Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация морских планктонных водорослей к низким интенсивностям света

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация морских планктонных водорослей к низким интенсивностям света"

На правах рукописи

ЧУШОВА Татьяна Яковлевна

УДК 582.26/.27:581. 522.4(262.5)

АДАПТАЦИЯ МОРСКИХ ПЛАНКТОНШХ ВОДОРОСЛЕЙ К НИЗКИМ ИНТЕНСИВНОСТИ СВЕТА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертеции на соискание учёной степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ЧУЙШОВА Татьяна Яковлевна

УДК 582.26/.27:581. 522.4(262.5)

' АДАПТАЦИЯ МОРСКИХ ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ К НИЗКИМ ШТЕНСИШОСТЯМ СВЕТА

Специальность 03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

¡-.¡бота выполнена и Институте оиоаогми южных морей им. А.О.Ковалевского АН Украины

Н..у-)нчп руководитель доктор 6.1 ;л н'ических наук 3.3. =5иненко

Официальные оппоненты доктор биологических наук В.А. Силкин кантлдат биологических наук В.И.Ведерников

¿идущая организация Очкт-Иетербургский Зоологический институт

За'Цит-.: диссертации состоится " _£_" 1992 г.

в "__" час. на заседании специализированного совета

по защитам диссертаций на соискание учёной степени канди -дата наук при Институте биологии южных морей АН Украины Д 016.1:.'.. 01.

335000, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей АН Украины.

Автореферат разослан

Учёный секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н.Г. Сергеевг

ОВ^АЛ ХАРАН ГКЯЮ'ШКА РАБО'М

Актуальность проблемы. Свет, как источник энергии, необ-:одимой для фотосинтеза, является одним из основных факторов, югулирующих биосинтез органического вещества фитопланктоном в юре. В результате многолетней истории изучения световой адап-'ации морских планктонных водорослей выявлены основные законо-¡ерности фотоадаптивного изменения структурно-функциональных :арактеристик пигментного аппарата водорослей. Однако спорным ютаётся вопрос об эффективности фотосинтеза. Долгое время 1Т0Т параметр считали независящим от световых условий адапта -(ИИ. В последнее десятилетие на ¡культурах отдельных видов од -юклеточных водорослей были получены данные, отражающие свето-шдуцированную изменчивость эффективности фотосинтеза, однако »днозначно выявить характер этой зависимости не удалось. Не гстановлено минимальное значение ФАР, к которому водоросли нхособны адаптироваться.

Расширение знаний в этой области актуально с точки зрения юзнания основ первично продукционного процесса в море.

Цель и задачи исследований. Основная цель настоящей ра -!оты - выяснение механизма световой адаптации отдельных видов юдорослей и фитопланктонного сообщества в целом к уровням ФАР ) диапазоне от средних до экстремально низких. Установление ганимального значения ФАР, до которого водоросли способны адаптироваться, и определение характера влияния экстремально низ-сих уровней ФАР на структурно-функциональные характеристики шгментного аппарата и некоторые метаболические процессы в слетках водорослей.

В связи с поставленной целью решались следующие задачи.

I. Изучение влияния световых условий адаптации на величи-!у внутриклеточного и относительного содержания хлорофилла "а" з расчёте на органический углерод (хл "а":С),а также соотноше-1ия органического углерода и азота в клетках морских планктон-1ых водорослей разной таксономической принадлежности.

Z. Исследование изменения основных фотооинтетических ха-зактеристик (эффективности фотосинтеза, нормированной на хло -юфилл "а" и на клетку, интенсивности и скорости фотосинтеза в гсловиях светового насыщения) в зависимости от адаптации водо-юслей к различным уровням облученности.

3. Определение светоиндуцированного изменения удельног спектрального коэффициенте поглощения световой энергии и ма ксимального квантового выхода фотосинтеза.

4. Установление зависимости скорости теынового дыхания компенсационного пункта и скорости деления клеток от свето вых условий адаптации.

5. Определение основных фотосинтетических характерно™ фитопланктона, развивающегося на разных глубинах эвфотичес • кого слоя.

Научная новизна. Исследование адаптации к шести уровня! ФАР в диапазоне от 3,5 до 237 мкЕ.м'^.с""* позволило выявить наличие двух световых зон, различающихся по знаку действия светового фактора на большинство исследованных параметров: < 3,5 до 17-34 и от 17-34 до 237 мкЕ.м .с***. Эти диапазоны п< аналогии с делением, предложенным Титляновым (1983) при исследовании адаптации ыакрофитов, обозначены как зоны физио ■ логического пессицума и оптимума, соответственно.

Показано, что исследованные виды способны адаптироваться к уменьшению плотности светового потока до 17-34 мкЕ.м-^. с-1 (в пределах диапазона физиологически оптимальных осве -щённостей). Адаптивные изменения структурно-функциональных характеристик пигментного аппарата водорослей, независимо 01 таксономической принадлежности, имели одинаковую направлен -ность на повышение эффективности процессов поглощения ФАР т, фотосинтетической утилизации поглощённых квантов света, чтс обеспечивало стабилизацию скорости деления клеток.

Установлено, что облученность ниже 17-34 мкЕ.м~*\с~* (I диапазоне физиологического пессимума) не вызывала отмеченных адаптивных перестроек в фотосинтетическом аппарате водорос -лей, но происходили другие изменения: прекращалось накопле -ние хлорофилла "а" в клетках диатомовых водорослей и частично обесцвечивались клетки пирофитовых водорослей, уменылалис величины эффективности фотосинтеза и максимального квантовог выхода. Приспособление водорослей к изменению ФАР в пределах физиологического пессицума осуществлялось за счёт снижения скорости темнового дыхания.

Исследование световых зависимостей интенсивности фотосинтеза фитопланктона, вегетирующего на разных глубинах эв-фотической зоны, позволило установить, что в период сезон -

ной стратификации вод с глубиной от 100 до I % уровня ФАР происходит изменение основных фотосинтетических характеристик фитопланктона: увеличивается эффективность фотосинтеза и снижа -ется максимальное ассимиляционное число. Эти преобразования соответствуют установленному для культур водорослей механизму световой адаптации в пределах физиологически оптимальных уровней ФАР.

Практическая ценность. Подученные нами денные о светоин-дуцированноы изменении структурно-функциональных характеристик пигментного аппарата водорослей э диапазоне лимитирующих ин -тенсивностей света могут быть использованы для составления математических моделей, необходимых для прогнозирования первич -кой продукции в различных районах Иирового океана, а также для разработки экспресс-методов оценки первичной продукции на ос -новании данных о пространственном распределении хлорофилла "а" и оптико-гидрологических характеристик водной среды, что необходимо в целях рационального использования природных ресурсов океана.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на конференции молодых учёных "Проблемы современной биологии" (Москва, 1986), 5-ой конференции Украинского филиала ВГБО "Гидробиологические исследования по Украине в XI пятилетке" (Одесса, 1987),.научном семинаре отделов функционирования экосистем, фитобентоса и культивирования водорослей, экологи -ческой физиологии водорослей ИнБШ АН Украины.

Фактический материал. Работа выполнена в Институте биологии южных морей АН Украины. В её основу положены результаты экспериментальных исследований, проведённых автором в отделе экологической физиологии водорослей в 1982-1987 г.г., а также результаты гидробиологических исследований в западной части Чёрного моря.

В общее число изученных автором 7 видов водорослей вхо -дят представители трёх таксономических групп: диатомовые пи -рофитовые и золотистые водоросли, выделенные из Чёрного моря. Поставлено около 50 экспериментов длительностью от 3 до 30 суток. В работе попользованы материалы, полученные в западной части Чёрного мор:мв сентябре 1984 г. во время экспедиции на научно-исследовательском судне "Михаил Ломоносов".

üftiiiзм работы. Диссертация состоит из введения, пяти гл выводов, списка литературы (182 наименования). Текст иллюст{ рован II таблицами и 19 рисунками.

Публикации. По материалам диссертации оцубликовено 8 j бот и одна - в печати.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОШ Материал и методы исследований

В экспериментах использовали цультуры диатомовых Skele nema costatum (Grev), Fh&eodactylun tricoriwtum (Behling, Di tyluo brightwellii ( vest ) Grun , пирофитовых Peridinium triquetrum ( Ehr ) Lebour, Gynnodinium kowalevskii Pitz, Per diniuni troshoideum (.Stein) Letraa и золотистых водорос;

Olisthodiscus luf-eus, которые выделены из планктона Чёрно! моря и выращены в отделе экологической.физиологии водоросле!

Культуры водорослей предварительно адаптировали к шест> интенсивностям света в диапазоне от 3,5 до 237 мкЕ.м""2.с~*. Адаптацию водорослей считали законченной после установления нового стационарного уровня содеркания хлорофилла "а" в кле1: ках, которое цроиеходило, как правило, за время двух-трёх д< лений. Режим освещения был цикличным С:Т=12:12.. Источником света служили люминесцентные лампы ДЦЦ-30. Температуру под • держивали на постоянном уровне - 18-20°С.

Фотосинтез определяли по изменению концентрации растворенного в среде кислорода, испольауя лабораторный кислородо-мер КЛ-П5. Измерения проводили в термостатированной кювете с герметически встроенным датчиком кислорода, электродами для измерения pH и термометром. Абсолютная погрешность изме^ рения равнялась +0,02 мгО^.л-^.

Содеркьние хлорофилла "а" в культурах водорослей опре деляли спектрофотометрическим методом, используя для расчёт уравнения ( Jeffrey, Humphrey, 1975 ),

Квантовый выход фотосинтеза определяли по форцуле:

д02 . 6,024 . Ю23 т

у = --- , молекул Og. квант (I

» погл. • 32 • 103

где д С>2 - количество выделившегося кислорода за время экспозиции в расчёте на мг.хл "а", мг; N „.,„„ - количество поглощённых световых квантов за

ии! Л*

время экспозиции в расчёте на мг.хл "а"

Количество поглощённых квантоЕ находили из выражения:

р?ЪО

МрОГЛ к СП. (2)

иь%0

где спектральное распределение количества падаю-

* щих на единицу поверхности суспензии свето -вых квантов;

Аиа(?~)~ Удельный спектральный коэффициент поглощения, нормированный на единицу массы хл "а".

% СО- Ео• % (А) < N (л) (3)

<7

где Ьс ~ величина падающей световой энергии, выражен/ . ная в энергетических единицах, Вт.м-**; /V (А; - число квантов длины волны Я- излучения плотностью I Вт.м-^;

- определяли по приближенной фор/уле, подученной Беллом (19е0):

/V (Х)= 1,2.10^ , Дж.нм"1-

иэ которой следует:

//(Л) =5,02.Ю15'Я ;

Я-^ Ся) - относительное спектральное распределение мощности излучения применяемых источников (кинопроекционная лампа накаливания с цветовой температурой 2850 К и люминесцентные лампы ДЦЦ-30; по ГОСТ 21430, прил. 4.1).

Для определения Ер был применён неселективный термоэлектрический пиранометр. Для того, чтобы его показания соотвег -ствовали области ЗДР, обрезали длинноволновую часть спектра (более 730 нм) с помощью светофильтров.

Удельный коэффициент поглощения световой энергии суспензией водорослей определяли на двухлучевом регистрирующем спе-ктрофотомеирз Зрес-огё иУ-УТБ (ГДР) с интегрирующей приставкой, работающей по типу сферы Ульбрихта. Вначале -определяли спектральное распределение оптической плотности суспензии клеток, на основании которого рассчитывали удельный коэффициент экстннции при концентрации хлорофилла "а", равной I мг • м~3, и толще слоя в I м ( б (Л ), опт.ед. * (мг хл "а" • м-3.ы)-1). Пользуясь значениями € а) , вычисляли удельный коэффициент пропускания (я) = Ю~ ^ и

удельный коэффициент поглощения света суспензией водорослей КуД (я) = . Средний по спектру удельный коэффи-

циент поглощения определяли по формуле:

и - с^зло

~ 730-380

На практике все вычисления, содержащие операции интегрирования, были заменены суммированием с шагом ^ = 10 нм.

Определение содержания органического углерода и азота в клетках водорослей осуществляли по стандартной методике на СШ -анализаторе (ЧССР).

Концентрацию клеток в культуре измеряли методом прямого счёта (в капле на предметном стекле или в камере Горяева) под микроскопом. Скорость деления водорослей рассчитывали по формуле:

к -

где С0 и С - концентрации клеток в культуре в начальный

момент и через ^ суток. Объём клеток водорослей определяли в 10 повторностях, оценивая размеры клеток под микроскопом и приравнивая клетки к соответствующим геометрическим фигурам.

Для получения световых зависимостей фотосинтеза природного фитопланктона склянки с пробами экспонировали в специ -альном инкубаторе при нескольких уровнях ФАР в диапазоне от 4 до 500 мкЕ.м .с и постоянной температуре (18-20°С). Скорость фотосинтеза определяли радиоуглеродным методом.

Содержание хлорофилла "а" в пробах фитопланктона определяли флуориметрическим методом в ацетоновых экстрактах.

Светоиндуцированное изменение некоторых структурных характеристик водорослей

Рассмотрено влияние интенсивности света на величину вну-ч триклеточного содержания хлорофилла "а" в культурах семи ви -дов морских планктонных водорослей. Полученные световые зависимости содержания хлорофилла "а" в клетках имеют два диапа -зона, различающиеся по зна!$г действия светового фактора на величину этого параметра от 237 до 34-17 и от 34-17 до 3,5 мкЕ • м-2.с-1 (рис. I А,Б). Ослабление облученности в пределах первого диапазона сопровождалось у всех исследованных видов повышением концентрации хлорофилла "а" в клетках в 1,4-2,5 раза. Во втором световом диапазоне происходило частичное (на 30-50%) обеспечивание пирофитовых водорослей, содержание хлорофилла "а" в клетках диатомовых не изменялось. Отмеченное различное влияние экстремально низких освещённостей (от 34-17 до 3,5 мкЕ.м~2.с~*) на содержание хлорофилла "а" в клетках диатомо -вых и пирофитовых водорослей связано с относительно большим содержанием хлорофилла "а" в расчёте на органический углерод (Хл "а":С), у диатомовых водорослей. В аналогичных световых условиях величина отношения Хл "а":С в клетках диатомовых водорослей в ^ 3 раза больше, чем у пирофитовых. Следователь -но, в условиях светового лимитирования диатомовые более эффективно поглощают световую энергию и поэтому являются более теневыносливыми в сравнении с пирофитовыми водорослями.

Светоадаптивное изменение величины отношения хлорофилла "а" к органическое углероду (Хл "а":С) в целом повторяло характерные особенности световой зависимости внутриклеточного содержания хлорофилла "а" (рис. I В,Г).

Установлено, что объём клеток, а также величина содержания органического углерода в клетках снижается почти в 2 раза в ответ на уменьшение плотности светового потока от 34 до 3,5 mkE.M"2.C_I.

Рассмотрено влияние световых условий роста водорослей на величину отношения органического углерода к азоту (C:N ). Показано, что снижение уровня ФАР в диапазоне от 34 до 3,5

- а -

5 жо

150

к;

% юо

х

-и • I

о г

Н * 3

1 \ , ■ 4

V

1 !,

100 20С 300

ч

О)

X н о

о

"ев

ь

ФАРЯП, мкЕ.м~2.с 1

аД

100

ФАРад, тЕ.м'2 с-1

Рис. I. Светоиндуцированное изменение величины в(гутриклеточного содержания хлорофилла " а " (А,Б) и отношения хлорофилла "а" к органичес -кому углероду - Хл па":С (В,Г): I - Рег1с1з.т.ш1 чие'Ьгод, 2 - Бутповхтачт , 5 -Рег1д1ти~

1госЬоЫеии, ^-ОНз^схивсив 1и1еи8, 5-Р&вео4ас1у1ию 1;г1согпи1гии, 6-1)1^у1ии ,7-5)<е1е1юпеща

сс^аЛит

2 I

мкЕ.м .с приводит к понижению соотношения С:N в 1,2-1,5 раза (рис. 2). Величина этого параметра является показателем углеводного л белкового обмена. По-видимому, в условиях экстремально низкой облученности в клетках водорослей про -исходит изменение направленности биосинтеза в стороцу относительного увеличения синтеза белков. При этом, возможно, используются запасённые в клетках углеводы и липиды.

Рис. 2 Влияние световых условий адаптации на величину отношения органичес -кого углерода к азоту (С:N ) в клетках водорос -лей Султо<Нпз.ит к0у»а1еуз1с:11 (А) , Рег1Йд.пл.иш 4це-Ъгаш ( б ) , РЪаеос1ас tylum ^1согпи^т (8).

ы I

Рн

- 4 2

о

/Н-

3 I:

юо

ФАР

ад

200 -? -Т

,мкЕ.м .с

Светоиндуцироаанное изменение фо«синтетических характеристик водорослей

Фотосинт-тическпл функция пигментного аппарата водоро чей характеризуется зависимостью интенсивности фотосинтеза )Т уровня ФАР. Эта гиперболическая по форме кривая до начала •отс.шгибироьания определяется минимум двумя параметрами:

максимальным значением интенсивности фотосинтеза (ассимиляционного числа) в области светового насыщения - АЧмакс и эффективностью фотосинтеза, характеризующей величину наклона начального участка световой зависимости интенсивности фотосинтеза

■^хл-

Установлено, что адаптация водорослей к снижению интен -сивности света от 237 до 3,5 мкЕ.м~^.с~* сопровождается уме -ныпением величины максимального ассимиляционного числа в 1,4-3,6 раза. Минимальная вариабельность этого параметра отмечена для золотистой водоросли ОИ&ЯюЗДзсив , макси -мальная для пцрофитовой водоросли 6утпос11п1и*> коуа1еузкд.1 Степень адаптивного изменения величины АЧмакс не зависела от таксономической принадлежности водорослей. Вместе с тем для диатомовых была характерна относительно большая максимальная ассимиляционная активность хлорофилла "а" в сравнении с пиро-фитовыми водорослями, выращенными в аналогичных световых ус -ловиях. 3 исследованном световом диапазоне величина А^акс изменялась.у диатомовых от 3,1-4,1 до 6,5-8,3 мгС.мг-* хл "а".

у пирофитовых от 1,7-1,8 до 4,8-6,1 мгС.мг"* хл па".ч~*. Для всех исследованных видов подучена обратная зависимость между величинами АЧыакс и Хл "а":С. Наблюдаемые цри адаптации к ослаблению облученности повышение относительной концентра -ции хлорофилла "а" и снижение его потенциальной фотосинтети -ческой активности цриводит к относительной стабилизации величины максимальной скорости фотосинтеза в расчёте на клетку.

Наиболее значимым показателем фотосинтетической активности водорослей, вегетирующих при лимитирующих световых уело -виях, является эффективность фотосинтеза ( оО^),

В результате исследования световой адаптации водорослей к шести уровням ФАР в диапазоне от 237 до 3,5 мкЕ.ы.с впервые практически для всех использованных водов водорослей был установлен однотипный характер изменения величин о1/ ^ в зависимости от световых условий адаптации водорослей (табл.1) Эта зависимость описывается одновершинной кривой с максивдгмоы при облученности 17-34 мкЕ.ы .с . Смена световых условий цри выращивании водорослей от 237 до 17-34 мкЕ.м~^.с"~ птаводила к повышению сСвд на 14-58%. Следовательно, адаптация водорослей к ослаблению облученности а этом диапазоне заключалась не

Таблица 1 •

Эффективность фотосинтеза в расчёте на хлорофилл "а" (С^хл, мгС.мг"* Хл "а".ч~* (мкЕ.м-2.с~*)~*) и на клетку мгС.кл^.ч-1 (мкЕ.м"2.с-1)-1).

о т

Вид (/у ;_Световые условия адаптации. мкЕ.м .с

водоросли 237 85 34 17 8,5 3.5

РЬаво<!1асЪу1ит гг1оогпи1;ит ¿¿кл* о2 о12 1,7+0,3 2,8+0,6 1,8+0,3 4,0+0,8 - 2,2+0,5 8,7+1,7 1,5+0,3 5,7+1,1 1,3+0,3 5,3+1,1

В1Лу1шп Ьг1еМ№в1Ш хл* Ж кл* о2 0ю 1,2+0,1 6,2+0,7 1,3+0,12 6,8+0,7 1,9+0,12 9,4±1,0 1,6+0,15 8,0+0,9 1,4+0,15 8,4+1,0 1,3+0,18 7,8^1,0 1

Э1св1е1!опе1па дс^аЪит ^хл-<^кл. о2 012 1,5+0,15 7,8+0,8 1,75+0,2 I +1,2 - 2,1+0,2 14 +1,5 1,7+0,25 II +1,5 - Я I

Оушпо<Нп1шп котгаЗ-еувкИ ^хл' ^кл' О2 О8 3,0+0,3 3,9+0,4 3,0+0,3 3,9+0,4 2,8+0,3 6, ЬО, 6 2,6+0,3 5,7+0,6 - -

Рег1<Ип1ит •кг1^ие1;гит О2 О8 1,4+0,15 1,1+0,1 1,6+0,15 1,8+0,2 1,6+0,2 2,5+0,3 1,3+0,2 2,2+0,25 1,1+0,2 1,3+0,25 1,3+0,25 1,0+0,2

ОИв^осИасиз ]лгЬеив ХЛ• о^кл' О2 О8 2,0+0,2 1,1+0,12 «а 1,8+0,2 1,7^0,2 -

только в повышении концентрации хлорофилла "а" в клетках, но и в увеличении эффективности фотосинтетической ассимиляции углерода единицей массы хлорофилла "а". В результате этого эффективность фотосинтеза в расчёте на клетцу возрастала в этом свэтовом диапазоне в 1,5-3,0 раза. Таким образом, фотосинтетическая ассимиляция углерода в целом клеткой при уровне облученности 17-34 мкЕ.м .с в результате предварительной адаптации водорослей к этим световым условиям превышала в 1,5-3,0 раза эффективность фотосинтетической утилизации слабых световых потоков клетками, адаптированными к освещённости 237 мкЕ.м'^.с-1.

В ответ на уменьшение облученности в диапазоне экстремально низких уровней ст 17-34 до 3,5 мкЕ.м~*".с~^ происходило снижение оЬ <л практически до величин, соответствующих адаптации водороелой к плотности светового потока 237 мкЕ.м~*\с~*. Величина СО кл уменьшалась в этом световом диапазоне в 1,21,4 раза. Отмеченные изменения ¿¿„„и <?С „„не являются адаптивными, так как не направлены на компенсацию изменений световых .условий в среде, а напротив отражают стрессовый характер воздействия экстремально низких уровней облученности на фотосинтетическуг функцию пигментного аппарата водорослей.

Эффективность фотосинтеза пропорциональна величинам удельного спектрального коэффициента поглощения световой энергии и максимального квантового выхода: ОС хл К. у7 ,,акс«

Установлена экспоненциальная зависимость К^ от величины отношения хлорофилла "а" к органическое углероду в клет -ках водорослей (Хл "а":С) (рис. 3). Увеличение в клетках во -дорослей относительного содержания хлорофилла "а" (Хл "а":С) в 1,5-3,0 раза приводило к снижению величины КуД в 1,3-2,0 раза. Следовательно, увеличение концентраций хлорофилла "а" в клетках водорослей сопровождается самозатенением молекул пигментов. Однако оветоадаптивное повышение концентрации хлорофилла "а" происходило в большей степени, чем сопряжённое с ним понижение эффективности поглощения световой энергии еди -ницей массы хлорофилла "а". В резучьтате эффективность поглощения световой энергии клеткой в целом повышалась.

Выполненные нами измерения величины на культурях водорослей, размеры клеток которых различались на порядок, по -

0,02

01 I

«

-3 0,01

I

0,01 0,02 0,0.3 0.04

Хл"а":С. глг.глг'

0,05

Рис. 3. Зависимость удельного спектрального коэффициента поглощения световой энергии от величины отношения хлорофилла "а" к органическому углероду (Хл на":С) в клетках водорослей: I - Бке1 выпета сс^я.1ит, 2 - РНаеосЗас 1у1ит ЬМсоггл^иет, 3 -0Н$1;1)о<Л5сиз Зи^/Б ; 4 - ¡Н-Ь^шг1 ы'.дЬ-, 5 - Регаб^тпгв) -Ьг^ие^ит.

казали, что мелкие виды более эффективно (на ^ 20 ■%) поглощают световую энергию, чем крупные, имеющие аналогичную концентрацию хлорофилла "а" по отношению к органическому угле -раду.

На основании результатов определения эффективности фо -тосинтеэа и удельного спектрального коэффициента поглощения световой энергии были рассчитаны значения максимального квантового выхода фотосинтеза: ^ макс ^ ^хл^^уд' Долгое время этот параметр считали самым консервативным, практически независимым от внешних световых условий. Исследования последних лет показали световую зависимость эффективности фотосинтеза, а, следовательно, поставили под сомнение господ -с-тввваьшее ранее мнение о стабильности величины максимально-

го квантового выхода. Однако на сегодняшний пень известны только единичные исследования, в которых определялись не только величины эффективности фотосинтеза, но и значения удельного спектрального коэффициента поглощения световой энергии, что позволило бы рассчитать максимальный квантовый выход. Поэтому в настоящее время ещё не сложилось чёткого представления о зависимости величины У макс от световых условий адаптации водорослей.

Подученные нами для исследованных видов водорослей результаты показывают однотипный характер светоиндуцированного отклика ^ макс- Адаптация водорослей к изменению плотности светового потока от 237 до 17 мкЕ.м~^.с~* сопровождалась повышением величины ^Р макс в 1,8-2,2 раза. При более низких уровнях облученности отмечено снижение величины этого параметра в 1,3-1,5 раза. Следовательно, ослабление облученности в диапа -зоне физиологического оптимума компенсировалось адаптивным повышением квантовой эффективности фотосинтеза до значений, близких к максимально возможному (0,084-0,10 молекул 0£.квант-*). И, напротив, экстремально низкие уровни ФАР негативно влияли - на фотосинтетичесцую функцию пигментного аппарата водорослей, происходило снижение эффективности работы фотосинтетических единиц.

Понижение в среде обитания водорослей уровня облученности на два порядка вызывало уменьшение скорости темнового ды -хания в 10-30 раз. В результате такой высокой лабильности скорости темнового дыхания траты на дыхание в процентах от валового фотосинтеза в условиях адаптации поддерживались на относительно постоянном уровне: от 18 до 25 % уРЬ&еойаеЬу 1шп £г±согпи*да» , от 23 до 50 % у Р11у1ит ЬгхвЬ^еИИ, от 14 до 74 % у 5ке1в^пета се^а-Ьит , от 18 до 44 % у Оулпо<Нп1ит кога1еУ81с11 . Светоинцуцированное изменение скорости темнового дыхания приводило к снижению величины интенсивности света, при которой происходила компенсация фотосинтеза дыханием, от 25-80 до 1-3 шсЕ.ы~*\с~*.

Физиологическим результатом фотоадаптации водорослей являлась стабилизация максимальной скорости роста клеток в широком световом диапазоне. Исследованные виды водорослей под -держивали максимальную скорость деления клеток (Зке1е1»11еяа

costatuп) - 2,3; ЪхаБМжеИз.! - I»5; Рйаеос1§с1у -

1ия Ъгасогпийлп - 1,2; Суптсх^пЛиа кома1еуз)с11 - 0,34 делений в сутки), независимо от изменения световых условий адаптации от 237 до 25-70 мзф.м^.с-^. Световое насыщение скорости фотосинтеза наступало при интенсивностях света 55110 мкЕ.м~^.с"^. что на 30 % больше оптимума световой зависимости скорости деления клеток. Адаптация водорослей к ослаблению плотности светового потока до величин, насыщающих фотобиологкческие процессы, заключалась в изменении 'структурно-функциональных характеристик пигментного аппарата, в результате этого достигалась стабилизация скоростей фотосинтеза и деления клеток в этом световом диапазоне. В интервале между 1к фотосинтеза и 1к деления водоросли продолжали под -держивать высокую скорость деления клеток, в то время как скорость фотосинтеза снижалась, что обусловлено, по-видимому, значительным светоиндуцированным снижением скорости темново-го дыхания водорослей в этом световом диапазоне.

Адаптация морского фитопланктона свету

Проведено сравнение основных фотосичтетических характеристик фитопланктона, вегетирующего на поверхности и в слоях первого и второго максимумов содержания хлорофилла "а". Во всех трёх случаях отмечено значительное варьирование фотосинтетических характеристик. Крайние значения различались при -мерно в 2 раза. Для поверхностного фитопланктона получены следующие средние величины исследованных параметров: АЧ,<(-КС-

3,8 мгС.мг хл "а".ч-1, оС = 0,022 мгС.мг-1 хл

? т т * л ? т

(мкЕ.м .с )"А и I = 166 мкЕ.м .с (табл. 2). С глубиной

К

от поверхности к первому и второму максимумам содержания хлорофилла "а" наблюдали уменьшение максимального ассимиляцион -ного числа в 1,3 и 2 раза и увеличение эффективности фотосинтеза в 1,8 и 2,5 раза,соответственно. Насыщающая интенсив -ность света снижалась в 2,2 и 5 раз (рис. 4). Для фитопланктона каждого из трёх исследованных слоев получена линейная зависимость между значениями АЧмакс и хл с коэффициентами корреляции 0,73-0,79 (рис. 5). Следовательно, ослабление облученности в среде обитания фитопланктона сопровождалось

Таблица 2

Основные фотосинтетические характеристики фитопланктона.

Глубина Число Темпе-отбора проб ратура проб, воды,

0-2

18-25

10

40-70 16

22

20

II

Средняя за день плот -ность светового потока, о

,-1

Хл "а"

о

мг.м

Средняя величина + среднее квадратиче-ское отклонение (в числителе), пределы изменений (в знаменателе)___

АЧма

«¡акс т мг С.мг

мгС.мг'

Хл "»"

мкЕ.м'

,-2

Хл "а".ч"

(мкЕ.м .с

,-2,-1)

-I

.-I

600.

0,58+0,41

30-50 0,78+0,24

З-б 0,82+0,50

3,8 + 0,9 23 + 6,0 2,2 - 4,9

3,0 + 1,0

I,? - 4,4

1,9 + 0,7 1,0 - 3,1

II - 32

41 + 17

23-70

58 + 17 26-89

166 + 44 134 - 228

76 + 16

57 - 103

32 + 6

25-43

&> I

OJ

о

s

500

ФАР, мкЕ.м-2.с-1

счг

I

1 S

Jtf

я

Г(н

Рис. 4 Световые зависимости интенсивности фото -синтеза черноморского фитопланктона, отобранного с глубин 1-0 м, 2-20 м,3-50 м.

Рис. '5 Взаимосвязь эффективности фотосинтеза и максимального асси -миляционного числа, описанная уравнением линейной регрессии: I- для поверхностного фитопланктона: хл~0,0067.. -0,00X3 П =

^макс _

10, =0,78, =

0,0021; П - для фи -

топланктона из слоя

первого максимума

хлорофилла "а":

°^хл=0'013б-АЧмакс +0,0028, П = 6, Z =

=0,73, = 0,0066; Ш- для фитопланктона из слоя второго максимума хлорофилла "а": 0,0228 •

Пшкс*0'0159' J-16, г = 0,79, Jy=

= 0,0045.

диспропорциональным изменением АЧмакс и оОхл, что приводило к уменьшен™ соотношения этих параметров, равному величине насыщающей фотосинтез интенсивности света ^к=А\акс: ^ш1'

макс '

Фитопланктон, адаптированный к идентичны!.! световым условиям, характеризовался определённой величиной соотношения А\зКС! оО , но при этом абсолютные значения этих параметров пропорционально изменялись, что обусловлено, по-видимоцу, раз -личным содержанием биогенных элементов в водах шельфовой зоны и глубоководного района, а также суточной динамикой интенсивности фотосинтеза фитопланктона, так как пробы для исследования отбирались в разное время дня.

На основании полученных значений основных фотосинтетических характеристик фитопланктона, а также, учитывая изменение облученности с глубиной, можно рассчитать. , первичную продукцию, а также оценить влияние адаптивного изменения эффектив -ности фотосинтеза на её величину.

Для глубоководной части района исследования с характер -ным средним профилем содержания хлорофилла "а" (рис. 6) получили, что с учётом адаптивного изменения фотосинтетических характеристик продукция в слое фотосинтеза составляла 55? мгС* м в день. Доля первичной продукции за счёт увеличения эффективности фотосинтеза составляла около 20 %. Полученная нами рассчётная величина продукции в слое фотосинтеза близка к значениям (180-530 мгС.м-^ в день), которые отмечались в этом районе годом позже (Ведерников, 1989).

На основании многолетних исследований, выполненных разными авторами, прослеживается сезонная динамика в развитии черноморского фитопланктона, в соответствии с которой в пе -риод наших исследований-, приходящийся на конец лета, наблга -дается минимум в развитии фитопланктона (Финенко, 1978; Ве -дерников, 1983). Истощение запасов биогенных элементов в верхнем квазиоднородном слое является одной из причин формирования глубинного максимума фитопланктона. Водоросли, вегети-рующие около нижней границы зоны фотосинтеза, как показали каши исследования, фотосинтезируют с большей в 2,5 раза эф -фективностью фотосинтеза, чем в поверхностном слое. Повыше -ние эффективности фотосинтеза приводит к уменьшению компен -сационного пункта фотосинтеза, увеличению критической глубины и, следовательно, к расширению зоны вегетации водорослей. Всё это обусловливает массовое развитие фитопланктона около нижней границы эвфотической зоны в подщне-летний период.

О о

' мг'м П, мгС.м~°в день

0,2 0,6

1.0

10

я

■о

1 |_

0 40 80 100 %' '

20

1 1 > 1

20 - / ^

40

9 \

60 >

80 А. — б.

ФАР

Рис. 6. А- средний профиль (П »19) содержания хлорофилла "а" в эвфотическом слое и изменение с глубиной облученности' в процентах от подповерхностной; Б- изменение первичной продукции с глубиной с учётом (а) и без учёта (б) адаптивного изменения фотосинтетических характеристик глубинного фитопланктона.

ВЫВОДЫ

I. Впервые показано, что по влиянию светового фактора на структурно-функциональные характеристики планктонных водорослей вццеляются два диапазона ФАР: физиологического оптимума (от 17-34 до 237 мкЕ.м"*2.с_1), в пределах которого адаптивные изменения в фотосинтетическом аппарате водорослей нацравлены на стабилизацию скорости деления водорослей, и физиологичес -

о т

кого пессимума (от 3,5 до 17-34 мкЕ.м_,~.с ), где происходя -щие преобразования обеспечивают выживание водорослей в экст -ремальных условиях освещения.

2. Основными механизмами адаптации водорослей к уменьшению плотности светового потока в пределах физиологически оп -тимального диапазона являются:

а) повышение эффективности поглощения ФАР водорослями, которое осуществляется цутём увеличения внутриклеточного со -держания хлорофилла "а" в 1,4-2,5 раза. Повышение концентра -ции хлорофилла "а" в клетках водорослей сопровождается уменьшением величины удельного коэффициента поглощения световой энергии в 1,3-2,0 раза;

б) повышение эффективности фотосинтетической утилизации поглощённых квантов света, которое достигается увеличением максимального квантового выхода в 1,8-2,2 раза. Эффективность фотосинтеза возрастает в 1,15-1,60 раза;

в) рациональное использование ассимилированной световой энергии, которое заключается в снижении скорости темнового дыхания в 1,3-1,8 раза. Уменьшаются величины компенсационного пункта от 25-80 до 9-32 мкЕ.м-2.с-^", максимальной ассимиляционной активности хлорофилла "а" в 1,3-2,4 раза.

Эти светоадаптивные преобразования обусловливают стаби -лизацию скорости деления водорослей в широком световом диапазоне от 25-70 до 237 мкЕ.м"2.с-1.

3. Ослабление облученности в диапазоне физиологического пессимума не вызывает отмеченных адаптивных перестроек в фотосинтетическом аппарате водорослей, но происходят другие изменения: прекращается накопление хлорофилла "а" в клетках диа -томовых водорослей и частично (на 30-50 %) обеспечиваются клетки пирофитовых водорослей, понижаются величины эффектив -ности фотосинтеза в 1,2-1,6 раза и максимального квантового выхода в 1,3-1,5 раза. В этом диапазоне отмечено уменьшение величин максимального ассимиляционного числа в 1,2-1,6 .раза, размеров клеток в ^ 2 раза, соотношения органического углерода и азота в 1,2-1,5 раза, а также скорости темнового дыхания в 5-20 раз и компенсационного пункта от 9-32 до 1-3 мкК •

Снижение скорости темнового дыхания способствует выживанию водорослей в экстремальных условиях освещения.

4. Адаптация природного фитопланктона к ослаблению ФАР в эвфотической зоне наблюдается при наличии сезонной стратифи -кации вод и характеризуется диспропорциональным изменением основных фотосинтетических характеристик: повышением эффективности фотосинтеза в 2,5 раза и понижением максимального ассимиляционного числа в 2 раза. Увеличение эффективности фотосинтеза с глубиной для черноморского фитопланктона показано впервые.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. А.И. Акимов, Т.Я. Чурилова. Динамика физиологической адаптации диатомовой водоросли Phaeodactylum tricomutum

к повышению интенсивности света и температуры // Проблемы современной биологии / МГУ им. М.В. Ломоносова, 1986,- С. 146 -149.- Деп. в ВИНИТИ. - 12.09.86, № 6642.

2. Финенко 3.3., Акимов А.И., Чурилова Т.Н. Адаптация водорослей к низким интенсивностям света // Всесоюзное совещание: Организмы, поцуляции и сообщества в экстремальных условиях. Тез. докл.- M., 1986.- С. 134-135.

3. Юнев O.A., Бурлакова З.П., Крупаткина Д.К., Берсенева Г.П., Чурилова Т.Н. Сезонная изменчивость хлорофилла "а" в поверхностном слое западной части Чёрного моря // Дистанционное зондирование моря с учётом атмосферы. Т. 2, часть П / под ред. /рденко В.А., Г. Циммермана.- Москва-Берлин-Севастополь, 1987. - С. I8I-I93.

4. Акимов А.И., Чурилова Т.Н. Адаптация морской планктонной водоросли Gycmodinium kowalevskii к различным уровням ФАР !/ Гидробиологические исследования по Украине в XI пятилетке. Гез. докл. 5-ой конф. Укр. филиала ВГБО 2-4 апреля 1987 г. -Киев, 1987. - С. 1-2.

5. Акимов А.И., Чурилов^Т.Я. Некоторые фотооинтетические характеристики фитопланктона в период "цветения" воды /./ Ак -гуалъные проблемы современной альгологии. Тез. докл. I Всосо-озной конф.- Киев, 1987. - С. 85.

6. Макарова Н.П.,•Чурилова Т.Н., Жоров о.В. Пространст -венно-временное распределение хлорофилла "а" и его соотноше -ние с феофитином, северо-западная часть моря, осенний период 1983 года // Динамика вод и продуктивность планктона Чёрного

моря / Под ред. -Зац В.И., Финенко 3.3. - M., 1988.- С. 272-282.

7. Акимов А.И., Чурилова Т.Я., Жоров C.B. Некоторые фотосинтетические характеристики морских планктонных водорослей в процессе роста накопительных культур // Тез. докл. Ш Всесоюз -ной конференции по морской биологии.- Часть 2.- Севастополь, 1988. - С. 3-4.

8. Чурилова Т.Я., Акимов А.И. Адаптация морской планктонной водоросли Phaeod&c tylum tricormitue С Behlin ) К низ -ким интенсивностям света // Физиол. раст.- 1989.- Т. 35, № I,-С, 32-39.

9. Акимов А.И., Стельмах Л.В., Чурилова Т.Я., Финенко 3.3. Адаптация морского фитопланктона к свету // Океанология. -1992. (в печати).

Отпечатано ИПУ "Экоси-гидрофизика' 335000 Севастополь, ул.Ленина, 28 зак.U3. тир. 100, 1992 г.

tt