Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика биомассы и функциональные характеристики морских планктонных водорослей при воздействии кадмия

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика биомассы и функциональные характеристики морских планктонных водорослей при воздействии кадмия"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи УДК 574.583: 574.632

ПЛАНКТОННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ КАДМИЯ

03.00.18 - гидробиология

Авторефеоат диссертации на соискание ученой, степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре гидробиологии биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Научный руководитель: кандидат биологических нау

Л.В. ИЛЬЯ!

Официальные оппоненты: доктор биологических нау|

профессо А.С.Константино кандидат биологических нау С.А.Соколов

Ведущее учреждение: институт Океанологии

I

Защита диссертации состоится "Л" и№к&. 1996 г. в ^ часов на заседани Специализированного Ученого совета Д.053.05.71 в Московско! Государственном Университете им. М.В. Ломоносова.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологическог факультета МГУ.

Отзыв в двух экземплярах просим направить по адресу: г. Москва, 11989£ Воробьевы Горы, МГУ, Биологический факультет.

N

Автореферат разослан " " 1996 г

Ученый секретарь Совета к. б. н.

. I •' /¿"М-А.Г. Дмитриева

Ео^.щлг, о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Возрастание антропогенной нагрузки на морские 1Косистемы определяет актуальность исследований воздействия загрязняющих еществ на гидробионтов и, в частности, на фитопланктон. Изменения под оздействием токсикантов в структуре и функционировании фитопланктонных ообществ приведут к изменениям в последующих звеньях трофической цепи и, оответственно, в функционировании всей экосистемы в целом.

Среди компонентов современного загрязнения значительное влияние на иологические ресурсы Мирового океана оказывают тяжелые металлы (ТМ). Одним з наиболее токсичных металлов является кадмий, что обусловлено его низким эиродным уровнем и тем, что он не относится к числу жизненно необходимых для здорослей элементов. Содержание кадмия в незагрязненных районах Мирового ;еана колеблется от 0.0002 до 0.004 мкг/л. С расширением технического вменения кадмия, растет его ежегодная добыча. Именно горнорудные и зталлургические предприятия являются основными антропогенными источниками дмия, который из атмосферы и со сточными водами в итоге попадает в Мировой еан. В зонах локальных загрязнений концентрация кадмия может превышать 1 мкг/л.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение влияния амия на динамику биомассы и функциональные характеристики морских анктонных водорослей в экспериментальных и природных сообществах.

В связи с поставленной целью решали следующие задачи:

1. Анализ динамики биомассы популяций водорослей Prorocentrum micans, tymonas viridis и Skeletonema costatum при культивировании на средах с 1личным содержанием кадмия.

2. Оценка функциональных характеристик и анализ взаимодействия популяций nicans и Р. viridis в моно- и смешанных культурах при воздействии кадмия.

3. Оценка первичной продукции природного фитопланктона Балтийского, Средиземного морей и северо-восточной части Атлантического океана при различной концентрации кадмия в среде.

Научная новизна работы. На примере популяций микроводорослей, входящих в состав массовых форм фитопланктона морей, испытывающих значительную антропогенную нагрузку, показано, что водоросли различаются по способам выживания в условиях воздействия кадмия. При концентрациях кадмия 1-100 мкг/л поддержание стабильности популяций идет за счет физиологической адаптации и отбора устойчивых к токсиканту особей. Выявлено, что при физиологической адаптации микроводорослей к воздействию кадмия происходит видоспецифическая перестройка клеточного метаболизма. У водорослей изменялись интенсивность фотосинтетической и гетеротрофной активностей и величина клеточных трат Показано, что взаимодействие популяций Р. micans и Р. viridis в условия; фосфорного лимитирования проявляется в конкурентных взаимоотношениях з; лимитирующий ресурс. При концентрации кадмия 50 мкг/л биотическо< взаимодействие популяций Р. viridis и Р. micans не изменялось. Установлено, чт( изменение первичной продукции фитопланктона Балтийского, Средиземного Mopei и северо-восточной части Атлантического океана при воздействии кадмия концентрациях 5-80 мкг/л (на 2-4 порядка превышающих фоновый уровень) зависел от видового состава сообществ и их физиологического состояния. Продукци активно растущего фитопланктона снижалась с увеличением концентраци токсиканта в среде. В сообществах с низкой интенсивностью процессов первичног продуцирования скорость фиксации неорганического углерода не изменялась пр увеличении концентрации токсиканта. Фитопланктон, в котором доминировав золотистые водоросли, наиболее чувствителен к воздействию кадмия по сравнени с сообществами, в которых преобладают синезеленые, динофитовые и/ диатомовые водоросли.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при проведении экологического мониторинга, а также при построении динамических моделей морских экосистем, имеющих прогностическое значение. Данные по биотическому взаимодействию исследованных видов микроводорослей могут быть использованы для выявления закономерностей их сезонной динамики в природных морских экосистемах.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано четыре статьи и двое тезисов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Международной конференции студентов и аспирантов "Ленинские горы - 95" (Москва, 1995), на XVII симпозиуме по Полярной Биологии (Токио, 1994), на научном семинаре каф. гидробиологии Биологического факультета МГУ, а также на заседании кафедры гидробиологии Биологического факультета МГУ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа включает ^^ страниц машинописного текста, ^ таблиц. рисунков. Библиография ;одержит_^%азваний, из них на русском языке М .

