Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.)
ВАК РФ 03.00.15, Генетика
Автореферат диссертации по теме "Генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.)"
г 388
На правах рукописи
Артамонова Валентина Сергеевна
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ИСКУССТВЕННО ПОДДЕРЖИВАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ {Salmo salar L.)
03.00.15 - генетика
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
о 2 ОПТ 2008
Москва-2008
003447388
Работа выполнена в лаборатории популяционной генетики Института общей генетики им. Н.И. Вавилова Российской Академии наук
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор
доктор биологических наук, старший научный сотрудник
Гужов Юрий Леонидович Дорофеева Евгения Алексеевна
Ведущая организация:
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Санкт-Петербургский государственный университет»
Защита диссертации состоится « _2008 г. в /О часов на заседании
Диссертационного совета Д 212.203.05 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов» по адресу: 117 198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 8.
С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке - Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Российский университет дружбы народов», по адресу: 117 198, Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.
Автореферат разослан « ^ » сентября 2008 г.
В
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент > Гигани Ольга Борисовна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы: Преобразование облика биосферы в результате деятельности человека приводит к исчезновению многих форм жизни, что вызывает беспокойство не только у биологов, но и у широкой общественности При этом вопросы, связанные с преобразованием генофонда конкретных видов растений и животных в сообществах, подвергающихся антропогенному воздействию, изучены пока очень фрагментарно А ведь снижение генетического разнообразия, разрушение сбалансированного комплекса генетических адаптации - это один нз механизмов, приводящих к вымиранию отдельных популяций и видов в целом
Основные факторы, ответственные за изменения генофонда - это те же факторы, что отвечают за эволюционные изменения в целом Сюда относятся случайные процессы (дрейф генов, эффект основателя), межвидовая гибридизация, миграция (поток генов), мутации и отбор, но единого мнения о вкладе каждого из них в эволюционный процесс до сих пор не существует, несмотря на длительную историю вопроса (Майр, 1974)
Казалось бы, ответ па него должны дать эксперименты, однако такой подход имеет свои минусы «При слишком строгом эксперименте со множеством ограничений мы получаем лишь теоретическую модель, которая подтверждает наши наблюдения и не дает исчерпывающей информации о природных популяциях С другой стороны, при опытной проверке того или иного явления в естественных, не контролируемых условиях результаты бывают не достаточно четкими для выбора альтернативных гипотез» (Хедрик, 2003)
Таким образом, природные и экспериментальные популяции не идеальны для изучения генетических процессов в условиях антропогенного воздействия Гораздо лучше подходят для этого так называемые искусственно поддерживаемые популяции (Коновалов, 1975), к числу которых относятся, в том, числе популяции рыб, поддерживаемые за счет выпусков молоди с рыбоводных заводов Здесь при искусственном воспроизводстве человек не ведет сознательную селекцию по каким-либо признакам, однако, как отмечал еще Ч Дарвин' «На домашние существа естественный отбор оказывает некоторое влияние, независимо от воли человека и даже вопреки ей»
В отечественной литературе этот вид отбора был назван автоселекцией (Печуркин и др, 1990) или, более удачно, неконтролируемым отбором (Никоноров и др, 1989) В англоязычной литературе для обозначения этого явления используют термины inadvertent selection или unintentional selection, что означает «непреднамеренный отбор»
Следует отметить, однако, что при антропогенном вмешательстве могут иметь место и другие явления, происходящих в искусственных условиях помимо воли человека непреднамеренная межвидовая гибридизация, дрейф генов, обмен генетическим
материалом между удаленными популяциями, мутагенное воздействие на особей факторов искусственной среды По аналогии, для них естественно использовать термин «неконтролируемые генетические процессы»
Удобным объектом для изучения таких процессов в искусственно поддерживаемых популяциях является атлантический лосось, популяции которого часто поддерживают путем разведения на рыбоводных заводах Различная интенсивность воздействия человека на разные популяции вида, вариация условий в разных хозяйствах, а также то, что часть жизни рыбы проводят в реках, — все это позволяет исследовать на примере атлантического лосося большинство процессов, имеющих место в популяциях при антропогенном вмешательстве Единственное исключение составляет мутагенное воздействие о факторах, вызывающих мутационные изменения у рыб при рыбоводном процессе, до сих пор не сообщалось
Из всего многообразия неконтролируемых генетических процессов у атлантического лосося хорошо изучен только дрейф генов, чего, разумеется, недостаточно, чтобы сохранять генетическое разнообразие стад ценного хозяйственного объекта, избегая тем самым вырождения популяций в условиях преимущественно искусственного воспроизводства
Цель настоящей работы состояла в том, чтобы изучить генетические процессы, которые имеют место в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося и оценить вклад каждого из них в изменение генофонда при различных типах антропогенного воздействия на популяцию Для достижения цели, в работе был поставлен ряд задач.
1. На основании собственных и литературных данных дать характеристику генофонда атлантического лосося европейского Севера России, для того, чтобы выявить популяции, в которых генофонд вида представлен наиболее полно и подлежит сохранению в первую очередь
2. Оцепить угрозу межвидовой гибридизации в связи с заводским воспроизводством атлантического лосося
3 Оценить масштабы и последствия искусственного вселения чужеродной молоди в реки, где имеются собственные популяции (уровень потока чужеродных генов и последствия межпопуляционной гибридизации).
4. Оценить возможность неконтролируемого отбора и его интенсивность при заводском разведении атлантического лосося Наметить пути предотвращения этого явления в случае, если оно имеет место
5 Оценить относительный вклад каждого из неконтролируемых генетических процессов, имеющих место на рыбоводных заводах, в изменение генофонда искусственно поддерживаемых популяций
Научная повита
Методом ПЦР-ПДРФ анализа в работе изучено разнообразие мтДНК атлантического лосося 8-и рек Кольского полуострова, Карелии и Архангельской области, для которых подобные исследования ранее не проводили
На основании собственных и литературных данных по разнообразию аллозимных и мигохондриальных маркеров предложена оригинальная модель заселения атлантическим лососем европейского Севера России в период отступления последнего ледника (10 ООО -7 ООО лег назад) Показано, что максимальное генетическое разнообразие, наблюдаемое в популяциях барепцевоморского побережья Кольского полуострова, связано с историей заселения региона рыбами в послеледниковый период В этом районе выявлены популяции, которые являются, по существу, хранилищем генофонда вида в целом
Впервые сделаны оценки уровня межвидовой гибридизации атлантического лосося с близким видом — кумжей (Salmo trulta) прп проведении рыбоводных работ (в период 1995-2003 г г) для всех 12 рыбоводных заводов Российской Федерации, воспроизводивших атлантического лосося в 1990-х-2000-х годах В случае шести заводов, д ля которых подобные оценки делали и ранее, новые данные сравнивали с литерату рными Собраны и проанализированы архивные и литературные данные, касающиеся масштабов и географии вселения чужеродной молоди атлантического лосося в реки европейского Севера России Ранее подобные сводки отсутствовали Сделаны оценки выживаемости молоди атлантического лосося в чужих для нее реках, по сравнешпо с выживаемостью рыб из нативпых популяций Для рек РФ таких оценок ранее не делали
Впервые проведены целенаправленные исследования для выявления неконтролируемого отбора но аллелям аллозимных локусов в маточных стадах атлантического лосося, выращиваемых в условиях рыбоводного завода
Приведены повые факты, доказывающие адаптивное значение полиморфизма белковых локусов у атлантического лосося
Практическая значимость
Полученные в работе данные о разнообразии мтДНК и вселении в реки чужеродной молоди атлантического лосося уже активно используются исследователями, изучающими расселение атлантического лосося по т ерритории европейского Севера России
Данные о снижении показателей работы лососевых рыбоводных заводов при выпуске в реки чужеродной молоди доведены до сведения руководства Карелрыбвода, Севрыбвода, Мурманрыбвода и подведомственных им заводов В результате с 2002-2003 г г. вселение чужеродной молоди атлантического лосося в реки, где существуют собственные
популяции, в основном, не практикуют, однако соответствующие рекомендации должны быть внесены в официальные рыбоводные инструкции
Большой интерес для практики представляет метод однократной фотостимуляции икры или личинок лососевых рыб малыми дозами лазерного гаи магнитно-инфракрасно-лазерного излучения, который позволяет стабилизировать развитие рыб и, как было показано в работе, снизить тем самым избирательную смертность носителей определенных генотипов при длительном выращивании в искусственных условиях Метод перспективен не только для снижения давления неконтролируемого отбора в искусственно поддерживаемых популяциях лососевых рыб, но и для сохранения разнообразия пород радужной форели В настоящее время он проходит промышленные испытания на базе ФГУП «Племенной форелеводческий завод «Адлер»».
Основные положения, выносимые на защиту 1. Максимальное генетическое разнообразие атлантического лосося на всем его ареале наблюдается в популяциях Кольского полуострова, что объясняется историей заселения этого региона рыбами в послеледниковый период 2 В искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося активно идут микроэволюционные процессы, которые, в случае преобладания искусственного воспроизводства над естественным, могут менять генофонд искусственно поддерживаемых популяций Ведущую роль в изменении генофонда играет при этом неконтролируемый отбор на устойчивость к факторам искусственной среды
Апробация работы
Материалы диссертации были представлены на Научно-практической конференции «Марикультура северо-запада России» (Мурманск, 25-27 октября 2000), на Научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (г. Адлер, 24-27 сентября 2001); на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (г Петрозаводск, 3-7 сентября 2001); на Научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А Р Жебрака и 70-летаю образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимиряева (г Москва, 26-27 февраля 2002 г); на Международном совещании по генетике атлантического лосося (г Абердин, Великобритания (SALGEN Project Workshop, Aberdeen, UK), 12-15 июня 2002 г.), на Научной конференции «Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях» (г. Петрозаводск, 14-18 октября 2002), на IX Международной конференции «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» (г. Петрозаводск, 11-14 октября 2004), на Международной конференции
«Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера» (Вологда, 5-10 декабря 2005), на Международной рабочей встрече по биологии атлантического лосося (Salmo salar) (Moscow Workshop on the Biology of Atlantic Salmon (Salmo salar)) (Москва, 29 ноября - 1 декабря 2005), на конференции «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 17-20 сентября 2007)
По теме диссертации сделаны доклады на межлабораторном семинаре Института биологии внутренних вод им И Д. Папашша РАН (пос Борок Ярославской обл , 16 марта 2007 г ) и семинаре Отдела генетики животных Института общей генетики им H И Вавилова РАН (Москва, 3 апреля 2007 г.).
Публикации
По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ
Структура и объем работы
Диссертационная работа изложена на 197 страницах Она состоит из введения, обзора литературы, глав «Материалы и методы», «Результаты», «Обсуждение», заключения, выводов, списка литературы, включающего 511 источников, и 4 приложешит Работа содержит 16 рисунков и 14 таблиц
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материалы и методы
Лососевые рыбоводные предприятия РФ
В России функционирует 11 государственных лососевых рыбоводных заводов, еще один, Тайбольский, был закрыт в 2006 году В их задачи входшг поддержание запасов атлантического лосося в реках, где популяции находятся в угнетенном состоянии Производителей (как правило, отловленных в реке) нерестят искусственно и снова выпускают в реку, из оплодотворенной икры в заводских условиях получают молодь, которую содержат в бассейнах обычно до двух с половиной лет (2+), а затем используют для зарыбления водоемов Товарное выращивание рыб на roc заводах не практикуется Местоположение действующих заводов, хозяйств, воспроизводивших атлантического лосося ранее, и предприятий, занятых товарным или экспериментальным выращиванием атлантического лосося, показано на Рис 1
Исследованные популяции атлантического лосося.
Различными методами в работе исследована 3031 особь атлантического лосося (68 выборок) из 24 популяций, а также выборка норвежского лосося, прошедшего не менее восьми поколений селекции В хозяйствах собрано 2109 особей (работы
проводились на всех рыбоводных предприятиях РФ, воспроизводивших атлантического лосося в 1995-2006 г.г.), 922 рыбы выловлены в реках. Местоположение рек, где обитают популяции атлантического лосося, исследованные в работе, см- на Рис. 1.
JzSEg
\ Верхне-Тудомсжийта]
Баренцево море
-——
Тайбопьский Р3|
[РЗ "Имандра"
[Кандапакш^ий^РЗ]
Княже.-убаий P3j
Умбский РЗ
'ГСкии
[Зимне-Зодоти^ийРЗ^Л Л Л. II'I >¡\ О " 14 Jfe\ Тсрянскийщ
Шемск'ий РЗ , У. Ёыгс^ий P3J
■Л \У /
¡пинеж^Сга]
шзенский Р3|
межсш
Петроза;
Приоэерский РЗ
[Салминский
/^ГСвирский РЗ Волхсвский РЗ
1ФГУП 'Ропща'
Никольский Р31
Рис. 1. Рыбоводные хозяйства Российской федерации, задействованные в воспроизводстве атлантического лосося (до 2006 г. включительно) и реки, из которых происходят изученные популяции. Черными кружками обозначены гос. рыбоводные заводы, функционировавшие в 1990-х — 2000-х годах, белыми — рыбоводные заводы, занимавшиеся искусственным воспроизводством атлантического лосося до 1990-х годов, серые пятиугольники — экспериментальные и товарные хозяйства, выращивающие атлантического лосося, но не принимающие участия в поддержании его популяций. Цифрами обозначены следующие реки: 1
- Ура, 2 - Печа, 3 - Кола, 4 - Рында, 5 - Качковка, 6 - Варзуга, 7 - Умба, 8 - Нильма, 9 -Пулоньга, 10-Кереть, 11 - Гридина, 12 - Калга, 13 - Поньгома, 14 - Шуя (Беломорская), 15
- Сума, 16 - Кожа (приток Онеги), 17 - Кена (приток Онеги), 18 - Солза, 19 - Емца (приток Северной Двины), 20 - Шуя (Онежская), 21 - Нарва, 22- Луга, 23 - Нева, 24 - Свирь. Курсивом даны названия рек, популяции которых были представлены только выборками искусственно выращенной молоди.
Сбор информации о вселении чужеродной молоди атлантического лосося в реки Европейского Севера России
В работе проанализированы литературные данные и все отчеты рыбоводных заводов, которые удалось найти в Государственных архивах Архангельской и Мурманской областей, Национальном архиве Республики Карелия или обнаружить непосредственно на восьми рыбоводных заводах, расположенных в бассейнах Белого и Баренцева морей (действовавших в период сбора материала) (Табл 1) В ряде случаев в качестве источников информации использованы другие документы рыбоводных заводов.
Таблица 1 Годы работы государственных рыбоводных заводов и данные о годовых отчетах, проанализированных в работе
Рыбоводный завод Годы работы Проанализированные отчеты
Варзугский 1932-1960 1938-40, 1944-47
Выгский 1956-н в. 1957-58, 1963-2000
Имандра 1975-? 1975-76
Кандалакшский 1957-н в 1958-2000
Кемский 1971-н в 1971-2000
Княжегубский 1961-нв 1961-99
Онежский 1933-н в 1939-54, 1956, 1961-2000
Петрозаводский 1977-1989 1977-1989
Пинежский 1932-7 1938, 1940-45, 1947-54,1956
Солзенский 1985-н в 1985-2000
Соянский 1932-1964 1939-41, 1944-54, 1956, 1962-64
Тайбольский 1934-2008 1949-56, 1958-2000
Умбский 1932-н в 1965-2000
Обозначения: н в - работает по настоящее время
Аллозпмный анализ
Электрофорез белков проводами в 13% крахмальном и 7,5% полиакриламидных гелях В первом случае были использованы аминопропилморфолин-ЭДТА-цтратная (CAME, рН 6,8) и трнс-глнциновая (TG) буферные системы (Clayton, Tretiak, 1972; Holmes, Masters, 1970), во втором — трис-ЭДТА-бортная (ТЕВ) буферная система (Peacock et al, 1965) В Табл 2 даны характеристики аллозимных локусов, исследованных в работе с целью определения видового статуса рыб и оценки генетического разнообразия в выборках атлантического лосося
При изучении генетического разнообразия аллозимных локусов сравнение частот аллелей в выборках проводили на основании критерия %2 и метода Монте-Карло (Roff & Bentzen, 1989) с использованием программы CHIRXC (Zaykin & Pudovkin, 1993) Значимость различий в значениях гегерозиготности между выборками оценивали с применением u-кригерия (Биометрия, 1982) Для расчета использовали компьютерную программу, составленную Б А Калабушкиным (ИОГен РАН)
Таблица 2 Характеристика аллозимных локусов, изучавшихся в работе
ЕС N0 Фермент Четвертичная структура Изученные локусы1 2 Ткань Буферная система Цель анали-за3 Встретившиеся аллели Salmo salar Встретившиеся аллели Salmo truttá1
531 9 5318 Глюкозофосфат- изомераза Маннозофосфат- изомераза Фосфоглкжо- мутаза димер мономер GPI-A' MPI' мышцы мышцы ТЕВ ТЕВ ВГ ВГ 100' 100* 70' 70', 95*
5422 мономер PGM-1' PGM- 2* мышцы ТЕВ ВГ 100' 100* 220* 200*
311- Эстераза мономер EST-2* мышцы ТЕВ ВГ 100' 85*
31-- Эстераза Д димер ESTD* мышцы ТЕВ ВГ, Р 100', 80* 65'
1 1 1 37 Малат- дегидрогеназа димер sMDH-BV мышцы ТЕВ р 100", (75*) не изучали
1 1.1 4 0 26 1 1 1 1 1 42 Малик-энзим (НАДФ- зависимый) Аспартатамино- трансфераза Изоцитрат- дегидрогеназа димер димер дим ер mMEP-2' sAAT-4' SlDHP-3* мышцы печень печень CAME CAME CAME Р Р Р 100', 125* 100', 50* 100', 116* не изучали не изучали не изучали
1 1 1 14 Идитол-дегидрогеназа тетрамер IDDH-2* печень TG р А', В* С* не изучали
Примечания и условные обозначения:
1 обозначения приводятся согласно Shaklee et al, 1990
2 указаны ткани, исследованные в работе (в ряде случаев данные локусы экспрессируются и в других тканях)
3 ВГ — определение видовой принадлежности или гибридного статуса, Р — изучение генетического разнообразия
4 подвижности аллелей Salmo trutta указаны по отношению к аллелю 100* Salmo salar
ПЦР-ПДРФ анализ мтДНК
Тотальную клеточную ДНК выделяли из замороженных или фиксированных этанолом (15) тканей методом фенол-хлороформной экстракции (http //www fermentas com/techmfo/modifymgenzymes/protocols) Для ПДРФ-аналмза амплифицировали фрагмент длиной около 1400 п н, содержащий наиболее полиморфный участок мтДНК часть гена, кодирующего 16S РНК и ген ND-1 NADH-дегидрогеназного комплекса Амплификацию проводили с применением праймеров, рекомендованных Веспуром с соавторами (Verspoor et al, 1999) F 5'-GGTATG AGCCCGATAGCTTA-3 R 5'-ACGTGACTGAGTTCAGAACGG-3' в соответствии с программой, использованной в этой работе Полиморфизм длин рестриктных фрагментов изучали при помощи рестрикгаз Ava II, Dra I, Нае III, Hinf I и Rsa I разделяя фрагменты, генерируемые ферментами в 1,7 % (Hmf\) и 2,1% (Dra I) агарозных гелях или в 6% полиакриламидном
геле (Ava II, Яде III, lisa I) Агарозные и полиакриламидные гели окрашивали бромистым этидием (0,5 мкг/мл, 15-20 мин) и фотографировали в ультрафиолете (/.-312 нм) На основании полученных данных составляли комплексные гаплотипы для каждого образца в соответствии с обозначениями, принятыми в работе (Verspoor et al, 1999) Порядок рестрикгаз в составе комплексных гаплотипов Avail, Dral, Haelll, Hitijl, Rsál
Результаты и обсуждение
Особенности генофонда атлантического лосося европейского Севера Poccim
При изучении популяций атлантического лосося Северной Америки и южной части ареала в Европе неоднократно отмечали, что популяции двух контннетов сильно различаются по частотам встречаемости аллелей ряда белок-кодирующих локусов Так, было продемонстрировано, что в американских популяциях почти фиксирован аллель ESTD*80. а в большинстве европейских фиксирован аллель ESTD*100 На территории Европы альтернативный аллель был обнаружен только в нескольких популяциях рек Кольского полуострова и рек, впадающих в Белое море (Семенова, 1988) Столь же существенная дивергенция между лососями двух континентов наблюдалась и по мтДНК, но опять же, в одной из популяций Кольского полуострова были обнаружены гаплотипы мтДНК, характерные для лососей Северной Америки (Verspoor et al., 2002)
Таким образом, к началу данной работы стало складываться впечатление, что плохо изученные популяции европейского Севера России пршщипиально отличаются по своим генетическим особенностям от других европейских популящш атлантического лосося (в том числе, от популящш северной Норвегии), однако степень их отличия и границы региона, имеющего генетическую специфику, были неясны. В настоящей работе было детально проанализировано распределение разных вариантов ESTD* и вариантов (гаплотипов) наиболее высокополиморфного локуса мтДНК (16S PHK-ND-1) в популяциях атлантического лосося арктического побережья России
Локус ESTD* оказался полиморфным в 15 из 18 изученных выборок, представляющих популяции рек бассейнов Белого и Баренцева морей Аллельный вариант *80 отсутствовал только в трех популяциях in рек южной части Белого моря — Суме, Онеге и Емце (приток Сев. Двины) Отклонений от равновесия Харди-Вайнберга нигде не обнаружено.
Гетерогенность между всеми популяциями по локусу ESTD* была высоко значимой (Р<0,001), и при этом частота аллелыюго варианта *80 оказалась наиболее высокой в популяциях Кольского полуострова (в среднем 0,210) В популяциях, приуроченных к западному берегу Белого моря и южной части исследованного района,
средняя частота данного аллеля составила всего 0,072, так что гетерогенность частот аллелей между двумя группами выборок оказалась высоко значимой (Р0.001)
Вариабельность участка мтДНК исследовали для выборок го восьми рек (Рында, Качковка, Варзуга, Умба, Пулоньга, Поньгома, Кожа (приток Онега) и Солза), в анаши были включены также данные по двум популяциям, охарактеризованным ранее р.Печа (Verspoor et al, 1999) и р Нильма (Nilsson et al, 2001)
Гаплотип NANAB, типичный для популяций Северной Америки (Knox et al, 2002, Verspoor et al, 1999), был обнаружен в реках Печа, Рында и Качковка, расположенных на Баренцевоморском побережье Кольского полуострова, причем со значительной частотой (0,114-0,160) В популяции реки Печа ранее был найден и другой «североамериканский» гаплотип мигохондриальной ДНК — NANAA (Verspoor et al, 1999) При этом оказалось, что на севере Кольского полуострова встречаются и все остальные гаплотипы мтДНК (АВААА, ABABA, АВААВ, DBBAB, DBBBB), характерные для популяций Европы В других выборках найдены только гаплотипы, типичные для европейских популяций
В комплексе с литературными данными для других частей ареала, полученные в настоящей работе материалы показывают, что больше нигде в мире не наблюдается такого большого генетического разнообразия, как в популяциях рек Кольского полуострова Здесь найдены семь галлотипов мтДНК из девяти известных, и к тому же здесь встречаются аллели алозимных локусов ESTD*80 и GPI-A*110 (Осипов, 1999), типичные для популяций Северной Америки, но не Европы Здесь найден также вариант гена гормона роста, отличающийся одной нуклеотидной заменой от варианта, характерного для лососей Северной Америки (Ryynatien, Primmer, 2004)
Таким образом, популяции Кольского полуострова представляют исключительную ценность с точки зрения сохранения генофонда вида и могут бьгть использованы для восстановления популяций в реках, где атлантический лосось исчез Они также имеют наилучший в мире генетический потенциал в качестве исходного материала для селекции К счастью, в настоящее время эти популяции находятся, в основном, в хорошем или удовлетворительном состоянии
Заселение атлантическим лососем европейского Севера России в послеледниковый период
Согласно собственным и литературным данным в Европе аллель ESTD*80 присутствует только в популяциях Кольского полуострова и нескольких рек северной Норвегии, соседствующих с этим регионом, при продвижении на юг вдоль западного берега Белого моря он постепенно исчезает Существенно, что никаких данных о вселении человеком североамериканских лососей в реки Арктического побережья Европы нет, из
чего следует, что данный аллель появился в реках региона благодаря проникновению сюда природных мигрантов — носителей данного аллеля. Что же касается североамериканских гаплогипов мтДНК, то они встречаются лишь в тех популяциях, где присутствует аллель ESTD*80, хотя последний распространен шире.
Совместное распространение ядерных и митохондриальных маркеров, идентичных североамериканским, нельзя объяснить случайными причинами. При этом следует обратить внимание, что территория, где встречаются нетипичные для Европы генетические варианты, была полностью покрыта льдом во время последнего оледенения. Таким образом, ее заселение атлантическим лососем могло начаться не раньше, чем 10 ООО лет назад, когда Кольский полуостров, отделенный в ту пору от континента проливом в районе озера Имандра, первым освободился ото льда (Едина и др., 2000).
Рис. 2, Схема заселения атлантическим лососем европейского Севера России в послеледниковый период (7 000-10 000 лет назад). А: 1 - Североамериканский рефугиум; 2 - Европейский Атлантический рефугиум; 3 - Багтгийский рефугиум;
Б: 4 - береговая линия в период отступления ледника; 5 - современная береговая линия; 6 - край отступающего ледника; 7 - "Кольский остров", заселенный атлантическим лососем; 8 - поток генов из Европейского Атлантического рефугиума, 9 - смешивание потока генов из Европейского Атлантического рефугиума с потоком генов из Североамериканского рефугиума; 10 - поток генов из Балтийского рефугиума
Недавние исследования показывают, что лососи Северной Америки иногда нагуливаются в европейском секторе Северной Атлантики (Tucker et al.. 1999), и это может объяснить заход североамериканских рыб в европейские реки в далеком прошлом. К тому же древние миграционные потоки из Северной Америки в Северную Европу прослеживаются и для других видов рыб (Ludwig et al., 2003).
Если же учесть, что потомки мигрантов у лососевых (см. ниже) выживают хуже, чем потомки нативных особей, можно предположить, что лососи Северной Америки колонизировали реки европейской части Арктики сразу после отступления ледника, причем или до европейских лососей или одновременно с ними. Ведь только в ситуации.
когда реки были уже пригодны для обитания, но еще необитаемы, гены даже нескольких первопоселенцев из Америки могли распространиться столь широко
Есть все основания считать, что в заселении атлантическим лососем рек Кольского полуострова принимала участие рыбы из всех трех основных приледниковых рефугиумов. Североамериканского, Европейского Атлантического и Балтийского (Рис 2) Так, в копуляциях Беломорского побережья Кольского полуострова преобладают гаплотшш DBBAB и DBBBB, которые тишины для балтийского лосося (Verspoor et al, 1999, Nilsson et al, 2001) и доминируют в самой южной части Белого моря А вот на севере Кольского полуострова и вдоль западного берега Белого моря распространены гаплотипы АВААА, ABABA и АВААВ, типичные для популяций восточной Атлантики
Наблюдаемое распределение гаплотипов позволяет предложить схему заселения атлантическим лососем европейского Севера России (Рис 2) Она согласуется с ранее выдвинутым предположением, что балтийский лосось проник в реки южной части Белого моря в процессе послеледникового расселения (Зелинский, 1975), когда две современные водные системы были объединены цепочкой приледниковых озер (Квасов, 1975)
Межвидовая гибридизация при искусственном воспроизводстве атлантического лосося Чтобы оценить опасность загрязнения генофонда из-за гибридизации атлантического лосося с близким видом, кумжей (Salmo truíta), при искусственном воспроизводстве, был выполнен поиск гибридов в выборках молоди, собранных па всех 12-и государственных рыбоводных заводах РФ, функционировавших в 1990-е—2000-е годы Проанализированы также выборки молоди из товарных и экспериментальных хозяйств и пробы тканей производителей рек бассейна Балтики, отлавливавшихся для рыбоводных работ
Видовую принадлежность рыб (или их гибридный статус) определяли, анализируя локус ESTD*. Однако если в какой-либо выборке обнаруживались гибриды, проводился дополнительный анализ всех выборок, происходящих из того же морского бассейна, еще по 4-5 ачлозимным локусам (EST-2*, GPI-3*, MPI*, PGM-1* и PGM-2*) с целью выявления гибридов второго поколения или возвратных гибридов
Оказалось, однако, что одни особи (диагностируемые как гибриды первого поколения) имели гибридный генотип по всем 5-6 изученным локусам, а другие — генотипы, свойственные одному из видов Таким образом, гибридов второго поколения или возвратных гибридов выявлено не было
Показано, что на рыбоводных заводах побережий Белого и Баренцева морей, где воспроизводят только атлантического лосося, межвидовая гибридизация в настоящее время отсутствует Однако гибриды были обнаружены в выборках молоди на Лужском (38%), Свирском (43%) и Нарвском (1,6 %) рыбоводных заводах Балтийского региона
Цифры, полученные на молоди, однако, заведомо являются завышенными сбор материала на заводах Ленинградской области осуществлялся таким образом, что на анализ брали, в первую очередь, молодь, гибридное происхождение которой можно было предполагать на основапии ее морфологии Что касается производш-елей, то здесь сбор материала для генетического анализа не был избирательным В inore, один гибрид был выявлен среди 2В производителен, отловленных в реке Нарва В реках Свирь, Нева, Луга и Шуя тою же морского бассейна гибриды среди 70 исследованных производителей отсутствовали
Таким образом, гибридизация имеет место па заводах, где раньше воспроизводили одновременно и атлантического лосося, и кумжу Однако доля гибридов за последние 15-20 лет снизилась и здесь (до 3,6%) в 1979 году среди производителей на Нарвском рыбоводном заводе было 31,4% гибридов, в 1980 году — 18,8% (Семенова, Слынько, 19886) Это, по-видимому, результат работ по исключению из рыбоводного цикла производителей с выраженными гибридными признаками, проводившихся в 1990-е годы на рыбоводных заводах Ленинградской области Группой мониторинга СпбГУ, а также прекращения заводского воспроизводства кумжи р Нарвы (Christoforov et al, 1995)
Вселение чужеродной молоди атлантического лосося в реки европейского Севера России масштабы и последствия перевозок
Вселение молоди атлантического лосося в чужие для нее реки. Сведения о вселении в реки европейского Севера России чужеродной молоди атлантического лосося (ссмги), почерпнутые из отчетов рыбоводных заводов за восемь десятилетий их существования, а также литературные данные суммированы на Рис 3
Анализ архивных материалов показывает, что основной причиной: перевозок были ошибки в проектировании рыбоводных заводов, связанные с недоучетом популяцпонной структуры семги ихтиологами Исследования, в которых продемонстрированы различия между популяциями атлантического лосося п отчасти показано их адаптивное значите, начались относительно недавно А в прежние годы даже в работах таких замечательных ученых, как ИФПравдин (1946) и В Н Евсин (1972), можно было встретить предложения о поддержании некоторых популяций семги за счет выпуска в реки чужеродной молоди Допускати выпу ск молоди семги и прямо в море (Привольнее, J 964) Руководствуясь рекомендациями ученых, рыбоводы систематически выпускали молодь атлантического лосося, выращенного на рыбоводных заводах, в чужие для него реки, а также в Белое море. Аналогичные процессы имели место и за рубежом. И хотя в более поздних работах отечественные специалисты выражали недовольство сложившимся положением дел (Смирнов, 1979, Казаков, 1990, Кудерский, 2001), оно так и не реализовалось в конкретных рекомендациях и инструкциях
РисЗ. Схема вселения чужеродной молоди атлантического лосося в реки европейского Севера России. Стрелками показаны направления перевозок. Цифрами обозначены следующие реки: 1 - Титовка, 2 - Ура, 3 - Тюва-губа, 4 - Ваенга, 5 - Воронья, 6 - Кола, 7 - Тулома, 8 - Умба, 9 -Канда, Ковда и мелкие притоки Кандалакшского залива, 10 - Нива, 11 - Луаеньга, 12 - Колвица, 13 - Порья, 14 - Пила, 15 - Кузрека, 16 - Хлебная, 17 - Оленица, 18 - Варзуга, 19 - Чавага, 20 -Княжая губа, 21 - Кереть, 22 - Калга, 23 - Воньга, 24 - Кузема, 25 - Поньгома, 26 - Кемь, 27 - Шуя (Беломорская), 28 - Выг с притоками, 29 - Сума, 30 - Нименьга, 31 - Онега, 32 - Тамица, 33 -Сюзьма, 34 - Солза, 35 - Мудьюга, 36 - Сояна. Притоки Северной Двины. 37 - Юла, 38 - Емца, 39 - Пукса. Бассейн Балтийского моря: 40 - притоки озера Сайма, 41 - Шуя (Онежская), 42 -Кумса (приток Онежского озера)
Отечественная рыбоводная практика опередила такие рекомендации И сейчас рыбоводные заводы осуществляют перевозки молоди семги, как правило, только с целью восстановлагая исчезнувших популяций в реках Нива, Кемь, Выг, Сегежа. Рыбоводы при этом интуитивно используют технологию, близкую к разработанной специалистами Института общей генетики для тихоокеанских лососей (Алтухов, Салменкова, 1991)
Можно утверждать, что именно благодаря усилиям рыбоводов, корректировавших рыбоводную практику в соответствии с собственными наблюдениями, состояние генофонда популяций ат лантического лосося европейского Севера России лучше, чем где-либо в мире Обнаружен только один факт изменения генетической структуры популяции из-за перевозок, в р Онега с небольшой частотой появился аллель sIDHP-3*I!6 (Пономарева, 2007), который раньше здесь, по-видимому, отсутствовал (Семенова, 1988) За рубежом перевозки рыб из одних водоемов в другие не прекращаются и в настоящее время Кроме того, в бассейне Атлантического океана появляется все больше лососей, } бежавших из прибрежных садковых хозяйств (обзор Youngson, Verspoor, 1998)
Эффективность перевозок. В ходе работы были собраны имеющиеся в литературе данные о промысловом возврате семги заводского происхождения, а по отчетам рыбоводных заводов удалось установить популяционную принадлежность производителей, от которых получена каждая группа молоди (Табл. 4)
Таблица 4 Оценка эффективности работы семужьих рыбоводных заводов по возврату в реки производителей от выпусков "своей" и "чужой" молоди
Рыбоводный завод Генерация молоди Происхождение производителей Место выпуска молоди Промысловый возврат
Кандалакшский 1968-1972 р Кола + р Лувеныа р Лувеныа 0,100%
1975-1977 р Кола + р Умба р Лувеныа 0,020 %
1979-1985 р Кола + р Лувеныа р Лувеныа 0,100%
Кемский + Выгский до 1980 р Кола + р Кемь + р Кереть р Поньгома 0,003 %
1973-1975 р Кереть р Кереть 0,420-0,610 %
1980 р. Кереть р Кереть 0,560 %
1981 р Кереть р Кереть 1,340%
Тайбольский 1960-1980 р Кола р Кола 0,440-2,080 %
Умбский 1994-1995 р Умба р Умба 0,47 %
Сопоставление двух массивов данных позволило выявить тенденцию резкого падения возврата при выпуске молоди в чужие для нее реки - не менее чем в 5-10 раз Аналогичные данные были получены для атлантического лосося других регионов, а теперь удалось показать, что та же самая тенденция имеет место и в случае популяций европейского Севера России Таким образом, перевозка лососей из одной реки в другую, где есть собственная популяция, не только опасна с точки зрения разрушения природного генофонда, но и нецелесообразна с хозяйственной точки зрения
Неконтролируемый отбор па рыбоводных заводах и его влияние на генофонд популяций
Отбор против гетерозигот по локусу £572)* Изменение генетической структуры популяций, поддерживаемых искусственно, может бьггь вызвано избирательной гибелью в искусственных условиях носителей некоторых генотипов Поэтому для выявления фактов отбора мы обратили внимание на заболевания, которые встречаются у рыб только в заводских условиях, но не в природе.
Таблица 5 Частоты (р) *100-аллелей различных белковых локусов в выборках молоди семги генерации 1998 года с Умбского рыбоводного завода, ожидаемая (Не) и наблюдаемая (Н„) гетерозиготность для этих выборок
Дата сбора материала Объем выборки Частоты *100-аллелей и показатели гетерозиготности
sAAT-4* slDHP-3" тМЕР-2* ESTD*
Р НДНе) Р HJ(H0) Р HJ(HJ Р I HMHJ
10-15 08 2000 (здоровые рыбы) 32 0,77 0,324 0,281 0,80 0,324 0,344 0,58 0.481 0,484 0,72 0.404 0,375
10-15 08 2000 (отход) 69/66 0,85 0,254 0,239 0,87 0,233 0,239 0,47 0.498 0,382 0,65 ш
4-5 06 2001 50 0,80 0,295 0,280 0,86 0,241 0,240 0,52 0.499 0,480 0,70 0,420 0,320
Примечание: Серым цветом выделены значимые отклонения от равновесия Харди-Вайнберга
Так, в августе 2000 г. температура воды на Умбском заводе была аномально высокой (> +20°) Корм быстро портился, что, по мнению ихтиопатологической службы Главрыбвода, и спровоцировало повышенный отход рыб из-за дегенеративного заболевания печени В начале заболевания для анализа были собраны выборки погибших двухлеток семги и их здоровых ровесников После прекращения отхода собрана контрольная выборка молоди Аллельные частоты, а также гетерозиготность (ожидаемая и наблюдаемая) для четырех аллозимных локусов приведены в Табл 5 (провести сравнения для IDDH-2 * оказалось невозможно из-за плохой сохранности печени погибших рыб)
Значимых различий аллельных частот между двумя выборками, собранными в 2000 г, не наблюдалось ни по одному локусу, однако в выборке отхода по ESTD* был зарегистрирован значимый (р<0,01) избыток гетерозигот Для здоровых рыб отклонений от равновесия Харди-Вайнберга не обнаружено В выборке, собранной после прекращения заболевания, зарегистрирован дефицит гетерозигот по локусу ESTD* Он, правда, не достиг значимых величин, поскольку отход по причине заболевания составил лишь около 20 %, и для регистрации значимого отклонения требовалась, вероятно, выборка большего объема Тем не менее, различия в гетерозиготности по локусу ESTD* между контрольной выборкой и отходом были значимы (р<0,01) Аллельные частоты ESTD* в контрольной выборке не имели значимых отличий от частот в первых двух выборках (см Табл. 5)
Таким образом, было показано, что от заболевания, связанного с дегенерацией печени, гетерозиготы по локусу ESTD* погибают чаще, чем гомозиготы обоих типов При этом было замечено, что среди отхода преобладают крупные особи показатель средней массы рыб в отходе оказался выше (9,8 г и 10,3 г для здоровых рыб и для отхода соответственно) Полученпый результат хорошо согласуется с данными о том, что такой адаптивно-важный признак, как скорость роста, может отличаться у носителей различных генотипов целого ряда аллозимных локусов.
Изменение частот аллелей в группах молоди и маточных стадах атлантического лосося, выращиваемых в искусственных условиях
В нашей стране формирование маточных стад атлантического лосося (семги)
находится в стадии эксперимента, но уже сейчас такие резервные стада становятся
необходимыми для сохранения генофонда популяций, находящихся под угрозой
исчезновения К их числу относится популяция р Керетъ, куда около 1990 года попал
опасный паразит Gyrodactylus salaris
С 1967 г это стадо поддерживается путем искусственного воспроизводства молода
на Вьп ском и Кемском рыбоводных заводах. Молодь получают от диких производителей,
ежегодно отлавливаемых в нижней части реки. Одновременно для рыбоводных работ
используют более 100 лососей, но все они — рыбы легоей расы, поскольку рыбоучегное
заграждение (РУЗ) может функционировать только в летние месяцы Уже более трех
десятилетий чужеродную рыбу в реку не выпускают
Экспериментальное маточное стадо, сформированное из потомков проходных
производителей Керети, было создано после появления в реке Gyrodactylus salaris С этой
целью около 200 экземпляров семги выращивали на Выгском заводе в течение пяти лет (в
пресной воде). Самки созрели осенью 2000 г, и от маточного стада было получено
потомство Часть молоди (около 2/3) выпустим в реки после первого года жизни, на
заводе оставили только самую крупную рыбу.
Наряду с потомством маточного стада в тот же период на Выгском и Кемском
заводах выращивали и молодь, полученную от производителей, отловленных на РУЗе
Таким образом, в работе исследованы две генерации семги с Выгского и Кемского
заводов (1998 г и 2000 г), а также потомство маточного стада, причем выборки рыб из
всех этих групп собирали несколько раз за период выращивания Генетические
характеристики выборок, собранных с целью изучения неконтролируемого отбора в
заводских условиях, представлены на Рис 4 Здесь же даны характеристики выборок
дикой молоди, собранных выше и ниже РУЗа в начале 2000-х годов
Условные обозначения:
возраст
МС-00у
г.
Кереть^
вААТ-З*
В-98
ЕЗТО1
■ 2.
мс-оо-У"
В-00 //
о*'
В-98 {„* К-00
К-98 {2-
2003-н 2003-в 2001-в
Кереть
0.2 0,4 0,6
тМЕР-2*
МС - потомство маточного стада
В - Выгский рыбоводный завод (00 - генерация 2000 г., 98 -1998 г.)
К - Кемский рыбоводный завод (00 - генерация 2000 г., 98 -1998 г.)
Кереть - дикая молодь (н - низовья реки, в - верховья реки)
юон-2*
мс-оо( ¿'
В-00 [г
к
В-98 {<н2+ К-00
К-98 { 2.
Кереть-Кв [2001-8
Примечание: В-98 (0+) - данные из работы (Пономарева, 2007)
Рис.4. Генетические характеристики выборок (частоты аллелей *100), собранных с целью выявления фактов неконтролируемого отбора по аллелям аллозимных локусов. *- значимые различия, р=0,01—0,05; **- значимые различия 0,01<р<0,001; *** - значимые различия, р<0,001; (***) - выборка «Кереть-2001-в» значимо отличается от всех остальных выборок
Генетическое разнообразие дикой молоди семги р. Кереть. Пять аллозимных локусов были высокополиморфными во всех выборках как заводской, так и дикой молоди. Помимо аллелей *100 были выявлены варианты: $ААТ-4*50, Е8Ю*80, $ЮНР-3*116,
ЮНР-З*
тМЕР-2*125, ЮОН-2*В, ЮОН-2*С. Кроме того, среди дикой молоди, собранной в июле 2004 г., обнаружена единственная гетерозигота по Л'АЮЯ-Ш * (*75/*100).
Аллозимный анализ позволил зарегистрировать недостаток производителей в верховьях реки, судя по распределению генотипов для пяти локусов, можно предположить, что вся молодь, пойманная в отдельные годы на некоторых верхних порогах, была представлена потомками единственной пары производителей Это вполне объяснимо, если учесть, что в начале 2000-х годов большая часть проходных рыб изымалась на РУЗе для заводского воспроизводства
Сравнение выборок, собранных в 2003-04 г в верхнем и нижнем течении Керети, показало отсутствие значимых различий между ними, несмотря на недостаток производителей в верховьях. Однако выборки, собранные в верховьях в разные годы, (для нижнего течешш межгодовых сравнений провести не удалось) различались по частотам аллелей 5ЮНР-З* (р<0 001) и тМЕР-2* (р<0 001) (Рнс 4), что говорило о нестабильности генетической структуры популящш во временн Причины явления удалось понять, изучив генетические процессы, происходящие на рыбоводных заводах
Отбор по локусам «ЮНР-З* и ЮПН-2* на Выгеком заводе. Характерно, что динамика частот для этих локусов имела одинаковую направленность для г енерации 1998 и 2000 года, а также то, что отбор по ¡ЮНР-З* регистрировали и ранее (Офицеров и др, 1989) Частота аллеля ¡ЮНР-3*116 уменьшалась у рыб старших возрастов, и в случае генерации 1998 г различия между сеголетками и трехлетками становились значимыми (р<0,03) Показательно, что молодь генерации 1998 г имела значимо более высокую частоту аллеля ¡ЮНР-3*П6 на обоих заводах по сравнению с рыбами того же возраста генерации 2000 г При этом значимых различий между рыбами одной генерации с разных заводов ни по одному из локусов не обнаружено Такое снижение частоты ¡ЮНР-3*11б объясняется, вероятно, тем, что в настоящее время искусственное воспроизводство в популящш Керети существенно преобладает над естественным (почти 90 %), и процессы, происходящие на заводах, отражаются на состоянии генофонда популяции в целом
Что касается локуса ЮОН-2 *, то для рыб генерации 1998 г. по нему зарегистрированы различия (р<0,026) в частотах аллелей между выборками сеголеток и трехлеток Тенденция к уменьшению частоты аллеля ЮОН-2*А имела место на этом заводе и для генерации 2000 г, но к моменту выпуска молоди в реку различия между исходной и итоговой частотами ЮйН-2*А значимых величин не достигли
Отбор по локусу тМЕР-2* на Кемском рыбоводном заводе выразился в том, что по мере выращивания рыб, в группе генерации 2000 г (за генерацией 1998 года проследить не удалось) постоянно падала частота аллеля тМЕР-2* 125. Для рыб четырехлетнего
возраста (3+), оставленных на заводе в порядке эксперимента, отличия от годовиков достигли значимых величин (р<0,032), а это означает, что в условиях Кемского завода локус тМЕР-2* находится под отбором Однако следует обратить внимание, что эта тенденция при стандартных условиях выращивания рыб (до возраста 2+) выражена слабо Изменения частот аллелей для других локусов на Кемском заводе не зарегистрировано
Генетические особенности потомства маточного стада. При сравнении выборок сеголеток, полученных от производителей, отловленных на РУЗе, и сеголеток — потомков маточного стада выяснилось, что эти группы рыб сильно различаются по частотам аллелей локуса тМЕР-2* (для *7О0-аллеля 0,45 и 0,19 соответственно, р<0,001), хотя обе они принадлежали к генерации 2000 г и были выращены в идентичных условиях.
Характерно, что в процессе выращивания рыб частота тМЕР-2*125 во всех группах заводской молоди имела тенденцию к уменьшению за единственным исключением она значимо возросла (р<0,032) у потомства маточного стада, когда после сортировки на заводе осталась только самая крупная рыба Это может означать, что против носителей тМЕР-2*125 в заводских условиях идет отбор, однако именно их отличает высокая скорость роста, и потому они были отобраны в свое время для создания маточного стада Характерно, что высокие частоты аллеля тМЕР-2*¡25 отмечали ранее у товарных лососей (Youngson et at, 1991), прошедших отбор на высокую скорость роста (Cross at al, 1993)
Интересно и то, что в пресноводных популяциях атлантического лосося «быстрый» аллель тМЕР-2* представлен более широко, чем в проходных (Vuorinen and Berg, 1989) Таким образом, вполне вероятно, что некоторые генетические процессы, имеющие место прн создании пресноводного маточного стада (как это было в случае маточного стада Выгского завода), могут служить моделью, описывающей формирование жилых популяций атлантического лосося
Вся совокупность имеющихся данных позволяет предполагать, что на рыбоводных заводах может иметь место отбор не только по sIDHP-3*, IDDH-2*, mMEP-2* и ESTD*, но и по другим локусам, просто мы не всегда можем выявить его из-за ограниченного объема выборок Так, ранее было отмечено изменение частот аллелей локуса sAAT-4* в ходе выращивания молоди на Нарвском рыбоводном заводе (Казаков и др, 1987)
Тем не менее, к сообщениям об отборе против конкретных аллелей в заводских условиях следует подходить с осторожностью. Практика показывает, что при работе с заводской молодью большое значение имеет методика сбора материала Ошибок в оценке частот удается избежать только при таком подходе, который гарантирует пропорциональную представленность потомства всех использованных производителей
Стабилизация генетического разнообразия в группах молоди семги в результате фотобиологической стимуляции личинок
Экспериментальные данные свидетельствуют, что полиморфизм по всем изученным локусам может иметь адаптивное значение, а это создает проблемы при разведении атлантического лосося с целью сохранеши популяций Ведь с генетической точки зрения сохранение популяции — это сохранение набора адаптацнй, типичных для нее, а значит адекватная представленность всех аллельных вариантов генов Для решения этой задачи следует уделять внимание неизбпрательному повышению жизнестойкости рыб, и одной из мер может стать однократное кратковременное воздействие на рыб в раннем онтогенезе лазерного или мапштно-инфракрасно-лазерного излучения. Фотобиологическах стимуляция имеет пролонгированное действие, способствуя общему повышению жизнестойкости рыб и снижению отходов в процессе выращивания (Попова, 2004)
В период 2001-2004 годов на Кемском рыбоводном заводе под руководством Э К Поповой (к б и, зам директора по науке Государственного природного заповедника «Кивач», Республика Карелия) проводился эксперимент по влиянию фогобиологической стимуляции на рост и развитие семги популяции р Кереть
Таблица 6 Частоты аллелей 100* полиморфных аллозимных локусов в контрольной и двух экспериментальных группах молоди семги
Год сбора материала, возраст Варианты опыта Объем выборки ААТ-4* ЕБТО* ЮОН-2* бЮНР-З* тМЕР-2*
2002, 1 Контроль Отход контроля 70 73 0 899 0 906 0 964 0 966 0 594 0 672 0 500 0 438 0 364 0 356
2003, 2+ Контроль МИЛТА Лазер 60 54 58 0 875 0 898 0 914 0 892 0 935 0 957 0 642 0 676 0 698 0 550 0 500 0 500 0 458 0 407 0 405
В целом 172 0 895 0 927 0.672 0517 0 424
2004, 3+ Контроль МИЛТА Лазер 60 55 50 0 900 0 909 0 900 0 925 0 964 0 890 0 625 0 609 0 650 0 508 0 473 0 500 0 500 0 400 0 440
В целом 165 0 903 0 927 0 627 0 494 0 448
Через несколько дней после выклева предличинок, на них воздействовали излучением гелий-неонового лазера с энергетической экспозицией Е=3,0-10"2 Дж/ем2 (Е=\\78х1, где ТУ - мощность, Б - площадь, I - время воздействия) или магнитно-инфракрасно-лазерным излучением аппарата «МИЛТА», с частотой импульсов 5 Гц и мощностью 20 мВт (время воздействия 5-7 минут) Молодь, не подвергавшаяся таким воздействиям и развивавшаяся в тех же условиях, служила контролем
В процессе выращивания молоди для аллозимного анализа были трижды собраны пробы от рыб контрольной группы и дважды от рыб экспериментальных групп. Результаты анализа представлены в Таблице 6.
Между совокупными выборками, собранными в разные годы, различий в частотах аллелей исследованных локусов выявлено не было Однако в совокупной выборке 2004 года был зарегистрирован значимый дефицит гетерозигот по локусу тМЕР-2* (р<0,01), который свидетельствовал о процессах неконтролируемого отбора по данному локусу Дальнейший анализ показал, что наиболее ярко процесс отбора проявлялся в контрольной группе, выборка из контроля, взятая в 2004 году (3+), значимо (р=0,037) отличалась от выборки, взятой в 2002 году (1), а в экспериментальных группах семги отличия от контрольной выборки, собранной в 2002 году, значимых величин не достигали
Повышенную смертность гетерозигот по локусу тМЕР-2* в условия рыбоводных заводов отмечали и ранее (Семенова и др, 1981), однако о возможности значимых изменений частот аллелей в результате этого процесса ранее не сообщалось При этом фотобиологическая стимуляция личинок атлантического лосося лазерным или магнитно-инфракрасно-лазерным излучением позволяла замедлить процесс неконтролируемого отбора по локусу тМЕР-2*.
Выводы
1 Наибольшее генетическое разнообразие атлантического лосося на территории России и всего ареала в целом наблюдается в популяциях семги рек Кольского полуострова, что связано с историей заселения региона в послеледниковый период Здесь встречается семь из девяти комплексных галлотшгов мтДНК, известных у атлантического лосося, и обнаружены аллели аллозимных локусов североамериканского происхождения, которые исходно не встречаются в других районах Европы
2 Межвидовая гибридизация атлантического лосося с кумжей в условиях рыбоводных заводов, судя по данным аллозимного анализа, в настоящее время отсутствует в большинстве хозяйств Севера и Северо-запада России Среди молоди гибридные особи были обнаружены только на Свирском и Лужском заводах Севзапрыбвода В реке Нарва число гибридов среди производителей уменьшилось с 18,8-31,4% в 197080- х гг до 3,6% в 1995-1998 годах
3 Вселение чужеродной молоди заводского происхождения практиковалось повсеместно, и затронуло за 75 лет существования рыбоводных заводов не менее 35-и водоемов европейского Севера России Однако выживаемость чужеродной молоди в реках была крайне низкой' данные аллозимного анализа и анализа мтДНК свидетельствуют, что перемешивания генофондов в большинстве рек не произошло Сравнение выживаемости «своей» и «чужой» молоди по промвозврату позволило зарегистрировать различия между ними по данному показателю в 10 и более раз
4 Главным фактором, оказывающим влияние на генофонд искусственно поддерживаемых популяций атлантического лосося европейского Севера России, в настоящее время является неконтролируемый отбор на устойчивость к факторам искусственной среды В процессе формирования маточных стад и выращивания молоди на рыбоводных заводах этот отбор может изменять частоты генотипов изоцитратдегидрогеназы, пдитолдегпдрогенеазы, малик-эпзима и эстеразы Д. В случае преобладания заводского воспроизводства над естественным, он может менять аллельные частоты генов для популяции в целом.
5. Снижение давления неконтролируемого отбора на группы искусственно выращиваемой молоди атлантического лосося может быть достигнуто с помощью дозированного облучения личинок лазерным или мапштно-инфракрасно-лазерным излучением за счет стабилизации развития рыб и повышения нх общей жизнестойкости
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Глава в коллективной монографии
1 Артамонова В С., Махров А А 2005 Популяционная структура семги (Salmo salar L) и ее изменение под влиянием рыбоводства II Ихтиофауна малых рек и озер Восточного Мурмана биология, экология, ресурсы Апатиты с 144-157
Статьи в рецензируемых научных журналах
2 Артамонова B.C., Махров А А , Крылова С С , Лазарева Л В , Прищепа Б Ф 2002 Выпуск молоди семги в "чужие" реки и эффективность работы рыбоводных заводов II Вопросы рыболовства т 3 № 3. с 463-473
3 Махров А А , Артамонова В С., Христофоров О Л , Мурза И Г, Алтухов Ю П 2004 Гибридизация атлантического лосося (Salmo salar L) и кумжи (S trutta L) при искусственном воспроизводстве // Генетика т. 40. № 11. с. 1523-1529
4 Makhrov А А , Verspoor Е , Artamonova V.S., O'Sullivan М 2005. Atlantic salmon colonization of the Russian Arctic coast pioneers from North America // J Fish Biology v 67 Suppl A p 68-79
5 Артамонова B.C., Махров A A 2006 Неконтролируемые генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях доказательство ведущей роли отбора в эволюции//Генетика т 42 №3 с 310-324
6 Артамонова B.C. 2007 Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосося (Salmo salarL) I Признаки кариотила и аллозимы//Генетика т 43 N2 3 с 293-307
7 Артамонова B.C. 2007 Генетические маркеры в популяционных исследованиях атлантического лосося (Salmo salar L) II Анализ последовательностей ДНК // Генетика т 43 №4 с 437-450
Статьи в научных сборниках
8 Артамонова B.C., Махров А А , Холод О Н. 2005 Неконтролируемый отбор в маточных стадах семги (Salmo salar L) II Лососевидные рыбы Восточной Фенноскандии Петрозаводск с 3-13
9 Попова Э К, Артамонова B.C., Холод О Н, Махров А А 2005 Стабилизация фенотипического и генотипического разнообразия молоди семги (Salmo salar L) в аквакультуре путем кратковременного воздействия на личинок лазерным излучением // Проблемы изучения, рац использования и охраны ресурсов Белого моря. Матер IX междунар конф , 11-14 октября 2004 г, г Петрозаводск Петрозаводск с 263-268
Тезисы и материалы докладов на конференциях
10. Махров А А, Артамонова B.C., Пономарева Е В 2001. Перевозки заводской молоди семги в "чужие" реки и их влияние на генетическую структуру популяций // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России. Матер докл научно-практ конф Сентябрь, 24-27, 2001 г Адлер, Россия. Краснодар с 74-75
11 Махров АА, Верспур Э, Артамонова B.C., О'Салливан M 2001 Поток генов из североамериканских в североевропейские популяции атлантического лосося (Salmo salar L ) Н Биоразнообразие Европейского Севера Тез докл мевд конф , 3-7 сентября 2001 г Петрозаводск с 109
12 Христофоров ОЛ, Артамонова B.C., Махров АА, Мурза ИГ 2001 Гибридизация атлантического лосося (Salmo salar L ) и кумжи (Salmo trutta L.) при заводском разведении и в природных условиях // Биоразнообразие Европейского Севера Тез докп межд конф , 3-7 сентября 2001 г Петрозаводск с 190-191
13 Артамонова B.C., Махров А А 2002 Адаптивная роль гетерозиготности по локусу ESTD', проявляющаяся у семги (Salmo salar L ) в условиях рыбоводного завода II Материалы научн генетич конф, посвящ 100-летию со дня рождения А Р Жебрака и 70-летаю образования кафедр генетики в Московской сельскохоз академии имени К А Тимирязева 26-27 февраля 2002 г M С 17-19
14. Крамаренко ИЯ, Лапочкина НИ, Артамонова B.C., Махров А А 2002 Опыт создания пресноводного маточного стада семги (Salmo salar L) II Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях Матер научн конф 14-18 октября 2002 г Петрозаводск с 68-72
15 Артамонова B.C., Холод ОН 2004 Неконтролируемые генетические процессы в популяциях атлантического лосося, поддерживаемых искусственно // Генетика в >ОС) веке современное состояние и перспективы развития Тез докл третьего съезда ВОГиС Москва, 6-12 июня 2004 г т 1 M с 25
16 Махров АА, Артамонова B.C., Болотов И H 2005 Пути заселения пресных вод Европейского Севера обзор молекулярно-генетичееких исследований II Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера Сборник материалов IV (XXVII) междунар конф 5-10 декабря 2005 г Вологда, Россия часть 1 Вологда с 289291.
17 Altukhov Y и, Makhrov А А, Artamonova V.S., Salmenkova Е А 2006. Ecological Issues for Cultured Atlantic Salmon // Abstracts of the Moscow Workshop on the Biology of Atlantic Salmon (Salmo salai) Moscow, Russian Federation 29 November - 1 December 2005 Pans Organisation for Economic Co-operation and Development p 18-19
18 Артамонова B.C., Махров A A 2007. Генетические процессы в популяционных системах растений, животных и человека факторы стабильности и эволюции основные факторы эволюции генофонда // Программа фундаментальных исследований РАН № 11 «Биоразнообразие и динамика генофондов» Подпрограмма II «Динамика генофондов» Матер отчет конф , посвящ памяти акад Ю П Алтухова M с 53-54
19 Артамонова B.C., Махров А А 2007 Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования II Современные проблемы биологической эволюции Матер конф К 100-летию Гос. Дарвиновского музея 17-20 сентября 2007, г Москва M Изд-во ГДМ с 136-137.
20 Артамонова B.C., Махров А А, Холод О.Н. 2007. Изучение закономерностей динамики генофондов естественных и искусственно поддерживаемых популяций на основе системного подхода Н Программа фундаментальных исследований президиума РАН № 11 «Биоразнообразие и динамика генофондов». Подпрограмма II «Динамика генофондов». Сборник материалов M ФИАН с. 12-13
Артамонова Валентина Сергеевна (Россия) Генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.)
В работе показано, что максимальное генетическое разнообразие на всем ареале атлантического лосося наблюдается в популяциях Кольского полуострова и это связано с историей заселения региона рыбами в послеледниковый период. Уникальные популяции Кольского полуострова находятся в настоящее время в хорошем состоянии. Однако в связи с тем, что в качестве основной меры охраны вида практикуется искусственное поддержание популяций, в работе были исследованы генетические процессы, имеющие место в ходе искусственного воспроизводства атлантического лосося: отбор на устойчивость к искусственным условиям выращивания (неконтролируемый отбор), гибридизация с близким видом - кумжей, перемешивание популяций. Показано, что в настоящее время основное влияние на генофонд искусственно поддерживаемых популяций оказывает неконтролируемый отбор. По материалам диссертации опубликовано 20 печатных работ.
Valentina S. Artamonova (Russia) Genetic processes in artificial maintenance of populations of Atlantic salmon (Salmo salar L.)
The study demonstrated that Atlantic salmon (Salmo salar) of Kola Peninsula has the greatest observed genetic diversity among all populations across the entire geographical range of the species, which is related to the history of colonization of this region after the ice age. The unique populations of Kola Peninsula are currently in a good state. However, due to the widely accepted practice of artificial maintenance of populations for eonservational purposes, we studied genetic processes that take place in the course of artificial cultivation of Atlantic salmon such as: genetic adaptation to the conditions of artificial rearing (unintentional selection), hybridization with a closely related species (brown trout, S. trutta), mixing of populations. It has been shown that the main factor affecting the gene pool of artificially maintained populations at present is unintentional selection. Based on materials of this study, 20 refereed articles and conference papers have been published.
Напечатано с готового оригинал-макета
Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 10,06.2008 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печ л. 1,5. Тираж 100 экз Заказ 461. Тел. 939-3890. Тел/Факс 939-3891. 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Артамонова, Валентина Сергеевна
СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ
1.1.1. Основные этапы жизненного цикла атлантического лосося
1.1.2. Классификация популяций атлантического лосося
1.1.3. Ареал вида
1.2. ИСКУССТВЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
1.2.1. Необходимость искусственного воспроизводства атлантического лосося и строительство рыбоводных заводов
1.2.2. Особенности рыбоводного процесса на современных лососевых рыбоводных заводах Российской Федерации
1.3. ВНУТРИВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ, ВЫЯВЛЯЕМОЕ ПРИ ПОМОЩИ РАЗЛИЧНЫХ МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
1.3.1. Морфологические, физиологические и поведенческие особенности
1.3.1.1. Морфологические особенности
1.3.1.2. Физиологические особенности
1.3.1.3. Поведенческие особенности
1.3.2. Признаки кариотипа
1.3.3. Разнообразие на уровне белков
1.3.3.1. Различия между близкородственными видами
1.3.3.2. Межконтинентальные, межпопуляционные и внутрипонуляционныеразличия
А) Межконтинентальные различия
Б) Меэ/спопуляционные различия и различия между внутрипопуляционными группировками рыб
1.3.3.3. Различия между проходными и пресноводными формами
1.3.3.4. Мониторинг генетической структуры популяций, испытывающих антропогенное воздействие
1.3.4. Анализ последовательностей ДНК: применение различных методических подходов к решению задач популяционной биологии и идентификации межвидовых гибридов
1.3.4.1. Выявление межвидовых гибридов методами ДНК-анализа
А) Методы анализа с использованием анонимных последовательностей ДНК
Б) Анализ с использованием известных последовательностей ядерной ДНК
1.3.4.2. Изучение внутривидового генетического разнообразия атлантического лосося и путей расселения вида
A) Внутривидовое разнообразие ядерных последовательностей
Б) Внутривидовое разнообразие последовательностей митохондриальной ДНК
B) Применимость различных методов генетического анализа к популяционным исследованиям атлантического лосося
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ
2.1.1. Лососевые рыбоводные предприятия РФ
2.1.2. Исследованные популяции атлантического лосося
2.2. СБОР И ХРАНЕНИЕ МАТЕРИАЛА
2.2.1. Сбор информации о вселении чужеродной молоди атлантического лосося в реки Европейского Севера России
2.2.2. Сбор и фиксация проб для генетического анализа
2.3. МЕТОДЫ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АНАЛИЗА
2.3.1. Анализ полиморфизма белков
2.3.1.1. Приготовление образцов для анализа полиморфизма белков
2.3.1.2. Проведение электрофореза в полиакршммидиом геле
2.3.1.3. Проведение электрофореза в крахмальном геле
2.3.1.4. Краткая характеристика исследованных ферментных систем и использованные методики гистохимического окрашивания
2.3.1.5. Регистрация результатов аллозимного анализа
2.3.2. Анализ полиморфизма митохондриальной ДНК
2.3.2.1. Выделение тотальной клеточной ДНК
2.3.2.2. Амплификация фрагмента митохондриальной ДНК
2.3.2.3. Расщепление амплифицированного фрагмента митохондриальной ДНК эндонуклеазами рестрикции
2.3.2.4. Электрофорез ДНК в агарозном геле
2.3.2.5. Электрофорез ДНК в полиакриламидном геле
2.3.2.6. Регистрация результатов ПДРФ-анализа
2.3.2.7. Статистическая обработка результатов
3. РЕЗУЛЬТАТЫ
3.1. ОСОБЕННОСТИ ГЕНОФОНДА АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ
3.1.1. Изучение генетических особенностей популяций атлантического лосося европейского Севера России
3.1.2. Заселение атлантическим лососем территории европейского Севера России в послеледниковый период
3.1.2.1. Район распространения ESTD*80 и севроамериканских гаплотипов мтДНК
3.1.2.2. Реконструкция расселения атлантического лосося в посделедниковый период
3.1.3. Популяции атлантического лосося Кольского полуострова как хранилище генофонда вида
3.2. МЕЖВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ВОСПРОИЗВОДСТВЕ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ
3.3. ВСЕЛЕНИЕ ЧУЖЕРОДНОЙ МОЛОДИ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ В РЕКИ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ: МАСШТАБЫ И ПОСЛЕДСТВИЯ ПЕРЕВОЗОК
3.3.1. Вселение молоди атлантического лосося в чужие для нее реки
3.3.2. Эффективность перевозок
3.3.3. Влияние перевозок на состояние генофонда атлантического лосося европейского Севера России
3.4. НЕКОНТРОЛИРУЕМЫЙ ОТБОР НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ
И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ГЕНОФОНД ПОПУЛЯЦИЙ
3.4.1. Отбор против гетерозигот по локусу ESTD*
3.4.2. Изменение частот аллелей в маточных стадах атлантического лосося и группах молоди, выращиваемых в искусственных условиях
3.4.2.1. Выращивание молоди, полученной от диких производителей реки Кереть на рыбоводных заводах Карелрыбвода, формирование маточного стада семги и получение потомства от «заводских» производителей
3.4.2.2. Генетическое разнообразие дикой молоди семги р. Кереть
3.4.2.3. Генетические различия между выборками дикой и заводской семги
3.4.2.4. Временная динамика генофонда внутри групп заводской молоди и различия между генерациями
3.4.2.5. Генетические особенности потомства маточного стада
3.4.3. Адаптивность генетического полиморфизма и необходимость противодействия неконтролируемому отбору на рыбоводных заводах
4. ОБСУЖДЕНИЕ
4.1. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНОГО ГЕНОФОНДА АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ И РЕКОНСТРУКЦИЯ
ПУТЕЙ РАССЕЛЕНИЯ ВИДА В РЕГИОНЕ
4.2. НЕКОНТРОЛИРУЕМЫЕ ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ
В ИСКУССТВЕННО ПОДДЕРЖИВАЕМЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ВИДА
4.2.1. Влияние эффекта основателя и дрейфа генов
4.2.2. Межвидовая гибридизация атлантического лосося и кумжи
4.2.3 Недоучет популяционной структуры при организации рыбоводного процесса и разрушение локальных адаптаций
4.2.4. Вселение в реки чужеродной молоди и показатели эффективности работы рыбоводных заводов
4.2.5. Неконтролируемый отбор при искусственном воспроизводстве
4.2.6. Сохранение природного генофонда при искусственном разведении атлантического лосося
4.2.7. Искусственно поддерживаемые популяции как модель для изучения процесса эволюции
Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетические процессы в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.)"
Изменение облика биосферы становится в настоящее время одной из главных проблем, с которыми сталкивается человечество: «старые добрые» виды стремительно исчезают, зато самопроизвольно или в результате деятельности человека появляются новые формы вредителей, болезнетворных организмов и сорняков. Изучением этих процессов занимается новая наука — природоохранная генетика (Алтухов, 2003).
Понятно, что для сохранения всего разнообразия биосферы необходимо твердое знание закономерностей эволюции живого. Оновные факторы эволюции хорошо известны: это случайные процессы (дрейф генов, эффект основателя), межвидовая гибридизация, миграция (поток генов), мутации и отбор, однако единого мнения об их вкладе в эволюционный процесс все еще нет. Проблема, сформулированная Э. Майром более 30 лет назад, атуальна и сегодня (1974, с. 15): «В настоящее время большинство дискуссий затрагивают вопрос о сравнительном значении различных взаимодействующих факторов. Мы получим чрезвычайно разнообразные ответы, если зададим ряду современных эволюционистов следующие вопросы:
Насколько велико значение случайных событий в эволюции?
Насколько велика роль гибридизации в эволюции?
Каковы следствия обмена генами между популяциями?
Какая доля новых мутаций полезна?
Какая доля генетической изменчивости обусловлена сбалансированным полиморфизмом?»
Казалось бы, ответы на эти вопросы должны дать эксперименты, однако такой подход имеет свои минусы: «При слишком строгом эксперименте со множеством ограничений мы получаем лишь теоретическую модель, которая подтверждает наши наблюдения и не дает исчерпывающей информации о природных популяциях. С другой стороны, при опытной проверке того или иного явления в естественных, не контролируемых условиях результаты бывают не достаточно четкими для выбора альтернативных гипотез» (Хедрик, 2003, с. 15-16).
К счастью для исследователей, кроме двух упомянутых групп популяций (природных и экспериментальных) есть третья — это искусственно поддерживаемые популяции (Коновалов, 1975). По существу, они служат идеальным "полигоном" для изучения закономерностей динамики генофондов. К числу таких популяций можно отнести линии, которые поддерживают в лабораториях, группы особей редких видов, разводимые в зоопарках или в ботанических садах, а также популяции рыб, поддерживаемые за счет выпусков молоди с рыбоводных заводов. Здесь при искусственном воспроизводстве человек не ведет сознательную селекцию по каким-либо признакам, однако, как отмечал еще Ч. Дарвин: «На домашние существа естественный отбор оказывает некоторое влияние, независимо от воли человека и даже вопреки ей» (Дарвин, 1951, с. 595).
В отечественной литературе этот вид отбора был назван автоселекцией (Печуркин и др., 1990) или, более удачно, неконтролируемым отбором (Никоноров и др., 1989). В англоязычной литературе для обозначения этого явления используют термины inadvertent selection или unintentional selection, что буквально означает «непреднамеренный отбор».
Однако при вмешательстве человека в биологические процессы могут иметь место и другие явления: неконтролируемая межвидовая гибридизация, дрейф генов, обмен генетическим материалом между удаленными популяциями, мутагенное воздействие на особей факторов искусственной среды. При искусственном поддержании популяций избежать всех этих явлений полностью, как правило, не удается. По аналогии, для них естественно использовать термин «неконтролируемые генетические процессы» и рассматривать неконтролируемый отбор как частный случай.
Чрезвычайно удобным объектом для изучения неконтролируемых генетических процессов в искусственно поддерживаемых популяциях может служить атлантический лосось, многие популяции которого поддерживают путем искусственного разведения на рыбоводных заводах. Различная интенсивность антропогенного воздействия на разные популяции вида, вариация условий при выращивании рыб на разных рыбоводных заводах, большая продолжительность рыбоводного цикла, а также то, что часть жизненного цикла особей проходит в природной среде, — все это позволяет исследовать на данном модельном объекте абсолютное большинство процессов, которые имеют место в популяциях при антропогенном вмешательстве. Единственное исключение составляет мутагенное воздействие: о факторах, вызывающих мутационные изменения у рыб при рыбоводном процессе, до сих пор не сообщалось.
Из, всего многообразия неконтролируемых генетических процессов у атлантического лосося в настоящее время хорошо изучен только дрейф генов, чего, разумеется, недостаточно, чтобы сохранять генетическое разнообразие стад ценного хозяйственного объекта, избегая тем самым вырождения популяций в условиях преимущественно искусственного воспроизводства.
Цель настоящей работы состояла в том, чтобы изучить генетические процессы, которые имеют место в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося и оценить вклад каждого из них в изменение генофонда при различных типах антропогенного воздействия на популяцию. Для достижения цели, в работе был поставлен ряд задач:
1. На основании собственных и литературных данных дать характеристику генофонда атлантического лосося европейского Севера России, для того, чтобы выявить популяции, в которых генофонд вида представлен наиболее полно и подлежит сохранению в первую очередь.
2. Оценить угрозу межвидовой гибридизации в связи с заводским воспроизводством атлантического лосося.
3. Оценить масштабы и последствия искусственного вселения чужеродной молоди в реки, где имеются собственные популяции (уровень потока чужеродных генов и последствия межпопуляционной гибридизации).
4. Оценить возможность неконтролируемого отбора и его интенсивность при заводском разведении атлантического лосося. Наметить пути предотвращения этого явления в случае, если оно имеет место.
5. Оценить относительный вклад каждого из неконтролируемых генетических процессов, имеющих место на рыбоводных заводах, в изменение генофонда искусственно поддерживаемых популяций.
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Заключение Диссертация по теме "Генетика", Артамонова, Валентина Сергеевна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Представленная работа, выполненная на атлантическом лососе в качестве модельного объекта, затронула три смежных раздела генетики, тесно связанных между собой: популяционную генетику, природоохранную (экологическую) генетику и эволюционную генетику.
В ходе ее выполнения удалось прояснить вопрос о путях заселения атлантическим лососем европейского Севера России, а также показать, что максимально высокое генетическое разнообразие, наблюдаемое в популяциях баренцевоморского побережья Кольского полуострова, связано с историей заселения региона рыбами в послеледниковый период. Было показано, что данные популяции представляют собой хранилище генофонда вида в целом и подлежат первоочередной охране.
Таким образом, популяционно-генетические исследования дали возможность оценить потенциал использования генофонда отечественных популяций атлантического лосося как для восстановления исчезающих популяций других регионов, так и в качестве мощного резерва для селекционных программ.
В связи с этим, центральное место в работе заняла проблема сохранения природного генофонда популяций атлантического лосося в процессе искусственного воспроизводства, что относится уже к области экологической генетики. Было показано, что в искусственно поддерживаемых популяциях имеют место процессы, разрушающие природные генофонды: в первую очередь, это межвидовая и межпопуляционная гибридизация, а также отбор на адаптацию к искусственным условиям среды.
И хотя оказалось, что для атлантического лосося европейского Севера России характерно наличие мощных популяционно-специфических адаптаций, которые в значительной степени «гасят» поток генов извне и поддерживают генетическое разнообразие на оптимальном уровне, при достаточно мощном давлении антропогенных факторов природный генофонд популяции может быть безвозвратно разрушен. При этом одним из факторов, способствующих разрушению генофонда, может стать даже само искусственное воспроизводство с целью поддержания популяции.
В то же время, опыт работы таких передовых рыбоводных предприятий, как ФГУП «Ропша», Выгский и Кемский рыбоводные заводы, показывает, что при правильной организации производственного цикла этих негативных процессов можно практически полностью избежать.
По итогам проведенных исследований был опубликован ряд статей, в том числе, в отраслевых изданиях, которые помогли остановить межпопуляционную гибридизацию в бассейне Белого моря, а также позволили наметить пути борьбы с неконтролируемым отбором, имеющим место при длительном выращивании молоди в искусственной среде.
Анализ литературных данных позволяет сделать заключение, что неконтролируемые человеком генетические процессы, которые были зарегистрированы и изучены в искусственно поддерживаемых популяциях атлантического лосося, характерны для искусственно поддерживаемых популяций самых разных организмов (Артамонова, Махров, 2006). Их совокупность может служить хорошей моделью процесса биологической эволюции, причем представляющаяся возможность рассмотреть различные ее составляющие по отдельности, позволяет сделать вывод о том, что ведущим фактором, определяющим изменение генофондов популяций, является отбор.
Под его контролем находятся и случайные процессы (дрейф генов и эффект основателя), и мутационный процесс. Он регулирует поток генов как между популяциями внутри вида, так и между близкородственными видами, создавая механизмы, препятствующие или способствующие гибридизации.
Логическим продолжением данной работы должно стать исследование конкретных биохимических механизмов, ответственных за взаимодействие генотипа и среды, а также изучение преимуществ различных аллелей генов в тех или иных условиях для решения практических задач — селекции и охраны природных генофондов.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Артамонова, Валентина Сергеевна, Москва
1. Беланович Л.И., Митанс А.Р. 1974. Промысловый возврат заводских покатников балтийского лосося и кумжи р. Венты // Рыбное хозяйство. № 11. с. 9-10.
2. Белое море. ч. 2. СПб. 1995. 250 с.
3. Белоусов А.Н. 1978. Влияние искусственного воспроизводства на динамику численности семги р. Колы // Рыбное хозяйство. № 4. с. 20-21.
4. Берг Л.С. 1908. О черноморском лососе // Ежег. Зоол. музея АН. т. 13. с. 255-266.
5. Берг Л.С. 1935. Материалы по биологии семги // Изв. ВНИОРХ. т. 20. с. 3-113.
6. Берг Л.С. 1948. О происхождении форелей и других пресноводных лососевых // Памяти академика Сергея Алексеевича Зернова. М.-Л.: Изд-во АН СССР. с. 159-172.
7. Биометрия / Н.В. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 264 с.
8. Б-чъ К. 1887. Наши рыбные промыслы // Русское судоходство. № 10-11. с. 17-29.
9. Бэр К.М. 1950. Автобиография. Л..: Изд-во АН СССР. 544 с.
10. Валетов В.А. 1999. Лосось Ладожского озера (биология, воспроизводство). Петрозаводск: Изд-во КГПУ. 91с.
11. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М : Наука. 304 с.
12. Васин О. П. 1988. Изменчивость генетической структуры популяций заводской молоди балтийского лосося // Современное состояние исследований лососевидных рыб. Тез. III Всес. совещ. по лососевидным рыбам. Тольятти, март 1988 г. Тольятти, с. 54-55.
13. Вернидуб М.Ф. 1977. Экстерьер молоди семги и его изменения в процессе роста // Тр. ПИНРО. вып. 32. с. 119-131.
14. Веселов А.Е. 1998. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период//Атлантический лосось. СПб.: Наука, с. 159-180.
15. Веселов А.Е., Казаков Р.В., Сысоева М.И. 1998. Закономерности катадромной миграции смолтов атлантического лосося // Атлантический лосось. СПб.: Наука, с. 242-265.
16. Вшивцев А.С. 1990. Эффективность работы Тайбольского рыбоводного завода // Тр. Коми НЦ УрО РАН. № 114. с. 121-133.
17. Генетика изоферментов. М.: Наука. 1977. 275 с.
18. Головков Г., Кожин И. 1939. Рыбоход на реке Туломе // Рыбное хоз-во. № 6. с. 40- 44.
19. Городилов Ю.Н. 1998. Зародышевое и личиночное развитие атлантического лосося //Атлантический лосось. СПб.: Наука, с. 142-158.
20. Гринюк И.Н., Городилов Ю.Н., Деева Т.А. 1977. Перспективы морского культивирования лосося в СССР // Рыбное хозяйство. № 10. с. 10-12.
21. Дарвин Ч. 1951. Изменения домашних животных и культурных растений. (Сочинения, т. 4.) М.-Л.: Изд-во АН СССР. 883 с.
22. Дихнич А.В. 2004. Биологические основы формирования маточных стад атлантического лосося Salmo salar L. в заводских условиях. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. СПб.: ГосНИОРХ. 24 с.
23. Дихнич А.В. 2005а. Предпосылки создания маточных стад атлантического лосося Salmo salar L. в заводских условиях // Генетика, селекция и племенное дело в аквакультуре России. М. с. 329-372.
24. Дихнич А.В. 20056. Сравнительная характеристика производителей атлантического лосося Salmo salar L. анадромных и заводских маточных стад // Генетика, селекция и племенное дело в аквакультуре России. М. с. 373-391.
25. Дорофеева Е.А. 1965. Кариологическое обоснование систематического положения каспийского и черноморского лососей {Salmo trutta caspins Kessler, Salmo trutta labrax Pallas) // Вопросы ихтиологии, т. 5. вып. 1. с. 38-45.
26. Дорофеева Е.А. 1998. Таксономический статус, морфология и распространение атлантического лосося // Атлантический лосось. СПб.: Наука, с. 11-31.
27. Драганов М.А., Мартынов В.Г., Лысенко Л.Ф. 1990. Условия естественного воспроизводства и популяционная структура атлантического лосося {Salmo salar 1..) в бассейне р. Варзуга // Тр. Коми научного центра УрО АН СССР. № 114. с. 5-30.
28. Дубинин Н.П. 1986. Общая генетика. 3-е изд. М.: Наука. 560 с.
29. Европейцева Н.В. 1960. Опыт прудового выращивания молоди семги, балтийского и озерного лососей до покатного состояния // Матер, совещ. по вопросам рыбоводства. М. с. 20-30.
30. Европейцева Н.В., Беляева Г.В. 1963. Экспериментально-экологический анализ молоди гибридов балтийского лосося {Salmo salar L.) и кумжи {Salmo trutta trutta 1..), выращенных в прудах // Тр. Ин-та биол. АН Латв. ССР. т. 23. с. 297-308.
31. Евсюков А.Н., Офицеров М.В., Кононов И.В. 2002. Анализ корреляции длины тела и генетического полиморфизма локусов ESTD-1 и IDHP-3 семги {Salmo salar) II Генетика, т. 38. № 7. с. 965-971.
32. Елина Г.А., Лукашов А.Д., Юрковская Т.К. 2000. Позднеледниковье и голоцен восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография). Петрозаводск: Карельский Научный Центр РАН. 242 с.
33. Ермолаев Г.И. 1984. Экологические основы повышения эффективности заводского разведения атлантического лосося Salmo salar L. и Salmo salar L. morpha sebago Girard в Карелии. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л.: ГосНИОРХ. 1984. 19 с.
34. Зелинский Ю.П. 1979. О промысловом возврате семги заводского воспроизводства // Рыбное хозяйство. № 11. с. 30-31.
35. Зелинский Ю.П. 1985. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. Л.: Наука. 128 с.
36. Зелинский Ю.П. 1990. О некоторых особенностях дифференции по межвидовым и популяционным признакам у пресноводных форм атлантического лосося и кумжи // Фенетика природных популяций: Мат. 4 Всес. сов. (Борок, ноябрь 1990 г.). М. с. 87-88.
37. Зелинский Ю.П., Махров А.А. 2001. Хромосомная изменчивость, реорганизации генома в филогенезе и систематические отношения благородных лососей Salmo и Parasalmo (Salmonidae) // Вопросы ихтиологии, т. 41. № 2. с. 184-191.
38. Иванова Е.И. 1959. Ихтиофауна и рыбный промысел Карской губы (по материалам Карской экспедиции 1945-1946 гг.) // Проблемы Севера, вып. 3. М.: Изд-во АН СССР. с. 78-90.
39. Исаченко В.Л. 1931. Исследование семги и ее промысла и выяснение в реках Севера мест, пригодных для проведения мероприятий по искусственному ее разведению // Изв. Ленингр. НИ ихтиол, ин-та. т. 13. вып. 2. с. 31-59.
40. Ихтиопатология. М.: Мир. 2003. 448 с.
41. Июлленстен У., Уилсон А.К. 1991. Митохондриальная ДНК лососевых (изучение внутри- и межвидовой изменчивости с помощью рестрикционных ферментов) // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М. с. 354-371.
42. Казаков Р.В. 1990. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат. 239 с.
43. Казаков Р.В. 1992. Атлантический лосось Salmo salar L. в пресноводных водоемах Европы: терминология и таксономический статус // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 125-145.
44. Казаков Р.В., Веселов А.Е. 1998. Закономерности смолтификации атлантического лосося//Атлантический лосось. СПБ.: Наука, с. 195-241.
45. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. 1992. Атлантический лосось реки Варзуги. СПб.: Гидрометеоиздат. 108 с.
46. Казаков Р.В., Мурза И.Г., Ильенкова А., Христофоров О.Л. 1982. Озимые самки атлантического лосося Salmo salar L. (Salmonidae) в реке Нарова // Вопросы ихтиологии, т. 22. вып. 5. с. 883-885.
47. Казаков Р.В., Семенова О.В. 1986. Морфологическая характеристика заводской и природной молоди семги Salmo salar L. // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. т. 154. с. 75-86.
48. Казаков Р.В., Титов Ф. 1992. Популяционно-генетический аспект рыбоводной работы в лососеводстве Европейского Севера СССР // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 109-124.
49. Карасева Т.А. 2003. Проблемы здоровья рыб в аквакультуре. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: ПИНРО. 22 с.
50. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука. 278 с.
51. Кимура М. 1985. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир. 394 с.
52. Коновалов СМ. 1975. Субизолят как относительно жесткая система. Функция субизолята // Журн. общ. биол. т. 36. № 5. с. 731-743.
53. Костылев Ю.В. 1975. Изучение ската и выживаемости покатной молоди лосося в р. Кумсе // Отчетная сессия Ученого Совета СевНИОРХ по итогам работ 1973-1974 г.г. 18-20 марта 1975 г. Петрозаводск, с. 90-91.
54. Костылев Ю.В. 1981. Искусственное воспроизводство беломорской семги. Проблемы и перспективы развития // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. Вып. 163. с. 34-42.
55. Костылев Ю.В. 2000. О сезонных формах атлантического лосося // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство). Тез. докл. межд. конф. г. Петрозаводск, 4-8 сентября 2000 г.. Петрозаводск, с. 29.
56. Костылев Ю.В., Поляков В.Н. 1980. К вопросу об эффективности искусственного воспроизводства лосося и путях ее повышения // Лососевидные рыбы. Л.: Наука, с. 207-210.
57. Кудерский Л.А., Лейзерович Х.А., Мельникова М.Н., Чистобаева Р.Е. 1982. Локальные стада лосося в Ладожском озере // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 190. с. 86-94.
58. Кулида С В . 1982. Исследования биологии семги рек юго-восточной части Белого моря // Рыбное хозяйство. № 2. с. 48-49.
59. Кучина Е.С. 1935. Биология и промысел семги реки Сояны (притока реки Кулой) // Изв. ВНИОРХ. т. 20. с. 264-293.
60. Кязимов И.Б. 1970. Искусственное выращивание семги в Азербайджане // Рыбное хоз-во. № 5. с. 20-21.
61. Левонтин Р. 1978. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 351 с.
62. Леонтьев А.И. 1999. Зимняя сторона. Архангельск: Изд-во "Правда Севера". 576 с.
63. Лоенко А.А. 1985. К вопросу об эффективности работы Кандалакшского рыбоводного завода // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейнах Белого и Баренцева морей. Мурманск: ПИНРО. с. 101-110.
64. Лоенко А.А. 2000. Состояние запасов семги и меры по их увеличению // Воспроизводство рыбных запасов. Матер, совещ. в г. Ростов-на-Дону с 28 сентября по 2 октября 1998 г. М. с. 107-118.
65. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.
66. Макеева А.П. 1980. Триплоидия и гиногенез при отдаленной гибридизации рыб // Кариологическая изменчивость, мутагенез и гиногенез у рыб. Л. с. 86-90.
67. Мартынов В.Г. 2007. Атлантический лосось (Salmo salar L.) на Севере России. Екатеринбург: УрО РАН. 414 с.
68. Мартынов В.Г., Куценко B.C. 1985. О влиянии Нижнетуломской ГЭС на скат молоди семги {Salmo salar L.) // Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. с. 17-25.
69. Махров А.А. 1995. Структурно-популяционные, морфологические и генетические особенности кумжи бассейна реки Оланга // Природа и экосистемы Паанаярвского национального парка. Петрозаводск, с. 122-126.
70. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1998а. Естественные гибриды семги (Salmo salar L.) и кумжи (S. trutta L.) в реках бассейна Белого моря // Вопросы ихтиологии, т. 38. вып. 1. с. 67-72.
71. Махров А.А., Скоола О., Алтухов Ю.П., Саундерс Р.Л. 19986. Аллозимный локус ESTD* как маркер генетической дифференциации популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) Европы и Северной Америки // Доклады Академии Наук. т. 360. № 6. с. 850-852.
72. Медников Б.М., Шубина Е.А., Мельникова М.Н., Савваитова К.А. 1999. Проблема родового статуса тихоокеанских лососей и форелей (геносистематический анализ) // Вопросы ихтиологии, т. 39. № I.e. 14-21.
73. Мельникова М.Н. 1959а. Биология семги р. Варзуги // Известия ВНИОРХ. т. 48. с. 80-93.
74. Мельникова М.Н. 19596. Сравнительная характеристика молоди семги рек Варзуги, Колы и Емцы // Научно-технич. бюлл. ВНИОРХ. № 8. с. 12-15.
75. Мельникова М.Н. 1960. О карликовых самцах семги // Научно-техн. бюлл. ВНИОРХ. № 1 1 . с. 68-70.
76. Мельянцев В.Г. 1951. Данные к биологии кумжи Пяозера (Salmo trutta L. morpha lacustris) II Тр. Карело-Финск. отд. ВНИОРХ. т. 3. с. 58-68.
77. Михайленко В.Г. 1990. Аномалии эмбрионов и личинок лососевидных рыб на рыбоводных заводах Карелии // Рыбоводство в естественных водоемах Карелии. Мурманск, с. 54-67.
78. Мурза И.Г., Христофоров О.Л. 1991. Определение степени зрелости гонад и прогнозирование возраста достижения половой зрелости у атлантического лосося и кумжи (Методические указания). Л.: ГосНИОРХ, Физиол. НИИ ЛГУ. 102 с.
79. Неклюдов М.Н., Мигаловский И.П. 1988. Проверка разведения семги Salmo salar L. методом посадки икры в грунт // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 276. с. 73-79.
80. Никольский Г.В. 1980. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: «Наука». 182 с.
81. Никоноров СИ., Витвицкая Л.В. 1993. Эколого-генетические проблемы искусственного воспроизводства осетровых и лососевых рыб. М.: Наука. 254 с.
82. Никоноров СИ., Офицеров М.В., Витвицкая Л.В., Лоенко А.А. 1989. Неконтролируемый генетический отбор лососей //Рыбное хозяйство. № 1. с. 54-55.
83. Новиков Г.Г., Кузьмичев СА. 2003. Некоторые особенности генетической изменчивости атлантического лосося Salmo salar по локусу триозофосфатизомеразы (TFI-3*) // Вопросы ихтиологии, т. 43. № 2. с. 237-241.
84. Новиков П.И. 1948. Какая форма лосося обитает в Топозере? // Бюллетень рыбного хозяйства Карело-Финской ССР. № 3. с. 55-57.
85. Новиков П.И. 1953. Северный лосось - семга. Петрозаводск: Гос. изд-во Карело- Финск. ССР. 134 с.
86. Новиков П.И. 1959. Динамика уловов семги по Советскому Союзу // Изв. ВНИОРХ. т. 48. с. 7-10.
87. Нусенбаум Л.М. 1950. Состояние и пути рационализации заводского воспроизводства семги // Вестник ЛГУ. № 8. с. 117-128.
88. Осинов А.Г. 1984. К вопросу о происхождении современного ареала кумжи Salmo trutta L. (Salmonidae): Данные по биохимическим маркерам генов // Вопросы ихтиологии, т. 24. вып. 1. с. 11-24.
89. Осинов А.Г. 1999. Лососевые рыбы Salmo, Parasalmo и Oncorhynchus: генетическая дивергенция, филогения и классификация // Вопросы ихтиологии, т. 39. № 5. с. 595-611.
90. Осинов А.Г., Берначе Л. 1996. "Атлантическая" и "дунайская" филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопросы ихтиологии, т. 36. № 6. с. 762-786.
91. Офицеров М.В., Голованова Т.С., Витвицкая Л.В., Никоноров СИ. 1989. Влияние заводского выращивания на генетическое разнообразие молоди атлантического лосося Salmo salar II Вопросы ихтиологии, т. 29. вып. 5. с. 871-874.
92. Печуркин Н.С, Брильков А.В., Марченкова Т.В. 1990. Популяционные аспекты биотехнологии. Новосибирск: Наука. 173 с.
93. Пономарева Е.В. 2007. Популяционная структура атлантического лосося {Salmo salar L.) Европейского Севера России. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М.: ВНИРО. 24 с.
94. Попова Э.К. 2004. Эффекты лазерного воздействия на рыб в раннем онтогенезе. Петрозаводск: ГПЗ «Кивач». 126 с.
95. Потуткин А.Г. 2004. Миграции атлантического лосося (Salmo solar L.) в прибрежном районе Белого моря и бассейне реки Варзуга. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Петрозаводск: Петрозаводский гос. ун-т. 24 с.
96. Правдин И.Ф. 1946. Семужьи ресурсы реки Кеми и вопросы воспроизводства их // Ученые записки Карело-Финск. Гос. Ун-та. т. I.e. 345-362.
97. Привезенцев Ю.А., Власов В.А. 2004. Рыбоводство. М.: Мир. 456 с.
98. Петрозаводск, с. 28-29.
99. Пробатов А.Н. 1934. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кары // Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кары. М. с. 1-140.
100. Прокофьева А.А. 1935. Морфология хромозом некоторых рыб и амфибий // Тр. Ин- та генетики, т. 10. с. 153-178.
101. Прокофьева-Бельговская А.А. 1964. Гетероцикличность системы клеточного ядра на ранних стадиях развития лосося, форели и сига // Цитология, т. 6. № 5. с. 553-559.
102. Протокол 3-го заседания Тифлисского отдела Российского общества рыбоводства и рыболовства, происходившего 28-го апреля 1895 года // Вестник рыбопром. 1896. №2-3. с. 102-109.
103. Рулье К., Борзенков Я., Усов 1857. Донесение членов комиссии для освидетельствования рыбоводного завода г. Врасского // Журн. сельского хозяйства. № 11. с. 71-90.
104. Салманов А.В. 1986. Остеологические особенности заводской и природной молоди семги (Salmo salar L.) из р. Лувеньга// Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. т. 154. с. 87-98.
105. Салманов А.В. 1989. Анализ изменчивости морфометрических показателей у заводской и природной молоди атлантического лосося (Salmo salar L.) // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. т. 192. с. 126-144.
106. Салмов В.З. 1981. Значение естественного и искусственного воспроизводства для семги р. Колы // Тр. ПИНРО. вып. 45. с. 94-111.
107. Семенова К. 1988. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР. Дисс. ... канд. биол. наук. М. : ИОГенАНСССР. 107 с.
108. Семенова К., Слынько В.И. 1988а. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР // Доклады АН СССР. т. 300. № 5. с. 1239-1243.
109. Семенова К., Слынько В.И. 19886. Полиморфизм белков в популяциях атлантического лосося {Salmo salar L.), кумжи (S. trutta L.) и их гибридов // Генетика, т. 24. № 3. с. 548-555.
110. Скаткин П.Н. 1962. Биологические основы искусственного рыборазведения. М.: Изд-во АН СССР. 244 с.
111. Смирнов Ю.А. 1971. Лосось Онежского озера (биология, воспроизводство, использование). Л.: Наука. 144 с.
112. Смирнов Ю.А. 1979. Пресноводный лосось (экология, воспроизводство, использование). Л.: Наука. 156 с.
113. Сохнов В.В., Щуров И.Л. 2001. Воспроизводство лососевых в Карелии // Рыбоводство и рыболовство. № 1. с. 54-55.
114. Столь Г. 1991. Генетическая структура популяций атлантического лосося // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М.: Агропромиздат. с. 155-176.
115. Суворов Е.К. 1921. Работы по искусственному разведению семги в 1920 году // Тр. Северной Научно-Пром. Экспедиции, вып. 8. с. 3-11.
116. Титов Ф. 1992. Особенности мониторинга генетической структуры заводских популяций атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 156-163.
117. Титов Ф., Казаков Р.В., Антонова В.П. 1992. Внутрипопуляционная дифференциация атлантического лосося Salmo salar L. реки Печоры. 1. Особенности генетичекого полиморфизма в Пижме и Верхней Печоре // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 146-155.
118. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. 1974. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля // Биол. науки. № 9 . с. 137-140.
119. Флеминг Я.А. 1998. Размножение атлантического лосося // Атлантический лосось. СПБ.: Наука, с. 127-141.
120. Халтурин Д.К. 1967. Величина углового перемещения в характеристике анадромной миграции лососей рода Salmo II Доклады Академии наук СССР. т. 177. № 6 . с. 1462-1464.
121. Хедрик Ф. 2003. Генетика популяций. М.: Техносфера. 592 с.
122. Хованский И.Е. 2004. Эколого-физиологические и биотехнологические факторы эффективности лососеводства. Хабаровск: Хабаровское книжн. изд-во. 418 с.
123. Христофоров О.Л., Мурза И.Г. 2002. Промысел и воспроизводство атлантического лосося в бассейне Балтийского моря: общая характеристика и вклад России // Вопросы рыболовства, т. 3. № 2. с. 227-247.
124. Черницкий А.Г., Лоенко А.А. 1983. Состояние осморегуляторной системы и возможные пути дифференциации различных форм атлантического лосося // Вопросы ихтиологии, т. 23. вып. 6. с. 974-983.
125. Черницкий А.Г., Лоенко Л.А. 1990. Биология заводской молоди семги после выпуска в реку. Апатиты. 118с.
126. Черницкий А.Г., Лоенко Л.А., Попов А.П. 1989. Выпуск молоди семги в реку Нива: первые результаты. Апатиты: ММБИ КНЦ АН СССР. 10 с.
127. Шишкова Ы.А. 1987. Некроз плавников у рыб // Биохимия молоди рыб в зимовальный период. Петрозаводск: Ин-т биологии КНЦ РАН. с. 110-114.
128. Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. М.: Наука. 451 с.
129. Штерман Л.Я. 1967. Серологические показатели молоди атлантического лосося (семги) озимой и яровой форм // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, с. 310-313.
130. Шубин П.Н., Ефимцева Э.А., Челпанова Т.И., Шубин Ю.П. 2000. Аллозимная изменчивость лососевидньгх рыб Европейского Севера. Сыктывкар: Институт физиологии Коми НЦ УрО РАН. 100 с.
131. Шубин Ю.П., Челпанова Т.И., Шубин П.Н. 1990. Изменчивость частот аллелей Ме- 2 локуса у семги рек европейского Севера // Симпозиум по атлантическому лососю. Тез. докл. Сыктывкар, с. 79.
132. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. 1980. О сроках адаптации заводской молоди семги Salmo salar L. к речным условиям // Вопросы ихтиологии, т. 20. вып. 4. с. 758-761.
133. Щуров И.Л. 1987. Проблемы повышения качества заводской молоди атлантического лосося Salmo salar L. // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ, вып. 260. с. 28-37.
134. Щуров И.Л. 1998. Атлантический лосось реки Керети (естественное и искусственное воспроизводство) // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, с. 51-63.
135. Экология промысловых видов рыб Баренцева моря. Апатиты: Из-во КНЦ РАН. 2001.461с.
136. Эриков И. 1940. Рыбоводство в СССР за 1929-1938 гг. // Рыбное хозяйство. № 1. с. 19-24.
137. Юхименко Л.Н., Бычкова Л.И. 2000. Бактериальные болезни лососевых рыб и методы их профилактики // Марикультура северо-запада России. Тез. докл. научно-практич. конф. 25-27 октября 2000. Мурманск, с. 44-45.
138. Яковенко М.Я. 1976. Выживаемость атлантического лосося при естественном воспроизводстве // Труды ВНИРО. т. 63. с.43-45.
139. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Гречанов И.Г., Крысанов Е.Ю. 2000. Проблема отдаленной гибридизации у рыб // Вопросы ихтиологии, т. 40. № 3. с. 312-326.
140. Яндовская Н.И., Казаков Р.В., Лейзерович Х.А. 1979. Инструкция но разведению атлантического лосося. Л.: ГосНИОРХ. 96 с.
141. Aebersold Р.В., Winans G.A., Teel D.J., Milner G.B., Utter F.M. 1987. Manual for Starch Gel Electrophoresis: a Method for the Detection of Genetic Variation // NO A A Technical Report NMFS 61. 19 p.
142. Antunes A., Gharbi K., Alexandrino P., Guyomard R. 2006. Characterization of transferrin-Mnked microsatellites in brown trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon (Salmo salar) II Mol. Ecol. Notes, v. 6. № 2. p. 547-549.
143. Antunes A., Templeton A.R., Guyomard R., Alexandrino P. 2002. The role of nuclear genes in intraspecific evolutionary inference: genealogy of the transferrin gene in the brown trout // Mol. Biol. Evol. v. 19. № 8. p. 1272-1287.
144. Avise J.C. 2004. Molecular Markers, Natural History and Evolution. Second Edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. Publishers. 684 p.
145. Ayllon F., Martinez J.L., Davaine P., Beall E., Garcia-Vazquez E. 2004. Interspecific hybridization between Atlantic salmon and brown trout introduced in the subantarctic Kerguelen Islands // Aquaculture. v. 230. p. 81-88.
146. Ayllon F., Martinez J.L., Garcia-Vazquez E. 2006a. Loss of regional population structure in Atlantic salmon, Salmo salar L., following stocking // ICES J. Mar. Sci. v. 63. № 7. p. 1269-1273.
147. Ayllon F., Martinez J.L., Juanes F. et al. 20066. Genetic history of the population of Atlantic salmon, Salmo salar L., under restoration in the Connecticut River, USA // ICES J. Mar. Sci. v. 63. № 7. p. 1286-1289.
148. Bagliniere J.L., Tabet Aoul K., Menella J.Y. 2002. Occurence of an adult Atlantic salmon in the River Rhone, France // J. Fish Biology, v. 60. p. 249-255.
149. Вакке T.A., Harris P.D., Hansen H., Cable J., Hansen L.P. 2004. Susceptibility of Baltic and East Atlantic salmon Salmo salar stocks to Gyrodactylus salaris (Monogenea) // Diseases of Aquatic Organisms, v. 58. p. 171-177.
150. Вакке T.A., Jansen P.A., Hansen L.P. 1990. Differences in the host resistance of Atlantic salmon, Salmo salar L., stocks to the monogenean Gyrodactylus salaris Malmberg, 1957 //J. Fish Biology, v. 37. p. 577-587.
151. Barbour S.E., Garside E.T. 1983. Some physiologic distinctions between freshwater and diadromous forms of the Atlantic salmon, Salmo salar L. // Can. J. Zool. v. 61. № 5. p. 1165-1170.
152. Beland K.F., Roberts F.L., Saunders R.L. 1981. Evidence of Salmo salar x Salmo trulia hybridization in a North American river// Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 38. p. 552-554.
153. Berg M. 1964. North Norwegian salmon rivers. Johan Grundt Tanum Forlag. Oslo. 300 p. (in Norwegian)
154. Berg O.K. 1985. The formation of non-anadromous populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., in Europe // J. Fish Biology, v. 27. p. 805-815.
155. Bermingham E., Forbes S.H., Fnedland K., Pla С 1991. Discrimination between Atlantic salmon (Salmo salar) of North American and European origin using restriction analyses of mitochondrial DNA // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 48. p. 884-893.
156. Beukeboom L.W., Vrijenhoek R.C. 1998. Evolutionary genetics and ecology of sperm- dependent parthenogenesis // J. Evol. Biol. v. 11. p. 755-782.
157. Birt T.P., Green J.M. 1986. Parr-smolt transformation in female and sexually mature male anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 43. № 3. p. 680-686.
158. Birt T.P., Green J.M., Davidson W.S. 1986. Analysis of mitochondrial DNA in allopatric anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Zool. v. 64. № l . p . 118-120.
159. Birt T.P., Green J.M., Davidson W.S. 1991a. Contrasts in development and smolting of genetically distinct sympatric anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Zool. v. 69. № 8. p. 2075-2084.
160. Birt T.P., Green J.M., Davidson W.S. 19916. Mitochondrial DNA variation reveals genetically distinct sympatric population of anadromous and nonanadromous Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 48. p. 577-582.
161. Blanco G., Presa P., Vazquez E., Sanchez J.A. 1998. Allozyme heterozygoty and development in Atlantic salmon, Salmo salar II Fish Physiology and Biochemistry, v. 19. p. 163-169.
162. Blanco G., Ramos M.D., Vazquez E., Sanchez J.A. 2005. Assessing temporal and spatial variation in wild populations of Atlantic salmon with particular reference to Asturias (Northern Spain) rivers // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 169-184.
163. Blanco G., Sanchez J.A., Vazquez E., Rubio J., Utter F.M. 1992. Genetic differentiation among natural European populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., from drainages of the Atlantic Ocean // Animal Genetics. V. 23. № 1. P. 11-18.
164. Borrcll Y.J., Pineda H., McCarthy I. et al. 2004. Correlation between fitness and heterozygosity at allozyme and microsatellite loci in the Atlantic salmon, Salmo salar II Heredity, v. 92. № 6. p. 585-593.
165. Burton M.P., Idler D.R. 1984. Can Newfoundland landlocked salmon, Salmo salar L., adapt to sea water? // J. Fish Biology, v. 24. № 1. p. 59-64.
166. Cairney M., Taggart J.B., Hoyheim B. 2000. Characterization of microsatellite and minisatellite loci in Atlantic salmon {Salmo salar L.) and cross-species amplification in other salmonids // Mol. Ecol. v. 9. p. 2155-2234.
167. Carr J.W., Whoriskey F., O'Reilly P. 2004. Efficacy of releasing captive reared broodstock into an imperilled wild Atlantic salmon population as a recovery strategy // J. Fish Biology, v. 65. Suppl. A. p. 38-54.
168. Child A.R. 1980. Identification of stocks of Atlantic salmon {Salmo salar L.) by electrophoretic analysis of serum proteins // Rapp. P.-v. Reun. Cons. int. Explor. Mer. v. 176. p. 65-67
169. Child A.R., Burnell A.M., Wilkins N.P. 1976. The existence of two races of Atlantic salmon {Salmo salar L.) in the British Isles // J. Fish Biology. V. 8. P. 35-43.
170. Clayton J.W., Tretiak D.N. 1972. Amine-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis // J. Fish. Res. Bd. Canada, v. 29. p. 1169-1172.
171. Claytor R.R., MacCrimmon H.R., Gots B.L. 1991. Continental and ecological variance components of European and North American Atlantic salmon {Salmo salar) phenotypes // Biol. J. Linn. Soc. 44. № 3. p. 203-229.
172. Claytor R.R., Verspoor E. 1991. Discordant phenotypic variation in sympatric resident and anadromous Atlantic salmon (Salmo salar) populations // Can. J. Zool. v. 69. № 1 1 . p. 2846-2852.
173. Clifford S.L., McGinnity P., Ferguson A. 1998a. Genetic changes in an Atlantic salmon population resulting from escaped juvenile farm salmon // J. Fish Biology, v. 52. p. 118-127.
174. Clifford S.L., McGinnity P., Ferguson A. 1998b. Genetic changes in Atlantic salmon {Salmo salar) populations of Northwest Irish rivers resulting from escapes of adult farm salmon // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 55. p.358-363.
175. Consuegra S., Garcia de Leaniz C, Serdio A. et al. 2002. Mitochondrial DNA variation in Pleistocene and modern Atlantic salmon from the Iberian glacial refugium // Mol. Ecol.v. 11. p. 2037-2048.
176. Consuegra S., Megens H.J., Leon K. et al. 2005a. Patterns of variability at the major histocompatibility class II alpha locus in Atlantic salmon contrast with those at the class I locus // Immunogenetics. v. 57. p. 16-24.
177. Consuegra S., Megens H.-J., Schaschl H. et al. 20056. Rapid evolution of the MH class I locus results in different allelic composition in recently diverged populations of Atlantic salmon // Mol. Biol. Evol. v. 22. № 4. p. 1095-1106.
178. Consuegra S., Verspoor E., Knox D., Garcia de Leaniz C. 2005B. Asymmetric gene flow and the evolutionary maintenance of genetic diversity in small, peripheral Atlantic salmon populations // Conserv. Genet, v. 6. p. 823-842.
179. Consuegra S., Garcia de Leaniz C , Serdio A., Verspoor E. 2005r. Selective exploitation of early running fish may induce genetic and phenotypic changes in Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 129-145.
180. Cordes J.F., Perkins D.L., Kincaid H.L., May B. 2005. Genetic analyses offish genomes and populations: allozyme variation within and among Atlantic Salmon from Downeast rivers of Maine // J. Fish Biology. V. 67. Suppl. A. P. 104-117.
181. Cowan G.I.McT., Baggs E.M. 1988. Incidences of lacustrine spawning of the ouananiche, Salmo salar, and the brook charr, Salvelinus fontinalis, on the Avalon Peninsula, Newfoundland // J. Fish Biology, v. 32. № 2. p. 311-312.
182. Cross Т., Bailey J., Friars G., O'Flynn F. 1993. Maintenance of genetic variability in reared Atlantic salmon {Salmo salar) stocks // Salmon in the sea and new enchancement strategies. Ed. D. Mills. Fishing News Books, London, p. 356-366.
183. Cross T.F., Challanain D.N. 1991. Genetic characterisation of Atlantic salmon {Salmo salar) lines farmed in Ireland // Aquaculture. v. 98. p. 209-216.
184. Cross T.F., Healy J.A. 1983. The use of biochemical genetics to distinguish populations of Atlantic salmon, Salmo salar II Irish Fisheries Investigations. Series A. v. 23. p. 61-66.
185. Cross T.F., King J. 1983. Genetic effects of hatchery rearing in Atlantic salmon // Aquaculture. v. 33. p. 33-40.
186. Cross T.F., Ward R.D. 1980. Protein variation and duplicate loci in the Atlantic salmon, Salmo salar L. // Genet. Res., Camb. v. 36. p. 147-165.
187. Crozier W.W. 1993. Evidence of genetic interaction between escaped farmed salmon and wild Atlantic salmon {Salmo salar L.) in a Northern Irish river // Aquaculture. v. 113. № 1-2. p. 19-29.
188. Crozier W.W. 1994. Maintenance of genetic variation in hatchery stocks of Atlantic salmon, Salmo salar L.: Experiences from the river Bush, Northern Ireland // Aquaculture & Fisheries Management, v. 25. № 4. p. 383-392.
189. Crozier W.W. 1997. Genetic heterozygosity and meristic character variance in a wild Atlantic salmon population and a hatchery strain derived from it // Aquaculture International, v. 5. p. 407-414.
190. Crozier W.W. 1998. Genetic implications of hatchery rearing in Atlantic salmon: effects of rearing environment on genetic composition // J. Fish Biology, v. 52. p. 1014-1025.
191. Crozier W.W., Moffett I.J.J. 1989. Amount and distribution of biochemical-genetic variation among wild populations and a hatchery stock of Atlantic salmon, Salmo salar 1.., from north-east Ireland // J. Fish Biology, v. 35. № 5. p. 665-677.
192. Culter M.G., Bartlett S.E., Hartley S.E., Davidson W.S. 1991. A polymorphism in the ribosomal RNA genes distinguishes Atlantic salmon (Salmo salar) from North America and Europe // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 48. p. 1655-1661.
193. Danielsdottir A.K., Marteinsdottir G., Arnason F., Gudjonsson S. 1997. Genetic structure of wild and reared Atlantic salmon (Salmo salar L.) populations in Iceland // ICES J. Mar. Sci. v. 54. p. 986-997.
194. Dannewitz J., Jansson N. 1996. Triploid progeny from a female Atlantic salmon x brown trout hybrid backcrossed to a male brown trout // J. Fish Biology, v. 48. p. 144-146.
195. Elo K., Ivanoff S., Vuorinen J.A., Piironen J. 1997. Inheritance of RAPD markers and detection of interspecific hybridization with brown trout and Atlantic salmon // Aquaculture. v. 152. p. 55-65.
196. Elo K., Vuorinen J.A., Niemelii E. 1994. Genetic resources of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in Teno and Naatamo Rivers, northernmost Europe // Hereditas. v. 120. p. 19-28.
197. Fleming LA., Hindar K., Mjolnerod LB., Jonsson В., Balstad Т., Lamberg A. 2000. 1.ifetime success and interactions of farm salmon invading a native population // Proc. R. Soc. Lond. B. 267. p. 1517-1523.
198. Fontaine P.-M., Dodson J.J. 1999. An analysis of the distribution of juvenile Atlantic salmon (Salmo salar) in nature as a function of relatedness using microsatellites // Mol. Ecol.v. 8. p. 189-198.
199. Fontaine P.-M., Dodson J.J., Bernatchez L., Slettan A. 1997. A genetic test of metapopulation structure in Atlantic salmon (Salmo salar) using microsatellites // // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 54. p. 2434-2442.
200. Frankham R., Ballou J.D., Briscoe D.A. 2002. Introduction to Conservation Genetics. Cambridge: Cambridge University Press. 617 p.
201. Fraser D.J., Jones M.W., McParland T.L., Hutchings J.A. 2007. Loss of historical immigration and the unsuccessful rehabilitation of extirpated salmon populations // Conserv. Genet, v. 8. p. 527-546.
202. Galbreath P. F., Adams K.J., Wheeler P.A., Thorgaard G.H. 1997. Clonal Atlantic salmon x brown trout hybrids produced by gynogenesis // J. Fish Biology, v. 50. p. 1025-1033.
203. Galbreath P. F., Thorgaard G.H. 1995. Sexual maturation and fertility of diploid and triploid Atlantic salmon x brown trout hybrids // Aquaculture. v. 137. p. 299-311.
204. Galvin P., Cross Т., Ferguson A. 1994. Genetic differentiation and gene flow in Atlantic salmon, Salmo solar L.: a case study of the River Shannon system in Ireland // Aquaculture and Fisheries Management, v. 25. Suppl. 2. p. 131-145.
205. Galvin P., McKinnell S., Taggart J. B. et al. 1995. Genetic stock identification of Atlantic salmon using single locus minisatellite DNA profiles // J. Fish Biology, v. 47. Suppl. A. p. 186-199.
206. Galvin P., Taggart J., Ferguson A. et al. 1996. Population genetics of Atlantic salmon {Salmo solar) in the River Shannon system in Ireland: an appraisal using single locus minisatellite (VNTR) probes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 53. p. 1933-1942.
207. Garant D., Dodson J.J., Bernatchez L. 2000. Ecological determinants and temporal stability of the within-river population structure in Atlantic salmon (Salmo solar L.) // Mol. Ecol. v. 9. p. 615-628.
208. Garant D., Dodson J.J., Bernatchez L. 2001. A genetic evaluation of mating system and determinants of individual reproductive success in Atlantic salmon (Salmo solar L.) // J. Heredity, v. 92. № 2. p. 137-145.
209. Garant D., Fontaine P.-M., Good S.P. et al. 2002. The influence of male parental identity on growth and survival of offspring in Atlantic salmon (Salmo solar) II Evolutionary Ecology Research, v. 4. p. 537-549.
210. Garant D., Dodson J.J., Bernatchez L. 2003a. Differential reproductive success and heritability of alternative reproductive tactics in wild Atlantic salmon (Salmo solar L.) // Evolution, v. 57. № 5. p. 1133-1141.
211. Garant D., Dodson J.J., Bernatchez L. 2005. Offspring genetic diversity increases fitness of female Atlantic salmon (Salmo salar) II Behav. Ecol. Sociobiol. v. 57. p. 240-244.
212. Garant D., Fleming I.A., Einum S., Beraatchez L. 20036. Alternative male life-history tactics as potential vehicles for speeding introgression of farm salmon traits into wild populations // Ecology Letters, v. 6. p. 541-549.
213. Garcia de Leaniz C, Verspoor E., Hawkins A.D. 1989. Genetic determination of the contribution of stocked and wild Atlantic salmon, Salmo salar L., to the angling fisheries in two Spanish rivers // J. Fish Biology, v. 35. Suppl. A. p. 261-270.
214. Garcia-Vazquez E., Ayllon F., Martinez J.L., Perez J., Beall E. 2003. Reproduction of interspecific hybrids of Atlantic salmon and brown trout in a stream environment // Freshwater Biology, v. 48. p. 1100-1104.
215. Garcia-Vazquez E., Moran P., Martinez J.L., Perez J., de Gaudemar В., Beall E. 2001. Alternative mating strategies in Atlantic salmon and brown trout // J. Heredity, v. 92. № 2. p. 146-149.
216. Garcia-Vazquez E., Moran P., Perez J., Martinez J.L., Izquierdo J.I., de Gaudemar В., Beall E. 2002. Interspecific barriers between salmonids when hybridization is due to sneak mating // Heredity, v. 89. № 4. p. 288-292.
217. Gibson J. 1993. The Atlantic salmon in fresh water: spawning, rearing and production // Reviews in Fish Biology and Fisheries, v. 3. p. 39-73.
218. Gilbey J., Knox D., O'Sullivan M., Verspoor E. 2005. Novel DNA markers for rapid, accurate, and cost-effective discrimination of the continental origin of Atlantic salmon (Salmo salar L.) // ICES J. Mar. Sci. v. 62. № 8. p. 1609-1616.
219. Giuffra E., Guyomard R., Forneris G. 1996. Phylogenetic relationships and introgression patterns between incipient parapatric species of Italian brown trout {Salmo trutta L. complex) // Mol. Ecol. v. 5. № 2. p. 207-220.
220. Gjedrem Т., Eggum A., Refstie T. 1977. Chromosomes of some salmonids and salmonid hybrids // Aquaculture. v. 11. № 4. p. 335-348.
221. Gjedrem Т., Gjoen H.M., Gjerde B. 1991. Genetic origin of Norwegian farmed salmon // Aquaculture. v. 98. p. 41-50.
222. Grimholt U., Larsen S., Nordmo R. et al. 2003. MHC polymorphism and disease resistance in Atlantic salmon {Salmo salar); facing pathogens with single expressed major histocompatibility class I and class II loci // Immunogenetics. v. 55. p. 210-219.
223. Gross R., Nilsson J. 1999. Restriction fragment length polymorphism at the growth hormone 1 gene in Atlantic salmon {Salmo salar L.) and its association with weight among the offspring of a hatchery stock // Aquaculture. v. 173. p. 73-80.
224. Gross R., Nilsson J., Schmitz M. 1996. A new species-specific nuclear DNA marker for identification of hybrids between Atlantic salmon and brown trout // J. Fish Biology, v. 49. № 3. p. 537-540.
225. Guyomard R. 1978. Identification par electrophorese d'hybrides de Salmonides // Ann. Genet. Sel. Anim. v. 10. p. 17-27. (In France, English summary)
226. Hansen L.P., Jonsson B. 1991. Evidence of a genetic component in the seasonal return pattern of Atlantic salmon, Salmo salar L. // J. Fish Biology, v. 38. p. 251-258.
227. Hartley S.E. 1996. High incidence of Atlantic salmon x brown trout hybrids in a Lake District stream//J. Fish Biology, v. 48. № 1. p. 151-154.
228. Hastein Т., Lindstad T. 1991. Diseases in wild and cultured salmon: possible interaction // Aquaculture. v. 98. № 1-3. p. 277-288.
229. Heggberget T.G., Lund R.A., Ryman N., Stahl G. 1986. Growth and genetic variation of Atlantic salmon {Salmo salar) from different sections of the River Alta, North Norway // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 43. p. 126-133.
230. Hendry A.P., Letcher B.H., Gries G. 2003. Estimating natural selection acting on stream- dwelling Atlantic salmon: implications for the restoration of extirpated populations // Conservation Biology, v. 17. № 3. p. 795-805.
231. Herbinger СМ., O'Reilly P.T., Verspoor E. 2006. Unravelling first-generation pedigrees in wild endangered salmon populations using molecular genetic markers // Mol. Ecol. v. 15. p. 2261-2275.
232. Hindar K., Fleming LA. 2007. Behavioral and genetic interactions between escaped farm salmon and wild Atlantic salmon // Ecological and genetic implications of aquaculture activities. T.M. Bert (ed.). Springer, p. 115-122.
233. Hindar K., Ryman N., Utter F. 1991. Genetic effects of cultured fish on natural fish populations // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 48. p. 945-957.
234. Holmes R.S., Masters C.J. 1970. Epigenetic interconversion of the multiple forms of mouse liver catalase // FEBS Lett. v. 11. p. 45-48.
235. Hovey S.L., King D.P.F., Thompson D., Scott A. 1989. Mitochondrial DNA and allozyme analysis of Atlantic salmon, Salmo salar L., in England and Wales // J. Fish Biology, v. 35. Suppl. A. p. 253-260.
236. Hubbs C.L. 1955. Hybridization between fish species in nature // Syst. Zool. v. 4. p. 1-20.
237. Hurrell R.H., Price D.J. 1993. Genetic variation in Atlantic salmon, Salmo salar L., within the Tamar catchment in south-west England // J. Fish Biology, v. 42. p. 153-156.
238. Hurst CD., Bartlett S.E., Davidson W.S., Bruce I.J. 1999. The complete mitochondrial DNA sequence of the Atlantic salmon, Salmo salar II Gene. v. 239. p. 237-242.
239. Johnsen B.O., Jensen A.J. 2003. Gyrodactylus salaris in Norwegian rivers // Atlantic salmon: biology, conservation and restoration. Petrozavodsk: Institute of Biology KRC RAS. p. 38-44.
240. Johnson K.R., Wright J.E. 1986. Female brown trout x Atlantic salmon hybrids produce gynogens and triploids when backcrossed to male Atlantic salmon // Aquaculture. v. 57. p. 345-358.
241. Jonasson J. 1993. Selection experiments in salmon ranching. I. Genetic and environmental sources of variation in survival ang growth in freshwater // Aquaculture. v. 109. p. 225-236.
242. Jones J.W. 1959. The salmon. London: Collins. 192 p.
243. Jones M.W., Hutchings J.A. 2001. The influence of male parr body size and mate competition on fertilization success and effective population size in Atlantic salmon // Heredity, v. 86. p. 675-684.
244. Jones M.W., Hutchings J.A. 2002. Individual variation in Atlantic salmon fertilization success: implications for effective population size // Ecological Applications, v. 12. Iss. l .p . 184-193.
245. Jonsson В., Jonsson N., Hansen L.P. 2003. Atlantic salmon straying from the river Imsa // J. Fish Biology, v. 62. p. 641-657.
246. JonssonN., Hansen L.P., Jonsson B. 1991. Variation in age, size and repeat spawning of adult Atlantic salmon in relation to river discharge // J. Animal Ecology, v. 60. № 3. p.937-947.
247. Jordan W.C., Fleming I.A., Garant D. 2007. Mating system and social structure // The Atlantic salmon. Genetics, Conservation and Management. E. Verspoor, L. Stradmeyer, J.L. Nielsen, eds. Oxford: Blackwell Publishing Ltd. p. 167-194.
248. Jordan W.C., Youngson A.F. 1992. The use of genetic marking to assess the reproductive success of mature male Atlantic salmon parr {Salmo salar L.) under natural spawning conditions//J. Fish Biology, v. 41. p. 613-618.
249. Jorde E. 1994. Allozymes in Scandinavian brown trout {Salmo trutta L.) // Division of Population Genetics Stockholm University. Report. 54 p.
250. Kallio-Nyberg I., Koljonen M.-L. 1999. Sea migration patterns in the Atlantic salmon: a comparative study of two stocks and their hybrids // Boreal Environmental Research, v. 4. № 2 . p. 163-174.
251. Kazakov R.V., Titov S.F. 1991. Geographical patterns in the population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L., on U.S.S.R. territory, as evidence for colonization routes// J. Fish Biology, v. 39. p. 1-6.
252. Kazakov R.V., Titov S.F. 1993. Population genetics of salmon, Salmo salar L., in northern Russia // Aquaculture and Fisheries Management, v. 24. p. 495-506.
253. Khanna N.D., Juneja R.K., Larsson В., Gahne B. 1975. Electrophoretic studies on proteins and enzymes in the Atlantic salmon, Salmo salar L. // Swedish J. Agric. Res. v. 5. p. 185-192.
254. King D.P.F., Hovey S.L., Thompson D., Scott A. 1993. Mitochondrial DNA variation in Atlantic salmon, Salmo salar L., populations // J. Fish Biology, v. 42. p. 25-33.
255. King T.L., Eackles M.S., Letcher B.H. 2005. Microsatellite DNA markers for the study of Atlantic salmon {Salmo salar) kinship, population structure, and mixed-fishery analyses // Mol. Ecol. Notes, v. 5. p. 130-132.
256. King T.L., Kalinowski ST., Schill W.B. et al. 2001. Population structure of Atlantic salmon {Salmo salar L.): a range-wide perspective from microsatellite DNA variation // Mol. Ecol. v. 10. № 4. p. 807-821.
257. King T.L., Spidle A.P., Eackles M.S. et al. 2000. Mitochondrial DNA diversity in North American and European Atlantic salmon with emphasis on the Downeast rivers of Maine // J. Fish Biology, v. 57. p. 614-630.
258. Knox D., Lehmann K., Reddin D.G., Verspoor E. 2002. Genotyping of archival Atlantic salmon scales from northern Quebec and West Greenland using novel PCR primers for degraded mtDNA // J. Fish Biology, v. 60. p. 266-270.
259. Knox D., Verspoor E. 1991. A mitochondrial DNA restriction fragment length polymorphism of potential use for discrimination of farmed Norwegian and wild Atlantic salmon populations in Scotland // Aquaculture. v. 98. № 1-3. p. 249-257.
260. Koch H.L.A.E. 1983. Regulation minerale et hemoglobines chez quelques saumons {Salmo salar L.) dulcaquicoles // Ann. Soc. R. Zool. Belg. v. 113. Suppl. 1. p. 259-260.
261. Koljonen M.-L. 1989. Electrophoretically detectable genetic variation in natural and hatchery stocks of Atlantic salmon in Finland // Hereditas. v. 110. p. 23-35.
263. Koljonen M.-L., McKinnel S. 1996. Assessing seasonal changes in stock composition of Atlantic salmon catches in the Baltic Sea with genetic stock identification // J. Fish Biology, v. 49. p. 998-1018.
264. Koljonen M.-L., Tahtinen J., Saisa M., Koskiniemi J. 2002. Maintenance of genetic diversity of Atlantic salmon {Salmo salar) by captive breeding programs and the geographic distribution of microsatellite variation // Aquaculture. v. 212. p. 69-92.
265. Krieg F., Guyomard R. 1985. Population genetics of French brown trout {Salmo tnitta 1..): large geographical differentiation of wild populations and high similarity of domesticated stocks // Genet. Sel. Evol. v. 17. № 2. p. 225-242.
266. Lage C , Kornfield I. 2006. Reduced genetic diversity and effective population size in an endangered Atlantic salmon {Salmo salar) population from Maine, USA // Conserv. Genet, v. 7. p. 91-104.
267. Landegren U., Kaiser R., Sanders J., Hood L. 1988. A ligase-mediated gene detection technique // Science, v. 241. № 4869. p. 1077-1080.
268. Landry C , Bernatchez L. 2001. Comparative analysis of population structure across environments and geographical scales at major histocompatibility complex and microsatellite loci in Atlantic salmon {Salmo salar L.) // Mol. Ecol. v. 10. p. 2525-2539.
269. Landry C , Garant D., Duchesne P., Bernatchez L. 2001. 'Good genes as heterozygosity': the major histocompatibility complex and mate choice in Atlantic salmon {Salmo salar 1..) // Proc. R. Soc. Lond. B. v. 268. p. 1279-1285.
270. Langefors A.H. 2005. Adaptive and neutral genetic variation and colonization history of Atlantic salmon, Salmo salar II Environ. Biology of Fishes, v. 74. p. 297-308.
271. Langefors A., Lohm J., Grahn M., Andersen O., von Schantz T. 2001. Association between major histocompatibility complex class IIB alleles and resistance to Aeromonas salmonicida in Atlantic salmon // Proc. R. Soc. Lond. B. v. 268. p. 479-485.
273. Larsson P.-O., Larsson H.-O., Eriksson C. 1979. Review of Swedish salmon {Salmo salar 1..) stocks based on results of tagging experiments // Salmon research Institute Report. 5. p. 1-28. (In Swedish, English summary).
274. Letcher B.H., King T.L. 2001. Parentage and grandparentage assignment with known and unknown mating: application to Connecticut river Atlantic salmon restoration // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 58. № 9. p. 1812-1821.
275. Li Y.-C, Korol A.B., Fahima Т., Nevo E. 2004. Microsatellites within genes: structure, function, and evolution // Mol. Biol. Evol. v. 21. № 6. p. 991-1007.
276. Lohm J., Grahn M., Langefors A., Andersen O., Storset A., von Schantz T. 2002. Experimental evidence for major histocompatibility complex-allele-specific resistance to a bacterial infection // Proc. R. Soc. Lond. B. v. 269. p. 2029-2033.
277. Luczynski M., Bartel R., Marczynski A. 1997. Biochemical genetic characteristics of the farmed Atlantic salmon (Salmo salar) stock development in Poland for restoration purposes // Archives of Polish Fisheries, v. 5. № 2. p. 241-246.
278. Ludwig A., Debus L., Lieckfeldt D. et al. 2002. When the American sea sturgeon swam east // Nature, v. 419. p. 447-448.
280. Makhrov A.A. Atlantic salmon (Salmo salar L.) and brown trout (S. trutta L.) hybridization // J. Fish Biology, (submitted)
281. Makhrov A.A., Skaala O., Altukhov Yu.P. 2002. Alleles ofsAAT-1,2* isoloci in brown trout: potential diagnostic marker for tracking routes of post-glacial colonization in northern Europe // J. Fish Biology, v. 61. p. 842-846.
282. Martinez J.L., Dumas J., Beall E., Garcia-Vazquez E. 2001. Assessing introgression of foreign strains in wild Atlantic salmon populations: variation in microsatellites assessed in historic scale collections // Freshwater Biology, v. 46. p. 835-844.
283. Martinez J.L., Gephard S., Juanes F., Garcia-Vazquez E. 2000a. The use of microsatellite loci for genetic monitoring of Atlantic salmon populations //North Amer. J. Aquaculture. v. 62. p. 285-289.
285. McCarthy I.D., Sanchez J.A., Blanco G. 2003. Allozyme heterozygosity, date of first feeding and life history strategy in Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 62. p. 341-357.
286. McConnell S., Hamilton L., Morris D. et al. 1995. Isolation of salmonid microsatellite loci and their application to the population genetics of Canadian east coast stocks of Atlantic salmon//Aquaculture. v. 137. p. 19-30.
287. McElligott E.A., Cross T.F. 1991. Protein variation in wild Atlantic salmon, with particular reference to southern Ireland // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. 35-42.
288. McGinnity P., Prodohl P., Maoileidigh N.O. et al. 2004. Differential lifetime success and performance of native and non-native Atlantic salmon examined under communal natural conditions // J. Fish Biology, v. 65. Suppl. A. p. 173-187.
289. McVeigh H.P., Bartlett S.E., Davidson W.S. 1991. Polymerase chain reaction/direct sequence analysis of the cytochrome b gene in Salmo salar II Aquaculture. v. 95. № 3-4. p. 225-233.
290. Mjolnerod LB., Refseth U.H., Karlsen E. et al. 1997. Genetic differences between two wild and one farmed population of Atlantic salmon {Salmo salar) revealed by three classes of genetic markers // Hereditas. v. 127. № 3. p. 239-248.
291. Mjolnerod I.B., Fleming LA., Refseth U.H., Hindar K. 1998. Mate and sperm competition during multiple-male spawnings of Atlantic salmon // Can. J. Zool. v. 76. p. 70-75.
292. Mjolnerod LB., Refseth U.H., Hindar K. 1999. Spatial association of genetically similar Atlantic salmon juveniles and sex bias in spatial patterns in a river // J. Fish Biology, v. 55. p. 1-8.
293. Moffett I.J.J., Crozier W.W. 1991. Genetic marker identification in Atlantic salmon {Salmo salar L.) by electrophoretic analysis of low risk tissues // J. Fish Biology, v. 39. p. 609-611.
294. Moffett I.J.J., Crozier W.W. 1996. A study of temporal genetic variation in a natural population of Atlantic salmon in the River Bush, Northern Ireland // J. Fish Biology, v. 48. № 2. p. 302-306.
295. Moller D. 1970. Transferrin polymorphism in Atlantic salmon {Salmo salar) II J. Fish. Res. Bd. Canada, v. 27. № 9. p. 1617-1625.
296. Moller D. 2005. Genetic studies on serum transferrins in Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 55-67.
297. Moran P., Garcia-Vazquez E. 1998. Multiple paternity in Atlantic salmon: a way to maintain genetic variability in relicted populations // J. Heredity, v. 89. p. 551-553.
298. Moran P., Pendas A.M., Beall E., Garcia-Vazquez E. 1996. Genetic assessment of the reproductive success of Atlantic salmon precocious parr by means of VNTR loci // Heredity, v. 77. p. 655-660.
299. Moran P., Pendas A. M., Garcia-Vazquez E., Izquierdo J. I. 1994a. Genetic variation among Atlantic salmon in six Spanish rivers // J. Fish Biology, v. 45. № 5. p. 831-837.
300. Moran P., Perez J., Dumas J., Beall E., Garcia-Vazquez E. 2005. Stocking-related patterns of genetic variation at enzymatic loci in south European Atlantic salmon populations // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 185-199.
301. Moran P., Perez J., Garcia-Vazquez E. 1998. The malic enzyme MEP-2* locus in Spanish populations of Atlantic salmon: Sea age and foreign stocking // Aquat. Sci. v. 60. p. 359-366.
302. Naevdal G., Holm M., Ingebrigtsen O., Moller D. 1978. Variation in age at first spawning in Atlantic salmon (Salmo salar) II J. Fish. Res. Board Can. v. 35. p. 145-147.
303. Ng S.H.S., Chang A., Brown G.B. et al. 2005. Type I microsatellite markers from Atlantic salmon (Salmo salar) expressed sequence tags // Mol. Ecol. Notes, v. 5. p. 762-766.
304. Nicieza A.G. 1995. Morphological variation between geographically disjunct populations of Atlantic salmon: the effects of ontogeny and habitat shift // Functional Ecology, v. 9. № 3. p. 448-456.
305. Nielsen E.E., Hansen M.M., Bach L. A. 2001. Looking for a needle in a haystack: Discovery of indigenous Atlantic salmon (Salmo salar L.) in stocked populations // Conserv. Genet, v. 2. p. 219-232.
306. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loeschcke V. 1996. Genetic structure of European populations of Salmo salar L. (Atlantic salmon) inferred from mitochondrial DNA // Heredity, v. 77. p. 351-358.
307. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loeschcke V. 1997. Analysis of microsatellite DNA from old scale samples of Atlantic salmon Salmo salar: a comparison of genetic composition over 60 years // Mol. Ecol. v. 6. p. 487-492.
308. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loeschcke V. 1999. Genetic variation in time and space: microsatellite analysis of extinct and extant populations of Atlantic salmon // Evolution, v. 53. № 1 . p. 261-268.
309. Nielsen J. 1961. Contributions to the biology of the Salmonidae in Greenland. I-IV. // Meddelelser ora Gronland. Bd. 159. № 8. 75 p.
310. Nilsen Т.О., Ebbesson L.O.E., Stefansson S.O. 2003. Smolting in anadromous and landlocked strains of Atlantic salmon (Salmo salar) II Aquaculture. v. 222. p. 71-82.
311. Nilsson J. 1997. MtDNA and microsatellite variation in Baltic Atlantic salmon // ICES J. Mar. Sci. v. 54. № 6 . p. 1173-1176.
312. Norris A.T., Bradley D.G., Cunningham E.P. 1999. Microsatellite genetic variation between and within farmed and wild Atlantic salmon {Salmo salar) populations // Aquaculture. v. 180. p. 247-264.
313. Norris A.T., Bradley D.G., Cunningham E.P. 2000. Parentage and relatedness determination in farmed Atlantic salmon {Salmo salar) using microsatellite markers // Aquaculture. v. 182. p. 73-83.
314. Nygren A., Nilsson В., Jahnke M. 1968. Cytological studies in Atlantic salmon {Salmo salar) II Ann. Acad. Regiae Scient. Upsal. № 12. p. 21-52.
315. Nygren A., Nilsson В., Jahnke M. 1972. Cytological studies in Atlantic salmon from Canada, in hybrids between Atlantic salmon from Canada and Sweden and in hybrids between Atlantic salmon and sea trout // Hereditas. v. 70. p. 295-305.
316. Nyman O.L. 1970. Electrophoretic analysis of hybrids between salmon {Salmo salar L.) and trout {Salmo trutta L.). Trans. Amer. Fish. Soc. v.99. p. 229-236.
317. Nyman O.L., Pippy J.H.C. 1972. Differences in Atlantic salmon, Salmo salar, from North America and Europe // J. Fish. Res. Bd. Canada, v. 29. p. 179-185.
318. On the run. Escaped farmed fish in Norwegian waters. WWF-Norway Report 2/2005. 42 p. (www.wwf.no/core/pdf/)
319. O'Connell M., Skibinski D. O. F., Beardmore J. A. 1995. Mitochondrial DNA and allozyme variation in Atlantic salmon {Salmo salar) populations in Wales // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 52. № l. p . 171-178.
320. O'Connell M., Skibinski D. O. F., Beardmore J. A. 1996. Allozyme and mtDNA divergence between Atlantic salmon populations in North Wales // J. Fish Biology, v. 48. № 5 . p. 1023-1026.
321. O'Reilly P., Doyle R. 2007. Live gene banking of endangered populations of Atlantic salmon // The Atlantic salmon. Genetics, Conservation and Management. E. Verspoor, L. Stradmeyer, J.L. Nielsen, eds. Oxford: Blackwell Publishing Ltd. p. 425-469.
322. O'Reilly P.T., Herbinger C , Wright J.M. 1998. Analysis of parentage determination in Atlantic salmon {Salmo salar) using microsatellites // Animal Genetics, v. 29. p. 363-370.
323. Osinov A.G., Lebedev V.S. 2000. Genetic divergence and phylogeny of the Salmoninae based on allozyme data // J. Fish Biology, v. 57. p. 354-381.
324. Paaver T. 1991. Electroforetisk undersokning av romproteiner hos laxfisk // Information fran Sotvattenslaboratoriet, Drottningholm. v. 4. p. 49-62.
325. Paaver Т., Gross R., Vasemagi A. 2001. Genetic characterization of Estonian salmon populations // Present and potential production of salmon in Estonian rivers (Kangur M., Wahlberg В., eds.). Tallinn: Estonian Academy Publishers, p. 77-84.
326. Pakkasmaa S., Piironen J. 2001. Water velocity shapes juvenile salmonids // Evolutionary Ecology, v. 14. p. 721-730.
327. Palva Т.К., Lehvaslaiho H., Palva E.T. 1989. Identification of anadromous and non- anadromous salmon stocks in Finland by mitochondrial DNA analysis // Aquaculture. v. 81. №3-4. p. 237-244.
328. Parrish D.L., Behnke R.J., Gephard S.R., McCormick S.D., Reeves G.H. 1998. Why aren't there more Atlantic salmon (Salmo salar)? II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 55. Suppl. 1. p. 281-287.
329. Paterson S., Piertney S.B., Knox D. et al. 2004. Characterization and PCR multiplexing of novel highly variable tetranucleotide Atlantic salmon {Salmo salar L.) microsatellites // Mol. Ecol Notes, v. 4. p. 160-162.
330. Payne R.H. 1974. Transferin variation in North American population of the Atlantic salmon, Salmo salar II J. Fish. Res. Bd. Canada, v. 31. № 6. p. 1037-1041.
331. Payne R.H., Child A.R., Forrest A. 1971. Geographical variation in the Atlantic salmon // Nature, v. 231. p. 250-252.
332. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects // Science, v. 147. № 3664. p. 1451-1453.
333. Peek A.S., Wheeler P.A., Ostberg CO., Thorgaard G.H. 1997. A minichromosome carrying a pigmentation gene and brook trout DNA sequence in transgenic rainbow trout // Genome, v. 40. № 5. p. 594-599.
334. Pendas A.M., Moran P., Garcia-Vazquez E. 1994. Organization and chromosomal location of the major histone cluster in brown trout, Atlantic salmon and rainbow trout // Chromosoma. v. 103. № 2. p. 147-152.
335. Pendas A.M., Moran P., Martinez J.L., Garcia-Vazquez E. 1995. Applications of 5S rDNA in Atlantic salmon, brown trout, and in Atlantic salmon X brown trout hybrid identification // Mol. Ecol. v. 4. № 2. p. 275-276.
336. Petersson E., Jarvi Т., Steffher N.G., Ragnarsson B. 1996. The effects of domestication on some life history traits of sea trout and Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 48. p. 776-791.
337. Perez J., Martinez J.L., Moran P., Beall E., Garcia-Vazquez E. 1999. Identification of Atlantic salmon x brown trout hybrids with a nuclear marker useful for evolutionary studies // J. Fish Biology, v. 54. № 2. p. 460-464.
338. Perez J., Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vazquez E. 1997. Applications of single locus minisatellite DNA probes to the study of Atlantic salmon {Salmo salar L.) population genetics // J. Heredity, v. 88. p. 80-82.
339. Pineda H., Borrell Y.J., McCarthy I. et al. 2003. Timing of first feeding and life history strategies in salmon: genetic data // Hereditas. v. 139. p. 41-48.
340. Pollard S.M., Danzmann R.G., Claytor R.R. 1994. Association between the regulatory locus PGM-lr* and life-history types of juvenile Atlantic salmon {Salmo salar) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 51. № 6. p. 1322-1329.
341. Potvin С , Bernatchez L. 2001. Lacustrine spatial distribution of landlocked Atlantic salmon populations assessed across generations by multilocus individual assignment and mixed-stock analyses // Mol. Ecol. v. 10. p. 2375-2388.
342. Presa P., Pardo B.G., Martinez P., Bernatchez L. 2002. Phylogeographic congruence between mtDNA and rDNA ITS markers in brown trout // Mol. Biol. Evol. v. 19. № 12. p. 2161-2175.
343. Primmer C.R., Koskinen M.T., Piironen J. 2000. The one that did not get away: individual assignment using microsatellite data detects a case of fishing competition fraud // Proc. R. Soc. Lond. B. v. 267. p. 1699-1704.
344. Rajakaruna R.S., Brown J.A., Kaukinen K.H., Miller K.M. 2006. Major histocompatibility complex and kin discrimination in Atlantic salmon and brook trout // Mol. Ecol. v. 15. № 14. p. 4569-4575.
345. Reed K.M., Hackett J.D., Phillips R.B. 2000. Comparative analysis of intra-individual and inter-species DNA sequence variation in salmonid ribosomal DNA cistrons // Gene, v. 249. p. 115-125.
346. Rengmark A.H., Sletten A., Skaala O. et al. 2006. Genetic variability in wild and farmed Atlantic salmon (Salmo salar) strains estimates by SNP and microsatellites // Aquaculture. v. 253. № 1-4. p. 229-237.
347. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. 5-14 April 2005. Nuuk, Greenland. (ICES WGNAS Report). 291 p.
348. Ritter J.A. 1975. Lower ocean survival rates for hatchery-reared Atlantic salmon (Salmo salar) stocks released in rivers other than their native streams // ICES. C M . M: 26. 10 p.
349. Roff D.A., Bentzen P. 1989. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: x2 and the problem of small samples // Mol. Biol. Evol. v. 6. № 5. p. 539-545.
350. Russell R.G. 1999. Atlantics find a home in the Pacific // Flyfisher. Summer, p. 10.
351. Ryynanen H.J., Primmer C.R. 2004. Distribution of genetic variation in the growth hormone 1 gene in Atlantic salmon (Salmo salar) populations from Europe and North America// Mol. Ecol. v. 13. p. 3857-3869.
352. Sadler J., Pankhurst P.M., King H.R. 2001. High prevalence of skeletal deformity and reduced gill surface area in triploid Atlantic salmon (Salmo salar L.) // Aquaculture. v. 198. p. 369-386.
353. Saisa M., Koljonen M.-L., Gross R. et al. 2005. Population genetic structure and postglacial colonization of Atlantic salmon (Salmo salar) in the Baltic Sea area based on microsatellite DNA variation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 62. p. 1887-1904.
354. Saisa M., Koljonen M.-L., Tahtinen J. 2003. Genetic changes in Atlantic salmon stocks since historical times and the effective population size of a long-term captive breeding programme // Conserv. Genet, v. 4. p. 613-627.
355. Sanchez J.A., Blanco G., Vazquez E., Garcia E., Rubio J. 1991. Allozyme variation in natural populations of Atlantic salmon in Asturias (northern Spain) // Aquaculture. v. 93. № 4 . p. 291-298.
356. Sanchez J.A., Clabby C , Ramos D. et al. 1996. Protein and microsatellite single locus variability in Salmo salar L. (Atlantic salmon) // Heredity, v. 7. p. 423-432.
357. Saunders R.L. 1977. The incidence and genetic implications of sexual maturity in male Atlantic salmon parr // ICES. CM. M: 21. 8 p.
358. Saura M., Caballero P., Caballero A., Moran P. 2006. Genetic variation in restored Atlantic salmon {Salmo salar L.) populations in the Ulla and Lerez rivers, Galicia, Spain // ICES J. Mar. Sci. v. 63. № 7. p. 1290-1296.
359. Schartl M., Nanda I., Schlupp I., Wilde В., Epplen J.T., Schmid M., Parzefall J. 1995. Incorporation of subgenomic amounts of DNA as compensation for mutational load in gynogenetic fish //Nature, v. 373. № 6509. p. 68-71.
360. Schom СВ., Miles M.S., Morgan R.I.G., Thorpe J.E., Alderson R. 1984. North American and European Atlantic salmon {Salmo salar) II Genetics, v. 107. Suppl. 3. Pt. 2. p. s96.
361. Schreiber A., Schenk M., Lehmann J., Sturenberg F.-J. 1994. Genetische Untersuchungen an Meerforellen- und Lachswildfangen aus dem Rheinsystem in Nordrhein-Westfalen. Fischer & Teichwirt. v. 2. p. 52-53.
362. Scribner K.T., Page K.S., Barton M.L. 2001. Hybridization in freshwater fishes: a review of case studies and cytonuclear methods of biological inference // Reviews in Fish Biology and Fisheries, v. 10. p. 293-323.
363. Seppovaara O. 1962. Zur Systematik und okologie des Lachses und der Forellen in der Binnengewassern Finlands // Ann. Zool. Soc. "Vanamo". v. 24. № 1. 86 p.
364. Shaklee J.B., AUendorf F.W., Morizot D.C, Whitt G.S. 1990. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Trans. Amer. Fish. Soc. v. 119. p. 2-15.
365. Skaala O., Hoyheim В., Glover K., Dahle G. 2004. Microsatellite analysis in domesticated and wild Atlantic salmon {Salmo salar L.): allelic diversity and identification of individuals // Aquaculture. v. 240. p. 131-143.
366. Skaala O., Makhrov A.A., Karlsen Т., Jorstad K.E., Altukhov Y.P., Politov D.V., Kuzishin K.V., Novikov G.G. 1998. Genetic comparison of salmon from the White Sea and north-western Atlantic Ocean // J. Fish Biology, v. 53. p. 569-580.
367. Skaala О., Taggart J.B., Gunnes К. 2005. Genetic differences between five major domesticated strains of Atlantic salmon and wild salmon // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 118-128.
368. Skaala O., Wennevik V., Glover K.A. 2006. Evidence of temporal genetic change in wild Atlantic salmon, Salmo salar L., populations affected by farm escapes // ICES J. Mar. Sci.v. 63. № 7 . p. 1224-1233.
369. Slettan A., Olsaker I., Lie O. 1993. Isolation and characterization of variable (GT)n repetitive sequences from Atlantic salmon, Salmo salar L. // Animal Genetics, v. 24. № 3.p. 195-197.
370. Slettan A., Olsaker I., Lie O. 1997. Segregation studies and linkage analysis of Atlantic salmon microsatellites using haploid genetics // Heredity, v. 78. p. 620-627.
371. Slettan A., Olsaker I., Lie O. 1996. Polymorphic Atlantic salmon, Salmo salar L., microsatellites at the SSOSL438, SSOSL439 and SSOSL444 loci // Animal Genetics, v. 27. p. 57-58.
372. Smitt F. A. 1886. A history of Scandinavian fishes. Part 2. Stockholm. 1240 p.
373. Solomon D.J., Child A.R. 1978. Identification of juvenile natural hybrids between Atlantic salmon {Salmo salar L.) and trout {Salmo trutta L.) // J. Fish Biology, v. 12. p. 499-501.
374. Spidle A.P., Kalinowski S.T., Lubinski B.A. et al. 2003. Population structure of Atlantic salmon in Maine with reference to populations from Atlantic Canada // Trans. Amer. Fish. Soc. v. 132. p. 196-209.
375. Spidle A.P., Schill W.B., Lubinski B.A., King T.L. 2001. Fine-scale population structure in Atlantic salmon from Maine's Penobscot river drainage // Conserv. Genet, v. 2. p. 11-24.
376. Stabell O.B. 1984. Homing and olfaction in Salmonids: a critical review with special reference to the Atlantic salmon // Biol. Rev. v. 59. p. 333-388.
377. Stahl G. 1983. Differences in the amount and distribution of genetic variation between natural populations and hatchery stocks of Atlantic salmon // Aquaculture. v. 33. p. 23-32.
378. Stahl G. 1987. Genetic population structure of Atlantic salmon // Population genetics and Fishery Management. N. Ryman and F. Utter (eds.), University of Washington Press, Seattle and London, p. 121-140.
379. Stahl G., Hindar L. 1988. Genetisk struktur hos norsk laks: status og perspectives. Direktoratet for Naturforvaltning, Trondheim, Norway. Rapport fra Fiskeforskningen. № 1 . 5 7 p.
380. Stahl G., Loudenslager E.J., Saunders R.L., Schofield E.J. 1983. Electrophoretic study on Atlantic salmon populations from the Miramichi River (New Brunswick) system, Canada // ICES. CM. M:20. 14 p.
381. Staurnes M., Lysfjord G., Berg O.K. 1992. Parr-smolt transformation of a nonanadromous population of Atlantic salmon {Salmo salar) in Norway // Can. J. Zool. v. 70. p. 197-199.
382. Stewart D.C., Smith G.W., Youngson A.F. 2002. Tributary-specific variation in timing of return of adult Atlantic salmon {Salmo salar) to fresh water has a genetic component // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 59. № 2. p. 276-281.
383. Stone C.E., Taggart J.B., Ferguson A. 1997. Single locus minisatellite DNA variation in European populations of Atlantic salmon (Salmo solar L.) // Hereditas. v. 126. № 3. p. 269-275.
384. Sutterlin A.M., Holder J., Benfey T.J. 1987. Early survival rates and subsequent morphological abnormalities in landlocked, anadromous and hybrid (landlocked x anadromous) diploid and triploid Atlantic salmon // Aquaculture. v. 64. № 2. p. 157-164.
385. Svardson G. 1945. Chromosome studies on Salmonidae // Reports from the Swedish State Institute of Freshwater Fishery Research, Drottningholm. v. 23. p. 1-151.
386. Svardson G. 1949. Salmon {Salmo salar L.) with no adipose fin // Institute of freshwater research. Drottningholm. Rep. № 29. p. 112-114.
387. Taggart J.B., McLaren I.S., Hay D.W. et al. 2001. Spawning success in Atlantic salmon {Salmo salar L.): a long-term DNA profiling-based study conducted in a natural stream // Mol. Ecol. v. 10. №. 4. p. 1047-1060.
388. Taggart J.B., Verspoor E., Galvin P.T., Moran P., Ferguson A. 1995. A minisatellite DNA marker for discriminating between European and North American Atlantic salmon {Salmo salar) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 52. № 11. p. 2305-2311.
389. Taveekijakarn P., Miyazaki Т., Matsumoto M., Arai S. 1996. Histopatological and haematological changes in amago salmon, Oncorhynchits rhodurus (Jordan @ McGregor), fed a vitamin-D-free diet // J. Fish Diseases, v. 19. № 4. p. 289-294.
390. Tessier N., Bematchez L., Presa P., Angers B. 1995. Gene diversity analysis of mitochondrial DNA, microsatellites and allozymes in landlocked Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 47. p. 156-163. f
391. Tessier N., Bematchez L. 1999. Stability of population structure and genetic diversity across generations assessed by microsatellites among sympatric populations of landlocked Atlantic salmon {Salmo salar L.) // Mol. Ecol. v. 8. p. 169-179.
392. Tessier N., Bematchez L. 2000. A genetic assessment of single versus double origin of landlocked Atlantic salmon {Salmo salar) from Lake Saint-Jean, Quebec, Canada // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 57. № 4. p. 797-804.
393. Tessier N., Bematchez L., Wright J.W. 1997. Population structure and impact of supportive breeding inferred from mitochondrial and microsatellite DNA analyses in land-locked Atlantic salmon Salmo salar L. // Mol. Ecol. v. 6. p. 735-750.
394. Thomas D., Beall E., Burke T. 1997. Alternative reproductive tactics in Atlantic salmon: factors affecting mature parr success // Proc. R. Soc. Lond. B. v. 264. p. 219-226.
395. Thompson D., Russell I.C. 1991. Allele frequency variation at the sAAT-4 locus as a potential measure of the relative performance of native and introduced Atlantic salmon in the river Test // Aquaculture. v. 98. p. 243-247.
396. Thorpe J.E. 1988. Salmon enhancement: stock discreteness and choice of material for stocking // Atlantic salmon: Planning for the future (D. Mills and D. Piggins, eds.). 1.ondon @ Sydney: Croom Helm/Portland, Oregon: Timber Press, p. 373-388.
397. Thorpe J.E. 2004. Life history responses of fishes to culture // J. Fish Biology, v. 65. Suppl. A. p. 263-285.
398. Thorpe J.E., Morgan R.I.G., Talbot C , Miles M.S. 1983. Inheritance of developmental rates in Atlantic salmon, Salmo salar L. // Aquaculture. v. 33. p. 119-128.
399. Tiira K., Laurila A., Peuhkuri N. et al. 2003. Aggressiveness is associated with genetic diversity in landlocked salmon {Salmo salar) II Mol. Ecol. v. 12. p. 2399-2407.
400. Tonteri A., Titov S., Veselov A. et al. 2005. Phylogeography of anadromous and non- anadromous Atlantic salmon {Salmo salar) from northern Europe // Arm. Zool. Fennici. v. 42. p. 1-22.
401. Tucker S., Pazzia I., Rowan D., Rasmussen J.B. 1999. Detecting pan-Atlantic migration in salmon {Salmo salar) using 137Cs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 56. № 12. p. 2235-2239.
402. Utter F. 2003. Genetic impacts offish introductions // Population genetics: principles and application for fisheries scientists (E.M. Hallerman, ed.). Bethesda, Maryland: American Fisheries Society, p. 357-378.
403. Vasemagi A., Gross R., Paaver T. et al. 2001. Identification of the origin of Atlantic salmon {Salmo salar L.) population in a recently recolonized river in the Baltic Sea // Mol. Ecol. v. 10. p. 2877-2882.
404. Vasemagi A., Gross R., Paaver T. et al. 2005a. Analysis of gene-associated tandem repeat markers in Atlantic salmon {Salmo salar L.) populations: implications for restoration and conservation in the Baltic Sea // Conserv. Genet, v. 6. p. 385-397.
405. Vasemagi A., Nillson J., Primmer C.R. 2005B. Seventy-five EST-linked Atlantic salmon {Salmo salar L.) microsatellite markers and their cross-amplification in five salmonid species // Mol. Ecol. Notes, v. 5. p. 282-288.
406. Vasin O. 1998. First finding of polymorphism at esterase D loci in the Baltic salmon {Salmo salar L.) // ICES CM K:9. 6 p.
407. Vazquez E., Presa P., Sanches J.A., Blanco G., Utter F. 1993. Genetic characterization of introduced populations of Atlantic salmon, Salmo salar, in Asturias (Northern Spain) //Hereditas. v. 119. p. 47-51.
408. Verspoor E. 1986. Spatial correlations of transferrin allele frequencies in Atlantic salmon {Salmo salar) populations from North America // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 43. p. 1074-1078.
409. Verspoor E. 19886. Reduced genetic variability in first-generation hatchery populations of Atlantic salmon {Salmo salar) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 45. p. 1686-1690.
410. Verspoor E. 1994. The evolution of genetic divergence at protein coding loci among anadromous and nonanadromous populations of Atlantic salmon Salmo salar II Genetics and evolution of aquatic organisms. L.: Chapman & Hall. p. 52-67.
411. Verspoor E. 1997. Genetic diversity among Atlantic salmon {Salmo salar L.) populations // ICES J. Mar. Sci. v. 54. p. 965-973.
412. Verspoor E. 2005. Regional differentiation of North American Atlantic Salmon at allozyme loci // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 80-103.
413. Verspoor E., Beardmore J.A., Consuegra S. et al. 2005. Population Structure in the Atlantic Salmon: Insights From 40 Years of Research into Genetic Protein Variation // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 3-54.
414. Verspoor E., Cole L.J. 1989. Genetically distinct sympatric populations of resident and anadromous Atlantic salmon, Salmo salar II Can. J. Zool. v. 67. p. 1453-1461.
415. Verspoor E., Cole L.E. 2005. Genetic evidence for lacustrine spawning of the nonanadromous Atlantic salmon populations of Little Gull Lake, Newfoundland // J. Fish Biology, v. 67. Suppl. A. p. 200-205.
416. Verspoor E., Fraser N.H.C., Youngson A.F. 1991. Protein polymorphism in Atlantic salmon within a Scottish river: evidence for selection and estimates of gene flow between tributaries // Aquaculture. v. 98. № 1-3. p. 217-230.
417. Verspoor E., Garcia de Leaniz C. 1997. Stocking success of Scottish Atlantic salmon in two Spanish rivers // J. Fish Biology, v. 51. № 6. p. 1265-1269.
418. Verspoor E., Hammar J. 1991. Introgressive hybridization in fishes: the biochemical evidence // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 309-334.
419. Verspoor E., Jordan W.C. 1989. Genetic variation at the Me-2 locus in the Atlantic salmon within and between rivers: evidence for its selective maintenance // J. Fish Biology, v. 35. Suppl. A. p. 205-213.
420. Verspoor E., McCarthy E. 1997. Genetic divergence at the NAD+-dependent malic enzyme locus in Atlantic salmon from Europe and North America // J. Fish Biology, v. 51. p. 155-163.
421. Verspoor E., McCarthy E.M., Knox D., Bourke E.A., Cross T.F. 1999. The phylogeography of European Atlantic salmon {Salmo salar L.) based on RFLP analysis of the NDl/16sRNA region of the mtDNA // Biol. J. Linn. Soc. v. 68. Iss. 1-2. p. 129-146.
422. Verspoor E., O'SuUivan M., Arnold A.L. et al. 2002. Restricted matrilineal gene flow and regional differentiation among Atlantic salmon {Salmo salar L.) populations within the Bay of Fundy, eastern Canada // Heredity, v. 89. p. 465-472.
423. Verspoor E., Stradmeyer L., Nielsen J.L., eds. 2007. The Atlantic salmon. Genetics, Conservation and Management. Oxford: Blackwell Publishing Ltd. 500 p.
424. Vladic T.V., Jarvi T. 2001. Sperm quality in the alternative reproductive tactics of Atlantic salmon: the importance of the loaded raffle mechanism // Proc. R. Soc. Lond. B.v. 268. p. 2375-2381.
425. Vuorinen J., Berg O.K. 1989. Genetic divergence of anadromous and nonanadromous Atlantic salmon {Salmo salar) in the River Namsen, Norway // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 46. p. 406-409.
426. Vuorinen J., Piironen J. 1984. Electrophoretic identification of Atlantic salmon (Salmo salar), brown trout {S. trutta), and their hybrids // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 41. p. 1834-1837.
427. Webb J.H., Fryer R.J., Taggart J.B. et al. 2001. Dispersion of Atlantic salmon {Salmo salar) fry from competing families as revealed by DNA profiling // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 58. № 12. p. 2386-2395.
428. Weir L., Hutchings J.A., Fleming I.A., Einum S. 2005. Spawning behaviour and success of mature male Atlantic salmon {Salmo salar) parr of farmed and wild origin // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 62. p. 1153-1160.
429. Wennevik V., Skaala O., Titov S.F., Studyonov I., Navdal G. 2004. Microsatellite variation in populations of Atlantic salmon from North Europe // Environmental Biology of Fishes, v. 69. p. 143-152.
430. Wilkins N.P., Courtney H.P., Gosling E., Linnane A., Jordan C , Curatolo A. 1994. Morphometric and meristic characters in salmon, Salmo salar L., trout, Salmo trutta L., and their hybrids // Aquaculture and Fisheries Management, v. 25. p. 505-518.
431. Williams G.C., Koehn R.K. 1984. Population genetics of North Atlantic catadromous eels {Anguilld) II Evolutionary Genetics of Fishes. Edited by B.J. Terner. New York and 1.ondon: Plenum Press, p. 529-560.
432. Wilson I.F., Bourke E.A., Cross T. F. 1995. Genetic variation at traditional and novel allozyme loci, applied to interactions between wild and reared Salmo salar L. (Atlantic salmon) // Heredity, v. 75. № 6. p. 578-588.
433. Youngson A.F., Martin S.A.M. Jordan W.C, Verspoor E. 1989. Genetic protein variation in farmed Atlantic salmon in Scotland: comparison of farmed strains with their wild source populations // Scottish Fisheries Research. Report № 42. p. 1-12.
434. Youngson A.F., Martin S.A.M., Jordan W.C, Verspoor E. 1991. Genetic protein variation in Atlantic salmon in Scotland: comparison of wild and farmed fish // Aquaculture. v. 98. p. 231-242.
435. Youngson A.F., Verspoor E. 1998. Interactions between wild and introduced Atlantic salmon {Salmo salar) II Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 55. Suppl. 1. p. 153-160.
436. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. 1993. Two programs to estimate Chi-square values using pseudo-probability test // J. Heredity, v. 84. p. 152.
-
Артамонова, Валентина Сергеевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.15
- Популяционная структура атлантического лосося (Salmo salar L.) Европейского Севера России
- Популяционно-генетическая структура атлантического лосося Salmo Salar L. из рек России
- Влияние изменений факторов среды обитания на промысловые популяции атлантического лосося
- Биологические основы формирования маточных стад атлантического лосося Salmo salar L. в заводских условиях
- Морфологическая изменчивость атлантического лосося (Salmo Salar L.) в естественных условиях и аквакультуре
