопроса о формах существования этого вада в

почве.:

• -

г Оштн по иэучению влияния почвы на жизнеспособность КОНИДИЙ . А.сисил)егЇ5 £«такк 2 ) показали, что после 2-2,5 месяцев хранения в почве они транс формируются в хламидоспоры. Для доказательства принадлежности их к АЗсцситегч* мы изолировали конокуль-; тури граба с последующей проверкой патогенносте. Моноспоровую пинию получали путем рассева на среде сусло-агар. При опрыскн-ч: в алии проростков огурца суспензией конидий полученных, культур

через 7-Ю дней на семядольных листьях появились сввтло-корич-нвиыа пятна с пикнидаии гриба. . '

Процесс образования хламилоспор из конидий А. рІгих^ь при помещении их в почву наблюдали Диккенс и Шеридан (3)іскІп»оп, ЫкгкЛо*. , Х968; 5І\еп<іоп(^Іс^пїоп , 1968), а Картер и Моллер (Сагійг, Мои«* , І96Х) откачали, что перитеции гриба на растительных остатках после длительного хранения их в почве не содержали ескоспор, а были заполнены темноокрашенными хламм-доспораии. Подобное явление обнаружено и для фитопатогеиных грибов других систематических групп < Е>а5и, 1961; ^гїИїп , І96Х; N0^11 еі аї.., 1961; Аихол^іг , 1966; Рггпск «

1966; Мі(-описіі,Царсг * 1968 и др.). '

г '

Лабораторные опыты с конидиями А.Счситепа етамыов 2, 3 и конидия ни с растений, пораженных аскохнтозон, показали, что конидии птанмов 2, 3 и конидии* взятые непосредственно с растений, превращались в хламндоспоры, но вреш трансформации было неодинакова (рис. 2). Образование хламвдоспор из конидий стимулировало и нахождение их в почвенном экстракте, профильтрованной через фильтр К 4, пропускающим бактерии. Бонидни, помещенные в екстракт, пропущенный через фильтр Зейтпа, прорастали, образуя ■■ мицелий светло-коричневого цвета, состоящий иа отдельных округлых клеток, вапомяааввдх хламидоспоры (рис.3).

' Пиквидв трмба сохраняли жизнеспособность после 2-2,5 нес. нахождения в почве. Клетки стенок пикннд способны прорастать в почве видоизмененным ницэлиех, напоминающим по типу развития ~~ псе в до паренім иную ткань (рис.4). На конце такого ницеаия наблюдалось образование структуры, сходной с диктиохламидоспорой (рио. 5).

^ Иацалай-A. Cucumws штаммов 2 и 3 в почве распадался »» отдельные клетки или цепочки клеток. Такие клетки сильно пигментированы,' имеют утолщенные стенки в включения в цитоплазме. ■

, . Результаты опытов с A.Cucummi показали, что этот гриб икеет разные пути сохранения в почве, ранее веваблидаввиеся у > . данного'вида. Поэтому было интересным выяснить обладают ли по- ' добными адаптивными' особенностями другие виды p.Abcochyta .

' ' В стерилизованной почве сохранялась высокая жизнеспособность грибных зачатков у всех изучаемых видов, га исключением K.ofolh Проведение через почву благоприятно влияло на такие свойства грибов, как скорость роста и развитие воздувного мицелия. У А. pinootitta в A. pi nodes хранение в стерилизованной почве.стимулировало процесс образования пикнид. У векоторых исследуемых видов после длительного нахождения в стерилизованной почве наблюдалось развитие колоний нескольких морфологячес-них типов. При высеве веотерияизовавной почвы колош ■ всех изучаемых видов и«ели сходные морфологические признаки. Это точечные колонии с субстратным, тяжвотым ростом и те мно скрапе иным мицелием,' составленным из клеток, напоминающих-хлаивдоспоры. ,~ . Химидоспороподобный мицелий видов tacochyta , по-видимому, ч' сходен по своей морфологии дауермвцелием видов р.

VtAidlb-

uniN«* «.к ^/оНг<Вабужкина, 1371). Образование пикнид отмечено не только у видов, развивающих их в культуре, во н у Л, р! ji , K,pt nodes, К. plnotklfo , h.ral>Ul , у которых в культуре на питательных средах развитие пикнид было редуцировано. Пикни-ды этих грибов содержали-характерные для видов Aicochylo дву-клетные и одаоклетные палочковидные коиндии. \

І

Таблица 2

Влияние почвы на жизнеспособность, конидии исследуемых видов >

. Вид Состояние конидий.в почве, через

гриба 2 суток Г после начала опыта } Я" ж/сп б суток после начала опыта учет ж/сц 12 оуток после качала опыта учет ж/сп 14 суток " после на-. | чала опыта учет к/сп1 28 суток после начала опыта учет ж/сп

А, огоІі. непроросшие, бесцветные -конидии + непроросшие, бесцветные кокидки I " непроросине бесцветные конидии + конидия начинают разрушаться . + часть конидий разру- ♦ шилась ; - '

А, ОпсЬгу - СІІІСІІА, непроросшие, бесцветные-конидии 1 ♦ ■ хяаиидо-споры + хламадо- : споры хштдо" споры , * " хдаивдо-опоры . ✓

А.Іпцлгіес-' Ча непроросшие, бесцветные конидии вшиидо- споры > ' хааиидо- споры ' + глаиидо-споры + гдакидо- споры ■ + '

А. Уссое непроросшие, бесцветные конидии + непроросшие, бесцватвые конидии t непроросшие бесцветные кокидки * + ' непроросшие, бесцветные І конидии конидии разрушаются

Примечавае: "ж/сп" -жизнеспособность

■ " - и - конидии не прорастают Л*": конидии прорастают

Таблица 3

Сохранение грибных зачатков исследуемых видов в почве

Состояние мицелия и пик вид в почве через

Вид -- суток | учет прорастания 70 суток учет прорастания

Агры Не из ме виввийс я мицелий ♦ Ницелий частично разрушен. Видны отдельные пустые клетки.

А.р1пос)е(£я Мицелий сильно раэруиев. + Отдельные клетки мицелия превратились в хламидо-споры. +

А. р!пос1сь Мицелий из цепочек хламндоспор ♦ Хяамлдоспоры на мицелии +

А.огоЬ; Мицелий неизме- НМВВИЙСЯ, + Сохранились только стенки пикнид. +

А. о^Ьгу- сЫ с(! ь Сохранились стенки пякнид + Сохранились стенки пикнид. +

А. (гпры1^- Хпамидоспоры вокруг сохранившихся стенок пиквид + Хпамидоспоры, вокруг сохранившихся стенок пикайд. +

А, Сохранились стенки пнкннд и потемневшие клетки мицелия * Сохранились пик-виды и мицелий

А. со^!«; Сохранился ' потемневвий ницелий ♦ Сохранился потемневшей мицелий ♦

^ Примечание: п + " - прорастание сохранившихся грибных Г зачатков происходил«.

С"/; Заражение растевий-хозявв культурами грибов, выделенных

из стерилиэованной а нестеритаэованной почБы, показало, что они -" сохранили патогенноеть и вызывают поражение растений. На пора-' -

- ■ жеввой растении развивались пиккиды грибов.

Исследование поведенияконидий, пиквид и мицелия изучаемых...

- • грибов обнаружило, что конидии А.сшЬгус^МЬ и А.плреЛесЬ ' . Л

- в почве трансформируются в хламидоспоры (табл. 2). Пикнады я . -

. мицелий грибов за время хранения (75 суток) оставались жизнеспо-/.; собнымя (табл. 3). . . . .

' " : ' ' Таким образом, результат опытов показали, что в почве / г хранивяейся при разных температурах', без периодического увлажнения, некоторое количество инфекционных зачатков грибов (за искло-;: , " чением А.ого(н ) иожет сохраняться. К адаптивным особенно- - * .:

- . : стям, ашцицаюпим диаспоры грибов р. Аасоск^о при попадании _ ; . ;."- их в почву, относятся образование хдамидоспор на мицелии и хла-. '

, мидоспор из конидий, возможно, и образование пякнид в почве. В , - -пользу этого свидетельствует восстановление спороношения у не- ' г споруляруюцйх видов АьсосКу1а V . Иорфолоичесние модификации '. мицелия, наблюдаемые'у. изучаемых грибов под влиянием почвы или - при совместномросхвях с почвенными грибами, по-видимому,'также-; ; .■V--.. повывают сопротивляемость гри бов; во з да Йс твиюпочве нко Й микро- . ^ флоры и способствует сохранению их в межвегетационный период.:

* в Ы.в о д ы •" ' ..-. ■■. "Д'

I. Наличие широкой;фенотипической изменчивости грибов рода • "■ АасосЩо под влиянием;различит субстратов'указывает' на высо---;.

кий уровень экологической адаптации изучаемых грибов как в па-разитвых, так и в сапрофитных условиях.

^ - ■ Г 1 (

.2. Выживание грибов рода КкосЩо в сапрофитную фазу раз* вития осуществляется при помощи покоящихся структур (хлаиидо-• спор, диктиохламидоспор, хламидоспороподобного мицелия).

3. Образование покоящихся структур происходит непосредственно в почве или в культуре под влиянием почвенных экстрактов.

4, Конидии некоторых изучаемых грибов рода АмосЩа в почве трансформируются в хдамидоспоры,

' 1 5. Пик виды видов А^сосЩа в почве сохраняют жизнеспособность длительное время за счет разрастания оболочек.

6. Основным типом взаимоотношений между почвенными грибами и грибами рода Агсос^а являются нейтральные отношения, что. свидетельствует о возможности совмествого существования их в сапрофитной Фазе жизненного цикла исследованных грибов.

■ I

; 7. Установлена высокая сапрофитная ковкурентная способнооть видов АзсосЩа при пониженных температурах, что может способствовать сохранению их жизнеспособности вне связи с растением-хозяином.

8. Полученные данные указывают ва необходимость включения в ныне существующие мероприятия по .борьбе с аскохитозами возделываемых растекий дополнительных,мер, ускоряющих разложение растительных остатков и покоящихся структур возбудителей заболеваний.

Поте ue дисс е рта ни ио публико ваны следуящие работы:

Успеяская.Г;Д.','Полукарова Г,А., Лапина Г.И.,1975, к вопросу о сохранении грибов рода АкОсЩа ttjl. в.почве. Т&эисы докл.на I.республиканской конференции "Систематика, экология и физиология почвенных грибов" стр. Х6Х-162 , Киев.

Полукарова Г.А., Успенская Г.Д., 1976, Грибы-автаго-. висты некоторых видов рода АьсосЩа Lib. ' . Микологияи фитопатология, T.IO, в. 2. стр.,92-97 v

Успенская Т.Д. » Полукарова Г.А., Орлова Г,И., 1976,

Поведение ' диаспор'A&cocliylo cucumtrii Faul г., el ,, .

Raum. ' впочве,: Микология - ифитопатология.т.10, в. к,,.

стр.-32SK33I.. . " - - ■ . ■ " .. Успенская Т.Д., Полукарова Г.А., Орлова Г.И.,197б,

Сохранение-диаспор tacoctiyta cucutneris Fouir. t\

Roum. в .почве, Биологические науки, 16 10 (154) ~

стр. 76-79.

' Пола, к печати ъф-цг п-ачгоо 4». ♦я», я; л. it 5 ■ . ■ ■ Уч.-язд, я, ^ ^ , 3»шэ ¿229 ' ' . Тираж 200

tfss-во Московского увяверснте», Москва, К-Э, ул. Герцена, 5/7. Тнпогр«фня Изд-в* МГУ.Москва, Леигоры