ГЛАВА I.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

На основании обзора большого количества работ обсуждены вопросы юздействия кадмия на морские водоросли природного фитопланктона и в условиях шбораторного культивирования. Рассмотрены механизмы воздействия кадмия на ликроводоросли и их адаптации к воздействию ТМ на клеточном и популяционном ровнях.

ГЛАВА II.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

1. Лабораторные эксперименты. Материалом для работы послужили альгологически чистые культуры морских микроводорослей - Prorocentrum micans Ehr. (Dinophyta), Platymonas viridis Rouch. (Chlorophyta) и Skeletonema costatum (Grev.) Cl. (Bacillariophyta).

Водоросли культивировали в накопительном режиме на исскуственной морской воде (Шубравый, 1983), слитой из морских аквариумов и разведенной до солености 17%0. Обогатительные добавки вносили согласно прописи Гольдберга (Кабанова, 1958). С учетом имевшихся в исходной воде нитратов соотношение минеральных форм азота и фосфора в свежеприготовленных средах составляло 23:1, что моделировало условия ограничения роста недостатком минерального фосфора (Ryther, Dunstan, 1971).

В экспериментах по изучению воздействия кадмия на динамику биомассы водорослей культуры Р. viridis и Р. micans выращивали в стеклянных колбах с объемом среды - 100 мл, S. costatum - в чашках Петри с объемом среды 30 мл. Культивирование проводили при естественном освещении, на северо-западном окне лаборатории (освещенность 2000-2500 люкс, температура 17°±2°С). В период проведения экспериментов длина светового дня составляла 11 часов. Кадмий (в виде соли CdCI2) в концентрациях 1, 10, 50 и 100 мкг/л добавляли в культуральные среды непосредственно перед внесением инокулята водорослей. Такая методика проведения экспериментов моделирует условия разового поступления токсиканта в природные экосистемы, например, аварийные сбросы. Длительность экспериментов определялась продолжительностью периода роста водорослей в культурах.

Изучение воздействия кадмия на функциональные характеристики и биотическое взаимодействие водорослей Р. viridis и Р. micans проводили в моно- и смешанных культурах в экспериментальной установке при температуре (t=24°±1°C) и освещенности (1=6000 люкс) с продолжительностью светового периода 14 часов в

сутки. При монокультивировании посевные титры составляли 2 мг С/л для обоих видов водорослей. Совместное культивирование проводили в трех вариантах, различающихся по соотношениям начальных биомасс водорослей: равные биомассы двух видов: биомасса P. micans в два раза больше биомассы Р. viridis; биомасса Р. viridis в два раза больше биомассы Р. micans. Кадмий в концентрации 50 мкг-ат/л добавляли перед внесением инокулята водорослей. Совместное культивирование в присутствии токсиканта проводили при равных начальных биомассах двух видов водорослей.

Численность водоросли Р. viridis определяли методом прямого счета в камере Горяева (V=0,0001 мл), водорослей Р. micans и S. costatum — камере Нажотта (V=0,05 мл) при трехкратном заполнении камер. Число просчитанных клеток каждого вида превышало 3000. При этом относительная ошибка измерений оказывается в пределах 5-10% (Федоров, 1979). Объемы клеток определяли по методу геометрического подобия. Пересчет величин сырой биомассы в единицы органического углерода (В) проводили, используя уравнения (Strathman, 1967).

Фотосинтетическую активность (Р) оценивали скляночным методом в радиоуглеродной модификации (Steeman Nielsen, 1952). Объем экспонируемых проб составлял 10 мл, время экспозиции - 4 часа. Темновую ассимиляцию неорганического углерода (Нн) оценивали по включению [НС'403 ] в темных склянках. Гетеротрофную активность (Н) микроводорослей оценивали по скорости включения эастворенного органического вещества (РОВ) гидролизата водоросли Р. viridis, леченного по С14. Гидролизат готовили по методике (Сорокин, 1970). После несения добавок гидролизата концентрация РОВ в среде составляла 142 мг С/л. С счетом максимальных значений константы полунасыщения потребления РОВ идролизата фитопланктоном (Федоров и др., 1992), скорости ассимиляции юдорослями РОВ при таком высоком его содержании в среде следует >ассматривать в качестве максимальных. Расчет скорости потребления РОВ ¡роводили с учетом количества меченного гидролизата, адсорбированного на

поверхности фильтра (го). В качестве го использовали значения радиоактивности биологического материала при фильтрации проб сразу после внесения меченного гидролизата.

Расчет Н проводили по формуле :

(г - Го)Э

Н = ............... ; мг С /л • ч ,

И • 1

где г - радиоактивность биологического материала на фильтре, расп/мин; г0 - поправка на адсорбцию меченного гидролизата, расп/мин; Я - радиоактивность вносимой добавки, расп/мин; Б - концентрация вносимого органического вещества, мг С/ л; г - время экспозиции, ч.

О фотоорганотрофной активности (Нф) судили по разности скоростей ассимиляции РОВ гидролизата в светлых и темных склянках. Скорости ассимиляции неорганического и органического углерода рассчитывали на сутки с учетом продолжительности светового периода.

Траты (Т) водорослей ^включающие траты на дыхание^ поддержание обмена и выделение прижизненных метаболитов, рассчитывали по формуле:

Т=(Р+Н+Нн) - дВ, где л В - суточный прирост биомассы.

При дальнейшем изложении материала популяции, растущие на средах с добавлением токсиканта, называются экспериментальными, а культивируемые без кадмия - контрольными.

2.2. Полевые исследования. Материалом для работы послужили пробы дл; оценки величины первичной продукции в виде фильтров с осажденным на ни) фитопланктоном^ меченным по С14. Пробы были собраны старше

научным сотрудником Института Глобального Климата и Экологии РАН М.Н. Корсаком в ходе 53 рейса НИСП "Волна" летом 1990 года на станциях ! Балтийском, Средиземном морях и Атлантическом океане.

В ходе экспериментов в пробы природного фитопланктона вносили добавк! кадмия (СсШСЦ) в концентрациях от 5 до 80 мкг/л. Первичную продукцик

фитопланктона при 24-часовой экспозиции с токсикантом и без него оценивали скляночным методом в радиоуглеродной модификации. О влиянии кадмия судили по изменению величины первичной продукции относительно контроля.

ГЛАВА III.

Динамика биомассы водорослей Prorocentrum micans, Platymonas viridis и Skeletonema costatum при воздействии кадмия.

Анализ влияния кадмия на рост водорослей проводили на основе сопоставления с :онтролем изменений биомассы популяций за первые сутки культивирования (ДВ) и ¡еличин максимальной биомассы (Втзх), накопленной популяцией в процессе роста.

Как экспериментальные, так и контрольн <j депопуляции S. costatum культивировали ечение 4-х суток, популяции Р. micans и Р. viridis - 13 суток. Максимальные ¡иомассы водоросли накапливали: S. costatum - на 3 сутки, Р. viridis - на 9 сутки и micans - на 10 сутки культивирования, после чего наблюдалось отмирание культур.

В течение первых суток культивирования микроводорослей в присутствии в реде 1 мкг Cd/л рост популяций всех трех видов незначительно отличался от онтроля. Увеличение концентрации добавок кадмия вело к снижению величин уточного прироста биомассы у популяций водоросли S. costatum в интервале энцентраций токсиканта 10-100 мкг/л, водоросли Р. viridis в интервале энцентраций токсиканта 10-50 мкг/л (рис. 1). Биомасса водоросли Р. micans при эдержании в среде 50 и 100 мкг Cd/л за 1-е сутки культивирования снижалась, что зидетельствует об отмирании части особей. Аналогичная картина отмечена для эдоросли Р. viridis при добавке 100 мкг Cd/л (рис. 1).

В™,, популяций Р. viridis и S. costatum при 1-100 мкг Cd/л, а у Р. micans - при 50 100 мкг Cd/л в среде отличались от контрольных значений (рис. 2). У популяции viridis величина Втах была меньше контроля начиная с 1 мкг Cd/л в среде, тогда как водорослей Р. micans и S. costatum снижение Вт3х наблюдали при 50 и Ю мкг Cd/л. Это свидетельствует о наибольшей чувствительности Р. viridis к

воздействию кадмия. При содержании в среде 1 мкг Cd/л В™* популяции S. costatum превышает контрольное значение.

3 т

-0.5 -L

0 1

□ Р.viridis HP. micans US. costatum

Рис. 1. Изменение биомассы (ДВ, мг С/л) популяций водорослей Platymonas viridis, Prorocentrum micans и Skeletonema costatum эа 1 -e сутки культивирования на средах с различным содержанием кадмия.

Рис. 2. Максимальные биомассы, накопленные популяциями водорослей Platymonas viridis, Prorocentrum micans и Skeletonema costatum при культивировании на средах с различным содержанием кадмия (в % к контролю).

Стимулирующий эффект низких концентраций токсикантов, по мнению ряда авторов, может быть связан с "общей активизацией жизнедеятельности" водорослей или " с нарушением метаболических взаимоотношений водорослевых клеток с микроводорослями и бактериопланктоном" (Проблемы химического загрязнения..., 1985, с. 30). Поскольку, кадмий не является необходимым для развития микроводорослей элементом, механизмы "общей активизации жизнедеятельности" не ясны. На наш взгляд, накопление водорослью S. costatum больших биомасс при низких концентрациях кадмия может быть обусловлено улучшением ее обеспеченности ресурсом в результате подавления сопутствующей бактериофлоры. Бактериопланктон является преимущественным конкурентом в потреблении фосфатов по сравнению с микроводорослями в условиях достаточного количества эОВ в среде (Broun et al., 1981) и характеризуется более высокой чувствительностью : воздействиям ТМ, и в частности, кадмия (Корсак и др., 1992; Рясинцева и др., 988). При добавлении 1 мкг Cd/л может происходить снятие конкурентного авления со стороны бактерий, и увеличение объема доступного микроводорослям есурса в условиях лимитированного по фосфору роста. Предположение о «чимости при воздействии кадмия конкурентных отношений водорослей и зпутствующей бактериофлоры согласуется и со степенью конкурентной юсобности исследованных видов водорослей, а именно - типами их жизненных ратегий. Согласно системе типов жизненных стратегий (Работнов, 1980), строенной на основе "ценобиотических типов" Л.Г. Раменского (1938), различают: ды-виоленты, характеризующиеся способностью к энергичному захвату биотопа, пнотой использования ресурса, мощным конкурентным подавлением соперников; 1ы-патиенты, отличающиеся устойчивостью к конкурентному воздействию >лентов и устойчивые к экстремальным уровням абиотических факторов; виды-плеренты, не обладающие ни устойчивостью к стрессовым ситуациям, ни высокой курентной мощностью, но способные к быстрому захвату биотопа в отсутствии сурентного давления.

На основании исследования биотических взаимодействий различных видов планктонных микроводорослей водоросль Р. micans отнесена к видам-патиентам (Ильяш, Федоров, 1985), водоросль S. costatum - к видам-эксплерентам (Ильяш и др., 1996), водоросль Р. viridis - к видам-виолентам (Гл. 5). Наибольшей конкурентной устойчивостью характеризуются патиенты, а наименьшей эксплеренты, соответственно снятие конкурентного давления в меньшей степени отразилось на динамике биомассы Р. micans, тогда как Вта* водоросли S. costatum увеличилась в 1,5 раза. Поскольку виоленты характеризуются мощной конкурентной способностью и полнотой использования ресурсов, то развитие сопутствующей микрофлоры не оказывало значимого влияния на динамику биомассы водоросли Р. viridis, и добавки 1 мкг Cd/л ВеЛИ К СНИЖеНИЮ Втах ■

Способность водорослей расти при наличии токсикантов в среде обусловлена физиологической адаптацией и отбором устойчивых особей (Тапочка и др., 1987). В диапазоне концентраций кадмия 1-100 мкг/л рост водоросли S. costatum обусловлен физиологической адаптацией. У популяций Р. micans при 50 мкг Cd/л и 100 мкг Cd/л и у Р. viridis при 100 мкг Cd/л в среде, включился и отбор устойчивых особей. Отбор более эффективен у Р. viridis, чем у Р. micans. При 10 мкг Cd/л рост водорослей всех трех видов обусловлен физиологической адаптацией к токсиканту, наиболее эффективно проявляющейся у Р. micans и S. costatum.

Таким образом, водоросли с различным типом жизненных стратегий различают« по способам выживания в условиях воздействия токсиканта. Водоросли Р. micans Р. viridis и S. costatum вегетируют в Черном море, в водах которого содержание кадмия составляет в среднем 1,5 мкг/л. В диапазоне концентраций кадмия превышающих естественный фон на 1-2 порядка, поддержание стабильност! популяции эксплерента S. costatum обусловлено физиологической адаптацией, ; виолента Р. viridis и патиента Р. micans - физиологической адаптацией и отборо! устойчивых особей. В диапазоне концентраций токсиканта, вызывающи физиологическую адаптацию микроводорослей наибольшая устойчивость характерн

для патиента Р. micans и эксплерента S. costatum, наименьшая - для виолента Р. viridis. В диапазоне концентраций токсиканта, вызывающих адаптацию на уровне популяции виолент Р. viridis более эффективно поддерживал стабильность популяции по сравнению с патиентом Р. micans.

ГЛАВА IV.

Воздействие кадмия на функциональные характеристики водорослей Prorocentrum micans и Platymonas viridis.

Выявленная способность водорослей Р. viridis и Р. micans расти при 1-100 мкг Cd/л в среде ставит вопрос об основных путях перестройки

клеточного метаболизма при воздействии токсиканта. Накопление биомассы популяциями водорослей есть результирующая разнонаправленных процессов: юступления вещества и энергии в клетку и их трат на поддержание обмена. У ликсотрофных водорослей основными путями поступления вещества и энергии в летку являются фотосинтез, темновая фиксация неорганического углерода, ютоорганотрофная ассимиляция и гетеротрофное потребление РОВ. Гибкость ютаболизма клеток живых организмов обусловлена изменением соотношения нтенсивностей отдельных процессов ассимиляции ресурсов, а также эгулированием трат.

При культивировании водоросли Р. micans в более оптимальных для роста ловиях, создаваемых в экспериментальной установке, по сравнению с условиями i северном окне лаборатории, на начальных этапах роста на среде с добавкой i мкг Cd/л снижения биомассы популяции не наблюдали. Это свидетельствует о м, что при приближении условий внешней среды к оптимальным для данного вида, сширился диапазон концентраций токсиканта, в пределах которого рост популяции /словлен физиологической адаптацией.

Рис 3 Биомасса (В) и удельные значения фотосинтетической (Р/В). гетеротрофное

теи1Мл)СС4<

(Н/В), фотоорганотрофной (Нф/В) активностей, скорости\/фиксации углекислоть (Нн/В) и трат (Т/В) водорослей P.micans и P.viridis при содержании в сред, 50 мкг Cd/л в % к контролю.

*) - Нф экспериментальной популяции и в контроле равны 0.

**) - Нф экспериментальной популяции больше контроля, равного 0.

Динамика биомассы экспериментальных популяций Р. micans и Р. viridis отличалась от контроля незначительно в сторону накопления больших биомасс. В тоже время, их физиологические характеристики существенно отличались от контрольных особенно на начальных этапах культивирования (4 сутки) (рис. За).

В присутствии кадия у водоросли Р. micans наблюдали снижение скорости фотосинтеза и полное ингибирование фотоорганотрофной ассимиляции РОВ. При этом гетеротрофная ассимиляции РОВ, темновая фиксация углекислоты и клеточные граты возрастали. У водоросли Р. viridis под воздействием кадмия на 4-е сутки <ультивирования снижались как скорости фотосинтеза и темновой фиксации углекислоты, так и гетеротрофная и органотрофная ассимиляция РОВ. Поскольку 1рирост биомассы сохранялся на уровне контроля, то можно предположить, что ;нижение функциональных характеристик компенсировалось снижением трат. Рост viridis характеризуется значительным количеством прижизненных метаболитов Ильяш и др., 1991). Снижение потока вещества и энергии в клетки этой водоросли тожет быть компенсировано за счет снижения количества экзометаболитов.

У водоросли Р. viridis фотосинтетические процессы оказались более увствительными к воздействию кадмия по сравнению с Р. micans. эотоорганотрофная ассимиляция РОВ изменялась под воздействием токсиканта у . micans в большей степени, чем у Р. viridis.

К 7-м суткам культивирования у обоих видов фотосинтетическая активность и гмновая фиксация неорганического углерода восстанавливались до уровня энтроля, тогда как гетеротрофная и фотоорганотрофная ассимиляция РОВ были /1же контрольных значений (рис. 36). На 10-е сутки все физиологические параметры сспериментальной популяции Р. viridis (за исключением Нн) соответствовали жтрольным значениям. У водоросли Р. micans гетеротрофная ассимиляция РОВ юдолжала оставаться ниже контрольного значения (рис. Зв).

Таким образом, при физиологической адаптации водорослей к кадмию юисходит видоспецифическая перестройка клеточного метаболизма,

проявляющаяся в изменении интенсивности основных процессов поступления в клетки вещества и энергии и клеточных трат.

ГЛАВА V.

Взаимодействие водорослей Prorocentrum micans и Platymonas viridis при воздействии кадмия.

Адаптация определяется как соответствие между организмом и его средой (Пианка, 1981) и включает приспособление не только к абиотическим, но и биотическим условиям. Приспособление к конкретному компоненту среды требует затраты определенного количества энергии, что ограничивает энергетические ресурсы для адаптации к другим компонентам среды (Одум, 1975). В связи с этим встает вопрос о биотических отношениях между популяциями водорослей при воздействии токсиканта.

С целью оценки влияния кадмия на взаимодействие популяций Р. viridis и Р. micans проанализированы динамики биомасс этих водорослей при совместном культивировании на средах без добавок токсиканта и на средах, содержащих 50 мкг Cd/л.

Рост популяций обоих водорослей в монокультурах продолжался в течение 14 суток, величины накопленных популяциями в монокультурах биомасс составили для Р. micans 22.0 мг С/л и для Р. viridis - 81.2 мг С/л. Динамика биомассы популяций Р. micans при смешанном культивировании существенно отличалась от таковой в монокультуре. В смешанных культурах водоросль Р. micans росла в течение 4-7 суток и накапливала меньшие по сравнению с монокультурой биомассы (рис. 4). Динамика биомассы водоросли Р. viridis при смешанном культивировании отличалась от таковой в_монокультуре в меньшей степени (рис. 5). Рост популяций водорослей Р. micans и Р. viridis в смешанных культурах в отсутствие кадмия удовлетворительнс объясняется механизмами конкуренции за лимитирующий ресурс - фосфор. Об отсутствии аллелопатических взаимодействий свидетельствуют результать экспериментов с фильтратами монокультур. Разведение в два раза монокультурь

Р. micans фильтратом культуры Р. viridis не снижало фотосинтетическую активность Р. micans и вело к накоплению ею большей биомассы по сравнению с культурой, разведенной собственным фильтратом. Водоросль Р. viridis имеет преимущество по сравнению с Р. micans на всех этапах совместного роста. Механизмом, обеспечивающим этой водоросли преимущество в условиях достаточной обеспеченности фосфором на начальных этапах смешанного культивирования, является высокая скорость роста, обуславливающая стратегию опережения партнера в изъятии лимитирующего ресурса. Согласно модели конкуренции микроводорослей за лимитирующий ресурс (Tilman, 1982) исход конкурентных взаимоотношений зависит от соотношения "пороговых" концентраций ресурса у отдельных популяций. Под "пороговыми" понимают такие концентрации лимитирующего ресурса, при соторых скорость пополнения популяции равна ее убыли. В накопительных культурах пороговой" будет та величина лимитирующего ресурса, при которой скорость роста юпуляции равна нулю. Конкурентное преимущество получает вид, имеющий 1аименыиее значение "пороговой" концентрации лимитирующего ресурса. Исходя из оложений этой концепции, следует заключить, что развитие водоросли Р. micans арактеризуется более высоким значением "пороговой" концентрации по сравнению водорослью Р.viridis. Водоросль Р.viridis может использовать лимитирующий ресурс более низкой концентрации^ ее рост продолжается на тех этапах смешанного 'льтивирования, когда водоросль Р.micans уже не растет, и ее биомасса начинает мжаться. На меньшую величину "пороговой" концентрации ресурса у Р.viridis взывает и сопоставление величин Вта*, накопленных популяциями в монокультурах, эпуляция водоросли P.viridis накапливает значительно большую биомассу 1.2 мг С/л), по сравнению с водорослью Р.micans (22.0 мг С /л). Рост Р. micans в 1ешанных культурах прекращался при достижении суммарной биомассой величин лее 20 мг С/л.

—♦—1 ..«-..2

-■м- 4

Рис. 4. Динамика биомассы популяций Prorocentrum micans в монокультуре (1), в смешанных культурах с Platymonas viridis при равных посевных титрах (2), с большим посевным титром Prorocentrum micans (3), с большим посевным титром Platymonas viridis (4).

—♦—1 2

— * — 4

Рис. 5. Динамика биомассы популяций Platymonas viridis в монокультуре (1), в смешанных культурах с Prorocentrum micans при равных посевных титрах (2), с большим посевным титром Prorocentrum micans (3), с большим посевным титром Platymonas viridis (4).

Перечисленные особенности дают основание отнести водоросль Р. viridi; согласно классификации типов жизненных стратегий растений (Миркин, 1983 Раменский, 1938) к видам-виолентам.

При воздействии кадмия в концентрации, на порядок превышающей фоновый овень в Черном море, биотическое взаимодействиб популяций P. micans и Р. viridis изменялось (рис. 6). Водоросль Р. viridis имела преимущество на всех этапах ^местного роста за счет высокой скорости роста, обуславливающей опережение >тнера по сообществу в изъятии ресурса, и более низких значений пороговой |центрации лимитирующего ресурса. Таким образом, энергетический потенциал .оросли Р. viridis оказывается достаточным для осуществления стратегии имущественного конкурента при воздействии кадмия.

120

100 - 80

)

; 60 >' 40 20 0

0 3 6 9 13

сутки

с. 6. Динамика биомассы популяций Р. micans в моно- (1) и смешанной ьтурах (2) и Platymonas viridis в моно- (3) и смешанной культуре (4) 1 содержании в среде 50 мкг Cd/л .

ГЛАВА VI.

Воздействие кадмия на первичную продукцию природных сообществ фитопланктона.

зучение воздействия кадмия на природный фитопланктон проведено в х (табл. 1), попадающих в широтную полосу максимума химического 1ения Мирового океана (Патин, 1977).

>бавки кадмия в диапазоне концентраций 5-80 мкг/л вели к снижению и первичного продуцирования. Характер изменения величины продукции при

увеличении концентрации токсиканта был различным в отдельных районах. Н; основании анализа всего массива данных выделено четыре основных типа "отклика" На рисунке 7 для каждого типа "отклика" в качестве наиболее типичного пример: приведены результаты для одной станции.

Таблица 1. Координаты станций, даты проведения экспериментов и содержани

кадмия в воде исследуемых районов.

N координаты дата проведения содержание

станции широта долгота экспериментов кадмия в воде, мкг/л

Балтийское море

11 55"00' с.ш. 13°18' в .д. ЗОЖ 1990 0.03 - 0.05

2 55°00' с.ш. 14°05' в.д. 14.VII. 1990 (Густавссон, 1985)

9 56°07' с.ш. 19°17' в .д. 26.VI. 1990

15 57°20' с.ш. 20°03' в.д. 28.VI. 1990

27 59°17' с.ш. 21°34' в.д. 9.VII. 1990

Средиземное море

30 37°00' с.ш. 00"00' в.д. 5Л/Ш. 1990 ~ 0.008 - 0.2

31 38°30' с.ш. 10°00' в.д. 7.VIII. 1990 (Патин, Морозов, 1981

32 34°43' с.ш. 21°30' в.д. 10Л/1И. 1990 Ьаитопс! ег а1., 1981;

33 34°41' с.ш. 21°00' в.д. 19Л/И1. 1990 Рика1, НиупЬ-Ыдое,

1976)

Северо-восточная часть Атлантического океана

27/А 50и00' с.ш. 15и00'з.д. 25.VII. 1990 0.04 - 0.3

28/А 46°00' с.ш. 15°00'з.д. 26. VII. 1990 (ЦипдЬегд, 1976)

29/А 36°30' с.ш. 15°00'з.д. 28.VII. 1990

Тип I. Фотосинтетическая активность фитопланктона снижается с увеличени концентрации кадмия (ст. 1, 2, 9, 15, 27/А, 32). Этот тип отмечен во вс исследованных водоемах, характерен для районов, где величина продув превышает 1 мг С/м3 сутки.

Тип II. Увеличение концентрации токсиканта в среде практически не влияет

скорость фотосинтеза (ст. 28/А, 30, 31, 33). Такой тип отклика наблюдали в райо

/

с крайне низкой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствуют больи

скорости фиксации [НС140з] в темных склянках. С уметом последнего тип II выделен на основании величин скорости фиксации меченной углекислоты (расп/мин). Такой тип "отклика" может быть обусловлен угнетенным физиологическим состоянием фитопланктона вследствие недостатка биогенных элементов, поскольку для этих районов характерны крайне низкие концентрации минеральных форм азота и фосфора (Роухияйнен, 1975; Weeks, 1993). В фитопланктоне доминируют динофлагелляты (Роухияйнен, 1975), многие из которых в условиях недостатка минеральных ресурсов способны переходить на гетеротрофное питание (Ильяш, Федоров, 1985: Ильяш и др., 1991; Калантаров и др., 1991).

'ис. 7. Первичная продукция (Р, мг С/м3 сут) и фиксация меченной углекислоты эасп/мин) природного фитопланктона при различных концентрациях кадмия в среде.

ип III. Фотосинтетическая активность снижается при наименьшей (5 мкг/л) добавке щмия и при увеличении содержания токсиканта в среде остается на том же уровне, тот тип отмечен только в северном районе Балтийского моря и, возможно,

обусловлен ингибированием фотосинтеза у наиболее чувствительных форм, тогда как у форм, устойчивых к добавкам кадмия в диапазоне концентраций до 40 мкг/л, фотосинтетическая активность сохраняется на прежнем уровне. Учитывая, что в районе ст. 27 в период исследований заканчивалась вегетачия весеннего комплекса фитопланктона и начиналось развитие летнего (Суханова и др., 1985; Elder, 1979), можно предположить, что именно летние виды, находящиеся в стадии активного роста, оказались более чувствительными к токсическому воздействию по сравнению с весенними, находящимися на стационарной фазе развития. Большая чувствительность к токсическому воздействию водорослей в фазе активного роста отмечена рядом авторов (Брагинский, Сиренко, 1971; Патин, Ткаченко, 1974; Капков и др., 1991).

Тип IV. Внесение в среду кадмия в концентрации 10 мкг/л полностью ингибировало фотосинтетическую активность фитопланктона. Такой тип отклика отмечен на ст. 29/А в северо-восточной части Атлантического океана, где в летнем фитопланктоне преобладают золотистые водоросли (Роухияйнен, 1975). Фотосинтетическая активность близка к таковой в Балтийском море. Максимальное снижение первичной продукции балтийского фитопланктона, в котором доминируют синезеленые v диатомовые водоросли составляло 32% от контроля, а максимальное снижение продукции на ст. 27/А, где доминируют динофлагелляты составляло 45% о" контроля. При доминировании же в сообществе золотистых водорослей минимальные добавки кадмия вели к полному ингибированию фотосинтетичес>5о: активности. Последнее свидетельствует о большей чувствительности к кадмии золотистых водорослей по сравнению с синезелеными, динофлагеллятами диатомеями.

Таким образом, изменение фотосинтетической активности при увеличени концентрации кадмия в среде зависит от видового состава фитопланктона и ег физиологического состояния. Первичная продукция активно растущих сообщест снижается с увеличением концентрации токсиканта. В сообществах с низке

нтенсивностью процессов первичного продуцирования скорость фиксации еорганического углерода не изменяется при увеличении концентрации токсиканта.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В природных экосистемах динамика популяций фитопланктона и, оответственно, структура и продуктивность сообщества определяется как закторами внешней среды, так и межпопуляционными взаимодействиями. 1оддержание жизнедеятельности популяций в условиях воздействия токсиканта южет быть обусловлено как физиологической адаптацией,так и отбором устойчивых 1Собей. Диапазоны концентраций кадмия, в пределах которых компенсация его оздействия идет за счет того или другого типа адаптации, различаются у популяций различным типом жизненных стратегий. В области физиологической адаптации 1аиболее устойчивыми оказались популяции патиентои и эксплерентси . Виолент.: ¡аиболее эффективно компенсирует воздействие кадмия в диапазоне концентраций оксиканта, вызывающих адаптацию на уровне популяции.

На определенных этапах сезонного развития природного фитопланктона 1ассового развития достигают виды с различными типами жизненных стратегий. Так, начале "цветения" сезонных комплексов в сообществе как правило преобладают иоленты, по окончании цветения - патиенты, в переходные периоды - эксплеренты. 'азличия в способах выживания при воздействии токсиканта виолентов, патиентов и ксплерентов, а также видоспецифичная перестройка их метаболизма обуславливают 1ногообразие откликов фитопланктона на увеличение концентрации токсиканта в реде. Так продукция активно растущих сообществ снижалась с увеличением энцентрации токсиканта, а в сообществах с низкой интенсивностью процессов ервичного продуцирования скорость фиксации неорганического углерода не зменялась. С другой стороны, если в активно растущих сообществах преобладают опуляции с низкой устойчивостью к воздействию токсикантов, тогда даже

невысокие их концентрации могут вызвать полное ингибирование фотосинтетических процессов.

ВЫВОДЫ:

1. Морские планктонные водоросли Skeletonema costatum, Prorocentrum micans и Platymonas viridis различаются по способам выживания при воздействии 1-100 мкг Cd/л. Поддержание стабильности популяции Skeletonema costatum обусловлено физиологической адаптацией, а Platymonas viridis и Prorocentrum micans - физиологической адаптацией и отбором устойчивых особей. В диапазоне концентраций кадмия, вызывающих физиологическую адаптацию микроводорослей наименьшая устойчивость отмечена у популяции Platymonas viridis.

2. При физиологической адаптации микроводорослей к воздействию кадми; происходит видоспецифическая перестройка клеточного метаболизма проявляющаяся в изменении интенсивности фотосинтетической и гетеротрофное активностей и клеточных трат.

3. Динамика биомассы популяций Prorocentrum micans и Platymonas viridis е смешанных фосфорлимитированных культурах обусловлена конкурентными взаимоотношениями за лимитирующий ресурс. Водоросль Р. viridis имел; преимущество на всех этапах совместного культивирования за счет высокое скорости роста, обуславливающий опережение партнера по сообществу в изъятиь ресурса, и более низких величин "пороговой" концентрации лимитирующего ресурса Взаимодействие популяций Prorocentrum micans и Platymonas viridis не изменялоа при воздействии 50 мкг Cd/л.

4. Изменение первичной продукции фитопланктона Балтийского, Средиземное морей и северо-восточной части Атлантического океана при воздействии кадмия I концентрациях^ 2-4 порядкг превышающих фоновый уровень^зависело от видовогс

>става сообществ и их физиологического состояния. Сообщество, в котором эминировали золотистые водоросли, более чувствительно к воздействию кадмия по завнению с сообществами, в которых преобладали синезеленые, динофитовые или латомовые водоросли.

5. Продукция активно растущих сообществ снижалась с увеличением концентрации кадмия в среде. В сообществах с низкой интенсивностью процессов первичного эодуцирования скорость фиксации неорганического углерода не изменялась при зеличении концентрации токсиканта.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Belevich Т.А., Korsak M.N. Response of phytoplankton communities of the Bering id Chukchi seas to certain organic pollutants and heavy metals//Abst. of XVII Symposium n Polar Biology, 7-9 December, 1994, Tokyo. - P. 16.

2. Belevich T.A., Korsak M.N. Resistance of phytoplankton communities of the Bering nd Chukchi seas to the most widespread organic pollutants and heavy metals//Proc. IPR Symp. Polar Biol., 1996. - N 10. - P.131-139.

3. Белевич Т. А. Биотические взаимодействия двух видов морских икроводорослей при воздействии кадмия//Тез. докл. межд. конф. "Ленинские горы 95", 1995.

4. Ilyash L.V., Belevich Т.А. Interaction of marine microalgae Prorocentrum micans nd Platymonas viridis in mixed cultures//Russian J. Wat. Ecol., 1995. - N 2, в печати.

5. Белевич T.A., Ильяш Л.В., Федоров В.Д. Динамика биомасс и |ункциональные характеристики культур морских микроводорослей Prorocentrum licans и Platymonas viridis при воздействии низкой концентрации кадмия//Вестник 1ГУ, 1996, в печати.

6. Ильяш Л. В., Белевич Т. А., Яшина Е. В. Влияние кадмия на динамику биомасс орских планктонных водорослей с различным типом жизненных стратегий//Изв.

АН, 1996, в печати.

а«, бэт. Тлр. ioo. ик1ия