Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бактериобентос литорали среднего и южного колен Кольского залива

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Бактериобентос литорали среднего и южного колен Кольского залива"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ М.В. ЛОМОНОСОВА

БАКТЕРИОБЕНТОС ЛИТОРАЛИ СРЕДНЕГО И ЮЖНОГО КОЛЕН КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА

Специальность 03.00.18. - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Биологический факультет

На правах рукописи

Москва, 2004

Работа выполнена на кафедре микробиологии биологического факультета Мурманского государственного технического университета Государственного комитета Российской Федерации по рыболовству

Научные руководители: доктор биологических наук, А.Т. Перетрухина;

доктор биологических наук, С.Ф. Тимофеев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, И.Е Иванова;

доктор биологических наук, В.В. Ильинский

Ведущая организация: Институт глобального климата и экологии Росгидромета Российской академии наук

Защита диссертации состоите к £0 мая 2004 г. на заседании специализированного диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова, по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, Биологический факультет, аудитория 389

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеках Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Авторефераг разослан: 10 апреля 2004 года.

Отзывы на автореферат просим направлять по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы горы, МГУ им. Ломоносова, Биологический факультет, специализированный диссертационный совет Д. 501.001.55

Ученый секретарь

специализированного диссертационного совета

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Объектом исследования выбрана литоральная зона среднего и южного колен Кольского залива, которая представляет собой обширный, богатый бактериальным населением биотоп, существующий в услозиях жесткого климатического режима и сильного антропогенного пресса. Количественные, функциональные и структурные параметры микробиальных сообществ грунта литорали практически не изучены, что предопределяет высокую научную значимость таких исследований.

Цель и задачи работы. Цель исследований состояла в изучении пространственно-временной изменчивости структурных параметров бакте-риобентоса литорали Кольского залива. В соответствии с этим были-поставлены следующие задачи:

- осуществить анализ распределения количественных характеристик бактериобентоса грунта литорали Кольского залива в зависимости от удельной поверхности твердого субстрата различного гранулометрического состава;

- исследовать сезонную динамику и количественное распределение бактериального населения грунта выбранного района;

- оценить степень трофности акватории и состояние микробных ценозов в различных зонах литорали Кольского залива;

- изучить таксономическое разнообразие важнейших физиологических групп микроорганизмов грунта литорали Кольского залива.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые получены данные о структурных параметрах бактериобентоса в литоральной зоне Кольского залива, выявлена зависимость количественного развития бактериобентоса от удельной поверхности твердого субстрата. Впервые проведен сравнительный анализ структурно-функциональных изменений микробных ценозов грунтов литорали кутовой части Кольского залива, дана оценка степени трофности исследованных

таксономическое разнообразие важнейших физиологических групп микроорганизмов, выделенных из грунтов литорали Кольского залива.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут быть использованы как в практике экологического мониторинга прибрежных зон морских акваторий, так и при оценке влияния антропогенного воздействия на водные экосистемы. Усовершенствованы схемы и разработаны практические рекомендации по выделению, культивированию и идентификации морских и эстуарных микроорганизмов, встречающихся в Кольском заливе.

Основные результаты выполненных исследований внедрены в учебный процесс; включены в учебно-методическую литературу для студентов высших учебных заведений по специальностям 011600 "Биология", 013500 "Биоэкология", 271000 "Технология рыбы и рыбных продуктов". Результаты также внедрены в практику микробиологических лабораторий Мурманского центра стандартизации. Имеются акты о внедрении.

Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 1999 года по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета представлены в отчетах о научно-исследовательской работе во Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2000-2002 гг.).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались с 1999 по 2003 гг. на:

1. Международном семинаре, посвященном памяти академика Е.М. Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)" (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, Апатиты, 1999);

2. 10-й и 11-й научно-технических конференциях МГТУ (Мурманск, 1999,2000);

3. Конференции молодых ученых ММБИ, посвященной 275-летию Российской Академии наук (Мурманск, 1999);

4. 7-й международной выставке ИНРЫБПРОМ 2000 "Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов" (Санкт-Петербург, 2000);

5. Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000);

6. Международных конференциях "Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность" (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, 2000,2001);

7. Научно-технической конференции молодых ученых и аспирантов МГТУ (Мурманск, 2001);

8. Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2002" (МГТУ Мурманск, 2002);

9. Международной научной конференции "Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем 148 страниц, 16 рисунков, 29 таблиц, 3 приложения. Список литературы содержит 265 источника, в том числе 62 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность работы, сформулированы цель, задачи и научная новизна, показана практическая значимость исследований.

В первой главе "Обзор литературы" приводится краткая история микробиологических исследований грунтов северных морей и данные о влиянии абиотических факторов на бактериальное население водных экосистем. Представлены основные результаты исследований сезонной динамики распределения бактерий грунта, их морфологических и физиологический свойств

(Никитина, 1955, Крисе, 1976; Мишустина, Мицкевич, 1963; Трунова, 1979; Те-гшинская, 1985, 1990 и др.). Рассмотрена роль микроорганизмов в водных экосистемах (Кузнецов, 1952, 1970; Иванов, 1959; Хайлов, 1965; Сорокин, 1977, 1983; Ильинский, 1979, 2000; Коронелли, 1982; Москвина, 1988; Мицкевич, 1990; Fogg, 1982). Представлены сведения об изучении видового состава бактерий в водных экосистемах (Коронелли, 1994; Богданова, 2002а, 20026; Перетру-хина, 2002 и др.). Обзор литературных данных об экологических регуляторах выявил наиболее детальную изученность взаимного влияния гидрохимических характеристик водной среды и микроорганизмов (Беляева, Романкевич, 1983; Бардан, 1985; Мишустина, 1985; Теплинская, Банковская 1985; Волковская, 1987; Cotner, 2000; Mincfl, 2000). В литературе имеются сведения о влиянии градиента антропогенного воздействия на изменение биогеохимических циклов элементов, в превращении которых огромную роль выполняют микроорганизмы (Коронелли, 1982; Мишустина, 1985; Санданова, 2000; Кондратьева, 2002; Montucllc, 1998; Shen Yunfcn, 1998; Jansson, 2000). Рядом авторов определена зависимость между общим количеством бактерий и температурой (Буткевич, 1936; Лях, 1976), уровнем ультрафиолетового излучения (Мишустина, 1982); рН и гН (Работнова, 1957), гаггенсивностью обтекания грунтовых частиц и гранулометрическим составом грунта (Теплинская, 1984; Завалко, 1994; Изместьева, 1994). Представлена краткая физико-географическая характеристика и описаны основные черты гидрологического и гидрохимического режимов, химического, токсического и других видов загрязнении Кольского залива (Кудло, 1970; Воскресенский, 1985; Глухов, 1992; Кольский залив..., 1997).

Анатиз литературных источников показал, что существует необходимость в проведении комплексных работ по выделению и идентификации микроорганизмов, изучению структуры и пространственно-времашой изменчивости морских бактериальных сообществ и влияния на них абиотических факторов.

Во второй главе "Материалы и методы исследований" определен объект исследований - грунт литорали Кольского залива на трех полигонах:

бухта Белокаменка (станция 1), район Абрам-мыс (стация 2) и район нового моста (станция 3). Данные станции расположены по градиенту увеличения концентрации.загрязняющих веществ от устья залива к его кутовой части. Станция I расположена в среднем колене залива и находится по градиенту течения морской воды из Баренцева моря, отличающейся значительной соленостью и невысокой температурой. Бытовые и промышленные стоки поселка Абрам-мыс впадают в непосредственной близости от станции 2. В районе устья реки Колы, несущей загрязнения различного характера с береговых предприятий области и мест нахождения коллекторов бытовых стоков г. Мурманска находится станция 3.

В основу диссертационной работы положены материалы, собранные в период с 1999 по 2002 гг. Отбор проб проводился с частотой 2-3 раза в сезон с поверхностного слоя грунта с соблюдением асептических условий. За весь период исследований было отобрано 1176 проб. Общее число анализов составило более 8900.

Для десорбции бактерий с частичек грунта пробы обрабатывали раствором NaOH (0,0004 н) и для сравнения - ультразвуком с помощью установки УЗДН-1 (22 кГц; 0,2А) в течение 2 мин. Для определения количества бактерий прямой микроскопией применяли метод прямого подсчета бактериальных клеток с окраской их эритрозином с использованием биологического микроскопа МИКМЕД-1 и метод эпифлуоресцентной микроскопии с окраской бактериальных клеток акридиновым оранжевым с помощью люминесцентных микроскопов Люмам И-1 и МИКМЕД-2.

Для выявления и учета гетеротрофных бактерий использовали метод предельных разведений. Посев проводили в глубину и на поверхность питательных сред. Для определения текущего состояния микробного сообщества, обусловленного конкрегной гидролого-гидрохимической ситуацией в работе также определяли модифицированный коэффициент Разумова, как отношение численности бактерий по посеву к таковой по прямому счету. Определение таксономической принадлежности микроорганизмов различных физиолошче-

ских групп проводили после выделения чистых культур на дифференциально-диалюстических питательных средах. Идентификацию бактерий проводили согласно определителю бактерий Берджи, и разработанным нами методическим рекомендациям. Статистическую обработку результатов проводили с помощью компьютерной программы Microsoft Excel на персональной ЭВМ.

Схема проведения экспериментальной части работы

Рис. I. Схема проведения экспериментальной части работы В третьей главе "Результаты и их обсуждение" обобщены получен-

ные результаты представлены заключение и выводы:

3.1. Цитологические особенности грунта литорали Кольского

и его гранулометрический состав

На трех станциях литорали Кольского залива исследован гранулометрический состав грунта и определены его размерные характеристики. Для исследований были выбраны группы грунта, представленные в табл. 1 и 2.

Таблица 1

Размерные характеристики для крупных объектов

Таблица 2

Размерные характеристики _ мелких грунтовых частиц_

Тип грунта

<1^ частицы, мм

частицы, см1

5/И, см"

ТУср частиц в 1 г

5 частиц, си 0»1г)

Крупный песок

0,5958

0,0112

102

55556

622,23

Средний чесок

0,257

0,0021

236

111Ш

233,33

Мелкий песок

0,1525

0,00073

384

158730

115,87

Алеврит мелкий

0,01866

0,000011

3667

1250000

13,75

До настоящего времени численность бактериальных ценозов в грунтах выражалась большинством исследователей в количестве клеток в 1 г грунта. Поскольку задачи нашей работы включали исследования зависимости количественных показателей бактериобентоса от гранулометрических характеристик грунта, требовалось привидение данных о численности бактерий к единице площади поверхности грунтовых частиц. Поэтому в исследованиях в качестве основного показателя размеров частиц твердого субстрата использовали величину их удельной поверхности - отношение поверхности (S, см2) к их объему (V, см3). Этот показатель выгодно отличается от линейных характеристик частиц тем, что количественно учитывает степень дисперсности поверхности субстрата в среде. Поскольку адсорбционные свойства частиц зависят от величины их поверхности, логично было предположить, что сравнение количественного распределения бактерий в грунтах с различными размерами частиц требует приведения данных о количестве бактерий именно к единице площади.

Для проверки этих положений нами проведен сравнительный анализ пространственно-временной изменчивости общей численности бактерио-бентоса по прямому счету и численности гетеротрофных бактерий по посеву в зависимости от гранулометрического состава грунта.

3.2, Влияние гранулометрического состава грунта

на количественные характеристики бактериобентоса

Исследована зависимость численности бактериобентоса (ЧБ), определенной методом прямой микроскопии и численности гетеротрофных бактерий (ЧГБ), определенной методом посева, от удельной поверхности грунтовых частиц.

В ходе исследований было отмечено, что бактериобентос в исследуемом разноразмерном грунте распределен неравномерно. Минимальные значения численности бактерий на поверхности грунта наблюдались на крупном гравии станции 1 в зимний и весенний периоды года, составляя 1,2-10* клеток на 1 см2. Максимальная плотность бактерий отмечена в алеврите в летний сезон на станции 3 и составила 4 9 6 5* 104 клеток на 1 см2. При уменьшении линейных размеров и, соответственно, при увеличении удельной поверхности частиц грунта на 4 порядка ЧБ возрастает в 1000 - 10000 раз. Эта тенденция сохраняется независимо от сезонов года и места взятия проб.

Зависимость ЧБ от удельной поверхности грунтовых частиц литорали Кольского залива исследуемых станций в различные сезоны года представлены на рис. 1-3.

Рис. 1. Зависимость общей численности бактерий от удельной поверхности частиц грунта станции I

Рис. 2. Зависимость оощеи численности оактерии от уоельнои поверхности частиц

грунта станции 2

Рис. 3. Зависимость общей численности бактерий от удельной поверхности частиц

грунта станции 2

Максимальное количество бактерий во все сезоны на всех станциях, определенное в 1 г, наблюдалось в мелком песке (71100-104 в 1 г), в то время как определенное на 1 см2 частиц - в мелком алеврите (4 9 6 5-104 клеток на 1 см2). Расхождения результатов объясняются различием суммарных площадей частиц песка и ила в 1 г — значение суммарной площади частиц мелкого песка на порядок выше, что при расчете плотности бактерий на единицу площади субстрата приводит к перемещению максимума количества бактерий, развивающихся в ирунте на б,]лее дисперсный алеврит. Значения коэффициента корреляции между удельной поверхностью частиц

и ЧБ на них (в среднем 0,9) достоверно свидетельствуют о тесной связи гранулометрического состава грунта с численностью населяющих их бактерий.

Максимальное значение ЧБ в мелком алеврите, по-видимому, связано с более высокой адгезионной способностью мелкозернистого грунта по сравнению с крупными частицами.

В грунте литорали Кольского залива определяли ЧГБ, используя метод посева. Значения ЧГБ также зависели от размерных характеристик грунта и варьировали от минимальных значений (0,0036 102 кл/см2) зимой в крупном галечнике (станция 1) до максимумов (2 3 5 5 5 9 102 кл/см2) летом в мелком алеврите (станция 2). Увеличение ЧГБ от минимума в крупном галечнике до максимума в мелком алеврите находилось в пределах тех же порядков, что и увеличение ЧБ и увеличивалась в среднем на всех станциях в 300-600 раз в зависимости от удельной поверхности грунта. Судя по высоким значениям коэффициентов корреляции (в среднем 0,9) четко прослеживается тесная взаимосвязь между ЧГБ по посеву и удельной поверхностью частиц грунта.

В результате проведенных исследований показано, что влияние гранулометрических характеристик на структуру бактериобентоса сохраняется независимо от сезона и антропогенной ншрузки. Данный фактор является для микроорганизмоз регулятором их развития и жизнедеятельности в целом.

3 3. Сезонная динамика количественныххарактеристик бактериального населения грунта литорали Кольского залива

В грунте литорали Кольского залива исследовали сезонную динамику количественного распределения бактериобентоса. Сезонная динамика распределения плотности бактерий в грунте всех трех станций имела общую тенденцию. Максимум ЧБ в грунте приходился на летний период (от 1565-104 кл/см2 на станции 1 до 4965-104 кл/см2 на станции 3), и был приурочен к более высоким температурам воды и воздуха, /см2 зимой д ЧБ крупном галечнике стшщии 1 изменялась с минимальных значений в зимний и весенний период года (1Д-104 кл/см2) до максимума (3,2-104 кл/см2) в летний период, т.е. возрастала

в 2 раза Тот же показатель в крупном галечнике станции 2 изменялся по сезонам в 5 раз, возрастая с минимального значения зимой (2,5-104 кл/см2) до 12,1*104 кл/см2 в летний период, а на станции 3 изменялся в 3,5 раза с 3,5-104 кл о 12,8-104 кл/см2 в летний период.

Изменение ЧБ в среднем галечнике сохранило тенденцию, описанную для крупного галечника, и увеличивалось в 5 раз на станции 1, в 4 раза на станции 2 и на станции 3. Минимум ЧБ в мелком галечнике также приходился на зимний период, максимум - на летний, увеличение наблюдалось на станции 1 в 7 раз, на станциях 2 и 3 в 5 раз. Увеличение бактерий с минимальных значений в зимний период в крупном песке до максимальных летом на станции 1 составило 4,5 раза, на станциях 2 и 3-5 раз. Изменение ЧБ в среднем песке также подчинялось общей картине, увеличивалось в 3 раза на станции 1, в 4 раза на станции 2 и на станции 3. Сезонные экстремумы изменения ЧБ в мелком песке сохраняются, как и для всех остальных типов грунтов, но увеличение показателя наблюдалось на всех станциях только в 2 раза, демонстрируя наименьшее временное колебание при сохранении достаточно высоких абсолютных значений ЧБ. В алеврите максимальная ЧБ отмечена в летний сезон на станции 3 и составила 4965*10* клеток на 1 см2, минимальный показатель (687-104 клеток ка 1 см2) приходился весенний период станции 1. ЧБ посезонно увеличивалась на станции 1 в 2 раза, на станциях 2 и 3 в 3 раза. На рис. 5-6 представлена сезонная динамика ЧБ на крупном галечнике и в алеврите исследуемых районов.

Рис. 5. Сезонные изменения численности Рис. 6 Сезонные изменения численности бактерий (в расчете на I см) в крупном бактерий (в расчете на 1 см2)

галечнике исследуемых районов в алеврите исследуемых районов

Достаточно высокие уровни ЧБ в осенний сезон года от 1186-104 кл/см2 на станции 1 до 2981-104 кл/см2 на станции 3, очевидно, связаны с его активным участием в процессах трансформации органического вещества.

Низкие значения ЧБ в грунтах, наблюдаемые в зимний период от 1,2-104 кл/см2 на станции 1 до 1830-104 кл/см2 на станции 3, видимо, связаны с минимальными среднегодовыми температурами воды и воздуха и с обледенением литорали. Кроме того, в период интенсивного размножения фитопланктона (зимний и весенний сезоны) наблюдается подавление жизнедеятельности бактерий, что может быть одной из причин снижения ЧБ в грунтах в эти сезоны.

Наибольшая ЧБ по сезонам года приходится на станции 2 и 3, что обусловлено более значительными по сравнению с точкой 1 концентрациями загрязняющих веществ, стимулирующих развитие бактерий. Сопоставление динамики ЧБ в грунтах станций 2 и 3 демонстрирует общий сезонный ход, что вполне объяснимо, так как комплекс биотических и абиотических факторов оказывает сходное влияние на микроорганизмы в пределах небольшой акватории.

В наших исследованиях наименьшая ЧБ наблюдалась в грунтах литорали станции 1, что можно объяснить большей удаленностью от коллекторов сброса сточных вод, специфически морскими гидрологическими условиями и влиянием на сообщество микроорганизмов грунта обширного макрофитоценоза. Отмеченное плавное снижение ЧБ в осенний период на станции 1, возможно, подтверждает факт активного размножения бактерий в период активного отмирания водорослевых остатков.

Рассматривая динамику развития бактериобентоса с 1999 по 2002 гг., следует отметить, что бактериальное сообщество в эти годы характеризовалось довольно высокими величинами численности. Иногда значения этих параметров превышали 70000 Ю4 клеток, рассчитанных на 1 г грунта, и достигали 4 9 65-104 клеток, рассчитанных на 1см2 грунтовых частиц.

ЧГБ по сезонам года изменялась в одноразмерном грунте в более широких пределах (на 4-5 порядков), чем ЧБ, которая колебалась в пределах одного порядка в 2-7 раз. Однако, сезонные пики значений плотности бактерий, определенных обоими методами, совпадали. Большие пространственные и сезонные колебания ЧГБ по посеву на фоне относительно постоянной ЧБ по прямому счету, являются четко выраженной реакцией микроорганизмов на изменения параметров окружающей среды (Ильинский, 2002). Вышесказанное свидетельствует в пользу того, что показатель ЧГБ активнее реагирует на сезонные изменения условий среды обитания бактериобентоса, чем ЧБ, определенная прямой микроскопией.

3.4. Оценка пространственно-временной изменчивости физиологического состояния микробных ценозов в различных зонах литорали Кольского залива с помощью коэффициента К Для характеристики физиологического состояния микробного ценоза в определенный период времени представляется целесообразным вычисление коэффициента К, обозначающего отношение обилия гетеротрофных бактерий к общей численности бактерий по прямому счету.

Изменения величины коэффициента Л* могут указывать на реально происходящие структурно-функциональные изменения микробного ценоза, обусловленные конкретной гидролого-гидрохимической ситуацией.

Значения коэффициента К на всех трех станциях во все сезоны года оставались на высоком уровне (от 0,002 до 54 %), значительно превосходя показатели К, характерные для микробных ценозов морских вод. С голь высокие значения индекса К в грунте литорали Кольского залива объясняются значительным антропогенным загрязнением биогенными элементами (Черновская, 1958; Макаревич, 2004). Растворенные вещества коагулируют, выпадают в осадок и адсорбируются на частицах грунта. Выше перечисленные процессы способствуют развитию гетеротрофной группы бактерий, которым в исследуемых районах, по-видимому, принадлежит ведущая роль.

Поскольку на всех исследованных станциях во все сезоны года была отмечена отрицательная корреляция между удельной поверхностью частиц грунта и значениями К, в работе был проведен анализ зависимости среднего значения коэффициента по всем группам грунта применительно к каждой станции в определенный сезон года, в результате были получены данные, представлены на рис 6.

Зима Весна Лето Осень сезон.

[вСтанция 1 ОСтянцня2 РСганшшТ|

Рис. 6. Распределение коэффициента Кпо сезонам года в исследуемыхрайонах Значения К на станции 1 варьировати от 0,002 до 17 %, на станции 2 -от 0,03 до 54 %, на станции 3 - от 0,03 до 47 %. Минимальные значения Кре-гистрировались во все сезоны на станции 1, максимальные значения в зимний и весенний периоды приходились на станцию 2, а в летне-осенний период -на станцию 3. Самые высокие значения показателя К были зарегистрированы в летний сезон года на всех станциях, причем на станции 1 (12,6 %) они были в среднем в 2-2,5 раза ниже, чем на станциях 2 (31,6 %) и 3 (34,9 %).

Высокая величина коэффициента К свидетельствует о высоких темпах размножения гетеротрофных бактерий, что имеет место при благоприятных условиях для их развития и, в первую очередь, обилии лабильного органического вещества в среде (Ильинский, 2000). Таким образом, в летний сезон мы можем наблюдать наибольшие темпы размножения гетеротрофных бактерий, что также свидетельствует о значительном повышении степени трофии экосистемы литорали Кольского залива в летний сезон независимо от расположения станций и гидрохимической характеристики вод и придонных отложений.

В осенний период происходило некоторое, снижение значений К (2,5 раза) по сравнению с летним сезоном года на всех трех станциях (станция 1 - 4,8 %, станция 2-13,3 %, станция 3-14,4 %). Среднее значение К на станции 1 было также, как и в летний период, меньше данного показателя, измеренного для станций 2 и 3 в 2,5-3 раза.

С наступлением зимнего периода показатели. К резко снижаются (в 190-240 раз) на всех станциях и достигают своих минимальных значений (станция 1 - 0,02 %, станция 2 - 0,07 %, станция 3 - 0,06 %). Бактерио-бентос в зимний сезон года переходит в состояние с низкими темпами размножения гетеротрофных микроорганизмов и степень трофии экосистемы литорали на всех станциях достигает минимальных уровней.

Среднее значение К на станции 1 было меньше данного показателя, измеренного для станций 2 и 3 в 3,5 раза, что имеет общую тенденцию с летним и осенним периодами. Это свидетельствовует о том, что активное! ь гетеротрофных бактерий в исследуемых районах находится примерно на одном уровне в эти сезоны.

При переходе от зимнего периода к весеннему, средние значения К станции 1 увеличивались в 4 раза, достигая 0,08 %. Средние значения К станций 2 и 3 при переходе от зимнего периода к весеннему изменялись в 20 раз (станция 2-1,44 %, станция 3-1,32 %). В весенний период степень трофии экосистемы литорали на всех станциях увеличивается.

Тенденция к увеличению степени трофности экосистемы литорали сохраняется и при переходе от весеннего к летнему сезону, что демонстрирует повышение средних значений К на станции 1 - в 175 раз, на станции 2 и 3 - в 25 раз соответственно растет и активность гетеротрофной компоненты бактериобентоса.

Относительное отставание интенсивности функциональной перестройки бактериоценоза грунта станции 1 по сравнению с остальными районами исследования при переходе от зимнего периода к весеннему и резкое повышение значений К при переходе от весеннего периода

к летнему, свидетельствует о значительном отличии бактериального населения данного района от остальных станций. Это объясняется месторасположением станции 1, а следовательно, меньшей влиянием материкового стока, и более высокой соленостью ВМ среднего колена.

Отмечено, что наибольшее влияние на бактериобентос, судя по изменению значений К, оказывают сезонные факторы, связанные с изменением температуры воды и воздуха и количество биогенных веществ.

3.5. Таксономическоеразнообразиебактерийразличных физиологическихгрупп

Проведенные нами физиолого-биохимические исследования показали, что в донных отложениях Кольского залива обитают разнообразные группы микроорганизмов — аммонифицирующие, нитрифицирующие, денитрифицирующие, сульфатредуцирующие. Среди них было идентифицировано 18 родов микроорганизмов, при этом доминировали роды Pseudomonas, Bacillus, Enterococcus, Flexibacter, Arthrobacter.

Отличия бактериальных ценозов станций 2 и 3 от станции 1 подтверждаются проведенными таксономическими исследованиями.

В грунтах станций 2 и 3 чаще встречаются бактерии, участвующие в круговороте азота, что может служить индикатором евтрофирования этих водных экосистем, и свидетельствует об активно протекающих процессах очистки от органических азотсодержащих веществ в южном колене Кольского залива. Характерной особенностью грунтов станции 1, имеющей обширный макрофитоценоз, явилась максимальная частота встречаемости сульфатредуцирующих бактерий. Можно предположить, что этому способствуют постоянный приток морской воды и присутствие продуктов разложения водорослей.

Отмеченные различия качественных характеристик бактериобентоса исследуемых районов, что, возможно, свидетельствует о разной интенсивности и направленности диссимиляционных процессов, приводящих к очистке экосистем от специфического загрязнения, характерного для каждого района.

5.6. Сравнительный анализ использованных в работе методов

количественного учета бактериобентоса

Результаты определения общей численности бактерий в водных местообитаниях существенным образом зависят от методов, использованных для подсчета бактерий. В связи с этим были предприняты исследования структурных показателей бактериобентоса литорали Кольского залива разными методами. В работе проводили сравнительные определения плотности бактерий с использованием методов окраски их клеток (метод А.С. Разумова) и с помощью эпифлуоресцентной микроскопии, а также использовали два метода обработки проб для десорбции бактерий с частиц грунта - метод обработки проб 0,0004 н NaOH и ультразвуком.

На основании сравнительного анализа используемых методов можно отметить, что наиболее оптимальным методом определения общей численности бактерий в грунтах является метод люминесцентной микроскопии с обработкой проб ультразвуком для получения точных результатов.

Определение численности жизнеспособных гетеротрофных бактерий методами глубинного и поверхностного посевов показало, что оба метода дают сравнимые результаты, поэтому любой из них можно рекомендовать для учета этих бактерий в морских и эстуарных грунтах.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кольский залив - крупнейшая акватория, функционирующая в условиях низких температур и неослабевающего антропогенного загрязнения. Его продуктивной зоной является литораль, где активно происходят процессы деструкции органических веществ. В процессах трансформации органических веществ и естественного очищения экосистемы литорали важную роль играют бактериальные сообщества грунта, особенно его гетеротрофная составляющая. Бактериоценозы грунта литорали подвергаются воздействию различных внешних факторов, из множества которых необходимо выделить наиболее значимые для оценки особенностей функционирования данной водной экосистемы.

В диссертационной работе показано, что гранулометрический состав донных отложений оказывает существенное влияние на количество обитающих в них бактерий. В исследованиях в качестве основного показателя размеров частиц твердого субстрата использовали величину их удельной поверхности. Бактериобентос в исследуемом разноразмерном грунте распределен неравномерно. Минимальные значения ЧБ на поверхности грунта наблюдались на крупном галечнике, составляя 10 тыс. клеток на см2. Максимальная ЧБ отмечена в алеврите и составила 50 млн клеток на см2. Максимальное значение ЧБ в алеврите обусловлено более высокой адгезионной способностью мелкозернистого грунта, поверхность раздела фаз которого обладает и большей свободной энергией, влияющей на распределение ионов, макромолекул и коллоидов, оказавшихся вблизи поверхности, в результате чего на ней скапливаются питательные вещества, способствующие развитию бактерий. Таким образом, при уменьшении линейных размеров и увеличении удельной поверхности частиц грунта на 4 порядка ЧБ на единице площади возрастала на 3-4 порядка. Очевидно, что гранулометрический состав грунта является для микроорганизмов регулятором их развития и жизнедеятельности в целом.

При оценке пространственно-временной изменчивости состояния микробных ценозов грунтов литорали Кольского залива было определено, что сезонная динамика распределения плотности бактерий в грунте исследованных станций имела общую тенденцию. Под воздействием сезонных изменений температуры воды и воздуха, количество бактерий в грунте литорали увеличивается с минимальных значений в зимний период (от 727,5+32,72 кл/см2 на станции 1 до 1830+85,13 кл/см2 на станции 3) до максимальных летом (от 1532,4 104 кл/см2 на станции 1 до 4965,3 Ю4 кл/см2 на станции 3). Изменения коэффициента Кпо сезонам года (от 0,002 до 17 % на станции 1, от 0,03 до 54 % на станции 2 и от 0,03 до 47 % на станции 3) свидетельствуют о максимальной степени трофии экосистемы литорали в летний сезон года, снижающейся до минимума в зимний период с харак-

терными для него низкими темпами размножения гетеротрофных микроорганизмов. Увеличение показателей численности и метаболической активности бактериобентоса, являющегося активным, компонентом экосистемы литорали Кольского залива в летний период, происходит независимо от пространственного положения станций, гидрохимических характеристик омывающих литораль водных масс и особенностей донных отложений.

На основании изучения пространственно-временной изменчивости структуры бактериобентоса отмечено, что бактериальные сообщества грунта литорали станции 1 существенно отличаются от станций 2 и 3. Данный тезис подтверждается относительным отставанием интенсивности функциональной перестройки бактериоценоза литорали-станции 1 по сравнению с остальными районами при переходе от одного сезона к другим, а также проведенными таксономическими исследованиями бактерий учетных физиологических групп.

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный анализ структурно-функциональных параметров микробных ценозов основных типов грунтов литорали Кольского залива по сезонам года ь трех акваториях, подверженных разной степени антропогенного воздействия.

2. Установлена стабильно высокая численность бактерий в поверхностном слое грунта литорали Кольского залива, поддерживающаяся во все сезоны на уровне не ниже десятков тысяч клеток на 1 см поверхности фунтовых частиц.

3. Показано, что гранулометрический состав грунта является регулирующим фактором количественного распределения микроорганизмов. Определяющее влияние морфометрических характеристик грунтовых частиц на показатели численности и структуры сообществ бактерио-бентоса сохраняется вне зависимости от гидробиологических сезонов.

4. Максимальные значения численности бактерий* обнаружены в мелком алеврите, что связано с наиболее высокими значениями удельной поверхности данного типа грунта.

5. Численность бактериобентоса достигает своих максимальных значений в летний сезон (миллионы клеток на 1 см2 поверхности грунтовых частиц), а минимальных в зимний сезон (десятки тысяч клеток на 1 см2 поверхности), что скорее всего связано с совокупным влиянием на бактериальные сообщества температурных условий и сезонной цикличности функционирования микро- и макропродуцентов.

6. В летний сезон зарегистрировано значительное повышение степени трофии экосистемы литорали Кольского залива независимо от пространственного расположения станций и гидрохимической характеристики вод и придонных отложений. В зимний период, степень трофии экосистемы литорали достигает минимальных уровней. Можно полагать, что соответственно изменялось и функциональное состояние бак-териобентоса- от высокоактивного летом до малоактивного - зимой.

7. Из состава гетеротрофного бактериобентоса идентифицированы представители 18 родов. Наиболее часто встречаются микроорганизмы родов Pseudomonas, Bacillus, Enterococcus, Flexibacter, Arthrobactcr.

8. Обнаружены отличия в структурно-функциональных характеристиках и таксономическом составе бактериальных ценозов станций 2 и 3 от станции 1, сохраняющиеся во все сезоны.

9. Для определения общей численности бактериобентоса оптимальным является метод прямого счета с использованием люминесцентной микроскопии и обработкой проб ультразвуком. Определение численности жизнеспособных гетеротрофных бактерий методами глубинного и поверхностного посевов показало, что оба метода дают сравнимые результаты, поэтому любой из них можно рекомендовать для учета этих бактерий в морских и эстуарных грунтах.

Благодарности. Автор выражает свою глубокую благодарность и признательность научному руководителю - д-ру биол. наук, Заслуженному работнику Высшей школы Перетрухинои Алефтине Трофимовне за формирование научных взглядов и совместную проработку теоретических аспектов; д-ру биол. наук Тимофееву Сергею Федоровичу за руководство научной работой и квалифицированные консультации; Богдановой О.Ю. за высказанные ценные советы и поддержку, коллегам Перетрухиной КВ. и Широкой ТА. за помощь и за совместную работу над методическими Лизданиями, а также сотрудникам за поддержку и грамотные замечания

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Богданова, О.Ю. Исследование бактериологических показателей воды верхней литорали Кольского залива в условиях антропогенного загрязнения: Материалы конф. молодых ученых ММБИ, посвященной 275-летию РАН / О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич. - Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1999.-С. 72.

2. Богданова, О.Ю. Питательные среды для микробиологических исследований: Метод, указания к лаб. работам по дисциплине "Микробиология" для спец. 271000 "Технология рыбы и рыбных продуктов", 011600 "Биология", 013500 "Биоэкология" / О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002. - 35 с.

3. Завалко, СЕ. Морфологические параметры субстрата как средство регуляции структуры и внешнего обмена. сообщества. обрастания: Тез. докл. междунар. семинара, посвященного памяти академика Е.М. Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)" / СЕ. Завалко, Е.В. Макаревич. - Апатиты, 1999. - С. 64.

4. Макаревич, Е.В. Оценка бактериологического состояния экосистемы литорали Кольского залива в условиях антропогенного загрязнения: Тез. докл. 10-й Юбилейной НТК МГТУ / Е.В. Макаревич. - Мурманск, 1999-С. 394.

5. Макаревич, ЕВ. Исследование бактериологических показателей фитоценозов верхней литорали Кольского залива в условиях антропогенного загрязнения: Материалы конф. молодых ученых ММБИ, посвященной 275-летию РАН / Е.В. Макаревич. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999.-71 с.

6. Макаревич, Е.В. Методические аспекты микробиологических анализов и определения биогенных веществ в донных отложениях Кольского залива: Тез. докл. 11-ой НТК МГТУ/ Е.В. Макаревич -Мурманск, 2000. - С. 493.

7. Макаревич, Е.В. Обнаружение и количественный учет грамполо-жительных микроорганизмов в водных объектах и гидробионтах в условиях Кольского Заполярья: Метод, рекомендации / Е.В. Макаревич, О.Ю. Богданова, И.В. Перетрухина / Под ред. А.Т. Перетрухиной. -Мурманск, 2001.-78 с.

8. Макаревич, Е.В. Обнаружение и количественный учет грамотрица-тельных микроорганизмов в водных объектах и гидробионтах в условиях Кольского Заполярья: Метод, рекомендации / Е.В. Макаревич, О.Ю. Богданова, И.В. Перетрухина / Под ред. А.Т. Перетрухиной. - Мурманск, 2001.-57 с.

9. Макаревич. Е.В. Экологические регуляторы распределения бак-териобентоса: Тез. докл. НТК МГТУ/ Е.В. Макаревич. - Мурманск, 2001,-С. 306.

10. Макаревич, Е.В. Микробиологический анализ воды открытых водоемов: Метод, указания к лаб. работам по дисциплине "Микробиология" для спец. 011600 "Биология", 013500 "Биоэкология'1, 271000

"Технология рыбы и рыбных продуктов" / Е.В. Макаревич, О.Ю. Богданова. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002.'- 38 с.

11. Макаревич, Е.В. Сравнительный анализ количественного распределения бактериального населения грунта прибрежной зоны Кольского залива: Тез. докл. Всерос. НТК "Наука-и образование - 2002" / Е.В. Макаревич. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2002а. - 584 с.

12. Макаревич, Е.В. Распределение общей численности бактерий в грунте литорали Кольского залива: Тез. докл. междунар.'науч. конф. "Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах" / Е.В. Макаревич. - Москва, 20026. - С. 83 с.

13. Макаревич, Е.В. Определение таксономической принадлежности микроорганизмов различных физиологических групп в грунте литорали Кольского залива: Межвузовский сборник трудов по материалам Всерос. НТК "Наука и образование - 2003" / Е.В. Макаревич. - Мурманск: Изд-во МГТУ, 2003. - С.187 -191.

14. Мэкарезич, Е.В. Оценка физиологического состояния микробного ценоза грунта литорали Кольского залива: Материалы докл. Все-рос. НТК "Наука и образование - 2004" / Е.В. Макаревич. -Мурманск: Изд-во МГТУ 2004а. - [в печати].

15. Макаревич, Е.В. Сезонная динамика количественного распределения бактериального населения грунта литорали Кольского залива: Сб. тр. 2-й междунар. науч. конф. и выставки "Биотехнология - окружающая среда" / Е.В. Макаревич. - Москва, 20046. - [в печати].

16. Перетрухина, А.Т. Микробиологическая и биоэкологическая характеристика прибрежных зон Кольского залива: Тез. докл. междунар. НТК, посвященной 70-летию основания Калининградского технического университета / А.Т. Перетрухина, СИ. Овчинникова, СЕ. Завалко, Е.В. Шошина, О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич, И.В. Перетрухина. -Калининград, 2000а. - С.85-87.

17. Перетрухина, А.Т. Совершенствование санитарно-микробиологического контроля состояния водной среды в условиях Кольского Севера: Материалы VII Международной выставки "Ин-рыбпром-2000", Санкт-Петербург, 21-25 июня 2000 г. / А.Т. Перетрухина, СИ. Овчинникова, О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич» И.В. Перетрухина. - СПб., 2000 б. - С. 116-117.

18. Перетрухина, А.Т. Предварительная оценка состояния экосистем литорали Кольского залива в условиях антропогенного загрязнения: Тез. докл. мнждунар. конф. "Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность": // Сб. науч. тр. КНЦ РАН ММБИ / А.Т. Перетрухина, СИ. Овчинникова, О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич. ИВ. Перетрухина. - Апатиты, 2001. -С. 179-189.

Издательство МГТУ. 183010 Мурманск, Спортивная, 13. Слано в набор 22.03.2004. Подписано в печать 23.03.2004. Формат 60x84'/,« Бум. типографская. Усл. печ. л. 1,51. Уч.-изд. л. 1,18. Заказ 173. Тираж 70 экз.

Л-72 0 4

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Макаревич, Елена Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История микробиологических исследований грунтов северных морей и влияние абиотических факторов на бактериальное население вод- 11 ных экосистем.

1.1.1. История микробиологических исследований грунтов северных ^ морей.

1.1.2. Влияние абиотических факторов на бактериальное население вод- ^ ных экосистем.

1.1.2Л .Влияние органического вещества на развитие микроорганизмов.

1.1.2.2. Влияние биогенных веществ на развитие бактерий.

1.1.2.3. Антропогенное воздействие на микробиоценозы.

1.1.2.4. Влияние гидролого-гидрофизических условий на бактерии.

1.1.2.4.1. Влияние температуры на жизнедеятельность микроорганизмов.

1.1.2.4.2. Влияние солености водоема на бактерии.

1.1.2.4.3. Влияние ультрафиолетового излучения на бактерии.

1.1.2.4.4. Влияние на бактерии гидродинамического режима и адгезии.

1.2. Природные условия обитания микроорганизмов фунта литорали ^ Кольского залива.

1.2.1. Географические характеристики Кольского залива.

1.2.2. Динамика вод Кольского залива.

1.2.3. Температура воды.

1.2.4. Соленость.

1.2.5.Гидрохимический режим водных масс и донных отложений Кольского залива.

1.2.6. Оценка антропогенной нагрузки Кольского залива.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Бактериобентос литорали среднего и южного колен Кольского залива"

Микроорганизмы играют важную роль в процессах круговорота вещества и энергии в водоемах. Грунт водоемов, особенно верхний слой осадков на литорали, является наиболее продуктивной зоной моря. В морских экосистемах за счет деструкционной деятельности бактерий утилизируется 60-80 % энергии органического вещества (Сорокин, 1977). В условиях литорали северных водоемов процесс распада органических остатков под влиянием микроорганизмов отличается высокой интенсивностью (Никитина, 1958; Ильинский, 2002). Кроме того, бактерии обладают способностью быстро реагировать на любые изменения в окружающей среде, возникающие под влиянием антропогенных и природных факторов.

Актуальность работы. Объектом исследований выбрана литоральная зона среднего и южного колен Кольского залива, которая представляет собой обширный, богатый бактериальным населением биотоп, существующий

Ф, в условиях жесткого климатического режима и сильного антропогенного пресса. Количественные, функциональные и структурные параметры микробиаль-ных сообществ грунта литорали практически не изучены, что предопределяет высокую научную значимость таких исследований.

Цель и задачи работы. Цель исследований состояла в изучении пространственно-временной изменчивости структурных параметров бактериобен-тоса литорали Кольского залива. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- осуществить анализ распределения количественных характеристик бактериобентоса грунта литорали Кольского залива в зависимости от удельной поверхности твердого субстрата различного гранулометрического состава;

- исследовать сезонную динамику и количественное распределение бактериального населения грунта выбранного района;

- оценить степень трофности акватории и состояние микробных ценозов в различных зонах литорали Кольского залива;

- изучить таксономическое разнообразие важнейших физиологических групп микроорганизмов грунта литорали Кольского залива.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований впервые получены данные о структурных параметрах бактериобентоса в литоральной зоне Кольского залива, выявлена зависимость количественного развития бактериобентоса от удельной поверхности твердого субстрата. Впервые проведен сравнительный анализ структурно-функциональных изменений микробных ценозов грунтов литорали кутовой части Кольского залива, дана оценка степени трофности исследованных акваторий. Исследовано таксономическое разнообразие важнейших физиологических групп микроорганизмов, выделенных из фунтов литорали Кольского залива.

Практическая ценность работы. Полученные данные могут быть использованы как в рутинной практике экологического мониторинга прибрежных зон морских акваторий, так и при оценке влияния антропогенного воздействия на водные экосистемы. Усовершенствованы схемы и разработаны практические рекомендации по выделению, культивированию и идентификации морских и эстуарных микроорганизмов, встречающихся в Кольском заливе.

Основные результаты выполненных исследований внедрены в учебный процесс; включены в учебно-методическую литературу для студентов высших учебных заведений по специальностям 011600 "Биология", 013500 "Биоэкология", 271000 "Технология рыбы и рыбных продуктов". Имеются акты о внедрении.

Апробация работы. Результаты исследований, проводимых с 1999 по настоящее время в рамках госбюджетных научно-исследовательских работ кафедры микробиологии Мурманского государственного технического университета, представлены в отчетах о научно-исследовательской работе во Всероссийском научно-техническом информационном центре (г. Москва, 2000 - 2002 гг.).

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались в период с 1999 по 2003 гг. на:

1. Международном семинаре, посвященном памяти академика Е.М. Крепса "Адаптации животных и растений к условиям арктических морей (на уровне организма, популяции, экосистем)" (ММБИ КНЦ РАН, Мурманск, Апатиты, 1999);

2.10-й и 11-й научно-технических конференциях МГТУ (Мурманск, 1999,2000);

3. Конференции молодых ученых ММБИ, посвященной 275-летию Российской Академии наук (Мурманск, 1999);

4. 7-й международной выставке ИНРЫБПРОМ 2000 "Современные средства воспроизводства и использования водных биоресурсов" (Санкт-Петербург, 2000);

5. Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию основания Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000);

6. Международных конференциях "Вековые изменения морских экосистем Арктики. Климат, морской перигляциал, биопродуктивность" (ММБИ КЫЦ РАН, Мурманск, 2000,2001);

7. Научно-технической конференции молодых ученых и аспирантов МГТУ (Мурманск, 2001);

8. Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование - 2002" (Мурманск, 2002);

9. Международной научной конференции "Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2002);

10. Всероссийской научно-технической конференции "Наука и образование" (МГТУ, Мурманск, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем - 148 страниц, 16 рисунков, 29 таблиц, 3 приложения. Список литературы содержит

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Макаревич, Елена Викторовна

выводы

1. Проведен сравнительный анализ структурно-функциональных параметров микробных ценозов основных типов грунтов литорали Кольского залива по сезонам года в трех акваториях, подверженных разной степени антропогенного воздействия.

2. Установлена стабильно высокая численность бактерий в поверхностном слое грунта литорали Кольского залива, поддерживающаяся во все сезоны на уровне не ниже десятков тысяч клеток на 1 см2 поверхности грунтовых частиц.

3. Показано, что гранулометрический состав грунта является регулирующим фактором количественного распределения микроорганизмов. Определяющее влияние морфометрических характеристик грунтовых частиц на показатели численности и структуры сообществ бактериобентоса сохраняется вне зависимости от гидробиологических сезонов.

4. Максимальные значения численности бактерий обнаружены в мелком алеврите, что связано с наиболее высокими значениями удельной поверхности данного типа грунта.

5. Численность бактериобентоса достигает своих максимальных значений в летний сезон (миллионы клеток на 1 см поверхности грунтовых частиц), а минимальных - в зимний сезон (десятки тысяч клеток на 1 см2 поверхности), что скорее всего связано с совокупным влиянием на бактериальные сообщества температурных условий и сезонной цикличности функционирования микро- и макропродуцентов.

6. В летний сезон зарегистрировано значительное повышение степени трофии экосистемы литорали Кольского залива независимо от пространственного расположения станций и гидрохимической характеристики вод и придонных отложений. В зимний период, степень трофии экосистемы литорали достигает минимальных уровней. Можно полагать, что соответственно изменялось и функциональное состояние бактериобентоса - от высокоактивного летом до малоактивного - зимой.

7. Из состава гетеротрофного бактериобентоса идентифицированы представители 18 родов. Наиболее часто встречаются микроорганизмы родов Pseudomonas, Bacillus, Enterococcus, Flexibacter, Arthrobacter.

8. Обнаружены отличия в структурно-функциональных характеристиках и таксономическом составе бактериальных ценозов станций 2 и 3 от станции 1, сохраняющиеся во все сезоны.

9. Для определения общей численности бактериобентоса оптимальным является метод прямого счета с использованием люминесцентной микроскопии и обработкой проб ультразвуком. Определение численности жизнеспособных гетеротрофных бактерий методами глубинного и поверхностного посевов показало, что оба метода дают сравнимые результаты, поэтому любой из них можно рекомендовать для учета этих бактерий в морских и эстуарных грунтах.

Благодарности. Автор выражает свою глубокую благодарность и признательность научному руководителю - доктору биологических наук, Заслуженному работнику Высмей школы Перетрухгмой Алефтгше Трофимовне за формирование научных взглядов и совместную проработку теоретических аспектов; докрору биологических наук Тимофееву Сергею Федоровичу за руководство научной работой и квалифицированные консультации; Богдановой О.Ю. за высказанные ценные советы и поддержку, коллегам Перетрухиной И.В. и Широкой ТА. за помощь и за совместную работу над методическими гаданиями, а также сотрудникам за поддержку и грамотные замечания

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Кольский залив - крупнейшая акватория, функционирующая в условиях низких температур и неослабевающего антропогенного загрязнения. Его продуктивной зоной является литораль, где активно происходят процессы деструкции органических веществ. В процессах трансфорации органических веществ и естественного очищения экосистемы литорали важную роль играют бактериальные сообщества грунта, особенно его гетеротрофная составляющая. Бакте-риоценозы грунта литорали подвергаются воздействию различных внешних факторов, из множества которых необходимо выделить наиболее значимые для оценки особенностей функционирования данной водной экосистемы.

В диссертационной работе показано, что гранулометрический состав донных отложений оказывает существенное влияние на количество обитающих в них бактерий. В исследованиях в качестве основного показателя размеров частиц твердого субстрата использовали величину их удельной поверхности. Бактериобентос в исследуемом разноразмерном грунте распределен неравномерно. Минимальные значения ЧБ на поверхности грунта наблюдались на крупном галечнике, составляя 10 тысяч клеток на см2. Максимальная ЧБ отмечена в алеврите и составила 50 млн клеток на см2. Максимальное значение ЧБ в алеврите обусловлено более высокой адгезионной способностью мелкозернистого грунта, поверхность раздела фаз которого обладает и большей свободной энергией, влияющей на распределение ионов, макромолекул и коллоидов, оказавшихся вблизи поверхности, в результате чего на ней скапливаются питательные вещества, способствующие развитию бактерий. Таким образом, при уменьшении линейных размеров и увеличении удельной поверхности частиц грунта на 4 порядка ЧБ на единице площади возрастала на 3-4 порядка. Очевидно, что гранулометрический состав грунта является для микроорганизмов регулятором их развития и жизнедеятельности в целом.

При оценке пространственно-временной изменчивости состояния микробных ценозов грунтов литорали Кольского залива было определено, что сезонная динамика распределения плотности бактерий в грунте исследованных станций имела общую тенденцию. Под воздействием сезонных изменений температуры воды и воздуха, количество бактерий в грунте литорали увеличивается с минимальных значений в зимний период (от 727,5+32,72 ют/см на станции

1 до 1830+85,13 кл/см2 на станции 3) до максимальных летом (от 1532,4 104 кл/см2 на станции 1 до 4965,3 104 кл/см2 на станции 3). Изменения коэффициента К по сезонам года (от 0,002 до 17 % на станции 1, от 0,03 до 54 % на станции

2 и от 0,03 до 47 % на станции 3) свидетельствуют о максимальной степени трофии экосистемы литорали в летний сезон года, снижающейся до минимума в зимний период с характерными для него низкими темпами размножения гетеротрофных микроорганизмов. Увеличение показателей численности и метаболической активности бактериобентоса, являющегося активным компонентом экосистемы литорали Кольского залива в летний период, происходит независимо от пространственного положения станций, гидрохимических характеристик омывающих литораль водных масс и особенностей донных отложений.

На основании изучения пространственно-временной изменчивости структуры бактериобентоса отмечено, что бактериальные сообщества грунта литорали станции 1 существенно отличаются от таковых станций 2 и 3. Данный тезис подтверждается относительным отставанием интенсивности функциональной перестройки бактериоценоза литорали станции 1 по сравнению с остальными районами при переходе от одного сезона к другим, а также проведенными таксономическими исследованиями бактерий учетных физиологических групп.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Макаревич, Елена Викторовна, Мурманск

1. Агеронов, В.К. О динамике вод Баренцева моря / В.К. Агеронов. Л.: Гид-рометеоиздат, 1946.- 130 с.

2. Адров, Н.М. Метод расчета границы атлантических вод в Баренцевом море / Н.М. Адров, И.В. Смоляр. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1987. - 18 с.

3. Айзатуллин, Т.А. Океан. Активные поверхности и жизнь / Т.А. Айзатуллин, В.Л. Лебедев, K.M. Хайлов. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. - 191 с.

4. Ашмарин, И.П. Статистические методы в микробиологических исследованиях / И.П. Ашмарин, A.A. Воробьев. Л.: Медгиз, 1962. - 180 с.

5. Ашмарин, И.П. Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов / И.П. Ашмарин, H.H. Васильев, В.А. Амбросов. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.-78 с.

6. Байтаз, О.Н. Пространственно-временная изменчивость бактериопланктона Баренцева моря: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1998.

7. Байтаз В.А. Методы обработки проб в водной микробиологии / В.А. Байтаз, О.Н. Байтаз. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. - 44 с.

8. П.Башкиров, Г.С. Динамика прибрежной зоны моря: Учеб. пособ. по дисциплине "Гидрология моря и суши" для студентов гидротехнических факультетов вузов / Г.С. Башкиров. -М.: Морттранспорт, 1961. 220 с.

9. Бейли, Н. Статистические методы в биологии / Н. Бейли. М., 1962. - 260 с.

10. Белая, Т.И. О связи продукционных показателей фито- и бактериопланктона Белого моря с концентрацией биогенных элементов / Т.И. Белая, H.A. Потапова.-М.: Вестник МГУ, 1976.-Сер. Биол. № 1.-С. 85-90.

11. Н.Беляева, А.Н. Органическое вещество в толще вод Баренцева моря / А.Н. Беляева, Е.А. Романкевич // Океанология. -М., 1983. Т. 23. - С. 48 - 57.

12. Билетова, Н.В. Санитарная микробиология / Н.В. Билетова, Р.П. Корнелаева, А.Г. Кострикова // Под ред. С.Я. Любашенко. М.: Пищ. пром-сть, 1980. -352 с.

13. Богданова, О.Ю. Пространственно-временная изменчивость гетеротрофных бактериальных сообществ воды литорали Кольского залива: Дисс. .канд.биол.наук / О.Ю. Богданова. Мурманск, 2003. - 147 с.

14. Бойцов, В.Д. Структура гидрологических сезонов в прибрежной зоне Мур-мана / В.Д. Бойцов // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты, 1980. - С. 18 - 25.

15. Бойцов, В.Д. Океанографические факторы формирования биопродуктивио-сти Баренцева моря. Температура воды / В.Д. Бойцов // Жизнь и условия ее существования в пелагиали Баренцева моря. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1985.-С. 30-37.

16. Бокова, E.H. Количественное распределение бактерий в Баренцевом, Карском и Гренландском морях / E.H. Бокова // Тр. ВНИРО. 1937. - Т. 4. -Вып. 2.-С 131-146.

17. Брандт, 3. Статистические методы анализа наблюдений / 3. Брандт. М.: Мир, 1975.-312 с.

18. Буткевич, Н.В. Размножение морских бактерий в зависимости от состава среды и температуры / Н.В. Буткевич, B.C. Буткевич // Микробиология. М., 1936.-322 с.

19. Вербина, Н.М. Гидромикробиология с основами общей микробиологии: Учеб. пособие / Н.М. Вербина. М.: Пищ. пром-сть, 1980. - 288 с.

20. Виноградский, С.Н. О роли микробов в общем круговороте жизни: Речь, произнесенная на общем собрании членов Императорского Института экспериментальной медицины 8-го декабря 1896 г. / С.Н. Виноградский// Вестник РАН. Т. 66. - № 12.- 1996.-С. 1116-1120.

21. Винберг, Г.Г. Сравнительная оценка некоторых распространенных методов расчета продукции водных бактерий / Г.Г. Винберг // Гидробиология. М., 1971.-Т. 7,N4.-С. 86-96.

22. Виноградский, С.Н. О микроскопическом изучении почвы / С.Н. Виноградский // Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - С. 419-421.

23. Волковская, JI.E. К вопросу об элементарном химическом составе органического вещества некоторых районов Баренцева моря/JI.E. Волков-ская//Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1987. - С. 45-51.

24. Воронков, П.П. Основные черты гидрохимического режима прибрежной зо-Ф ны Баренцева моря в районе Центрального Мурмана / П.П. Воронков, К.С.

25. Уралов, E.H. Черновская // Тр. Мурм. биол. ст. АН СССР. 1948. - Т. 1. - С. 39-101.

26. Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана.

27. Мурманск: Кн. изд-во, 1961.-240 с.

28. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР / Под ред. Ф.С. Терзиева // Т. 1. Баренцево море. Л., 1990. - Вып. 1. - 280 с.

29. Глотов, Н.В. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животновский, Н.В. Хованов, H.H. Хромов-Борисов. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 262 с.

30. Глухов, A.A. Кольский залив: состояние и перспективы возрождения экосистем / A.A. Глухов, A.M. Костин, Е.П. Олесик, И.А. Шпарковский. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. 46 с.

31. Горбенко, Ю.А. Статистический анализ динамики морской экосистемы микроорганизмов / Ю.А. Горбенко, И.И. Крышев. Киев: Наукова думка, 1985. -144 с.

32. Горленко, В.М. Экология водных микроорганизмов/В.М. Горленко, Г.А. Дубинина, С.И. Кузнецов//АН СССР, Институт микробиология. М.: Наука, 1977.-288 с.

33. Громов, Б.В. Экология бактерий / Б.Г. Громов, Г.В. Павленко. JL: Изд-во ЛГУ, 1989.-248 с.

34. Гуревич, Ф.А. Материалы о фитонцидах водных и прибрежно-водных растений: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Л., 1949.- 15 с.

35. Гусев, М.В. Нефтяное загрязнение и микрофлора морских экосистем/М.В. Гусев, Т.В. Коронелли, В.В. Ильинский // Человек и биосфера. М.: Изд. МГУ, 1980. - Вып. 5. - С. 36-52.

36. ГОСТ 10444.1-84. Консервы. Приготовление растворов реактивов, красок, индикаторов и питательных сред, применяемых в микробиологическом анализе. Введ. 01.07.85. М.: Изд-во стандартов, 1985. - 27 с.

37. Дермичева, С.Г. Анализ нефтеокисляющей и гетеротрофной микрофлоры прибрежных вод Восточного Мурмана / С.Г.Дермичева // Биология моря. -М., 1985. Вып. 3. - С. 32-36.

38. Дзюбан, А.Н. Микробиологические процессы деструкции, органического вещества в донных осадках Балтийского моря/А.Н. Дзюбан, И.А. Кузнецова, Н.В. Пименов // Океанология. -М., 2001. № 2. - С. 217-223.

39. Доклад Государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области. Мурманск, 2000. - 200 с.

40. Дульцева, O.A. Денитрифицирующий потенциал и численность денитрифицирующих бактерий в осадках бухты Матута Харбор (Папуа Новая Гвинея) /

41. О.Л. Дульцева, JI.H. Пропп, B.C. Одинцов // Биология моря. М., 2000. - № 5.-С. 308-312.

42. Дутова, E.H. Техническая микробиология рыбных продуктов / E.H. Дутова, М.М. Гофтарш, И.И. Призренова, A.C. Сазонова. М.: Пищ. пром-сть, 1975. -300 с.

43. Ежегодник качества вод Баренцева моря по гидрохимическим показателям за 1992 год. Мурманск, 1993. - 39 с.

44. Звягинцев, Д.Г. Взаимодействие микроорганизмов с твердыми поверхностями /Д.Г. Звягинцев. М.: Изд-во МГУ, 1973. - 176 с.

45. Звягинцев, Д.Г. Почва и микроорганизмы / Д.Г. Звягинцев. М., 1987. - 256 с.

46. Иванов, М.В. Изучение микробиологических процессов образования сероводорода в соленом озере / М.В. Иванов, JI.C. Теребкова // Микробиология. М., 1959. - Т. 28. - Вып. 2. - С. 251-256.

47. Изместьева, М.А. Влияние удельной поверхности твердого субстрата на обилие и динамику микробной популяции / М.А. Изместьева, В.А. Понома-ренко, С.Е. Завалко, Э.А. Чепурнова // Водная микробиология. 1994. -Т.30. - № 6. - С. 32 - 40.

48. Израэль, Ю.А. Антропогенная экология океана / Ю.А. Израэль, A.B. Цы-бань.-Л., 1989.-528 с.

49. Ильин, В.В. Таксономическая характеристика энтерококков, выделенных от человека и животных / В.В. Ильин, B.C. Касторский // Микробиология. М., 1968. -№ 9. -С. 108-112.

50. Ильин, Г.В. Современное экологическое состояние бухты Белокаменки Кольского залива и прилегающей территории (экологическая справка в связи с их промышленным освоением) / Г.В. Ильин. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992.-54 с.

51. Ильин, Г.В. Биогенные элементы прибрежных вод Восточного Мурмана / Г.В. Ильин, Г.П. Гаркавая // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1978. - С. 13-27.

52. Ильин, Г.В. Сравнительная характеристика углеводородного состава донных отложений южной части Баренцева моря / Г.В. Ильин, T.JI. Щекатурииа, B.C. Петров // Океанология. М., 1996. - Т.36. Вып. 5. - С.787 - 792.

53. Ильинский, В.В. Углеводородокисляющая микрофлора незагрязненных морских вод / В.В. Ильиский, Т.В. Коронелли, М.В. Гусев // Микробиология. М., 1979. - Т. 48. - № 2. - С. 346.

54. Ильинский, В.В. Гетеротрофный бактериопланктон: экология и роль в процессах естественного очищения среды от нефтяных загрязнений: Авт. дис. докт. биол. наук. -М., 2000. 53 с.

55. Инфекционные болезни/Под ред. Е.П. Шувалова. Ростов-н/Д: Феникс, 2001.-960 с.

56. Исаченко, Б.Л. Исследования над бактериями Северного Ледовитого океана / Б.Л. Исаченко // Тр. Мурманской научно-промысловой экспедиции 1906 г. Петроград, 1914. - 297 с.

57. Исаченко, Б.Л. Микробиологическая характеристика грунтов и воды Карского моря / Б.Л. Исаченко // Тр. Аркт. ин-та. 1937а. - Т. 82. - С. 1 - 30.

58. Исаченко, Б.Л. Микробиологические исследования морей Советского союза (1917- 1937 гг.) / Б.Л. Исаченко // Микробиология. М., 19376. -Т.6. -№ 8. -С. 964-982.

59. Калоша, В.К. Математическая обработка результатов эксперимента / В.К. Калоша, С.И. Лобко, Т.С. Чикова. Минск: Вышейш. шк., 1982. - 103 с.

60. Каплин, В.Т. Превращение органических соединений в водоемах / В.Т. Кап-лин // Гидрохимические материалы. М., 1967. - С. 207 - 226.

61. Кожевин, П.А. Микробные популяции в природе / П.А. Кожевин. М.: Изд-во МГУ, 1989.-119 с.

62. Кожевин, П.А. Популяционная экология почвенных микроорганизмов: Дисс. докт. биол. наук в форме науч. доклада / П.А. Кожевин. М., 2000. - 55 с.

63. Кожова, О.М. Морфологическое разнообразие планктонных бактерий как показатель качества вод / О.М. Кожова, Н.В. Дутова // Гидробиология. М., 1989. - Т. 25. - № 1. - С. 42-48.

64. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты/Под ред. Г.Г. Матишова. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997 - 265 с.

65. Кондратьева, Л.М. Микробиологическая оценка вторичного загрязнения водных экосистем / Л.М. Кондратьева // Геохимические и эколого-биогеохимические исследования в Приамурье. 2000. - № 10. - С. 140-158, 204-205.

66. Корш, JI.E. Ускоренные методы санитарно-бактериологического исследова-0. ния воды/JI.Е. Корш, Т.З. Артемова. М.: Медицина, 1978. - 271 с.

67. Крисс, А.Е. Морская микробиология (глубоководная)/А.Е. Крисс. М.: Наука, 1959.-455 с.

68. Крисс, А.Е. Микробиологическая океанография/А.Е. Крисс. М.: Наука, 1976.-269 с.

69. Кудло, Б.П. Многолетние изменения температуры воды у побережья Мур-мана: Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна /

70. Щ Б.П. Кудло//Тр. ПИНРО.-М., 1970.-Ч. l.-Вып. 16.-С. 39-53.

71. Кужиновский, В.А. Процессы продукции и деструкции органического вещества на восточном шельфе Черного моря / В.А. Кужиновский, И.Н. Мицкевич, И.И. Русанов // Микробиология. М., 1992. - Т. 61. - Вып. 2. - С. 269.

72. Кузнецов, С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах / С.И. Кузнецов. М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 300 с.

73. Кузнецов, С.И. Микрофлора озер и ее геохимическая деятельность / С.И. Кузнецов. М.: Изд-во Наука, 1970.-440 с.

74. Кузнецов, С.И. Методы изучения водных микроорганизмов / С.И. Кузнецов,

75. Г.А. Дубинина. М.: Наука, 1979. - 286 с.

76. Кузнецов, Л.Л. Роль микрофитобентоса в формировании продукции прибрежных вод Восточного Мурмана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1988.-20 с.

77. Кузнецов, Л.Л. Прибрежные экосистемы пелагиали Баренцева моря // Л.Л. Кузнецов, Н.В.Дружков, О.Н. Байтаз // Экосистема пелагиали морей западной Арктики. Апатиты, 1996. - С. 73-84.

78. Лабинская, A.C. Микробиология с техникой микробиологических исследований / A.C. Лабинская. М.: Медицина, 1972. - 479 с.

79. Ларцева, Л.В. Рыбы и гидробионты резервенты грамнегативной нефермен-тирующей микрофлоры. Ее санитарно-эпизоотологическая и эпидемиологическая значимость / Л.В. Ларцева // Рыбное хозяйство. Сер. Аквакультура.-М., 1997. - Вып. 1.-С. 1-27.

80. Левин, Р.И. Антагонизм между планктонными водорослями и микрофлорой в биологических прудах / Р.И. Левин // Очистка сточных вод в биологических прудах. Минск: Изд-во АН БССР, 1961.-С. 136-147.

81. Лимберг, E.H. Количество бактерий и бактериологические процессы в воде и грунтах прибрежной полосы Баренцева моря / E.H. Лимберг// Тр. ЗИН АН СССР. М., 1941. - Т. 7. - Вып. 2. - С. 221-238.

82. Линник, Н.П. Донные отложения водоемов как потенциальный источник вторичного загрязнения водной среды с соединениями тяжелых металлов / Н.П. Линник // Гидробиология. М., 1999. - Сер. 35. - № 2. - С. 97 - 109.

83. Лях, С.П. Адаптации микроорганизмов к низким температурам / С.П. Лях. -М.: Наука, 1976.-160 с.

84. Макаревич, Е.В. Оценка бактериологического состояния экосистемы литорали Кольского залива в условиях антропогенного загрязнения: Тез. докл. 10-й Юбилейной НТК МГТУ / Е.В. Макаревич. Мурманск, 1999 - С. 394.

85. Макаревич. Е.В. Методические аспекты микробиологических анализов и определения биогенных веществ в донных отложениях Кольского залива: Тез. докл. 11-й НТК МГТУ / Е.В. Макаревич Мурманск, 2000. - С. 493.

86. Макаревич. Е.В. Экологические регуляторы распределения бактериобен-тоса: Тез. докл. НТК МГТУ / Е.В. Макаревич. Мурманск, 2001. - С. 306.

87. Макаревич. Е.В. Сравнительный анализ количественного распределения бактериального населения грунта прибрежной зоны Кольского залива: Тез. докл. Всерос. НТК "Наука и образование 2002" / Е.В. Макаревич. - Мурманск, 2002а.-С. 584.

88. Макаревич, Е.В. Распределение общей численности бактерий в грунте литорали Кольского залива: Тез. докл. междунар. науч. конф. "Новые технологии в решении проблем сохранения биоразнообразия в водных экосистемах" / Е.В. Макаревич. М., 20026. - С. 83.

89. Макаревич, Е.В. Оценка физиологического состояния микробного ценоза грунта литорали Кольского залива: Материалы докл. Всерос. НТК "Наука и образование 2004" / Е.В. Макаревич. - Мурманск, 2004а. - в печати.

90. Макаревич, П.Р. Структура и функционирование планктонных альгоце-нозов эстуарных экосистем шельфовых морей. Дис. . докт. биол. наук. -М., 2004.- 189 с.

91. Максимова, И.В. Светозависимый антибактериальный эффект водорослей и его экологическое значение / И.В. Максимова, O.A. Сидорова // Гидробиология. М., 1986. - Т. 22. - № 6. - С. 3-11.

92. Медицинская микробиология / Под ред. В.И. Покровского, O.K. Поздее-ва. М.: ГЭОТЛР МЕДИЦИНА, 1999. - 1200 с.

93. Миронов, О.Г. Нефтеокисляющие микроорганизмы в море / О.Г. Миронов. Киев: "Наукова Думка", 1971. - 234 с.

94. Мишустина, И.Е. Распространение гетеротрофных микроорганизмов в Гренландском море / И.Е. Мишустина, И.Н. Мицкевич // Биология. М.: Изд-во АН СССР, 1963. -№ 6. - С. 914-921.

95. Мишустина, И.Е. Микрофлора Баренцева моря во время полярной ночи: Тез. докл. П Всесоюзи. съезда океанологов / И.Е. Мишустина, М.В. Батурина, A.C. Савичев. Севастополь, 1982. - С. 25-26.

96. Мишустина, И.Е. Морская микробиология: Учеб. пособие / И.Е. Мишустина, И.К. Щеглова, И.Н. Мицкевич. Владивосток: Изд-во ДГУ, 1985. -184 с.

97. Мишустина, И.Е. Микроорганизмы на литорали Баренцева моря / И.Е. Мишустина, М.И. Москвина, Ю.М. Миллер // Жизнь и среда полярных морей. Л.: Наука, 1989. - С. 66-76.

98. Москвина, М.И. Распределение различных физиологических групп микроорганизмов в донных отложениях юго-западной части Баренцева моря / М.И. Москвина // Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М.: Наука, 1988. - С. 214-221.

99. Мужиков, В.Г. Географический словарь Мурманской области / В.Г. Му1. Ф жиков. Мурманск, 1996.

100. Мюнх, Г.Д. Микробиология продуктов животного происхождения / Г.Д. Мюнх, X. Заупе, М. Шрайтер // Пер. с нем. М.: Агропромиздат, 1985. - 592 с.

101. Наумова, А.Н. Методы непосредственного учета микроорганизмов в почве и характеристика отдельных почв Союза: Тр. науч. ин-та по удобрению / А.Н. Наумова // Микробиология почвы и удобрения. М.: Гостехиздат, 1933.-Вып. 108.-С. 115-142.

102. Никитина Н.С. Влияние животного и растительного населения литорали на бактериальный состав грунтов / Н.С. Никитина // Докл. АН СССР. М.,1955. Т. 102.-№ 5.-С. 1031-1036.

103. Никитина, Н.С. Сезонные изменения бактериального состава грунтов литорали Восточного Мурмана / Н.С. Никитина // Микробиология. М., 1955. - Т. 24. - Вып. 5. - С. 580-589.

104. Никитина, Н.С. Распад органических остатков на литорали Баренцева моря / Н.С. Никитина //Т р. Мурманского морск. биол. ин-та. Мурманск, 1958. -Т. 4. - С. 18-41.

105. Омелянский, В.Л. Практическое руководство по микробиологии / В.Л. Омелянский. М.: Изд-во АН СССР, 1940. - 432 с.

106. Определитель бактерий Берджи / Под ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Смита и др. Пер. с англ. В 2-х т. - М.: Мир, 1997.

107. Оценка современного состояния экосистемы Кольского залива / Отв. исп. В.П. Килеженко // Отчет о научно-исследовательской работе. Мурманск, 1990.-203 с.

108. Павлова, Л.Г. Иловые воды литорали как источник биогенных элементов в прибрежье Мурмана / Л.Г. Павлова // Биология и индивидуальное развитие некоторых возможных объектов марикультуры в морях Европейского Севера.-Апатиты, 1979.-С. 103-110.

109. Павлова, Л.Г. Динамика содержания биогенных элементов в иловой воде отложений литорали Дальнего Пляжа / Л.Г. Павлова // Физико-химические условия формирования биологической продукции Баренцева моря. Апатиты, 1980.-С. 53-60.

110. Павлова, Л.Г. Биогеохимический круговорот элементов питания на границе раздела берег-море и дно-вода / Л.Г. Павлова // Жизнь и среда полярных морей. Л.: Наука, 1989. - С. 48-51.

111. Панов, Г.В. Состояние микробиологических процессов в импактных и фоновых районах мирового океан (на примере Балтийского и Берингова морей). Авт. дис. .канд. биол. наук. М., 1990. - 21 с.

112. Перетрухина, А.Т. Микробиологический мониторинг водных экосистем Кольского Заполярья: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Мурманск, 2002. -60 с.

113. Перетрухина, А.Т. Микробиологический мониторинг водных экосистем Кольского Заполярья: Дис. докт. биол. наук. Мурманск, 2002. - 246 с.

114. Перетрухина, А.Т. Совершенствование санитарно-микробиологического контроля состояния водной среды в условиях Кольского Севера: Материалы

115. VII Международной выставки "Инрыбпром-2000, СПб., 21-25 июня 2000 / А.Т. Перетрухина, С.И. Овчинникова, О.Ю. Богданова, Е.В. Макаревич, И.В. Перетрухина. СПб., 20006.

116. Перлюк, М.Ф. Аминокислотный состав растворенного органического вещества в атлантических водах / М.Ф. Перлюк, В.С. Злобил, Т.А. Орлова // Океанология. М., 1975. - Т. 15. - № 4. - С. 643-648.

117. Перлюк, М.Ф. Исследование аминокислотного и минерального состава органического вещества открытых частей океана и прибрежной зоны: Тез. I съезда советских океанологов / М.Ф. Перлюк. М.: Наука, 1977. — Вып. 2.1. С. 191-192.

118. Песегов, В.Г. Экология гетеротрофных бактерий в заливах северных морей / В.Г. Песегов // Гидробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей России. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1994. - С. 31-38.

119. Пилипас, Н.Г. Биохимическая активность микроорганизмов одного из заливов Баренцева моря: Тез. докл. всес. конф. / Н.Г. Пилипас // Биологияшельфа. Владивосток, 1975.-С. 123-124.

120. Пилипас, Н.Г. Гетеротрофные микроорганизмы Белого и Баренцева морей и их биохимическая активность / Н.Г. Пилипас // Вопросы загрязнения и самоочищения Белого и Баренцева морей. Апатиты: Изд-во КФ АН СССР, 1977.-С. 29-39.

121. Поглазова, М.Н. Применение флуорескамина для определения количества микроорганизмов в морской воде эпифлуоресцентным методом / М.Н. Поглазова, И.Н. Мицкевич // Микробиология. М., 1984. - Т. 53, Вып. 5. - С. 850-858.

122. Пожиленкова, П.В. Роль пограничных явлений в функционировании водных экосистем: Тез. докл. 2-го съезда биофизиков России 23 27 августа 1999 г. / П.В. Пожиленкова. - М., 1999. - С. 906 - 907.

123. Потанин, В.А. Динамика вод южной части Кольского залива / В.А. Потанин, Б.В. Ларин // Природа и хозяйство Севера. Мурманск, 1989. - Вып. 17. - С. 66-71.