Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной

Прусов, Сергей Валерьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной"

На правах рукописи

ПРУСОВ Сергей Валерьевич

АТЛАНТИЧЕСКИЙ ЛОСОСЬ (Salmo salar L.) РЕКИ ПОНОЙ (экология, воспроизводство, эксплуатация)

специальность 03.00.10 — ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Петрозаводск — 2004

Работа выполнена в Полярном научно-исследовательском институте морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО)

Научный руководитель: кандидат биологических наук ВЕСЕЛОВ Алексей Елпидифорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ШУСТОВ Юрий Александрович

Ведущая организация Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН

Защита диссертации состоится 10 марта 2004 г. в 14 ч на заседании диссертационного совета Д 212.190.01. при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185640, РК, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, Эколого-биологический факультет, ПетрГУ, ауд. № 326 теоретического корпуса.

Факс: (814-2) 76-38-64

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ПетрГУ.

кандидат биологических наук, ЩУРОВ Игорь Львович

Автореферат разослан февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Узенбаев С.Д.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Река Поной представляет собой одну из немногих лососевых рек Европы, в которой сохранилась устойчивая и генетически чистая популяция атлантического лосося (Salmo salar L.) с группами летнего и осеннего хода в несколько десятков тысяч особей (Whoriskey et al., 2000; ICES, 2001). До начала 90-х годов прошлого столетия этот ценный вид живых ресурсов использовался исключительно в пищевых целях и на реке проводился только промышленный лов. Со сменой приоритетов в эксплуатации запасов атлантического лосося и развитием рекреационного рыболовства на Кольском п-ове (Zubchenko and Zelentsov, 1998), промысловое усилие на рыбоучетном заграждении (РУЗ), которое использовалось так же, как научный инструмент для оценки запаса (Азбелев и др., 1958), было снижено, а в 1994 г. промысел был прекращен совсем. Однако после завершения коммерческого лова на РУЗ, возникла проблема оценки численности лосося и сбора данных по качественным параметрам популяции, необходимых для рациональной эксплуатации запаса. Решение проблемы потребовало внедрения новых, не традиционных, методов оценки ресурса (Ricker, 1975; Seber, 1982; Hilborn & Walters, 1992). Также приходится констатировать, что до настоящего времени не проводилось обобщения имеющегося научного и части промыслового материала.

Жизненный цикл атлантического лосося, как анадромного вида, охватывает продолжительные периоды в морской и пресноводной среде, а сам лосось подвергается воздействию комплекса факторов различного происхождения (Friedland et al., 1993; Elliott, 2001; Potter et al., 2003), результатом чего являются ежегодные колебания его численности. Эти флуктуации могут быть весьма значительными (ICES, 2003) и приводить к ситуациям, когда то или иное использование ресурса может быть весьма рискованным для устойчивой эксплуатации и удовлетворительного состояния популяции (NASCO, 2000). В современных условиях, когда запасы атлантического лосося требуют эксплуатации с учетом осторожного подхода (NASCO, 1999), назрела необходимость обобщить и проанализировать данные по биологии лосося и материалы промысловой статистики, установить биологические ориентиры управления и определить новые схемы рациональной эксплуатации популяции. Результаты исследования позволяют не только максимально снизить вероятность подрыва численности атлантического лосося этой реки, но и дают возможность использовать его запас с наибольшей социально-экономической выгодой на долгосрочной основе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в следующем: изучить особенности биологии, состояние воспроизводства и эксплуатации атлантического лосося (Salmo salar L.) крупнейшей лососевой реки Кольского полуострова — Поной, определить биологические ориентиры управления и разработать новые подходы к эксплуатации запаса атлантического лосося этой реки в современных условиях.

Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

1. Изучить особенности биологии, закономерности анадромной миграции производителей и ската молоди атлантического лосося р. Поной.

2. Исследовать нерестово-выростные угодья (НВУ) бассейна р. Поной и определить их площадь.

3. Разработать методику оценки численности лосося в новых условиях эксплуатации запаса.

4. Проанализировать зависимость количества заходящих на нерест производителей от температурных условий морской среды.

5. Оценить влияние рекреационного рыболовства на состояние популяции лосося.

6. Определить сохраняющий и управляющий лимиты и разработать схему эксплуатации атлантического лосося р. Поной в современных условиях.

Научная новизна. Впервые сделано описание, оценено качество и проведена классификация НВУ атлантического лосося важнейших притоков р. Поной. Определены основные районы нереста производителей и нагула его молоди. Рассчитана общая площадь НВУ бассейна реки.

Детально изучены закономерности анадромной миграции производителей и ската смолтов, биологические характеристики лосося.

Внедрена оценка численности лосося по методу повторной поимки.

Проанализирована связь численности лосося и температурных условий в морской среде в течение 40-летнего периода.

Исследовано влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на выживание лосося после поимки и выпуска.

В условиях смены приоритетов в эксплуатации ресурсов атлантического лосося автором впервые установлены биологические ориентиры управления и предложены новые подходы научно-обоснованной организации рекреационного рыболовства в бассейне р. Поной.

эксплуатации запасов; 4) разработке стратегий управления запасами атлантического лосося и правил рекреационного рыболовства.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены в виде научных отчетов, докладов и рабочих документов на 1-м Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VII Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 1998), Ежегодных научных конференциях ICES (International Council for the Exploration ofthe Sea) в 1998 (Португалия), 1999 (Швеция) и 2001 (Норвегия) гг., Международной конференции «Атлантический лосось» (Петрозаводск, 2000), III (XXVI) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), отчетных сессиях ПИНРО (Мурманск) в 2000 и 2003 гг., Рабочей группе ICES по лососю северной Атлантики в 1997-2003 гг.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, две находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, выводы, приложение и список литературы. Печатный объем работы 136 с, включая 38 рисунков и 30 таблиц. Список литературы включает 128 названий, из которых 81 на иностранных языках. Структура автореферата в основном соответствует структуре диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В разделе «Введение» обоснована актуальность работы, сформулированы цели и задачи.

Глава 1. Материал и методы исследований

Исследования по теме диссертационной работы были выполнены в 1994-2003 гг. Также в работе были использованы ретроспективные данные ПИНРО и управления Мурманрыбвод, собранные на РУЗ в 1964-1993 гг. Камеральная обработка ихтиологических материалов проведена по общепринятым методикам (Правдин, 1966; Мартынов, 1988).

Съемка НВУ осуществлялась непосредственным измерением участков с применением топографических карт (Кузьмин, 1974; Смирнов, Шустов, 1978; Долотов, в печати). Для определения общей площади НВУ бассейна р. Поной, полученные данные съемок были экстраполированы на другие участки бассейна.

Плотность расселения молоди определялась на стандартных участках как описано у В.Г. Мартынова с соавторами (Martynov et al.,1994). Расчеты выполнены по методу удаления (Zippin, 1958). Оценки изменений плотностей расселения молоди выполнялись с использованием программы «Route Regression: Analysis of Composite Trends for Multiple Time Series, Version 2.0» (Rago, 1993).

Сбор материала по смолтам лосося осуществлялся с помощью мережи. Температура воды в реке фиксировалась автоматическим самописцем VEMCO (±0,2°С).

Численность атлантического лосося в 1964-1993 гг. определена по ретроспективным данным РУЗ. В 1995-2003 гг. оценка численности проведена по методу повторной поимки (Ricker, 1975). Для анализа данных, расчета численности и тестирования оценок использовалась программа SPAS 2.1 (Arnason et al., 1996).

Миграции лосося в реке изучались на основе данных, полученных при наблюдении за рыбами, помеченными радио-метками, данных повторных поимок лососей и данных по статистике уловов в рекреационном рыболовстве.

Для оценки смертности лосося, при лове по принципу «поймал-отпустил», в 1996 г. лосося выдерживали в русловом садке (Whoriskey et al., 2000), а в 2002-2003 гг. регистрировали случаи поимок рыб крючковой снастью (нахлыст) за жаберные дуги.

Сохраняющий лимит для запаса атлантического лосося р. Поной был определен, как величина (Potter, Nicholson, 2001). Модель, по которой рассчитывалось значение является вариантом модели (Barrowman, Myers, 2000) и допускает существование критического уровня запаса S, ниже которого пополнение R стремится к нулю, а выше — имеет постоянное значение ft. Для расчетов использовался готовый программный продукт на платформе EXEL (Potter, 2002). Расчет запаса и пополнения выполнен на основе данных по численности производителей лосося и качественных параметров его популяции за период с 1964 по 2003 гг. по аналогии с методом, предложенным Potter etal. (1998).

Объем исследований, выполненных по теме диссертации, представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем исследований, выполненных по теме диссертации.

Показатели < Количество

Параметры пресноводной среды обитания Измерений

Температура >60 ООО

Концентрация О2 89

Концентрация СаСОз 89

РН 89

Материал по биология, характеристикам лосося Экз.

Производители (ретроспективные данные РУЗ) 25 094

Производители (рекреационное рыболовство) 1 829

Пестр ятки 4 722

Смолты 1 916

Мечение лосося Экз.

Производители (подвесные метки) 13 917

Производители (радио-метки) 17

Смолты 2 612

Повторные поимки Экз.

Производители (подвесные метки) 1 036

Производители (радио-метки) 2

Смолты 24

Плотности расселения молоди - Станций

• Электролов 352

Анализ рыболовства Данных по вылову

Промышленное рыболовство (декадные уловы на РУЗ) 309

Рекреационное рыболовство (суточные уловы) 1 176

Влияние лова по принципу «поймал-отпустил» Экз.

Выдерживание лосося в русловом садке 62

Сбор данных по поимкам лосося за жаберные дуги 1 742

Подводные наблюдения >100 ч

Глава 2. Характеристика р. Поной 2.1. Геоморфология

Р. Поной является крупнейшей по протяженности рекой на Кольском п-ове. Ее длина составляет 426 км, а площадь водосбора бассейна -15467 км2. Река берет начало в центре полуострова и впадает в горло Белого моря. Бассейн вытянут в широтном направлении более чем на 200 км, и занимает центральную часть восточной половины Кольского п-ова (рис. 1). В реку впадает 244 притока первого порядка.

Рис. 1. Карта-схема бассейна р. Поной.

Общее падение р. Поной, от истока до устья, составляет 292 м. На нижнем 100 км участке водотока река имеет падение 116 м. От других рек Кольского п-ова Поной отличается низкой озерностью своего бассейна (2,1%) (Каталог рек..., 1962).

В географо-гидрологическом отношении р. Поной можно разбить на три характерных участка: участок верхнего течения от истока до впадения р. Лосинга, участок среднего течения, между притоками Ло-синга и Колмак и участок нижнего течения, от притока Колмак до устья, где речная долина сужается и приобретает вид ущелья, а уклон реки значительно возрастает (Материалы по..., 1953).

2.2. Гидрология и гидрохимия

В годовом колебании уровня воды наиболее выражены: весеннее половодье, летняя и зимняя межень (рис. 2). Замерзание реки обычно начинается в октябре. Питание в основном снеговое. Среднемного-летние расходы.воды по длине реки имеют следующие значения: в верхнем течении реки (290 км) — 41 м3/с, в среднем течении (114 км) — 112 м3/с, в устье — 173 м3/с.

Суточные колебания температуры воды в основном русле достигают 3-4°С, а в притоках — 5-7°С. В течении лета температура воды редко превышает 20°С (рис. 2).

Кислотность воды в летнюю межень колеблется от 5,5 рН в верховьях притоков до 6,5-7,0 рН в их низовьях и в основном русле р. Поной.

Снеговое питание реки обуславливает невысокую минерализацию вод. По величине общей жесткости вода р. Поной, как и других рек

Кольского п-ова, относится к категории мягких вод (Ресурсы поверхностных вод..., 1970).

Рис. 2. Динамика уровня (А) и температуры (В) воды в р. Поной в 1991-2003 гг. в районе впадения р. Рябога (нижнее течение).

2.3. Ихтиофауна

В бассейне реки обитают солоновато-водные, проходные и пресноводные рыбы. Ихтиофауна сформирована 14 видами: атлантический лосось {Salmo salar L.), кумжа (Salmo trutta L.), ряпушка {Coregonus albula (L.)), сиг {Coregonus lavaretus (L.)), хариус {Thymallus thymallus (L.)), корюшка {Osmerus eperlanus (L.)), щука (Esox lucius L.), окунь (Percafluviatilis L.), плотва {Rutilus rutilus (L.)), язь {Leuciscus idus (L.)), гольян (Phoxinusphoxinus (L.)), налим {Lota lota (L.)), колюшка 3-х иглая {Gasterosteus aculeatus L.), колюшка 9-ти иглая {Pungitius pungitius (L.)).

В незначительном количестве в реку на нерест поднимается горбуша {Oncorhyinchus gorbuscha (Walbaum)). По литературным данным отмечены заходы нельмы {Stenodus leucichthys nelma (Pallas)) и проходного гольца {Salvelinus alpinus (L.)).

Глава 3. Нерестово-выростные угодья атлантического лосося

В основном русле, начиная от истока и до устья р. Сухая, нерестилища лосося и места для нагула его молоди отсутствуют. В среднем течении реки сравнительно небольшие по площади НВУ разбросаны между продолжительными плесами и расположены около устьев притоков, а также на нескольких порогах и перекатах. В нижнем течении реки уклон русла значительно возрастает и нерестилища лосося, а также выростные участки для его молоди более обширны и следуют, практически не прерываясь, от р. Колмак до устья.

В нерестовых притоках бассейна верхнего течения р. Поной НВУ расположены в верхнем течении притоков, а нижнее течение этих рек имеет исключительно плесовый характер. В остальных нерестово-

выростных притоках НВУ находятся в их среднем и, преимущественно, нижнем течении.

Съемки НВУ были проведены в пяти самых крупных нерестово-выростных притоках бассейна — pp. Пурнач, Ача, Лосинга, Лебяжья и Рябога, а также в основном русле реки, от р. Югонька до р. Пурнач. Площадь НВУ этих притоках была связана (У = 0,1217*Х - 12,275; R2=0,82) с площадью их водосбора. Эта зависимость была использована для определения площади НВУ в остальных притоках и участках русла.

Общая площадь НВУ в бассейне р. Поной оценена в 1,7 тыс. га, из которых больше половины находится в притоках (табл. 2). На бассейн верхнего течения приходится всего около 3% от общей площади НВУ, а на бассейны среднего и нижнего течений — 39% и 58%, соответственно.

Таблица 2. Оценка НВУ атлантического лосося в бассейне р. Поной.

Участок или приток Длина, км Площадь водосбора, км2 Площадь НВУ», га

Лосинга 90,4 1149,6 109,90'

Лебяжья 57,2 714,3 48,60'

Ача 79,5 1023,6 155,00'

Пурнач 136,7 1600,7 178,36'

Рябога 36,6 346,7 35,00'

Остальные притоки среднего и нижнего течения — 3000 353-1

Притоки верхнего течения — 2180 51'

р. Югонька — р. Пурнач 41 3720 280'

р. Лосинга — р. Колмак 111 4364 164''

р. Колмак — устье 100 4246 6392

Всего: Основное русло 211 8610 803

Притоки — — 931

Итого: — 10790 1734

Примечание: 1 —данные съемок НВУ, 2 — расчетные значения.

Глава 4. Биология атлантического лосося р. Поной

4.1. Производители В реку заходят две группы атлантического лосося. Лососи летней группы мигрируют в июне — июле и нерестятся той же осенью. Лососи осенней группы, начинающие ход в начале августа, зимуют в нижнем течении реки или в эстуарии, проводят все лето в реке и нерестятся осенью следующего года. Многолетнее соотношение летнего и осеннего лосося составляет, соответственно, 16% и 84% (Неклюдов, Егорова, 1993). Заход атлантического лосося в пресную воду начинается ранней весной (Смирнов, 1935) и продолжается до ледостава

(рис. 3). Нерест проходит в конце сентября — начале октября. Ранней весной выжившие после нереста лососи (кельты) скатываются в море.

Проведенные исследования показали, что в реке лосось активно перемещается, причем вектор перемещений не всегда направлен только вверх по течению. Интенсивные миграции лосося в бассейне реки продолжаются до нереста.

Из 17 осенних лососей, помеченных радио-метками в июне, 15 отслеживались до начала сентября. Район исследований был ограничен основным руслом реки протяженностью до 50 км. Максимальное расстояние, пройденное лососем за этот период, составило 127 км. Лососи перемещались, как вниз, так и вверх по течению, периодически меняя направление. Средняя пройденная дистанция за три месяца наблюдений составила 41 км. Максимальная скорость лосося при движении вверх по течению была 27,8 км за 4 дня, а вниз по течению — 28,9 км за 4 дня.

Лосось р. Поной проводит в море от одного до трех лет (Неклюдов, Егорова, 1993). В среднем, рыбы с морским возрастом 1+ составляют около 45% производителей, с морским возрастом 2+ — около 55%, лососи с морским возрастом 3+ достаточно редки и их численность не превышает 1%. По речному периоду жизни преобладают рыбы в озрасте 3+ и 4+ (около 90%). Повторно-нерестующие рыбы со-

ставляют в нерестовом стаде в среднем около 5%. Летняя группа представлена в основном самцами в возрасте 1+ по морю. Среди осеннего лосося самки представляют около 60% этой группы. Абсолютная плодовитость самок в возрасте 2+ изменяется от 5 до 11 тыс. икринок со средним в 7,5 тыс., самки в возрасте 1+ имеют среднюю плодовитость 3,8 тыс. икринок с колебанием от 1 до 8 тыс.

В целом, лососи осенней биологической группы намного крупнее

Г( V V V'I ' Г-Т Т| "П П ' Т/Т ТП\'Т Г I ТТЛ ТПТЯ ".[.-■ I ' птпяптипн Г/'.!'! ! ' Т МП Т-Т Т-Т / т'.1 м т ^ 1

Таблица 3. Размерно-массовые характеристики (±8Б) производителей атлантического лосося р. Поной в период 1981-2003 гг.

Раса 18\У 2Б\У

Длина АС, см Вес, кг Длина АС, см Вес, кг

Осенняя 57,4 ±4,43 2,3 ± 0,58 74,4 ± 6,23 5,2 ±1,36

Летняя 50,6 ±3,70 1,5 ±0,36 68,3 ±5,11 3,7 ±0,94

Отличительной особенностью многих лососей, в том числе и атлантического, является наличие в их популяциях карликовых самцов (Шустов, 1983). В р. Поной карликовые самцы созревают в возрасте 2+, 3+ и 4+ при средней длине 107 мм и массе 16,2 г. Встречаются единично на НВУ.

4.2. Смолты

В р. Поной молодь атлантического лосося проводит от 2 до 6 лет (Неклюдов, 1990), в основном скатываясь в море в возрасте 3+ и 4+ (90%) (табл. 4).

Таблица 4. Возрастная структура и размерно-массовые характеристики (± ББ) смолтов р. Поной в 1995-2003 гг.

Год Воз распиле группы, % Средний возраст, лет Длина^АС (мм) Вес, (г)

2+ 3+ 4+ 5+

1995 0,4 29,1 64,9 5,5 3,75 138 ±13,0 25,8 ±6,6

1996 3,9 28,4 61,2 6,5 3,70 135 ±11,7 25,0 ±6,9

1997 4,6 43,5 44,1 7,4 3,55 137 + 14,2 28,3 ±7,6

1998 2,4 45,8 44,6 7Д 3,57 136 ± 8,7 27,6 ±5,2

2002 11,1 39,7 47,0 2,1 3,40 126 ± 9,0 20,6 ±4,5

2003 5,3 70,5 22,7 1,5 3,20 130 ± 8,8 23,4 ±5,0

Скат молоди начинается при повышении температуры воды выше 10-11°С, при общем понижении уровня воды в реке, как правило, во второй половине июня, и продолжается больше месяца (рис. 4).

.300

' 100

> 1 А

1,1 1 (Ч

100

во

г> «0

1 40

10 нюн 20июн 30 июн Юиюл 20 июл ЗОиюл

10 июн 20 июн 30 и юн 10 н юл 20 июл 30 июл

Рис. 4. Динамика ската смолтов в основном русле р. Поной (А) и в притоке Рябога (В) в разные годы.

Смолты одного из притоков (р. Рябога) имели такую же возрастную структуру, что и смолты из основного русла, однако их размеры были несколько меньше, а скат проходил в более сжатые сроки.

4.3. Сеголетки и пестрятки

В бассейне среднего течения реки сеголетки лосося встречаются даже в небольших ручьях. Главную роль в воспроизводстве лосося в среднем течении играют крупные притоки и ограниченные участки основного русла, где плотности расселения молоди редко превышают 50 экз.на 100 м2.

В бассейне нижнего течения реки в небольших ручьях отсутствуют сеголетки, т.к. лосось не заходит в них на нерест. Качественные выростные угодья находятся как в основном русле, так и в нижнем течении нерестовых притоков, где плотность расселения лососевой молоди может превышать 100 экз. на 100 м2. Такая плотность, согласно градации предложенной Ю.А. Шустовым (1983), говорит о высокой эффективности естественного воспроизводства атлантического лосося.

Плотность расселения сеголетков на НВУ бассейна среднего течения в период наблюдений была достаточна стабильна, колеблясь в пределах от 20 до 40 экз. на 100 м2 без какого-либо тренда, тогда как в нижнем течении отмечен устойчивый рост с 20 до 80 экз. на 100 м2 (рис. 5).

Плотности расселения пестряток на НВУ, как в среднем, так и в нижнем течении были относительно стабильны (рис. 6). Следует отметить, что в бассейне нижнего течения реки плотности расселения пестряток в среднем в 2,5 раза выше.

40 30 20 10 0

ч-1-

Н-1-

н—н

Ч-1

40 30 20 10 0

■Г • Ж

X X

--1-1—1—1—1—1—1—1-1—1

1994 1996 1998 2000 2002

Рис. 6. Плотности расселения пестряток (экз. 100 м ~2± 95% дов. интервал) на НВУ бассейна среднего (А) и нижнего (В) течения р. Поной в 1994-2003 гг.

Данные по плотностям расселения молоди лосося говорят о том, что бассейн нижнего течения реки играет главную роль в естественном воспроизводстве атлантического лосося р. Поной.

Глава 5. Эксплуатация запаса

5.1. Промысел лосося до установки РУЗ

Промышленный лов лосося на реке стал развиваться в 16 веке, когда Патриарший двор проявил интерес к семужьим промыслам (Азбе-лев, 1966). В середине 17 века в реке вылавливали 10 — 37 тыс. лососей (Калинин, 1929). В конце XIX — начале XX вв. здесь вылавливали в среднем 40-60 т лосося (Смирнов, 1935).

В период с конца 20-х до начала 60-х годов XX века уловы варьировали в широких пределах со средним 60 т (18,8 тыс. лососей). В рекордном для этого периода 1960 г. было выловлено 41830 экз. атлантического лосося (108,6 т). Максимальным по весу был улов 1955 г. — 121,5 т (28060 экз.) (рис. 7).

Лосося ловили на протяжении всей реки (Гринюк, 1977). Кроме того, некоторые нерестовые притоки преграждались сплошными сетными стенами.

До 1964 г. промысел оставался нерегулируемым, а величина улова зависела от промыслового усилия и мощности подходов лосося.

5.2. Промысел лосося на рыбоучетном сооружении

С 1964 г. на реке стал проводиться концентрированный лов на основании рекомендаций ПИНРО (К вопросу об..., 1952; Азбелев и др. 1958) и Мурманрыбвода. При этом способе лова в устье реки устанавливался РУЗ, представлявший собой сетное перекрытие реки с вмонтированной ловушкой. Промысел проводился в режиме «день лова — день пропуска».

Такой режим означал, что в день лова ловушка была закрыта, а в день пропуска — открыта. РУЗ устанавливался в устье реки после спада весеннего половодья в начале июля, а снимался перед ледоставом в начале октября. Промысел на РУЗ просуществовал до 1994 г. Промышленные уловы лосося в реке в этот период варьировали от 10 до 70 т (4-25 тыс. лососей) (рис. 7).

........................................... о I............................

1923 192« 1933 1938 1943 1948 1953 1958 1963 | 964 ,„0 ,„6 „„ „к „85 „„

Рис. 7. Промышленные уловы (т) атлантического лосося р. Поной до (А) и после (В) установки РУЗ.

5.3. Промысел лосося на морских тонях

На морских тонях, расположенных в Понойском рыбопромысловом районе, ежегодно изымалось до 20 т лосося. После введения в 1987 г. фиксированного лимита вылова в 60 т для прибрежного рыболовства атлантического лосося в Белом море в границах Кольского полуострова, здесь вылавливалось, в среднем, около 20% общего улова лосося пойманного на морских тонях.

5.4. Рекреационное рыболовство

Рекреационное рыболовство, проводимое в основном по принципу «поймал-отпустил», развивается на реке с начала 1990-х годов. Это развитие, экономически более выгодного вида деятельности (Зубчен-ко и др., 1991), привело к закрытию промысла на РУЗ в 1994 г.

Рекреационный лов в бассейне реки проводится в основном русле реки и некоторых крупных притоках. Основу сезонного улова (70%) составляют лососи осенней биологической группы предыдущего года

захода. Уловы, варьировавшие от 5 до 10 тыс. лососей в 1990-х годах, значительно выросли в 2002-2003 гг., что отразило увеличение, как усилия лова, так и запаса лосося (рис. 8).

Рис. 8. Уловы атлантического лосося (экз.) в рекреационном рыболовстве

• поймал-отпустил " "поймал-изъял

» •»• • - »■ -*- т -** "*

1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003

Таким образом, рациональное управление запасом атлантического лосося началось на реке с середины 1960-х годов с введением концентрированного лова на РУЗ с фиксированным коэффициентом эксплуатации. Введение этого режима способствовало сохранению популяции лосося, однако современные условия эксплуатации запаса требуют иного подхода к управлению этим ресурсом.

5.5. Влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на лосося

Исследования, проведенные в разных частях ареала лосося, показали, что выживаемость дикого лосося после поимки и выпуска в пресной воде достаточно высока и обычно превышает 80-90%, а величина смертности во многом зависит от температуры воды, времени пребывания лосося в реке до первой поимки, времени вываживания и экспозиции лосося на воздухе, места зацепа крючка и характера повреждений (Зюганов и др., 1996; Dempson et al., 2002; Thorstad et в1., 2003). Было показано, что выживаемость пойманного и отпущенного лосося быстро снижается если температура воды в реке превышает 20°С, а также то, что рыба, проведшая в реке достаточно долгое время, имеет лучшую выживаемость по сравнению с рыбой, только что зашедшей в реку из моря.

Наши исследования также показали высокую выживаемость лосося. Из 62 лососей, которые выдерживались в русловом садке после поимки на удочку, погибла только одна рыба (2%) (Whoriskey et в1., 2000). Кроме того, был применен другой подход — была оценена пропорция лососей пойманных при рекреационном лове крючком за жаберные дуги и имевших сильное кровотечение из поврежденных жаберных кровеносных сосудов. Предполагалась 100% гибель этих лососей после выпуска. В 2002 г. 9,3% лососей было поймано за жаберные дуги (с кровотечением и без), тогда как в 2003 г. — 12,5%, две трети из которых (8,5%) имели сильное кровотечение из поврежденных крючком жабр (табл. 5).

Таблица 5. Данные по поимкам лосося за жаберные дуги во время проведения рекреационного рыболовства в 2003 г.

Показатели Кельт Нерестовое стадо Осенний лосось нового захода Всего

Поймано всего, экз. 140 797 158 1095

Поймано всего за жабры, экз. (%). 10(7,1) 105(12,5) 22(13,9) 137(12,5)

Поймано за жабры с кровотечением, экз. (%). 4(2,8) 74 (9,3) 15(9,5) 93 (8,5)

Такая частота поимок лосося за жабры является естественным и неизбежным явлением при ловле лосося на искусственные приманки и наблюдается также на других реках (Thorstad et al., 2003).

Факторы, такие как время вываживания, температура воды и длительность нахождения лосося в пресной воде перед поимкой, не оказывают существенного влияния на выживаемость атлантического лосося р. Поной при существующих условиях проведения лова. Поэтому можно сделать заключение, что смертность лосося при лове по принципу «поймал-отпустил» на р. Поной не превышает 10%.

Глава 6. Оценка численности производителей лосося

С 1964 по 1991 гг. численность лосося, заходящего в реку после морской миграции, оценивалась с помощью РУЗ. В день пропуска рыба не просчитывалась, а ее количество принималась, a priori, равной количеству рыб выловленных накануне (Динамика..., 1976). Численность лосося в этот период варьировала от 10 до 60 тыс. экз., со средним в 25,8 тыс. Численность лосося осенней биологической группы изменялась от 5 до 41 тыс. рыб, а численность летнего лосося — от 3 до 21 тыс. рыб (рис. 9).

В настоящее время численность лосося оценивается по методу повторной поимки (Характеристика..., 2003). Анализ данных мечения и повторных поимок показал, что матрицы данных отвечали допущениям метода, что дало возможность получить несмещенные оценки по Петерсену (Seber, 1982). Следует отметить, что оценки по Плант-Дароху (Plante, 1990) и Шиферу (Schaefer, 1951) имели близкие значения.

Численность лосося в период с 1995 по 2000 г. была соизмерима с численностью лосося в период эксплуатации РУЗ, тогда как оценки, полученные для лосося осенней биологической группы захода 2001 и 2002 гг. оказались беспрецедентно высокими (рис. 9).

Полученные оценки хорошо согласуются с данными улова на единицу усилия, который используют, как индикатор размера популяции рыб (Hilbom & Walters, 1992; Youngson et al., 2000). Так, улов на единицу усилия (количество лососей на одного рыболова в день) в год i+1 в период с 1995 по 2003 гг. был связан (R2= 0,92) с оценками чис-

ленности осеннего лосося года захода i. Также значима была связь (R2 = 0,89) между численностью осеннего лосося в год захода i и его уловом на единицу усилия осенью того же года.

Прямой учет рыб в ловушках, встроенных в тело заграждений, является наиболее точным методом оценки численности мигрирующего в реки лосося. Однако в больших реках использование этого метода лимитировано рядом факторов. Более дешевый метод оценки численности лосося по данным мечения тоже имеет определенные проблемы (Arnason et al., 1996; Schwarz and Taylor, 1998), но в целом отвечает поставленным задачам и дает приемлемый, для новых условий эксплуатации запаса, уровень точности.

Глава 7. Зависимость возвратов лосося от температурных условий морской среды

Связь между изменениями климатических условий в океане и выживаемостью атлантического лосося в его морской период жизни была установлена для запасов лосося как западной, так и восточной частях его ареала (Scarnecchia et al. 1989; Friedland et al. 1993; Antonsson et al. 1996; Friedland 1998; Friedland et al. 2003). В целом выживаемость лосося связана с температурой поверхностных океанических вод в районах нагула и миграций и в более теплые периоды смертность лосося в море снижается. Установлено, что смертность лосося наиболее высока в первые месяцы его пребывания в морской среде (Fisher and Реагсу, 1988; Holtby et al., 1990; Eriksson, 1994; Salminen et al, 1995; Friedland et al., 1998).

В настоящей работе была проанализирована связь между численностью лосося, вернувшегося в реку на нерест после морской миграции, и температурой воды в море на разрезе «Кольский меридиан» в слое 0-50 м. Температура воды на разрезе, который расположен вдоль долготы 33°30'Е и пересекает Мурманское течение от 70°30'N до 72°30 N, в определенной степени отражает термальные условия с которыми лососю приходится сталкиваться в океане.

В результате проведенного анализа была выявлена значимая связь (R2=0,343; p<0,001; N=35), между величиной возвратов лосося в реку на нерест и среднегодовой температурой воды на разрезе в предшествующий год. Особенно выраженной была связь между численностью лосося осеннего захода и температурой воды на разрезе в июне предшествующего года (R2=0,427; p<0,001; N=34), тогда как для летнего лосося эта связь была слабее (R2=0,184; p<0,01; N=35). Также было установлено, что размеры лососей, возвращающихся на нерест в возрасте 1+, положительно зависят от температуры воды в море в летние

месяцы предшествующего года, причем эта связь наиболее выражена у лосося летней группы (R2=0,416; p<0,05; N=15). Для лососей в возрасте 2+ связь между размерами и температурой воды не прослеживается ни в год ската, ни в год, предшествующий возврату рыб на нерест, хотя наблюдается корреляция длин АС лососей обеих биологических групп (г=0,62; р=0,011; N=16).

Таким образом, установлена значимая положительная связь между температурой воды на разрезе «Кольский меридиан» в слое 0-50 м и численностью лососей возвращающихся в р. Поной на нерест в следующем году, причем размеры лососей в возрасте 1+, также зависят от термальных условий в море в летние месяцы в год ската смолтов в море.

Глава 8. Сохраняющий лимит и схема эксплуатации..

8.1. Определение сохраняющего лимита

Снижение запасов рыб в последние десятилетия 20 века привело к пересмотру принципов управления рыболовством и принятию многими государствами и организациями концепции «осторожного похода» при сохранении, управлении и эксплуатации запасов рыб (FAO, 1995; United Nations, 1995). Так, NASCO (North Atlantic Salmon Conservation Organization) было определено, что новая концепция управления требует установки сохраняющего лимита — минимального уровня нерестового запаса, который обеспечивает сохранность популяции лосося и ниже которого численность производителей лосося не должна опускаться (NASCO, 1999). Поскольку сохраняющий лимит это предел, ниже которого возврат от нереста будет в среднем довольно низким, для реального менеджмента запаса необходимо определение управляющего лимита, установленного на более высоком уровне и поэтому снижающего риск падения нерестового запаса ниже его сохраняющего лимита (ICES, 1998).

В соответствии с принципами осторожного подхода в 1999 г. для запаса атлантического лосося р. Поной был определен временный сохраняющий лимит (Prusov et al., 1999), рассчитанный по методу экстраполяции сохраняющего лимита реки-«донора» (ICES, 1998). Этот предварительный сохраняющий лимит был установлен на уровне 32,91 млн. шт. икры или около 13 тыс. производителей.

В настоящей работе был использован подход, применяемый Рабочей Группой ICES по лососю северной Атлантики (ICES, 2001). На рисунке 10 представлено графическое отображение модели квазизависимости «запас-пополнение» для атлантического лосося р. Поной, величина Sc и ее верхний 95% доверительный интервал. В качестве запаса были использованы расчетные данные по отложенной икре, а в ка-

честве пополнения — расчетные данные по численности половозрелых и неполовозрелых рекрутов с морским возрастом 1+.

120-1

S <00 H 80- A4

f 601 40 1 20 4 4 * * Ж.А-.............A A....... A ж A A- 1 А ж

о- --rj Г-^п-■-■-r-i-

40 60 80 100 Нерестовый запас (xl ,Е+06)

120

Рис. 10. Модель квазизависимости «запас-пополнение» для атлантического лосося р. Поной, значение & (сплошная вертикальная линия) и его верхний 95% доверительный интервал (прерывистая вертикальная линия).

Критический уровень или сохраняющий лимит для запаса атлантического лосося р. Поной, был рассчитан как количество икры и составил 22,862 млн. икринок с верхним 95% доверительным интервалом в 32,835 млн. икринок. Для перевода полученных значений в более удобные для управления запасом величины были использованы усредненные биологические характеристики производителей лосося, историческое соотношение самок и самцов, а также данные по структуре нерестового запаса. В качестве управляющего лимита был выбран верхний 95% доверительный интервал величины 5 (табл. 6).

Таблица б. Значения сохраняющего и управляющего лимитов (экз. производителей) для запаса атлантического лосося р. Поной

Показа- Сохраняющий лимит (22,862 млн. икринок) Управляющий лимит (32,835 млн. икринок)

тели Летний Осенний Всего Летний Осенний Всего

лосось лосось лосось лосось

Самки 401 3 515 3 916 576 5 048 5 624

Самцы 1 072 2 292 3 364 1 540 3 292 4 832

Итого 1473 5 807 7 280 2116 8 340 10 456

8.2. Схема эксплуатации запаса в современных условиях В естественных условиях, при отсутствии промысла, запас лосося будет иметь тенденцию колебаться около уровня замещения нерестового запаса (рис. 11), в точке, где количество рекрутов одной генерации равно размеру нерестового запаса предшествующей генерации (Milner et al., 2003). В случае, когда часть производителей изымается промыслом с определенным коэффициентом эксплуатации, точка замещения перемещается на новую более низкую позицию, и чем выше уровень эксплуатации, тем меньше будет равновесный уровень нерестового запаса (Potter et al., 2003).

В настоящее время определены три основные стратегии управления запасами рыб (Hilbom and Walters, 1992; Caddy and Mahon, 1995):

1. «фиксированный вылов»;

2. «фиксированный коэффициент эксплуатации»;

3. «фиксированная величина нерестового запаса».

Для рекреационного использования ресурса, когда требуется поддерживать запас на максимально высоком уровне, первый вариант управления с небольшим фиксированным изъятием является наиболее предпочтительным (Caddy, Mahon, 1995). Этот вид эксплуатации позволяет избежать социальных разногласий, когда развитие рекреационного рыболовства может ущемлять права коренного населения, и в то же время повысить привлекательность реки на туристическом рынке и, соответственно, ее стоимость. Однако следует учитывать вероятность настолько низких возвратов лосося, что установка даже небольшой квоты может привести к ситуации, когда нерестовый запас окажется, ниже своего сохраняющего лимита. Поэтому в условиях приоритетного развития рекреационного рыболовства, для управления ресурсом атлантического лосося р. Поной предлагается схема управления с фиксированным уровнем изъятия, которое может проводиться только когда прогнозируемая численность нерестового запаса находится выше величины управляющего лимита. В таблице 7 представлены возможные лимиты для лова по принципу «поймал-отпустил» с несколькими вариантами фиксированного изъятия для лова по принципу «поймал-изъял».

Таблица 7. Лимиты лова по принципу «поймал-отпустил» при различной численности нерестового запаса и разном уровне фиксированного изъятия.

Величина изъятия, лососей Прогнозируемая численность нерестового запаса (тыс. лососей)

10 15 20 25 30 35 40

1 ООО X 10 15 20 25 30 35

3 000- X 0 10 15 20 25 30

5 000 X 0 0 10 15 20 25

Примечание: X — любой вид лова запрещен.

При более высокой численности нерестового запаса ограничение лова по принципу «поймал-отпустил» путем установки лимитов вылова теряет всякий биологический смысл. Однако при любом уровне запаса необходимо определить сроки проведения лова и обозначить его границы в бассейне реки. Схема определения лимита лова по участкам реки предполагает, что распределение лосося в реке будет пропорционально распределению НВУ в бассейне реки. В этом случае на участок верхнего течения приходится 3%, на участок среднего течения — 39%, а нижнего — 58% от общего лимита.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Снижение численности атлантического лосося практически во всех частях его ареала привело к серьезным ограничениям промышленного рыболовства, как в международных, так и в «домашних» водах и смене приоритетов эксплуатации ресурса от промысла к рекреационному использованию. Приоритеты в эксплуатации изменились также в связи с бурным ростом аквакультуры в последнее десятилетие и насыщением рынков относительно дешевым товарно-выращенным лососем. В 2002 г. мировая продукция культивируемого атлантического лосося составила более миллиона тонн, что превысило общий номинальный вылов «дикого» лосося в 400 раз (ICES, 2003).

Экономическая выгода рекреационного рыболовства атлантического лосося несоизмеримо выше выгоды получаемой от продаж «дикого» лосося на рынках как пищевого сырья (Зубченко и др., 1991). Так, в Великобритании общие расходы рыбаков-любителей специализирующихся на ловле лосося и форели в 2001 г. оцениваются в 545 млн. фунтов стерлингов (Potter, Dare, 2003). На Кольском п-ове, где рекреационный лов лосося получил развитие сравнительно недавно, суммарный доход Мурманской области от рыболовного туризма в 2001 г. составил около 6 млн. долларов (Мурманская..., 2001).

Проведенные исследования показали, что популяция атлантического лосося р. Поной, в отличие от большинства хорошо известных в мире лососевых рек, находится в очень хорошем состоянии. Закрытие промышленного лова на РУЗ привело к увеличению нерестового запаса лосося без негативных изменений в численности рекрутов, что указывает на большую нерестово-выростную емкость бассейна реки, которая недоиспользовалась в период промышленной эксплуатации ресурса. Пропуск в реку большего количества производителей также положительно отразился на туристической привлекательности реки, что немаловажно на достаточно насыщенном рынке рекреационных рыболовных услуг.

Нет сомнений, что наиболее устойчивым управлением ресурса является то, когда вмешательство в естественную среду и процессы естественного воспроизводства популяции максимально снижено (Solomon et al., 2003). В этом случае риски нежелательных, а иногда и необратимых изменений в популяции сведены до минимума, что дает рекреационному рыболовству, основанному на принципе «поймал-отпустил», возможность эксплуатировать запас состоящий из действительно «диких» рыб, численность которых максимальна для конкретной среды обитания. Такой вид управления, на основе научных рекомендаций, максимально способствует сохранению «дикой» природы популяции и многократно повышает экономическую эффективность эксплуатации запаса.

ВЫВОДЫ

1. Атлантический лосось р. Поной проводит в море от одного (45%) до двух (55%) лет. Лососи с морским возрастом 3+ единичны. В реку заходят две группы лосося — летнего (16%) и осеннего (84%) хода, представители которых нерестуют с промежутком в один год. Большая часть (90%) молоди лосося мигрирует в море в возрасте 3+, 4+.

2. Основные НВУ атлантического лосося расположены в притоках среднего и нижнего течения реки, а также в основном русле, преимущественно, в нижнем течении. Общая площадь НВУ в бассейне реки составляет около 1,7 тыс. га.

3. Относительно дешевый метод повторной поимки вполне подходит для оценок численности лосося при рекреационном использовании ресурса. В идеале, для получения таких оценок с большим уровнем точности, сбор данных по повторным поимкам необходимо проводить на всем протяжении реки.

4. Установлена значимая положительная связь между температурой воды на разрезе «Кольский меридиан» в слое 0-50 м и численностью лососей возвращающихся в реку на нерест в следующем году. Особенно выраженной была связь между численностью лосося осеннего захода и температурой воды на разрезе в июне предшествующего года.

5. После закрытия промышленного лова и развития рекреационного рыболовства, численность нерестового запаса увеличилась и, как следствие, возросла плотность расселения лососевой молоди на НВУ без негативных изменений в численности рекрутов.

6. Сохраняющий лимит, рассчитанный как критический уровень Sc для запаса атлантического лосося р. Поной, составил 22,862 млн. ик-

ринок с верхним 95% доверительным интервалом в 32,835 млн. икринок, который выбран в качестве управляющего лимита.

СПИСОКПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Прусов СВ. Плотность расселения молоди Salmo Salar L. в верхних притоках

р. Поной (Кольский п-ов).// Конгресс ихтиологов России; 1-й. Тез. докл. -М.- 1997.-С. 169.

2. Прусов СВ. Величина смертности атлантического лосося при лицензионном

лове по принципу «поймал-отпустил» на р. Поной // VII Международная конф. «Пробл. изуч., рац. использов. и охраны природных ресурсов Белого моря.Тез.докл.-СПб.- 1998.- С. 193-195.

3. Alexeev M. Ju., Prusov S.V. Estimates of Conservation Limits for Atlantic Salmon

Females for Four Russian Rivers // ICES CM 1998/DD:1. -1998. -4 pp.

4. Prusov S.V., Alexeev M. Ju., Popov N.G., Antonova V.P., Valetov V.A. Atlantic

Salmon from Russian Rivers. Fisheries and Status of Stocks in 1997 // ICES CM 1998/CC:16.-1998.-3 pp.

5. Potter E. C. E., Hansen L.P., Gudbeigsson G., Crazier W.C., Erkinaro J., Insulander

C, MacLean J., O'Maoileidigh N., Prusov S. A Method for Estimating Preliminary Conservation Limits for Salmon Stocks in the NASCO-NEAC Area // ICES CM 1998/T:17.- 1998. -9pp.

6. Prusov S.V., Prischepa B.F., Krylova S.S., Antonova V.P., Bugaev V.F. Fisheries,

Status of Stocks and Management of Atlantic Salmon in Russia in 1998 // ICES CM 1999/S:02. - 1999. - 9pp.

7. Прусов СВ. Состояние запасов и оценка численности атлантического лосося

реки Поной // Междунар. конф. «Атлантический лосось». Тез. докл. - Петрозаводск. - 2000. - С. 47-48.

8. Whoriskey F. G., Prusov S.V., Crabbe S. J. Evaluation of the Effects of Catch-and-

Release Angling on the Atlantic Salmon (Salmo Salar L) ofthe Ponoi River, Kola Peninsula, Russian Federation // Ecology of Freshwater Fish. — 2000. — N.9. -P.I 18-125.

9. Прусов СВ., Неклюдов М.Н. Состояние запаса атлантического лосося реки

Поной // Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР за 1998-1999 гг. - Мурманск. - 2000. - С.40-48.

10. Prusov S.V., Whoriskey F.G., Crabbe S.J. Mark-Recapture Estimate of the Stock

Abundance of Atlantic Salmon done during Catch-and-Release Fishing on the Ponoi River, Kola Peninsula, Russia // ICES CM 2001/0:23. - 2001. - 9pp.

11. Зубченко А..В., Карасева Т.А., Прусов СВ., Алексеев М.Ю. Оценка состояния

естественного и заводского воспроизводства атлантического лосося в реках Кольского полуострова // Тезисы докладов отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР в 2001-2002 гг. - Мурманск. - 2003. - С.114-116.

12. Прусов СВ. Альтернативный метод оценки численности атлантического ло-

сося на Кольском полуострове // III (XXVI) Международная конф. Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера. Тез. докл. - Сыктывкар. - 2003.

Подписано в печать 05.02.04 г. Формат 60x84/16.

Уч.-изд.л. 1,7. Усл.печл. 1,4. Тираж 120 экз.

Заказ 3._

Издательство ПИНРО.

183763, Мурманск, ул.Книповича, 6, ПИНРО.

-3175

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прусов, Сергей Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Материал и методы исследований

Глава 2. Характеристика реки Поной

2.1. Геоморфология

2.2. Гидрология и гидрохимия

2.3. Ихтиофауна

Глава 3. Нерестово-выростные угодья атлантического лосося

Глава 4. Биология атлантического лосося

4.1. Производители

4.2. Смолты

4.3. Сеголетки и пестрятки

Глава 5. Эксплуатация запаса

5.1. Промысел лосося до установки РУЗ

5.2. Промысел лосося на РУЗ

5.3. Промысел лосося на морских тонях

5.4. Рекреационное рыболовство

5.5. Влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на лосося

Глава 6. Оценка численности производителей лосося

6.1. Оценка численности поданным РУЗ

6.2. Оценка численности по методу повторной поимки

Глава 7. Зависимость возвратов лосося от температурных условий морской среды

Глава 8. Сохраняющий лимит и схема эксплуатации

8.1. Определение сохраняющего лимита

8.2. Схема эксплуатации запаса в современных условиях 105 ЗАКЛЮЧЕНИЕ . 109 ВЫВОДЫ 111 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 112 ПЕРЕЧЕНЬ ТЕРМИНОВ И СОКРАЩЕНИЙ 125 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной"

По данным ICES (International Council for the Exploration of the Sea) с начала 1980-х гг. наблюдается устойчивая тенденция снижения численности атлантического лосося в северной Атлантике и в последнее время состояние его запасов во всех частях его ареала, за редким исключением, оценивается как критическое (ICES, 2003). Это снижение вызвано многими факторами, среди которых выделяют возросшую смертность лосося в море в районах нагула, чрезмерный пресс промысла, неконтролируемый лов (браконьерство), гидростроительство в нерестовых реках, загрязнение и разрушение пресноводной среды обитания, воздействие культивируемого лосося на генофонд "диких" популяций, распространение болезней и паразитов в результате развития аквакультуры. Некоторые из этих причин привели к значительному сокращению численности лосося во многих реках Карелии и Архангельской области. В Мурманской области в результате гидростроительства уничтожены популяции лосося в реках Териберка, Воронья, Нива, Ковда, а в результате браконьерства - популяции лосося в некоторых малых реках, впадающих в Кандалакшский залив. Серьезно страдает от нелегального вылова популяция атлантического лосося реки Умба, где численность производителей вследствие этого катастрофически сократилась.

На этом фоне р. Поной выглядит более привлекательно. Она представляет собой крупнейшую речную систему Кольского п-ова и одну из немногих лососевых рек Европы, в которой сохранилась устойчивая и генетически чистая популяция атлантического лосося (Salmo salar L.) с группами летнего и осеннего хода в несколько десятков тысяч особей (Whoriskey et al., 2000; ICES, 2001). До начала 90-х годов прошлого столетия этот ценный вид живых ресурсов использовался исключительно в пищевых целях и на реке проводился только промышленный лов. Со сменой приоритетов в эксплуатации запасов атлантического лосося и развитием рекреационного рыболовства на Кольском п-ове (Zubchenko and Zelentsov, 1998), промысловое усилие на рыбоучетном заграждении (РУЗ), которое использовалось так же, как научный инструмент для оценки запаса (Азбелев и др., 1958), было снижено, а в 1994 г. промысел был прекращен совсем. Однако после завершения коммерческого лова на РУЗ, возникла проблема оценки численности лосося и сбора данных по качественным параметрам популяции, необходимых для рациональной эксплуатации запаса. Решение проблемы потребовало внедрения новых, не традиционных, методов оценки ресурса (Ricker, 1975; Seber, 1982; Hilborn & Walters, 1992).

Первые данные по биологии атлантического лосося р. Поной были опубликованы в середине 30-х годов (Берг, 1935; Световидова, 1935; Смирнов, 1935) по материалам экспедиции 1932 г. Полярный институт проводит регулярные исследования биологии лосося р. Поной начиная с начала 1960 гг. (Азбелев, 1960; Гринюк, 1963а, 1963в, 1968; 1977; Гринюк и др., 1977; Гринюк, Шустов, 1977; Неклюдов, 1985, 1990; Неклюдов, Егорова, 1993). Однако приходится констатировать, что до настоящего времени не проводилось обобщения имеющегося научного и части промыслового материала.

Жизненный цикл атлантического лосося, как анадромного вида, охватывает продолжительные периоды в морской и пресноводной среде, а сам лосось подвергается воздействию комплекса факторов различного происхождения (Friedland et al., 1993; Elliott, 2001; Potter et al., 2003), результатом чего являются ежегодные колебания его численности. Эти флуктуации могут быть весьма значительными и приводить к ситуациям, когда то или иное использование ресурса может быть весьма рискованным для устойчивой эксплуатации и удовлетворительного состояния популяции (NASCO, 2000). В современных условиях, когда запасы атлантического лосося требуют эксплуатации с учетом осторожного подхода (NASCO, 1999), назрела необходимость обобщить и проанализировать данные по биологии лосося и материалы промысловой статистики, установить биологические ориентиры управления и определить новые схемы рациональной эксплуатации популяции. Результаты исследования позволяют не только максимально снизить вероятность подрыва численности атлантического лосося этой реки, но и дают возможность использовать его запас с наибольшей социально-экономической выгодой на долгосрочной основе.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в следующем: изучить особенности биологии, состояние воспроизводства и эксплуатации атлантического лосося (Salmo salar L.J крупнейшей лососевой реки Кольского полуострова — Поной, определить биологические ориентиры управления и разработать новые подходы к эксплуатации запаса атлантического лосося этой реки в современных условиях.

Для достижения цели предполагалось решить следующие задачи:

2. Исследовать нерестово-выростные угодья (НВУ) бассейна р. Поной и определить их площадь.

3. Разработать методику оценки численности лосося в новых условиях эксплуатации запаса.

5. Оценить влияние рекреационного рыболовства на состояние популяции лосося.

Внедрена оценка численности лосося по методу повторной поимки.

Исследовано влияние лова по принципу «поймал-отпустил» на выживание лосося после поимки и выпуска.

Практическая значимость. Результаты работы могут служить основой при: 1) выполнении программ мониторинга состояния запасов атлантического лосося; 2) прогнозировании численности производителей; 3) подготовке рекомендаций по рациональной эксплуатации запасов; 4) разработке стратегий управления запасами атлантического лосося и правил рекреационного рыболовства.

Апробапия работы. Результаты исследований были представлены в виде научных отчетов, докладов и рабочих документов на 1-м Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997), VII Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 1998), Ежегодных научных конференциях ICES в 1998 (Португалия), 1999 (Швеция) и 2001 (Норвегия) гг., Международной конференции «Атлантический лосось» (Петрозаводск, 2000), III (XXVI) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера» (Сыктывкар, 2003), отчетных сессиях ПИНРО (Мурманск) в 2000 и 2003 гг., Рабочей Группе ICES по лососю северной Атлантики в 1997-2003 гг.

Благодарности. Автор глубоко признателен и выражает персональную благодарность А.В. Зубченко, заведующему отделом биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО, чья всемерная поддержка помогла гармонично развивать исследовательскую программу, F.G. Whoriskey, вице-президенту и руководителю научных программ ASF (Atlantic Salmon Federation) и Т. Millington-Drake, президенту PRC (Ponoi River Company), без энтузиазма которых многие разделы научной работы были бы невыполнимы. Автор также благодарен персоналу PRC за помощь в проведении полевых работ. М.Н. Неклюдов оказал неоценимую помощь при определении возраста производителей и молоди лосося. Коллеги по отделу биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО и коллеги по Рабочей Группе ICES дали множество полезных советов, за что им огромное спасибо. Пользуясь случаем, хочется почтить память [О Г.Кузьмина выполнившего значительную часть работ по изучению НВУ в бассейне р. Поной.

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, две находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация содержит введение, 8 глав, заключение, выводы, приложение и список литературы. Печатный объем работы 136 с, включая 37 рисунков и 27 таблиц. Список литературы включает 147 названий, из которых 96 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Прусов, Сергей Валерьевич

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Снижение численности атлантического лосося практически во всех частях его ареала привело к серьезным ограничениям промышленного рыболовства, как в международных, так и в «домашних» водах и смене приоритетов эксплуатации ресурса от промысла к рекреационному использованию. Так, в 2002 г. квота для лова смешанного запаса лосося в Фарерской рыболовной зоне была установлена NASCO на уровне 0 т, а коммерческая квота для Гренландии, установленная NASCO в размере 55 т, была полностью выкуплена неправительственными организациями NASF (North Atlantic Salmon Fund), NFWF (National Fish and Wildlife Foundation) и ASF (Atlantic Salmon Federation). Некоторые страны (США, Канада) полностью прекратили промышленный лов лосося в своих экономических зонах и внутренних водоемах, а промышленные квоты других государств выкупаются неправительственными организациями.

Приоритеты в эксплуатации изменились также в связи с бурным ростом аквакультуры в последнее десятилетие и насыщением рынков относительно дешевым товарно-выращенным лососем. В 2002 г. мировая продукция культивируемого атлантического лосося составила более миллиона тонн, что превысило общий номинальный вылов «дикого» лосося в 400 раз (ICES, 2003).

Одновременно, с падением запасов и ограничением промышленного рыболовства, во всех странах динамично развивается рекреационный лов - более выгодный вид эксплуатации живых ресурсов, как с экономической, так и с социальной точек зрения. Кроме того, этот вид использования запасов более безопасен по отношению к видам, чья численность снижается, и состояние популяций вызывает серьезную тревогу. Экономическая выгода рекреационного рыболовства атлантического лосося несоизмеримо выше выгоды получаемой от продаж «дикого» лосося на рынках как пищевого сырья (Зубченко и др., 1991). Так, в Великобритании любительский лов на удочку является одним из самых популярных видов рекреационной активности, а общие расходы рыбаков-любителей в 2001 г. оцениваются в 2,5 млрд. фунтов стерлингов, из которых 545 млн. было потрачено рыболовами специализирующихся на ловле лосося и форели (Potter & Dare, 2003). На Кольском п-ове, где рекреационный лов лосося получил развитие сравнительно недавно, суммарный доход Мурманской области от рыболовного туризма в 2001 г. составил около 6 млн. долларов (Мурманская., 2001). Чтобы получить такой доход от продаж лосося для пищевых целей, необходимо продать половину общего мирового номинального улова «дикого» атлантического лосося.

Проведенные исследования показали, что популяция атлантического лосося р. Поной, в отличие от большинства хорошо известных в мире лососевых рек, в настоящее время находится в очень хорошем состоянии. Закрытие промышленного лова на РУЗ привело к увеличению нерестового запаса лосося и плотностей расселения лососевой молоди без негативных изменений в численности рекрутов, что указывает на большую нерестово-выростную емкость бассейна, которая недоиспользовалась в период промышленной эксплуатации ресурса. Оцененная площадь НВУ р. Поной и ее притоков превышает площадь НВУ даже такой продуктивной лососевой реки, как Варзуга, в бассейне которой расположено 1,3 тыс. га НВУ (Зубченко и др., 2002). На неполное использование лососем НВУ в бассейне р. Поной обращалось внимание ранее многими авторами (Гринюк, 1977; Гришок, Шустов, 1977; Whoriskey et al., 2000). Так, И.Н. Гринюк и Ю.А.Шустов (1977) сделали заключение, что кормовая база иерестово-выростных угодий р. Поной не лимитирует численность сеголетков атлантического лосося, а И.Н. Гринюк (1977) высказал предположение, что в системе реки возможно воспроизводство нерестового стада атлантического лосося численностью до 300 тыс. экз.

Пропуск в реку большего количества производителей также положительно отразился на туристической привлекательности реки, что немаловажно на достаточно насыщенном рынке элитных рекреационных рыболовных услуг.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прусов, Сергей Валерьевич, Мурманск

1. Азбелев В.В., Громов Г.Д., Лагунов И.И. Опыт учета семги в реках Кольского полуострова. // Рыбное хозяйство. - 1958. - № 2. -С.96-101.

2. Азбелев В.В. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости//Тр. ПИНРО.- 1960. - Вып.12. -С.5-70.

3. Азбелев В.В. Семга Баренцева моря.// Рыбы Мурманской области. - Мурманск. - 1966.- 169-176.

4. Азбелев В.В. Опыт регулирования лова семги в водах Кольского полуострова// Тр. ВНИРО. -1970. - Том LXXI. - 68-74.

5. Берг Л.С. Материалы по биологии семги.// Известия ВНИОРХ. - 1935. - (Т.20).- 3-113.

6. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. (Ч. I). - Л.: Изд. АН СССР.- 1948.-466 с

7. Веселов А.Е. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период.//В кн.: «Атлантический лосось».-Изд-во «Наука».- 1998 г . - С . 159-180.

8. Веселов А.Е., Калюжин В.М. Экология, поведение и распределение молоди атлантического лосося. - Петрозаводск: Карелия. - 2001. - 160с.

9. Витков З.А. Первобытные люди на Кольском п-ове. - Мурманск. - 1960.

10. Гринюк И.Н. Об эффетивности естественного нереста семги.// «Материалы рыбохоз. исслед. Северного бассейна». - Мурманск. - 1963а. - вып.1.

11. Гринюк И.Н. Об эффетивности естественного нереста семги.// «Тезисы докл. учен, совета Карельского отд. ГосНИОРХа. - Петрозаводск. - 1963в. 12. Гринюк И.Н. Фауна нерестовых притоков и нерестовых бугров семги реки Поной.// «Тезисы докл. I сессии учен, совета Карельского отд. ГосНИОРХа. -Петрозаводск. - 1968.

13. Гринюк И.Н. Промысел, воспроизводство и прогнозирование численности нерестового стада семги реки Поной.// Тр. ПИНРО. - 1977. - Вып. 32. - С: 156-182.

14. Гринюк И.Н., Шустов Ю.А. Биология семги и молоди других рыб бассейна р. Поной.// Тр. ПИНРО. - 1977. - Вып. 32. - С:79-86.

15. Гринюк И.Н., Задорина В.М., Исаева А. Экология пестряток и покатников семги реки Поной.//Тр. ПИНРО. - 1977. - Вып. 32. - С:87-104.

16. Турина Н.Н. К вопросу о лабиринтах Бсломорья.// Археологический сборник. - Петрозаводск.- 1947.

17. Динамика уловов и способы увеличения численности семги р. Поной: Отчет о НИР ПИНРО/ Руководитель И.Н.Гринюк. - Мурманск. - 1976. - 16 с.

18. Долотов СИ. Съемка нерестово-выростных участков в лососевых реках.// Изд. ПИНРО - в печати.

19. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г., Новиков О.Н., Сорокин А.Л. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове (Программа развития). - Мурманск. - 1991. - 150с.

20. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжный В.М. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуга и варзугском рыбопромысловом районе. Практические рекомендации. - Мурманск - Петрозаводск. - 2002. - 77с.

21. Зюганов В.В., Белецкий В.В. и Мих1Ю И.В. Влияние спортивного лова лососевых рыб и других антропогенных факторов на биосистему "лосось-жемчужница" в бассейне Белого моря. - М.: Наука. - 1996. - 48с.

22. Калинин И.М. Торговые отношения лопарей с русскими в половине 17 в.// Изв. РГО.-1929.-Т.61 -вып.1.

23. Каталог рек Мурманской области./Отв. ред. Ф.И. Быдин. - Л.: Изд. АН СССР. - 1962.-210с.

24. К вопросу об организации рационального семужьего хозяйства на реках Кольского полуострова: Отчет о НИР ПИНРО/А.И.Лагунов, В.В.Азбелев. - Мурманск. -1952.-№496.-24с.

25. Кузьмин О.Г. Значение малых рек Терского побережья в естественном воспроизводстве семги Salmo salar /..//Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. IX сессии Уч. сов. - Петрозаводск, 1974. — C.115-1I7.

26. Кузьмин О.Г., Неклюдов М.Н., Веселов А.Е., Потуткин А.Г. Экологические особенности пестряток семги бассейна р. Поной. // «Пробл. изуч,, рац. использов. и охраны природных ресурсов Белого моря. - Мат. докл. - СПб. - 1995, — 129-130.

27. Материалы по гидрографии СССР./Под, общ. ред. проф. Л.К. Давыдова. - Т.О. - Бассейн Белого и Баренцева морей. - Вып.О. - Реки Кольского полуострова/Под. ред. B.C. Сумарокова. - Л.: Гидрометсоиздат. - 1953. - 656с.

28. Мартынов В.Г. Сбор и первичная обработка биологических материалов из промысловых уловов атлантического лосося. - Сыктывкар. — 1987. — 36 с.

29. Митенев В.К. Паразитические черви лососей рода Salmo реки Поной.// Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. - Мурманск, изд. ПИНРО.-1970.- вып. 16.

30. Мулло М.М. К вопросу о каменных лабиринтах БеломорьяУ/ В сб. Новые памятники истории древней Карелии. - АН СССР. - М.-Л., Изд. Наука. - 1966.

31. Мурманская область настоящее и будущее. — Мурманск: Изд. СЕВЕР. - 2001. - 28р.

32. Неклюдов М.Н. Возраст и рост семги р. Поной.// Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей: Сб. научных трудов. -Мурманск: Изд. ПИНРО. - 1985.- 0.42-58.

33. Неклюдов М.Н. Биологическая' характеристика покатников семги р.Поной.// Биология атлантического лосося на Европейском Севере СССР. - Сыктывкар. - 1990. -С. 31-41.

34. Неклюдов М.Н., Егорова И.А. Биологическая характеристика семги реки Поной.//Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1992 г. - Мурманск, 1993. -С.249-258.

35. Никольский Г.В. Частная ихтиология.-М: Высшая школа.- 1971.-472с.

36. Поддубный Л.Г., Малинин Л.К., Спектор Ю.И. Биотелеметрия в рыбохозяйственной науке и практике. - М.: Пищевая промышленность. - 1979. - 191с.

37. Поддубный А.Г., Малинин Л.К. Миграции рыб во внутренних водоемах. - Моногр. - М.: Агропромиздат. - 1988. - 224 с.

38. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). - М.: Пищевая промышленность, 1966.— 367 с.

39. Смирнов Ю.А., Шустов Ю. А. Оценка производительности нерестово-выростных угодий лососевых рек.//Лососевые нерестовые реки Онежского озера. — Л., 1978..- 65-70.

40. Прусов СВ., Неклюдов М.Н. Состояние запаса атлантического лосося реки Поной.// Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам НИР за 1998-1999 гг. -Мурманск. - 2000. - 40-48.

41. Ресурсы поверхностных вод СССР/Под. ред. Ю.А. Елщина и В.В. Куприянова. - Т .1 . - Кольский п-ов.-Л.: Гидрометеоиздат.- 1970.-316с.

42. Сборник материалов по истории Кольского полуострова в XVI- XVII вв. - Изд. АН СССР. - Л. - 1930. - ВЫП.28

43. Сведовидова А.А. Возраст и темп роста семги р. Поной.// Известия ВНИОРХ. - 1935.-(Т.20).- 205-222.

44. Смирнов А.Г. Исследования биологии и промысла семги в реках восточной части Терского берега и на Мурмане в 1932 и 1933 гг.// Известия ВНИОРХ. - 1935. - (Т.20). -С114-186.

45. Смирнов А.Г. Исследования биологии и промысла семги в реках восточной части Терского берега и на Мурмане в 1932 и 1933 гг.// Изв. ВНИОРХ. - 1935. - Т.20. - 114-186.

46. Состояние и перспективы увеличения численности стада семги реки Поной. Прогноз хода на 1975 г.: Отчет о НИР ПИНРО/ Руководитель М.Я.Яковенко. - Мурманск. -1974.-79с.

47. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. - Петрозаводск, «Карелия».-1983.-С. 152.

48. Шсстопал И.П. Влияние тюленей на промысел семги в реке Поной. Конференция молодых специалистов по итогам исследований ПИНРО за 1969 г.// Тез. Докл. -Мурманск: Изд-во ПИНРО. - 1970.

49. ACFM. Extract of the Report of the Advisory Committe on Fishery Management: Salmon in the West Greenland Commission Area, the North-East Atlantic Commossion Area, and the North American Commission Area.// ICES. - 1993. -40pp.

50. Arnason A. N., C. W. Kirby, С J. Schwarz, and J. R. Irvine. Computer analysis of data from stratified mark-recovery experiments for estimation of salmon escapements and other populations.// Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sci. - 1996. - N. 2106. - 37 pp.

51. Banneheka, S.G. Statistical theory for hydroacoustic and mark-recapture estimation of fish populations.// Ph.D. Thesis, Simon Eraser University, Canada. - 1995.

52. Barrowman, N.J. and Myers, R.A. Still more spawner-recruitment curves: the hockey stick and its generalizations.// Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2000 - N.57. - P.665-676.

53. Bohlin T. Estimation of population parameters using electric fishing: aspects of the sampling design with emphasis on salmonids in streams.// In: Cowx I.G. (ed). Developments in Electric Fishing. - Fishing New Books, - 1990.-P. 156-173.

54. Borchers, D.L., S.T. Buckland and W. Zucchini. Estimating Animals Abundance: Closed Populations.// Springer Verlag. - 2002. - 314pp.

55. Byrne С J., Poole R., Rogan G., Dillane M. and K. F. Whelan. Temporal and environmental influences on the variation in Atlantic salmon smolt migration in the Burrishoole system 1970-2000.// Journal of Fish Biology. - Vol.63(6). - 2003. - P.1552.

56. Caddy J.F., Mahon R. Reference points for fisheries management.// Fisheries Technical Paper 347. - FAO. - 1995. - 82pp.

57. Chapman D. G. The estimation of biological populations.// Ann. Mathemat. Stat. - 1954.- N.25.- P.1-15.

58. Collins N.C., Hinch S.G. and Baia K.A. Non intrusive time-lapse video monitoring of shallow aquatic environments.// Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Science. -1991.-N.1821.

59. Darroch, J. N. The two sample capture-recapture census when tagging and sampling are stratified.// Biometrika. - 1961. -N.48. - P.241-260.

60. Dempson, J. and Stansbury, D. 1991. Using partial counting fences and a two-sample stratified design for mark recapture estimation of an Atlantic salmon smolt population. — N. Am. J. Fish. Manage. - 1991. - N.l 1 - P.27-37.

61. Dempson J. В., Furey G. & Bloom M. Effects of catch and release angling on Atlantic salmon, Salmo salar L., of the Conne River, Newfoundland.// Fisheries management and Ecology. - 2002. - N.9. - P. 139-147.

62. Elliot J.M. Quantitative Ecology and the Brown Trout.// Oxford university press. - Oxford.-1994.

63. Elliot J.M. The relative role of density in the stock-recruitment relationship of salmonids.// In: Prevost, E., Chaput, G. (Eds.), Stock, recruitment and reference points assessment and management of Atlantic salmon. — INRA, Paris. — 2001. — P.25-66.

64. Eriksson, T. Mortality risks of Baltic salmon during downstream migration and early sea-phase: effects of body size and season.// Nordic Journal of Freshwater Research. — 1994, -N.69,-P,100.

65. FAO. Code of Conduct for Responsible Fisheries.// FAO. - 1995. - 41pp.

66. Friedland, K., Reddin, D. G., and Kocik, J. F. Marine survival of North American and European Atlantic salmon: effects of growth and environment.// ICES Journal of Marine Science. - 1993. - N.50. - P.481-492.

67. Friedland, K. D., Hansen, L. P., and Dunkley, D, A, Marine temperatures experienced by post-smolts and the survival of Atlantic salmon (Salmo salar L,) in the North Sea area.// Fisheries Oceanography. - 1998. - N.7. - P.22-34.

68. Friedland, К. D., Hansen, L. P., Dunkley, D. A., and MacLean, J. С Linkage between ocean climate, postsmolt growth, and survival of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North Sea area.// ICES Journal of Marine Science. - 2000. - 57. - P.419-429.

69. Friedland, K. D., Reddin, D. G., and Castonguay, M. Ocean thermal conditions in the post-smolt nursery of North American Atlantic salmon.// ICES Journal of Marine Science. -2003.-N.60.-P.343-355.

70. Hansen L.P., Jonsson.B. Homing of Atlantic salmon: effects of juvenile learning on transplanted post-spawners.// Anim. Behav. - 1994. - N.47. - 220-222pp.

71. Hansen L.P. and Quinn T.P. The Marine phase of the Atlantic salmon life cycle, with comparisons to Pacific salmon.// Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1998.-N.55(1).-104-118.

72. Hansen L.P., Jacobsen J.A. Atlantic salmon: the ocean traveler.// ICES Marin Science Symposia. - 2002. - 215. - 000-000.

73. Hansen, L. P., and Jacobsen, J. A, Origin and migration of wild and escaped farmed Atlantic salmon, Salmo salar L., in oceanic areas north of the Faroe Islands.// ICES Journal of Marine Science. - 2003. -N.60. - P.l lO-119.

74. Heggberget T.G., Lund R.A., Ryman,N., StShl G. 1986. Growth and genetic variation of Atlantic salmon (Salmo salar) from different sections of the river Alta, North Norway.// Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1986. -N.43. - 1828-1835pp.

75. Heggberget T.G., Hansen L.P., Nsesje, T.F. Within-river spawning migration of Atlantic salmon (Salmo salar).// Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1988. -N.45. - 1691-1698pp.

76. Hilborn, R., Walters, C.J., 1992, Quantitative Fisheries Stock Assessment: Choice, Dynamics and Uncertainty.// Chapman & Hall, New York. - 1992. - 570 pp.

77. Holm, M., Hoist, J.C. and Hansen, L.P. Spatial and temporal distribution of post-smolts of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the Norwegian Sea and adjacent areas.// ICES Journal of Marine Science. - 2000. N.57. - P.955 - 964.

78. ICES. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon.// ICES CM 1995/Assess:14, Copenhagen, 3-12 april 1995.-1995.- 191pp.

79. ICES. Report of the Study Group for Setting Conservation Limits for Salmon in the North East Atlantic.//ICES CM 1998/Assess:I3.-1998.- I50pp.

80. ICES. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon.// ICES CM 1999/Assess:14.- 1999.-288pp.

81. ICES. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon.// ICES CM 2001/ASFM:15. - Aberdeen, Scotland 2-11 April 2001. - 2001. - 337 pp.

82. ICES. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon.// ICES CM 2003/ASFM:I9.-2003. - 310 pp.

83. Jacobsen J.A. Aspects of the marine ecology of Atlantic salmon (Salmo salar L.).// PhD Thesis. - 2000. - University of Bergen, Norway. - 80pp.

84. Johnson, S.C. and L.J. Albright. Development, growth, and survival of Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) under laboratory conditions.// Mar. Bio. Ass. UK. - 1991. -N.7I.-425-436pp.

85. Jonsson N. Influence of water flow, water temperature and light on fish migration in rivers.// Nordic Journal of Freshwater Research. - 1991. -N.66. - 20-35.

86. Makinen, T.S., Niemela, E., Moen, K., Lindstrom, R. Behaviour of gill-net and rod- captured Atlantic salmon (Salmo salar L.) during upstream migration and following radio tagging.//Fish. Res. -2000.-N.45.- P.И7-127.

87. Martynov v., G Chaput, F. Whoriskey and J. Andersen. Fishes of the shallow rapids and riffeles of the Pizhmia River, Pechora river basin, Russia.// Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1994. — N.2000.

88. Maselko J. M., Wertheimer A. C, and Thedinga J. F. Selection and Application of a Mark-and-Recapture Technique for Estimating Pink Salmon Escapements.// NOAA Technical Memorandum NMFS-AFSC-137. - 2003. - 54 pp.

89. McKinley R.S., Power G. & Kowalyk H.E. Transmitter attachment/implant-laboratory manual.// Environmental Research Department. - Ontario Hydro. - 1994.

90. Mclean P.H., Smith G.W. & Wilson M.J. Residence time of the sea louse, 1.epeophtheirus salmonis K., on Atlantic salmon, Salmo salar L., after immersion in fresh water.// Journal of Fish Biology. - 1990. - N.37. - 311-314pp.

91. Milner N.J., Elliott J.M., Armstrong J., Gardiner R., Welton S.J., Ladle, M. The natural control of salmon and trout populations in streams.// Fisheries Research. - 2003. - N.62. -P . l 11-125.

92. Mitro, M. G., and A. V. Zale. 2002. Estimating abundances of age-0 rainbow trout by mark-recapture in a medium-sized river.// North American Journal of Fisheries Management. — 2002.-N.22.-P. 188-203.

93. NASCO. Catch and release.// NASCO Council Report, CNL (94) 31.-1994. - 8pp.

94. NASCO. Report of the Meeting of the Working Group on the Precautionary Approach in North Atlantic Salmon Management.// 28-30 January, 1998. Consilium Justus Lipsius, Brussels, Belgium. - 1998a. - 26pp.

95. NASCO. Agreement on Adoption of a Precautionary Approuch.// NACSO CNL(98)46. -NASCO Edinburgh. - 1998b. - 4pp.

96. NASCO, North Atlantic Salmon Conservation Organisation. Report of the Standing Committee on the Precautionary Approach- Application of a Precautionary Approach to Management of Salmon Fisheries.// CNL(00)18. - 2000. - 29pp.

97. O'Connell M.F. Uncertainty about estimating total returns of Atlantic salmon, Salmo salar to the Gander River, Newfoundland, Canada, evaluated using a fish counting fence.// Fisheries Management & Ecology.-2003.- N.lO(l).- P.23-29.

98. Pine W.E., Pollock K.,H., Hightower J.,E, Kvvak Т., J., Rice J.,A. A review of tagging methods for estimating fish population size and components of mortality.// Fisheries. — 2003. — Vol.28.-N. 10.-14pp.

99. Plante, N. Estimation de la taille d'une population animale a I'aide d'un modele de capture-recapture avec stratification.// M.Sc. thesis, Universite Laval, Quebec. - 1990.

101. Potter E.C.E. Spreadsheet application of a model for estimating BRPs from noisy stock-recruitment data.// ICES Working Group on North Atlantic Salmon. - Copenhagen, 3-12 April 2002. - 2002. - Working Paper No.02/28.

102. Potter E.C.E and P.J.Dare. Research on migratory salmonids, eel and freshwater fish stocks and fisheries. Sci. Ser. Tech Rep.// CEFAS Lowestoft. - 2003. - N.119: 64pp.

103. Potter E.C.E., MacLean J.C, Wyatt R.J., Campbell R.N.B. Managing the exploitation of migratory salmonids.// Fisheries Research. -2003. -N.62. - P. 127-142.

104. Prusov S.V., Prischepa B.F., Krylova S.S., Antonova V.P., Bugaev V.F. Fisheries, Status of Stocks and Management of Atlantic Salmon in Russia in 1998.// ICES CM 1999/S:02. -1999.-9pp.

105. Prusov S.V., Whoriskey E.G., Crabbe S. Mark-recapture estimate of the sock abundance of Atlantic salmon done during catch-and-release fishing on the Ponoi River, Kola Peninsula, Russia.//1CES CM 2001/0:23.-2001.-8 pp.

106. Rago P.J. Two randomization tests for the estimation of regional changes in fish abundance indices: application to North Atlantic Salmon.// ICES CM 1993/0:35. - 1993. - 9pp.

107. Reddin D.G., O'Connell M.F. and Dunkley D.A. Assessment of an automated fish counter in a Canadian river.// Aquaculture and Fisheries Management. - 1992. - N.23. - P.l 13-121.

108. Ricker W.E. Computation and intCфretation of biological statistics of fish population.//Bull. Fish. Res. Board of Can.- 1975.- N.191.- 382 pp.

109. Salminen, M., Kuikka, S., and Erkamo, E. Annual variability in survival of sea ranched Baltic salmon, Salmo salar L.: significance of smolt size and marine conditions.// Fisheries Management and Ecology. - 1995. - N.2. - P. 171-184.

110. Seber, G. A. F. The estimation of animal abundance.// 2nd ed. Griffin, London. — 1982.-654 pp.

111. Schaefer, M. B. Estimation of the size of animal populations by marking experiments.//Fisheries Bulletin.- 1951.- N. 52.-P. 189-203.

112. Schwarz, С J., Bailey R. E., Irvine J. R., and F. С Dalziel. Estimating salmon spawning escapement using capture-recapture methods.// Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1993. -N.50(6).-P.l 181-1197.

113. Schwarz C. and Dempson J. Mark-recapture estimation of a salmon smolt population.// Biometrics. - 1994. - N.50. - N.98-108.

114. Shelton, R. G. J., Turrell, W. R., MacDonald, A., McLaren, I. S., and Nicoll, N. T.. Records of post-smolt Atlantic salmon, Salmo salar L., in the Faroe-Shetland Channel in June 1996.// Fisheries Research. - 1997. - N.31. - P. 159-162.

115. Tereshchcnko V.V. Seasonal year-to-year variations of temperature and salinity along the Kola median transect.// ICES CM 1996/C: 11. - 1996. - 24pp.

116. Thorstad Eva В., Tor F. Nsje, Peder Fiske, Bengt Finstad. Effects of hook and release on Atlantic salmon in the River Alta, northern Norway.// Fisheries Research. - 2003. - N. 60. -P. 293-307.

117. Tufts B.L, Tang Y., Tufts K. & Boutilier R.G. Exhaustive exercise in 'wild' Atlantic salmon (Salmo salar): acid-base regulation and blood gas transport.// Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1991. -N.48. - P.868-874.

118. Webb J.H. Catch and release: the survival and behaviour of Atlantic salmon angled and returned to the Aberdeenshire Dee, in spring and early summer.// Scott. Fish. Res. Rep. -I998.-N.62.- P.1-15.

119. Whoriskey F.G. Kuzhmin O. & Goodhart, D. Monitoring of sports fishing catches of Atlantic salmon (Salmo salar L.) of the Ponoi River, Russia to document population characteristics.// Polish Archives of Hydrobiology. - 1996. - N . 43. - P. 167-177.

120. Whoriskey F.G. 1996 Ponoi River Program Annual Report. - St. Andrews, NB. - 1996.-21pp.

121. Whoriskey F. G., Prusov S & Crabbe S. Evaluation of the Effects of Catch-and- Release Angling on the Atlantic Salmon (Salmo Salar L) of the Ponoi River, Kola Peninsula, Russian Federation.//Ecology of Freshwater Fish. - 2000. - N.9. - P. 118-125.

122. Wilkie M.P., Brobbel M.A., Davidson K., Forsyth L. &. Tufts B.L. Influences of temperature upon the postexercise physiology of Atlantic salmon (Salmo salar).// Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1997.-N.54.-P.503-511.

123. Winstone A.J., Gee A.S. & Varallo P.V. The assessment of flow characteristics at certain weirs in relation to the upstream movement of migratory salmonids.// Journal of Fish Biology. -1985. - N.27 (A). - P.75-83.

124. Wyatt R, Estimating riverine fish population size from single- and multiple-pass removal sampling using a hierarchical model.// Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 2002. - N.59. -P.695-706.

125. Youngson A.F, Fryer R.J. and Maclean J.C. Rod catches as indicators of abundance in. the Scottish salmon fisheriesV/ ICES CM 2000/Y:04 - 2000.

126. Zippin C. The removal method of population estimation.// J. of Wildlife Management. - 1958. - V. 22, N. 1. - P.82-90.

Информация о работе

Прусов, Сергей Валерьевич
кандидата биологических наук
Мурманск, 2004
ВАК 03.00.10

Диссертация

Атлантический лосось (Salmo salar L.) реки Поной - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы