Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологическая мобилизация элементов из труднодоступных соединений почвы и почвообразующих пород
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биологическая мобилизация элементов из труднодоступных соединений почвы и почвообразующих пород"

На правах рукописи

РАДЖАБОВА Патнмат Аслановиа

БИОЛОГИЧЕСКАЯ МОБИЛИЗАЦИЯ ЭЛЕМЕНТОВ ИЗ ТРУДНОДОСТУПНЫХ СОЕДИНЕНИЙ ПОЧВЫ И ПОЧВООБРАЗУЮЩИХ ПОРОД

Специальность 03.00.16-э кол огия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена на кафедре радиологии Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К, А. Тимирязева.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Алексей Дмитриевич Фокин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Сергей Яковлевич Трофимов; * кандидат биологических наук, доцент Анна Андреевна Ванькова.

Ведущая организация: ВНИИ агрохимии имени Д.Н. Прянишникова.

Защита диссертации состоится «» 2006 г. в /Г*

часов на заседании диссертационного совета Д 220.0«.03 при РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева,

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49. Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан « » С^^сЗГяЛ-ё 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В. А. Калинин

Актуальность темы. Проблема формирования запасов биофильных элементов в почвах традиционно рассматривалась преимущественно не с биологических, а с физико-химических позиций: осаждения и изменения растворимости осадков в зависимости от рН и ЕЬ, сорбции и десорбции, комплексообразо-вання. Безусловно, такой подход является продуктивным для понимания отдельных сторон взаимодействия удобрений с почвой, формирования концентраций почвенного раствора, и др.» но недостаточным для создания целостного представления об отдельных трофических звеньях, а также механизмах формирования пулов доступных для растений форм элементов минерального питания.

Одной из главных причин неполноты картины поведения макро- и микроэлементов в почвах является недостаточное знание биологических сторон их превращения и транспорта.

Без привлечения биологических механизмов мобилизации элементов минерального питания невозможно объяснить за счет каких процессов пополняются, а в отдельных случаях и возрастают, обменные фонды биофильных элементов при их постоянном оттоке из большинства автоморфных почв в условиях естественных и сельскохозяйственных экосистем. Таким образом, сведения о биологической мобилизации биофильных элементов необходимы не только для понимания, но и регулирования процессов, лежащих в основе устойчивого функционирования почв и наземных экосистем. В частности, полученные результаты дают основание для проведения исследований, направленных на использование труднорастворимых литогенных фосфатов и других источников макро- и микроэлементов в качестве удобрения.

Цель и задачи исследрвания. Цель работы - изучение закономерностей мобилизации биогенных элементов из труднодоступных минеральных форм в процессе микробиологической минерализации органического вещества. Задачи исследования:

1.Проследить сопряженность процессов связанных с микробиологическим окислением органического вещества и мобилизацией биогенных элементов из труднодоступных минеральных соединений.

2. Оценить кинетику мобилизации К, Са, Ре и Мп из гранита и базальта в зависимости от природы и количества метаболизируемого органического вещества.

3. Исследовать возможность образования вторичных органоминеральных и\или минеральных соединений в результате длительного компостирования гранита и базальта с органическим веществом.

4. Оценить удобрительную ценность некоторых первичных минералов в условиях почв, обеспеченных разлагаемым органическим веществом.

5. Исследовать закономерности образования подвижных форм фосфора в результате развития процессов связанных с микробиологическим превращением органического вещества в почвах и искусственных субстратах. Исследовать динамику поступления фосфора в надземную биомассу пшеницы в процессе микробиологического разложения органического вещества в искусственном субстрате.

Научная новизна. Получены новые сведения о воздействии микробиологических процессов на минеральные труднорастворимые соединения почвы и почвообразующих пород. Установлено, что микробиологическое преобразование органического вещества приводит не только к синтезу-минерализации органических соединений, но и к синтезу-мобилизации мобильных соединений биофильных элементов из труднодоступных минеральных форм. Впервые было проведено комплексное исследование влияния процессов связанных с микробиологическим окислением органического вещества (образование углекислого газа, промежуточных продуктов неполного окисления органических соединений, изменение ОВП, рН, увеличение микробной биомассы) на мобильность К, Са, Бе, Мп и Р, входящих в состав труднорастворимых соединений почвы и почвообразующих пород.

Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы при разработке рекультивационных мероприятий, разработке нестандартных удобрительных композиций на основе природных минеральных соединении.

Рекомендуется использовать полученные данные в курсе почвоведения и экологии в качестве иллюстрации роли биологического фактора в преобразовании минеральных соединений почвы и почвообразующих пород.

Апробация работы. Материалы работ были представлены на конференциях Молодых ученых в 1991 и в 1993 гг, Москва, МСХА, II съезде Российских почвоведов, Санкт-Петербург, 1996.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано^работа/

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на^Р страницах машинописного текста, включая таблиц и_2_ рисунков, состоит из введения, обзора литературы (одна глава), методической части (одна глава), экспериментальной части (две главы), выводов, списка цитируемой литературы из /уо наименований, в том числе_на иностранных языках.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Для решения поставленных задач был выбран метод лабораторного моделирования. Биологическую мобилизацию элементов изучали в искусственных органо-минеральных субстратах и в почвах. Образцы почв и почвообразующих пород компостировали с органическим веществом при температуре 30 °С, и влажности 80 - 90% от ПВ, гидротермальных условиях

наиболее интентенсивного развитая микробиологических процессов [Кос-тычев П.А., 1886, Мишустин Е.Н, Емцев В Т, 1978].

В работе были использованы: образцы базальта и гранита, любезно предоставленные сотрудниками минералогического музея ИГЕМ, образцы дерново-среднеподзолистой почвы Полевой опытной станции ТСХА, образцы дерново-среднеподзолистой песчаной почвы лесного опытного стационара ТСХА Вербшпси, образцы .серозема, предоставленные Почвенным музеем ТСХА. Полная характеристика химического и минералогического состава изучаемых образцов представлена в диссертации. Модельные эксперименты проводили в лаборатории кафедры радиологии ТСХА. Всего было проведено 7 экспериментов.

В исследуемых субстратах изучали динамику образования подвижных форм элементов минерального питания, параллельно фиксировали изменение биологической активности и физико-химических параметров среды. Предусматривались следующие сроки компостирования: 4, 10, 30, 100 дней. Биологическую активность оценивали по

выделению СОг и образованию биомассы в субстрате. В некоторых опытах определяли качественный состав микроорганизмов методом высева на питательных средах Чапека и МПА [Практикум по* микробиологии, 1988 ]

О мобилизации Р, К, Са, Fe и Мл судили по количеству элементов экстрагируемых последовательными вытяжками: 1) водной вытяжкой при соотношении 1:5, 2) водной вытяжкой при соотношении 1:10, 3) раствором MehIich-3 при соотношении 1:10. Раствор Mehlich-З - универсальный экстра-гент следующего состава: 0,015n NH4F+0,25n NFLtNCb+O^n CH3COOH+0,013n HN03+0,001M ЭДТА; рН раствора-2,5 [ЯнишевскиЙ П.Ф., 1994, Liu L, Bates Т.Н., 1990]. В первой водной вытяжке определяли рН, углерод, содержание элементов, во второй водной вытяжке и растворе Mehlich-З - только содержание элементов.

Было предусмотрено проведение анализа минералогического состава исследуемых образцов породы до и после эксперимента.

Содержание калия и натрия определяли на пламенном фотометре; кальция магния, железа и марганца - на атомно-абсорбционном спектрофотометре в лаборатории кафедры почвоведения ТСХА, углерод -бихроматным методом, фосфор колориметрически. Для измерения биологической активности субстрата и изучения поглощения фосфора растениями пшеницы был использован метод изотопных индикаторов с использованием С14 и Р32, Активность изотопов измеряли на радиометре Рак-Бета фирмы ЛКБ-Валлак методом жидкостного сцинтилляционного счета.

Опыты проводились в 3 - 5 кратной повторности, статистическую обработку данных проводили с использованием программы Statgraf, в работе приводятся средние значения.

Глава 1. Роль биологических процессов в преобразовании минеральных соединений в наземных экосистемах.

Необходимым условием продуктивного и устойчивого функционирования любого биоценоза является круговорот вещества и энергии между биотическими и абиотическими компонентами системы. Принципиальными процессами регулирующими питание авгоготрофных организмов биоценоза являются: 1) мобилизация элементов питания из минеральных форм разной степени растворимости и атмосферного азота, 2) высвобождение биогенных элементов в процессе микробиологического разложения растительных остатков.

Глава 2. Микробиологическая деструкция органического вещества как фактор мобилизации Fe, Мп, К и Са из гранита и базальта.

Нами была проведена серия опытов по изучению действия микробиологических процессов на подвижность элементов, входящих в состав минералов гранита при разложении контрастных по биологической доступности источников органического вещества - глюкозы и целлолигнина. Влияние возрастающих доз глюкозы на процессы мобилизации элементов исследовали на примере двух петрографически различных видов породы - гранита и базальта. Наряду с оценкой состояния Fe, Мп, К й Са, исследовалось изменение состояния органического вещества в процессе разложения и некоторые физико-химические показатели среды - рН и Eh.

10 г породы, педварительно раздробленные до частиц размером 0.5-0.25мм, помещали в стеклянные стаканчики, добавляли органическое вещество и азот (в форме сульфата аммония). Глюкозу вносили в виде концентрированного раствора (дозы 50,150,300 мг по углероду), целлолигнин (доза 150 мг по углероду), предварительно измельченный до частиц размером менее 0.25мм и отмьгшй слабокислым раствором HCL и водой, равномерно перемешивали со всей массой породы. Влажность смеси поддерживалась на уровне 80-90% от ПВ на протяжении всего эксперимента, температура - 30°С, Инокуляцию проводили смешанной культурой из почвенной суспензии. Было предусмотрено четыре срока компостирования - 4, 10, 30, 100 дней. Контролем являлись варианты без внесения органического вещества. Параллельно наблюдали за микробиологическим разложением глюкозы и целлолигнина в кварцевом песке, чш позволило проследить за накоплением кислотных продуктов разложения по изменению рН в малобуферной среде, а также учесть возможную мобилизацию зольных веществ из лигнина. В опытах с разными дозами органического вещества в варианте с дозой 150 мг определяли

качественный состав микроорганизмов, пробы отбирали через 10 и 100 дней компостирования.

2.1 Динамка шченения состояния органического вещества и физико-химических параметров среды при микробиологическом разложении глюкозы и целлолигнина.

Основные результаты по превращению органического вещества и изменению физико-химических параметров среды представлены в таблице 1. С развитием микробиологических процессов происходило снижение значений Eh, минимальные значения - 150 mV, были зарегистрированы уже на 2 день компостирования и в продолжение всего времени эксперимента в среде сохранялись анаэробные условия.

О поступлении в раствор кислотных продуктов метаболизма судили по изменению рН в вариантах с кварцевым песком. Судя по полученным данным, наибольшее количество органических кислот образовалось в первые 10 дней компостирования, минимальные значения рН наблюдались в вариантах с дозами глюкозы 150 и 300 мг. В опытах с породой значения рН варьировало от 7,0 до 8,3. Разложение целлолигнина имело другой характер. Значение Eh снижалось постепенно, восстановительные условия установились лишь на 27 день компостирования, и сохранялись до конца эксперимента. Это связано с медленным развитием микроорганизмов в субстрате с трудноразлагаемым органическим веществом. Значение рН изменялось от 6.5 до 5.3 по мере увеличения сроков инкубации. Увеличение кислотности среды и снижение Eh происходило по мере усиления дыхательной активности в субстрате и на фоне заметного роста количества водорастворимого органического вещества. Кроме того, биологическую активность субстрата оценивали по выделению СОг (данные приводятся в диссертации). В опытах с глюкозой концентрация органического вещества не повлияла заметным образом на характер протекания микробиологических процессов. Во всех вариантах с глюкозой интенсивное окисление органического вещества происходило первые 10 дней, в виде С02 выделилось более 50% внесенного углерода. Часть углерода - 8-10% включилась в состав микробной биомассы. Окисление целлолигнипа первые 10 дней наблюдения не превышало 10% внесеннного. Всего за время эксперимента до СО% окислилось не более 2030% от общего углерода. В отличие от опытов с глюкозой, происходило усиление биологической активности в субстрате с течением времени, выделение углекислого газа продолжало расти до конца эксперимента, одновременно происходило накопление водорастворимого углерода в среде (табл.1).

Влияние породы на протекание микробиологических процессов проявилось в том, что в субстрате с базальтам большее количество внесенного углерода окислилось до углекислого газа (разница составляла от 1,2 до 2 раз), качественный состав микроорганизмов был разным в зависимости от породы. В

5

t

опытах с гранитом преобладала грибная микрофлора, содержание бактерий было незначительным, и они обнаружились только в последний срок наблюдения, в субстрате с базальтом были идентифицированы как грибы, так и бактерии, причем последние преобладали.

Таблица 1

Динамика рН, Eh и концентрации водорастворимых органических соединений (С) в опыте с

доза ОВ, мг 1 ii. __—___ ,. —m рН Eh, mV С,мг в с ■убстрате

4 дня 10 дней 30 дней 100 дней 4 ДНЯ 10 дней 30 дней 100 дней 4 дня 10 дней 30 дней 100 дней

Глюкоза+гранит

0 7,3 8,1 8,0 7,7 420 430 435 450 - - - -

50 1Л 5,1 1Â 4,5 1Л 5,7 Ъ2 6,0 250 200 165 220 38,7 32,7 18,2 10,0

150 И 4,7 2J> 5,5 2Л 5,7 1Л 6,0 210 280 190 180 125 190 200 210 81 70 63 50 45 30 40 25

300 8J. 4,5 и 4,1 1Л 4,8 ы 5И 210 180 125 190 127 100 58 55

Глюкоза+базальт

0 7,1 8,6 8,0 7,7 410 435 420 450 - - - -

50 8J5 5,1 2Л 4,5 И 5.7 2,5 6,0 250 220 320 350 27,0 18,0 8,0 5,0

150 ы 4,7 2А 4а и. 5,0 ТА 54 280 180 190 210 70 50 30 25

300 8Д 4,7 ы 4,1 7Л 5,0 Ъй 5,1 250 200 180 210 105 90 35 30

ц< ушолигшш+гршшт

150 йЛ 6,7 5,9 éJ. 5,7 5,3 ж 370 m 370 250 300 200 290 3 S 5 20 7 30 25

• в знаменателе приводятся данные опытов в кварцевом песке. При компостировании глюкозы с гранитом н базальтом происходило окрашивание раствора в темно-коричневый цвет. Окрашенные вещества были проанализированы методом геяьхроматографии. Для анализа была взята водная вытяжка в варианте с глюкозой в дозе ЗООмгС при компостировании в течение 30 суток. Выходные кривые на колонке с гелем в-Ю были получены по углеро-

б

ду, железу и марганцу (рис.1). Результаты свидетельствуют, что продукты микробиологической трансформации глюкозы образовали спектр минерально-органических соединений с молекулярными массами от 525 до 640 а.е.м., в составе которых обнаружены железо и марганец. Число образованных молекулярных фракций и их соотношение в граните и базальте различались. Образование темноокрашеных соединений через 20 дней инкубации в опыте с глюкозой можно объяснить реакциями поликонденсации органических соединений в присутствии ионов железа и марганца, которые могут участвовать в новообразовании прогумусовых веществ. Подобный эффект взаимодействия продуктов микробного метаболизма и почвообразующей породы наблюдали и другие исследователи [ВегШеНп Ботшегдиез У., 1976]. В субстратах с лигнином окрашивание водного раствора происходило на четвертый день компостирования, и связано с поступлением в раствор продуктов разложения высокомолекулярного вещества.

Рис. 1 Гель-хроматограМмы новообразованных органоминеральных соединений (А- в опыте с базальтом, Б - в опыте с гранитом).

2.2 Мобилизация Fe, Мл, К и Са из гранита и базальта в процессе микробиологического разложения органического вещества

Разный характер микробиологического разложения глюкозы и целлшшг*ш-иа повлиял на кинетику образования мобильных форм Fe, Мп, К и Са (рис.2). В наибольшей степени процессы, сопряжённые с микробиологическим превращением органического вещества отразились на поведении поливалентных катионов - железа и марганца. В целом в вариантах с глюкозой растворимость железа выросла от 70 до 200 раз. Содержание железа в водной вытяжке росло в интервале первых 10 и 30 дней инкубации. В опытах с гранитом наблюдалась линейная зависимость между количеством внесенной глюкозы и образованием водорастворимых соединений элемента. При увеличении дозы органического вещества в три раза (от 50 до 150 мг) образовалось в 4-6 раз больше водорасгво-

Гран ит+глюкоза

О 13 30 49 М П И

О 15 30 « 80 75 Ю

О 15 30 « 60 75 90

О »■ «■

О 15 э: « во 75 ш

Базалы+глюкоза

Гранит+лигнин

Рис.2. Динамика водорастворимых форм К, Са, Бе и Мп, мг/100г 1-без ОВ, 2-50 мгС, 3-150 мгС, 4-300 мгС, лигнин-150мгС.

римых форм железа. В вариантах с базальтом внесение органического вещества также приводило к резкому увеличению растворимости железа, но зависимость от дозы глюкозы была менее выраженной. С ростом количества глюкозы в субстрате от 50 до 150 мг количество элемента экстрагируемого водой возросло в 2-3 раза, дальнейшее увеличение дозы глюкозы не отразилось на подвижности железа.

Интенсивность мобилизации железа в вариантах с целлолигнгшом была заметно ниже, превышение над контрольными значениями составило от 50 до 80 раз, а максимальный мобилизационный эффект наблюдался лишь через 100 дней взаимодействия. Высокая растворимость железа при нейтральной и слабощелочной реакции среды в присутствие органических соединений может объясняться образованием соединений комплексной или хелатной природы, комплексными соединениями Ре2+ с карбонатами, восстановлением окисного железа в анаэробных условиях среды.

Растворимость марганца в вариантах с глюкозой увеличилась в 7, 12 и 16 раз соответственно по срокам отбора проб, что коррелировало со снижением ЕЬ до значений менее 250 тУ. К концу эксперимента происходило уменьшение содержания водорастворимых форм элемента почти в три раза, что может быть связано с увеличением значения ЕЬ до 350 шУ, а также переосаждением в виде вторичных образований.

. В вариантах с целлолигнином образование подвижных форм марганца происходило более интенсивно. Через 5 дней компостирования содержание водорастворимых форм увеличилось в 10 раз по сравнению с контролем, через 30 и 100 дней в 120 и 90 раз соответственно. Это связано с совместным действием двух факторов - восстановлением марганца под действием фенолов и фен о кс и кислот, поступающих в раствор в процессе микробиологического разложения целлолигнина и снижением ЕЙ до 250 тУ, при котором происходит интенсивное образование растворимых закисных форм элемента. Водорастворимые формы марганца могут быть представлены следующими соединениями: ионные закисные формы Мп2* органомкнеральные комплексы марганца с лимонной, щавелевой и другими органическими кислотами, марганец в составе новообразованных продуктов прогумусовой природы. Из раствора ионы Мп2+ могут обменно адсорбироваться на поверхности частиц, выпадать в осадок в форме легковосстанавливаемого оксида МпОг. Восстановительные условия среды и присутствие в растворе органических соединений препятствуют выпадению марганца в виде инертного оксида Мп20} [Пейве Я.В.1956, Возбуцкая А.Е., 1964, Кауричев И.С. с соавт., 1972]. Сопоставление полученных данных по динамике содержания элементов, экстрагируемых раствором МесЬКс11-3, в опытах с

разными источниками органического вещества и в зависим ост от породы, выявили те же закономерности, что и для водорастворимых форм.

Итенсивное образование растворимых форм калия в вариантах с глюкозой по времени совпадало с активным развитием процессов микробиологического окисления органического вещества. В первые сроки наблюдения (5 и 10 дней) количество мобильных форм элемента возросло в 3-3,5 раза, мобильные формы калия были представлены преимущественно соединениями, экстрагируемыми раствором Mehlich-З. Процентное содержание водорастворимого калия по отношению к общему количеству экстрагируемого элемента, во всех вариантах с органическим веществом составило 20-23%. С ростом дозы органического вещества происходило увеличение мобильных форм элемента. Такая же закономерность прослеживалась и в опытах с базальтом. Но здесь выявилась особенность - доля водорастворимого калия была значительно выше и составляла около 30% в контроле, в опытах с органическим веществом 50, 70 и 80% соответственно возрастающим дозам глюкозы. При этом положительное действие органического вещества на образование форм калия, экстрагируемых раствором Mechlich-З практически не проявилось. В вариантах с целлолигни-ном мобилизация калия наблюдалась лишь к концу опыта. Количество элемента, экстрагируемого раствором Mechlich-З, увеличивалось в 3,5 раз.

Интересные результаты получены для кальция. С увеличением дозы органического вещества в опытах с гранитом содержание водорастворимых форм элемента в первые два срока наблюдения не менялось, в дальнейшем уменьшилось в 6 - 9 раз от первоначального. В опытах с базальтом длительное компостирование с органическим веществом также привело к резкому снижению растворимости элемента. Содержание водорастворимого кальция в вариантах с дозой 150 и 300 мг- уменьшилось от значений 15 и 12 до 3 и 0,8 мг/100 г соответственно. Во всех вариантах с глюкозой содержание водорастворимых форм элемента было меньше, чем в контроле. Уменьшение растворимости кальция при высоких дозах органического вещества можно объяснить переосаждением кальция в виде карбонатов, оксалатов, образованием малорастворимых лимоннокислых солей [БеляцкиЙ В.В., 1966]. Возможно соосаждение кальция с кремнием, высокая скорость превращения которого при рН > 7 хорошо известна, образование кальциевых солей органических кислот, окклюдированных силикатами или гидратами железа, что объясняет низкое содержание элемента в вытяжке Mehlich-3.

В вариантах с целлолигнином содержание водорастворимых форм кальция увеличилось в 2,5 раз по сравнению с контролем через 10 дней взаимодействия, затем происходило снижение концентрации элемента до первоначального уровня.

Данные об изменении подвижности элементов почвообразующей породы, представленные в табл.2, показывают, что под влиянием биологических процессов происходит достаточно интенсивное выщелачивание катионов из породы. Наши результаты сопоставимы с имеющимися в литературе результатами опытов по химическому выветриванию минералов и почвообразующих пород [Гинзбург И.И. с соавт. 1968, Педро Ж., 1971] и экспериментов по изучению растворяющего действия микроорганизмов на минералы [Александров В.Т., 1948].

Таблица 2

Кратность возрастания подвижности (сумма водорастворимых форм и переходящих в вытяжку МесЫ1с11а-3) под влиянием органического вещества (по отношению к варианту без органического вещества).__

Вариант К Са Ре Мп

Гранит

глкжозаЗО мгС 1,6-1,8 0-1,2 1,6-2,3 1,1-1,4

150мгС 2,1-2,2 0-1,2 2,7-3,0 1,1-1,5

ЗООмгС 2,1 -2,5 0-1,2 3,1-3,3 1,4-2,0

Базальт

глюкоза 50мгС 1,5-1,6 1,2-1,3 1,0-1,1 1,6-1,8

150мгС 1,7-1,8 1,1-1,2 М-1,7 2,0-2,6

ЗООмгС 1,8-1,9 1,1-1,2 1,3-1,7 2,3-3,1

Гранит

лигнин 50мгС 1,3-1,9 1,1-и 1,1-1,6 1,4-1,9

Из данных, представленных в таблице 2, видно, что процессы мобилизации изучаемых элементов усиливаются с увеличением количества органического вещества. В наибольшей степени мобилизации подвержены элементы не входящие в каркас минералов, составляющие изоморфную примесь. Из гранита мобилизовалось больше железа, при том ,что общее содержание элемента в базальте выше в пять раз. В граните железо представлено преимущественно закиси ы ми формами, находится в составе биотита и ортоклаза, а также присутствует в виде примесей в составе альбита, и является химически более активным. Оливин, анортит и Лабрадор являются более устойчивыми к выветриванию минералами [Гинзбург И.И. с соавт., 1968, Беляцкий В.В, 1966]. Марганец в минералах исследуемых пород присутствует в виде изоморфной примеси, что объясняет высокую степень мобилизации элемента как из базальта, так и из гранита. По абсолютному содержанию из базальта экстрагировалось больше марганца, что связано с исходно большим содержанием элемента в породе. По содержанию калия гранит почти в три раза превосходит базальт. Источником

калия в граните являются биотит - легко выветривающийся минерал, ортоклаз, и альбит, где он содержится в виде изоморфной примеси.

Компостирование мелко измельченных частиц породы в условиях повышенной влажности и достаточно высокой температуры привело к заметному изменению морфологических свойств гранита. В вариантах с органическим веществом через 2 месяца инкубации гранит приобрёл желтовато-бурый цвет, при взаимодействии только с водой гранит стал кирпич но-красного цвета, что связано с ожелезнением поверхностных частиц породы. Во всех вариантах на породе образовались черные и охристые пятна, что является результатом окисления двухвалентного железа, с дальнейшим выпадением в осадок а также образования вторичных соединений марганца. Происходила агрегация минеральных частиц, особенно ярко выраженная в опытах с глюкозой. Базальт в процессе компостирования с глюкозой на поверхности в атмосферной зоне субстрата стал белесого цвета. Наблюдались охристые пятна. 2.4. Изучение удобрительной ценности мелкоизмельченного гранита и базальта в дерново-среднеподзолистой песчаной почве.

Цель исследования - оценить удобрительную ценность измельченных кристаллических пород, содержащих первичные минералы, способные быть источником К, Са, Ре и Мп, Опыты проводили с гранитом, в состав которого входят минералы кварц БЮз, ортоклаз К(А1^308), альбит Ыа(АЬ51з08), биотит К.(М&Ре)з(51зАЬОю][ОН,Р]а и базальтом следующего минералогического состава: Лабрадор (смесь альбита и анортита), Са-авшт Са,№(М2,Ре,АЬ)812Об, анортит Са[АЬ281208], оливин [М^е^Ю^ санидин К(А151зОв), преобладают Лабрадор и кальциевый авгит.

Очевидно, что наибольшего эффекта следует ожидать на почвах бедных минеральными источниками элементов питания. Для опыта был использован горизонт А) (4-12 см) песчаной дерново-среднеподзолистой почвы под лесом (Вербилки, Московская область). Валовый состав почвы, % на прокаленную навеску: 5Ю2- 88,5; А1203 - 4,1; Ре203 - 3,1; Р203 - 0,17; СаО - 0,8; МцО - 0,4; МпО - 0,03; К20 - 1,9. Агрохимическая характеристика почвы: Гумус,% -1,25; рНвод Г 5,9; рНка, - 4,9; Р2О5, по Кирсанову - 5,5 мг/100г; К20, по Массовой - 3,4 мг/100г. Преобладающим минералом является кварц. В илистой фракции наряду с кварцем обнаружено среднее содержание гидрослюд и каолинита и малое-хлоритов и полевых шпатов.

50г почвы смешивали с 10 г породы. Изучали действие гранита и базальта, с добавлением и без добавления глюкозы. Глюкозу вносили в количестве 250 мгС в виде концентрированного раствора. Опыт проводился при температуре 30°С и увлажнении 70-80% от ПВ. Время компостирования 100 дней.

к

100- т 1

О О £ ао ео- гЬ Щ й

а 43- 2Э- п щ 1 1- -й к!^ 1 -"т ¡ъ "1

и 1 ■ г п 2 3 —I" 4 "Г" 1 5 1 6

ецммы

123456 123456

щты щммы

Рис, 3. Содержание мобильных форм элемнтов в почве, при длительном компостировании с глюкозой и породами,(водорастворимые и экстрагируемые раствором МесИНсЬ-З), мг/100г.

Варианты :1-почва, 2-почва+глюкоза, 3-почва+базальт, 4-почва+базальт+глюкоза, 5- почва+гранит, 6-лочва+гранит+глюкоза.

13

г

Результаты эксперимента представлены на рис.3. Внесение базальта и гранита в количестве 20% от массы почвы привело к увеличению количества водорастворимого калия в 3 раза. Содержание калия, экстрагируемого раствором МесЫюЬ-З при внесении гранита увеличилось в 4 раза в варианте с базальтом - в 2 раза. Совместное внесение с органическим веществом незначительно усиливало положительное действие измельченной породы. При внесении только глюкозы из почвы мобилизовалось дополнительное количество калия, содержание водорастворимых форм увеличилось в 2 раза, экстрагируемых раствором МесЬНсЬ-З - на 35%.

Добавление гранита и базальта не повлияло на содержание водорастворимого качьция в почве. По количеству элемента, экстрагируемого раствором МеЫкЬ-3 наибольший положительный эффект наблюдался в случае добавления базальта, здесь превышение над контрольными вариантами составило почти 80%. В вариантах с гранитом превышение над контролем составило всего 38%. Внесение пород не отразилось заметным образом на содержании железа, количество подвижного марганца увеличилось в два раза.

В сосудах объемом 0,5 кг выращивали пшеницу с использованием смеси почвы и мелкоизмельченного гранита в количестве 20% от массы почвы. В сосуд высаживали 15-20 растений. Контролем являлись варианты без внесения гранита. Во всех вариантах вносили азот в форме аммиачной селитры. Пшеницу выращивали до фазы кущения - 15 дней, в световой комнате на кафедре радиологии при 12 часовом светопериоде, освещенность - 9000 люкс (люминесцентные лампы), температура днем - 25°С, ночью - 20°С. Повторность опыта пятикратная. Результаты опыта свидетельствуют о положительном дейст-

вии измельченного гранита на рост и развитие пшеницы. Общая биомасса растений (грамм сухого вещества на сосуд) в опытах с гранитом была выше по сравнению с контролем на 59%.

Глава 3. Изменение биологической доступности фосфатов как функция трансформации и состояния органического вещества.

3.1 Биологические аспекты регулирования подвижности фосфора в

почве.

Формирование пула доступных для растений почвенных фосфатов в естественных условиях является исключительно функцией биотического комплекса наземной экосистемы. В условиях агроэкосистемы пополнение запасов подвижных фосфатов осуществляется за счет минеральных удобрений. Однако и в пахотных почвах естественные процессы превращения минеральных, неусвояемых фосфатов в доступные формы имеют важное значение , особенно, если учесть низкие коэффициенты использования традиционных фосфорных удобрений, обусловленные образованием труднорастворимых минеральных форм.

3.2 Изучение динамики мобилизации фосфора из Саз(РО)^ в процессе микробиологического разложения глюкозы.

Формирование пула подвижных, доступных для растений почвенных фосфатов в естественных условиях является исключительно функцией биотического комплекса наземной экосистемы. В условиях агроэкосистемы пополнение запасов подвижных фосфатов осуществляют за счет минеральных удобрений. Однако и в пахотных почвах естественные процессы превращения минеральных, неусвояемых фосфатов в доступные формы имеют важное значение, особенно если учесть низкие коэффициенты использования традиционных фосфорных удобрений, обусловленные образованием труднорастворимых минеральных форм.

Было проведено исследование кинетики мобилизации фосфора из Саз(Р04)г в зависимости от количества разлагаемого органического вещества и режима увлажнения. Мобилизацию фосфора изучали в искусственном субстрате следующего состава: кварцевый песок (0,5-1,0 мм) - 5 г, трехзамещенный фосфат кальция 6 мг, глюкоза в дозе 1,2 и 12 мг на фоне нормального (60 % от ПВ) и избыточного увлажнения (120 и 300 % от ПВ). Контролем являлись варианты без органического вещества, но с разным уровнем увлажнения. В вариантах с органическим веществом в субстраты вносили по капле отстоявшегося раствора почвенной суспензии, во все варианты по 0,12 мг мочевины и нитрата кальция. Температура компостирования 30 °С. Сроки отбора проб - 4,10 и 30 суток; повторность пятикратная, В опыте с влажностью 300% от ПВ и дозой органического вещества 12 мС пробы отбирались каждый день. В аналогичных условиях был поставлен опыт, в котором использовали возрастающие дозы глюкозы - 1,2; 3,6; 6,0; 10,0; 12,0 мг (по углероду), время компостирования -10 суток.

Результаты проведенного эксперимента показали, что мобилизация фосфора тесно связана с процессами формирования и функционирования микробного сообщества. За развитием микробиологических процессов наблюдали по изменениям физико-химических параметров среды (табл.3) и выделению СО2 ■

Первые три дня компостирования значения ЕЬ составляли от 120 до 180 тУ в зависимости от варианта опыта. В дальнейшем в компосте установились строго аэробные условия, за исключением варианта с уровнем увлажнения 300% от ПВ, где значения ЕЬ варьировали от -350 тУ в первые дни инкубации до 220 тУ к концу эксперимента. Здесь наблюдалось наибольшее накопление кислотных продуктов метаболизма, значение рН резко снизилось до 3,9 уже на третий день компостирования, в последующие четыре дня происходило увеличение рН до значений 4.1,4.5, 5.9, 6.3 соответственно. В других вариантах с органическим веществом снижение рН происходило постепенно, наибольшее подкисление раствора было зарегистрировало на 10 день компостирования. К концу опнгта во всех вариантах значения рН составляли от 6,2 до 7,1.

г

Таблица 3

Динамика ЕЬ и рН по вариантам опыта_

Сроки отбо- варианты

ра проб, дни 1 2 3 4 5 6 7

1 560 570 580 220 570 500 ч. 290

4 550 550 600 500 550 200 -350

ЕЬ 10 570 580 570 570 570 550 210

30 550 580 570 570 560 570 220

1 7,8 7,8 7,7 7,7 7,7 7,8 7,5

рН 4 7,7 7,9 7,5 8,0 5,5 6Д 4,1

10 7,5 7,8 4,9 5,5 4,3 4,7 6,3

30 7,7 7,8 7,0 7,1 6,5 6,5 7,1

^Варианты: 1-без органического вещества (ОВ),60% от ПВ,2-то же, 90% от ПВ, 3-1,2мгС, 60% от ПВ, 4-то же, 90% от ПВ; 5-12,0мгС, 60% от ПВ; 6-то же, 90% от ПВ, 7- то же, 300% от ПВ.

До ССЬ окислилось около 50% внесенного углерода, происходило формирование микробной биомассы.

Интенсивное образование водорастворимых форм фосфора во времени было сопряжено с периодом активного развития микробиологических процессов, происходило первые 3-10 дней компостирования. В наших опытах выявлена зависимость мобилизационных процессов от количества метаболизируемого органического вещества и от условий увлажнения. Разложение глюкозы (доза 12 мгС, увлажнение 300% от ПВ) в строго анаэробных условиях привело к почти полному переходу фосфора в раствор - содержание водорастворимого фосфора составило поряд ка 70% ог внесенного. При дозе органического вещества 12 мгС концентрация фосфора в растворе превышала контрольные варианты в 2-3 раза, в вариантах сдозой 12.0мгС превышение над контрольными значениями составило от 5 до 11 раз. Сопоставление данных динамики содержания фосфора в водных вытяжках и изменения рН обнаруживает, что в целом в условиях модельного опыта концентрация фосфора возрастает со снижением рН и, наоборот, за исключением варианта с уровнем увлажнения 300% от ПВ, где не наблюдалось прямой зависимости роста содержания водорастворимого фосфора от подкисления среды.

Большое значение для регулирования концентрации фосфора в растворе на начальных этапах развития микроорганизмов играет биологическое поглощение растворенного элемента. В нашем опыте происходило кратковременное снижение концентрации фосфора (до значений меньших, чем в контрольных вариантах) в растворе в период интенсивного формирования мтфобной массы. Результаты вегетационного опыта с использованием Саз(Р3204)2 в качестве источника фосфора, показали, что положительное действие микробиологических процессов на поглощение Р52 растениями пшеницы происходило в вариантах, где растения высевались через 30 дней после компостирования фосфата кальция с органическим веществом. При одновременном внесении глюкозы в течении 12 деней поступление Р32 в растения снижалось от 5 до 10 раз.

Влияние микробиологических процессов на содержание кальция в растворе было более сложным (табл. 4). Особенно это выявилось в опыте с возрастающими концентрациями глюкозы (табл. 5), где по мере увеличения доз органического вещества содержание кальция сначала увеличилось, а затем снизилось до контрольного уровня. Такое поведение элемента связано с разносторонним влиянием продуктов микробного метаболизма на кальций: растворение происходит за счет подкисления среды, образования хелатов, уменьшение растворимости может быть обусловлено переосаждением в виде оксала-тов, цитратов и карбонатов кальция.

Таблица 4

Образование водорастворимых форм фосфора и кальция, в % от внесенного

время компостирования,дни фосфор [ кальций

варианты опыта

Г 2 3 4 5 6 7 I 2 3 4 5 6"

1 3,3 3,3 3,3 3,3 4,2 4,2 5,8 2,5 3,0 3,0 3,5 3,0 3,7

4 4,2 6,3 5,0 0,7 25 4,6 50 4,0 8,0 5,0 7,0 18 12

10 4,2 6,3 10 15 29 35 67 4,0 7,0 34 25 12 13

30 5,0 5,8 8,3 10 28 28 42 4,0 8,0 15 14 9,0 12

♦обозначения вариантов в таблице 3. ** в 7 варианте Са не определяли.

Таблица 14

Образование водорастворимых форм фосфора и кальция (мг/мл) в процессе 10-дневного компостирования Са^СЮ^ с разными дозами глюкозы

Глюкоза, мгС Р Са

1,2 0,012 0,077

3,6 0,090

6,0 0,022 0,033

10,0 0,017 0,03

12,0 0,035 0,029

Результаты проведенных исследований показывают, чш скорость и интенсивность образования биологически доступных фосфатов из трехзамещенного фосфата кальция зависит от количества разлагаемого органического вещества, степени развития микробиологических процессов. По мере снижения уровня микробиологической активности, обусловленного истощением энергетического субстрата, концентрация фосфора в растворе уменьшалась. Влияние влажности было связано с различным характером превращения глюкозы в аэробных и анаэробных условиях среды. Известно, что ошслительно-воссгановительный потенциал среды влияет на характер образующихся продуктов микробиологического разложения углеводов. Если в условиях достаточного доступа кислорода преимущественно образуются углекислый газ, промежуточные продукты окисления кислотной природа, то в анаэробных условиях происходит также образование спиртов, фенолов и т.п. Интенсивная мобилизация фосфора в варианте с уровнем увлажнения 300% от ПВ при нейтральных и слабощелочных условиях, на наш взгляд, объясняется формированием органоминеральных комплексов удерживающих атомы фосфора в растворе. С другой стороны, увеличению подвижности фосфора и поддержанию высокой растворимости элемента способствует и переосаждение из раствора кальция, предположительно в виде нерастворимых органо-минеральных ссшей (карбонаты кальция, оксалаты кальция, цитраты кальция). Как видно из данных таблицы , 4, степень мобилизация фосфора была выше, чем мобилизации кальция, что также является доводом в пользу мнения о переосаждении кальция из раствора. Полученные данные по растворимости фосфора в биохимически активной среде сопоставимы с растворимостью фосфата кальция в 0,1М растворах органических кислот - уксусной, глюконовой, лимонной [Мишуспш с соавт., 1972, Johnston Н. W, Miller R.B.1959],

3.2 Исследование мобилизации почвенных фосфатов в процессе

микробиологической трансформации органического вещества (на примере дерново-подзолистых почв разной степени окулътуренности) В работе были использованы образцы дерново-среднеподзолистой почвы, резко отличающейся по агрохимическим показателям и уровню биологической

активности. Образцы отбирали с клеверного и парующего полей многолетнего опыта Полевой опытной станции ТСХА. 20г почвы помещали в стеклянные стаканы с герметично закрывающимися крышками. Влажность почвы доводили до 90% от ПВ, вносили глюкозу из расчета 10мг/г почвы в виде концентрированного раствора, Саз(Р04)2 х.ч. в виде порошка перемешивали с почвой.

За развитием микробиологических процессов, связанных с превращением внесенного органического вещества, следили по образованию СОг и изменению численности микроорганизмов. Как показывают результаты наблюдений представленные на рис.4, исследуемые почвы сильно различаются по способности окислять глюкозу. В почве клеверного поля максимальная скорость образования углекислого газа наблюдалась на вторые и третьи сутки. Всего в первые три дня компостирования в виде СО2 выделилось 20-25% углерода от внесённого. Со временем интенсивность дыхания снижалась и к концу эксперимента незначительно превышала показатели контрольных вариантов. В почвенных образцах с парующего поля окисление глюкозы было очень слабым, что естественно объясняется низкой начальной биогенностью почвы. За все время опыта в виде углекислого газа выделилось менее 10% углерода глюкозы. Интенсивность окисления органического вещества возрастала со временем, что было связано с ростом численности микроорганизмов в почве.

Наиболее интенсивное увеличение численности микроорганизмов наблюдалось первые трое суток после внесения глюкозы. В образцах почвы с клеверного поля этот показатель увеличился почти в два раза, в почве с парующего поля - в 23 раза. В последующем в образцах из-под пара численность микроорганизмов продолжала увеличиваться, хотя и менее интенсивно, в почве из-под клевера количество микроорганизмов через десять суток компостирования уменьшилось, но продолжало оставаться выше, чем в контрольном варианте,

С усилением биологической активности в почвенных образцах происходило снижение ЕЬ, наблюдавшееся уже через 12 часов компостирования. В вариантах с глюкозой значения редокс-потенциалов составили -390 и -190 тУ для почвы клеверного и парующего полей соответственно. В соответствии с данными, представленными на рис. 5, в течение всего опыта в почве сохранялись анаэробные условия среды, что имеет большое значение для состояния почвенных фосфатов. Окисление органических веществ в анаэробных условиях сопровождается увеличением содержания подвижных фосфатов в почве, что связано с восстановлением железа, а также с образованием уксусной, муравьиной, масляной кислот [Кауричев И.С., 1976 ]. В почве клеверного поля с нейтральной реакцией среды небольшое кратковременное снижение величины рН наблюдалось на третьи сутки компостирования. Динамика рН в почве парующего поля имела противоположный характер и отличалась более существенными количественными перепадами концентраций ионов водорода в водной

Д-П, бессменный клевер

(А)

Д-П, бессменный пар

(Б)

40 -т-

30 4- /

20 -10 --

/

20 у

15 -10 5 О

/

) ■

10

10

Рис.4 Динамика выделения СОг, мгС (А) и численности микроорганизмов, 100000/г и/20г (Б).

1- почва без внесения оргаического вещества, 2 почва + глюкоза

ДЛ. бессменный клевер

Д-П, бессменный пар

-,--2

-3

150 100 +. 50

С

10

600 1 400 -200 -0

-200 : -400 -

Рис 5. Изменение подвижности фосфора (% от контроля) и динамика рНи в процессе микробиологического разложения глюкозы в почвах дерново-подзолистого типа разной степени окультурен ности.

1-контроль, без ОВ; 2- почва+глюкоза; 3-почва+ СазСРОдЬ.

вытяжке. В целом значение рН снизилось с 5.3 в начале до 4.2-4.5 в конце эксперимента Как и в образцах с клеверного поля, значения рН и возрастали и снижались по сравнению с контролем, что связано со сложным взаимодействием образующихся органических кислот с различными компонентами почвы (рис.5).

Под влиянием процессов, связанных с микробиологическим превращением глюкозы, происходило интенсивное образование фосфатов, извлекаемых раствором МеЫюЪ-З (рис5). В почве клеверного поля за 3 суток компостирования в подвижную форму дополнительно перешло 25 мг/кг почвы, в почве пара - 30 мг/кг. К концу эксперимента, когда наблюдалось уменьшение микробиологической активности, в почве клеверного поля содержание дополнительно мобилизованных фосфатов уменьшилось до 18 мг/кг, в почве пара наблюдалось закрепление фосфора в менее подвижные формы, несмотря на продолжающееся развитие микробиологических процессов.

Результаты проведенного опыта показали, что почва из-под клевера способна в течение длительного времени поддерживать повышенную концентрацию доступных фосфатов благодаря более высокому уровню биогенности. Характерно, что более устойчивый во времени эффект повышения доступности фосфатов в более биогенной почве, отмечался и в опытах с внесением трехза-мещенного фосфата кальция, несмотря на более высокие значения рН. По-видимому, в данных экспериментах кислотность почвы не играла решающей роли в повышении доступности, как почвенных фосфатов, так и внесенного в почву трехзамещенного фосфата кальция.

Внесение в почву глюкозы во всех случаях приводило к снижению содержание водорастворимых фосфатов, в то время как внесение Саз (РО^ - к его увеличению. Отмеченные особенности свидетельствуют о том, что в условиях микробиологического превращения привнесенного органического вещества процессы связывания фосфат-ионов почвенного раствора преобладают над процессами их поступления в раствор. При этом в биологически активной почве из-под клевера уменьшение количества фосфора в водной вытяжке может быть обусловлено главным образом поглащением фосфат-ионов микроорганизмами, в почве из-под пара, по-видимому, преобладают процессы физико-химического и химического связывания элемента. В частности, под действием низкомолекулярных органических соединений, поступающих в раствор при разложении органического субстрата, происходит мобилизация Ре и А1, что делает возможным, по мнению Дюшофура, химическую фиксацию фосфора в форме Ее(0Н)НгР04 и А^ОНЬНЬРО*. Осаждение растворенного фосфора с образованием труднорастворимых фосфатов железа и алюминия может играть существенную роль в кислых

маловы ветрелых, а также деградированных почвах, что необходимо учитывать при разработке рекультивационных мероприятий.

Результаты исследования показали, что изменение подвижности почвенных фосфатов сопряжено с развитием процессов непосредственно связанных с микробиологическим превращением глюкозы: поступлением в раствор СО2 и продуктов неполного окисления глюкозы, ростом биомассы, а также процессов, косвенно связанных с деятельностью микроорганизмов: снижение ЕЬ, колебаниями концентрации ионов водорода в почвенном растворе. Выявлены существенный различия между исследуемыми почвами по характеру и степени изменения изучаемых показателей и их динамике. ВЫВОДЫ.

1. Процессы связанные с микробиологическим окислением глюкозы и лигнина в почвах и искусственных органоминеральных смесях, контролировали в нашем опыте переход труднорастворимых соединений Р, К, Са, Ре, Мп в мобильные формы, образующие доступные пулы основных биофильных элементов.

2. Скорость образования биологически доступных форм элементов зависит от состава органического вещества и скорости его минерализации. Быстрая минерализация глюкозы сопровождалась интенсивной биологической мобилизацией элементов из минерального субстрата. При этом максимальные концентрации доступных форм элементов регистрировались в промежутке 5-10 суток после внесения в субстрат глюкозы.

Действие целлолигнина имело пролонгированный характер. Максимальные концентрации доступных форм элементов наблюдались через 30-100 дней после внесения органики, на фоне усиления процессов минерализации целлолигнина и образования водорастворимых органических соединений.

3. Увеличение дозы органического вещества сопровождается возрастанием объемов мобилизованных, биологически доступных форм фосфора, калия, железа и марганца. Однако кривые динамики мобилизации зависят от многих факторов, влияющих на состояние и поведение образующихся мобильных продуктов: миграционный отток, сорбция и формирование относительно устойчивых запасных фондов, вторичное осаждение, иммобилизация в биомассу в процессе микробных сукцессии и т.д. Все эти процессы могут приводить к снижению экстрагируемости отдельных элементов, как это наблюдалось с фосфором, кальцием и, иногда, с железом.

4. На интенсивность и объем микробиологической мобилизации элементов существенное влияние оказывает не только состав и количество органического вещества, но и состав минерального субстрата. Интенсивность мобилизации элементов не определялась исходным содержанием в породе, а зависела от то-

23

/

го, в составе каких минеральных соединений они находятся. Наиболее интенсивный переход в доступную форму наблюдался для фосфора из трикальций-фосфата, а также марганца, содержащегося в минералах исследуемых пород в виде изоморфной примеси. Железо в большей степени мобилизовалось из гранита, чем из базальта. Кроме того, было выявлено влияние породы на развитие микробиологических процессов. Отмечено, что в субстрате с гранитом развивалась преимущественно грибная микрофлора, с базальтом - бактериальная. В субстрате с базальтом до углекислого газа окислилось 80%, в то время как в опыте с гранитом не более 70% от внесенного углерода.

5. На интенсивность микробиологической мобилизации и растворения минеральных элементов влияют процессы, связанные со снижением рН, образования органических кислот и развитием кислотного гидролиза; развитием восстановительных условий; образованием промежуточных органических соединений, способных к комплексе- и хелатообразованию, в частности, соединений близких к гумусовым веществам. Таким образом, возрастает пул элементов, связанных с гумусовыми веществами.

6.Положителыгое действие органического вещества на подвижность фосфора наблюдалась не только в искусственном субстрате, но и в почвах. Однако в биологически деградированных почвах возрастание содержания лабильных фосфатов было кратковременным, с течением времени происходило снижение количества мобильных форм элемента. Положительное действие органического вещества на подвижность фосфора оставалось относительно устойчивым в почвах с достаточно высоким уровнем биогенности и гумусированности.

7. В почвах с высоким уровнем биогенности и постоянным поступлением органических остатков в качестве дополнительных источников минерального питания могут быть использованы тонкоизмельченные породы, богатые первичными минералами. Внесение в почву мелкоизмельченной фракции базальта и гранита в количестве 20% от массы почвы привело к увеличению значений

рН от 5,6 до 6,1, и повышению содержания в почве подвижных соединений ка-

„ , пшеницы лия, кальция и марганца. Выход биомассы евса в почве с внесением тонкоиз-

мельченного гранита увеличился на 57% по сравнению с контролем.

8. В период активных микробиологических процессов первые 10 дней компостирования с глюкозой, поступление мобильного почвенного фосфора, меченного Р32 в растения пшеницы снижалось в 5-10 раз по сравнению с вариантами без внесения глюкозы, положительное действие микробиологических процессов на поглощение фосфора наблюдалось в вариантах, где растение высевались в субстрат через 30 дней компостирования с глюкозой. В этом случае поступление Р52 в растения пшеницы увеличилось па 53 - 65% по сравнению с контрольными вариантами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Фокин А.Д., Раджабова П.А. Биологическая мобилизация фосфора из минеральных соединений.// Известия ТСХА, 1994, N 2, с.72-76,

2. Фокин А.Д., Раджабова П.А. Доступность фосфатов в почвах как функция состояния и трансформации органического вещества.// Почвоведение, 1996, N 11, сЛЗОЗ - 1309.

3. Фокин А.Д., Раджабова П.А. Биологические механизмы регулирования подвижности фосфора в почве. // Тезисы докладов II съезда Общества почвоведов, С- Петербург, 1996, книга 1, с. 302- 303.

4. Фокин А.Д., Карпухин А.И., Раджабова П.А. Микробиологическое разложение органического вещества как фактор мобилизации труднорастворимых минеральных соединений.// Известия ТСХА, 1996,

N 3, с. 97-103.

1,5 печ. л.

Зак. 619.

Тир, 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Раджабова, Патимат Аслановна

ВВЕДЕНИЕ

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА I. РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ В ПРЕОБРАЗОВАНИИ МИНЕРАЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ГЛАВА II. МИКРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА КАК ФАКТОР МОБИЛИЗАЦИИ ¥е, Мп, К И Са ИЗ ГРАНИТА И БАЗАЛЬТА

2.1. Динамика изменения состояния органического вещества и физико-химических параметров среды при микробио логическом разложении глюкозы и целлолигнина.ЗУ

2.2. Мобилизация Бе, Мп, К и Са из гранита и базальта в процессе микробиологического разложения органического вещества.

ГЛАВА III. ИЗМЕНЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ДОСТУПНОСТИ ФОСФАТОВ КАК ФУНКЦИЯ ТРАНСФОРМАЦИИ И СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

3.1. Биологические аспекты регулирования подвижности фосфора в почве.

3.2. Изучение динамики мобилизации фосфора в процессе микробиологического разложения глюкозы.

3.3.Исследование мобилизации почвенных фосфатов в процессе микробиологической трансформации органического вещества (на примере дерново-подзолистых почв разной степени окультуренности и серозема). 76 ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологическая мобилизация элементов из труднодоступных соединений почвы и почвообразующих пород"

Актуальность темы. По оценке института глобальных наблюдений (г.Вашингтон, США) деградация почв является главной экологической проблемой после проблемы ядерной войны (Добровольский Г.В., 1990).

Ухудшение качества почв, падение их плодородия - это сложное, комплексное явление, связанное, прежде всего, с нарушением естественных процессов трансформации, транспорта и превращения вещества и энергии в биогеоценозах. Для решения этой проблемы необходимы детальные знания о механизмах биологического превращения вещества и энергии в почве, так как жизнедеятельность почвенных организмов делает её тем, что она есть.

Одна из проблем почвенной экологии - способность почвы обеспечивать наземные растительные сообщества доступными элементами минерального питания. Круговорот вещества и энергии между биотическими и абиотическими компонентами экосистемы является важнейшим условием продуктивного и устойчивого функционирования любого биоценоза. Принципиальными процессами, регулирующими питание автотрофных организмов биоценоза, являются мобилизация элементов питания .из минеральных форм разной степени растворимости и высвобождение биогенных элементов в процессе микробиологического разложения растительных остатков.

Проблема образования и формирования запасов биофильных элементов традиционно рассматривалась преимущественно не с биологических, а с физико-химических позиций: осаждения и изменения растворимости осадков в зависимости от рН и ЕЬ, сорбции и десорбции, комплексообразования. Такой подход является продуктивным для понимания отдельных сторон взаимодействия удобрений с почвой, формирования концентраций почвенного раствора, и др., но недостаточным для создания целостного представления об отдельных трофических звеньях, а также механизмах формирования пулов доступных для растений форм элементов минерального питания.

Одной из главных причин неполноты картины поведения макро- и * микроэлементов в почвах является недостаточное знание биологических сторон их превращения и транспорта. Без привлечения биологических механизмов мобилизации элементов минерального невозможно объяснить за счет каких процессов пополняются, а в отдельных случаях и возрастают, обменные фонды биофильных элементов при их постоянном оттоке из большинства автоморфных почв в условиях естественных и сельскохозяйственных экосистем. Таким образом, сведения о биологической мобилизации биофильных элементов необходимы не только для понимания, но и регулирования процессов, лежащих в основе устойчивого функционирования почв и наземных экосистем. В частности, полученные ** результаты дают основание для проведения исследований направленных на использование труднорастворимых рудных фосфатов и других источников макро- и микроэлементов в качестве удобрения.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение закономерностей мобилизации биогенных элементов из труднодоступных минеральных форм в процессе микробиологической минерализации органического вещества.

В задачу наших исследований входило:

1. Проследить сопряженность процессов, связанных с микробиологическим окислением органического вещества и мобилизации биогенных элементов из труднодоступных минеральных соединений. ^ 2. Оценить кинетику мобилизации К, Са, Бе и Мп из первичных минералов в зависимости от природы и количества метаболизируемого органического вещества.

3. Исследовать возможность образования вторичных органоминеральных и/или минеральных соединений в результате длительного компостирования минеральных образцов с органическим веществом.

4. Оценить удобрительную ценность некоторых первичных минералов.

5. Исследовать закономерности образования подвижных форм фосфора в результате развития процессов связанных с микробиологическим превращением органического вещества в почвах и искусственных субстратах. Исследовать динамику поступления фосфора в надземную биомассу пшеницы в процессе микробиологического разложения органического вещества в искусственном субстрате.

В результате наших исследований получены новые сведения о воздействии микробиологических процессов на минеральные соединения почвы и почвообразующих пород. Установлено, что микробиологическое преобразование органического вещества приводит не только к синтезу-минерализации органических соединений, но и к синтезу-мобилизации биофильных элементов из труднодоступных минеральных форм. Впервые было проведено комплексное исследование влияния процессов связанных с микробиологическим окислением органического вещества (образование углекислого газа, промежуточных продуктов неполного окисления органических соединений, изменение ЕЙ, рН, увеличение микробной биомассы) на мобильность К, Са, Ре, Мп и Р, входящих в состав труднорастворимых соединений почвы и почвообразующих пород.

Практическое значение. Полученные результаты могут быть использованы при разработке рекультивационных мероприятий, разработке нестандартных удобрительных композиций на основе природных минеральных соединений, при решении проблемы утилизации органических веществ, в частности, отходов пищевой промышленности.

Рекомендуется использовать полученные данные в курсе почвоведения и экологии в качестве иллюстрации роли биологического фактора в преобразовании минеральных соединений почвы и почвообразующих пород.

Апробация работы. Материалы работ представлены на конференциях Молодых ученых в 1991 ив 1993 гг, Москва, МСХА, II съезде Российских почвоведов, Санкт-Петербург, 1996.

Публикации. Основные положения и результаты исследования изложены в статьях, опубликованных в периодической печати и научных сборниках. Всего по материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 99 страницах машинописного текста, включая 6 таблиц и 10 рисунков, состоит из введения, обзора литературы (одна глава), методической части (одна глава), экспериментальной части (две главы), выводов, списка цитируемой литературы, насчитывающей 140 наименований, в том числе 41 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Раджабова, Патимат Аслановна

ВЫВОДЫ.

1. Процессы, связанные с микробиологическим окислением глюкозы и лигнина в почвах и искусственных органоминеральных смесях, контролировали в нашем опыте переход труднорастворимых соединений Р, К, Са, Бе, Мп в мобильные формы, образующие доступные пулы основных биофильных элементов.

2. Скорость образования биологически доступных форм элементов зависит от состава органического вещества и скорости его минерализации. Быстрая минерализация глюкозы сопровождалась интенсивной биологической мобилизацией элементов из минерального субстрата. При этом максимальные концентрации доступных форм элементов регистрировались в промежутке 5-10 суток после внесения в субстрат глюкозы.

Действие целлолигнина имело пролонгированный характер. Максимальные концентрации доступных форм элементов наблюдались через 30-100 дней после внесения органики, на фоне усиления процессов минерализации целлолигнина и образования водорастворимых органических соединений.

3. Увеличение дозы органического вещества сопровождается возрастанием объемов мобилизованных, биологически доступных форм фосфора, калия, железа и марганца. Однако кривые динамики мобилизации зависят от многих факторов, влияющих на состояние и поведение образующихся мобильных продуктов: миграционный отток, сорбция и формированиеотносительноустойчивых запасных фондов, вторичное осаждение, иммобилизация в биомассу в процессе микробных сукцессий и т.д. Все эти процессы могут приводить к снижению экстрагируемости отдельных элементов, как это наблюдалось с фосфором, кальцием и, иногда, с железом.

4. На интенсивность и объем микробиологической мобилизации элементов существенное влияние оказывает не только состав и количество органического вещества, но и состав минерального субстрата.

Интенсивность мобилизации элементов не определялась исходным содержанием в породе, а зависела от того, в составе каких минеральных соединений они находятся. Наиболее интенсивный переход в доступную форму наблюдался для фосфора из трикальций-фосфата, а также марганца, содержащегося в минералах исследуемых пород в виде изоморфной примеси. Железо в большей степени мобилизовалось из гранита, чем из базальта. Кроме того, было выявлено влияние породы на развитие микробиологических процессов. Отмечено, что в субстрате с гранитом развивалась преимущественно грибная микрофлора, с базальтом - бактериальная. В субстрате с базальтом до углекислого газа окислилось 80%, в то время как в опыте с гранитом - не более 70% от внесенного углерода.

5. На интенсивность микробиологической мобилизации и растворения минеральных элементов влияют процессы, связанные со снижением рН, образования органических кислот и развитием кислотного гидролиза; развитием восстановительных условий; образованием промежуточных органических соединений, способных к комплексо- и хелатообразованию, в частности, соединений близких к гумусовым веществам. Таким образом, возрастает пул элементов, связанных с гумусовыми веществами.

6.Положительное действие органического вещества на подвижность фосфора наблюдалась не только в искусственном субстрате, но и в почвах.

Однако в биологически деградированных почвах возрастание содержания лабильных фосфатов было кратковременным, с течением времени происходило снижение количества мобильных форм элемента. Положительное действие органического вещества на подвижность фосфора оставалось относительно устойчивым в почвах с достаточно высоким уровнем биогенности и гумусированности.

7. В почвах с высоким уровнем биогенности и постоянным поступлением органических остатков в качестве дополнительных источников минерального питания могут быть использованы тонкоизмельченные породы, богатые первичными минералами. Внесение в почву мелкоизмельченной фракции базальтаи гранита в количестве 20% от массы почвы привело к увеличениюзначенийрН от 5,6 до 6,1 и повышению содержания в почве подвижныхсоединенийкалия, кальция и марганца. Выход биомассы пшеницы в почве с внесением тонкоизмельченного гранита увеличился на 59% по сравнению с контролем.

8. В период активных микробиологических процессов первые 10 дней компостирования с глюкозой поступление мобильного почвенного

32 фосфора, меченного Р в растения пшеницы, снижалось в 5-10 раз по сравнению с вариантами без внесения глюкозы, положительное действие микробиологических процессов на поглощение фосфора наблюдалось в вариантах, где растения высевались в субстрат через 30 дней

32 компостирования с глюкозой. В этом случае поступление Р в растения пшеницы увеличилось на 53-65% по сравнению с контрольными вариантами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Раджабова, Патимат Аслановна, Москва

1. Агесс Пьер. Ключи к экологии,Л., 1982, с.95.

2. Агрохимические методы исследования почв, М.Наука, 1975

3. Александрова Л.Н. Современные представления о природе гумусовых веществ и их органоминеральных производных. /Проблемы сов. почвоведения, Изд. АН СССР, 1962, вып. 1.

4. Андерсон Дж.М. Экология и науки об окружающей среде: биосфера, экосистемы, человек. Л.Гидрометеоиздат, 1985, с.155.

5. Антипов-Каратаев И.Н., Цюрупа И.Г. К вопросу о зональности процессов выветривания горных пород и образования вторичных тонкодисперсных минералов, Почвоведение 1963, № 10. с. 21

6. Антипов-Каратаев И.Н., Цюрупа И.Г. Закономерности биохимического разложения альбита и мусковита./ В сб. Миграция химических элементов при процессах выветривания, вып.7,1966, с.53-89.

7. Аристовская Т.В. О некоторых итогах работ по международной биологической программе в области почвенной микробиологии./в сб. Закономерности развития почвенных микроорганизмов. Л. 1975, с.5-15.

8. Аристовская Т.В. Микробиология процессов почвообразования. Л., 1980, с.

9. Аскинази Д.Л., Гинзбург К.Е. Роль глинистых минералов почвы в поглощении ионов фосфорной кислоты./ В сб. Труды почвенного института им. В.В.Докучаева. Работы по агрохимии, АН СССР, 1950, т.23, с.20-48.

10. Ю.Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв, М.1989, с.332.

11. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М. 1988, с.362.

12. Болин Б. Круговорот углерода./ в сб. Биосфера, М."Мир", 1972, с. 91

13. Варфоломеев С.Д., Далюжный С.В. Биотехнология. Кинетические основы микробиологических процессов. 1990, М. Высшая школа,с.295.

14. Вернадский В.И. Живое вещество и биосфера. М.Наука, 1994, с

15. Вильяме В.Р. Почвоведение, М., 1926.

16. Вудвелл Дж. Круговорот энергии в биосфере. в сб. Биосфера, М."Мир", 1972, с.41-59.

17. Гедройц К.К. Химический анализ почвы. М. 1932,

18. Гинзбург И.И. Роль микроорганизмов в выветривании пород и образовании минералов (лит.обзор за 1948-50 г), 1952.

19. Гинзбург И.И., Беляцкий В.В., Матвеева Л.А., Нужденовская Т.С., Рождественская З.С. Разложение минералов органическими кислотами./ в сб. "Экспериментальные исследования по разложению минералов органическими кислотами. АН СССР 1968. с.

20. Гинзбург К.Е. Фосфор основных типов почв СССР. М.Наука. 1981. с.235.

21. Глазовская М.А. Влияние микроорганизмов на процессы выветривания первичных минералов. Изв. Каз. ССР, 1950, № 86, сер. почв.

22. Глинка К.Д. Минералогия, генезис и география почв. М.1978. с. 238.

23. Горбунов Н.И. Минералогия и физическая химия почв.-М.Наука, 1978, с.275.

24. Диви Э.мл. Круговорот минеральных веществ. в сб. Биосфера, М."Мир", 1972, с. 120-138.

25. Добровольский Г.В. Экологическое значение охраны почв./Вестник с/х науки, 1990, № 7, с.22-26.

26. Доспехов Б.А., Братерская А.Н., Кирюшин Б.Д. Действие 60-летних бессменных культур на агрохимические свойства дерново-подзолистой почвы./ Известия ТСХА, 1975, вып.2, с.49-53.

27. Дюшофур Ф. Основы почвоведения, М.Прогресс,1970, с.571.

28. Блинов Н.П. Химическая микробиология, Л.1989. с.448.

29. Етеревская Л.В.,Угарова В.А. Процессы почвообразования втехногенных ландшафтах степи УССР// в кн. Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск, Наука, 1979. с. 140-156.

30. Звягинцев Д.Г. Проблемы биохимии почв// Вестник МГУ, сер почвоведение 1977.- №1.

31. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы, М.МГУ, 1987, с.256.

32. Звягинцев Д.Г., Голимбет В.Е. Динамика микробной численности, биомассы и продуктивности микробных сообществ в почвах //Успехи микробиологии.- 19836, т.18.

33. ЗЗ.Зонн C.B. Железо в почвах, М.Наука, 1982, с. 192.

34. Иванникова JI.A. Применение абсорбционного метода для определения естественного потока С02 из почвы. Почвоведение, 1992, № 6, с.133-139.

35. Иванов В.П. Растительные выделения и их значение в жизни фитоценозов. М.Наука, 1973, с.278.

36. Илялетдинов А.Н. Биологическая мобилизация минеральных соединений, Алма-ата, 1966, с.292.

37. Ильин В.Б. Почвообразование и элементы биофилы. Наука. Новосибирск. 1982.

38. Исаченко Б.Л. О биогенности образования карбоната кальция. Микробиология, 1948,16, вып.2.

39. Карпухин А.И. Комплексные соединения органических веществ почв с ионами металлов: автореф. дис. д-ра биол. наук. М.МГУ, 1986 с. 32.

40. Кауричев И.С., Орлов Д.С. Окислительно-восстановительные процессы и их роль в генезисе и плодородии почв. 1982, М. Колос, с.247.

41. Кауричев И.С. Яшин И.М. Образование водорастворимых органических веществ в почвах как стадия превращения растительных остатков// Изв.ТСХА.1989. № 5, с.47-57.

42. Кауричев И.С., Базилинская М.В., Заболотнова Л.А. Действие водныхэкстрактов из гумифицированных и из свежих растительных остатков на некоторые минералы и породу./ Известия ТСХА, 1972, № 4, с.94-105.

43. Кравков С.П. Биохимия и агрохимия почвенных процессов. 1978. Д., с.

44. Кудеярова А.Ю., Корпачёва И.И., Давыдкина J1.B., Кварцхелия М.З. Влияние форм фосфатов удобрений на биологическую активность и подвижность органического вещества серой лесной почвы./ Почвоведение, 1991, № 4, с. 143-154.

45. Кулебакин В.Г. Микроорганизмы рекультивируемых отвалов Байдаевского углеразреза в Кузбассе и их окислительная активность./ в кн.Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск, Наука, 1979. с. 179-185.

46. Лыков A.M. Превращение органического вещества и азота в дерново-подзолистой почве в длительном опыте ТСХА.// Почвоведение, 1973, № 11. с.53-61.

47. Макеев А.О.,Беркгаут В.В. Выветривание силикатов как источник минерального питания растений. / Почвоведение, 1989, № 2.

48. Маргалеф Р., Облик биосферы, М. Наука, 1992, с. 214.

49. Маршунова Г.Н., Якоби П.М. Эндомикоризные грибы дерново-подзолистых почв и их роль в фосфорном питании растений / Тезисы докладов8 Всесоюзного съезда почвоведов в Новосибирске, 1989. кн.2, с.257.

50. Махонина Г.И. Начальные процессы почвообразования на породных отвалах Липовского месторождения никеля. / в кн. Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск, Наука, 1979. с. 123-140.

51. Минько О.И. Образование углеродсодержащих газов и Н2 переувлажненными почвами. М.1987, автореферат на соискание ученой степени к.б.н. с.24.

52. Михновская А.Д., Етеревская Л.В., Лапта Е.И. Микробиологическиепроцессы в примитивных почвах на лессовых отвалах.- в кн. Рекультивация земель. Тарту, 1975.

53. Мишустин E.H., Геллер И.Т., Синха М. Мобилизация минеральных фосфатов почвы и удобрений в процессе жизнедеятельности микроорганизмов.//Известия ТСХА, 1972, вып. 4. с.

54. Накаряков A.B., Трофимов С.С. О молодых почвах, формирующихся на отвалах отработанных россыпей в подзоне южной тайги Среднего Урала.// Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск, Наука, 1979, с 57-106.

55. Наплекова H.H. Мобилизация трудноусвояемых фосфатов грибами и актиномицетами, растущими на клетчатке.//Почвоведение, 1967, № 11.с.

56. Наумова Н.Б. Изменение биомассы почвенных микроорганизмов в формирующихся биогеоценозах. Изв. Сиб.отд. АН СССР, 1989, вып.З, серия Биологические науки, с. 111-117.

57. Никитин Д.И. Роль микроорганизмов в растворении труднодоступных соединений кальция в почве. Известия АН СССР, сер. биол., 1959, № 1, с.118-122.

58. Новицкий М.В., Беляева С.Д. Влияние низкомолекулярных органических веществ на минеральную часть почвы. / в сб. Гумус и почвообразование, Ленинград-Пушкин, 1977, т.329, с.47-54.

59. Оллиер К. Выветривание. М.1987, с.325.

60. Орлов Д.С. Химия почв.М. 1985, с.355.

61. Оорт Э. Круговорот энергии на Земле, в сб. Биосфера,М.мМир", 1972, с.26-40.

62. Панников В. Д., Минеев В.Г. Почва,климат,удобрение и урожай.М. Агропромиздат, 1987,с.512.

63. Паников Н.С., Абу-Эль-Нага С.А., Звягинцев Д.Г. Кинетика разложения глюкозы в почве./Почвоведение, № ,1982,с.70-77.

64. Паников Н.С., Емцев В.Т. Почва как биологический реактор: кинетикаи регуляция процессов трансформации вещества и энергии./Почвоведение, 1989,№ , с.67-79.

65. Паников Н.С., Садовникова JT.K., Фридланд Е.В. Неспецифические соединения почвенного гумуса. М. 1984. с.

66. Педро Ж. Экспериментальные исследования геохимического выветривания кристаллических пород. М.Мир, 1971, с. 252.

67. Пейве Я.В. Биохимия почв. М. 1961, с.6966. Перельман А.И. Геохимия элементов в зоне гипергенеза. М.Недра, 1972, с. 227.

68. Плеханова И.О. Мобилизация железа и марганца бактериями под рисом./ автореферат диссерт. на соискание ученой степени к.б.н. М., 1986, (МГУ,каф.почвоведения).

69. Подлесный И.В., Рымарь В.Т. Вынос элементов минерального питания с рисовых оросительных систем Кубани. /Тезисы докладов 8 Всесоюзного съезда почвоведов в Новосибирске, 1989. кн.З , с. 171.

70. Полынов Б.Б. Первые стадии почвообразования на массивно-кристаллических породах. /Почвоведение, 1945, № 4, с. 327-332.

71. Пошон Ж., Баржак де Г. Почвенная микробиология М.ИЛ, 1960, с.560.

72. Практикум по микробиологии. Под ред. Н.С.Егорова / 1976, Москва,МГУ, с.307.

73. Рудакова Т.А., Воробьёва Л.А., Новых Л.Л. Методические указания по расчёту диаграмм растворимости труднорастворимых соединений. 1986, М. МГУ, с. 105.

74. Савич В.И. Термодинамика трансформации соединений ионов в почве./Итоги науки и техники, почвоведение и агрохимия, М. 1986, т.6, с. 7-78.

75. Северин С.А. 1911.Мобилизация почвенной фосфорной кислоты под влиянием жизнедеятельности бактерий //.- Вестник бактериолого-агрономической станции .-1911, 18 с. 11 -18.

76. Сергеева Н.В. Бактерии, разрушающие минеральные формы фосфатов в почвах Молдавии, автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н., М. МГУ, 1964.

77. Соколова Е.И. О комплексных соединения Fe и AL с низкомолекулярными органическими кислотами./ В сб. Миграция химических элементов при процессах выветривания, вып.7, 1966, с.111-141.

78. Соколова Т.А. Калийное состояние почв, методы его оценки и пути оптимизации. МГУ, 1987, с.218.

79. Таргульян В.О.,Ивлев A.M., Куликов A.B. Внутрипочвенное выветривание основных пород в хелювиальной и элювиально-глеевой обстановках (на базальтовых плато Дальнего Востока)./ Веб. "Почвоведение и выветривание в гумидных ландшафтах", 1978, М.Наука.

80. Тейт III Р. Органическое вещество почвы. М.Мир. 1991, с.383.

81. Туев H.A. Микробиологические процессы гумусообразования.М. 1989, с. 233.

82. Фокин А.Д. Исследования в области кинетики, статики и динамикисорбции фосфатов в почвах с применением фосфора-32. Автореферат канд.дисс., 1964, ТСХА.

83. Фокин А.Д. О межфазном распределении подвижных фосфатов в почвах./ Доклады ТСХА, 1965,вып. 109, с.83.

84. Фокин А.Д. Исследование процессов трансформации, взаимодействияи переноса органических веществ, железа и фосфора в подзолистой почве, дисс. на соискание ученой степени д.б.н., 1975, М. МГУ.

85. Фокин А.Д. Почва, биосфера и жизнь на Земле. 1986, с. 175.

86. Фокин А.Д. Роль некоторых звеньев биогеохимических круговоротов в воспроизводстве плодородия пахотных почв.// Известия ТСХА -1988, вып.5, с. 44-48.

87. Фокин А.Д. О роли органического вещества почв в функционировании природных и сельскохозяйственных экосистем.// Почвоведение, 1994, №4, с.40-45.

88. Фокин А.Д. Синха М.К. Связывание фосфатов гумусовыми веществами почвы .// Известия ТСХА 1969, вып.4. с. 175-185.

89. Фокин А.Д., Аргунова В.А., Кауричев И.С., Яшин И.М. Состав органического вещества, состояние полуторных окислов и фосфатов в водах, дренирующих подзолистые почвы.// Известия ТСХА, 1973, вып.2, с. 99-105.

90. Фостер Д. Химическая деятельность грибов.М.Иностранная литература, 1950, с.601.

91. Цюрупа И.Г. Некоторые данные по комплексообразованию продуктов жизнедеятельности и автолиза микроорганизмов с минеральными элементами почвы//Почвоведение, 1964, № 5, с.46-52

92. Черникова И.Л. Фокин А.Д. Исследование доступности фосфора труднорастворимых фосфатов Са, АЬ, Бе растениям ячменя на дерново-подзолистых почвах //. Сб. Органическое вещество и плодородие почв, 1983, с.94-100.

93. Черняховский А.Г. Современные коры выветривания. М.Наука. 1991, с.181.

94. Шарков И.Н. Исследование параметров раствора щёлочи как абсорбента С02 при определении дыхания почвы.//Почвоведение, 1983, № 1,с.132-138.

95. Янишевский П.Ф. Сравнение методов определения подвижного фосфора при внесении в почву различных по растворимости фосфорных удобрений.// Тезисы докладов на шестом Пущинском

96. У чтении посвященном 90-летию со дня рождения Петербургского А.В.июнь 1994г.

97. Яшин И.М., Черников В.А., Карпухин А.И., Раджабова П.А. Содержание и состав водорастворимых органических веществ в поверхностных природных водах европейского Севера.// Изв. ТСХА,1990, вып. 3,с.68-83.I

98. Anderson Т.Н., Domsh V.H. Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils./Soil biology and biochemystry. 1989, 21, № 4, pp.471-479.

99. Basak R.K., Mete P.K., Debnath N.C. Dissolution effect of carbonic acid on water insoluble phosphates.// J. Jndian Soc. soil Sci.l991, 39, № 4 pp.790-772.

100. Berthelin J., Dommergues U. The role of heterotrophic microorganisms in the decomposition of iron and carbon in soil profiles.//Environmental Biochemistry. Canada, 1976, vol.2.$ 103. Blet-Charaudeau C., Muller J., and Laudelout H. Kinetics of Carbon

101. Dioxide Evolution in Relation to Microbial Biomass and Temperature. /Soil Sci.Society of America, vol.54, № 5, 1990, p.1324-1329.

102. Bromfield S.M. The microbial decomposition of sugar and its effect of phosphate solubility.// 1959a, v.25, № 3, p.353-363.

103. Chauhan B.S., Stewart J.W.B. and Paul E.A. Effect of carbon additionson soil labile inorganic, organic and microbially held phosphate.//Can.J.Soil Sci. 1979, 59, p.387-396.

104. Chauhan B.S., Stewart J.W.B. and Paul E.A. Effect of labile inorganic phosphate status and organic carbon additions on the microbial uptake of phosphorus in soils.// Can.J.Soil Sci., 1981,61, p. 373-385.

105. Cole C.V. and Sanford Jr. Biological aspects of the phosphorus cycle/ in Phosphorus cycles in terrestrial and aquatic ecosystems. Regional workshop 1: Europe, 1988, pp. 10-15.

106. David W. Jeffrey. Soil-plant relationships (an ecological approach)/ Ckoom Helm, London & Sydney, 1987, c.290.

107. Eno C.F., Reuzer H.W. Potassium availability from biotite, musco-vit, greensand and microcline as determined by growth of Asper-gillus niger./ Soil Sc., 1955, vol.80, N3.

108. Fokin A.D. Comparison of phosphorus cycles in natural and agricultural ecosystems./ in Phosphorus cycles in terrestrial and aquatic ecosystems. Regional workshop 1: Europe, 1988, pp.98-103.

109. Foxs T.R., Comerford N.B., and Mcfee W.W. Kinetics of Phosphorus Release from Spodosols: Effects of Oxalate and Formate./ Soil Sci.Society of America, vol. 54, № 5,1990, p. 1441-1446.

110. Gerke J. Phosphate, aluminium and iron in the soil solution of three different soils in reletion to varying concentration of citric acid.//Z. Pflanzenernahr. Bodenk. 1992, V. 155, p. 339-343.

111. Harrison A.F. Phosphorus distribution and cyclig in European forest ecosystems/ in Phosphorus cycles in terrestrial and aquatic ecosystems. Regional workshop 1: Europe, 1988, pp.42-75.

112. HofflandE., Findenegg G.R. and Nelemans J.A. Solubilization of rock phosphate by rape.II. Local root exudation of organic acids as response to P-starvation. Plant and Soil, 1989, 113, ,p. 161-165.

113. HofflandE., Findenegg G.R. and Nelemans J.A. Solubilization of rock phosphate by rape. I. Evaluation of the role of the nutrient uptake pattern. PJant and Soil, 1989,113, p. 155 160.

114. Huang W.H. and Keller W.D. Dissolution of Rock-forming Silicate Minerals in Organic Asids: Simulated First-stage Weathering of Fresh Minerals Surfaces// The American mineralogist, 1970, vol.55, November-December.

115. Huang W.H. and Keller W.D. Dissolution of Clay Minerals in Dilute Organic Acids at room temperature// The American mineralogist, 1971, vol.56, May-June.

116. Johnston H.W. The Solubilization of phosphate the action of various organic compaunds on dicalcium and tricalcium phosphates. // New Zealand Journal of Science and Technology, 1952, v.33, № 6.

117. Johnston H.W., Miller R.B. The Solubilization of "insoluble" phosphate. IV. The reaction between organic acids and tricalcium phosphate.// New Zealand Journal of Science, 1959, v.2, № 1.

118. Lacout J.L., Andre L. et Sayag Approche biotechnologique: Oune production de fertilisants phosphates./ in PHOSPHORUS: INDISPENSABLE ELEMENT for Improved gricultural Production. 1983, Brussels, pp. 531542.

119. L'OAnnunziata Radiotracers in Agricultural Chemistry./ London-N.Y.-San Francisco, Academic Press, 1979, p.536.

120. Laheurte F., Berthelin J. Effect of a phosphate solubilizing bacteria on maize growth and root exudation over four levels of labile phosphorus./ Plant and Soil, 1988,105, p. 11-17.

121. Laheurte F., Leyval C. and Berthelin J. Root Exudates of

122. Maizer,Pine and Beech Seedlings Influenced by Mycorrhizal and Bacterial Inoculation, /in Simbiosis, 1990, p.111-116.

123. Leyval C., Bertljelin J. Interaction beetween Lacearía laccata, Agrobacterium radiobacter and beech roots: influence on P, K, Mg and Fe mobilization from minerals and plant growth. Plant and soil, 1989, 117, 1, p. 103-110.

124. Lindsay W.L.,Moreno E.G. Phosphate phase equilibria in soils.-Soil Sci. Soc.Amer. Proc., 1960, v.24, N3, p. 177-182.

125. McGill W.B., Cole C.V. Comparative aspects of cycling of organic C, N, S and P through soil organic matter. Geoderma, 1981,26,267286.

126. Mitchel J. Mobilization of phosphorus by Pteridium aquilinum. Plant and soil 1973, v.38, № 2, c. 489 491.

127. Paul E.A. Dinamics of organic matter in soils. Plant and soil, 1984, 76, p. 275-285

128. Pierre W.H.and Parker P.M. Soil ph. studies: II The concentration of organic ph. in the soil solution and soil extracts and the availibility of the organic phosphorus to plants./A Soil sc. 1927, N 2, V 24, p. 119-129.

129. Raina J.N., Goswami K.P. Effect of added C14-labelled organic materials on the decomposition of native soil organic matter./ J. Jndian Soc. soil Sci. 1988, №4, p. 646-651.

130. Ruiz L. and Arvieu J.C. Measurement of pH Gradients in the Rhizosphere. /in Simbiosis, 1990, p. 71-75.

131. Stevenson F.J. Cycles of soil. Carbon, nitrogen, phosphorus, sulfur,micronutrients./John Wiley & Sons,New York,1986.c.380.

132. Stevenson F.J. Humus hemistry. John Wiley & Sons, New York, 1982, p. 443.

133. Stewart J.W.B. and McKercher R.B. Phosphorus cycling in soils. Agronomic considerations./ in Phosphorus: indispensable element for improved agricultural production. 35 International congress on phosphorus compaunds, 1983, p. 551-565.

134. Tiessen H., Stewart W.B., Cole C.V. Pathways of phosphorus transformations in soils of differing pedogenesis./ Soil sci. Soc. Am. J. 1984, 48, p. 853-858.

135. Trolldenier G. Secondary effects of potassium and nitrogen nutrition of rice: chang in microbial activity and iron reduction in the rhizosphere. Plant and soil, 1973, v. 38, № 2, c. 267 279.

136. Volker Romheld. The Soil-Root Interface in Relation to Mineral Nutrition, /in Simbiosis, 1990, p. 19-27.

137. White R.E. The enigma of pH-P solubility relationships in soil./ in PHOSPHORUS INDISPENSABLE ELEMENT for Improved Agricultural Production. 1983, Brussels, p.