Биоэлектрические потенциалы колоса пшеницы в связи с условиями выращивания растений и продуктивностью

Крутова, Елена Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоэлектрические потенциалы колоса пшеницы в связи с условиями выращивания растений и продуктивностью
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Биоэлектрические потенциалы колоса пшеницы в связи с условиями выращивания растений и продуктивностью"

На правах рукописи

РГ5 од

- 6 СЕН 2000

КРУТОВА Елена Константиновна ,

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ПОТЕНЦИАЛЫ КОЛОСА ПШЕНИЦЫ В СВЯЗИ С УСЛОВИЯМИ ВЫРАЩИВАНИЯ РАСТЕНИЙ И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ

03.00.12. - Физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород - 2000

Работа выполнена в Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор М.С.Рубцова

Официальные оппонепты: доктор биологических наук, профессор В. II. Лобов,

кандидат биологических наук, доцент И.М. Швец.

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия им. К.А.Тимирязева.

Защита состоится

«м.

» ШО//Л 2000 года в ^ часов на заседании Диссертационного совета К 063.77.13 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (603600, г. Нижний Новгород, пр.

Гагарина, д.23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ННГУ

Автореферат разослан «<х%> 2000 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук / '—" И.Ф. Александрова

ПЛ1.4-Ч1-. </

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Одной из наиболее значимых задач современной физиологии сельскохозяйственных растений является создание методов, позволяющих быстро оценить физиологическое состояние растений в нолевых и лабораторных условиях. Для этой цели желательно использовать интегральные показатели, характеризующие оптимальность роста и развития растений, при которой, в конечном счете, достигается высокая их продуктивность. Однако в настоящее время круг таких интегральных показателей весьма ограничен (Адыгезалов, 1987). Весьма перспективными в этом отношении являются электрофизиологические методы, в частности, регистрация поверхностных биоэлектрических потенциалов растительных клеток, тканей и органов. К сожалению, пока не до конца раскрыто то содержание, которое несут электрические характеристики растений. Тем не менее, электрическая разность потенциалов (РП), регистрируемая поверхностно между полярными концами органов и различными участками тканей, как интегральный показатель, позволяет оценивать состояние целого органа или ткани по электрическому критерию через механизмы формирования физиологической полярности, отражая и даже определяя уровень их обмена веществ (Медведев, 1996).

Разработка и внедрение электрофизиологических методов контроля за состоянием растений идет в нескольких направлениях: диагностика устойчивости растений в период действия неблагоприятных факторов среды (Гунар и др., 1971, 1974; Александров, 1985; Третьяков, 1996; Веселова и др.,1993; Голодрига и др. 1986); оценка пола растений на ранних стадиях (Мишин и др., 1994); условий плагообеспечения и минерального питания (Кардамонов, 1990; Зражевский, 1977; Муромцев и др.,1987; Третьяков, 1985), определение жизнеспособности семян (Рубцова и др. 1990; Подпиток, 1990,1998; Андреева, 1993; Федулина, 1999), прогнозирование качественных и количественных характеристик будущего урожая (Рубцова и др., 1994; Крутова и др., 1997; Лебедева и др., 1997).

На сегодняшний день по имеющимся литературным данным трудно составить полное представление об общих закономерностях изменения биоэлектрической полярности колоса в процессе репродукции, о влиянии различных факторов на электрические характеристики репродуктивного органа пшеницы. Индикация физиологического состояния сельскохозяйственных растений может найти применение при прогнозировании характеристик будущего урожая, при оценке эффективности агротехнических мероприятий, а также в селекции.

Цель н задачи исследования

Целью данной работы являлась оценка возможности раннего прогнозирования продуктивности пшеницы на основе выявления общих

закономерностей в изменении поверхностной разности потенциалов репродуктивных органов на разных фазах онтогенеза в зависимости от поступающих в колос положительно и отрицательно заряженных органических и минеральных ионов и от условий выращивания растений. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи;

1) разработать наиболее оптимальную методику регистрации биопотенциалов репродуктивного органа пшеницы;

2) изучить динамику разности потенциалов колоса пшеницы на разных фазах формирования и налива зерна;

3) оценить взаимосвязь поступления положительного и отрицательного органических ионов аминокислот (аргинина и аспартата) и катиона кальция с разностью потенциалов колоса;

4) выявить возможную связь между разностью потенциалов, некоторыми морфологическими признаками и продуктивностью колоса пшеницы в ранние фазы;

5) провести анализ изменения разности потенциалов колоса пшеницы, выращенной с использованием различных доз удобрений и сопоставить эти данные с урожайностью.

Научная новизна работы

Впервые подробно прослежена динамика биоэлектронотенциалов колоса пшеницы в ходе репродукции, в том числе в фазы ранее не изученные - фазу колошения, цветения, период формирования зерна, и выявлены общие закономерности изменения этого показателя для яровых и озимого сортов. Отмечена зависимость величины разности потенциалов колоса от поступивших в колос органических и минеральных ионов, как положительных, так и отрицательных. Впервые обнаружена высокая корреляция между разностью потенциалов, морфологическими характеристиками и продуктивностью колоса в фазу колошения и период формирования зерна. Впервые с помощью измерения разности потенциалов колоса, и применяя методы вариационной статистики, выявлены наиболее эффективные варианты применения различных доз удобрений и возможность ранней диагностики продуктивности пшеницы.

Теоретическая и практическая значимость работы

Разработана наиболее оптимальная методика регистрации биоэлектрических характеристик колоса. Установлена полная динамика биоэлектрической активности поверхностных тканей репродуктивного органа пшеницы яровых и озимого сортов в процессе репродукции. Изучение влияния положительных и отрицательных ионов аминокислот и кальция на разность потенциалов колоса дает возможность понять некоторые механизмы, определяющие её величину. С практической точки зрения, измерение разности потенциалов колоса пшеницы может использоваться для диагностики продуктивности колоса и выявления наиболее эффективных вариантов применения удобрений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Наиболее стабильным и информативным является показатель «средняя РП по колосу», измеренная в период формирования зерна и в фазу молочной спелости зерна.

2. Имеется связь между РП колоса и фазой развития: в фазу колошения РП колоса имеет наименьшие отрицательные значения, в последующие фазы периода репродукции происходит увеличение отрицательных значений ' . ; . РП, в фазу молочной спелости РП колоса наиболее отрицательная, в более поздние фазы происходит уменьшение этих значений РП.

3. Положительные и отрицательные ионы аминокислот (аргинин и аспартат) изменяют РП в соответствии со своим знаком. Поступление указанных аминокислот во все исследованные элементы колоса происходит как пассивно, так и активно.

4. Са2+ существенно влияет на величину РП колоса, но действие его неоднозначно. Поступление кальция в форменные элементы колоса происходит в основном за счет пассивного транспорта (транспирация), а в зерновку - активно (фаза молочной спелости зерна).

5. В период формирования зерна имеется корреляция между РГ1 колоса и морфологическими показателями колоса, в фазу колошения имеется корреляция между РП колоса и средней урожайностью зерна.

6. Используя регистрацию РП колоса пшеницы и методы вариационной статистики можно прогнозировать наиболее высокоурожайные варианты применения минеральных и бактериальных удобрений.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены и обсуждены на j|| съезде Общества физиологов растений РАН (С.-Петербург, 1993), на 1 Всероссийской научной студенческой конференции по агрономическим наукам (1 Шовгород, 1994), на конференции, посвященной 90-летию со дня рождения профессора В.П.Нарциссова (Н.Новгород, 1997), на международной научной конференции «Развитие научного наследия акад. Н.И. Вавилова (Саратов, 1997), на 1V съезде Общества физиологов растений РАН (Москва, 1999).

По теме диссертации опубликовано 7 печатных работ.

Структура и объём диссертации

Материалы диссертации изложены на 135 страницах машинописного текста, иллюстрированы 7 таблицами и 25 рисунками. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, глав результатов исследований, заключения, основных выводов, списка литературы, который содержит 295 источников, в гом числе 80 на иностранных языках, и приложения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования были растения пшеницы Triticum aestivum L. яровых сортов Иволга, Московская 35 и озимого сорта Заря. Пшеница выращивалась на участке первичного семеноводства кафедры

растениеводства НГСХА учхоза «Новинки». Растения брали утром в поле, не повреждая корневую систему вместе с комом земли.

Электрофизиологические исследования проводили с помощью прибора «Измеритель разности биопотенциалов растений» (Рубцова, Кузнецова, Швецов, 1988). При измерении биоэлектрических потенциалов колоса использовали оригинальную модификацию метода М.С.Рубцовой (1975). При данном способе исследования индифферентный электрод сравнения помещался стационарно на участок верхнего междоузлия на 2 - 3 мм ниже базального колоска. Эта точка принята за основание колоса. Электрод измерения перемещался вверх по колосу от основания к верхушке колоса, т.е. в акропеталыюм направлении. Измерения делали в пяти точках. При этом в каждой точке фиксировали два значения разносги потенциалов: первое - между основанием колоса и колосковыми чешуями (РП«.™); второе -между основанием колоса и стержнем колоса (1'Псгр). В результате получали для каждого колоса 10 значений, из которых вычисляли среднее значение разности потенциалов по колосу (РП). Работу проводили в первой половине дня (8.30 - 11.30) в следующие фазы онтогенеза - колошение (ФК), цветение (ФЦ), период формирования зерна или начало фазы молочной спелости зерна (ПФЗ), молочной (ФМ) и молочно-восковой (ФМВ) спелости зерна.

Изучение влияния поступающих органических ионов аминокислот на РП колоса. Использовали 0,5% водные растворы аргинина и аспартата на искусственной прудовой воде (ИПВ), или смеси Арнона (Краткий справочник химика, под ред. Перельмана, 1986), с добавлением и без добавления радиоактивной метки |4С - аргинина и ИС - аспартата. Удельная радиоактивность по углероду составляла 1 кБк/мл мг.

Изолированные колосья пшеницы с соломиной длиной 10 см помещали вертикально в колбы в растворы аминокислот. Для блокирования пассивного поступления аминокислот в колос применяли метод ограничения транспирации, помещая часть колосьев в условия с высокой влажностью воздуха под стеклянный колпак. Схема опыта была следующая:

1. живые колосья на растворе аспартата в условиях ограниченной транспирации;

2. живые колосья на растворе аспартата в условиях свободной транспирации;

3. живые колосья на растворе аргинина в условиях ограниченной транспирации-

4. живые колосья на растворе аргинина в условиях свободной транспирации;

5. убитые жидким азотом колосья на растворе аргинина в условиях ограниченной транспирации;

6. убитые колосья на растворе аргинина в условиях свободной транспирации

7. убитые колосья на раствор аспартата в условиях свободной транспирации;

8. убитые колосья на растворе аспартата в условиях ограниченной транспирации.

Контролем служили колосья, экспонированные на ИПВ. Параллельно был заложен опыт по аналогичной схеме с использованием водных растворов

аминокислот без добавления радиоактивной метки, для измерения разности потенциалов. Экспозиция опыта составила 21 час. После окончания срока экспозиции колосья фиксировали в сушильном шкафу при температуре 105°С в течение 30 минут и доводили до воздушносухого состояния при температуре 60°С. Высушешпле колосья разделяли на верхнюю, среднюю и нижнюю части. Каждую из частей колоса разбирали на структурные элементы - колосковые чешуи, цветковые чешуи, зерновка, стержень колоса. Структурные элементы растирали в ступке и в количестве 10 мг помещали па подложки для радиоактивных препаратов. Удельную радиоактивность каждого из структурных элементов определяли на радиометре «Волна» с помощью торцового счётчика МСТ-17. Фон счетчика составил 25-35 имп/100сек. Разность потенциалов после окончания срока экспозиции измеряли на контрольных колосьях и на колосьях, помещенных на водные растворы указанных аминокислот, но без радиоактивной метки. Исследования проводили в фазу молочной спелости зерна.

Изучение влияния поступившего катиона кальция на РП колоса. Изолированные колосья пшеницы сорта Иволга живые и убитые жидким азотом, но сохранившие структуру, помещали на 24 часа на ИПВ с добавлением изотопа 45Са и 1мМ СаСЬ. Общая концентрация Са2* с учетом содержащегося в ИПВ составила 2,2 мМ. Удельная радиоактивность по 45Са - 10 кБк/мл-мг. Растения первой группы поглощали радиоактивную метку в нормальных условиях транспирации, второй - в условиях повышенной влажности, то есть в условиях ограниченной транспирации. Схема опыта была следующей:

1. живые колосья в условиях свободной транспирации;

2. живые колосья в условиях ограниченной транспирации;

3. убитые колосья в условиях свободной транспирации;

4. убитые колосья в условиях ограниченной транспирации.

Контролем служили колосья, экспонированные на ИПВ. По истечении срока экспозиции растения фиксировали в сушильном шкафу при температуре 105°С и доводили до воздушносухого состояния при температуре 60°С. Высушенные колосья разбирали на структурные элементы. Удельную радиоактивность структурных элементов колоса измеряли на радиометре «Волна» при помощи торцового счётчика МСТ-17. Фон счйтчика составил 20-25 имп/100сек. Из фиксированных колосьев изготавливали радиоавтографы. Разность потенциалов измеряли на контрольных колосьях и колосьях экспонированных на водном растворе с добавлением 1мМ хлорида кальция, но без радиоактивной метки. Исследования проводили в фазу молочной и -яолочно-восковой спелости зерна.

Определение коэффициента корреляции между РП и морфологическими признаками колоса. Использовали колосья яровой пшеницы сорта Московская 35, выращенные на опытном поле учхоза «Новинки». РП измеряли по методике описанной выше в фазу колошения, в период формирования зерна и в фазу молочно-восковой спелости зерна. После

уборки урожая определяли продуктивность колоса (масса колоса, масса 1000 зерен), некоторые морфологические характеристики (длину колоса, количество зерен в нем) и урожайность зерна. Корреляционный анали$ проводили с использованием ПК (п-7).

Изучение влияния условий выращивания растений на РП колоса. Растения пшеницы сорта Иволга брали с опытов, связанных с применением различных доз минеральных и бактериальных удобрений. Варианты обработки были следующие:

1. контроль без удобрения (фон);

2. фон +(РК)90;

3. фон + (РК)ад +N30;

4. фон + (РК)90 + N«,;

5. фон + (РК)9о + ризоэнтсрин;

6. фон +(РК)ад + флавобактерин;

7. фон + ризоэнтсрин + флавобактерин;

8. фон + (РК)90 +ризоэнтерин + флавобактерин;

9. фон + (РК)до + N30 + ризоэнтерин + флавобактерин;

10. фон +(РК)90 + N«i+ ризоэнтерин + флавобактерин;

11. фон + (PK).« 4 N<x¡ + ризоэнтерин + флавобактерин;

12. фон + (РК)9о + N120 + ризоэнтсрин + флавобактерин.

Ризоэнтерин и флавобактерин использовался для предпосевной обработки семян. РП измеряли в лабораторных условиях. Повторность опыта - десятикратная. Измерения разности потенциалов проводили по методике, описанной выше.

Статистическая обработка проводилась на ВК «Искра» 12-56 и ПК, с использованием программ Excel 8.0 и Mathcad 8.0. Был проведен подсчет характеристик вариационных рядов и применены дисперсионный (однофакторный), корреляционный анализ и вычисление распределения Стьюдента (Лакин, 1980;Литтл, Хиллз, 1981; Зайцев, 1984; Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Разработка методики измерения биоэлектрических нотенциаюв колоса пшеницы в лабораторных условиях. Отсугствие общепринятых приемов получения электрофизиологичсских характеристик репродуктивных органов растений заставило нас модифицировать требуемые методики и выявить наиболее информативные показатели для колоса пшеницы. За основу была взята методика, разработанная Рубцовой М.С. (1975). Мы в своих исследованиях придерживались метода, при котором измерения биопотенциалов растений проводятся в лабораторных условиях, т.к. по свидетельству ряда авторов (Маслоброд, 1978; Хазанов, 1976) лабораторные исследования более точны.

Критерием выбора показателей по колосу служили вариабельность и информативность. Под информативностью мы подразумеваем наличие стойкой и чётко выраженной зависимости исследуемого показателя от

генетических или физиологических особенностей растений. Для выбора наиболее информативного показателя РП на колосе ншеницы целесообразно использовать однофакторный дисперсионный анализ, который позволяет оценить влияние внутренних факторов, а не случайных внешних воздействий, на результативный признак (Доспехов, 1968).

Самые высокие значения коэффициента дисперсии, или критерия Фишера, отмечены для показателя «средняя разность потенциалов по колосу». Наиболее информативной фазой для измерения РП явилась фаза молочной спелости и период формирования зерна (табл. 1).

Таблица 1

Выбор информативной фазы онтогенеза но данным дисперсионного анализа

Показатели/ Фаза Коэффициенты дисперсии РП различных форменных элементов колоса (п=119)

Колосковые чешуи Стержень колоса Средняя по колосу

1 2 3 4 5

Колошения 1,8 1,1 2,2 2,1/2,8

Цветения 1,0 0,03 1,6 1,8/2,3

Период формирования Ц0 ^8 1^9 1,9/2,5

зерна

Молочной спел. 12,1 10,6 Ш 2,9/4,5

Молочно-восков.спел. 4,0 2,2 1,6 3,0/4,9

Восковой спелости 1,9 _ 0,1 _ 2,4 2,1/2,8

Общепринятым методом выявления вариабельности признака является определение коэффициента его вариации (У,%), поэтому этот показатель был вычислен для всех биоэлектрических характеристик (табл.2). Наименьший коэффициент вариации устойчиво наблюдается для показателя «средняя РП по колосу».

Таблица 2

Коэффициент вариации (%) РП по фазам онтогенеза

Показатель \ Коэффициент вариации РП различных форменных

элементов колоса

Колосковых Стержня колоса Средняя по

Фаза чешуи колосу

1 2 3 4

Колошения 74,46 66,04 61,30

Цветения 89,81 85,59 81,93

Период формирования 49.57 66.09 34,04

зерна Молочной спелости 59,93 61,34 25,67

Молочно-восковой 79,05 81,62 61,23

Восковой спелости 74,05 80,03 61,17

Итак, из таблиц 1 и 2 видно, что наиболее стабильными и информативными являются показатель «средней разности потенциалов» по колосу и биоэлектрические характеристики, полученные в период

формирования и фазу молочной спелости зерна, поэтому они должны преимущественно использоваться для получения электрофизиологических характеристик колоса.

Динамика РП колоса в онтогенезе пшеницы. Установлено, что разность биопотенциалов колоса пшеницы тесно связана с особенностями сорта, фазами развития и действием различных внешних и внутренних факторов (Рубцова, Кузнецова и др.,1987; Рубцова и др.,1988).

На рис. 1 представлены данные динамики РП колоса яровой пшеницы сорта Иволга. Видно, что минимальные значения отрицательной РП^ наблюдаются в фазу колошения. В последующие фазы онтогенеза наблюдается постепенное нарастание абсолютных отрицательных значений РПКЛк, достигая максимума в фазу молочной спелости зерна. После этого происходит уменьшение отрицательных величин РП^, в фазу восковой спелости зерна значения РГ1КЛК приближаются к значениям, полученным в фазу колошения. Изменение РП^р соответствует динамике РПМК, происходит постепенное нарастание отрицательной РП от фазы колошения до фазы молочной спелости зерна.

А Б

Рис. I. Значения WItIK (А) и РПС1Г, (Б) колоса яровой пшеницы сорта Иволга по фазам онтогенеза за несколько лет исследований: 1 -колошение, 2 - цветение, 3 - период формирования зерна, -4 -молочной спелости, 5 - маючио-восковой спелости, 6 - восковой спелости зерна.

Для ярового сорта пшеницы Московская 35, которая относится к мягким сортам, и для озимого сорта Заря характер изменения РП^ и РПСф по фазам сходен с сортом Иволга. Однако у сорта Московская 35 наблюдаются более низкие отрицательные значения, а у сорта Заря, напротив, для ряда фаз отмечены более высокие отрицательные величины РП (рис. 2).

Точки приложения электродов по колосу

1 2 3 4 5

-10 ¡Г"1--

-20 1С

ш ^4.2

5 -30 ■ с: о. —г Л5

-40- Ъг ^

-50 - ..1- -Г

-60

Рис.2. Значения РПКТК (Л) и РГЦ, (Б) колоса озимой пшеницы сорта Заря по фазам онтогенеза за несколько лет: 1 колошение, 2 цветение, 3 - период формирования зерна, 4 - молочной, 5 - молочно~восковой, 6 восковой спелости.

На рис. 3 представлены данные динамики средней разности потенциалов колоса по фазам онтогенеза для некоторых сортов пшеницы, обобщенные за несколько лег исследования.

Рис. 3. Динамика разности потенциалов средней по колосу по фазам онтогенеза для колоса пшеницы Ивслга(1), Заря (2) и Московская 35(3).ФК - фаза колошения, ФЦ - цветение, ПФЗ - период формирования зерна, ФМ - молочной спелое! и, ФМВ -молочно-восковой спелости, ФВ восковой спелости зерна

Для всех приведенных сортов минимальные отрицательные значения РП отмечены в фазу колошения, после чего происходит нарастание отрицательных величин РП, достигая максимума в фазу молочной спелости, а затем уменьшение этой РП. Таким образом, в обшей динамике РП выделяются 2 периода: период нарастания отрицательной РП и период убывания отрицательных значений. Фаза молочной спелости отличается наибольшими отрицательными значениями РП, что совпадает с

литературными данными, о том, что аттрагирующая активность колоса наибольшая в фазу молочной спелости зерна, и наименьшая - в фазу колошения. Именно фаза молочной спелости зерна отличается высокой скоростью роста и особым гормональным статусом (Киселева, 1999). Следовательно, можно полагать, что величина отрицательной РП колоса каким-то образом связана с его аттрагирующей способностью и физиологической активностью. Существенно, что сорта, отличающиеся большей потенциальной урожайностью, имеют более отрицательные значения РП колоса во все изученные фазы развития. Сорт Московская 35 имеет урожайность в среднем 30 ц/га, Иволга - 35 ц/га, Заря - 40 ц/га (Губанов, Иванов, 1979).

Влияние ионов аминокислот на биопотенциалы колоса. Л.Н. Павлов (1967) утверждает, что в фазу молочной спелости зерна в колосе пшеницы накапливается большое количество отрицательно заряженных аминокислот, в частности, глутамата и аспартата, а положительных аминокислот - мало. Мы предполагаем, что высокие отрицательные величины РП в данную фазу (рис.3) могут быть обусловлены, в значительной степени, действием отрицательно заряженных аминокислот. Для проверки этого предположения мы использовали изолированные колосья пшеницы, поставленные на растворы аминокислот с положительным (аргинин) и отрицательным (аспартат) зарядом и изучали их влияние на РП колоса, и распределение 14С-аминокислот в форменных элементах живого и убитого колоса в условиях свободной и ограниченной транспирации.

А Свободная тралепирация Б

Рис,4.Разность потенциалов живого колоса (А - РП^,,, Б - РГЦ,Р) пшеницы на растворе аспартата (2) и аргинина (3) но сравнению с водным котролем(1) в фазу молочной спелости зерна

РПклк живых колосьев после 21 часа экспозиции па растворе аспаргата в условиях свободной и ограниченной транспирации сместилась относительно контроля в область более отрицательных значений, а на растворе аргинина - в более положительную (менее отрицательную) область (рис.4). То есть РИ^ изменилась в соответствии со знаком поступившей аминокислоты. РП^ живого колоса на растворах аргинина и аспартата отличается большим разбросом данных, достоверных различий с контролем в большинстве точек не было выявлено.

А Б

1200

(V (В 1000

ев

* 800

Й00

т 400

Й ? ?0Г)

середина «ери колоса

12001 1000 " | 800 -

* 600 -X

£ 400 -х

1 200-о

■ Колосковые

чешуи □ Стержень

Я Цветковые чешуи

. И ■ Й ■

Рис. 5. Удельная ралиоактивность,4С-арг инина, поступившего в живой колос пшеницы в условиях свободной (А) и ограниченной (Б) транспирации в фазу молочной спелости зерна

Измерение удельной радиоактивности форменных элементов колоса показало, что С|4-аргинин обнаруживается в большом количестве в колосковых чешуях нижней и средней части колоса, а аспартат - в цветковых и колосковых чешуях верхней части колоса (рис.5,6). Коэффициент корреляции между РП,ЛК живого колоса на растворе аргинина и удельной радиоактивностью (УР) указанных форменных элементов по |4С-аргинину в условиях свободной транспирации г=0,68, в условиях ограниченной транспирации г= 0,72. Коэффициент корреляции между Р1живого колоса и удельной радиоактивностью но |4С-аснартату в условиях свободной транспирации г= 0,73, а в условиях ограниченной транспирации г= 0,89.

А ь

1200-,

Я 1000-

1 800 -

п 600-

400-

X 200 -

□ Колосковые чешуи

□ Стержень колоса

■ Цветковые чешуи_

¿и!

середина верх колоса

Рис. 6. Удельная радиоактивность ' С-аспартату, поступившего в живой колос пшеницы в условиях свободной (А) и ограниченной (Б) транспирации в фазу молочной спелости зерна

Накопление метки в колосковых и цветковых чешуях в условиях ограниченной транспирации свидетельствует о наличии активного транспорта аргинина и аспартата в указанные элементы живого колоса. Коэффициент корреляции между поверхностной РП и количеством метки при ограниченной транспирации - выше, чем при свободной транспирации. Распределение в колосе положительного иона аргинина и отрицательного иона аспартата в условиях ограниченной транспирации принципиально не отличается. При свободной транспирации аргинин накопился больше в нижней части колоса, а аспартат - в верхней.

А Свободная транспирация Б

А Ограниченная транспирация Б

Рис.7. Разность потенциалов (А - Р11К1К, и Б - РПстр) убитых колосьев на растворе аспартата (2) и аргинина (3) по сравнению с водным контролем(1) в условиях свободной транспирации в фазу молочной спелости зерна Изменение разности потенциалов убитых жидким азотом, но сохранивших структуру колосьев представлено на рис. 7. РП^Ж убитого колоса на растворах аминокислот в условиях свободной транспирации изменилась в соответствии со знаком поступившей аминокислоты. Р11Сф на растворах обеих аминокислот имеет недостоверные различия с контролем.

Количество иС-аргинина и |4С-аспартата, поступивших в убитый колос в условиях свободной транспирации, значительно (в 3-3,5 раза) превышает количество метки, поступившей при тех же условиях в живой колос (рис.8). Эффективность транспирации убитого колоса всего на 50% выше, чем живого колоса. Это говорит о возможном наличии в живом колосе активного механизма ограничения количества поступающей аминокислоты. В условиях ограниченной транспирации в убитом колосе обнаруживается незначительное количество 14С-аргинина и 14С-аспартата. Коэффициент корреляции между РП^ и удельной радиоактивностью колосковых чешуи

убитого колоса но 14С-аргинину в условиях свободной трансиирации составил г= 0,63, а по |4С-аспартату - г= 0,82, то есть выше, чем для живого колоса при прочих равных условиях. Коэффициент корреляции между РГ1 колоса и удельной радиоактивностью по 1 С-аспартату выше, чем по |4С-аргинину, что свидетельствует о сильном влиянии асиартата на РП колоса.

Л Б

2000 . 1800 | 1600 » 1400 & 1200 а 1000 £ 800 -I 600

| 400 -* 200 о

середина верх колоса

□ Копосковыв чешуи

□ Стержень

■ Цветковые чешуи

середина верх колоса

Рис. 8.Удсльная радиоактивность ' С-аргинина (Л) и С-аспартата(В), поступивших в убитый колос в условиях свободной транспирации в фазу молочной спелости зерна.

Опыт показал, что имеется высокая корреляция между РП колоса и содержанием аминокислот, поступивших в колос, при этом РП изменялась в соответствии с зарядом аминокислоты. Следовательно, отрицательное значение РП в фазу молочной спелости зерна может определяться преобладанием отрицательно заряженных аминокислот.

Влияние поступившего в колос иона кальция на РП. Учитывая исключительную важность кальция в определении полярности растений, и сильное влияние этого иона на разность биоэлектрических потенциалов (Рубцова, 1986; Медведев, 1996), было проведено изучение изменения РГ1 при поступлении в колос иона кальция, и распределение 45Са2+ в форменных элементах колоса яровой пшеницы Иволга в фазу молочной и в более позднюю - фазу молочно-восковой спелости зерна. Как уже отмечалось выше (рис.3), в фазу молочной спелости зерна РП колоса имеет наибольшие высокие отрицательные значения.

РПклс и РПпр живых колосьев в фазу молочной и молочно-восковой спелости зерна на ИПВ с добавлением 1мМ СаС12 (общая концентрация Са2+-2,2 мМ) сместились в область более отрицательных значений относительно контроля в условиях свободной транспирации (рис.9). При этом в колос поступило большое количество кальция (рис.10). По данным Синюхина (1967), кальций в высокой концентрации (1,5-2 мМ) необратимо изменяет РП в область более отрицательных значений. В условиях ограниченной транспирации РПКЛК и РПср наоборот приобретают более положительные, или менее отрицательные значения. При отсутствии пассивного транспорта в условиях ограниченной транспирации в колос поступает значительно меньшее количество кальция, что вызывает смещение РП в область более положительных значений (рис.9).

Коэффициент корреляции между РП^ и РПстр живого колоса в фазу молочной спелости и количеством накопленной радиоактивной метки ( Са) в условиях свободной транспирации составил г= -0,81 и г= -0,71, а в условиях ограниченной транспирации г= 0,87 и г= 0.71.

А Свободная трансгшрация Б

Ограниченная транснирация

Точки приложения электродов по 1 колосу

20 0

со 2-20

с-40 о.

-60 -80

Точки приложения электродов по

1 колосу

Г-

1 1

Рис. 9. Разность потенциалов колосковых чешуй (А) и стержня (Б) живого колоса на растворе хлорида кальция (2) по сравнению с контролем (ИПВ) (1) в фазу молочной спелости

Распределение кальция в форменных элементах живого колоса представлено на рис. 10 и 11. В фазу молочной спелости зерна большое количество кальция в условиях свободной транспирации накопилось в

1200

« в 1000

еоо

« 600

5 400

2 200

йЛдйЙ.

В Колосковые

чешуи О Стержень

Я Цветковые

чешуи а Зерновка

низ середина верх колоса

Рис.10. Удельная радиоактивность Са, поступившего в живой колос в условиях свободной (А) и ограниченной транспирации (Б) в фазу молочной спелости зерна

колосковых чсшуях средней части колоса и цветковых чешуях верхней части колоса. Значительное количество метки накопилось в зерновках. В условиях ограниченной транснирацин в колосковых, цветковых чешуях и стержне колоса накопление метки минимально, что свидетельствует о большой роли транспирации в поступлении иона в указанные элементы живого колоса. В зерновку же поступило большое количество кальция. Различия между удельной радиоактивностью зерновок при свободной и ограниченной транспирацией несущественны. Таким образом, поступление кальция в зерновку в фазу молочной спелости зерна не зависит от изменений транспирации колоса, то есть от пассивного транспорта, а осуществляется активно, что подтверждает данные Медведева (1996) об активном транспорте кальция в незрелых плодах и меристемах.

Распределение 45Са в живом колосе в фазу молочно-восковой спелости отличается накоплением большого количества метки в колосковых и цветковых чешуях и незначительным накоплением в зерновках по сравнению с фазой молочной спелости зерна (рис.11). Это особенно выявляется в условиях свободной транспирации. Данная особенность объясняется, возможно, снижением аттрагирующей способности зерновок в фазу молочно- восковой спелости зерна.

А Б

Рис. 11.Удельная радиоактивность 4:1Са, поступившего в форменные элементы живого колоса в условиях свободной (А) и ограниченной (Б) транспирации в фазу молочно-восковой спелости зерна

РП убитого колоса в фазу молочной и молочно-восковой спелости после экспозиции на растворе хлорида кальция имеет незначительные отрицательные, близкие к нулю, значения, несмотря на значительное поступление Са2+ в колос в условиях свободной транспирации. Таким образом, кальций в убитом колосе при отсутствии активных процессов не оказывает влияния на РП. В распределении метки в форменных элементах колоса отмечена зависимость от транспирации, поскольку в убитом колосе при ограниченной транспирации накопление кальция незначительное (рис.12).

Рис.12. Удельная радиоактивность 45Са, поступившего в форменные элементы убитого колоса, в условиях свободной (А) и ограниченной (Б) транспирации в фазу молочно-восковой спелости зерна

Таким образом, полученные данные позволяют заключить, что влияние катиона кальция на РП колоса неоднозначно. При высокой концентрации в растворе (около 2 мМ) кальций, поступающий в колос, смещает РП в область более отрицательных значений, усиливая отрицательную РП, в значительной степени обусловленную, вероятно, отрицательно заряженными аминокислотами в фазу молочной спелости зерна. Недостаток кальция вызывают уменьшение отрицательной РП колоса. Поступление кальция в форменные элементы колоса осуществляется в основном пассивно, за счет транспирации.

Можно полагать, что двоякое влияние С а"' на РП колоса является, в частности, следствием его двоякого влияния на работу основной электрогенной системы плазматических мембран клеток высших растений -Н+-АТФазы. По имеющимся данным в относительно высоких концентрациях Са2+ угнетает работу этой электрогенной системы, тогда как в низких концентрациях Са2+ может ее стимулировать ( Абуталыбов и др., 1982). В дальнейшем необходимо проведение специальных исследований для изучения механизма влияния Са2+ на РП колоса.

Корреляция между РП колоса и морфологическими признаками. По данным Кузнецовой (1990) в фазу молочной спелости, обнаружена высокая корреляция между РП и продуктивностью колоса (г—0,88). то есть эти признаки, имеют высокую степень сопряженности и РП колоса, измеренная в эту фазу, обладает информативностью для диагностики продуктивности. Для выявления возможности более ранней диагностики состояния растеши!, мы изучали корреляционную связь РП с морфологическими показателями и продуктивностью колоса в фазу колошения и период формирования зерна. Фаза цветения характеризуется высокой вариабельностью разности потенциалов (табл.2), поэтому нецелесообразно использование эгой фазы для получения электрофизиологическнч

характеристик колоса. Мы изучали также корреляционную связь РП с морфологическими признаками и продуктивностью в более позднюю фазу онтогенеза - в фазу молочно-восковой спелости, когда численно значения РП приближаются к значениям в период формирования зерна (табл.4).

Таблица 4.

Коэффициент корреляции между средней разностью потенциалов колоса

пшеницы Московская 35 и морфологическими показателями (р<0,05)(п=7)

Период и фаза развития Коэффициент корреляции между РП и показателями...

длина колоса, см масса колоса, г количество зерен в колосе, шт. масса 1000 зерен, г средняя урожайность, ц/га

Фаза колошения -0,31 -0,12 -0,17 -0,15 -0,71

Период формирования зерна -0,72 -0,81 -0,85 -0,87 -0,86

Фаза молочно-восковой спелости -0,26 -0,44 -0,37 -0,4 -0,44

Наибольшую корреляцию (1=-0,87) между РП всего колоса и продуктивностью колоса можно наблюдать в период формирования зерна. Коэффициент корреляции высок и стабилен для всех форменных элементов колоса, что говорит о высокой степени сопряженности между изучаемыми признаками. Отрицательные значения коэффициента корреляции говорят об обратной связи между исследуемыми признаками, то есть более отрицательные значения РП соответствуют более высоким показателям продуктивности. Высокая корреляция (г=-0,71) между разностью потенциалов колоса и продуктивностью отмечена уже в период колошения. В более позднюю фазу - фазу молочно-восковой спелости зерна корреляция не выявлена.

Таким образом, полученные лашшс свидетельствуют о том, что ранние фазы онтогенеза - фаза колошения и период формирования зерна (начало фазы молочной спелости зерна) являются более предпочтительными для получения электрофизиологических характеристик колоса пшеницы, чем фаза молочной спелости зерна, поскольку становится возможной более ранняя диагностика состояния растений. В фазу молочно-восковой спелости зерна корреляция между РП колоса и хозяйственно-полезными признаками не обнаружена.

Анализ зависимости разности потенциалов колоса пшеницы от условий выращивания растений. Мы проводили измерения разности потенциалов по фазам онтогенеза у растений, произрастающих в различных условиях минерального питания и при использовании бактериальных препаратов ризоэнтерина и флавобактерина. Было промеряно 12 различных вариантов обработки. По значениям РП колоса в отдельные фазы трудно сравнить варианты, так как РП может иметь как более положительные, так и более отрицательные значения. Поэтому для выявления различий между вариантами были вычислены средние значения РП за весь период

репродукции и среднее значение РП в различные фазы онтогенеза и использовались статистические методы, а именно, вычисление распределения Стьюдента (табл. 5).

Таблица 5

Критерий I Стьюдеита, среднее значение РП за период репродукции и урожайность

(^=2,2, * р<0,05, Ь=3,2, " р<0,01, ^=4,6, "р<0,001) (п~119)

Вариант. Коэффициент 1 для РП, измеренной в следующие фазы: Средне значение РП по фазам Урожайность, ц\га

и <5 Э о ^ о Цветение Период формирования зерна Молочной спелости ! Молочно-восковой Восковой спелости

1. Контроль - - - - - - -19,3 18,3

2. Р90К90 1,6 1,2 2,0 2,0 1,8 -21,5 19,8

3. Р90К90 N,0 2,0 1,0 1,1 3,6* 1,1 1,0 -22,5 27,9

4. Р90К90 N<,0 2,3* 2,4* 2,0 2,1 ч 1,9 -23,1 29,4

5. Р90К90, Я 2,8; 1,8 3,0* 2,0 -24,5 31,9

6. 'РуоКэд Д 2,6 2,0 шдУж 3,6 2,8* 2,4* -25,7 33,6

7. Р90К90, Р 2,3* 1.8 3,0* 2,0 -24,8 32,3

8. И, Т 1,1 V 3.5" 2,4 2,1 2,0 -19,0 28,0

9. РадКад^о ДТ 2,0 1,9 3,6" 2,8' 2,0 1,6 -18,1 27,1

10. P90K90N00.II,И 2,4' 2,6* 1,8 1,4 2,2 1,2 -19,1 26,8

11. Р90К90^.К,Р 2,5' 2,0 3,6" 1,2 1,0 М -18,3 26,0

12. Р90К90^20 Л,г 1,0 1,1 1,2 1,6 2,1 2,1 -17,7 26,4

Коэффициент корреляции между РПи урожайностью (п=12) -0,54 -0,14 -0,78 -0,87 -0,44 -0,26 -0.61

Примечание'. Я- обработка ризоэнтерином, Б- обработка флавобактерином.

Ныл расчитан коэффициент корреляции между средней РП, измеренной в различные фазы онтогенеза, и средней урожайностью для каждого варианта. Коэффициент корреляции оказался высоким в период формирования зерна и в фазу молочной спелости, средняя степень сопряженности отмечена между средней РП и урожайностью (г=-0,61). Вариант №1 - без применения минеральных и бактериальных удобрений является контролем, все остальные варианты сравниваются с ним. Из табл. 5 видно, что варианты 5, 6 и 7 имеют высокие значения коэффициента I в следующие фазы - колошения, период формирования зерна, молочной спелости. Вариант 6 имеет высокий критерий Стыодепта и в фазу молочно-восковой спелости зерна. Средняя РП колоса за период репродукции в указанных вариантах имеет наиболее отрицательные значения, по сравнению

с другими и с контрольным вариантами. Варианты 6, 7 и 5 имеют наиболее высокую урожайность.

Таким образом, из 12 вариангов, на основе измерения РП колоса и статистической обработки данных, выделены 3 наиболее урожайные варианта и определены наиболее эффективные дозы применения минеральных и бактериальных удобрений. Различия между вариантами обнаруживаются уже в период формирования зерна, а также в фазу молочной спелости зерна.

Выводы

1. Показатель «средняя РП по колосу» обладает наибольшей стабильностью и в значительной степени зависит от физиологических и генетических особенностей растений, то есть обладает высокой информативностью. Наиболее информативной фазой онтогенеза является период формирования зерна и фаза молочной спелост и.

2. РП колоса закономерно смещается в область более отрицательных значений от фазы колошения до фазы молочной спелости зерна. В более поздние фазы происходит уменьшение отрицательной РП колоса. Характер изменения РП в онтогенезе сходен у яровых и озимого сортов, но чем урожайнее сорт, тем более отрицательные значения принимает поверхностная РГ1 колоса.

3. Высокие отрицательные значения РГ1 в фазу молочной спелости зерна определяются преимущественно накоплением в колосе большого количества отрицательно заряженных аминокислот. Поступающие в колос органические ионы аминокислот изменяют его РП в соответствии со своим знаком: аспартат - в область более отрицательных значений, аргинин - в область менее отрицательных значений по сравнению с контролем. Посгупление аминокислот в колос происходит как пассивно (за счет транспирации), так и активно, но в колосс имеются механизмы ограничивающие их транспорт, что показано в опытах с живыми и убитыми жидким азотом колосьями.

4. Катион кальция неоднозначно изменяет РП колоса. Высокие концентрации кальция, поступающего в колос при свободной транспирации, вызывают увеличение отрицательной поверхностной РП колоса в фазу молочной и молочно-восковой спелости зерна, а недостаток кальция при отсутствии пассивного транспорта вызывает уменьшение отрицательной РП колоса. Поступление кальция в форменные элементы колоса происходит в основном пассивно, за счет транспирации, а в зерновку активно.

5. В ранние фазы онтогенеза - фазу колошения и период формирования зерна имеется корреляция между средней РП колоса и морфологическими показателями колоса и продуктивностью. В фазу молочно-восковой спелости корреляция между данными признаками не обнаружена.

6. С помощью измерения поверхностной РП колоса и на основе статистической обработки данных измерения РП можно выделить

варианты применения минеральных и бактериальных удобрений, дающие наибольшую прибавку урожая. Отличия по величине РП колоса у различных вариантов обнаруживаются уже в период формирования зерна и в фазу молочной спелости зерна.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Рубцова М.С., Цветкова В.И., Дятлова К.Д., Овчинникова Е.К. Разность потенциалов репродуктивных органов пшеницы и кукурузы в связи с белком и транспортом аминокислот.//Тезисы докладов !!! съезда ОФР РАН, С.-Петербург, 1993. С. 46.

2. Рубцова М.С., Ретивин В.Г., Тарасова Е.Г., Негода А.Е., Овчинникова Е.К. Взаимосвязь биоэлектрических потенциалов колоса пшеницы с продуктивностью.//Тезисы докладов 1 Всероссийской научной студенческой конференции по агрономическим наукам. Нижегородская с.-х. академия, Н.Новгород, 1994. С.90.

3. Рубцова М.С., Ретивин В.Г., Овчинникова Е.К. Разность потенциалов колоса пшеницы и дальний транспорт аминокислот.// Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Нижегородская с.-х. академия. Н.Новгород, 1995. С.19-26.

4. Рубцова М.С., Терехов М.Б., Крутова Е.К. Использование биопотенциалов для диагностики урожайности пшеницы на ранних фазах развития колоса.// Проблемы общей биолог™ и прикладной экологии. Сб.тр.молодых учёных. Вып. 1, Саратов, 1997. С.37-39.

5. Рубцова М.С., Кравцова P.A., Крутова Е.К. Биоэлектрические потенциалы колоса пшеницы и их связь с генетической программой продуктивности.//Тезисы международной научной конференции «Развитие научного наследия акад. Н.И.Вавилова», Саратов, ноябрь 1997, часть 1,1997. С.73.

6. Рубцова М.С., Ретивин В.Г., Крутова Е.К. Влияние кальция на разность потенциалов (РП) структурных элементов колоса пшеницы с учётом транспирации.// Тезисы докладов научной конференции, посвящённой 90-летию со дня рождения проф. В.П.Нарциссова. Нижегородская с.-х. академия, Н.Новгород, 1997. С. 133.

7. Рубцова М.С., Ретивин В.Г., Крутова Е.К. Транспорт кальция в колос пшеницы и биопотенциалы при свободной и ограниченной транспирации.//Тезисы докладов !V съезда ОФР РАН, Москва, 1999. С. 166.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крутова, Елена Константиновна

Список сокращений

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Биоэлектрогенез у высших растений

1.2. Влияние условий выращивания и некоторых веществ 28 на биоэлектропотенциалы растений

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1. Объект исследования и условия

2.2. Методы исследования

2.2.1. Измерение разности потенциалов колоса пшеницы 47 в разные фазы онтогенеза

2.2.2. Изучение влияния поступающих органических ионов 51 аминокислот на поверхностную РП колоса

2.2.3. Изучение влияния поступившего катиона кальция на 54 поверхностную РП колоса

2.2.4. Определение коэффициента корреляции между 55 поверхностной РП и морфологическими признаками колоса

2.2.5. Изучение влияния условий выращивания на РП колоса

2.2.6. Методы статистической обработки

Глава 3. Разработка методики измерения биопотенциалов 5 8 репродуктивных органов пшеницы

3.1. Выбор способа измерения РП колоса

3.2. Выбор биоэлектрических показателей колоса

Глава 4. Результаты и обсуждение

4.1. Динамика РП колоса в онтогенезе пшеницы

4.2. Влияние аминокислот на биопотенциалы колоса

4.3. Влияние поступившего в колос иона кальция на РП

4.4. Корреляция между РП колоса и морфологическими признаками

4.5. Анализ зависимости разности потенциалов колоса 99 от условий выращивания растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэлектрические потенциалы колоса пшеницы в связи с условиями выращивания растений и продуктивностью"

Одной из актуальных задач современной физиологии сельскохозяйственных растений является создание методов, позволяющих на ранних стадиях развития определить функциональное состояние растений. Для этой цели желательно использовать интегральные показатели, характеризующие оптимальность роста и развития растений, при которой в конечном счете, достигается высокая их продуктивность. Однако в настоящее время круг таких интегральных показателей весьма ограничен (Адыгезалов, 1987; Дятлова, 1992). Большой интерес в связи с этим представляют электрофизиологические методы, в частности, регистрация поверхностных биоэлектропотенциалов (БЭП) растительных клеток, тканей и органов. К сожалению, пока не до конца раскрыто то содержание, которое несут электрические характеристики растений, особенно при произрастании объектов в неконтролируемых условиях.

Между полярными концами органов и различными участками растительных тканей регистрируется разность потенциалов (РП), отражающая уровень их обмена веществ. Поскольку изменения этих потенциалов происходят медленно, их условно относят к потенциалам покоя. Характерная особенность этих потенциалов - их генерация в процессе основного обмена веществ, не изменённого процессами возбуждения или повреждения (Медведев, 1996). Мембранные потенциалы отдельных клеток приводят к формированию интегральной электрической полярности, показателем которой является регистрация поверхностной разности потенциалов. Важно отметить, что РП тканей и органов растений могут быть опосредованы некоторыми процессами, которые имеют место только на тканевом или организменном уровнях - водно-ионными потоками, дальним транспортом метаболитов и других веществ. Можно считать, что поверхностно регистрируемые РП - это явление более сложного порядка, чем мембранные потенциалы отдельных клеток (Рубцова, 1993).

Важной электрофизиологической характеристикой растений являются биоэлектрические реакции (БЭР), регистрируемые при внешнем раздражении объекта. Работами многих авторов показано, что БЭР интегрально отражают жизнеспособность растительного организма (Синюхин, Горчаков, 1963; Маслоброд, Пирожок, Лысиков, 1989; Опритов, Пятыгин, Ретивин, 1991; Паничкин, Черницкий, Буко, 1991; Паничкин, Черницкий, 1994).

Электрическая разность потенциалов (РП), регистрируемая поверхностно между полярными концами органов и различными участками тканей, как интегральный показатель, позволяет оценивать состояние целого органа или ткани по электрическому критерию через механизмы формирования физиологической полярности и отражая и даже определяя уровень их обмена веществ (Медведев, 1996).

Разработка и внедрение электрофизиологических методов контроля за состоянием растений идет в нескольких направлениях: диагностика устойчивости растений при действии неблагоприятных факторов среды (Барабальчук, 1970, Гунар и др., 1971, 1974, Воробьев, 1973, Генкель, 1982, Бардинов и др., 1988, Акимова, 1991, Горбачева, 1991); оценка пола растений на ранних стадиях (Мишин и др., 1994); условий влагообеспечения и минерального питания (Третьяков, 1985), а также жизнеспособности семян (Рубцова и др. 1990, Подпиток, 1990, 1998, Андреева, 1993,Федулина, 1999), прогнозирование качественных и количественных характеристик будущего урожая (Рубцова и др., 1994, Крутоваидр., 1997, Лебедева и др., 1997).

На сегодняшний день по имеющимся литературным данным трудно составить полное представление об общих закономерностях изменения биоэлектрической полярности колоса в процессе репродукции, и при влиянии различных факторов (поступающих ионов, условий минерального питания) на электрические характеристики репродуктивного органа пшеницы. Индикация физиологического состояния сельскохозяйственных растений может найти применение при прогнозировании характеристик будущего урожая, при оценке эффективности агротехнических мероприятий, а также в селекции.

Целью данной работы являлась оценка возможности раннего физиологического прогнозирования продуктивности пшеницы на основе выявление общих закономерностей в изменениях поверхностной разности потенциалов репродуктивных органов на разных фазах онтогенеза и разных фонах минерального питания, а также в зависимости от поступающих в колос органических и минеральных ионов положительно и отрицательно заряженных.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) разработать наиболее оптимальную методику регистрации поверхностных биопотенциалов репродуктивных органов пшеницы;

2) изучить динамику разности потенциалов колоса пшеницы на разных фазах формирования и налива зерна;

3) оценить взаимосвязь поступления положительного и отрицательного органических ионов аминокислот (аргинина и аспартата) и катиона кальция на разность потенциалов колоса;

4) выявить возможную связь между РП и некоторыми морфологическими признаками колоса пшеницы и продуктивностью колоса в ранние фазы;

5) провести анализ изменения разности потенциалов колоса пшеницы, выращенной с использованием различных доз минеральных и бактериальных удобрений и сопоставить данные РП с урожайностью;

Данная работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии и частично на кафедре биофизики Нижегородского государственного университета.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Крутова, Елена Константиновна

Выводы

3. Высокие отрицательные значения РП в фазу молочной спелости зерна определяются преимущественно накоплением в колосе большого количества отрицательно заряженных аминокислот. Поступающие в колос органические ионы аминокислот изменяют его РП в соответствии со своим знаком: аспартат - в область более отрицательных значений, аргинин - в область менее отрицательных значений по сравнению с контролем. Поступление аминокислот в колос происходит как пассивно (за счет транспирации), так и активно, но в колосе имеются механизмы ограничивающие их транспорт, что показано в опытах с живыми и убитыми жидким азотом колосьями.

4. Катион кальция неоднозначно изменяет РП колоса. Высокие концентрации кальция, поступающего в колос при свободной транспирации, вызывают увеличение отрицательной поверхностной РП колоса в фазу молочной и молочно-восковой спелости зерна. При отсутствии пассивного транспорта Са2+ вызывает уменьшение отрицательной РП колоса. Поступление

Заключение

Разность потенциалов колоса пшеницы является неспецифическим интегральным показателем физиологического состояния растений. Установлено, что показатель «средняя РП колоса» является информативным показателем, то есть, зависит от внутренних физиологических и генетических особенностей растений, а не зависит от случайных внешних воздействий. Наиболее стабильные и информативные показатели РП можно получить в период формирования зерна и фазу молочной спелости зерна, поэтому целесообразно проведение электрофизиологических исследований именно в эти фазы. В динамике показателя РП колоса выделены два периода- период нарастания отрицательных значений РП от фазы колошения до фазы молочной спелости зерна и период убывания отрицательных значений РП после фазы молочной спелости. В фазу молочной спелости зерна отмечены максимальные отрицательные значения РП, которые определяются, вероятно преобладанием к этот период в колосе отрицательно заряженных аминокислот. Отмечено, что экзогенно поступающие в колос аминокислоты аспартат и аргинин изменяют РП колоса в соответствии со своим знаком. Транспорт аминокислот в колос осуществляется как пассивно, за счет транспирации, так и активно. В убитом колосе в отсутствии активных процессов аминокислоты также изменяют РП в соответствии со своим знаком, особенно при свободной транспирации. Количество аминокислот поступивших в убитый колос значительно превышает количество аминокислот в живом колосе, при этом транспирация увеличилась незначительно (на 50%), это говорит о возможном активном механизме регуляции количества поступающих в колос аминокислот. Поступающие в колос катионы кальция также влияют на РП колоса, но это влияние неоднозначно, при свободной транспирации кальций увеличивает отрицательные значения РП в фазу молочной спелости, а при ограниченной

105 транспирации - снижает отрицательную РП колоса. Механизм двоякого действия кальция на величину РП нуждается в дальнейшем изучении.

Для более ранней диагностики хозяйственно-полезных признаков пшеницы можно проводить измерения РП колоса не только в фазу молочной спелости зерна, но и в более ранние фазы - период формирования зерна и в фазу колошения, где уже обнаружена высокая корреляция между РП колоса и урожайностью пшеницы. В фазу цветения наблюдается высокий разброс данных и поэтому проводить измерения РП в эту фазу нецелесообразно. В поздние фазы онтогенеза корреляции с хозяйственно полезными признаками не выявлено. При сравнении РП колоса пшеницы, выращенной с применением различных доз минеральных и бактериальных удобрений с помощью вычисления распределения Стьюдента были выделены 3 наиболее урожайные варианта и тем самым электрофизиологически прогнозированы наиболее эффективные дозы применения удобрений. Максимальные величины критерия Стьюдента для различных вариантов обработки по сравнению с контролем обнаруживаются уже в период формирования зерна и в фазу молочной спелости зерна.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крутова, Елена Константиновна, Нижний Новгород

1. Абуталыбов М.Г., Али-Заде В.М., Ганиев В.М. Значение кальция в регуляции электрогенеза растительных клеток// Докл. АН СССР, 1982. -Т.265, № 4. С. 1020-1022.

2. Адыгезалов В.Ф. Фотоиндуцированные биоэлектрические потенциалы листьев высших растений.- Баку: ЭЛМ, 1987. 76с.

3. Акимова Т.В., Балагурова Н.И., Титов А.Ф. Возможность передачи сигнала тепловой закалки растений// Физиология растений. 1991.Т.38.Вып.6. С. 1197-1202.

4. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л: Наука, 1975. 329 с.

5. Александров В.Я. Реактивность клеток и белок. JL: Наука, 1985. 317с.

6. Андреев И.М., Андреева И.Н., Кожаринова Г.М., Дуброво П.Н. Крылова В.В., Измайлов С.Ф. Аккумуляция кальция и его включение в контроль нитрогеназной активности в симбиосомах клубеньков кормовых бобов// Физиология растений, 2000. Т. 47. № 1. С. 14 20.

7. Андреев В.К. Оценка жизнеспособности семян пшеницы по их биоэлектрическим характеристикам// Известия ТСХА. Вып.2. 1993.С.214-216.

8. Анисимов А.А, Леонтьева А.Н., Понятова Т.П. Роль градиентов активности неорганических пирофосфатаз а регуляции транспорта ассимилятов у растений// Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений. Межвуз. сб., Горький: ГГУ, 1981, С. 10-16.

9. Ашофф Ю. Обзор биологических ритмов //Биологические ритмы. Т.1./ Под ред. Ю.Ашоффа. М.: Мир, 1984. С.12-21.

10. Бабенко В.И., Махновская М.Л., Пушкаренко А.Я. Особенности взаимосвязи вегетативных и генеративных органов у озимой пшеницы // Вест. с.-х. науки.- 1985. №4. С. 67-73.

11. Барабальчук К,А. Влияние ионов кальция, марганца и калия на устойчивость растительных клеток// Цитология. 1970. Т. 12, №5. С.609-621.

12. Барабальчук К.А., Терещенко А.П., Осадчий И.Я., Стадник С.А. Диагностика жаро- и холодоустойчивости сортов винограда по биоэлектрическим реакциям листьев// Физиология и биохимия культурных растений./1990. Т.22. №2. С. 170-174.

13. Бардинов Ш.Э., Намитжанова К.Н., Власов П.В. Рост и устойчивость растений. Новосибирск: Наука. 1988. С. 103-108.

14. Батыгин Н.Ф. Онтогенез высших растений. М.: Агропромиздат,1986. 101с.

15. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. Д.: Изд-во ВИЭМ. 1935. 206с.

16. Безматерных П.М., Зацепина Г.И., Тульский С.В. Периодическая структура постоянного электрического поля высшего растения// Биофизика. 1982. Т.27.Вып.1. С.168-169.

17. Беликов П.С., Моторина М.В., Невская Р.И. Электрофизиологическая характеристика раздражимости растений// Известия ТСХА. 1964. Вып.6. С.28-38.

18. Белоусов Л.В. Биологический морфогенез. М., изд-во МГУ. 1987. 239с.

19. Бос Д.Ч. Избранные произведения по раздражимости растений. М.: Наука. 1964.Т. 1.427 с.

20. Бичиашвили Т.Г. Электрофизиологические методы определения биологического состояния субтропических культур: Автореф. дисс.канд. техн. Наук,- М.: ВИЭСХ, 1986. 20 с.

21. Бичиашвили Т.Г., Дидебулидзе К.А. Независимость относительного биоэлектрического показателя физиологического и патологического состояния растений от факторов внешней среды и времени. Субтропические культуры. 1989. №1 (219). С. 139-141.

22. Браун А.Д., Моженюк Т.П. Неспецифический адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука. 1987. 230 с.

23. Бутенко Р.Г. Дифференцировка и морфогенез в культуре тканей, клеток и протопластов.//Биология развития растений. М.: Наука. 1975. С. 48-65.

24. Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов // Биологические часы. М.: Мир. 1964. С. 147- 169.

25. Великанов Г.А. Водообмен и системы переноса ионов у клеток в высших растениях// Автореф.дис.д.б.н. Пущино. 1997. 34 с.

26. Веселова Т.Н., Веселовский В.Н., Чернавский Д.С. Стресс у растений. М.: Изд.МГУ. 1993. 144 с.

27. Войников В.К., Корытов М.В. Синтез стрессовых белков в проростках озимой пшеницы при закаливании к холоду //Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.5. С.960-969.

28. Воробьев JI.H. Электрохимические методы определения устойчивости растительных клеток к внешним факторам среды//Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. JL: 1973. С.15-16.

29. Воробьев JI.H. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений. // Итоги науки и техники. Сер.физиол.раст. М.: ВИНИТИ. 1988. Т.5. С.5-160.

30. Воробьев JI.H. Регулирование мембранного транспорта в растениях// Итоги науки и техники. Сер.физиол.раст. М.: ВИНИТИ. 1980. С. 5-77.

31. Галактионов С.Г., Юрин В.М. Ботаники с гальванометрами. М.: Знание. 1979. 144 с.

32. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука. 1982. 280 с.

33. Гладуков И.М. К вопросу о ритмичности поглощения ионов солей растениями// Физиология и биохимия растений. Кишинев. 1974. С. 40-56.

34. Голодрига П.Я., Боберский Г.А., Сидорак В.И., Стадник В.И., Белов В.П., Осипов A.B. Биоэлектрическая реакция листьев на изменение температуры // Биоэлектрогенез и тр. Веществ у растений. 1986. С.27-31.

35. Горбачева Л.А., Дударева H.A., Салганик Р.И. Молекулярные механизмы устойчивости растений к патогенам. Успехи современной биологии. 1991. Т.111. №1. С. 122-136.

36. Горланов H.A. Об участии электрических разностей потенциалов вллпередвижении фосфора (Р ) в корнях лука// Биофизика. 1960. Т.5. Вып.З. С.304-307.

37. Григорюк H.A., Шматько И.Г., Берштейн Б.И. Калий и водообмен у растений.// Физиология и биохимия культурных растений. 1989. Т.21. №5. С. 419-431.

38. Гринева Г.М. Регуляция метаболизма у растений при недостатке кислорода./М.: Наука. 1975. 274 с.

39. Гродзинский Д.М. Биофизика растений./ Киев, Изд-во Наукова думка,1972. 250 с.

40. Гродзинский Д.М. Надежность биологических систем. / Киев. 1983. 366 с.

41. Гродзинский Д.М., Адыгезалов В.Ф. Мембранные потенциалы клеток палисадной паренхимы листа пшеницы и кукурузы // Физиология и биохимия культурных растений. 1977. Т. 9. №1. С. 26-31.

42. Гулевский А.К., Бондаренко В.А., Белоус A.M. Барьерные свойства биомембран при низких температурах./ Киев. 1988. 62 с.

43. Гублер Е.В., Генкин A.A. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. /Л.: Медицина ЛО,1973, 142 с.

44. Гунар И.И., Паничкин Л.А., Кинаки Э.Х. Электропроводность тканей листа пшеницы в зависимости от условий минерального питания // Изв.ТСХА. 1974. Вып.2. С.3-7.

45. Гунар И.И., Паничкин Л.А., Маслов А.П. Биоэлектрическая ответная реакция проростков пшеницы. ДАН СССР, т. 195, 1970, с. 186-188.

46. Гунар И.И., Паничкин Л.А., Маслов А.П. Оценка морозостойкости и жаростойкости растений по биоэлектрическим реакциям // Изв. ТСХА. -1971. №5. С.3-7.

47. Гунар И.И., Синюхин A.M. Функциональное значение токов действия в изменении газообмена высших растений// Физиология растений . 1963. Т.10. №3. С.256-274.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 350 с.

49. Духовный А.И. Электрофизиология опыления высших растений (на примере кукурузы). / Кишинев: Штиинца. 1973. 99с.

50. Дятлова К.Д. Модификация метода измерения биопотенциалов початка кукурузы в полевых условиях // 6 науч.конф.молодых ученых Волго-Вятского региона/ Тез.докл. Горький. 1986. 37 с.

51. Дятлова К.Д. Биоэлектрические характеристики початка как индикатор содержания белка в зерне кукурузы // Тез.докл. 5 Всес.научно-техн.конф. молодых ученых и специалистов по проблемам кукурузы/ Днепропетровск. 1987. С. 254-255.

52. Дятлова К.Д. К природе биоэлектрических явлений початка кукурузы // Тез.докл.научно-техн.конф. молодых ученых Волго-Вятского региона, посвященной 70-летию Великой Октябрьской социалистической революции. / Горький. 1987. С. 74-75.

53. Дятлова К.Д. Исследования биопотенциалов высокобелковой и низкобелковой кукурузы в связи с проблемой белка // Физиология и биохимия культурных растений: Сб.научн.тр./ Горьков.с.-х. ин-т. Горький. 1987. С. 19-27.

54. Дятлова К.Д., Крупник А.Б., Фролов А.Н. Опыт применения кластерного анализа в физиологии растений// Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Сб.науч.тр. Нижегородский с.-х. ин-т./ Н.Новгород. 1990. С.34-36.

55. Дятлова К.Д., Фролов А.Н. Поверхностный биоэлектрический потенциал кукурузы при повреждении кукурузным мотыльком// Докл.ВАСХНИЛ. 1990. №4. С. 27-30.

56. Жамбю М. Иерархический кластер-анализ и соответствия. М.: Финансы и статистика. 1988. 342 с.

57. Жерелова О.М., Чайлахян Л.М. Са2+ каналы растительных клеток и их регуляция.//Успехи современной биологии. Т.114.1994.Вып.5. С.608-617.

58. Жиганов A.B. Биопотенциалы колоса пшеницы в связи с некоторыми морфологическими и биохимическими показателями зерна// Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Сб.научн.тр. Горьков.с.-х.ин-т./ Горький. 1987. С.36-41.

59. Журбицкий З.И. Электроклимат и растение. Изв.АН СССР. Сер.биол. 1969.№1. С. 100-102.

60. Журбицкий З.И. Влияние постоянного электрического пож на адсорбцию С02 листьями растений// Докл. АН СССР. 1975. Т.223. №5. С. 1273-1275.

61. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука. 1984. 424 с.

62. Зацепина Г.Н., Цаплев Ю.Б. Природа электрической полярности высших растений//Биофизика. 1980. Т.25. Вып.1. С. 144-147.

63. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения растений// Успехи современной биологии. 1996.Т. 116. Вып.№4. С.418-432.

64. Игнатьев Л.А. Интенсивность синтетических процессов у растений яровой пшеницы с индуцированной жаростойкостью// Физиология адаптации растений к температурным условиям среды/ Новосибирск: Наука. 1982. С. 11-119.

65. Измайлов С.Ф. Метаболическая экскреция у изолированных корней и целых корней растений// Дисс.на соискание ученого звания канд.биол.наук/ Москва, ИФР АН СССР, 1968, 232 с.

66. Измайлов С.Ф. Метаболизм аминокислот в изолированных корнях и корневых каллусных тканях Vicia sativa L.// Физиология растений, 1974, т.21, вып.6, с. 1217-1222.

67. Измайлов С.Ф. Структурно-функциональные аспекты интеграции азотного обмена у растений// Физиология растений, 1981, т. 28, вып.З, с.635-656.

68. Измайлов С.Ф. Азотный обмен в растениях/ М.Наука, 1986,320 с.

69. Каменская К.И., Бизяев Е.Ф. Сравнительная оценка раннеспелых сортов кукурузы по некоторым физиологическим показателям // Тез.докл.третьей Всес.научно-техн.конф.молодых ученых по проблемам кукурузы, 24-26 ноября 1981 года./Днепропетровск. 1981. С.27-28.

70. Каменская К.И., Третьяков H.H., Шогенов Ю.Х. О роли биоэлектрической полярности в жизнедеятельности растений кукурузы в условиях гипогравитации// Изв.ТСХА. 1986.№6. С.118-121.

71. Каменская К.И., Шогенов Ю.Х., Третьяков H.H. Функциональная роль градиентов потенциалов в растениях// Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений: Сб.тр. ТСХА. М., 1988. С.3-14.

72. Кастлер Г. Возникновение биологической организации. М.: Мир. 1967. 90с.

73. Кармадонов Ю.К., Приходько Н.В. Биоэлектрическая активность растений при различной обеспеченности элементами минерального питания// Изв.ТСХА. М.: Агропромиздат. 1990. №3. С. 107-112.

74. К вопросу о влиянии аминокислот и солей на разность потенциалов колоса пшеницы и передвижение азота в зерно/ Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н., Кравцова P.A.// Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений/ Межвуз.сб. Горький: ГГУ. 1981. С. 127-133.

75. Кендэл М. Ранговые корреляции// М.: Мир, 1975.

76. Кендэл М. Временные ряды// М.: Мир, 1981.

77. Кертис Г. Биоэлектрические измерения // Биофизические методы исследования. М.: И.л. 1956. С. 126-149.

78. Кефели В.И. Рост растений. М.: Колос. 1984. 249с.

79. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. // Пущино. 1991. 133с.

80. Киселёва И.М. Изменение аттрагирующей способности колоса в течение периода репродукции//Изв. ТСХА. 1999, №3, с. 127-133.

81. Кишенков Ф.в., Воробьев J1.H. Биоэлектрические потенциалы клеток некоторых органов сосны обыкновенной// Лесоведение. 1974.№4.С.86-88.

82. Коган А.Б. Электрофизиология. М.: Высшая школа. 1969. 368 с.

83. Колоскина М.Я. Биологические основы увеличения производства растительного белка (Аналитический обзор). М.: ВНИИТЭИСХ. 1972. 110с.

84. Компьютерная биометрика. //Под ред. В.Н.Носова,/ Изд.Мос.ун-та, 1990, 231с.

85. Конарев В.Г. Ресурсы растительного белка и проблемы его качества// Тр.по прикладной ботанике, генетике и селекции. /Л.:ВИР. 1981. Т.70. Вып.2. С.3-13.

86. Кондратьев М.Н., Костюкович М.Ф. Физиологические аспекты регулирования белкового комплекса зерна злаковых культур// Агрохимия. 1981. №2. С.136-145.

87. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука. 1984. 832 с.

88. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Накопление абсцизовой кислоты в корнях и листьях озимой пшеницы в ответ на водный стресс// Регуляторы роста и развития растений./ Киев. 25-27 мая 1988г. Киев. 1989. С.240.

89. Колесов Ю.С., Швиртра Д.И. Автоколебания в системах с запаздыванием. Вильнюс: Мокслас. 1979.

90. Коловский P.A. Биоэлектрические потенциалы древесных растений. Новосибирск: Наука. 1980. 176с.

91. Коф Э.М., Борисова Т.А., Аскоченская H.A. Регуляторы роста природного типа и отдельные фазы онтогенеза // итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Физиологии растений. 1990. №7. С. 1-160.

92. Краткий справочник химика// Под ред. Перельман В.Ю./ М: Наука, 1986.

93. Кузнецов Е.В. Биоэлектрический потенциал томатов и его связь с некоторыми климатическими факторами: Автореф.дисс.канд.биол.наук: 03.00.12. М.-.ТСХА. 1971. 17с.

94. Кузнецова Т.Н. Электрофизиологические характеристики колоса пшеницы разных сортов в связи с уровнем белка// Физиология, электрофизиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Сб.начн.тр./Горький. 1984. С.69-78.

95. Кузнецова Т.Н. Возможность оценки формирующихся хозяйственно ценных признаков злаков по показателю биопотенциалов// Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений: Сб.научн.тр. / Горький. 1987. С.27-35.

96. Кузнецова Т.Н. Биопотенциалы колоса пшеницы как показатель функционального состояния репродуктивных органов колосовых// Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений: Сб.научн.тр./Москва. 1988. С.23-31.

97. Кузнецова Т.Н. Биопотенциалы колоса пшеницы как показатель функционального состояния репродуктивных органов в период формирования и налива зерна: Автореф.дис.канд.биол.наук: 03.00.12. М.: ТСХА.1990. 23с.

98. Кумаков В.А. Оценка засухоустойчивости пшениц по состоянию листового аппарата// Тез.докл.совещ. «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды». / Л.: 1973. С.80-81.

99. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука. 1976. 647 с.

100. Кудасова В.Л. Зависимость биоэлектрических потенциалов клеток ЫШПа АехШя от их возраста// Харовые водоросли и их использование в исследовании биологических процессов клетки. Вильнюс. 11973. С.201-205.

101. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 293 с.

102. Лакомкин А.И., Мягков И.Ф. Электрофизиология. М.: Высшая школа. 1977. 232 с.

103. Лебедева О.Р., Рубцова М.С. Биопотенциалы семян гетерозисных и негетерозисных гибридов кукурузы и транспорт аминокислот// Проблемыобщей биологии и прикладной экологии: Сб.тр.молодых ученых./ Саратов. Изд-во Саратов, ун-та. 1997. Вып.1. С.46-50.

104. Литтл Т., Хиллз Ф. Сельскохозяйственное опытное дело. Планирование и анализ. М.: Колос. 1981. 319 с.

105. Ланда П.С., Розенблюм М.Г. Автоколебания в живых системах// Природа. 1992. №8. С. 18-27.

106. Литвинов А.И., Воробьев Л.Н., Вахмистров Д.Б. Мембранные потенциалы и активность ионов калия в клетках культуры ткани табака// Физиология растений. 1975. Т.22. Вып.З. С. 576-582.

107. Ложникова Р.Н., Подольный В.З., Янина Л.И. и др. Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. 1984. С. 170-186.

108. Люббарская Н.Г., Лихолот Т.В., Павлов А.Н. Влияние уровня азотного питания на аттрагирующую способность колосьев пшеницы и активность в них эндогенных цитокининов// Докл. АН СССР. 1982. Т.265. Вып.1. С.253-256.

109. Лялин О.О. Биоэлектрическая реакция листа растения на световое раздражение: Автореф.дис. канд.биол.наук: 03.00.12. Л.:1965. 18 с.

110. Лялин О.О. Электрические свойства клеточных мембран и межклеточных контактов высших растений: Автореф.дис.док.биол.наук: 03.00.12. М.: ИФР АН СССР. 1980. 47 с.

111. Маркова Е.В. Дисперсионный анализ и синтез планов на ЭВМ. М.:Наука, 1982.

112. Марри Дж. Нелинейные дифференциальные уравнения в биологии. Лекции о моделях. М.: Мир. 1983. 231 с.

113. Мартыненко А.И. Электрофизиологические исследования морозоустойчивости растений. Физиология растений. Т.45. №1. 1998. С. 48-53.

114. Маслоброд С.Н. Электрофизиологическая полярность растений. Кишинев: Штиинца. 1973. 171 с.

115. Маслоброд А.И., Пирожок Е.Ф., Лысиков В.Н. Электрофизиологическая характеристика линий и гибридов кукурузы с различной холодостойкостью. Известия ТСХА. Вып. 4. 1989. С.76-86.

116. Маслоброд А.И. Пространственно-временная организация поверхностных биоэлектрических потенциалов растительного организма. Дисс. В виде научного доклада на соискание степени док.биол.наук. Кишинев. 1998. 59с.

117. Маслов А.П. Суточные изменения биоэлектрических потенциалов растений//Докл. ВАСХНИЛ. 1975. №12. С. 10-12.

118. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб.: Изд-во «Кольна». 1996. 159 с.

119. Медведев С.С. Электрофизиология растений. // СПб.: Изд-во С.Петербург. ун-та. 1998. 184 с.

120. Медведев С.С., Маркова И.В. Участие ионов кальция в процессах роста и морфогенеза. Физиология и биохимия культурных растений. Т.24.№3. 1992. С.281-286.

121. Медведев С.С., Маркова И.В., Батов А.Ю., Максимов Г.Б. Полярные потоки ионов кальция и рост растительных тканей// Физиология растений. 1989. Т.36. Вып.5.С.990-997.

122. Медведев С.С., Маркова И.В. Цитоскелет и полярность растений.// Физиология растений. Т.45. №2.1998. С.185-197.

123. Медведев С.С. Роль электрофизиологической полярности в регуляции ростовых процессов у растений// Электрофизиологические методы в изучении функционального состояния растений. М.: ТСХА. 1988. С.42-49.

124. Медведев С.С. Участие ауксина, кальция и электрических градиентов в полярной организации растительного организма// Второй съезд Всесоюз. Общества физиологов растений/ Тез.докл. М.:1990. С.61.

125. Медведев С.С., Батов А. Ю., Мошков A.B., Маркова И.В. Роль ионных каналов в трансдукции ауксинового сигнала// Физиология растений, 1999. Т. 46. №5. С. 711-717.

126. Мелехов Е.И., Анев В.Н. О роли ионов калия в регуляции потенциально летальных повреждений растительной клетки//Докл. АН СССР. 1985. Т.283. №1. С.249-250.

127. Мелехов Е.И., Анев В.Н. Изменение мембранного транспорта ионов// Докл. ВАСХНИЛ. 1990. №3. С. 16-19.

128. Мельник A.B. Применение программируемых микрокалькуляторов для статистической обработки результатов агрономических исследований: Методические рекомендации. // Умань: УСХИ, 1985, 50 с.

129. Мишин Д.Н., Рубцова М.С., Королева Е.А. Углеводный обмен, физиологические процессы и биопотенциалы симмондзии китайской в связи с полом// Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Сб.науч.тр./ ННовгород. НГСХА. 1994.С. 141-155.

130. Михеева С.А., Рыбин И.А., Шавнин С.А. О светоиндуцированных изменениях потенциала листа кукурузы// Светозависимая биоэлектрическая активность листьев растений. / Свердловск: Уральский гос. ун-т. 1980. С.23-32.

131. Молотковский Г.Х. Полярность развития и физиологическая генетика растений.//Черновцы. 1968.

132. Молотковский Г.Х. Полярность развития растений. Львов. 1961. 262 с.

133. Молоток Г.П., Бритиков Е.А., Синюхин A.M. Роль проводящих пучков стебля в передаче раздражения на расстояние с помощью биоэлектрических импульсов// Докл. АН СССР. 1981. Т. 181. №3. С. 750753.

134. Насонов Д.Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. M.-JI. Академия наук. 1962. 426 с.

135. Новак В.А., Иванкина Н.Г. Сравнительное изучение светоиндуци-рованных изменений электрических потенциалов растений// Физиология растений. 1975. Т.22.Вып.1. С.49-54.

136. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. М.: Мир. 1990. 344 с.

137. Олоер Ф.Г. Использование электрофизиологических методов в изучении процесса адаптации растений к воздушной среде// 1 республиканская конференция по биофизике 2-3 мая 1984 г./ Тез. докл. Кишинев: Штиинца, 1984, С. 10.

138. Опритов В.А., Мичурин C.B. К экспериментальному обоснованию участия биоэлектрических потенциалов в передвижении веществ у высших растений// Физиология раст. 1973, Т.20, № З.С.451-461.

139. Опритов В.А., Журавская Э.А. Изучение роли биоэлектрических потенциалов в передвижении веществ у растений путем шунтирования// Биофизика, Т.9. Вып.З. 1964. С.337-342.

140. Опритов В.А. Распространяющееся возбуждение и транспорт ассимилятов во флоэме// Физиология растений. Т.25. Вып.5. 1978. С. 1042-1054.

141. Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. биоэлектрогенез высших растений. М.: Наука, 1991, 150 с.

142. Опритов В.А., Ретивин В.Г. О механизме распространяющегося возбуждения у высших растений// Физиология растений. 1982. Т.29. Вып.5. С.467-489.

143. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений// Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З./ М.: Агропромиздат, 1987, 383 с.

144. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы// М.: Наука, 1967. 339 с.

145. Павлов А.Н., Колесник Т.И. О причинах, определяющих различный уровень накопления белка в зерне высоко- и низкобелковистых сортов пшеницы//Физиология растений. 1974. Т.21. №2. С.329-335.

146. Павлов А.Н., Чергинец В.И. Условия минерального питания и формирования качества зерна тритикале//Агрохимия, 1980. №4. С. 89-95.

147. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука. 1984. 119 с.

148. Павлов А.Н. О регуляции синтеза и накопления белка в зерне// 5 Всес. Биохим.съезд. /М.: Наука, 1985.Т.1. С. 107-108.

149. Павлов А.Н. О параллелизме модификационной и генотипической изменчивости признаков качества зерна// Сельскохозяйственная биология. 1990. №1.С. 13-27.

150. Панасюк А.Ю. Алгоритм для применения квадрата корреляционного отношения в анализе взаимовлияния признаков// Физиология человека. 1977. Т.З. №5. С.924-929.

151. Паничкин JI.A. Биоэлектрическая активность клеток, тканей и органов растения как показатель его функционального состояния и генотипических особенностей//Автореф.дисс.докт.биол.наук.:03.00.12. М.: 1990. 60 с.

152. Паничкин JI.A., Черницкий М.Ю., Буко O.A. Электрофизиологическая разность потенциалов как показатель генотипической специфичности. Извести ТСХА. Вып.6. 1991. С.81-86.

153. Паничкин JI.A., Черницкий М.Ю. Биоэлектрическая реакция листа на смачивание//Физиология растений. 1991. Т.38. Вып.2. С.371-380.

154. Пасичный А.П. Исследование биоэлектрической реакции листа растения на световое раздражение бесконтактным способом/ Дисс. .канд.биол.наку: 03.00.12. К.-Л., 1971. 127 с.

155. Петренко Н.И. Биоэлектрическая активность листьев яровой пшеницы в условиях засухи// Регуляция физиологических функций растений/ Сб.научн.тр. Киев. Наукова думка. 1986. С.78-83.

156. Пилыцикова Н.В. Водный обмен сельскохозяйственных растений. Учебное пособие по курсу физиологии растений для студентов агрономических специальностей. М.: ТСХА, 1990. 39 с.

157. Подлигок А.П. Установка для записи изменения разности потенциалов у прорастающих семян// Сб. Физиология и биохимия с/х растений/ НГСХА, Н.Новгород, 1990, с. 27-29.

158. Подлигок А.П. Действие высоких концентраций MgCb на биопотенциалы и прорастание семян кукурузы// Сб. Пути повышения продуктивности посевов в современных условиях./Н.Новгород, НГСХА, 1998, с.7-9.

159. Полевой В.В. Ауксин-зависимые колебания биопотенциала и транспорт веществ// Биохимические и биофизические механизмы транспорта веществ и его регуляция/Тез.докл. 2 Всес.конф. 5-8 июля 1978 г., Горький, 1978. С. 125-126.

160. Полевой В.В. Внеклеточная регистрация биоэлектрических тканевых потенциалов// Методы изучения мембран растительных клеток. Учебное пособие под ред. В.В. Полевого./ JL: Изд-во Ленинград.ун-та. 1986. 192 с.

161. Полевой В.В. Физиология растений.М.: Высшая школа. 1989.464 с.

162. Полевой В.В. Фитогормоны. Л. ЛГУ. 1982. 249 с.

163. Полевой В.В., Шарова Е.И., Танелюн О.В. О роли Н+- помпы в действии ИУК на биопотенциал и рост отрезков колеоптилей кукурузы// Физиология растений. 1989.Т.36. Вып. 10. С.998-1002.

164. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: ЛГУ, 1991.240 с.

165. Полевой В.В., Шергина Т.С., Саламатова Т.С. Влияние красного цвета на поверхностный биопотенциал отрезков этиолированных проростков кукурузы.// Вестник Санкт-Петербугского ун-та. /1996.Сер.З. Вып.4. (№24). С. 100-104.

166. Полевой В.В., Шарова Е.И. Влияние абсцизовой кислоты на ауксинзависимый рост и биопотенциал отрезков колеоптилей кукурузы// Вестник ЛГУ. Сер.З. 1990.№2. С.68-74.

167. Приходько H.B. Изменение проницаемости клеточных мембран как общее звено механизмов неспецифической реакции растений на внешние воздействия// Физиологи и биохимия культурных растений. 1977.Т.9. Вып.З. С.301-309.

168. Пустовойтова Т.Н. Фитогормоны и синтетические регуляторы роста и засухоустойчивости растений// Межд.симп. «Регуляция покоя и устойчивости растений к неблагоприятным факторам», /Душанбе, 25-30 сентября 1989 г.:Тез.докл. М.:1989. С.69.

169. Ретивин В.Г. Ионный механизм генерации потенциала действия в проводящих тканях стебля высшего растения: Автореф. дис.канд.биол. наук, М, 1988. 23 с.4* 2

170. Рогалев И.В. Влияние ионов К , С1" и SO4 " на интенсивность транспи-рации культурных растений// Физиология растений. 1958. Т. 5. Вып. 6. С.494 500.

171. Романовский Ю.М. Проблемы математической физики. М.:МГУ. 1981, 34с.

172. Рубцова М.С. Разность потенциалов репродуктивных органов пшеницы и кукурузы и их физиологическая активность . Дисс. на соискание степени доктора биол. наук.С.-П., 1993, 47 с.

173. Рубцова М.С., Кузнецова Т.Н., Швецов Г.А. Измеритель разности биопотенциалов растений. Техническое описание и инструкция по эксплуатации. Горький, 1980, 10 с.

174. Рубцова М.С., Цветкова В.И., Кравцова P.A., Пшеничко Н.М. Корреляция разности потенциалов колоса пшеницы с морфологическимихарактеристиками и белком// Вопросы физиологии и биохимии культурных растений . Сб.науч.тр./ Н.Новгород, НГСХА. 1994. С. 5 14.

175. Рыбаков М.И., Любивая Н.С. О методах оценки селекционного материала озимых на морозоустойчивость// Тез. докл. совещ. « Методы оценки устойчивости растений растений к неблагоприятным условиям среды»./ Л., 1973.С.6-8.

176. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978, 368 с.

177. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972, 112 с.

178. СиннотЭ. Морфогенез растений. М.: 1963. 603 с.

179. Синюхин A.M., Горчаков В.В. Потенциалы действия высших растений не обладающих моторной активностью// Докл. Тимирязевской с.-х. акад., 1963, Вып.89. С. 275-282.

180. Синюхин A.M. Минеральное питание и электрические явления в растениях. // Роль минеральных элементов в обмене веществ и продуктивности растений. / М. Наука, 1964, с. 296 303.

181. Скотт В. Электричество в растениях// Структура и функции клетки./ М.: Мир. 1964. С. 184-196.

182. Слухай С.И. Роль биогенных элементов в водном режиме растений// Физиологические основы высокой продуктивности кукурузы/ Сб.науч.тр.-Киев.,Наукова думка, 1983. С.6-14.

183. Современные методы исследования физиологических процессов (учебное пособие) / Пильщиков Н.В., Моторина М.В., Кондратьев М.Н., Паничкин Л.А.-М.:ТСХА, 1981.51с.

184. Статистические методы для ЭВМ/ Ред. Энслейн К., Рэлстон Э., Уилф Г.С.-М.: Наука, 1986, 460 с.

185. Стадник С.А., Боберский Г.А. Биоэлектрическая реакция растений на импульсное температурное воздействие// Бюл.Гос.Никит. Ботанического сада. 1976. №1 (29), с.43-48.

186. Третьяков H.H., Каменская К.И., Вуйя М.С.У. Биоэлектрическая активность стеблей растений яровой пшеницы в онтогенезе в зависимости от условий минерального питания и влажности почвы// С.-х. биол. 1985. №2, с.30-33.

187. Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Синявин М.С. Динамика интенсивности дыхания и разности биопотенциалов растений пшеницы при нарастающей корневой гипоксии. //Известия ТСХА. Вып.2,1996, с. 145-151.

188. Ткачук Е.С., Долин Ю.С., Живлюк Ю.Н., Петранева О.Г. Регуляция К+,1.2

189. Na , Ca" ионного гомеостаза растениями озимой пшеницы на разных этапах развития.// Физиология и биохимия культурных растений. Т.24. №3.1992. С.269-275.

190. Удовенко Г.В. Требования к методам диагностики устойчивости растений при использовании их в селекционной практике// Тез.докл. совещ. «Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды». Л.: 1973. С.3-4.

191. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М: 1984. 512 с.

192. Ухтомский A.A. Избранные труды/ Под ред. Е.М. Крепса. Л.: Наука. 1978. 358 с.

193. Федулина С.Б. Биоэлектрические потенциалы пшеницы и тыквы в связи с процессами прорастания: Автореф. дисс. на соискание степени канд. биол. наук. Н.Новгород. 1999. 22 с.

194. Фишер Р. Статистические методы для исследователей. М., 1958. 268с.

195. Хазанов С.Г. Разработка и исследование электрофизиологических методов воздействия на растение и системы контроля их состояния: Автореф. дисс. .канд. техн. наук.- Л.: Пушкин, 1976. 21с.

196. Хведелидзе М.А. К вопросу о биоэлектрических потенциалах растений // Успехи соврем, биол. 1958. Т.46. Вып.2. С. 33-47.

197. Цаплев Ю.Б., Зацепина Г.Н. Природа электрической полярности высшего растения//Биофизика. 1980.Т.25. №1. С. 144 148.

198. Цаплев Ю.Б., Зацепина Г.Н. Зависимость форм вариабельного электрического сигнала от постоянного электрического поля растений// Биофизика. Т. ХХУ!. Вып.З. 1981. С.522-526.

199. Цветков А.Н., Епанечников В.А. Прикладные программы для микроЭВМ «Электроника B3-34» и МК-56./ М.: Финансы и статистика. 1984. 175 с.

200. Чекалин C.B. Водный баланс и состояние растения. Алма-Ата: Наука. 1987.168 с.

201. Черницкий М.Ю., Паничкиин JI.A. Диагностика холодоустойчивости огурца по биоэлектрическим потенциалам. 2.Оценка сортовых различий.// Физиология растений. Т.41. 19946. №3. С.390-395.

202. Шевелуха B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути её регулирования. М.: Колос. 1980. 455с.

203. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. 1992. 593 с.

204. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука. 1974. 292с.

205. Шишова М.Ф., Инге-Вечтомова Н.И., Выхвалов К.А., Рудашевская Е.Л., Полевой В.В. Ауксинзависимый транспорт К+ и Са2+ через мембрану везикул плазмалеммы клеток колеоптилей // Физиология растений. 1988. Т.45. №1. С. 79-85.

206. Abscisic acid and cytokinin contents of leaves in relation to salinity and relative humidity / Mizzahi Y., Blumenfeld A., Bittner S., Richmond A.T. // Plant Phisiol. 1971. V.48. №6. P. 752-755.

207. Adamek L. Powziti electrofyziologickych characteristic pri studiu vyvojovych procesu u rostlin// Biol. Listy. 1988. V. 53.№4. P. 268-289.

208. Adamek L. The comparison between membrane and transorgan electric potential in Chenopodium rubrum: The methods. //Biol. Plant. 1989. V.31. №5. P. 327-335.

209. Adamek L., Krecule J. Changes in transorgan electric potential in Chenopodium rubrum during the course of photoperiodic flower induction// Biol. Plant. 1989. V.31. №5. P. 344-353.

210. Acerman K. E. O., Proudlove M. O., Moore A. L. Evidence for a Ca2+ gradient across the plasma membrane of wheat protoplasts.// Biochemical & Biophysical Research, 1983, V. 113, p.p. 171-177.

211. Baker D. A. Proton cotransport of organic solutes by plant cells// New Phytol. 1978, N. 81, p.p. 485-497.

212. Bassioni N. O. On the mechanism of nitrate uptake by plant roots. 11 Effect of the valence of the associated cation.// Agrochimica, 1973, V. 17,N. 3 /4 , p. 341346.

213. Behl R., Jeschke W.D. Influence of abscisic acid on undirectional fluxes and intracellular compartmentation of K+ and Na+ in exiced barley root segments // Physiol. Plant. 1981. V. 53. №2. P. 95-100.

214. Bentrup F.W. Naturwissenschaften. // Botanische Electrophysiology 1985. №72. S. 169-179.

215. Boussiba S., Rikin A., Richmond A.E. The role of abscisic acid in cross -adaptation of tobacco plants// Plant physiol. 1975. V.56. №2. P.337-339.

216. Chen H., Li P.H., Brenner M.L. Involvement of abscisic acid in potato cold acclimation//Plant Phisiol. 1983. V.71. №2. P. 362-365.

217. Cywinski K., Barmuta P. The effect of the electrical fields on plant growth// Mod. Electrostatics: Proc. Int. Conf. Beijing. 1988. Beijing, Oxfosd etc., 1989. P.137-139.

218. Davies E. Action Potential as Multifunctional signal in plants: a unifying hypothesis to explain apparently disparate wound responses // Plant, Cell and Environ. 1987. V.10. N. 8. P.623-633.

219. De Nisi P., Dell Orto M., Pirovano L., Zocchi G. Calcium-dependent phosphorylation regulates the plasma-membrane H+-ATPase activity of maize (Zea mays L.) roots//Planta. 1999. V. 209. P. 187-194.

220. Dieter P. Calmodulin and calmodulin-mediated processes in plant.// Plant, Cell and Environment. 1984, N. 6, p. 371-380.

221. Dieter P., Marme D. Ca2+ transport in mitochondrial and microsomal fractions from higher plants// Planta, 1980, V. 180, p.p. 1-8.

222. Dieter P., Marme D. The effect of calmodulin and fared light on the kinetic properties of the mitichondrial and micrisomal calcium-ion transport system from corn// Planta, 1983, V. 159, p.p. 277-281.

223. Dube H.C. Studies on permeability changes in cotton (Gossypium hirsutum) caused by Verticillium alto atrum. Proc. Indian Acad. Sci. - 1971.- B.183.№1, S. 59-66.

224. Esaki S., Toko K., Yamafuji K., Iric T. Electric potential patterns around a root of the higher plant. //Trans. Inst. Electron. Inf. And Commun. Eng., E. 1988, V.71, №10. P.965 967.

225. Experimental study on promotion of plant growth by electrostatic field \ Yan Li, Dai Xijao, Li Yiaoling et al.//Mod. Electrostatics: Proc. Int. Conf. Beijing. 1988.-Beijing, Oxford etc. 1989,-P. 144-147.

226. Fenson D.S. The bioelectrical potential of plants and their functional significance. 3. The production of continuous potential across membranes inplant tissue by the circulation of the hydrogen ion.// Canad. J. Bot. 1959. -V.37.№5. - P. 1003-1026.

227. Fenson D. S. A role of electrogenic pumps in producing turgor in Nitella II Canad. J. Bot., 1977, V. 43, p.p. 91-102.

228. Ford C., Wilson T.K. Changea in levels of solutes during osmotic adjustment to water stress in loaves of four tro -pical pasture apeciee // Austral. J. Plant Phyaiol., 1981. V.8, №1. P. 77 91.

229. Guthrie D., Dicke F.F., Neiswandor U.K. Leaf and sheath feeding resistance to the European corn borer in eight inbred lines of dent corn // Onhio Agaric. Res. exp. Sta, Res. bul. 1960. №860. P. 1-38.

230. Ginsburg H., Ginsburg B. Z. Radial water & solute flows in roots of Zea mays. I water flows. // J. Exp. Bot., 1970, V. 21, N. 68, p. 580-592.

231. Ginsburg H., Ginsburg B. Z. Radial water & solute flows in roots of Zea mays. || ion fluxes across root complex.// J. Exp. Bot., 1970, V. 21, N. 68, p. 593-604.

232. Hanson A.D. Interpreting the metabolic responses of plants to water stress // Hort Science. 1980. №5. P.623 629.

233. Huang Shuzen, Yan Jixiang, Shaozeng. Affect of static electricity on initial growth of Panax ginseng II Mod. Electrostatics: Proc. Int. Conf. Beijing. Boijing, Oxford etc. 1989. P. 148 - 150.

234. Interaction between tillage systems, maize hybrids, European corn borer, and stalh rot pathology/ Jarvis J.L., Clark R.L., Block C.C. et ai. // Maydica. 1987. V.32, № 2. P. 125 127.

235. Jarvis J.L., Clare R.L. Cuthrie W.D. Effect of second generation European corn borers on resistance of Maize to Diplodia Maydia // Phytopathology. 1982. V.72. P. 1149- 1152.

236. Jaffe L. F., Robinson K. R. & Nuccitclli R. Transcellular currents and ion fluxes through developing fucoid eggs. // Membrane transport in plants. 1974, p.p. 226-233.

237. KaussH. Volum regulation in Poterioochromonas II Plant Physiol. 1981. V. 71. P. 169-172.

238. Kauss H., Kohle H., Jebliek W., Proteolitic activation and stimulation by Ca2+ of glycan synthose from soybean cells// FEBS Letters, 1983. V. 158. P. 84-88.

239. Knight B. W., Mitton G.D., Davidson H. R., Fenson D.S. Microinjection of desueróse and other tracers into isolated phloem strands of HeracleumU Canad.J. Bot., 1987, V. 52, p.p. 1491-1499.

240. Koch K. Der Einflnb des kalium-ernahrungszustandes der hoheren pflanzen auf die assimilation von anorganischem stickstoff. Ber.Dt.bot. ges.,1971, bd.84, h.10, s.607-612.

241. Korec B. Wykorzystaie energiipola electryoznege do przedsiewnej obrobki nasion // Post, nauk rol. 1983 - 30, №3. - P. 51 - 64.

242. Larsson T. Stressful times for the plant stress insect performance hypothesis // Oikos 1989. - V.56, №2 -P.277 - 283.

243. Leach Oh.I. Diurnal electrical potentials of plant leaves under natural conditions // environ, and Rxp. bot. 1987. - V.97, №4. - P.419 - 430.

244. Lechowics T. Resource allocation by plants under air pollution stress: implication for plant rest - pathogen interaction // Bot. Rev. - 1987. -V.53, -№3. - P.281-300.

245. Lew R.R. Calcium activity of electrogenic proton pump in Neurospora plasma membrane//Plant. Physiol., 1989, V. 91, p.p. 213-216.

246. Lino Barbara, Baizabal Aguirre Victor M., De la Vara Gonzales Luis E. The plasma-membrane H^-ATPase from beet root is inhibited by a calcium-dependent phosphorylation//Planta, 1998. V. 204. P. 352-359.

247. Mangel K. Die Wirkung des Kalimaa auf die Qualitat pflanz-lichor Producte // Kali Briofe. -1975.-B.24. - S. 1-12.

248. MacDonald A., Fenson D.S., Taylor A. R. A., Electrical impedance in Ascophyllum nodosum and Fucus vesiculosus in relation to cooling, freezing and desiccation//Phycology ,1976, V. 10, N. 4, p.p. 462-469.

249. Macklon A. E. C. Calcium flexus at plasmalemma and tonoplast// Plant, Cell and Environments . 1984. V.7. N. 6. P. 407-413.

250. MacRobbie E. A. C., Dainity J. Ion transport in Nitellopsis obtusa/l Journal of General Physiology, N.42,1993, p.p. 335-353.

251. Mengel K. Specifiche Wirkungen des Kaliums bei der Entra -bilduns der Pflanze // Bodenkaltur, 1977.-B.28,- №4.-P. 366 - 385.

252. Michniewica M. Role of plant growth regulations in hoatpa-thoen relationship // Biologia plantarum (Praha). -1987. V.29,- №4. - P.273.

253. Newman I. A. Proton effuse from oat coleoptile cell and exchange with wall calcium after JAA or Fusicoccim treatment II Planta, 1993, V. 189,N. 3, p. 377387.

254. Norman S., Poling S.M., Bennett R.D., Maier V.P. Cytokinins inhibit abscisic acid biosynthesis in Cercoapora rosicola. // Plant Science Letters. 1982-1983. V.26, №3. P.255-263.

255. Norman S., Poling S., Maier V., Nelson N. Ionyl-idenacetic acid and abscisic acid biosynthesis by Cercoapora rosicola II Asric. Biol. Choa. 1985.V.40. №3. P.237.

256. Novachy A., Hanchey P. Depolarization of membrane potentials in oat root treated With victorin. //Physiol. Plant Pathol. 1974. V.4. №2. P.161-165.

257. Okamoto M., Hirai N. Koshimizu K. Byoaynthesis of abscisic acid in Cercospora paniolenaiflorac II Phytochemistry. 1988. V.27. №7. P.2099 -2103.

258. Oliver E., Nover L., Burr H. S. Yrowth correlates of electromotive forses in Maize seeds//J. Exp. Bot. 1963, Y.14. N. 41. P.299-310.

259. Parsons A. Blackford B., Sanders D. Kinetin induced atimulation of electrogenic pumping in soybean suspensen cultures is unrelated to signal transduction//Planta. 1989.V.178, №2. P.215-222.

260. Pasrewski A., Dziubinska H., Trebacz K., Zawadzki T. Electrical activity of the liver-wort Conocephalum conicum : Method of investigation and generation characteristics of excitation//Physiol. Plant, 1983, V. 54,p.p. 83-87.

261. Pate J. S. Nutrients and metabolites of fluids recovered from xylem and phloem: Significant in relation to long-distance transport in plants// In Transport and transfer processes in plant. /N.Y. etc.: Acad. Press. 1976, p.253-282.

262. Pate J.S., Atkins C.A. Xylem and phloem transport and the functional economy of carbon and nitrogen of a legume leaf. // Plant Phisiol., 1983,vol. 71, N4, p.835-840.

263. Patch L.H., Still J.W., Scholosbery M., Bottger J.T. Factors determining the reduction on yield of field corn by the European corn borer. // J.Agr. Res. -1942. -V.65 №10. - P. 473 - 482.

264. Pfluger R. Der biochemiache Weg zu hoheren Entragen unter Beruckaichtigung der Auawirkung auf die Dunsungemethoden. // Potassium Symp. 1970, Proe. 9-th Congr. Antibes / 1970. Berne. P. 435 448.

265. Pugnaire F.I. Influence of mineral nutrition on the resistance of maize to ostrinia nubilalis hbn. Proc. 1st. Int. Symp. Maize Corthropods, Jodolo. Aug., 1987 // Acta phytopathologica et entomologies hungrarica.l989.V.24 № 1-2. P. 177181.

266. Qiu Q.-S., Su X.-F. The influence of extracellular-side Ca2+ on the activity of the plasma mtmbrane H+- ATPase from wheat roots// Aust. J. Plant Physiol. 1998. V. 25. P. 923-928.

267. Ranjeva R., Refeno G., Boudet A. M., Marme D. Activation of plant quinate: NAD+- 3-oxidoreductase by Ca2+ and calmodulin // Proceedings of the national Academy of Sciences USA. 1983. V. 80. P. 5222-5224.

268. Rasmussen H. Calcium and cAMP as synarchic messenger // Wiley. New York. 1981. V. 56. P. 652-657.

269. Rasi-Caldogno F., Pugliarello M. C., de Michelis M.J. The Ca2+ transportf*

270. ATPase of plant plasma membrane Catalyzes a n H /Ca exchange // Plant Physiol., 1984, V. 83, p.p. 994-1000.

271. Robbins K. M., Bhuvarahamurthy N., Pliska-Matyshak G., Murthy P.P. The isolation and characterization of right-side-out plasma membrane vesicles from barley aleurone cells// Lipids. 1999. V. 34. N. 1. P. 75-82.

272. Roberta D.W.A. Physiological and biochemical studies in plant metabolism. VI. The effect of ontogeny on the physiological heterogeneity in the firet leaf on wheat // Can J. Bot. 1952. - V.30- №5. - P.558-570.

273. Roblin G. Analisis of the variation potential induces by wounding in plants// Plant, Cell Physiol., 1984, N.26(3), p.p. 455-461.

274. Salisbury F.B., Merinos N. The ecological role of plant growth substances // encyclopedia of plant phyeiology.// Berlin Heidelberg - New York t SpringerVerlag, 1985.,P.707-218.

275. Serrano R. Structure and function of plasma membrane ATPase.// Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. V. 40. P. 61 -94.

276. Sleasak E. Zaleznose miedzy potencjalem czynnoaciowym lisci pazenicy a amvartoscia w nich sktadnikow mineral -nych // Acta Univ. wratisl. Pr. Bot. -1985.-V34.- S.31-36.

277. Smith F.A., Raven J.A. H+-Transport and regulation of cell pH // Transport in Plants |j Part A. Cells, 1976, p.p. 317-346.

278. Toko K., Hayashi K., Yaoafuji K. Spatio-temporal organization of electricity in biological growth. // Tran. Inst. Electron, and Commun. Eng. Jap. -1986.-E.69.-№4-P.46-47.

279. Wilcox G. E., Mitchell C.A., Hoff J.E. Influence of nitrogen form on excudation rate and ammonium, amide and cation composition of xylem exudate in tomato//J. Amer. Hort. Sci., 1977, vol.102, N2, p. 192-196.

280. Wilson D. Response to selection for dark respiration rate of mature leaves in Lolima perenne and its effects on growth of young plants and simulated swards //Ann. Bot. 1982. - V.49, №3.- P.303.

281. Woodley S. J., Fenson D.S., Thompson R.G. Biopotentials along the stem of Helianthus in association with short-term translocation of 14C- and chilling// Canad.J.Bot., 1976, V.54,N. 11, p.p. 1246-1256.135

282. Xu Shaozeng, Huang Shuzhen, Dong Zhanhua. Biological potential in plant and external electrostatic field // Mod. Eiectrostatics. Proc. Int. Conf. Beijin, 1986. Beijing; Oxford etc., 1989. -P.155-157.

283. Zivanovic B., Veletic M., Vucinic Z. Bioelectric potential difference across an intact Chenopodium rubrum //Period, biop;. 1988.-Y.90, №2,- P.209-211.

284. Zocchi G., Hanson J.B. Calcium transport and ATPase activity in microsomal vesicle fraction from corn roots.// Plants, Cell & Environment, N.6, p.p. 203209.136

Информация о работе

Крутова, Елена Константиновна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2000
ВАК 03.00.12

Диссертация

Биоэлектрические потенциалы колоса пшеницы в связи с условиями выращивания растений и продуктивностью - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы