Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов

Крылов, Алексей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов"

На правахшукописи

КРЫЛОВ Алексей Викторович

АДВЕНТИВНЫЙ КОМПОНЕНТ ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ: ДИНАМИКА И НАТУРАЛИЗАЦИЯ ВИДОВ

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Ои344Ви7В

Москва-2008

003446876

Работа выполнена на кафедре ботаники и экологии биолого-химического факультета Калужского государственного педаго! ического университета им К Э Циолковского

Научнып р)коиодн(сль доктор биологических наук, профессор

ШЕСТАКОВА Галина Александровна Калужский государственный педагогически» университет им К Э Циолковского, г Калу

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

ТОХТАРЬ Валерий Константинович

кандидат биологических наук, доцент ХОРУН Людмила Владимировна

Ведущая организация биологическим факультет

Тверского государственного университета

Защша диссертации состоится 2 октября 2008 г в 13 00 часов на заседании тационного Совета Д 002 028 01 в Главном ботаническом саду им НВ Цищ РАН по адресу 127276, г Москва, ул Ботаническая, д 4, актовый зал Факс/1 ел (495)977-91-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного ботанического им НВ Цицина РАН по адресу 127276, г Москва, ул Ботаническая, д 4

Автореферат диссертации разослан 1 сентября 2008 г

Ученый секретарь диссертационного Совета докюр биологических наук

Ю К. Виноградова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Во второй половине XX века в России значительно возрос интерес к изучению заносных (адвентивных, чужеродных) растений (Хорун и др, 2005). Однако законченного специального исследования адвентивного компонента флоры Калужской области до настоящего времени предпринято не было

Современные литературные данные по флоре региона носят локальный характер, либо представляют собой заметки о находках редких и новых для области видов Последней обобщающей сводкой пока остается «Калужская флора», подготовленная А.Ф Флеровым в первом десятилетии прошлого века Исследования адвентивного компонента флоры в Калужской области были начаты Л Ф Волос-новой (1981, 1986), на заносные растения обращали особое внимание В Д. Луганский, Г И Пешкова (Пешкова, 1967, 1975, Пешкова, Хомутова, 1979), С Р Майоров (Майоров и др., 1993; Майоров, 1995, 1996а, 19966, 1997) и другие Более чем за 100-летний период накоплен достаточно богатый материал по адвентивной флоре Калужской области, который нуждался в дополнении, обобщении и специальном анализе.

Современный период изучения заносных растений следует охарактеризовать как переходный от регистрации фактов вселения чужеродных видов к анализу причин и последствий этого явления (Биологические. , 2004). На новой территории заносные растения способны проявлять себя по-разному, т е могут оказывать различное воздействие на сложившиеся фитоценозы В настоящее время особую актуальность приобретают вопросы, связанные с изучением роли адвентивных видов в растительном покрове территории - натурализация адвентивных видов, особенно инвазионных и потенциально инвазионных (Гельтман, 2003; Виноградова и др, 2006)

Цель и задачи исследования Цель работы - изучение и анализ адвентивного компонента флоры Калужской области Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи

1. Провести инвентаризацию адвентивной флоры Калужской области и составить аннотированный конспект.

2. Выявить динамику распространения адвентивных видов.

3. Изучить степень натурализации адвентивных видов на территории Калужской области

4 Изучить пути и способы заноса адвентивных видов

5 Выявить сообщества (местообитания), уязвимые для внедрения чужеродных растений

Научная новизна работы. Впервые проведено специальное исследование адвентивного компонента флоры Калужской области, составлен аннотированный конспект. В результате зарегистрировано 57 новых адвентивных видов, уточнены и дополнены данные по флоре региона в целом. Рори1ив ШсИосагра указан впервые для флоры Средней России

Впервые проведено сравнение регистрации по десятилетиям новых видов адвентивной и аборигенной флоры В результате было показано, что возрастание и бывание числа находок адвентивных и аборигенных видов совпадает Вероятно, регистрация новых адвентивных видов связана не с изменением скорости их проникновения (заноса), а с интенсивностью исследования территории.

Предложена оригинальная система градации степени натурализации заносных растений. В ней выделено 10 градаций степени натурализации, в отличие от тра-

диционно принятых четырех: эфемерофит, колонофит, эпекофит, агриофит (Проблемы ., 2003) Это позволило более детально охарактеризовать заносные виды по таким параметрам, как способность удерживаться, способность к возобновлению, способность к расселению, характер осваиваемых местообитаний и др Выявлены инвазионные виды и их приуроченность к растительным сообществам Калужской области

Впервые проведено критическое изучение гербарных материалов кафедры ботаники и экологии КГПУ им К Э Циолковского (15 ООО листов, переопределено около 1/5), что позволило включить гербарий в международную базу данных «Index Heberiorum», с присвоением акронима KLH Впервые изучены сборы В Д Луганского в Калужском областном краеведческом музее В этих коллекциях обнаружен ряд новых для области видов (Воронкина и др , 2005, 2006, Решетникова и др,,2008) После переопределения гербарных образцов некоторые виды были исключены из флоры региона

Практическая значимость работы Материалы диссертации использованы при составлении современной региональной флористической сводки (Решетникова и др , 2008), при проведении полевых практик по ботанике, в курсах «Биогеография» и «Разнообразие растений» в КГПУ им. К Э Циолковского Материалы исследования предложены как основа для мониторинга состава и степени натурализации адвентивных видов (Крылов и др , 2006). Полученные данные могут служить основой для создания и ведения «Черной книги Калужской области» и «Черной книги Средней России» (Крылов и др., 2008) В процессе работы собран, смонтирован и этикетирован гербарий - более 2500 образцов, который передан на хранение в гербарии МГУ им М В Ломоносова (MW), ГБС им В Н Цицина РАН (МНА), КГПУ им К Э Циолковского (KLH) Большинство растений Калужской флоры сфотографировано, фотографии используются как иллюстративный материал в различных публикациях, презентациях и пр.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в С -Петербурге (2006), XI Всероссийской научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2005), Открытой университетской научно-практической конференции (Калуга, 2006), VI Совещании по флоре Средней России (Тверь, 2006), XII Всероссийской научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья», (Калуга, 2007), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии (Белгород, 2007), XII Делегатском Съезде Русского ботанического общества и научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века, (Петрозаводск, 2008)

Публикации По теме диссертации опубликовано 10 работ и 6 статей находятся в печати, из них 9 в реферируемых журналах

Объем и структура диссертации Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 1 приложения Работа изложена на22СЬтраницах, иллюстрирована Ч таблицами и ? рисунками Список литературы включает/££ис-точников, из них?) на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Район исследования и особенности его природно-экономических условий В этом части рассмотрены географическое положение, климат, кратко охарактеризована растительность Калужской области.

Современная территория области 29,9 тыс. км2 (Атлас ., 2005), ее протяженность с севера на юг более 220 км, с запада на восток - 240 км (Физическая.., 2003). Границы Калужской области в целом, а также границы и число уездов (районов) неоднократно менялись (Атлас , 2005, Калужская.., 2005), что учтено при анализе архивных материалов, сопоставлении флористических данных разных авторов, работавших в разные исторические периоды

Население Калужской области на 1 января 2004 г составило 1028,8 тыс человек. В 1926 г - 1148. Плотность населения 36 чел на 1 км2. Растет доля городского населения, численность сельских жителей продолжает неуклонно снижаться (Калужская., 2005)

Через территорию области проходят железнодорожные магистрали Донбасс -Санкт-Петербург, Сызрань - Вязьма, Москва - Киев с крупными товарными станциями Сухиничи-Главные, Сухиничи-Узловые, а также две автомагистрали Москва - Киев и Москва - Брест

1.2. Методы и приемы сбора материала. Для выполнения поставленных задач были применены следующие методы сбора и обработки материала

1) проанализированы накопленные гербарные материалы МГУ им. М В Ломоносова (MW; MWG), ГБС им Н В Цицина РАН (МНА), кафедры ботаники и экологии КГПУ им. К.Э. Циолковского (KLH), Калужского областного краеведческого музея (КОКМ), частично МГПУ им В И Ленина (MOSP) и Ботанического института им В.Л. Комарова (LE),

2) критически проработаны статьи по флоре Калужской области,

3) проведены собственные полевые исследования, причем повышенное внимание уделено изчению составу флоры железнодорожных путей и станций, территорий городов и пригородов, крупных автомагистралей, т е основных центров заноса адвентивных видов. Для получения достаточно полной картины распределения каждого вида исследованы также и естественные, малонарушенные местообитания Всего в работе проанализировано 164 флористических описаний, сделанных с 2003 по 2007 гг. в 18 из 24 районов, что составляет 75% территории области. Изучение адвентивной флоры региона проведено с использованием метода мар-шрутно-флористического описания территории (Щербаков, Тихомиров, 1994; Щербаков, Полевова, Решетникова, 2002; Решетникова, 2006) В отличие от традиционного метода конкретных флор А.И Толмачева, составлены отдельные списки адвентивных видов каждого ландшафтного выдела с указанием конкретных местообитаний каждого вида и его обилия При этом уже во время полевых исследований получены данные по местообитаниям каждого вида (как правило, во флористических работах оценка экологической приуроченности вида дается постфактум). Составление отдельных списков адвентивных растений каждого выдела позволило также оценить частоту встречаемости каждого вида, выявить инвазионные виды, а также местообитания, наиболее уязвимые для их внедрения

Все новые и многие известные ранее адвентивные виды, встреченные во время полевых исследований, загербарезированы Определение образцов подтверждено специалистами А К. Скворцовым, Н.Н. Цвелевым, С Р. Майоровым, Н М Решет-

никовой, А H Пузыревым, А В Щербаковым, Ю Е Беляевой, И А Шанцеро В Д Бочкиным

1.3. Объект исследования. Исследователи по-разному определяют грани понятия «адвентивный вид» В данной работе мы, вслед за многими исследоват лями адвентивной флоры (Туганаев, Пузырев, 1988, Игнатов и др 1990, Пробл мы , 2003, Биологические ., 2004, Адвентивные..., 2006 и др ), под адвентивн ми понимаем преднамеренно или непреднамеренно занесенные в результате де тельности человека растения

К преднамеренно занесенным мы относим 1) одичавшие, ушедшие из культ ры, натурализовавшиеся виды, например, Amelanchier spicata, 2) виды, дичающ при культивировании, встречающиеся вне мест культуры, но не закрепляющие в естественных ценозах, например, Lmum usitatissimum; 3) не дичающие, т е способные в наших условиях к воспроизведению, реликты культуры, которые помощи человека длительное время (десятилетиями) удерживаются в мест прежней культуры, например, Thuja occidentalis

Виды, произрастающие только в культуре (не встреченные вне мест культи рования), исчезающие с прекращением культивирования, нами не рассматрива ся

Непреднамеренно занесенными мы считаем виды, оказавшиеся на территор Калужской области вне исторического ареала случайно, а также проник на территорию Калужской области самостоятельно из мест их культуры в дру регионах Например, Impatiens parviflora, Bidens frondosa, Chamomilla suaveole Erigeron canadensis, Galinsoga parviflora и др, по данным Ю К Виноградо с соавторами (2006) длительное время культивировались в коллекциях ботани ских садов Европы, но в Калужскую область попали не из культуры.

Четкое разграничение адвентивного и аборигенного компонентов флоры пряжено с определенными трудностями (Туганаев, Пузырев, 1988) Вкпюче в состав адвентивного компонента наиболее молодых элементов флоры, то е недавно занесенных растений, естественный ареал которых значительно уд-от изучаемой территории, не вызывает сомнений Принадлежность же некото видов к адвентивному или аборигенному компоненту флоры региона неоднозн на Во-первых, мы сталкиваемся с большими трудностями при оценке статуса дов, ареал которых удален от анализируемого региона не более чем на 100-300 (Баранова, 2003) или имеет очень «диффузную» границу (Нотов, 2003) вторых, расположение Калужской области у границы лесной и лесостепной зо значительная протяженность ее с юга на север определяют разнообразие почв но-растительного покрова, и, следовательно, здесь проходят и естественные ницы ареалов видов С колебанием этих границ, вероятно, связано появле на юге области Lemna gibba и Ceralophyllum demersum Мы предерживаемся ния А В Щербакова и относим их к аборигенным видам В-третьих, в природ сообществах лесной зоны, приуроченных к долинам крупных рек (Ока, Жизд встречаются популяции степных и лесостепных растений, например, Asparagu ficmalis, Falcaria vutgaris, Symphytum officinale и др , которые на остальной те тории регулярно регистрирются по антропогенно нарушенным местообитан Мы относим их к аборигенным видам Калужской области.

Натурализовавшиеся археофиты вслед за многими авторами не рассматрив 'Так же в большинстве случаев мы следуем опыту M С Игнатова с соавтор (1990) и не рассматриваем виды, проникшие на территорию Калужской обл до начала ее флористического изучения (до второй половины XIX в ), за иск

чением тех, в пользу заносного происхождения которых есть специальные указания, например, Oenothera biennis, Erigeron canadensis

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

История изучения адвентивной флоры Калужской области неразрывно связана с историй изучения аборигенной флоры (Скворцов и др, 2006) Природа Калужского края издавна привлекала внимание многих любителей-натуралистов и профессиональных ботаников-флористов В настоящее время в истории изучения флоры можно выделить два основных этапа, фактически разделенных между собой Великой Отечественной войной. Первый этап наиболее интенсивного изучения флоры приходится на период со второй половины XIX века до конца 30-х годов XX века и связан с именами ПП Саницкого (1884), В Я Цингера (1885), М.И Голенкина (1890), С.Н Милютина (1890), ДИ Литвинова (1890, 1895), Б А.Федченко (1899, 1906, 1908), А Ф Флерова (1907, 1912) Изучение флоры региона продолжили НЛ Дмитриев (1919), В Д Луганский (КОКМ), М Караваев (MW), Н В Козлов (1935) и другие В последующие годы в публикациях наступил долгий перерыв, и исследования области велись менее интенсивно

С 1950-х годов начались планомерные исследования флоры Калужской области различными коллективами и отдельными ботаниками (Скворцов и др, 2006) Под руководством А К. Скворцова (Скворцов, 1961, 1969, 1984, 1987, 1996,2005, Скворцов и др , 1996, 2006) был начат проект ГБС им Н В Цицина РАН (МНА) по изучению западных областей (Калужская, Брянская, Смоленская) В Тарусском районе работал В И Соболевский, его сборы хранятся в МНА

Большой вклад в изучение флоры региона внесли ботаники биолого-химического факультета КГПУ им К Э Циолковского Сборы первых студенческих полевых практик под руководством Н С Воронина дали начало гербарию Флору и растительность области изучали И Л Зеленецкая, Л А Сергеев, JI И Куракина, С Н Воронин, Л А Соколова Под руководством Н В Воронкиной (Во-ронкина, 2001, Воронкина и др, 2005, 2006) во время экспедиций по изучению лекарственных растений области был собран обширный гербарный материал Многочисленные сборы сделаны под руководством сотрудников кафедры ботаники и экологии Р А Романовой, Е Л Константинова, С В Федорова

Флору области изучали ботаники МПГУ им В И Ленина М С Хомутова (Хо-мутова, Пешкова, 1973), М П Соловьева и Т Г Дервиз-Соколова, а также ботаники МСХА им. КА. Тимирязева Г И Пешкова (Пешкова, 1976, 1974, Пешкова, Хомутова, 1979, 1984) и М И Попченко (2008)

В 1960-х годах НЛ Дмитриев подготовил рукопись определителя Калужской области, в которой «свел воедино разрозненные данные по флоре области»

В Боровском районе находится учебная база географического факульттета МГУ. Результаты работ Сатинского полигона были обобщены Н А Егоровой и НЯ Таскаевой (1972) Позднее ими вместе с НЛ Соколовой, ГН Огуреевой, Е Г. Сусловой, (1977, 1979), а также АП Серегиным и ЕЮ Замесовой (2005) опубликованы дополнения к нему

В конце 1970-х годов Л Ф Волосновой (1981, 1986) начато исследование адвентивного компонента флоры CP Майоровым (Майоров, 1995, 1996, 1996а, 1996в, 1997, Майоров и др, 2003, Сосудистые , 2005) составлены описания флоры р Серены и окрестностей г Козельска, в том числе и ж -д путей В Д Бочкин, начиная с 1983 г, делает сборы из окрестностей деревень Ольхово и Папино Жу-

ковского района (МНА) С 1996 года А А Шмытов (2004, MW, МНА) изучает флору водоемов Калужской области О В Смирнова изучала растительность широколиственных лесов вместе с целым коллективом геоботаников из Путинского государственного университета и Центра по Проблемам Экологии и Продуктивности Лесов РАН В 1999 г опубликован список флоры заповедника «Калужские засеки» (Шоикун, Яницкая, 1999)

В 2002 г изучение территории флоры национального парка «Уфа» начала H M Решетникова. Итогом совместных работ с С Р Майоровым, А К Скворцовым и H В Воронкиной стал аннотированный список «Сосудистые растения национального парка «Уфа» (2005) Впоследствии, H M Решетникова вместе с С Р Майоровым, А А Шмытовым, H В Воронкиной и нами (Скворцов и др., 2006, Решетникова и др, 2008) продолжила изучать аборигенную флору Калуж ской области, обобщая данные по флоре региона в целом

ГЛАВА 3. АННОТИРОВАННЫЙ КОНСПЕКТ АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Конспект включает 473 адвентивных вида, для каждого из них указаны 1) способ заноса, 2) степень натурализации, 3) общее распространение в Калуж ской области, 4) основные местообитания и сообщества, в которых встречаете вид, указаны особенности натурализации вида в регионе, 5) процитированы вс гербарные сборы вида, литературные указания м наблюдения разных исследова телей, 6) в заключении указаны родина вида или ареал естественного распростра нения, различного рода примечания и дополнения, а также для сравнения сведе ния о характере распространения и натурализации видов в Тульской области

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Динамика распространения адвентивных видов. В разделе рассмотрен регистрация адвентивных видов в Калужской области по десятилетиям с 185 по 2008 г, с указанием изменения характера их распространения по трем катег риям 1 ) по-видимому, исчезли (более не регистрировались) или стали встречат ся значительно реже, 2) не изменили характер распространения и 3) к настоящем времени распространились шире Под распространившимися шире мы понимае виды, освоившие новые местообитания и (или) повысившие частоту распростр нения

За 16 десятилетий на территории Калужской области зарегистрирова 473 адвентивных вида, что составляет 33% от общего числа сосудистых растени региона (1440 видов)1 В сопредельных областях доля адвентивных видов соста ляет в Московской - около 25% (585 видов, Игнатов и др , 1990), Тульской - 27 (389 видов2; Хорун и др, 2006), Брянской - около 25% (366 видов, Панасенк 2006)

1 В анализ не включены «микровиды» и гибриды В широком понимании включены сложные в так комическом отношении комплексы видов

2 Авторы включают в оналш археофиты и группу прогрессирующих видов, но не учитывают рели культуры, которые без помощи человека длительное время (десятилетиями) удерживаются в ме прежней культуры

На рис 1 показана регистрация новых адвентивных видов по десятилетиям, а на рис 2 - регистрация аборигенных видов (неопубликованные материалы Н М Решетниковой и М И. Попченко) Совпадение пиков графиков выявления адвентивной флоры (рис 1) с пиками выявления аборигенной флоры (рис 2), говорит о том, что эти всплески объясняются скорее интенсивностью исследований, чем изменением скорости проникновения чужеродных видов на территорию

ч ч ч Десятилетия

N°>J ^ ^ ^ о-

<£>' Л0' &

& ч°> & & #

Рис 1 Динамика регистрашш новых адвентивных видов на территории Калужской области

-г <? й ^ й I? <9 5 ^ г? й й й Л й (8 (?

fP & ч% ч^ ^ ч^ 4е5 ч^ 4е4 "Р о?

«аг _<£>' ЛЗГ .„or _СЙГ ЛУ Л' Л' Л' Л- сйГ

и«гг <£>' сО"

4е?3 ч^

Десятилетия

Рис 2 Динамика регистрашш новых аборигенных видов на территории Калужской области

Первый этап наиболее интенсивного изучения флоры приходится на 80-е, 90-е гг XIX в. и первое десятилетие XX в Связан он, прежде всего, с исследованиями П П. Саницкого (1884), В Я. Цингера (1885), Д.И Литвинова (1890, 1895), А Ф Флерова (1907) В этот период также активно развивается садово-парковое озеленение и идет интродукция экзотических растений Второй пик связан с работами В Д Луганского (КОКМ) и М Караваева (MW), которые особо интересовались заносными растениями (приблизительно в это время в области были построены железные дороги) Третий пик - 70-е, 80-е гг XX в , обусловлен общей

активизацией исследований растительного покрова региона и особенно работам Л Ф Волосновои (1981, 1986), специально изучавшей заносные растения.

Спад интенсивности флористических работ и, как следствие, уменьшение ко личества зарегистрированных адвентивных видов совпадает с неблагоприятным социально-политическими ситуациями в России Первый спад - с Великой Ок тябрьскои социалистическом революцией, второй, наиболее протяженный, с Великои Отечественной войной, третий - с событиями 90-х гг XX в Аналогии ные пики и спады были выявлены при анализе адвентивного компонента Туль ской области с помощью веивлет-анализа (Захаров и др, 2003, Хорун и др , 2006) В среднем за 10 лет, начиная с 1900 г (т е когда уже закончилось первично описание территории - материалы конца XIX в дают суммарную информацию з несколько веков), регистрировалось приблизительно по 30 новых для Калужско области адвентивных видов и по 15 видов аборигенной флоры

Постоянное прибавление видов адвентивнои и аборигенной флоры обусловле но не только улучшением изученности территории и более узким понимание границ видов, но и естественными изменениями границ ареалов Вероятно, эт может определяться колебаниями климатических факторов, которые оказываю влияние и на состав заносных растений В Тульской области средняя скорост обогащения ф..,оры пришлыми видами составляет 15 видов за 10 лет (с 1880 п 1991) (Хорун и др , 2006) В Московской области - 60 видов за 10 лет (с 1900 п 1980) (Игнатов и др , 1990) Скорее всего, скорость заноса зависит от антропоген ной трансформированности изучаемой территории, которая, вероятно, и опреде ляет существенную прибавку чужеродной флоры в Московской области

Из 473 зарегистрированных адвентивных видов 20 9% (99 видов) исчезли (бо лее не регистрировались) или стали встречаться значительно реже, 46 5% (220 в дов), по-видимому, не изменили характер распространения, 25 6% (121 вид), п видимому, к настоящему времени распространились шире, динамика распростр нения остальных 7 0% (33 вида) пока не ясна

Для сравнения, в Тульской области за период с 1802 по 2002 г, снизили ст пень натурализации или исчезли из флоры (более не регистрировались) 8 3% (3 вида), не изменили степень натурализации с момента своего обнаружения 77 9° (303 вида), укрепили свои позиции 13 8% (54 вида) Большее количество видов, н изменивших степень натурализации в Тульской области, обусловлено включен ем в анализ архсофитов, большинство которых завершили процесс натурализ цни

По нашим данным и по данным Л В Хорун с соавторами (2006) за рассматр ваемый период разница между видами, которые распространились, и видами, к торые выпали из состава флоры, составляет около 6% В Тверской области выш доля видов уменьшивших степень натурализации - 22 5%, не изменили степе натурализации 66 2%, а увеличили - лишь 9 2% (Маркелова, 2004)

По способу заноса в Калужской области преобладают преднамеренно занесе ные виды (С) - 54% (257 видов), непреднамеренно занесенных (А) - 39 (184 вида), промежуточных, имеющих и тот, и другой способ заноса - (АС) - 7 (32 вида) Однако соотношение видов этих групп в разные периоды различи во второй половине XIX в преобладают преднамеренно занесенные растения, во второй половине XX в - непреднамеренно занесенные (рис 3) Доля после них заметно увеличивается начиная с 20-х гг XX в (период исследовани В Д Луганского и М Караваева) Связано это с появлением новых путей занос строительством в конце XIX в а -д линий Москва - Брянск и Данков - См

ленск, а также с открытием участка Сызрано-Вяземской железной дороги, соединившей Калугу с Тулой. Впоследствии доля непреднамеренно занесенных видов стала возрастать и посредством заноса диаспор автотранспортом, особенно в последние годы, когда возросло число дальних перевозок.

• А непреднамеренно занесенные —-с — С преднамеренно занесенные АС промежуточная группа

70 60 -I

о 50

°40 л

£зо

5 20 ш

Sho

о С

о 0 т

<Х> 0*о ЛУ) Qi & N<tp Л<Х <£>"

& А4

£> Г©'

CV V

«Р N°>N

& Л.4 .4° л

c9> л°>

f* NT-'

<£>' d?>' iP r^

Гк

Десятилетия

Рис. 3. Динамика регистрации преднамеренно и непреднамеренно занесенных новых адвентивных видов на территории Калужской области

Промежуточные по способу заноса виды также преобладали в конце XIX в. (рис. 3) - это широко культивируемые в этот период виды, которые в XX в. стали часто встречаться по ж.-д. насыпям и обочинам автодорог (Panicum miliaceum, Triticum aestivum, Borago officinalis). Некоторые виды, как, например, полевой сорняк Agrostemma githago, напротив, в настоящее время высаживаются как декоративные растения. В конце XX в. соотношение стало меняться - снова возросла регистрация культурных видов, интерес к которым среди флористов в этом период значительно возрос, и достоверно зарегистрированы они были лишь в начале XXI в. Имело место и реальное распространение новых интродуцированных видов, например, Silphium perfoliatum, Solidago giganlca.

В Московской (Игнатов и др., 1990), Тульской (Хорун, 1998) и Тверской (Маркелова, 2004) областях соотношение противоположное: значительно выше количество непреднамеренно занесенных растений, что, вероятно, обусловлено большей развитостью железно- и автодорожной сетей Московской и географическим положением Тверской области. Так ряд степных и лесостепных видов, широко представленных в адвентивной флоре Тверской области, традиционно включают в состав «окской флоры» Калужской и Московской областей. Кроме того, мы включаем в анализ некоторые невоспроизводящиеся древесно-кустарниковые виды, сохраняющиеся долгие годы в местах прежней культуры, а в анализе М.С. Игнатова с соавторами (1990) они исключены.

Среди видов, шире распространившихся к настоящему времени и натурализующихся в Калужской области, также преобладают преднамеренно занесенные виды (рис. 4) С - 67 видов, А - 48, АС - 6. Характер распределения во времени таких видов, тот же что и по регистрации в конце XIX в. - это виды из культуры.

затем во второй половине XX в. - преимущественно непреднамеренно занесении виды, а и конце XX в. снова возрастает доля видов из культуры. Среди натурал]-зевавшихся видов преднамеренно занесенных больше и в Тверской области (Maf келова, 2004). На основании э гпх данных можно сделать вывод о том, что необхс дим строгий контроль над интродукцией. I

30 ........-

§25

х 20 j

£ 15 s

5 10 га

га 5

§ 0

■ А непреднамеренно занесенные

□ С преднамеренно занесенные

□ АС промежуточная группа

к. .

ьМ

г5>

►У -

К«" Ä

dö' fO'

4J \J

о??

а?'

KV -V

Десятилетия

л*

Рис. 4. Соотношение преднамеренно и непреднамеренно занесенных видов, распространившихся к (

стоящему времени шире

4.2. Степень натурализации адвентивных видов растений. В настоя время отечественными исследователями (Проблемы..., 2003; Биологические 2004; Адвентивная..., 2006) классификация адвентивных видов осуществляет потрем основным критериям, предложенным Шредером (Schroeder, 196 1) по способу заноса; 2) по времени заноса; 3) по степени акклиматизации и на'! рализации. Степень натурализации служит мерой «внедренности» вида во фло в определенный момент времени (Хорун и др., 2006). Во многих современн! российских флористических работах (Проблемы..., 2003; Адвентивная..., 20 принято деление заносных растений по степени натурализации на эфемерофи" колонофиты, эпекофиты и агриофиты (Thellung, 1918-1919; Schroeder, 1969; Bi кова, 1985; Чичев, 1985). Однако для специальных исследований по экологи^ биологии адвентивных видов данной классификации не всегда достаточно (Иг; тов и др., 1990; Григорьевская и др., 2004; Маркелова, 2004). !

Этапы натурализации от первого появления адвентивного вида на новой т ритории до внедрения его в естественную растительность наравне с аборигене ми видами Д. Ричардсон с соавторами (2000) и вслед за ними другие исследов^ ли (Гельтман, 2003; Биологические..., 2004) рассматривали как процесс преодо: ния адвентивными видами различных барьеров: 1) географического; 2) биоти: ских и абиотических факторов нового биотопа; 3) репродуктивного; 4) барье связанного с распространением диаспор и внедрением в местные сообщества.

На наш взгляд, при оценке степени натурализации адвентивных видов easj отразить следующие особенности:

1) способность или неспособность вида удерживаться, сохраняться в тече1 определенного промежутка времени (сезон, несколько лет для дву- многолет

ков или несколько десятков лет для древесно-кустарниковых растений) в новых условиях,

2) существует или не существует репродуктивный барьер, возобновление на новой территории,

3) способен ли вид формировать устойчивые популяции или существование его на новой территории зависит от постоянно повторяющегося заноса диаспор,

4) местообитания, освоенные видом растения встречаются лишь в искусственных, антропогенно нарушенных местобитаниях или способны внедряться (или сохраняться) в естественные фитоценозы с регулярными нарушениями (например, на отмелях, сбитых боровых песках), или расти в малонарушенных местных естественных растительных сообществах,

5) интегрирующая характеристика - насколько широко в результате распространился вид на изучаемой территории,

6) способность или неспособность внедрившегося вида менять физиономич-ность, условия, характер сложившегося сообщества

При оценке степени натурализации для каждого вида было бы целесообразно оценить все перечисленные параметры (табл. 1). В понятиях эфемерофит, коло-нофит, эпекофит и агриофит отразить их затруднительно

Таблица 1. Критерии градации степени натурализации адвентивных видов растений

Степень натурализации | Способность перезимовывать - Способность удерживаться ' Способность | возобновляться Способность формировать относительно устойчивые группировки Способность самостоятельно распространяться от родительских растений Характер осваиваемых местообитаний Способность изменять характер, условия, аспект или природу экосистем

N - - - - -------- -

N1 + - - - -

N2 + + - - - -

N1 + - + - - -

N4 + + + - - -

N3 + + + + - антропогенно нарушенные -

№ + + + + - естественные -

N1 + + + + + антропогенно нарушенные -

N4 + + + + + естественные -

+ + + + + естественные +

Для анализа адвентивной флоры Калужской области мы используем 10 градаций степени натурализации адвентивных видов (сгруппированные в 3 блока) (табл 1,2) Применяем для их обозначения символы так как использова-

ние терминов осложняется существованием значительного числа уже предложенных, которые нередко разными исследователями использованы в разных смыслах.

I блок. Виды, не преодолевшие репродуктивный барьер (ненатурализо-вавшиеся растения) - степень натурализации

№-сохраняются только в течение одного вегетационного сезона, не способны к возобновлению. Заносные растения, преодолевшие географический барьер (Richardson et al, 2000), но не преодолевшие барьер абиотических, в частности,

климатических факторов Гибнут при первых заморозках, не образуют зимующих диаспор, например в Калужской области, Physahs philadelphica, Ambrosia artemisiifoha, Cyclachaena xanthufolia

N1 - преодолевают барьер абиотических факторов, но не могут преодолеть репродуктивный барьер Двулетники или многолетники перезимовывают, но не размножаются, ни вегетативно, ни генеративно и через несколько лет исчезают В Калужской области, например, Polygonum divaricatum, Potentilla bifurca, Salvia nemorosa.

N2 - способны длительное время (десятилетиями) удерживаться в местах заноса или прежней культуры без ухода со стороны человека, но не размножаются вегетативно или генеративно Выделяем их отдельно, так как в ходе преднамеренной интродукции генофонд чужеродных видов значительно преобразуется (Виноградова, -2006), многие ежегодно дают многочисленные семена и плоды и в результате генетических изменений или изменений окружающей среды могут приобрести способность к размножению Сохраняются на месте старинных парков, усадеб и регулярно в течение многих лет (столетий) наблюдаются исследователями - и таким образом попадают во флористические списки, например, Р pungens, Thuja occidentalts, Aconitum x cammarum

II блок. Виды, преодолевшие репродуктивный барьер, но не преодолевшие барьер, связанный с распространением диаспор (или не накопившие семенной банк) - степень натурализации N3-N5. -

N3 - удерживаются в местах заноса (без ухода со стороны человека) лишь в течение нескольких лет, способны к немногочисленному, нерегулярному возобновлению, быстро выпадают Принципиальным отличием от N° является способность к возобновлению, но растения с данной степенью натурализации не могут формировать самоподдерживающиеся популяции По аналогии с зоологической терминологией, это особи, не имеющие репродуктивного успеха Большинство -это малолетние виды с колебаниями численности в благоприятные для их развития годы, например, Papaver somniferum, Cameiina microcarpa, Anethum graveolens

N4 - длительное время (десятилетия) удерживаются в местах заноса без ухода со стороны человека и в силу колебаний климатических показателей, в благоприятные годы полностью проходят цикл своего развития, т. е способны к немногочисленному и нерегулярному возобновлению Не могут формировать самоподдерживающиеся популяции Многолетники и древесно-кустарниковые растения, например, Abies sibirica, Aesculus hippocastanum, Centaurea montana

N5 - прочно закрепляются в месте заноса на нарушенных местообитаниях, иногда образуют заросли, но не распространяются за пределы данных участков Существуют при регулярных нарушениях среды, при изменении характера местообитания выпадают Отличаются от предыдущих групп тем, что способны к успешному размножению (преимущественно вегетативному, часто образуют сомкнутые заросли) К этой степени натурализации мы относим и виды, распространенные по железнодорожным насыпям, так называемые «железнодорожные растения», например, Er agros t is minor, Kibera galhca, Trifolium fragiferum

N6 - прочно закрепляются в месте заноса, успешно размножаются (преимущественно вегетативно) и образуют заросли, но пока не распространяются за пределы данных участков При изменении местообитания не выпадают, а продолжают расти при естественном восстановлении сообществ Например, сохраняются на месте старинных парков, усадеб и продолжают существовать после их разру-

шения и зарастания, производя иногда впечатление аборигенных видов Сюда относим и адвентивные виды, встреченные в естественных местообитаниях лишь в одной точке, например, Lilium martagón, Quercus rubra, Mentha longifoha

III блок. Инвазионные виды, преодолевшие барьер для распространения диаспор - степень натурализации N7-N9.

N7- активно расселяются и натурализуются по антропогенно нарушенным местообитаниям, например, Puccinellia distans, Chamomilla suaveolens, Galtnsoga cihata

N8 - расселяются и натурализуются по антропогенно нарушенным, и естественным местообитаниям, например, Amelanchier spicata, Impatiens parv¡flora, Epilobium adenocaulon

N9 - «трансформеры» (Richardson et al, 2000) - активно внедряются в естественные местообитания Изменяют характер, условия, физиономичность или природу экосистем, нарушают сукцессионные связи Аспектируют, могут быть эди-фикаторами, при этом препятствуют возобновлению видов природной флоры или образуют монодоминантные сообщества, например, Lupmus polyphyllus, Acer negundo, Heracleum sosnowskyi

Таблица 2 Степень натурализации адвентивных видов растений

Степень Количество %

натурализации видов

№ 98 21

N1 36 8

N2 82 17

NJ 65 14

N4 58 12

N1 40 8

N6 36 8

N' 15 3

Ñ* 27 6

16 3

По меткому замечанию Л В Хорун с соавторами (2006) «эфемерофиты дают «львиную долю прироста флористических списков, а на лицо флоры влияют мало» Активизация специальных исследований создает обманчивое впечатление о неуклонном и быстром росте числа адвентивных видов Из 473 адвентивных видов зарегистрированных в Калужской области, не преодолели репродуктивный барьер 46% (216 видов, степень натурализации №-Ы2) Количество преодолевших репродуктивный барьер 54% (257 видов, М3-]^9), из них при этом успешно размножающихся (натурализовавшихся) - 28% адвентивной флоры (134 вида, Ы5-Ы9). Инвазионных видов в Калужской области - 12% от всей адвентивной флоры (58 видов, М7->}9)

ГЛАВА 5. ИНВАЗИОННЫЕ ВИДЫ АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Проект «Черная книга Калужской области». В региональные «Черные книги» (Виноградова и др, 2006, Крылов и др, 2007) мы предлагаем включать растения со степенью натурализации Ы8 и 1М9. Разная степень выраженности

этих характеристик может быть отражена в разном статусе видов «Черной книги» по аналогии с «краснокнижными» растениями Таким образом, мы предлагаем выделять 3 категории видов «Черной книги» с разным статусом 3-я категория видов - это растения со степенью натурализации N7; 2-ая категория - N8; 1-ая категория -N

У «Черных книг», как и у Красных книг (Горбунов, Швецов, 2006; Казакова, 2006, Силаева, 2006), должен быть ряд задач, которые они призваны решать

• изучение исторического и современного распространения адвентивных видов, их обилия и численности на территории региона,

• создание основы для мониторинга, изучения динамики отдельных популяций адвентивных видов,

• выявление путей и способов заноса,

• изучение эколого-биологических особенностей адвентивных видов;

• оценка экономического ущерба,

• разработка конкретных мер, препятствующих внедрению чужеродных видов в растительный покров региона,

• привлечение внимания органов власти и управления,

• популяризация знаний и привлечение к сбору данных общественные организации

Одна из задач региональных «Черных книг» - это выявление местных инвазий адвентивных видов Так, например, в состав инвазионных растений Средней России (Виноградова и др., 2006) некоторые виды не включены, но в Калужской области они внедряются в естественные фитоценозы, и мы рекомендуем обратить на них внимание в сопредельных регионах Arrhenatherum elatius, Festuca arundmacea, Trisetum flavescens, Aroma mitchurirui, Sambucus racemosa Ряд видов из списка инвазионных растений Средней России (Виноградова и др, 2006) включения в «Черную книгу Калужской области» пока не требуют Hordeum jubatum, Populus alba, Reynoutria * bohémica, Cardaría draba, Kibera galilea, Sisymbrium wolgense, Crataegus monogina, Euphorbia peplus, Elaeagnus angus-tifolia, Symphytum caucasicum, Ambrosia artemisufoha и Cyclachaena xanthiifoha

5.2. Особенности групп инвазионных видов разной степени натурализации. Среди 15 адвентивных растений 3-ей категории, имеющих степень натурализации N7 большинство (13 из 15 видов) - однолетники и двулетники Исключение составляют Puccinellia distans, Medicago sativa В целом в составе адвентивного компонента флоры Калужской области малолетние виды - 38%, многолетние травянистые - 34% и древесно-кустарниковые растения — 28% представлены в примерно равных долях В ненарушенных сообществах лесной зоны Средней России преобладают многолетние растения, а однолетние более распространены в нарушенных местообитаниях, где и встречаются виды этой группы В отличие от следующих групп (N8, N9) в этой группе преобладают непреднамеренно занесенные растения - 12 видов Исключение составляют Medicago sativa, Vicia villosa, который возделывался с 1960-х гг, вероятно, как пряное растение высаживалась и Elsholtzia ciliata, но данных о посадках ее именно в Калужской области у нас нет Происхождение их различное, но преобладает дальний трансконтинентальный [в понимании Ю Е Алексеева (2000)] перенос - 8 видов, по-видимому, транезонально (не из смежной географической зоны) занесено 3 вида, и всего 1 - Puccinelha distans без сомнений из смежной географической зоны Возможно, межзонально занесены еще 3 вида Senecio viscosas, Veronica opaca -

с запада, Vicia villosa - с юга, хотя у двух последних видов, возможно, имел место трансзональный перенос

Среди 27 видов 2-ой категории, имеющих степень натурализации N8 большинство (21 вид) в отличие от предыдущей группы (N7) - древесные породы и травянистые многолетники Исключение составляют 6 одно- и малолетних заносных видов, натурализующихся на отмелях (где распространены и аборигенные однолетники) - Xanthium albmum, Bidens frondosa (не исключено, что новые материалы со временем потребуют переноса его в следующую группу), на песках Anisantha tectorum, на лугах - Cuscuta epithymum Единственный однолетник, который начал распространяться в лесах - Impatiens parviflora Интересна относительно большая доля деревьев и кустарников среди натурализующихся в естественных сообществах видов (9 из 27 - 33%) В естественных сообществах в Калужской области встречается 56 видов деревьев и кустарников (из 967 видов аборигенной флоры - 6%) Возможно, легкость внедрения деревьев в растительные сообщества может объясняться некоторой «послеледниковой обедненностью» древесной флоры, не занятыми в наших ценозах нишами деревьев и кустарников Кроме того, в области осуществлялось планомерное озеленение древесно-кустарниковыми интродуцентами, которые специально подбирались для местных условий В этой группе большинство - преднамеренно занесенные растения (15 видов), но немалая доля и случайно занесенных (12 видов), происхождение Arrhenatherum elatius неясно, его сеяли в травосмесях, но, по-видимому, он достаточно долго не распространялся Не исключено, что современное его широкое распространение связано с заносом по железным дорогам с юга Довольно большую долю среди этих растений составляют виды, занесенные трансконтинентально (11 североамериканских видов) Среди них 5 занесены случайно, а 6 распространились из культуры, так что прямой связи между путем заноса и происхождением видов нет В то же время многие виды из этой группы распространились из смежной зоны с юга или с запада (7 видов), а о происхождении 3 видов сведения противоречивы Возможно, также имел место межзональный перенос у Роа supma, Acorns calamus, Viola odorata Этим, вероятно, объясняется их способность возобновляться в естественных местообитаниях по условиям, близким к их зональным местообитаниям и то, что в отличие от следующей группы, они не нарушают сукцессионые смены в фитоценозах

Подавляющее большинство видов (12 из 16) изменяющих характер, условия, физиономичность или природу экосистем, нарушающих сукиессионные связи -1-ая категория, имеющие степень натурализации N9, составляют интродуциро-ванные в Калужской области растения Случайно занесенными в область мы считаем- Elodea canadensis, которая возможно преднамеренно разводилась аквариумистами, Oenothera biennis - декоративное растение, не исключено его проявление из культуры и Erigeron strigosus, так же не исключено культивирование, как декоративного Нет сомнений в самостоятельном (непреднамеренном) распространении в регионе лишь Erigeron canadensis [хотя вид культивировался в ботаническом саду Нюрнберга с XVII в (Виноградова и др, 2006)] Преобладает трансконтинентальный из Северной Америки (10 видов) и дальний трансзональный перенос (Дальний Восток и Азия - 4 вида), исключение составляют лишь Festuca arundinacea и Trisetunt flavescens - растения смежной зоны Большинство из них многолетние растения (11 видов), одно - двулетние составляют около '/3, и все они натурализовались и широко распространены по долинам рек Impatiens

glandulifera, Oenothera biennis, Echmocystis lobata, Erigeron canadensis, E strigosus

На основании перечисленныхых особенностей натурализовавшихся растений и их родственных связей можно предположить, что некоторые пока еще не распространившиеся в области виды, могут увеличить свою численность и повысить степень натурализации По нарушенным местообитаниям, вероятно, смогут натурализоваться. Typha laxmannu, Reynoutria * bohemtca, Kibera gallica, Kochia scoparia, Lactuca tatarica В естественных сообществах в будущем возможно натурализуются Quercus rubra, Arabidopsis arenosa, Crataegus horrida, Galega orientahs, Oenothera oakesiana, Cornus sericea, Hehanthus tuberosum, Silphium perfoliatum

5.3 Ведущие семенста иназионного компонента. Ведущими семействами инвазионного компонента флоры Калужской области являются Asteracea - 21%, Роасеае - 14%, Rosaceae - 7%, Fabaceae - 7%, Onagraceae - 7% Ю К Виноградовой с соавторами (2006) было установлено, что таксономический спектр адвентивного в целом и инвазионного компонентов флоры Средней России в частности имеют незначительные отличия. В Калужской области эти спектры также различаются незначительно - семейство Brassicaceae замещается семейством Onagraceae.

5.4. Скорость расселения инвазионных видов. При анализе скорости расселения натурализовавшихся в Калужской области растений были сделаны следующие наблюдения Очень быстро распространяются однолетние и двулетние растения, имеющие большую семенную продуктивность, некоторые из них распространились менее чем за 10 лет Роа supina, Leptdium densiflorum, ¡mpatiens parviflora, Bidens frondosa, Chamomilla suaveolens, Erigeron annuus, E strigosus Быстрое распространение (около 20 лет) может быть связано с широким внедрением в культуру, например, Festuca arundmacea

У растений, возобновляющихся вегетативно, скорость расселения ниже, но мы знаем два примера вегетативно распространяющихся в области видов, оказывающих сейчас существенное влияние на растительность Elodea canadensis и Sorbaria sorbifoha Скорость их распространения в области невелика Elode canadensis быстро освоила долину Оки, а в других районах появилась примерно через 50 лет, Sorbaria sorbifoha - со времени первой регистрации в посадках до наблюдений внедрения в естественные ценозы прошло около 90 лет Reynoutri japontca не возобновляется семенами в Калужской области, но может со временем оказаться и способной трансформировать естественные сообщества

В естественных сообществах деревья и кустарники начали встречатьс по прошествии 30-40 лет после начала широкой интродукции в области Amelanchier spicata, Fraxinus pennsylvanica, Sambucus racemosa, Symphoricarpo albus (последние два вида выращивали в начале XX века, но лишь в отдельны парках и дендрариях) Большую долю одичавших деревьев и кустарников дал интродукция конца 1960-х начала 70-х гг.. Aroma mitchurinu, Physocarpu opulifohus, Caragana arborescens, Acer negundo, Hippophae rhamnoides Cpe ди многолетних трав в это время высевались Luptnus polyphyllus и Heracleui sosnowskyi, распространению которых в области, конечно, способствовало широ кое культивирование и прекращение хозяйственной деятельности в 1990-х - пр регулярном выкашивании и силосовании, эти виды (особенно монокарпи Heracleum sosnowskyi) не имели возможности давать большое количество семян.

Несмотря на то, что некоторые растения сравнительно быстро «ускользают из культуры», есть виды, которые культивировались в области более полувека, но широко не дичали Arrhenatherum elatius, Trisetum flavescens, Parthenocissus inserta, Solidago canadensis, а затем начали распространяться Это связано, вероятно, не только с возможными изменениями климата и возрастанием уровня антропогенной нагрузки, но с генетическими различиями заносимых диаспор С широким культивированием после 1960-70-х гг может быть связано распространение спустя 50 лет после первых указаний и Lolium perenne, Vicia villosa

5.5. Анализ сообществ местообитаний-реципиентов инвазионных видов. В этом разделе на основании точных сведений о местообитаниях и точках находок видов, проанализированы местообитания, в которых встречены инвазионные растения и обсуждаются возможные причины приуроченности адвентивных видов к определенным местообитаниям или сообществам

Долины рек 1) по открытым склонам речных долин отмечены Amsantha tectorum, Arrhenatherum elatius, Festuca arundinacea, F trachyphylla, Trisetum flavescens, Caragana arborescens, Lathyrus tuberosus, Cuscuta epithymum, Erigeron canadensis-, 2) в поймах, и часто на склонах, на песчаных пустошах и лугах в поймах рек отмечены Arrhenatherum elatius, Festuca arundinacea, Trisetum flavescens, Epilobium adenocaulon, Oenothera biennis, Aster sahgnus, Erigeron canadensis, E strigosus, Solidago canadensis, S gigantea, 3) на отмелях, по берегам водоемов распространены Jiincus tenuis (редко), Acer negando, Epilobium adenocaulon, Oenothera biennis, Echmocystis lobata, Bidens frondosa, Erigeron canadensis, Xanthium albmum, 4) по рекам шло расселение Elodea canadensis и Acorus calamus.

Овраги, склоны В оврагах, иногда у ручьев натурализуются Reynoutria japónica, Crataegus rhipidophylla, Impatiens glandulifera, Viola odorata, Sambucus racemosa, Symphytum asperum, Echinocystis lobata, по выходам ключей Impatiens glandulifera и Epilobium adenocaulon В широколиственном лесу на склоне Оки Viola odorata

Сероольшаники в долинах рек Sorbaria sorbifolia, Symphytum asperum, Sambcus racemosa, Solidago gigantea

Сосновые леса В сосняках с липой (реже в сосняках с березой) распространяются- Amelanchier spicata, Physocarpus opulifolius, Sorbaria sorbifolia, Caragana arborescens, Impatiens parviflora, Parthenocissus inserta. Myosotis sylvatica, Sambucus racemosa, Symphoricarpos albus В заболоченные сосняки и в сосняки на песках внедряется Aroma mitchunnu В сосняки зеленомошники - Parthenocissus inserta, лесные поляны в сосняках - Роа supina В сосняках замечена натурализация целого ряда видов, а в ельниках в Калужской области распространен пока только Sambucus racemosa, на обочинах дорог в ельниках - Impatiens parviflora, в ельниках у жилья - Myosotis sylvatica

Сбитые боровые пески Amsantha tectorum, Festuca trachyphylla, Oenothera biennis, Erigeron strigosus

Регулярные нарушения способствуют распространению на а) сбитых и нарушенных лугах, пастбищах Festuca arundinacea, Lolium perenne, Trisetum flavescens, Juncus tenuis, Sorbaria sorbifolia, Lupinus polyphyllus, Epilobium adenocaulon, Heracleum sosnowskyt, Cuscuta epithymum. Aster sahgnus, Erigeron canadensis, E strigosus, б) обочинах лесных дорог Роа supina, Juncus tenuis, Impatiens parviflora, Epilobium adenocaulon, E pseudorubescens Кроме того, важным фактором здесь является и наличие распространителей диаспор адвентивных видов

Светлые разреженные березняки на склонах Мещовского ополья, опушки В них встречены Crataegus rhipidophylla, Myosotis syhatica, ¡nula helemum Инте ресно, что в разреженных дубравах адвентивные виды не зарегистрированы

5.6. Влияние инвазионных видов на аборигенные растения. Установлен случаи, когда при распространении адвентивного вида уменьшается численност аборигенного (или археофита) в том же местообитании По нашим данным, в Ка лужскои области можно привести несколько таких примеров 1) Lepidium densiflo гит и L rucierale До 1970-х гг в материалах K.LH представлен L ruder ale, кото рый собирали по нарушенным местам, по открытым пескам и у обочин доро В студенческих сборах 1980-х гг почти полностью сменился на L densifloru 2) Veronica agrestis, V opaca и V pérsica Интересно, что в окрестностях дер Си ково на залежах и полях в пойме Оки, где с 1970-х гг ведутся постоянные набл дения сотрудниками и студентами КГПУ, в 1970-х гг. была распространена аб ригенная V agrestis, позднее - в 1991 и 1997 гг регистрировалась V opaca, в 2006 нами наблюдалась уже лишь V pérsica 3) Chamomilla recutita и С suaveolem, Ch recutita АФ Флеровым (1907) приводится в 7 из 11 уездов к обычное растение Калужской губернии Во второй половине XX в в связи с л карственным значением вида, были предприняты специальные поиски и учет эт го вида Он был отмечен в разные годы в 8 из 24 районов, но встречался спорад чески и в небольшом числе Возможно, численность Ch suaveolens увеличила за счет сокращения численности Ch recutita A\Xanthium strumarium и X albinu Последний широко распространился в 1970-х гг, при этом численность ^ sir murium сократилась

ВЫВОДЫ

1 В результате инвентаризации на территории Калужской области выявле 473 адвентивных вида, что составляет 33% от общего числа сосудистых растен региона В составе адвентивного компонента флоры Калужской области в отл чаи от аборигенного компонента преобладают одно- двулетние виды - 38%, до многолетних травянистых - 34%, древесно-кустарниковых растений - 28%

2 Возрастание и убывание числа находок адвентивных и аборигенных вид совпадает и зависит от интенсивности исследований В среднем за 10 лет (начин с 1900 годов) регистрировалось приблизительно по 30 новых для Калужской о ласти адвентивных видов Адвентивный компонент флоры в историческом аспе те очень динамичен Из 473 зарегистрированных видов 20.9% (99 видов) исчез (более не регистрировались) или стали встречаться значительно реже, 46 5% (2 видов), по-видимому, не изменили характер распространения, 25.6% (121 вид настоящему времени распространились шире, динамика распространения 7 (33 вида) пока не ясна.

3 Доля натурализующихся видов относительно всей адвентивной флоры гиона невелика Из 473 адвентивных видов преодолели репродуктивный барье 54% (257 видов), из них успешно размножающихся (натурализовавшихся) - 2 (134 видов), инвазионных видов, рекомендованных для включения в «Черн книгу Калужской области» - 12% (58 видов) Не преодолели репродуктивн барьер 46% (216 видов)

4 По способу заноса на исследуемой территории в целом преобладают пр 'намеренно занесенные виды 54% (257 видов), непреднамеренно занесенных

39% (184 вида), промежуточных по типу заноса - 7% (32 вида). Преднамеренн перенос преобладает также и среди натурализовавшихся видов и среди вид

шире распространившихся к настоящему времени, среди них преднамеренно занесено 67 видов, непреднамеренно - 48 видов, промежуточных по типу заноса -6 видов. На основании этих данных можно сделать вывод о том, что необходим строгий контроль над интродукцией

5 Наиболее уязвимыми к внедрению инвазионных видов в Калужской области являются следующие местообитания и сообщества 1) сбитые и нарушенные луга, пастбища (12 видов), 2) сосновые леса разного типа (10 видов), 3) песчаные пустоши и луга в поймах рек (10 видов), 4) открытые склоны речных долин (9 видов), 5) отмели, по берегам водоемов (8 видов), 6) овраги, склоны и выходы ключей (8 видов), 7) сероольшаники в долинах рек (4 вида), 8) сбитые боровые пески (4 вида), 9) реки, водоемы (2 вида)

Список публикаций по теме диссертации

I Воронкина Н.В, Крылов А В , Решетникова Н М , Шмытов А.А О редких растениях Калужской области, сборы которых хранятся в гербарии Калужского государственного педагогического университета//Бюл МОИП Отд биол Т 111, вып 3,2006 С 59-61

2. Воронкина Н В., Крылов А В , Решетникова Н М , Шмытов А А О гербарии Калужского государственного педагогического университет им К Э Циолковского // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Материалы XIX Всероссийской научной конференции 5-7 апреля 2005 г Калуга, 2005 С 331-334

3 Крылов А В , Решетникова Н М Адвентивный компонент флоры Калужской области динамика распространения видов // Бот журн , 2009 (в печати)

4 Крылов А В , Решетникова Н М Адвентивныи компонент флоры Калужской области натурализация видов // Бот журн , 2009 (в печати)

5 Крылов А В , Решетникова Н М Дополнение 2006 года к флоре Калужской области //Бюл МОИП Отд биол -2007 -Т 112, вып 3 С 68-72

6 Крылов А В , Решетникова Н М Дополнение 2007 года к флоре Калужской области // Бюл МОИП Отд биол (в печати)

7 Крылов А В , Решетникова Н М , Шестакова Г А. О мониторинге адвентивной флоры Калужской области // Сборник научных работ лауреатов областных премий и стипендий Выпуск 2 Часть 2 - Калуга- КГПУ им К Э Циолковского, 2006 С 81-92

8, Крылов А В., Решетникова Н М , Шестакова Г А , Воронкина Н В О проекте «Черная книга Калужской области» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья Матер XII Всероссийская научная конференция 3-5 апреля 2007 г - Калуга, 2008 С 416-421

9 Крылов А В Об исследовании адвентивной флоры Калужской области в 2005 году // Материалы 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006) СПб Изд ГЭТУ, 2006 С 52-53

10 Крылов А В., Решетникова Н М О степени натурализации адвентивных видов растений // Актуальны проблемы ботаники и методики преподавания биологии Матер II Международная научно-практическая конференция 24-26 сентября 2007 г - Белгород Политерра, 2007 С 69-78

II Крылов А В , Решетникова Н М , Воронкина Н В , Шестакова Г А Динамика распространения адвентивных видов флоры Калужской области // Труды регион конкурса научных проектов в области естественных наук - Калуга А НО КНЦ, 2008 Выпуск 13

12 Решетникова Н М , Крылов А В Адвентивная флора Калужской области и натурализация адвентивных видов (предварительный анализ) // Флористические исследования в Средней России Материалы VI научного совещания по флоре Средней России (Тверь, 15-16 апреля 2006 г) / Под ред. В С Новикова, А А Ното-ва и А В Щербакова - М . Товарищество научных изданий КМК, 2006 - С 135138

13 Решетникова Н М , Крылов А В Новые данные по флоре Калужской области//Бюл МОИП Отд биол. -2006 -Т 111,вып 6 С 68-71

14 Решетникова Н М , Майоров С Р , Скворцов А К , Шмытов А А, Крылов А В К флоре Калужской области, покрытосеменные (двудольные раздельнолепестные) II Бюл Главного ботанического сада, М , 2008 (в печати)

15 Решетникова Н М , Шмытов А А , Крылов А В Дополнения к флоре Калужской области из гербария В Д Луганского (Калужский областной краеведческий музей)//Бюл МОИП Отд биол -2007 -Т 112, №6 (в печати)

16 Решетникова Н М , Крылов А В , Майоров С Р., Шмытов А А Дополнения и поправки к «Флоре » П Ф Маевского (2006) по Калужской области // Бюл МОИП Отд биол 2008 (в печати)

Тираж 130 экз Заказ №2921. Отпечатано в Центре оперативной полиграфии типографии

«ФЭСТПРИНТ» г. Калуга, ул. Театральная, 1 тел.79-64-29

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крылов, Алексей Викторович

1.1. Особенности природно-экономических условий

Калужской области

1.2. Методы и приемы сбора материала

1.3. Объект исследования

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ

КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

2.1. Довоенный этап изучения флоры

2.2. Послевоенный этап изучения флоры

Глава 3. АННОТИРОВАННЫЙ КОНСПЕКТ АДВЕНТИВНОГО

КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

Глава 4. АНАЛИЗ АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА ФЛОРЫ

КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Динамика распространения видов

4.2. Степень натурализации адвентивных видов

Глава 5. ИНВАЗИОННЫЕ ВИДЫ АДВЕНТИВНОГО КОМПОНЕНТА

ФЛОРЫ КАЛУЖСКОЙ ОБЛАСТИ

5.1. Проект «Черная книга Калужской области»

5.2. Особенности групп инвазионных видов разной степени натурализации

5.3. Скорость расселения инвазионных видов

5.4. Анализ сообществ и местообитаний-реципиентов инвазионных видов

5.5. Влияние инвазионных видов на аборигенные растения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов"

Актуальность темы. Во второй половине XX века в России значительно возрос интерес к изучению заносных (адвентивных, чужеродных) растений (Хорун и др., 2005). Однако законченного специального исследования адвентивного компонента флоры Калужской области до настоящего времени предпринято не было.

Современные литературные, данные по флоре региона носят локальный характер либо представляют собой заметки о находках редких и новых для области видов. Последней обобщающей сводкой пока остается «Калужская флора», подготовленная А.Ф. Флеровым в первом десятилетии прошлого века. Исследования адвентивного компонента флоры в Калужской области были начаты Л.Ф. Волосновой (1981, 1986), на заносные растения обращали особое внимание В.Д. Луганский, Г.И. Пешкова (Пешкова, 1967, 1975; Пешкова, Хомутова, 1979), С.Р. Майоров (Майоров и др., 1993; Майоров, 1995, 1996а, 19966, 1997) и другие. Более чем за 100-летний период накоплен достаточно богатый материал по адвентивной флоре Калужской области, который нуждался в дополнении, обобщении и специальном анализе.

Современный период изучения заносных растений следует охарактеризовать как переходный от регистрации фактов вселения чужеродных видов к анализу причин и последствий этого явления (Биологические., 2004). На новой территории заносные растения способны проявлять себя по-разному, т. е. могут оказывать различное воздействие на сложившиеся фитоценозы. В настоящее время особую актуальность приобретают вопросы, связанные с изучением роли адвентивных видов в растительном покрове территории - натурализация адвентивных видов, особенно инвазионных и потенциально инвазионных (Гельтман, 2003; Виноградова и др., 2006).

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение и анализ адвентивного компонента флоры Калужской области. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию адвентивной флоры Калужской области и составить аннотированный конспект.

2. Выявить динамику распространения адвентивных видов.

3. Изучить степень натурализации адвентивных видов на территории Калужской области.

4. Изучить пути и способы заноса адвентивных видов.

5. Выявить сообщества (местообитания), уязвимые для внедрения чужеродных растений.

Научная новизна работы. Впервые проведено специальное исследование адвентивного компонента флоры Калужской области, составлен аннотированный конспект. В результате зарегистрировано 57 новых адвентивных видов, уточнены и дополнены данные по флоре региона в целом. Рори1т ¡пскосагра указан впервые для флоры Средней России.

Впервые проведено сравнение регистрации по десятилетиям новых видов адвентивной и аборигенной флоры. В результате было показано, что возрастание и убывание числа находок адвентивных и аборигенных видов совпадает. Вероятно, регистрация новых адвентивных видов связана не с -изменением скорости их проникновения (заноса), а с интенсивностью исследования территории.

Предложена оригинальная система градации степени натурализации заносных растений. В ней выделено 10 градаций степени натурализации, в отличие от традиционно принятых четырех: эфемерофит, колонофит, эпекофит, агриофит (Проблемы., 2003). Это позволило более детально охарактеризовать заносные виды по таким параметрам, как способность удерживаться, способность к возобновлению, способность к расселению, характер осваиваемых местообитаний и др. Выявлены инвазионные виды и их приуроченность к растительным сообществам Калужской области.

Впервые проведено критическое изучение гербарных материалов кафедры ботаники и экологии КГПУ им. К.Э. Циолковского (15 ООО листов, переопределено около 1/5), что позволило включить гербарий в международную базу данных «Index Heberiorum», с присвоением акронима KLH. Впервые изучены сборы В.Д. Луганского в Калужском областном краеведческом музее. В этих коллекциях обнаружен ряд новых для области видов (Воронкина и др., 2005, 2006; Решетникова и др., 2007, 20086). После переопределения гербарных образцов некоторые виды были исключены из флоры региона.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации использованы при составлении современной региональной флористической сводки (Решетникова и др., 20086), при проведении полевых практик по ботанике, в курсах «Биогеография» и «Разнообразие растений» в КГПУ им. К.Э. Циолковского. Материалы исследования предложены как основа для мониторинга состава и степени натурализации адвентивных видов (Крылов и др., 2006). Полученные данные могут служить основой для создания и ведения «Черной книги Калужской области» и «Черной книги Средней России» (Крылов и др., 2008). В процессе работы собран, смонтирован и этикетирован гербарий - более 2500 образцов, который передан на хранение в гербарии МГУ им. М.В. Ломоносова (MW), ГБС им. В.Н. Цицина РАН (МНА), КГПУ им. К.Э. Циолковского (KLH). Большинство растений Калужской флоры сфотографировано, фотографии используются как иллюстративный материал в различных публикациях, презентациях и пр.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на I (IX) Международной конференции молодых ботаников в С.-Петербурге (2006), XI Всероссийской научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья» (Калуга, 2005), Открытой университетской научно-практической конференции (Калуга, 2006), VI Совещании по флоре Средней России (Тверь, 2006), XII Всероссийской научной конференции «Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья», (Калуга, 2007), II Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии (Белгород, 2007), XII Делегатском

Съезде Русского ботанического общества и научной конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века, (Петрозаводск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ и 6 статей находятся в печати, из них 9 в реферируемых журналах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 1 приложения. Работа изложена на 208 страницах, иллюстрирована 4 таблицами и 7 рисунками. Список литературы включает 163 источника, из них 7 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Крылов, Алексей Викторович

выводы

1. В результате инвентаризации на территории Калужской области выявлено 473 адвентивных вида, что составляет 33% от общего числа сосудистых растений региона. В составе адвентивного компонента флоры Калужской области в отличаи от аборигенного компонента преобладают одно- двулетние виды - 38%, доля многолетних травянистых — 34%, древесно-кустарниковых растений - 28%.

2. Возрастание и убывание числа находок адвентивных и аборигенных видов совпадает и зависит от интенсивности исследований. В среднем за 10 лет (начиная с 1900 годов) регистрировалось приблизительно по 30 новых для Калужской области адвентивных видов. Адвентивный компонент флоры в историческом аспекте очень динамичен. Из 473 зарегистрированных видов 20.9% (99 видов) исчезли (более не регистрировались) или стали встречаться значительно реже; 46.5% (220 видов), по-видимому, не изменили характер распространения; 25.6% (121 вид) к настоящему времени распространились шире; динамика распространения 7.0% (33 вида) пока не ясна.

3. Доля натурализующихся видов относительно всей адвентивной флоры региона невелика. Из 473 адвентивных видов преодолели репродуктивный барьер - 54% (257 видов), из них успешно размножающихся (натурализовавшихся) - 28% (134 видов), инвазионных видов, рекомендованных для включения в «Черную книгу Калужской области» - 12% (58 видов). Не преодолели репродуктивный барьер 46% (216 видов).

4. По способу заноса на исследуемой территории в целом преобладают преднамеренно занесенные виды 54% (257 видов), непреднамеренно занесенных - 39% (184 вида), промежуточных по типу заноса - 7% (32 вида). Преднамеренный перенос преобладает также и среди натурализовавшихся видов и среди видов, шире распространившихся к настоящему времени, среди них преднамеренно занесено 67 видов, непреднамеренно — 48 видов, промежуточных по типу заноса — 6 видов. На основании этих данных можно сделать вывод о том, что необходим строгий контроль над интродукцией.

5. Наиболее уязвимыми к внедрению инвазионных видов в Калужской области являются следующие местообитания и сообщества: 1) сбитые и нарушенные луга, пастбища (12 видов); 2) сосновые леса разного типа (10 видов); 3) песчаные пустоши и луга в поймах рек (10 видов); 4) открытые склоны речных долин (9 видов); 5) отмели, по берегам водоемов (8 видов); 6) овраги, склоны и выходы ключей (8 видов); 7) сероольшаники в долинах рек (4 вида); 8) сбитые боровые пески (4 вида); 9) реки, водоемы (2 вида).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крылов, Алексей Викторович, Калуга

1. Адвентивная и еинантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние иперспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22) сентябрь 2006 г.) / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. Ижевск, 2006. - 124 с.

2. Алексеев Ю.Е. Адвентивная флора и закон зональности растительного покрова //

3. Экополис 2000. Экология и устойчивое развитие города: Материалы III Междунар. конф. по программе «Экополис», 24-25 нояб. 2000 г., Москва. М.: Изд-во РАМН, 2000. с. 144-146.

4. Алексеев Ю.Е., Макаров В.В. Дополнение к флоре Брянской и Калужской областей //

5. Биол. науки. 1981. №9. С. 73-77.

6. Андреев Н.Г. Луговое и полевое кормопроизводство. — 3-е изд., перераб. и доп. — М.:

7. Агропромиздат, 1989. 540 с.

8. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР — М., 1983

9. Атлас Калужской области. Главное управление геодезии и картографии при Совете1. Министров СССР. М., 1971.

10. Атлас Калужской области. Калуга: Издательство научной литературы Н.Ф.

11. Бочкаревой, 2005. 48 е.: карт., ил.

12. Баранова О.Г. «Псевдоаборигенность» некоторых представителей флоры Удмуртии //

13. Адвентивная и еинантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22) сентябрь 2006 г.) / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. Ижевск, 2006. С. 1819.

14. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Товарищество научныхизданий КМК. 2004. 436 с.

15. Богомаз В.А., Гроздов Б.В., Клевенский Х.М. Горец сахалинский новое кормовоерастение. Брянск, 1956. 24 с.

16. Бузунова И.О. Роза, шиповник — Rosa L. // Флора Восточной Европы. Т. 10. СПб., 2001.1. С.329-362.

17. Булохов А.Д., Величкин Э.Л. Определитель растений юго-западного Нечерноземья

18. Брянская, Калужская, Смоленская, Орловская). Брянск, 1998. 380 с.

19. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун Л.В. Первые итоги реализации проекта

20. Волоснова Л.Ф. Новые виды флоры Калужской области // Биол. науки. 1986. №8. С.7175.

21. Волоснова Л.Ф. Новые материалы к флоре Калужской области // Биол. науки. 1981. №6.1. С. 62-64.

22. Воробьев Д.П. К вопросу о заносных и сорных растениях в Приморском крае //

23. Комаровские чтения. Владивосток, 1954. Вып. 4. С. 3-22.

24. Воронкина Н.В. Аир болотный в Калужской области // Природа и история Поугорья.

25. Краеведческие очерки. Вып. 2. — Калуга: Полиграф-Информ, 2001. С. 57-59.

26. Воронкина Н.В., Крылов A.B., Решетникова Н.М., Шмытов A.A. О редких растениях

27. Калужской области, сборы которых хранятся в гербарии Калужского государственного педагогического университета // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 111, вып. 3,2006. С. 59-61.

28. Воронкина Н.В., Крылов A.B., Решетникова Н.М., Шмытов A.A. О гербарии

29. Калужского государственного педагогического университет им. К.Э. Циолковского // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XIX Всероссийской научной конференции 5-7 апреля 2005 г. Калуга, 2005. С. 331-334.

30. Вьюкова H.A. Адвентивная флора Липецкой и сопредельных областей: Автореф. дис. .канд. биол. наук. М., 1985. 16 с.

31. Гельтман Д.В. Понятие «инвазивный вид» и необходимость изучения этого явления //

32. Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. М.: Изд. Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. С. 35-36.

33. Голенкин М.И. Материалы для флоры юго-восточной части Калужской губернии //

34. Материалы к познанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. бот. — М., 1890. — Вып. 1 — С. 169-231.

35. Григорьевская А.Я. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический,биогеографический, экологический аспекты: Монография / А.Я. Григорьевская, Е.А. Стародубцева, Н.Ю. Хлызова, В.А. Агафонов. — Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2004.-320 с.

36. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Баку, 1936. 257 с. (Тр. Бот. ин-та АН СССР. Т.• .

37. Деревья и кустарники СССР: дикорастущие, культивируемые и перспективные дляинтродукции. Т. 1: Голосеменные / Под ред. С.Я. Соколова и Б.К. Шишкина. М-Л., изд. Академии наук СССР, 1949. - 462 с.

38. Дмитриев Н.Л. Заметки по флоре Калужской губернии. Вып. первый // Изв. Кал уж. о-ваизуч. природы и местного края. 1919. - Кн. 3. С. 1-39.

39. Дмитриев Н.Л. Растительный мир // Растительный и животный мир Калужской области.

40. Вып. 1. Калуга: Калужское книжное изд, 1961. 115 с.

41. Дмитриев Н.Л. «Определитель» растений Калужской области. приблизительно 1967.399 с. рукопись.

42. Дроздов И.И. Как сохранить дендрарий города Жиздры // Биологическое разнообразие

43. Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий: Материалы Калужской научно-практической конференции (г. Калуга, апрель 1996 г.) / Под ред. И.Н. Горшковой и др. Калуга, 1996. 4.II. С. 36-38.

44. Егорова H.A., Огуреева Г.Н., Суслова Е.Г., Таскаева Н.Я. Дополнения к флоре

45. Егорова Н. А., Таскаева Н. Я. Флора и краткий обзор растительности района Сатинскойгеографической станции Московского университета. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1972.-114 с.

46. Егорова Т.В. Ококи (Carex L.) России и сопредельных государств (в пределах бывшего1. СССР). СПб., 1999. 772 с.

47. Еленевский А. Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М.,1. Наука», 1978, 259 с.

48. Захаров В.Г., Соколов-IV, Хорун Л.В. Количественная оценка адвентизации флоры

49. Тульской области за 200 лет // Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: Материалы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. М.: Изд. Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф и К0,2003. - С. 44.

50. Зорин A.A. Дендросад в г. Жиздре. Дендрологическое обследование // Вопросыархеологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XII Всероссийской научной конференции 3-5 апреля 2007 г. Калуга, 2008.

51. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев A.B. Конспект флоры адвентивных растений

52. Московской области // Флористические исследования в Московской обл. / Отв. ред. А.К. Скворцов. М., 1990. - С. 5-105.

53. Казакова М.В. Из опыта составления и ведения региональной красной книги // С. 69-72.

54. Калужская энциклопедия. — 2-е изд., перераб. и доп. — Калуга: Издательство научнойлитературы Н.Ф. Бочкаревой, 2005. — 496 с.

55. Камышев Н.С. К классификации антропохоров // Бот. журн. 1959. Т. 44, №11. С. 16131616.

56. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ. Воронеж: Изд-во ВорГУ,1978. 116 с.

57. Карпович В.Н. Беспалова Е.И. Фармакогнозия. М., «Медицина», 1976, 448 с.

58. Козлов В.Н. Список новых и редких растений Жиздринского района Западной области

59. Науч. изв. Запад, обл. НИИ (ЗОНИ). Бот. секция. Смоленск, 1935. — Вып. 2: К познанию растительного покрова Западной области. — С. 147-156.

60. Королькова Е.О., Костина М.В. Список сосудистых растений окрестностей учебнойбазы Московского гуманитарного университета им. М.А. Шолохова «Лазинки». Предварительный вариант: Учебное пособие к летней практике по ботанике. М.: МАКС Пресс, 2008. - 29 с.

61. Котов Л.Ф. О чем поведал Калужский бор. Историко-краеведческие очерки. — Калуга:

62. Золотая аллея. 1993 240 с.

63. Красная книга Калужской области. Калуга: Золотая Аллея, 2006. - 608 е.: ил.

64. Кривов С.И., Гороховатский В.Н. Калужские усадьбы. Краткий путеводитель подворянским усадьбам, некогда существовавшим и еще сохранившимся на Калужской, земле. Выпуск. 1. Калуга: ИП Кошелев А.Б. (Изд. «Эйдос»), 2007. - 150 "с., 52 илл.

65. Крылов A.B. История изучения адвентивной флоры Калужской области (с 1854 по 1935гг.) // Вестник Калужского университета №. 2, 2007. С. 9-16.

66. Крылов A.B., Решетникова Н.М. Адвентивный компонент флоры Калужской области:динамика распространения видов // Бот. журн., 2008 (в печати).

67. Крылов A.B., Решетникова Н.М. Дополнение 2006 года к флоре Калужской области. //

68. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. - Т. 112, вып. 3. С.68-72.

69. Крылов A.B., Решетникова Н.М. Дополнение 2007 года к флоре Калужской области. //

70. Бюл. МОИП. Отд. биол. (в печати).

71. Крылов A.B., Решетникова Н.М., Шестакова Г.А. О мониторинге адвентивной флоры

72. Калужской области // Сборник научных работ лауреатов областных премий и стипендий. Выпуск 2. Часть 2. Калуга: КГПУ им. К.Э. Циолковского, 2006. С. 81-92.

73. Крылов A.B., Решетникова Н.М., Шестакова Г.А., Воронкина Н.В. О проекте «Чернаякнига Калужской области» // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья: Материалы XII Всероссийской научной конференции 3-5 апреля 2007 г.-Калуга, 2008.

74. Крылов A.B. Об исследовании адвентивной флоры Калужской области в 2005 году //

75. Материалы 1(1Х) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). СПб. Изд. ТЭТУ, 2006. С. 52-53.

76. Крылов A.B., Решетникова Н.М. О степени натурализации адвентивных видов растений

77. Актуальны проблемы ботаники и методики преподавания биологии. Материалы II Международной научно-практической конференции. 24-26 сентября 2007 г. -Белгород: Политерра, 2007. С. 69-78.

78. Литвинов Д.И. Дополнение к списку растений Калужской губернии // Материалы кпознанию фауны и флоры Рос. Империи. Отд. бот. М., 1890. — Вып. 1 - С. 229-231.

79. Литвинов Д.И. Список видов, дикорастущих в Калужской губернии, с указаниемполезных и вредных. Калуга: Изд. Калуж. о-ва сел. хоз-ва, 1895. - VIII. 112 с.

80. Лукин В.Б., Майоров С.Р., Щербаков A.B. Новые данные о флоре водоемов юго-востока

81. Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий: Сб. тез. докл. Калуга, 1996. 4.2. С. 18-21.

82. Маевский П.Ф. Флора Средней России: Иллюстрированное руководство к определениюсреднерусских семенных и сосудистых споровых растений. 3-е изд., испр. и доп. / Под ред Б.А. Федченко М.: Изд. Сабашниковых, 1902. — XXVII, 693 е.: ил.

83. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. 8-е изд., испр. и доп. /

84. Под ред. Б.К. Шишкина. М.; Л.: Сельхозгиз, 1954. - 912 с.

85. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской России. 10-е изд. Москва:

86. Товарищество научных изданий КМК. 2006. 600 с.

87. Майоров С.Р. Дополнение к калужской флоре // Флористические исследования в

88. Центральной России: Мат-лы науч. конф. «Флора Центральной России», Липецк, 1-3 февраля 1995 г. С. 58-60.

89. Майоров С.Р. Несколько новых видов Калужской флоры (prov. Kaluga) // Бюл. МОИП.

90. Отд. биол. 1997. - Т. 102, вып. 3. С. 65.

91. Майоров С.Р. Новые сведения о распространении некоторых видов растений в

92. Центральной России области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1996в. Т. 101. Вып.З. С. 8690.

93. Майоров С.Р., Волоснова Л.Ф., Дараган Е.А. Новые флористические находки в

94. Калужской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. - Т. 98. Вып. 6. - С. 118-122.

95. Майоров С.Р. Материалы к флоре Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2003.1. Т. 108. Вып. 6. С. 55-56.

96. Майоров С.Р. Новые сведения о флоре Европейской России // Бюл. МОИП. Отд. биол.2002. Т. 107. Вып. 6. С. 62-64.

97. Майоров С.Р. Флора Калужской области. Не опубликованная рукопись.

98. Маркелова Н.Р. Динамика состава и структуры адвентивной флоры Тверской области.

99. Дисс. канд. биол. наук. — Москва, 2004. 290 с.

100. Милютин С.Н. Материалы по флоре известняков р. Оки // Материалы к познаниюфауны и флоры Рос. Империи. Отд. бот. М., 1890. - Вып. 1 - С. 95-170.

101. Нейштадт М.И. Наши растения. Определитель: Пособие для учителей средней школы.6.е изд., перераб. и доп. М.: Учпедгиз, 1963. - 640 с.

102. Нотов A.A., Хорун Л.В. О проблеме изучения генезиса адвентивного компонента флор

103. Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.) / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. Ижевск, 2006. - С. 7475.

104. Панасенко H.H. Адвентивная флора Брянской области: итоги и перспективы изучения //

105. Адвентивная и синантропная флоры России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.) / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. Ижевск, 2006. С. 7576.

106. Пешкова Г.И. Материалы к флоре севера-запада Калужской области // Биол. науки. —1974. -№1. С. 68-72.

107. Пешкова Г.И. Находки некоторых сорных и заносных растений в Калужской области //

108. Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, вып. 6. - С. 137-139.

109. Пешкова Г.И. О новых и редких растениях Калужской области // Биол. науки. — 1967.12.-С. 83-88.

110. Пешкова Г.И., Хомутова М. С. Новые материалы к флоре Калужской области // Биол.науки. 1979. № 8. С. 82-85.

111. Пешкова Г.И., Хомутова М. С. О флористических исследованиях в Калужской области //

112. Бот. журн. -1984. Т. 69, №1. - С. 96-98.

113. Письмаркина Е.В. Обзор адвентивной флоры городов Республики Мордовии //

114. Адвентивная и синантропная флоры России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: Материалы III международной научной конференции (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.) / Под ред. О.Г. Барановой и А.Н. Пузырева. Ижевск, 2006. С. 79.

115. Попроцкий М. Обозрение местных растений // Материалы для географии и статистики

116. России, собранные офицерами Генерального штаба. Калужская губерния. Ч. 1. / Сост. М. Попроцкий. - СПб., 1864. - С. 234-240.

117. Попченко М.И. Находки новых и редких растений в долине реки Протвы (Калужскаяобласть, Жуковский район) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2008 (в печати).

118. Природы рачительный хозяин. / Под ред. К.В. Пашканга. Пашканг К.В., Емельянцев

119. В.П., Родзевич H.H., Любушкина С.Г., Притула Т.Ю., Соловьева М.П., Хомутова М.С. Тула: Приокск. кн. изд-во, 1979. - 160 с.

120. Проблемы изучения адвентивной и синаитропной флоры в регионах СНГ: Материалынауч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. М.: Изд. Ботанического сада МГУ; Тула: Гриф и К0, 2003. - 139 с.

121. Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: Материалы совещ., 1-3 февраля 1989 г.-М., 1989.-138 с.

122. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2-х т. Т. 1: Пер. с англ. М.:1. Мир, 1990.-348 е., ил.

123. Решетникова Н.М., Крылов A.B. Новые данные по флоре Калужской области // Бюл.

124. МОИП. Отд. биол. -20066. Т. 111, вып. 6. С. 68-71.

125. Решетникова Н.М., Крылов A.B. Орхидеи отвалов известняковых карьеров Калужскойобласти // Вестник Тверского государственного университета, №8(36), 2007. С. 111115.

126. Решетникова Н.М., Майоров С.Р., Скворцов А.К., Шмытов A.A., Крылов A.B. К флоре

127. Калужской области: покрытосеменные (двудольные раздельнолепестные) // Бюл. Главного ботанического сада, М., 20086 (в печати).

128. Решетникова Н.М., Шмытов A.A., Крылов A.B. Дополнения к флоре Калужскойобласти из гербария В. Д. Луганского (Калужский областной краеведческий музей) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. - Т 112, №6 (в печати).

129. Решетникова Н.М., Майоров С.Р. Новые флористические находки в национальномпарке Угра (Калужская область) // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 2004. Т. 109. Вып 4. С. 7881.

130. Решетникова Н.М., Скворцов А.К., Майоров С.Р., Воронкина Н.В. Сосудистые растениянационального парка «Угра». (Аннотированный список видов) / Под редакцией B.C. Новикова. Флора и фауна национальных парков. Вып. 6., М., 2005, 143 с.

131. Решетникова Н.М., Крылов A.B., Майоров С.Р., Шмытов A.A. Дополнения и поправкик «Флоре.» П.Ф. Маевского (2006) по Калужской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2008а (в печати).

132. Решетникова Н.М. Уникальные для Калужской области растения долины реки Угры //

133. Природа и история Поугорья. Вып. 4. Калуга, 2006. С. 96-103.

134. Рычин Ю.В. Древесно-кустарниковая флора. Определитель. Пособие для учителей. Изд.2.е, переработ. М., «Просвещение», 1972. 264 е., с ил.

135. Саницкий П.П. Очерк флоры Калужской губ. // Тр. СПб общ-ва естествоиспыт. 1884.-Т. 14, вып. 2.-С. 285-358.

136. Серегин А.П., Замесова Е.Ю. Флористические находки на Сатинском учебном полигоне

137. Боровский район, Калужская область) // Бюлл. МОИП. Т.110, Вып. 2, 2005. С. 80-81.

138. Скворцов А.К. Об одном новом для среднерусской флоры виде злака овсяницедлиннолистной {Festuca longifolia Thuill.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960а- Т.65, вып. 5. - С.75-80.

139. Скворцов А.К. О двух редких злаках среднерусской флоры // Биол. науки. 19606. № 2.1. С.116-120.

140. Скворцов А.К. Изучение флоры запада Нечернозёмного центра РСФСР (Брянской,

141. Калужской и Смоленской областей) // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: Материалы II рабочего совещ. по сравнит, флористике. Неринга, 1983. Л., 1987. - С. 203-209.

142. Скворцов А.К. О распространении элементов окской флоры в южных районах

143. Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей // Растительность и почвы Нечерноземного центра Европейской части СССР. — М., 1969.-С. 76-97.

144. Скворцов А.К. Прогресс в изучении флоры западных областей Нечерноземного центра

145. РСФСР (Брянской, Калужской и Смоленской) // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы Европейской части СССР. (Материалы совещ. дек. 1983 г.). М, 1984. - С. 10-14.

146. Скворцов А.К., Майоров С. Р., Дацук Е.И., Воронкина Н.В., Смолина Е.И., Шмытов

147. A.A. Дикорастущие злаки Калужской области // Сборник тезисов докл. «Биологическое разнообразие Калужской области. Проблемы и перспективы развития особо охраняемых природных территорий». Калуга, 1996. — Ч. 1. - С. 154-160.

148. Скворцов А.К., Майоров С.Р., Решетникова Н.М., Шмытов A.A. К флоре Калужскойобласти: папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные) // Бюл. Главного ботанического сада, М., 2006. Вып. 192. - С. 49-76.

149. Скворцов А.К. Об одном забытом виде шиповника // Бюл. Главного ботаническогосада, М., 2003. С. 19-23.

150. Скворцов А.К. Материалы к флоре Калужской области // Бюл. МОИП. Отд. биол.2005. Т. 110, вып. 2. - С. 73-80.

151. Скворцов А.К. Некоторые новые данные о флоре Смоленской и Калужской областей //

152. Бот. материалы Гербария Бот. ин-та АН СССР. Л., 1961. Т. 21. С. 438-450.

153. Скворцов А.К. Энотера, Ослинник Oenothera // Флора Восточной Европы. Т.9. СПб,1996. С. 310-314.

154. Скворцов А.К. Три заметки о шиповниках Европейской России // Бюл. МОИП. Отд.биол. 2006. - Т. 111, вып. 2. - С. 86-89.

155. Скворцов А.К., Крамаренко Л.А. Абрикос в Москве и Подмосковье. М.: Товариществонаучных изданий КМК. 2007. 188 е., 32 цв. вкл.

156. Соколов Д.Д., Чернопруд Е.С. Диагностические признаки Роа supina Schrad.

157. Gramineae) по материалам из Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т. 107. Вып. 4. С. 87-90.

158. Сорные растения СССР: Руководство к определению сорных растений СССР: В 4 т. /

159. Под ред. Б. А. Келлера и др. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1935. Т. 2. Л., 1934. 244 с.

160. Сосудистые растения национального парка «Угра»: (Аннотированный список видов).

161. Решетникова Н.М., Скворцов А.К., Майоров С.Р., Воронкина H.B. М., 2005. 143 с. (Флора и фауна национальных парков, Вып. 6.).

162. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений / РАН

163. Отделение биологических наук. Совет ботанических сдов России. Отв. ред. А.Н. Андреев. 2003 - 32 с.

164. Сухоруков А.П., Березуцкий М.А. Материалы к познанию флоры Средней России //

165. Бюл. МОИП. Отд. биол. 2000. Т. 105, вып. 6. С. 53-58.

166. Тарханов С. Изменение административно-территориального деления России в XIII-XXвв. //Логос. 2005. Т. 46. №1. С. 65-101.

167. Таскаева Н.Я., Егорова H.A., Соколова Н.Л., Огугеева Г.Н., Суслова Е.Г. Дополнение кфлоре Сатинского учебного полигона географического факультета Московского государственного университета. М. 1979.13 с.

168. Туганаев В.В., Пузырев А.Н. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья. Свердловск:

169. Изд-во Уральского ун-та. 1988. - 125 с.

170. Федоров Ан.А. // Флора СССР. М.-Л., 1957. Т. 24. С. 195-196.

171. Федченко Б.А. Отчет о летних исследованиях. // Годичный отчет МОИП за 1898-99год. М., 1899.-С. 21-22.

172. Федченко Б.А. Из поездок в Калужскую губернию (в 1905 г.) // Изв. СПб. бот. сада. —1906.-Т.6., вып. 4.-С. 150-153.

173. Федченко Б.А. Отчет о ботанико-географических исследованиях в Боровском и

174. Медынском уездах летом 1906 г. // Тр. Оценочно-стат. отд-ния Калуж. губ. земской управы. — 1908. Т. 3. -1 Боровский.уезд. - С. 1-23. II Медынский уезд. - С.1-33.

175. Физическая география и природа Калужской области. — Калуга: Издательство Н.

176. Бочкаревой, 2003. 272 е.: ил.

177. Флеров А.Ф. Окская флора: В 4 ч. // Тр. СПб. бот. сада. 1906-1910. -Т.27; вып. 1-3.

178. Флеров А.Ф. Калужская флора: В 3 ч.. 1907-1908 Ч. 1: Литература по флоре

179. Калужской губернии. Калуга, 1907, (переиздана в 1912). —V, 61 с. Ч. 2: Собственные исследования. — 435 с. Ч. 3: Список растений Калужской губернии. - 264 с.

180. Флеров А.Ф. Флора Калужской губернии: В 3 частях. Калуга, 1912. 4.1 Литература пофлоре Калужской губернии. 61 с. 4.2. Собственные исследования. 435 с. Ч.З. Список растений Калужской губернии. 264 с.

181. Флора Москвы / Варлыгина Т.И., Головкин Б.Н., Киселева К.В., Майоров С.Р.,

182. Немченко Э.П., Новиков B.C., Щвецов А.Н., Щербаков A.B., Под ред. проф. B.C. Новикова. Департалент природопользования и охраны окружающей среды города Москвы. М.: Голден-Би, 2007. - 512 е., ил.

183. Флора Средней России: Аннотированная библиография. Второе дополнение / И.М.

184. Калиниченко, B.C. Новиков, A.B. Щербаков. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006.-78 с.

185. Флора СССР. Т. II / Ред. Р.Ю. Рожевиц и Б.К. Шишкина. Ленинград, изд. Академиинаук СССР, 1934.-778 с.

186. Флора СССР. Т. III / Ред. Б.К. Шишкина. Ленинград, изд. Академии наук СССР, 1935.-631 с.

187. Хомутова М.С., Пешкова Г.И. О новых и редких растениях юго-запада Калужскойобласти // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 78, вып. 4. 1973. С. 145-147.

188. Хорун Л.В. Адвентивная флора Тульской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. М.,1998а. 18 с.

189. Хорун Л.В. Адвентивная флора Тульской области: Дис. канд. биол. наук. М., 19986.

190. Хорун Л. В. и др. Тридцать лет в изучении адвентивной флоры регионов Восточной

191. Европы: итоги и перспективы // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы: Тезисы докл. Муждунар. конф. (Санкт-Петербург, 23-28 мая 2005 г.) / Под ред. А.Н. Сенникова и Д.В. Гельтмана. М., СПб., 2005. - С. 92-93.

192. Хорун Л.В., Захаров В.Г., Соколов Д.Д. Количественная оценка динамики адвентивнойфлоры (на примере Тульской области) // Журнал общей биологии, 2006. Т.67, №4, С. 298-310

193. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Отв. ред. Ан.А. Федоров. Изд-во «Наука», 1976.

194. Цвелев H.H. Определитель сосудистых растений Северо-западной России

195. Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб.: изд.-во СПХФА, 2000. 781 с.

196. Ценник садового хозяйства Жиздринского Михайловского садового училища. 19121913. Материалы Государственный архив Калужской области. Научно-справочная библиотека.144.' Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М., 1885. - 520 с.

197. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределахбывшего СССР).СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

198. Чичев A.B. Адвентивная флора железных дорог Московской области: Дис. канд. биол.наук. М., 1985. 379 с.

199. Швецов А.Н., Щербаков A.B., Крылов A.B. Phragmites altissimus Mabille (Gramineae) вбассейне верхней Оки // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, вып.З. С. 67-68.

200. Шереметьева И.С., Хорун Л.В:, Щербаков A.B. Конспект флоры сосудистых растений

201. Тульской области / Под ред. проф. B.C. Новикова. М.: Изд. Бот. сада Моск. ун-та; Тула: Гриф и К, 2008. - 274 с.

202. Шмытов A.A. Флора водоемов бассейна реки Оки (Калужская область) // Известия

203. Калужского Общества Изучения Природы Местного Края. 2002. кн.5: Тр. Регион. Науч.-практ. конф. «Влияние погоды и климата на устойчивое развитие отраслей экономики области, жизнь и здоровье людей». С. 186-210.

204. Шовкун М.М., Яницкая Т.О. Сосудистые растения заповедника «Калужские засеки»:

205. Аннотированный список видов / под ред. И.А. Губанова // Флора и фауна заповедников, М. 1999. Вып. 77. 52 с.

206. Щербаков A.B., ТихомировВ.Н. Сбор и первичная обработка информации при изучениирегиональных флор водоемов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1994. Т. 99, вып. 3. С. 111116.

207. Щебаков A.B., Майоров С.Р. Инвентаризация флоры и. основыv гербарного дела:

208. Методические рекомендации / Под ред. проф. B.C. Новикова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 50 с.

209. Guldenstadt J.A. Reisen durch Russland und im Caucasischen Geburge. St.-Petersb.: Akad.

210. Wissenschaften, 1787-1791. *

211. Komas J. Zeograficznj-historyczna klasyfikacija roslin synantropijnych // Materialysympozjum u Nowogro dzie. 1968. Bd. 25. S. 33-41.

212. Pysek P., Richardson D.M., Rejmanek M., Webster G.L., Williamson M., Kirshcner J. Alienplants in checklists and flora: towards better communication between taxonomists and ecologist // Taxon, 2004. Vol. 53, N 1. P. 131-143.

213. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D. West C.J.

214. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and distribution. 2000. - Vol. 6. - P. 93-107.

215. Schroeder G. Für Klassifizierung der Antropochoren // Vegetatio. 1969. Bd. 16 №5-6. S. 225238.

216. Thellung A. Zur Terminologie der Adventiv und Ruderalfloristik // Allgemeine Bot.

217. Zeitschrift. 1918-1919. 24-25. S. 36-42.

218. Watson H.C. Compendium of the Cybele Britanica. London, 1870. Part. 3. P. 125-351.

Информация о работе

Крылов, Алексей Викторович
кандидата биологических наук
Калуга, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крылов, Алексей Викторович

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Крылов, Алексей Викторович

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крылов, Алексей Викторович, Калуга

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адвентивный комопнент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника