Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Биогеографическая специфика фиторазнообразия степных ландшафтов Воронежской области
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Биогеографическая специфика фиторазнообразия степных ландшафтов Воронежской области"

На правах рукописи

ПРОХОРОВА Ольга Владимировна

БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА ФИТОРАЗНООБРАЗИЯ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 25 00 23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Воронеж — 2007

003160529

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель доктор географических наук, доцент

Григорьевская Анна Яковлевна

Официальные оппоненты член-корреспондент РАН,

доктор географических наук, профессор Чибилев Александр Александрович;

кандидат географических наук Гусев Александр Викторович

Ведущая организация Институт географии Российской Академии наук

Защита диссертации состоится «2» ноября 2007 г в 13-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212 038 17 при Воронежском государственном университете по адресу 394068, г Воронеж, ул Хользунова, 40, ауд 303

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан « сентября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор географических наук, профессор С^1**—) Куролап С А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Современные степные ландшафты относятся к зональным природным комплексам, наиболее пострадавшим от активного хозяйственного освоения, особенно вовлечения их в сельскохозяйственный оборот Происходящее в настоящее время сокращение площади степного биома, обеднение и структурное упрощение экосистем лишает их стабильности и нормального функционирования

Трехсотлетнее антропогенное давление на степные ландшафты Воронежской области создало реальную угрозу потери эталонных участков степей, крайне необходимых для объективной оценки масштабов, глубины трансформации и деградации современных антропогенных ландшафтов В этой связи необходима организация экологического мониторинга степных ландшафтов

Сохранение фиторазнообразия является глобальной геоэкологической проблемой, конструктивные пути решения которой могут подсказать именно биогеографические знания о закономерностях пространственного распределения флоры Актуальность кадастрового учета флоры для выяснения степени антропогенной трансформации степных ландшафтов с целью их оптимизации и мониторинга обусловлена научной необходимостью, экономической целесообразностью, сохранением фитогенофонда и учета редких видов растений, занесенных в Красные книги национального и регионального уровней

Целью работы является выявление биогеографической специфики фиторазнообразия степных ландшафтов Воронежской области Для достижения поставленной цели последовательно реализовывались следующие задачи:

1 Изучение литературно-архивных материалов по флоре степей Воронежской области за 100-летний период

2 Уточнение современного видового состава флоры сосудистых растений Хре-новской, Краснянской, Хрипунской степей, урочищ "Волчий лог" (по названию ближайшего села - Владимировская степь) и "Кругленькое" (Волоконовская степь)

3 Создание базы данных в формате Microsoft Access "Флора степей Воронежской области" с учетом современной систематики и номенклатуры, содержащей сведения о распространении и эколого-географических характеристиках 810 видов сосудистых растений по ключевым участкам

4 Проведение анализа таксономической, биоморфологической, эколого-фитоценотической, ботанико-географической и антропотолерантной структур изученных флор степей

5 Выявление редких растений степей и предложения подходов к их сохранению

6 Разработка количественных критериев характеристики типов степей и рекомендации по организации их экологического мониторинга

Объект исследования - репрезентативные ландшафты степей Воронежской области, отражающие их зональные и азональные особенности в условиях междуречий и долинно-балочных склонов

Предмет исследования - анализ структуры флоры степей на основе современных аналитических биогеографических подходов

Научная новизна работы. Выявлен видовой состав флоры изученных степей Воронежской области и проведен ее всесторонний анализ Составлен конспект флоры степей в виде базы данных в среде Microsoft Access Обнаружены новые местонахождения для 158 видов растений Получены дополнительные сведения о распространении 106 видов Красной книги Воронежской области, из которых 24 вида числятся в Красной книге России

Результаты диссертационной работы пополнили флористические сводки Воронежской области и Центрального Черноземья новым видом Pleurospermum uralense Hoffin - Реброплодник уральский, ареал которого охватывает Западную и Восточную Сибирь, Северную Монголию, Японию и Китай (Флора Восточной Европы, Т XI, С 418)

Дана оценка синантропизации флоры степей Выявлены редкие и эндемичные растения и разработаны рекомендации по оптимизации природопользования, способствующие сохранению их генофонда

Практическая значимость. Результаты исследований использованы при подготовке к изданию "Красной книги Воронежской области", для составления 10-го издания "Флоры средней полосы европейской части России", монографической сводки "Сосудистые растения Воронежской области" Могут быть использованы при мониторинге флоры степей и региональной оптимизации особо охраняемых природных территорий (ООПТ)

При исследовании степей собрано 4000 гербарных образцов, которые хранятся в гербарии факультета географии и геоэкологии Воронежского госуниверситета, зарегистрированного в октябре 2004 г в Международной базе данных "Index Herbanorum" с присвоением акронима VORG Дублеты переданы в гербарии Ботанического института РАН - LE (240 листов), МГУ им М В Ломоносова - MW (210 листов) Созданная база данных «Флора степей Воронежской области» зарегистрирована в "Информрегистре" (№ свидетельства 11219 от 5 09 2007, государственный регистрационный номер - 02207 12017) и может использоваться в научных и практических целях Дана ресурсная оценка флоры степей в целях ее охраны и рационального использования

Полученные материалы применяются в учебном процессе факультета географии и геоэкологии Воронежского государственного университета при преподавании курсов "Биогеография", "Систематика растений", "Определение растений"

Материалы и методы. Основу диссертационной работы составили авторские материалы 9-летнего периода (1999-2007 гг) полевых исследований по изучению степей Воронежской области Экспедиции для сбора материала организованы при поддержке гранта «Развитие научного потенциала высшей школы» Минобразования России (проект № 5284 «VORG - национальный гербарий Среднерусской лесостепи России») за 2005 г

Многочисленные методы полевых исследований, камеральной обработки и литературных сведений были использованы для реализации разностороннего анализа флоры, предпринятого в работе Проведен анализ флоры степей гербариев VORG, VOR - гербарий Воронежского госуниверситета, VU - гербарий заповедника «Галичья гора» Всего автором проанализировано около 9000 гербарных листов

Обобщены литературные сведения о флоре изученных степей (Алехин, 1925, 1934, Келлер, 1931, Комаров, 1931, 1951, Попов, 1931, Камышев, 1949, 1955, 1961, 1971, Камышев, Хмелев, 1976, Агафонов, 2001, 2006),

Изучены и использованы картографические материалы географические карты, картосхемы землепользования, топографические карты с применением геоинформационных технологий Мартй) 7 8

Метод фотографирования позволил создать иконотеку из 2500 изображений степных растений, а также типичных ландшафтов

Метод фенологии использован для наиболее полного выявления флоры степей, что выражается в многократности их посещения в определенные сроки ран-невесенний (с 5 по 30 апреля), весенний (с 1 по 31 мая), раннелетний (с 1 по 20 июня), летний (с 21 июня по 30 июля), позднелетне-раннеосенний (с 1 августа по 10 октября) Так, проведено шестикратное обследование Краснянской степи в 2006 г

Посредством информационных технологий осуществлено оформление гер-барных образцов в базе данных "Гербарий У(ЖС" Конспект флоры из 810 видов с эколого-географическими характеристиками представлен также в виде базы данных «Флора степей Воронежской области», открывающей широкие возможности для последующих работ

Методом многостороннего анализа флоры обоснованы количественные критерии характеристики типов степей Воронежской области

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на конференциях «Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронежа» (Воронеж,

1999), «Математика Образование Экология Тендерные проблемы» (Воронеж,

2000), «Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков» (Рязань, 2001), "Ботанические исследования в Азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 2003), рабочем совещании по проблемам ведения региональных Красных книг (Липецк, 2004), 5-ой региональной научно-методической конференции "Информатика проблемы, методология, технологии" (Воронеж, 2005), ежегодной научной конференции "Флора и растительность Центрального Черноземья" (Курск, 2005, 2006), международном симпозиуме "Информационные системы и \УеЬ-Порталы по разнообразию видов и экосистем" (п Борок Ярославской обл , 2006), на отчетных научных сессиях Воронежского госуниверситета (1999-2007)

По итогам исследований опубликовано 14 печатных работ, в том числе 1 монография в соавторстве, 1 статья - на английском языке, 2 статьи - в ведущем рецензируемом издании, рекомендованном ВАК РФ

Положения, выносимые на защиту.

1 Обоснование выбора степных ландшафтов, репрезентативно отражающих ландшафтно-экологические условия Воронежской области

2 Методические подходы к анализу структуры флоры для количественных характеристик типов степей

3 Научные принципы создания региональных баз данных "Гербарий УОЯС и "Флора степей Воронежской области" с применением геоинформационных технологий

Структура и объем диссертации Основная часть работы изложена на 137 страницах и содержит 30 таблиц, 23 рисунка Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы из 190 библиографических источников, в том числе на иностранном языке - 4 В приложение вынесена база данных «Флора степей Воронежской области" с эколого-географической, фитоценотической, ан-тропотолерантной и другими характеристиками 810 видов растений (объем - 124 страницы)

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Содержание диссертационного исследования отражается в основных положениях, выносимых на защиту

1. Обоснование выбора степных ландшафтов, репрезентативно отражающих ландшафтно-экологические условия Воронежской области.

В Воронежской области степные ландшафты в виде отдельных фрагментов встречаются как в лесостепной, так и в степной зонах В большинстве своем они представляют собой островные природные комплексы, по разным причинам сохранившиеся или самовосстановившиеся на месте ранее широко распространенных степей В половине административно-территориальных единиц (16 районов из 32) имеются степные ООПТ 30 памятников природы биологического профиля (общей площадью 1419,1 га), заказник «Степной» (686 га) и историко-археологический музей-заповедник "Дивногорье" (800 га)* Фрагменты степей сохраняются на территории Хоперского заповедника, площадь которых по данным НН Цвелева (1988) составляет около 648 га Общая площадь охраняемых степей области равна 3553,1 га, или 0, 0678% (от площади области 52,4 тыс км2), что явно недостаточно для сохранения зонального степного биома в регионе (Прохорова, Григорьевская, 2007)

В качестве объектов исследования нами выбраны пять степных участков (рис 1), имеющих статус памятников природы согласно постановлению администрации Воронежской области № 500 от 28 05 1998 г

1 Владимировская (50°40' с ш , 39°01' в д , здесь и далее координаты объектов уточнялись автором при помощи навигационного GPS-приемника Garmin ETrex Vista) - Острогожский район,

2 Хреновская (51°06,5' с ш , 40° 19'48" в д )-Бобровский,

3 Краснянская (51°02,5' с ш , 41°08'25" в д ) - Новохоперский,

4 Волоконовская (49°5Г06" с ш , 39°21'33" в д ) - Кантемировский,

5 Хрипунская (49°35'17" с ш , 40°24'12" в д ) - Богучарский

В сетке физико-географического районирования они приурочены к лесостепной (Владимировская, Хреновская, Краснянская степи) и степной (Волоконовская, Хрипунская степи)зонам

согласно "Кадастра особо охраняемых природных территорий Воронежской области", 2003

В лесостепной провинции Среднерусской возвышенности у северо-западной границы Калитвинского волнисто-балочного южно-лесостепного физико-географического района расположена Владимировская степь На характер ее природных компонентов оказывает влияние Придонской меловой типично-лесостепной район, что нашло свое отражение в специфическом строении балочных склонов и почвенном покрове Краснянская степь относится к Калачскому овражно-балочному южно-лесостепному району той же провинции Ее пограничное с Окско-Донской низменной равниной положение сказывается на особенностях строения долинных и балочных склонов, а также на особенностях эрозионного расчленения территории Хреновская степь также имеет приграничное положение у южных рубежей Южного Битюго-Хоперского типично-лесостепного района лесостепной провинции Окско-Донской низменной равнины В ландшафтном отношении провинция характеризуется широким развитием междуречных недренированных местностей Волоконовская и Хрипунская степи относятся к степной провинции Среднерусской возвышенности и Богучарскому левобережному волнисто-балочному степному физико-географическому району Таким образом, пространственно степные ландшафты, избранные в качестве ключевых, полно отражают провинциальные и районные особенности двух природных зон, обусловленные значительными расстояниями между ними как с севера на юг — 170 км, так и с запада на восток - 180 км

Важное значение имеет размещение степей в основных типах местности Зональный характер имеет только Хрипунская степь в силу того, что она занимает пространство центрального пологоволнистого плакора с черноземными почвами Хреновская степь, располагаясь также на центральном междуречье, относится к междуречному недренированному типу местности со специфичным почвообразовательным процессом, что отразилось на формировании луговых черноземов, лучших условий почвенного увлажнения и, как следствие, незонального характера растительности Остальные участки Краснянской, Владимировской и Волоконовской степей расположены на долинных и балочных склонах и не могут быть отнесены к зональным природным образованиям Внутренние различия структуры последних памятников природы усугубляются к тому же контрастностью литогенной основы В Краснянской степи развиты моренные отложения, в Волоконовской обнажения писчего мела с зачаточными почвами, а во Владимировской наблюдается резкий контраст природной обстановки между склоном северной и южной экспозиции По данным проф А Б Ахтырцева, маломощный (0,2-0,3 м), типичный среднесмытый тяжело суглинистый малогумусный чернозем прикрыт писчим мелом при крутизне склона южной экспозиции 7-10° Склон северной экспозиции имеет крутизну до 15° и хорошо задернован Писчий мел скрыт под толщей делювиальных наносов почти метровой мощности (в средней части склона) Почвы аллювиальные дерново-намытые мощные тучные, не дифференцированы на горизонты

Изученные пять памятников природы репрезентативно представляют типы степей и их варианты на территории Воронежской области

1 разнотравно-луговые - Хреновская,

2 злаковые (ковыльные) в двух вариантах

- разнотравно-типчаково-ковыльные (по Милькову и др, 1993) или северный красочный вариант ковыльных (по Алехину, 1986) - Владимировская и Краснян-ская,

- типчаково-ковыльные (по Милькову и др, 1993) или южный бескрасочный вариант ковыльных (по Алехину, 1986) — Хрипунская,

3 кальцефильные кустарничковые растительные сообщества на выходах карбонатных пород (по Данилову и др , 1983) - Волоконовская

Выбор степей обусловлен научной и практической значимостью Флора Владимировской степи не изучалась, Волоконовской - спорадически, и до настоящего времени публикации отсутствовали Последние сведения фитоценоти-ческого характера по Хрипунской степи датируются 1931 годом В флористическом плане хорошо изучена Хреновская степь, однако ее границы, по мнению разных авторов не совпадают, что не дает возможности сравнить ранние исследования ученых с нашими данными

За прошедшие 90 лет со времени изучения ТП Поповым (1931) Краснян-ских степей (рис 2) произошли серьезные изменения Плато и выположенные склоны распаханы, а фрагменты ковыльных степей уцелели по склонам балок В 1969 г памятником природы объявлены участки Карачевой и Терновской балок, лучше всего сохранившиеся благодаря удаленности от населенных пунктов, труд-нодоступности и расположению на границе землевладений колхозов (рис 3) Специфику флоры Краснянской степи с высоким видовым разнообразием, наличием растений с южными типами ареалов, доминированием степных ксерофитов, видимо, можно объяснить следующими признаками

1 Фитоценотическая структура флоры Краснянской степи характеризуется тем, что на ее территории проходит северная граница таких степных растений как Stipa ucramica Р Smirn, St lessmgiana Tnn & Rupr, Eryngium campestre L и ряда других Появляются растения перекати-поле (Gypsophila paniculata L, Phlomis pungens Willd итд) Сложился фитоценотический ареал ковылей в числе 8 видов с частой встречаемостью и созданием аспекта Соподчиненное положение занимают Bromopsis inermis (Leyss) Holub, В прапа (Rehm) Holub и виды Agropyron Преобладают дерновинные, плотнокустовые злаки

2 Ксероморфный облик флоры с доминированием ксерофитов и мезоксерофитов азиатского и средиземноморского типов ареала обуславливают биогеоморфологические особенности территории Они выражены во взаимосвязи растительности с рельефом, вертикальной дифференциацией ландшафтов (Мильков, 1947, 1953), многоэкспозиционностью склонов, микроклиматическими особенностями, почвенным покровом

3 Формированию ковыльной степи способствует мозаичный почвенный покров из солонцеватых, суглинистых, карбонатных черноземов (ТИ Попов, 1931) В разнотравно-ковыльной степи устья балки Терновская 10 06 07 А Б Ахтырце-вым был описан почвенный разрез, подтверждающий развитие чернозема типичного тя же л осугл инистого малогумусного слабосмытого

4 Пестрая стратиграфия осадочных отложений обусловила здесь залегание подземных вод на глубине 10-15 метров, а высотное положение (120-150 м) и высокая степень эрозионного расчленения зависят от соседнего расположения к

югу Калачской возвышенности Периферийная часть Окско-Донской низменной равнины вовлекается в неотектоническое поднятие, характерное для Калачской возвышенности в целом Отсюда значительные перепады высот, древовидный характер ветвления эрозионной сети, разнообразие склонов по форме и экспозиции и т д (Прохорова, Григорьевская, 2007)

липецкая область

^H-vlf

условные обозначения 1

УКРАИНА

VIII

jf

1 - граница природных зон, 2 - граница физико-географических провинций, 3 - граница физико-географических районов Лесостепная зона Лесостепная провинция Окско-Донской низменной равнины Физико-географические районы I - Левобережный придолинно-террасовый типично- лесостепной, II - Центральный плоскоместный типично-лесостепной, III - Южный Би-тюго-Хоперский типично-лесостепной, IV — Среднехоперский придолинный южнолесостепной, Лесостепная провинция Среднерусской возвышенности Физико-географические районы V - Придонской меловой типично-лесостепной, VI - Калитвинский волнисто-балочный южно-лесостепной, VII - Калачский овражно-балочный южно-лесостепной, Степная зона Степная провинция Среднерусской возвышенности Физико-географические районы VIII - Богучарский левобережный волнисто-балочный степной, IX - Южно-Калачский левобережный овражно-балочный степной Объекты исследования 1 - Владимировская степь, 2 - Хренов-ская степь, 3 - Краснянская степь, 4 - Волоконовская степь, 5 - Хрипунская степь

Рис 1 Положение объектов исследования в сетке эколого-географического районирования (по «Эколого-географические районы Воронежской области», 1996)

Рис 2 План-схема Краснянских степей (Попов, 1931)

Рис 3 Картосхема современого расположения Краснянской степи (показано красным овалом)

Особенности рельефа, почвенного покрова, геологического строения, микроклимата позволяют рассматривать Краснянскую степь рефугиумом южной степной флоры, а с учетом правил предварения В В Алехина (1926, 1986) и Ф Н Милькова (1981, 1993) она представляет собой зонально-азональное явление (Прохорова, Григорьевская, 2007)

2. Методические подходы к анализу структуры флоры для количественных характеристик типов степей.

Результаты многостороннего количественного анализа структуры флоры степей нами использованы в качестве параметра их характеристики

1 Методический подход к анализу таксономической структуры флоры С учетом литературных сведений и современного обследования, флора изученных степей составляет 810 видов высших сосудистых растений Из них 42 вида растений нами не обнаружено, тем не менее, их нельзя считать исчезнувшими, и следует продолжить детальное обследование флоры в годы с разными погодными условиями, в разные сроки вегетации растений от ранней весны и до поздней осени

Современный, подтвержденный нашими полевыми исследованиями конспект флоры степных памятников природы Воронежского края насчитывает 768 видов сосудистых растений (35% от флоры области (Григорьевская, Прохорова, 2006)), относящихся к 349 родам, 78 семействам Они распределены между отделами Equisetophyta - Хвощевидные - 3 вида, Polypodiophyta - Папоротниковидные - 1 вид, Pmophyta - Голосеменные - 2 вида, Magnoliophyta - Покрытосеменные - 762 вида Последний отдел имеет два класса Lihopsida - Односемядольные, который включает 146 видов, и Magnoliopsida - Двусемядольные - 616 видов

Таксономическая структура и количественные соотношения групп в основном соответствуют флорам умеренных широт Голарктики и центра Восточноевропейской провинции Циркумбореапьной флористической области (Толмачев, 1974, Тахтаджян, 1978)

Велика доля покрытосеменных растений - 99,2%, а на долю остальных групп приходится лишь 0,8% Класс двудольных насчитывает 616 видов, или 80,2%, а однодольных - 146 видов, или 19%, что характерно для современного этапа фло-рогенеза (Бурда, 1991) В среднем в одном семействе флоры степей насчитывается 10 видов Более 13 видов имеют 15 семейств (в трех семействах Asteraceae, Роасеае, Fabaceae содержится 257 видов, или 33,5 % от общего списка), число од-новидовых семейств - 24

Фиторазнообразие Хрипунской степи составило 328 вида, Владимировской -403, Краснянской - 480, Хреновской - 487, Волоконовской - 528 видов Высокое видовое разнообразие и уникальность воронежских степей подтверждается еще и тем, что 106 видов растений внесено в Красную книгу Воронежской области, из них 24 числятся в Красной книге России (Bellevaha sarmatica (Georgi) Woronow, Ins aphylla L, I pumila L, Fntillana ruthenica Wikstr, Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl) Spreng, Elytngia stipifolia (Czern ex Nevski) Nevski, Stipa dasyphylla (Lindem ) Trautv, St pennata L, St pulchernma С Koch, St zalessku Wilensky, Artemisia hololeuca Bieb ex Bess , A salsoloides Willd , Lepidium meyen Claus, Mat-thiola fragrans Bunge, Silene cretacea Fisch ex Spreng, Cephalana litvinovn Bobr,

Genista taiiaitica P Smirn, Hedysarum grandiflorum Pall, H ucrainicum Kaschm, Hyssopus cretaceus Dubjan , Paeonia tenuxfolia L , Androsace koso-poljanskii Ovcz , Pulsatilla pratensis (L ) Mill, Scrophulana cretacea Fisch ex Spreng )

Родовой спектр флоры степей существенно отличается от спектра флоры Воронежской области Такие роды как Сагех (21 вид) и соответственно Astragalus (16 видов) указывают на влияние евразиатского ареала на генезис флоры степей Высокое положение родов Allium (19 видов), Artemisia (14 видов) отмечают участие средиземноморского и туранского центров Род Stipa (8 видов) полностью сконцентрирован только в степях Анализ таксономической структуры флоры отражает влияние гумидных флористических центров на ее формирование В меньшей степени прослеживается влияние аридных флористических центров Таксономический анализ флоры показал, что

— количество видов в семействах может дать суждение о типе степей (Цвелев, 1988) Соотношение между числом видов преимущественно внетропического семейства Brassicaceae и преимущественно тропического семейства Rubiaceae в луговой Хреновской степи составляет 24 7=3,43, в красочно-ковыльной Краснянской - 22 9=2,44 и Владимировской - 24 8=3, Хрипунской - 17 8=2,1, что обосновывает указанные варианты степей,

- спектр ведущих семейств в каждой степи показывает, что семейство Rosaceae по числу видов занимает место в Хреновской степи - 4, Владимировской - 5, Краснянской - 7, Хрипунской - 8, что подтверждает общую закономерность убывания его доли с севера на юг Обратная закономерность увеличения к югу наблюдается для сем Rubiaceae (Хреновская - 16, Владимировская - 12, Краснянская - 15, Хрипунская - 11 места)

2 Методический подход к анализу морфологической структуры флоры По составу жизненных форм (Серебряков, 1962, 1964) наибольшую долю занимают травянистые поликарпики (502 видов, или 65,4%), среди которых преобладают корневищные (170 видов, или 20,1%), стержнекорневые (122 вида, или 18,9%), кистекорневые (66 видов, или 7,8%), дерновинные (42 видов, или 5,3%) Значительный вес имеют травянистые монокарпики (198 видов, или 25,8%), а также древесные и полудревесные формы (68 вида, или 8,9%)

Анализ жизненных форм по Раункиеру показал доминирование гемикрипто-фитов, что свидетельствует о принадлежности флоры к умеренно-холодной голарктической Доля гемикриптофитов в Хреновской степи существенно ниже, чем в Хрипунской степи В свою очередь доля терофитов в Хреновской степи превышает аналогичный показатель в других степях (Владимировская, Краснянская и Хрипунская) Значит свободные ниши сообществ, образованные перевыпасом лошадей, позволяют уживаться однолетникам (терофитам) - 76 видов, или 21,97% Волоконовская степь выделяется повышенной долей хамефитов в отличие от Хрипунской и Хреновской степей, что объясняется ее экотопическими особенностями На карбонатных почвах формируются полукустарнички, кустарнички, которые относятся к хамефитам

Как видно из проведенных нами исследований, в качестве количественной характеристики типов степей выступает соотношение корневищных и дерновин-ных злаков (Камышев и др , 1976) В Хреновской степи преобладают корневищ-

ные злаки, что подтверждает ее луговый характер В ковыльных степях доминируют дерновинные злаки Коэффициент отношения между дерновинными и корневищными злаками четко обособляет северный вариант (от 1 до 2) - это Крас-нянская и Владимировская степи и южный вариант (>2) - Хрипунская степь 3 Методический подход к анализу экологической структуры флоры Выделено десять экологических типов, среди которых мезофитная группа вместе с ксеромезофитами имеет 424 вида, или 55,21%, что придает мезофитный облик степям Ксерофитная группа вместе с мезоксерофитами, кальцефитами, псаммофитами и галофитами насчитывает 295 видов, или 38,41%, которая также оказывает существенное влияние на характер растительности степей Гигрогид-рофитная группа - 49 видов, или 6,3% хотя и малочисленна, однако придает определенную индивидуальность флоре степей

Исходя из экологической структуры флоры объекты исследования можно разделить на четыре группы

1 Хреновская разнотравно-луговая степь, характеризующаяся повышенным содержанием мезофитов (-65%) и пониженным - ксерофитов (~25%)

2 Владимировская и Краснянская степи являются разнотравно-типчаково ковыльными (по Милькову и др , 1993) или северными красочно-ковыльными (по Алехину, 1986), где мезофитов -60%, а ксерофитов ~40%

3 Хрипунская типчаково-ковыльная (по Милькову и др, 1993) или южная бескрасочно-ковыльная степь (по Алехину, 1986) - мезофитов -55%, ксерофитов -45%

4 Волоконовская кальцефильная кустарниковая степь отличается повышенной долей кальцефитов ~7%

4 Методический подход к анализу фитоценотической структуры флоры Анализ фитоценотических особенностей флоры позволил выделить шесть групп, каждая из которых включает фитоценотические элементы, которые отражают более детальную их характеристику В анализируемой флоре доминирует степная группа - 423 вида, или 55,1% (рис 4), что вполне закономерно

Значительное число лесных - 107 видов, или 13,93%, луговых - 128 видов, или 16,67% и гидрофильных - 70 видов, или 9,11% указывает на многообразие экотопов в лесостепной и степной зонах в местах расположения изучаемых степей Такое явление обусловлено особенностями географического положения, наличием густой овражно-балочной и гидрографической сети, почвенными особенностями Наличие 14 эколого-фитоценотических элементов в степной группе дает представление о толерантности ее флоры Наиболее представительными элементами по количественному признаку являются опушечно-лугово-степной - 81 вид, или 10,55%, опушечно-степной - 64 вида, или 8,33% как в сводной флоре, так и во флоре каждой степи

Степной фитоценотип определяет характер выраженности ксероморфного признака флоры степей, и они распределились в таком порядке Хрипунская - 224 вида, или 68,29 % от числа видов в степи (328), Волоконовская - 337 видов, или 63,83%, Краснянская - 284 вида, или 59,17%, Владимировская - 252 вида, или 62,53%, Хреновская - 207 видов, или 42,51% Мезофитный характер имеют все степи, но наиболее он выражен в Хреновской (Прохорова, Григорьевская, 2007)

^„„....Л,.,,..:,.,,.,,,,,.»,,,,,,,,...........................................У.-.„..„.¿.v.--...^Л,,,,,,,,,,,«,.^,......,.,.,^..«—-------------1

Ширш Владимярожжгш Хреновее» Краскяисха* Ввяеюмшкаем Хрипупскм аетссш степь «та» степь степь степь

Рис 4 Распределение видов флоры степей по фитоценотипам (условные обозначения показаны на общем списке флоры)

Можно сделать вывод о том, что фитоценотические группы могут количественно охарактеризовать критерии типов степей По нашим данным наиболее четкие различия заметны в степной и лесной группах Доля степной группы растет по направлению с севера на юг в луговой Хреновской степи она составляет менее 55%, в северном варианте ковыльных Краснянской и Владимировской варьирует в переделах 55-65%, а в южном варианте Хрипунской - более 65% Обратная закономерность наблюдается для лесной группы, соответственно, > 15%, 10-15%, < 10%

5 Методический подход к анализу географической структуры флоры Географический анализ предполагает выделение географических элементов — видов, входящих в состав данной флоры и обладающих в большей или меньшей степени подобным географическим распространением (Толмачев, 1974) Наши исследования показывают, что флора изученных степей является сложной и неоднородной, т к распределена между 9 геоэлементами и 57 типами ареалов

Евразиатский геоэлемент с 25 типами ареала является преобладающим (358 видов, или 46,61%) Следовательно, во флоре степей господствуют виды, широко распространенные в Евразии Весомую долю составляют виды растений паневра-зиатского - 121 вид, или 15,76%, европейско-западноазиатского - 84 вида, или 10,94% типов ареала Плюрирегионалъный геоэлемент - 107 видов, или 13,93%

более половины содержит голарктических видов - 71, или 9,24%, которые имеют широкий набор местообитаний Европейский геоэлемент - 102 вида, или 13,28% имеет пять типов ареалов, среди которых паневропейский - 56 видов, или 7,29% и восточноевропейский - 36 видов, или 4,69% имеют в луговых степях множество своих представителей Наименьшее видовое разнообразие этих типов ареала сосредоточено в Хреновской степи - 58 видов, или 11,91% и в Краснянской - 56 видов, или 11,66% Наибольшее число видов имеется в Волоконовской - 64 вида, или 12,12% и Хрипунской - 42 вида, или 12,8%

Средиземноморский геоэлемент с четырьмя типами ареалов имеет 84 вида, или 10,94% и оказывает существенное влияние на генезис флоры степей Азиатский геоэлемент с девятью типами ареалов имеет 51 вид, или 6,64% Централь-ноазиатский тип ареала включает 31 вид, или 4,04%, и в основном это мигранты степей, среди которых имеются широко распространенные сорные виды Интересна находка в Краснянской степи Pleurospermum uralense Hoffin, как нового вида для средней полосы Европейской части России Поптический - 17 видов, или 2,21% и кавказский - 13 видов, или 1,69% геоэлементы также оказывают влияние на фитоценотическую структуру флоры степей, хотя и имеют небольшое видовое разнообразие Растения этих южных типов ареала наиболее представлены в Волоконовской - 19 видов, или 3,6%, Краснянской - 16 видов, или 3,54% степях. Североамериканский геоэлемент - 7 видов, или 0,91% отражает свое участие в синан-тропизации флоры степей

Эндемичный геоэлемент - 24 вида, или 3,54% представляет особый интерес по своему генезису Это растения кальцефильных степей, и, в основном, они являются эндемиками юга Европейской части России Наибольшее число их сосредоточено в Волоконовской степи - 24 вида, Владимировской и Краснянской степях по 7, Хрипунской - 4 и отсутствуют в Хреновской До сих пор нет единого мнения о возрасте эндемиков из-за недостатка достоверных, в основном палеоботанических сведений Однако реликтами миоцен-плиоценового возраста можно считать Artemisia hololeuca Bieb ex Bess , Silene cretacea Fisch ex Spreng (Литвинов, 1891, С 59) А таких эндемиков как Festuca cretacea Т Pop & Proskoqakov, Asperula tephrocarpa Czern ex M Pop & Chrshan, Diplotaxis cretacea Kotov, Hedysarum ucraimcum Kaschm можно датировать плейстоценовым временем (Та-лиев, 1897, с 59)

Краткий анализ распределения видов флоры степей показал, что она имеет гетерогенный и гетерохронный характер Это видимо, связано не только с ледниковыми эпохами, но и другими преобразованиями территории Среднерусской лесостепи с палеогена

6 Методический подход к анализу видовой насыщенности Флоры

Показатели видовой насыщенности степей в пределах Воронежской области-определяются географическим положением Попытки их дифференциации предпринимались еще НА Прозоровским (1949), В В Алехиным (1986), НС Камышевым (1961) и др Результаты наших многолетних полевых исследований (табл 1) позволили предложить следующие параметры видовой насыщенности для дифференциации степей на луговые (>35 видов на 1 м2 и >80 на 100 м2) и ковыльные северный (35-25 и 80-60 соответственно) и южный (< 25 и < 60) варианты

Таблица 1

Видовая насыщенность степей Воронежской области

Название степи Видовая насыщенность

на 1 м2 на 100 м2

Хреновская 36-41 81-92

Владимировская 32-36 67-78

Краснянская 29-33 58-66

Волоконовская 16-25 39-48

Хрипунская 21-24 45-57

7 Методический подход к анализу антропотолерантности флоры Анализ флоры степей по антропотолерантным группам показал, что индиге-нофитная - 444 вида, или 57,55% является доминирующей Однако значительный вес имеет апофитная - 285 видов, или 36,85% Адвентивная группа насчитывает всего лишь 41 вид, или 5,59%, которые почти в равном количестве распределились между эпекофитами - 22 вида и агриофитами - 19 видов В каждой степи адвентивная группа составляет Владимировская - 5,21%, Хреновская - 6,78%, Краснянская - 3,76%, Волоконовская - 5,87%, Хрипунская - 4,57%

Методические подходы многостороннего анализа структуры флоры степей дают возможность выявить критерии количественной характеристики типов степей (табл 2)

Таблица 2

Количественные критерии характеристики типов степей Воронежской области

Название критериев разнотравно-луговые злаковые (ковыльные)

разнотравно-типчаково ковыльные гипчаково-ковыльные

Отношение числа видов Вгавзь сасеае/ЯиЬисеас >3,4 2,4-3,4 <2,4

Место сем Яовасеае в флористическом спектре 3-4 5-6 7-8

Место сем ЯиЫасеае >16 15-12 <11

Доля мезофитной группы, % 65 60 55

Доля ксерофитной группы, % 25 39 43

Отношение числа дерновинных к корневищным злакам <1 1-2 >2

Доля степной группы, % <55 55-65 >65

Доля лесной группы, % >15 10-15 <10

Видовая насыщенность на 1 м2, видов >35 35-25 <25

Видовая насыщенность на 100 м2, видов >80 80-60 <60 1

3. Научные принципы создания региональных баз данных "Гербарий УОКС' и "Флора степей Воронежской области" с применением геоинформационных технологий.

Компьютеризация многих сфер жизни человека - объективно необходимый процесс Современные требования к научным разработкам, желание сохранить и обобщить накопленный материал и ряд других факторов активизируют процесс создания многочисленных баз данных (БД), в том числе ботанических

Для обеспечения мобильного поиска гербарных образцов нами в 2005 году начата разработка БД "Гербарий VORG" Структура таблиц БД такова код, семейство, вид, местонахождение (область, район, другое), местообитание, собрал, определил, дата сбора, изображение (Прохорова, Зелепукин, 2006) К настоящему времени обработано около 5500 гербарных листов из более чем 12000, собранных с 1987 года

Большой объем информации, обширная география сборов и специфический характер распространения видов позволили применить технологию геоинформационных систем для картографической визуализации материала и его последующего пространственного анализа

Базовой основой избрана карта Центрально-Черноземного района в масштабе 1 1000000 Электронный вариант основы создан в оболочке Mapmfo 7 8 и включает следующие слои административные области, административные районы, населенные пункты, дорожная сеть, речная сеть, границы геоботанического районирования, границы физико-географического районирования, границы ареалов, виды растений (Нестеров, Григорьевская, Прохорова, 2005) Далее для каждого вида растений, зарегистрированного в гербарии, создавался собственный слой и организовывался рабочий набор с таким расчетом, чтобы сшитые слои видов одного рода или видов одного семейства, открытые в активной карте одновременно, могли быть выведены на печать, и составить представление о географических закономерностях распространения вида Особое внимание обращалось на представителей адвентивной флоры как показателя антропогенного воздействия на растительный покров региона

В 2006-2007 году нами разработана БД «Флора степей Воронежской области» (№ свидетельства 11219 от 5 09 2007, государственный регистрационный номер - 02207 12017), структура которой приведена в таблице 3

Список флоры для БД строился в соответствие с учебно-справочным пособием А Я Григорьевской, О В Прохоровой (2006) "Сосудистые растения Воронежской области", которое отражает современную номенклатуру 2187 растений территории В этой работе приведены сведения о фитоценотической принадлежности каждого вида, включены адвентивные, культивируемые, сорные растения, отмечены виды Красной книги России и Воронежской области

Номенклатура растений дана по сводке С К Черепанова (1995), остальные характеристики приводятся по определителю П Ф Маевского (2006), монографии Н С Камышева, К Ф Хмелева «Растительный покров Воронежской области и его охрана» (1976), многотомным изданиям "Флора европейской части СССР" (1974 -1994) и "Флора Восточной Европы" (1996 - 2004) и ряду других

Составленные по литературным данным для каждой степи списки флоры (кроме Владимировской и Волоконовской степей) в дальнейшем сравнивались с современным видовым составом в полевых условиях, гербарными материалами Наибольшие изменения зафиксированы для Хреновской степи, где исчезли виды рода Stipa L, Potentilla pimpmelloides L, Paeoma tenuifolia L и ряд других редких растений В дальнейшем БД можно дополнять сведениями о фиторазнообразии любого природного или антропогенного объекта территории Воронежской области (административного района, города, села, бассейна реки, лесного массива, за-

поведника, памятника природы, урочища и т д), отмечая наличие растения любым знаком (например, "+"), те использовать для целей сравнительной флористики В конечном итоге перспективна публикация полноценного подробного издания "Флоры Воронежской области"

Таблица 3

Пример характеристики вида в базе данных "Флора степей Воронежской области"

Латинское название вида Синонимы Русское название вида Латинское название семейства Русское название семейства Присутствие в степи Жизненная форма Эко-тип

Г 2 3 4 5 6 7 8

1 Achillea setacea Waldst & Kit Тысячелистник щетинистый Asteraceae Астровые + + + + + + + + кщ криптофит м/кс

2 Acinos arvensis (Lam) Dandy Acinos thymoides Moench Душевик полевой Lamiaceae Яснотко-вые + + + + + + + 0 геро-фит кс

3 Aconogonon alpinum (AU) Schur Polygonum alpinum All Тарап альпийский Polygonaceae Гречишные + + кщ криптофит кс

Продолжение табл 3

№ п/п Фитоце-нотип Тип ареала Группа по антропотоле- рантности Экотопическая приуроченность Распространение в Средней России Хозяйственная ценность

1 степной Паневрази-атский индигенофит в степях, на сухих лугах, в кустарниках, на травянистых склонах, у дорог, на полях Ворон, Курск, Нижег, Сарат Пищевой, медоносный, лекарственный

2 сорно- опушеч- но- лугово-степной Евроси- бирско- югозапад- ноазиат- ский апофит по выходам карбонатных пород, пескам, открытым склонам, сосновым лесам, обочинам дорог, полям во всех обл Лекарственный, эфиромас-личный, сорный

3 опушеч-но- степной Средиземноморско-евразиат-ский индигенофит по травянистым, известняковым склонам и кустарникам в степной зоне Белг, Ворон, Курск, Лип , Моек, Морд, Орл , Пенз , Са-мар, Сарат, Ряз , Тул , Тамб Вид Кр книги Воронежской обл

1 - Владимировская (данные автора, 2007), 2 - Хреновская (Камышев, 1971), 3 - Хреновская (данные автора, 2007), 4 - Краснянская (Агафонов, 2001), 5 - Краснянская (данные автора, 2007), 6 - Волоконовская (данные автора, 2007), 7 - Хрипунская (1928), 8 - Хрипунская (данные автора, 2007)

ВЫВОДЫ

1 Проведена инвентаризация флоры степей С учетом литературных данных флора изученных воронежских степей составляет 810 видов высших сосудистых растений, из которых 42 вида, отмеченные в ранних литературных источниках нами не обнаружены Современный, подтвержденный нашими полевыми исследованиями, конспект флоры насчитывает 768 видов сосудистых растений (35% от флоры области), относящихся к 349 родам, 78 семействам Фиторазнообразие Хрипунской степи составило 328 вида, Владимировской -403, Краснянской - 480, Хреновской - 487, Волоконовской - 528 видов

2 Выполнен анализ таксономической структуры флоры воронежских степей, на основе которого выявлено влияние на ее формирование в большей степени гумидных, чем аридных флористических центров

3 Проведен биоморфологический анализ степей Выделены жизненные формы и экологические типы элементов флоры, что позволило раскрыть многогранность процесса их формирования

4 По результатам ботанико-географического анализа флоры степей выявлены 9 геоэлементов и 55 типов ареалов Доминирующими являются евразиатский -358 видов (46,6%), плюрирегиональный - 107 видов (13,9%), европейский -102 вида (13,3%) геоэлементы В формировании флоры степей приняли участие несколько гетерохронных флорогенетических миграционных потоков понтический, кавказский, средиземноморский, что нашло отражение в генетической связи флоры воронежских степей, особенно кальцефитной с флорой степей Казахстана, Крыма, Причерноморья, Средиземноморья

5 Определена синантропизация флоры степей, характеризующаяся следующими количественными показателями индигенофитная группа - 444 вида (57,55%), апофитная - 285 видов (36,85%) и адвентивная - 41 вид (5,59%) Адвентивная группа составила Владимировской - 5,21%, Хреновской -6,78%, Краснянской - 3,76%, Волоконовской - 5,87%, Хрипунской - 4,57%, что показывает незначительную нарушенность растительного покрова Такое положение видимо объясняется снижением антропогенной нагрузки за последние 20 лет, а также устойчивостью ключевых степных ландшафтов

6 Из литературных источников и по результатам личной инвентаризации флоры степей выявлен пространственно-временной динамизм их структуры Для сохранения эталонов степных ландшафтов территории требуется соблюдение принципов рационального природопользования и охраны

7 С учетом многогранности процесса формирования биома степи целесообразно использование биогеографического подхода к анализу флоры, интегрирующего анализ и синтез теоретического и методологического арсенала географической и биологической наук

8 По предложенным в работе количественным показателям анализа флоры выделены четыре типа степей 1 разнотравно-луговый - Хреновская степь, 2 северный красочно-ковыльный - Владимировская и Краснянская степи, 3 южный бескрасочно ковыльный - Хрипунская степь, 4 кальцефильный кустарниковый - Волоконовская степь

9 Определен ресурсный потенциал изученных степей с точки зрения наличия редких элементов флоры и хозяйственных групп растений Во флоре степей имеется 106 видов списка Красной книги Воронежской области, в том числе 24 Красной книги России (Владимировская - 48-11 соответственно, Хренов-ская - 10-0, Краснянская - 58-11, Волоконовская - 65-11, Хрипунская - 35-9) Характер ареалов устанавливает в основном северную границу их распространения Эндемики присутствуют во всех изученных степях, кроме Хренов-ской Флора изученных степей имеет 14 групп хозяйственной ценности растений, наиболее представительными являются растения декоративные - 166, лекарственные - 164, кормовые - 158, медоносные - 145, пищевые - 98

10 Даны конкретные рекомендации по организации «Степного заповедника» Отмечена необходимость включения в него Краснянской степи площадью -1500 га, Владимирской - 800 га, Хрипунской - 500 га, кальцефильной Воло-коновской - 1000 га, степных памятников природы «Берестовое», «Шлепчи-но» и ряда других Целесообразно доведение общей площади «Степного заповедника» до 10000 га Такой подход необходим для сохранения степного генофонда, организации системы мониторинга и оптимизации степных ландшафтов

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИОННОЙ РАБОТЫ

1. Григорьевская А.Я. Экоиндикационные ряды растительности массивов и урочищ г. Воронежа / А.Я. Григорьевская, В.Я. Хрипякова, О.В. Прохорова // Вестник Воронежского государственного университета. Серия география и геоэкология. - Воронеж, 2002. - №1. - С. 74 - 93.

2. Прохорова О.В. Биогеографические особенности флоры степей Воронежской области / О.В. Прохорова, А.Я. Григорьевская // Вестник Воронежского государственного университета. Серия география и геоэкология. -Воронеж, 2007. - №2. - С. 29 - 38.

3 Григорьевская А Я Луговые, "сниженно-альпийские" и пустынно-степные урбанофитоценозы города Воронежа / А Я Григорьевская, Д В Прохоров, О В Прохорова // Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронежа Сб науч статей по материалам науч -практ конф "Проблемы устойчивого развития и управления лесными экосистемами зеленой зоны города Воронежа" - Воронеж, 1999 - С 131-135

4 Григорьевская А Я Биоэкологические закономерности экосистем / А Я Григорьевская, О В Прохорова // Международная конференция "Математика Образование Экология Тендерные проблемы", Воронеж, 22-27 мая 2000 г Материалы конф - Воронеж, 2000 -Т 1 -С 100-101

5 Григорьевская А Я Редкие и реликтовые элементы флоры г Воронежа / А Я Григорьевская, О В Прохорова // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков Материалы науч совещ (Рязань, 29-31 янв 2001 г) -М Изд Ботанич сада Моек ун-та, 2001 -С 55-56

6 Григорьевская А Я Региональная флора в гербарной коллекции / А Я Григорьевская, OB Прохорова // Ботанические исследования в Азиатской России

Материалы XI съезда Рус ботан о-ва (18-22 авг 2003 г, Новосибирск-Барнаул) -2003 -Т 1 -С 336-337

7 Григорьевская А Я О необходимости издания Красной книги растений Воронежской области / А Я Григорьевская, О В Прохорова // Материалы рабочего совещания по проблемам ведения региональных Красных книг, г Липецк, 25 но-яб 2004 г - Липецк ЛГПУ, 2004 - С 44-50

8 Нестеров Ю А Геоинформационное сопровождение гербария факультета географии и геоэкологии ВГУ / Ю А Нестеров, А Я Григорьевская, О В Прохорова // Информатика проблемы, методология, технологии материалы 5-ой регион науч -метод конф , Воронеж, 8-9 февр 2005 г - Воронеж, 2005 - 42 - С 42 -44

9 Григорьевская А Я Ценные ботанические объекты лессинговых степей Центрально-Черноземного региона России / А Я Григорьевская, О В Прохорова // Флора и растительность Центрального Черноземья материалы науч конф , Курск, 24 марта 2005 г - Курск, 2005 - С 90-94

10 Григорьевская А Я Теоретические и методические аспекты изучения антропогенной трансформации растительного покрова Среднерусских степей / А Я Григорьевская, О В Прохорова // Вопросы степеведения TV- Оренбург УрО РАН, Институт степи УрО РАН, 2005 -С 74-82

11 Григорьевская А Я Сосудистые растения Воронежской области учебно-справочное пособие / А Я Григорьевская, О В Прохорова - Воронеж Изд-во Воронеж ун-та, 2006 - 145 с

12 Григорьевская А Я Пырей ковылелистный (Elytngia stipifoha (Czern ex Nevski) Nevski) в Краснянской степи Воронежской области / А Я Григорьевская, О В Прохорова, С А Колобов // Флора и растительность Центрального Черноземья — 2006 материалы науч конф , Курск, 29 марта 2006 г — Курск Изд-во ИП-КиПРО, 2006 - С 3 - 5

13 Прохорова О В База данных «Флора степей Воронежской области» и перспективы ее развития / О В Прохорова, Д С Зелепукин // Информационные системы и Web-Порталы по разнообразию видов и экосистем / материалы международного симпозиума 28 нояб -1 дек 2006 г - M , 2006 - С 39-40

14 Прохорова О В The database "Steppe flora of Voronezh region" and the prospect of its development / О В Прохорова, Д С Зелепукин // Информационные системы и WEB-порталы по разнообразию видов и экосистем / материалы международного симпозиума 28 нояб -1 дек 2006 г - M , 2006 - С 41-42

Работы №1 и М2 опубликованы в ведущем рецензируемом научном издании, соответствующем перечню ВАК РФ.

Подписано в печать 24 09 2007 Печ л 1,5 Тираж 100 экз Заказ №256

Отпечатано с оригинал-макета в ООО "Цифровая полиграфия" 394006, г Воронеж, ул Плехановская, д 2 Тел (4732) 22-61-54, E-mail dpnnt@comch ru

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Прохорова, Ольга Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1.1. Общие особенности степных ландшафтов.

1.2. География объектов исследования степных ландшафтов.

1.3. Процессы и факторы формирования степных ландшафтов.

1.3.1. Консервативные компоненты степных ландшафтов.

1.3.2. Активные и динамичные компоненты степных ландшафтов.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ.

ГЛАВА 3. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ.

3.1. Объект, предмет исследования, материалы и методы.

3.2. Биогеографический подход как теоретическая основа изучения флоры степей.

3.3. География степных растений в базах данных «Гербарий \Ю1Ю» и "Флора степей Воронежской области".

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ КАК ОСНОВА ИХ ТИПОЛОГИИ.

4.1. Таксономический анализ.

4.2. Биоморфологический анализ.

4.3. Эколого-фитоценотический анализ.

4.4. Ботанико-географический анализ

4.5. Синантропизация флоры степей.

ГЛАВА 5. ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ ФЛОРЫ СТЕПЕЙ, ИХ РАЦИОНАЛЬНОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ОХРАНА.

5.1. Редкая флора степей и подходы к её сохранению.

5.2. Практическое и научное значение ресурсного потенциала флоры степей.

5.3. Флористический мониторинг в целях охраны степных ландшафтов. Л11 ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Биогеографическая специфика фиторазнообразия степных ландшафтов Воронежской области"

Актуальность темы. Степные ландшафты в структуре географической оболочки представляют в настоящее время природные образования, оставшиеся на месте широко распространенных еще в недавнем прошлом зональных комплексов. Сегодня их уникальный характер определяется сравнительно малой площадью, фрагментарностью размещения и принадлежностью к различным физико-географическим условиям. Степные комплексы Воронежской области в течение длительного времени представляли интерес для изучения географами и биологами, а в последнее время и геоэкологами.

Появление геоэкологического направления в современной географии определяется мощным воздействием хозяйственной деятельности человека на природу и повсеместным развитием антропогенных ландшафтов. Их доля на староосвоенных территориях, к которым можно отнести среднерусскую лесостепь, настолько велика, а преобразования природной среды настолько глубоки, что говорить сейчас о естественных природных комплексах в ландшафтной структуре можно лишь для некоторых особо охраняемых территорий, в том числе и степных. Необходимость постоянного контроля за их состоянием определяется невозможностью прекратить хозяйственную деятельность человека в ландшафтной сфере, в связи с чем предпринятое исследование представляется актуальным и научно значимым.

Трехсотлетнее давление хозяйственной деятельности на степные ландшафты Воронежской области создало реальную угрозу потери эталонных участков степей, крайне необходимых для объективной оценки масштабов и глубины трансформации и деградации современных антропогенных ландшафтов, на основе сопоставления современных экопараметров травянистых сообществ с эталонными. Реализация такого подхода возможна в результате организации экологического мониторинга степных ландшафтов, представляющего "систему регулярных наблюдений (контроля) за рационально подобранным спектром наиболее экологически значимых параметров компонентов ландшафтов, позволяющая делать выводы относительно негативных тенденций изменения их биопродуктивности, качества и комфортности для биоты и человека" (Двуреченский, 2004).

Среди контролируемых параметров должны быть представлены как абиотические, так и биотические компоненты. В качестве предмета исследования степей актуален мониторинг интенсивности выпадения из структуры ландшафтов аборигенных видов флоры, а также обратный процесс внедрения инозональных, инорегиональных и иноконтинентальных видов. Известно, что в пределах Воронежского биосферного заповедника скорость фитозагрязне-ния лесных ландшафтов в результате внедрения «пришлых» видов составляет один вид в 2 года (Стародубцева, 1997). Аналогичный процесс в степных сообществах практически не изучен, хотя Паневропейская стратегия в области биологического и ландшафтного разнообразия обращает особое внимание на изучение видового состава эталонных участков, то есть изучение флор.

Научно-практическая значимость изучения флор отмечалась уже более 20 лет назад. Позднее исследователи стали говорить о необходимости создания сети всесторонне изученных локальных флор для мониторинга биоразнообразия, предполагающего их периодическое переисследование. В.Н. Тихомиров прямо указывал на чрезвычайную важность выявления флоры как само по себе важное достижение науки. Составление списка видов различных флор степей с их анализом станет первым шагом на пути создания экологической сети на территории Воронежской области.

Сокращение степного биома сделало крайне актуальной необходимость сохранения биоразнообразия и защиты степных экосистем, что подчеркивают многочисленные публикации (Чибилев, 1998; Тишков и др., 1997; Модкович и др., 1997 и др.). В заповедниках охраняется лишь малая часть от всей площади сохранившихся степей. Этого недостаточно для сохранения разнообразия сообществ и поддержания популяций угрожаемых видов, но значительное увеличение строго охраняемых площадей в лесостепи и степи не представляется возможным.

В настоящее время можно наблюдать феномен перехода степи из положения доминирующей на плакорах растительности на положение антропогенного реликта, в основном уцелевшего на «неудобных» землях типа долинных и балочных склонов, выходов коренных пород и в немногих особо охраняемых природных территориях (ООПТ) (Юрцев, 1993). Очевидно, в обозримом будущем, следует ориентироваться на увеличение количества степных участков за счет перевода нерентабельной (бросовой) пашни в кормовые угодья. Ускорение восстановления степной и луговой растительности возможно с помощью метода "агростепи" (Дзыбов, 2001, Юнусбаев, 2001 и др.)

Поддержание фиторазнообразия степей является важнейшей составной частью сохранения генофонда кормовых, лекарственных, декоративных видов растений. Среди окультуренного ландшафта Воронежской области степные сообщества стали одним из самых редких. По флорам степных памятников природы Воронежской области имеется ряд разрозненных сведений. Однако инвентаризация фиторазнообразия каждой из них в отдельности и эколого-географический анализ не проводились. Таким образом, выбранная тематика диссертационной работы чрезвычайно актуальна.

Целью работы является выявление биогеографической специфики фиторазнообразия степных ландшафтов Воронежской области. Для достижения поставленной цели последовательно реализовывались следующие задачи:

1.Изучение литературно-архивных материалов по флоре степей Воронежской области за 100-летний период.

2.Уточнение современного видового состава флоры сосудистых растений Хреновской, Краснянской, Хрипунской степей, урочищ "Волчий лог" (по названию ближайшего села - Владимировская степь) и "Кругленькое" (Волоко-новская степь).

3.Создание базы данных в формате Microsoft Access "Флора степей Воронежской области" с учетом современной систематики и номенклатуры, содержащей сведения о распространении и эколого-географических характеристиках 810 видов сосудистых растений по ключевым участкам.

4.Проведение анализа таксономической, биоморфологической, эколого-фито-ценотической, ботанико-географической и антропотолерантной структур изученных флор степей.

5.Выявление редких растений степей и предложения по их сохранению.

6.Разработка количественных критериев характеристики типов степей и рекомендации по организации их экологического мониторинга.

Объект исследования - репрезентативные ландшафты степей Воронежской области, отражающие их зональные и азональные особенности в условиях междуречий и долинно-балочных склонов.

Предмет исследования - анализ структуры флоры степей на основе современных аналитических биогеографических подходов.

Научная новизна работы. Выявлен видовой состав флоры изученных степей Воронежской области и проведен ее всесторонний анализ. Составлен конспект флоры степей в виде базы данных в среде Microsoft Access. Обнаружены новые местонахождения для 158 видов растений. Получены дополнительные сведения о распространении 106 видов Красной книги Воронежской области, из которых 24 вида числятся в Красной книге России.

Результаты диссертационной работы пополнили флористические сводки Воронежской области и Центрального Черноземья новым видом Pleurosper-mum uralense Hoffm. - Реброплодник уральский, ареал которого охватывает Западную и Восточную Сибирь, Северную Монголию, Японию и Китай (Флора Восточной Европы, Т. XI, С. 418).

Дана оценка синантропизации флоры степей. Выявлены редкие и эндемичные растения и разработаны рекомендации по оптимизации природопользования, способствующие сохранению их генофонда.

Практическая значимость. Результаты исследований использованы при подготовке к изданию "Красной книги Воронежской области", для составления 10-го издания "Флоры средней полосы европейской части России", монографической сводки "Сосудистые растения Воронежской области". Они так же могут быть использованы при мониторинге флоры степей и региональной оптимизации особо охраняемых природных территорий (ООПТ).

При исследовании степей собрано 4000 гербарных образцов, которые хранятся в гербарии факультета географии и геоэкологии Воронежского госуниверситета, зарегистрированного в октябре 2004 г. в Международной базе данных "Index Herbariorum" с присвоением акронима VORG. Дублеты переданы в гербарии Ботанического института РАН - LE (240 листов), МГУ им. М.В. Ломоносова - MW (210 листов). Созданная база данных «Флора степей Воронежской области» зарегистрирована в "Информрегистре" (№ свидетельства 11219 от 5.09.2007, государственный регистрационный номер - 0220712017) и может использоваться в научных и практических целях.

Дана ресурсная оценка флоры степей в целях ее охраны и рационального использования.

Полученные материалы применяются в учебном процессе факультета географии и геоэкологии Воронежского государственного университета при проведении курсов "Биогеография", "Систематика растений", "Определение растеs-> It

НИИ .

Апробация работы. Результаты исследования докладывались и обсуждались на научных конференциях различного ранга, в том числе международных: «Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронежа» (Воронеж, 1999); «Математика. Образование. Экология. Тендерные проблемы» (Воронеж, 2000); «Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков» (Рязань, 2001); "Ботанические исследования в Азиатской России" (Новосибирск-Барнаул, 2003), рабочем совещании по проблемам ведения региональных Красных книг (Липецк, 2004), 5-ой региональной научно-методической конференции "Информатика: проблемы, методология, технологии" (Воронеж, 2005), ежегодной научной конференции "Флора и растительность Центрального Черноземья" (Курск, 2005, 2006); международном симпозиуме "Информационные системы и \\^еЬ-Порталы по разнообразию видов и экосистем" (п. Борок Ярославской обл., 2006); на отчетных научных сессиях Воронежского госуниверситета (1999-2007).

Публикации результатов исследования. По итогам исследований опубликовано 14 печатных работ, в том числе 1 монография в соавторстве, 1 статья - на английском языке, 2 статьи - в ведущем рецензируемом издании, рекомендованном ВАК РФ.

Положения, выносимые на защиту

1. Обоснование выбора степных ландшафтов, репрезентативно отражающих ландшафтно-экологические условия Воронежской области.

2. Методические подходы к анализу структуры флоры для количественных характеристик типов степей.

3. Научные принципы создания региональных баз данных "Гербарий УОКС и "Флора степей Воронежской области" с применением геоинформационных технологий.

Структура и объем диссертации. Основная часть работы изложена на 137 страницах и содержит 30 таблиц, 23 рисунка. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы в количестве 190 библиографических источников, в том числе на иностранном языке - 4. В приложение вынесена база данных «Флора степей Воронежской области" с эколого-геогра-фической, фитоценотической, антропотолерантной и другими характеристиками 810 видов растений (объем - 124 страницы).

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Прохорова, Ольга Владимировна

выводы

1. Проведена инвентаризация флоры степей. С учетом литературных данных флора изученных воронежских степей составляет 810 видов высших сосудистых растений, из которых 42 вида, отмеченные в ранних литературных источниках нами не обнаружены. Современный, подтвержденный нашими полевыми исследованиями, конспект флоры насчитывает 768 видов сосудистых растений (35% от флоры области), относящихся к 349 родам, 78 семействам. Фиторазнообразие Хрипунской степи составило 328 видов, Владимировской - 403, Краснянской - 480, Хреновской - 487, Волоко-новской - 528 видов.

2. Выполнен анализ таксономической структуры флоры воронежских степей, на основе которого выявлено влияние на ее формирование в большей степени гумидных, чем аридных флористических центров.

3. Проведен биоморфологический анализ степей. Выделены жизненные формы и экологические типы элементов флоры, что позволило раскрыть многогранность процесса их формирования.

4. По результатам ботанико-географического анализа флоры степей выявлены 9 геоэлементов и 55 типов ареалов. Доминирующими являются еврази-атский - 358 видов (46,6%), плюрирегиональный - 107 видов (13,9%), европейский - 102 вида (13,3%) геоэлементы. В формировании флоры степей приняли участие несколько гетерохронных флорогенетических миграционных потоков: понтический, кавказский, средиземноморский, что нашло отражение в генетической связи флоры воронежских степей, особенно кальцефитной с флорой степей Казахстана, Крыма, Причерноморья, Средиземноморья.

5. Определена синантропизация флоры степей, характеризующаяся следующими количественными показателями: индигенофитная группа - 444 вида (57,55%), апофитная - 285 видов (36,85%) и адвентивная - 41 вид (5,59%).

Адвентивная группа составила: Владимировской - 5,21%, Хреновской -6,78%, Краснянской - 3,76%, Волоконовской - 5,87%, Хрипунской -4,57%, что показывает незначительную нарушенность растительного покрова. Такое положение видимо объясняется снижением антропогенной нагрузки за последние 20 лет, а также устойчивостью ключевых степных ландшафтов.

6. Из литературных источников и по результатам личной инвентаризации флоры степей выявлен пространственно-временной динамизм их структуры. Для сохранения эталонов степных ландшафтов территории требуется соблюдение принципов рационального природопользования и охраны.

7. С учетом многогранности процесса формирования биома степи целесообразно использование биогеографического подхода к анализу флоры, интегрирующего анализ и синтез теоретического и методологического арсенала географической и биологической наук.

8. По предложенным в работе количественным показателям анализа флоры выделены четыре типа степей: 1. разнотравно-луговый - Хреновская степь; 2. северный красочно-ковыльный - Владимировская и Краснянская степи; 3. южный бескрасочно ковыльный - Хрипунская степь; 4. кальцефильный кустарниковый - Волоконовская степь.

9. Определен ресурсный потенциал изученных степей с точки зрения наличия редких элементов флоры и хозяйственных групп растений. Во флоре степей имеется 106 видов списка Красной книги Воронежской области, в том числе 24 Красной книги России (Владимировская - 48-11 соответственно; Хреновская - 10-0, Краснянская - 58-11, Волоконовская - 65-11, Хрипунская - 35-9). Характер ареалов устанавливает в основном северную границу их распространения. Эндемики присутствуют во всех изученных степях, кроме Хреновской. Флора изученных степей имеет 14 групп хозяйственной ценности растений, наиболее представительными являются растения: декоративные - 166, лекарственные - 164, кормовые -158, медоносные - 145, пищевые-98. 10.Даны конкретные рекомендации по организации «Степного заповедника». Отмечена необходимость включения в него Краснянской степи площадью - 1500 га, Владимирской - 800 га, Хрипунской - 500 га, кальцефильной Волоконовской - 1000 га, степных памятников природы «Берестовое», «Шлепчино» и ряда других. Целесообразно доведение общей площади «Степного заповедника» до 10000 га. Такой подход необходим для сохранения степного генофонда, организации системы мониторинга и оптимизации степных ландшафтов.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Прохорова, Ольга Владимировна, Воронеж

1. Абрамова Т.И. К вопросу о размещении меловой растительности в Ростовской области / Т.И. Абрамова, C.B. Голицын, А.Я. Григорьевская // Вопросы ландшафтной географии. - Воронеж, 1969. - С. 42-47.

2. Агафонов В.А. Дополнения к флоре Воронежской области / В.А. Агафонов, А.П. Сухоруков // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -2005.-Т. 110.-Вып. 2.-С. 88-89.

3. Агафонов В.А. К флоре Краснянских степей // Вестник Воронеж, гос. унта. Сер. Химия, биология, фармация. 2003а. - № 2. - С. 91-94.

4. Агафонов В.А. Новые и редкие виды цветковых растений для флоры Центрального Черноземья / В.А. Агафонов // Бот. журн. 2006а. - Т. 91, № 1. -С. 101-104.

5. Агафонов В.А. О некоторых новых и редких видах растений Центрального Черноземья / В.А. Агафонов // Бот. журн. 2002. - Т. 87, № 9. - С. 120-124.

6. Агафонов В.А. О новых и редких видах цветковых растений для юго-востока Центрального Черноземья / В.А. Агафонов // Бот. журн. 20036. - Т. 88, №7.-С. 123-125.

7. Агафонов В.А. Степные, кальцефильные, псаммофильные и галофильные эколого-флористические комплексы бассейна Среднего Дона: их происхождение и охрана / В.А. Агафонов. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 20066.-250 с.

8. Агроклиматические ресурсы Воронежской области: Справочник. Л., 1972.-108 с.

9. Адвентивная флора Воронежской области: исторический, биогеографический, экологический аспекты / А.Я. Григорьевская (и др.). Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2004. - 320 с.

10. Ю.Александрова К.И. Acalypha australis L. в средней полосе европейской части СССР / К.И. Александрова (и др.). // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1989.-№ 8.-С. 61-62.

11. П.Александрова К.И. Сорная флора донских лугов / К.И. Александрова, Г.И. Барабаш // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана: Межвуз. сб. науч. тр. Воронеж, 1987. - С. 20-23.

12. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области / В.В. Алехин. Воронеж: Изд-во Союза обществ и организаций по изуч.ЦЧО, 1925.-102 с.

13. З.Алехин В.В. Современное состояние вопроса о классификации русских степей / В.В. Алехин // Дневник Всесоюзного съезда ботаников в Москве в январе 1926 г. М., 1926. - С. 23-24.

14. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения / В.В. Алехин.-М.: Изд-во МГУ, 1986.-211 с.

15. Алехин В.В. Центрально-черноземные степи / В.В. Алехин. Воронеж, 1934.-89 с.

16. Артамонов A.A. Дополнение к флоре центрально-чернозёмных областей / A.A. Артамонов // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 2. - С. 134-138.

17. Ахтырцев А.Б. Лугово-черноземные почвы центральных областей Русской равнины / А.Б. Ахтырцев, П.Г. Адерихин, Б.П. Ахтырцев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1981. - 176 с.

18. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров Среднерусского Черноземья / Б.П. Ахтырцев, А.Б. Ахтырцев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1993. - 216 с.

19. Ашихмина Т.Я. Экологический мониторинг / Т.Я. Ашихмина и др.; Под ред. Т.Я. Ашихминой. М.: Академический Проект, 2005. -416 с.

20. Барабаш Г.И. Новые адвентивные растения во флоре Воронежа / Г.И. Бара-баш, Г.М. Камаева // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР. М., 1989.-С. 46-47.

21. Баранова О.Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: автореф. дис. д-ра биол. наук / О.Г. Баранова. Санкт-Петербург, 2000. - 34 с.

22. Белосельская Г.А. Современные ландшафты Хреновской степи / Г.А. Бело-сельская // Материалы региональной конференции "Антропогенные ландшафты центральных черноземных областей и прилегающих территорий". Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1972. - С. 60-62.

23. Берг JI.C. Географические зоны Советского Союза / JI.C. Берг. М.: Гео-графгиз, 1947.-Т.1.-397 с.

24. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда. Киев: Наукова Думка, 1991. - 168 с.

25. Бурда Р.И. Опыт изучения флор-изолятов при сравнении антропогенно-трансформированных региональных флор / Р.И. Бурда // Актуальные проблемы сравнительного изучения флор: Материалы совещ. СПб., 1994.-С. 252-261.

26. Вальтер Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. М.: Мир, 1982. - 264 с.

27. Воронежская область. Природные условия. / Под ред. Костина С.И. Воронежское обл. книгоиздат., 1952. - Ч. 1. - 340 с.

28. Ганнибал Б.К. Заметка об Eriosynaphe longifolia и Ferula tatarica (Apiaceae) / Б.К. Ганнибал, В.М. Виноградова // Бот. журн. 2000а. - Т. 85, № 4. - С. 90-94.У

29. Ганнибал Б.К. Об одном эталоне Средне-Русской лесостепи (Хреновская степь) / Б.К. Ганнибал // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. СПб.: Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН, 20006. - С. 138-140.

30. Гербарное дело: Справ, руководство. Рус. изд. Кью: Королев, бот. сад, 1995.-341 с.

31. Голицын C.B. «Сниженные альпы» и меловые иссопники Среднерусской возвышенности: Докл. о работах, предст. канд. биол. наук. Воронеж, 1965.-16 с.

32. Горбунова С.Н. Экологическое состояние почв Хрипунской степи Воронежской области / С.Н. Горбунова, A.M. Чистов // Ломоносов-2000: тез. докл. 6 международ, конф. Студентов и аспирантов по фундаментальным наукам, 12-15 апр. 2004 г. 2004. - С. 37-38.

33. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П.Л. Горчаковский // Экология. 1984. -№5.-С. 3-16.

34. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли //Бот. журн. 1979. - Т. 64, № 12. - С. 1697-1713.

35. Григорьевская А.Я. Луговые, □сниженно-альпийскиеО и пустынно-степные урбанофитоценозы города Воронежа / А.Я. Григорьевская, Д.В. Прохоров, О.В. Прохорова // Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронежа.-Воронеж, 1999.-С. 131-134.

36. Григорьевская А.Я. Новые и редкие растения для Центрально-Черноземного района России / А.Я. Григорьевская // Бот. журн. 1998. - Т. 83, № 10. -С. 128-131.

37. Григорьевская А.Я. Редкие и реликтовые элементы флоры г. Воронежа / А.Я. Григорьевская, О.В. Прохорова // Флористические исследования в Центральной России на рубеже веков: Материалы науч. совещ., Рязань, 29-31.01.01.-М., 2001.-С. 55-56.

38. Григорьевская А.Я. Сосудистые растения Воронежской области: учебно-справочное пособие / А.Я. Григорьевская, О.В. Прохорова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2006. - 145 с.

39. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа / А.Я. Григорьевская. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2000. - 200 с.

40. Григорьевская А.Я. Флористические находки в Центрально-Черноземном районе / А.Я. Григорьевская // Бот. журн. 1990. - Т. 75, № 3. - С. 432-434.

41. Грищенко М.Н. Плейстоцен и голоцен бассейна Верхнего Дона / М.Н. Гри-щенко. М.: Наука, 1976. - 228 с.

42. Гусынин И.А. Токсикология ядовитых растений / И.А. Гусынин. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Сельхозиздат, 1962. - 624 с.

43. Данилов В.И. Проблемы создания степных заповедников в РСФСР / В.И. Данилов, Ю.Д. Нухимовская, Ф.Р. Штильмарк // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 1983. - Т. 88, Вып. 6. - С. 92-104.

44. Двуреченский В.Н. Анализ проблем реликтовых степных карбонатных экотопов с позиций островных ландшафтов // Степи Евразии: сохранение природного многообразия и мониторинг состояния экосистем: (Материалы междунар. симп.).- 1997.-С. 14-15.

45. Двуреченский В.Н. Геоэкологический мониторинг ландшафтов Центрального Черноземья / В.Н. Двуреченский // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. -2004.-№ 1.-С. 91-99.

46. Дёжкин В.В. Особо охраняемые природные территории мира и некоторые проблемы российского заповедного дела / В.В. Дёжкин. -(Ьир//\у\у\у.Ыос1а1.ги).

47. Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов: Изд-во "Научная книга", 2001.-40 с.

48. Донское Белогорье / Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1976. 160 с.

49. Дроздов К.А. В Хреновской степи / К.А. Дроздов // Воронежские дали. Под ред. Милькова Ф.Н. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1981. - С. 7780.

50. Иллюстрированный определитель растений Средней России / И.А. Губанов и др. М.: Тов-во науч. изд. КМК : Ин-т технол. исслед., 2002-2004. -Т. 1. 2002. - 526 с.; Т. 2. 2003. - 665 с.; Т. 3. 2004. - 520 с.

51. Информационно-поисковая система «Ботанические коллекции России и сопредельных государств»: (Электронный ресурс) / Ред. Прохоров A.A. и др. Web-мастер: Каштанов М.В., Андрюсенко В.В. 1997 -(http//garden.karel ia.ru)

52. Исаков И.А. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем / И.А. Исаков, Н.С. Казанская, Д.В. Панфилов. М.: Наука, 1980.-226 с.

53. Кадастр особо охраняемых природных территорий Воронежской области / Под ред. проф. О. П. Негробова. Воронеж, 2001. - 146 с.

54. Казакова М.В. Флора Рязанской области / М.В. Казакова. Рязань: Русское слово, 2004. - 388 с.

55. Камышев Н.С. Анализ естественной флоры Хреновской степи / Н.С. Камышев //Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1955.-Т. 42. - Вып. 1. - С. 35-36.

56. Камышев Н.С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение / Н.С. Камышев//Тр. Воронеж,ун-та.-1949.-Т. 15.-С. 130-163.

57. Камышев Н.С. Луговые комплексы р. Белой и их значение / Н.С. Камышев // Охрана природы Центр.-Чернозем. полосы. Воронеж, 1964. - Сб. № 5. -С. 246-252.

58. Камышев Н.С. Основы классификации степей Центрально-черноземных областей / Н.С. Камышев // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961. - Т. 66. - Вып. 3.-С. 51-57.

59. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, К.Ф. Хмелев. Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1976.-181 с.

60. Камышев Н.С. Список эндемичных и редких растений Центрального Черноземья, подлежащих охране / Н.С. Камышев // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Центрально-Черноземной полосы. -Воронеж, 1973.-С. 2-11.

61. Камышев Н.С. Флора Каменной и Хреновской степей Воронежской области / Н.С. Камышев // Науч. зап. Воронеж, отд-ния Всесоюз. бот. о-ва. -1971. -С. 31-54.

62. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ / Н.С. Камышев. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. - 116 с.

63. Келлер Б.А. В Хреновской степи. Типчаковая и ковыльно-луговая степи // Степи центрально-черноземной области. (Степные сенокосы и пастбища). -М.; Л, 1931.-С. 26-45.

64. Климатические ресурсы Центрально-Черноземных, Брянской и Орловской областей. Л.: Гидрометеоиздат, 1978. - 80 с.

65. Кожевникова Л.И. Динамика флоры Хреновской степи / Л.И. Кожевникова, З.В. Чагарная // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986. - С. 77-84.

66. Колосова Л.В. Флора Валдайской возвышенности: автореф. дис. . канд. биол. наук / Л.В. Колосова. Москва, 2007. - 18 с.

67. Комаров Н.Ф. Степи юго-востока Россошанского округа // Степи Центрально-Черноземной области. (Степные сенокосы и пастбища) / Под ред. Б.А. Келлера.-М.; Л., 1931а.-С. 165-194.

68. Комаров Н.Ф. Хрипунская степь // Двадцать пять лет научно-педагогической и общественной деятельности Б. А. Келлера (1902-1927). Воронеж, 19316.-С. 321-335.

69. Красноборов И.М. База данных и информационно-поисковая система "Флора Сибири". / И.М. Красноборов, Т.П. Романенко. (http://www-sbras.nsc.ru/ws/ showabstract.dhtml?ru+ 25+1020).

70. Лазарев Н.С. Методика сбора гербариев: Метод, пособие / Н.С. Лазарев, A.C. Богомолов. М., 1996. - 22 с.

71. Лебедева Н.В. Биологическое разнообразие / Н.В. Лебедева, H.H. Дроздов, Д.А. Криволуцкий // Под ред. Н.В. Лебедева. М.: Гуманит. Изд. Центр ВЛАДОС, 2004.-432 с.

72. Лекарственные растения: мифы и реальность. Традиционная (народная) медицина в объективе науки / В.Г. Колесова, В.А. Марченко, Н.В. Сыро-вежко. СПб.: СПХФА, 1998. - 261 с.

73. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России / Д.И. Литвинов // Bull. Soc. Nat. Mose. -1891. T. 4, № 3. - P. 322-434.

74. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части России / П.Ф. Маевский. 10-е изд. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. -600 с.

75. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР / П.Ф. Маевский; под ред. Б.К. Шишкина. 9-е изд. Л.: Колос, 1964. - 880 с.

76. Мельникова Н.С. Материалы по флоре высших растений Хоперского заповедника / Н.С. Мельникова, Т.В. Протоклитова // Дубравы Хоперского заповедника. 4.2: Современное состояние пойменных насаждений. Воронеж, 1976. - Воронеж, 1976. - С. 92-94.

77. Мешков А.Р. Схема геоботанических районов Черноземного центра / А.Р. Мешков//Вопросы географии. 1953. -№ 32. -С. 189-193.

78. Мильков Ф.Н. Воздействие рельефа на растительность и животный мир (Биогеоморфологические очерки) / Ф.Н. Мильков. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1953. - 164 с.

79. Мильков Ф.Н. География Воронежской области / Ф.Н. Мильков, В.Б. Мих-но, Ю.В. Поросенков. Воронеж, 1992. - 132 с.

80. Мильков Ф.Н. Геологическое строение и рельеф / Ф.Н. Мильков // Центрально-черноземные области. Физико-географическое описание. М., 1952.-С. 7-28.

81. Мильков Ф.Н. Калачская возвышенность: Опыт ландшафтно-типологиче-ской характеристики / Ф.Н. Мильков, Н.И. Ахтырцева, Б.П. Ахтырцев. -Воронеж, 1972.- 180 с.

82. Мильков Ф.Н. Лесостепь и степь Русской равнины / Ф.Н. Мильков. -Москва: Издательство Академии наук СССР, 1956. 290 с.

83. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины / Ф.Н.Мильков .— М. : Изд-во АН СССР, 1950.—296 с.

84. Мильков Ф.Н. Основные проблемы физической географии / Ф.Н. Мильков. М.: Высш. шк., 1967. - 250 с.

85. Мильков Ф.Н. Средняя полоса европейской части СССР / Ф.Н. Мильков. -М., 1961.-222 с.

86. Мильков Ф.Н. Терминологический словарь по физической географии / Ф.Н. Мильков, A.B. Бережной, В.Б. Михно. М.: Высш. шк., 1993. - 288 с.

87. Мильков Ф.Н. Физическая география: современное состояние, закономерности, проблемы / Ф.Н. Мильков. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1981.-400 с.

88. ЮО.Мильков Ф.Н. Физическая география: Учение о ландшафте и географическая зональность / Ф.Н. Мильков. Воронеж, 1986. - 327 с.

89. ЮЗ.Михно В.Б. Карстово-меловые геосистемы Русской равнины / В.Б. Мих-но. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1990. - 200 с.

90. Михно В.Б. Меловые ландшафты Восточно-Европейской равнины / В.Б. Михно. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1993. - 232 с.

91. Молчанов A.A. Формирование и рост дуба на вырубках в лесостепи / A.A. Молчанов, В.А. Губарева. М.: Наука, 1965. - 255 с.

92. Об.Мордкович В.Г. Судьба степей / В.Г. Мордкович, A.M. Гиляров, A.A.

93. Тишков, С.А. Баландин. Новосибирск: Мангазея, 1997. - 208 с. Ю7.Морозов Г.Ф. Учение о лесе / Г.Ф. Морозов; Под ред. В.Г. Нестерова. - 7-е изд. -М.; Л.: Гослесбумиздат, 1949. - 455 с.

94. Мушенко А.И. Тектоника осадочного покрова Воронежской антеклизы / А.И. Мушенко. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 100 с.

95. Нескрябина Е.С. Tillaea vaillantii (Crassulaceae) в Воронежской области / Е.С. Нескрябина, Е.В. Печенюк // Бот. журн. 1991. - Т. 76, № 12. - С. 1775-1776.

96. О.Нестеров Ю.А. Агроклиматические ресурсы / Ю.А. Нестеров // Атлас Воронежской области. Воронеж, 1994. - С. 16.

97. ПЗ.Окско-Донское плоскоместье / Под ред. Ф.Н.Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1976. - 173 с.

98. Н.Павлов В.Н. Гербарий: Руководство по сбору, обработке и хранению коллекций растений / В.Н. Павлов, A.B. Барсукова. М.: Изд-во МГУ, 1976. -32 с.

99. Печенюк E.B. Lemna gibba (Lemnaceae) в Хоперском государственном заповеднике / Е.В. Печенюк // Бот. журн. 1984. - Т. 69, № 8. - С. 1101-1102.

100. Печенюк Е.В. Атлас высших водных и прибрежно-водных растений / Е.В. Печенюк. Воронеж, 2004. - 129 с.

101. Ш.Полевая ландшафтно-экологическая практика. Методическое пособие для студентов 2 курса дневного отделения факультета географии и геоэкологии / Сост. А .Я. Григорьевская, Ю.А. Нестеров, О.В. Прохорова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 2006. - 66 с.

102. Попов Т.П. Краснянские степи Борисоглебского округа / Т.П. Попов // Степи Центрально-Черноземной области. (Степные сенокосы и пастбища) /Под ред. Б.А. Келлера.-M.;JI., 1931.-С. 103-150.

103. Приказ МПР России от «25» октября 2005 №289 «Об утверждении перечней (списков) объектов растительного мира, занесенных в Красную книгу Российской Федерации и исключенных из Красной книги Российской Федерации (по состоянию на 1 июня 2005 г.)»

104. Прихоперье / Под. ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1979. -163 с.

105. Прозоровский H.A. Очерк растительного покрова ЦЧО / H.A. Прозоровский. Вопросы географии. - М., 1949. - Сб. 13: Преобразование степи и лесостепи. - С. 107-166.

106. Протопопова В.В. Синантропная флора Украины и пути ее развития /В.В. Протопопова; Отв. ред. Доброчаева Д.Н., УН УССР, Ин-т ботаники им. Холодного. Киев: Наук, думка, 1991. - 204 с.

107. Прохоров A.A. Информационно-поисковая система «Коллекционные фонды ботанических садов». / A.A. Прохоров, М.И. Нестеренко. -(http://www.ptz.ru/hortus / bgm/hb78-85Jss.htm).

108. Прохорова О.В. Биогеографические особенности флоры степей Воронежской области / О.В. Прохорова, А.Я. Григорьевская // Вестник Воронежского государственного университета. Серия география и геоэкология. -Воронеж, 2007. №2. - С. 29 - 38.

109. Радыгина В.И. Кальцефильная флора Среднерусской и Приволжской возвышенностей и некоторые вопросы ее истории: автореф. дис. д-ра биол. наук / В.И. Радыгина. Москва, 2002. - 48 с.

110. Раскатов Г.И. Геоморфология и неотектоника территории Воронежской антеклизы / Г.И. Раскатов. Воронеж, 1969. - 164 с.

111. Растительность Европейской части СССР. М.: Наука, 1980. - 429 с.

112. Родин Л.К. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л.К. Родин, Н.И. Базилевич. М.; Л.: Наука, 1965. - 252 с.

113. Сагалаев В.А. Флора степей и пустынь юго-востока европейской России, ее генезис и современное состояние: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.А. Сагалаев. Москва, 2000. - 42 с.

114. Саксонов C.B. Концепция, задачи и основные подходы регионального флористического мониторинга в целях охраны биологического разнообразия Приволжской возвышенности: автореф. дис. . д-ра биол. наук / C.B. Саксонов. Тольятти, 2001. - 36 с.

115. Саксонов C.B. Ресурсы флоры Самарской Луки / C.B. Саксонов. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2005. - 416 с.

116. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. 1964. - Т. 3. - С. 146-205.

117. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений / И.Г. Серебряков. -М., 1962.- 119 с.

118. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): автореф. дис. д-ра биол. наук / Т.Б. Силаева. Москва, 2006. - 40 с.

119. Скворцов А.К. Гербарий: Пособие по методике и технике / А.К. Скворцов. М.: Наука, 1977. - 199 с.

120. Созинов О.В. База данных «Гербарий сосудистых растений Гродненского государственного университета им. Янки Купалы» / О.В.Созинов, A.B. Буяк. (http://fbe.grsu.by/NauchRab/herbarium/descrip-tion).

121. Солнцев H.A. О взаимоотношениях "живой" и "неживой" природы / H.A. Солнцев. Вестн. МГУ. География. - 1960. - № 6. - С. 57-63.

122. Среднерусское Белогорье / Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1985. - 236 с.

123. Стародубцева Е.А. Основные тенденции естественной и антропогенной трансформации флоры и лесостепной растительности Усманского бора / Е.А. Стародубцева // Тр. Воронеж, гос. биосферн. зап-ка. 1997. - Вып. 22. - С. 14-31.

124. Стародубцева Е.А. Флора Воронежского заповедника. Сосудистые растения. Флора и фауна заповедников. Вып. 78. / Е.А. Стародубцева // Флора

125. Воронежского заповедника: сосудистые растения, мохообразные, лишайники, грибы. (Аннотированные списки). -М., 1999. С. 5-96.

126. МЗ.Талиев В.И. Еще о флоре каменистых склонов / В.И. Талиев // Изв. СПб. бот. сада. 1902. - Т. 2, вып. 7. - С. 203-217.

127. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледникового периода / В.И. Талиев // Тр. / О-во испытателей природы при Харьков, ун-те. -1897.-Т.31.- С. 127-241.

128. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли / A.JI. Тахтаджян. Л.: Наука, 1978.-247 с.

129. Тихомиров В.Н. Bernia erecta (Huds.) Coville (Umbelliferae) в Воронежской области / В.Н. Тихомиров, Е.В. Печенюк // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1998. Т. 103. - Вып. 3. - С. 59-60.

130. Тихомиров В.Н. Актуальные задачи изучения адвентивных и синантроп-ных растений / В.Н. Тихомиров // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы совещ., 1-3 февр. 1989 г. М., 1989. - С. 3-6.

131. Тихомиров В.Н. Новые материалы к флоре Воронежской области / В.Н. Тихомиров // Биол. науки. 1987. - № 6. - С. 74-78.

132. Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах Земного шара / А.И. Толмачев // Вестник Ленингр. гос. ун-та. 1970. - №16.-С. 62-74.

133. Толстихина М.М. Девонские отложения Центральной части Русской платформы и развитие ее фундамента в палеозое / М.М. Толстихина. М.: Госгеолиздат, 1952. - 147 с.

134. Трегуб А.И. Морфометрия современной поверхности и неотектоническая структура территории ВКМ / А.И. Трегуб, О.В. Жаворонкин // Вестн. Воронеж. гос. ун-та. Сер. Геология. 2000. - № 3 (9). - С. 19-26.

135. Федотов В.И. Формирование сети малых типов особо охраняемых природных территорий административной области / В.И. Федотов, А.Я. Григорьевская // Вест. Воронеж, гос. ун-та. Серия география и геоэкология. -2000.-№4.-С. 130-134.

136. Флора Восточной Европы. СПб., 1996-2004. - Т. IX - XI.

137. Флора европейской части СССР. Л., 1974-1994. - Т. I -VIII.

138. Флора Средней России: Аннотированная библиография / В.Н. Тихомиров, И.А. Губанов, И.М. Калиниченко, P.A. Лозарь; Под ред. В.Н. Тихомирова. -М.: Рус. университет, 1998. 199 с.

139. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Второе дополнение / И.М. Калиниченко, B.C. Новиков, A.B. Щербаков. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 78 с.

140. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Первое дополнение / И.А. Губанов, И.М. Калиниченко, A.B. Щербаков. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - 60 с.

141. Ханина Л.Г. База данных «Флора сосудистых растений Центральной России» / Л.Г. Ханина. (http://www.jcbi.ru/ecol/index.shtml).

142. Хлызова Н.Ю. К изучению флоры Воронежского водохранилища / Н.Ю. Хлызова // Растительный покров Центрального Черноземья и его охрана: Межвуз. сб. науч. тр. Воронеж, 1987. - С. 70-72.

143. Хлызова Н.Ю. Материалы к познанию водной и прибрежно-водной флоры бассейна реки Воронеж / Н.Ю. Хлызова // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР: Материалы совещ., дек. 1983 г. М., 1984. - С. 76-77.

144. Холмовой Г.В. Неоген-четвертичный аллювий и полезные ископаемые бассейна Верхнего Дона / Г.В. Холмовой. Воронеж: Изд-во Воронеж, унта, 1993.-100 с.

145. Холмовой Г.В. О стратиграфическом положении и структуре донского криохрона / Г.В. Холмовой // Вестн. Воронеж, гос. ун-та. Сер. Геология. -1999.-№7.-С. 86-91.

146. Цвелев H.H. Некоторые итоги флористических исследований в Хоперском государственном заповеднике / H.H. Цвелев, Е.С. Нескрябина, Е.В. Печенюк // Бот. журн. 1982. - Т. 67, № 6. - С. 713-721.

147. Чекменов А.Н. Природное наследие Воронежского края / А.Н. Чекменов, В.И. Федотов, B.C. Маликов. Воронеж: Центр духовного возрождения Черноземного края, 2005. - 112 с.

148. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб.: Мир и семья-95, 1995.-990 с.

149. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР / С.К. Черепанов. Л.: Наука, 1981.-509 с.

150. Чернобылова М.В. Растительный покров музея-заповедника «Дивно-го-рье»: автореф. канд. биол. наук. / М.В. Чернобылова. Воронеж, 1997. -21 с.

151. Чернобылова М.В. Флора эталонных (узловых) участков экологической сети юга Воронежской области / М.В.Чернобылова, В.А. Агафонов, К.Ф. Хмелев. Воронеж, 2000. - 58 с.

152. Чибилев A.A. Степи Северной Евразии: (эколого-географический очерк и библиография) / A.A. Чибилев. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - 192 с.

153. Эколого-географические районы Воронежской области / Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1996. -216 с.

154. Юнусбаев У.Б. Оптимизация нагрузки на естественные степные пастбища. Методическое пособие / У.Б. Юнусбаев. Саратов: Изд-во "Научная книга", 2001.-48 с.

155. Huston М.А. Biological diversity. The coexistens of species on changing landscapes / M.A. Huston. Cambridg, 1994. - 681 p.

156. Raunkier C. The life forma of plant and statistical plant geography / C.Raunki-er. Oxford: Clarendon press, 1937. - V.I6. - 632 p.

157. Tilman D. The ecological consequences of change in biodiversity: A search for general principles. Ecology 80. 1999. - P. 1455-1474.

158. United nations list of protected areas. Thaner press LTD, UK, 2003. - 44 p.У