Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Адаптация карбогидраз пищеварительного тракта крыс препубератного возраста к рационам с различным содержанием углеводов в условиях тепловых экспозиций

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Адаптация карбогидраз пищеварительного тракта крыс препубератного возраста к рационам с различным содержанием углеводов в условиях тепловых экспозиций"

ташкентский ордена трудового красного знамени

государственный университет им. в. и. ленина

На правах рукописи

АСКАРЬЯНЦ Вера Петровна

АДАПТАЦИЯ КАРБОГИДРАЗ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА КРЫС ПРЕПУБЕРТАТНОГО ВОЗРАСТА К РАЦИОНАМ С РАЗЛИЧНЫМ СОДЕРЖАНИЕМ УГЛЕВОДОВ В УСЛОВИЯХ ТЕПЛОВЫХ ЭКСПОЗИЦИЙ

03.00.13 — физиология человека и животных 14.00.17 — нормальная физиология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Ташкент 1991

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии Ташкентского педиатрического медицинского института.

Научный руководитель —

доктор медицинских наук, профессор У. 3. Кадыров

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель науки РУз,

доктор биологических наук, профессор Г. Ф. Коротько,

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник А. И. Демидова.

Ведущая организация — 1—Ташкентский медицинский институт.

)(р п -О /

Защита состоится « ' ' » ^ 1992 г. в часов,

на заседании специализированного совета Д 067.02.08 при Ташкентской ордена Трудового Красного знамени государственном университете (700095, Ташкент, ГСП, Вузгородок, ТашГУ. биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в фундаментальной библиотеке ТашГУ.

<5 /л /

Автореферат разослан « 7 » 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета, ' кандидат биологических наук,

доцент г Л. С. Клемешева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. Пища является наиболее древним средством связи живых организмов с внешней средой. Для покры.ия энергозатрат, роста и обновления тканей животные должны получать из внешней среды пищевые вещества, лвлл-щиеся носителями не..гии, незаменимых факторов питания и пригодных в качестве плястического материала. Ассимиляция пищи может быть успешно 1 лишь в том случае, если имеется соответствие нежду химическим состЛкЖ ее ингредиентов и ферментными системами, обеспечивающими переваривание, всасывание и метлболизм пищевых веществ в организме.

Следует отметить, что состав пи-^и животных, особенно человека, непостоянен. ')н меняется в зависимости от многих фш. -торов внешней, а в случае людеЯ - и социальной сроцы. Поэтоцу механчзш, реализующие утилиза!у® пищевых -еществ, с одной стороны, должны иметь достаточно большой запас прочности, с другой - быть лабильными и приспосабливаться к кратковременным и длительным изменениям качества пищи.

Среди систем, обеспечивающих ассимиляцию ..ищевых веществ, первостепенное значение имеет желудочно-кишечный тракт. Отсюда не случаен интерес к изучению адаптации органов пищеварения к качеству пищи. Многочисленными ««следованиями, среди которых основополагающими являются классические работы И.П. Павлова и его учеников, установлено, что адаптация пищеварительной системы охватывает широкий спектр иорфо-функвдочаль-кых к биохимических сдвигов.

Различают сидовую адаптацию, вырабатывающуюся в проц осе длительной эволюции и индивидуальную, которая может реализоваться на протяжении жизни отдельной особи.

Факторы внешней среда оказывают существенное влияние на адаптируемость пищеварительных желез к качеству пищи. Так, накапливаются сведения о том, что высокая внешняя температура и другие стрессорные воздействия, сказывающиеся на адаптивных возможностях всего организма, могут влиять и на приспособление органов пищеварения к пище (Юнусов, Коротьяо,1962; Рахимов, 1965; Рахимов, Сяоним, 1981; Смирнов, Уголев,19в1).

Несмотря на то, что проблема адаптация питчверительных желез разрабатывается довольно длительное время, шогие ее

аспекты оствятся малоизученными. К ним, в частности, кошо отнести возрастные особенности индивидуальной адаптации пищеварительных желез к характеру питания. Малочисленные работы, выполненные о этом направлении, не дают представления о становлении механизмов адаптации органов пищеварения в онтогенезе, о ее возрастных особенностях и устойчивости этих механизмов при воздействии на организм различных факторов внешней среды, в частности, высокой внешней температуры. Причина то-цу - не столько малочисленность этих исследований, сколько отсутствие в них четкого разграничения физиологического возраста животных, учета критических периодов их онтогенетического радзития.

Исходя из этого, нами было предпринято изучение адаптивных возможностей поджелудочной железы и тонкой кишки (на примере ферментов, обеспечивающих начальные и заключительные этап" гидролиза углеводов) крысят к шпионам с различным содержанием углеводов в обычных температурных условиях и при воздействии систематических перегреваний. Исследования проводились с 30 по 60 день жизни крыс, т.е. с момента их полного перехода на дефинитивное питание *о начала периода полового созревания, в препубертатном возрасте.

Отметим, что выбор экспериментальных диет с избытком или относительным недостатком углеводов не случаен, ибо в энергетическом балансе организма им принадлежит большая роль. Кроне того, от количества и вида углеводов в пище в значительной мере зависят состо.лге организма, его рост и развитие.

Не случайно и то, что адаптивные возможности поджелудочной железы и тонкой кишки ввенильных крыс к качеству пшци изучались в обычных температурных условиях и при систематических перегреваниях. В Среде й Азии летом высокая температура является основным и длительное время действующим неблагоприятным фактором внешней среды.

Очевидно, нет необходимости доказывать, что выяснение этих вопросов будет иметь значение и для педиатр1 I и для сельского хозяйства.

Активность панкреатической альфа-амилазы, кишечных гамма-амилазы и мальтазы ыы рассматривали как показатель первич-

ного эвена адаптации организма к использованным рационам. Разумеется, что процесс приспособления к избытку или недостатку углеводов в пище включает в себя существенные сдвиги обменных процессов, в результате которых могут изменяться темпы роста животных, их пищевое и питьевое поведение.

В связи с этим изучались динамика роста массы тела, массы г.оджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки, суточные количества съедаемой животными пищи и выпиваемой ими воды.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Выяснение особенностей адаптации ферментных систем гидролиза углеводов у крыс препубертатного возраста и ее устойчивости к воздействии высокой внешней температуры.

ЗАДАЧИ, которые решались для достижения этой целя, были следующими:

- изучить динамику активности альфа-амилазы, обеспечивавшей начальные этапы гидролиза полисахаридов в гоиогенате поджелудочной железы ювенильных крыс при скармливании в течении 30 дней низкоуглеводного и высокоуглеводного рационов;

- проследить за динамикой активности знтеральных ферментов, ответственных за прокеяуточные и закличь.ельные этапы гидролиза углеводов /гамма-амилаза, сахароза, ма..ьтаза/, в тех же условиях;

- выявить влияние систематических воздействий высокой внешней температуры на активность панкреатической и кишечных карбогидраз при содержа! ли ювенильных крыс на низко- и высокоуглеводном рационах;

- изучить динамику массы тела, массы поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки, количества потребляемся пищи и вс ,ы у ювенильных крысят в течение 30 дней юс содержания на рационах с различным количеством углеводов э обычных температурных условиях и при систематических перегреваниях.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Установлено, что у крысят с первых дней перехода на дефинитивное питание отмечается адаптируемость ферментных систем гидролиза углеводов к количеству полисахаридов в пище. Она выражается в повышении активности альфа-амилазы в гомогенате поджелудочной железы животных, получающих высокоуглеводный рацион. В отличие от кратковременного псгышения амилолитической активности железы, к .блюдаемого у

взг эслых крыс при длительном их содержании на высокоуглеводной диете, реакция железы ювенильных животных на избыток углеводов в нище характеризуется большей выраженностью, устойчивостью, р-*ительностьг.. У крысят препубертатного возраста ами-лолитическая активность поджелудочной железы отчетливо снижается при содержании их на низкоуглеводной диете, «то '. лсже необходимо отнести к проявлениям специфической адаптации к качеству пчщи.

Вгчьлены адаптивные реакции слизистой оболочки тонкой кишки крыс препубертатного возраста к количеству полисахаридов в пище. Они проявляются в повышении активности гамма-амилазы, шльтазы и сахаразы при использовании высокоуглеводного рациона и в снижении мальтазной и сахаразной активностей у крыс, получающих низкоуглеводный рацион.

'Показано, что при содержании ювенильных крыс на полноценные рационах количество углеводов « них определенным образом влияет на рост животных. Избыток полисахаридов при достаточном количества белка в пище обеспечивает наиболее интенсивный рост неполовозрелых крыс.

Ежедневные воздействия на крыст высокой внешней температурой существенно изменяют процесс адаптации карбогидраз к количеству углеводов в пище: запаздывает возрастание удельной активности альфа-амилазы поджелудочной железы при использовании высокоуглеводного рациона, уменьшается ее общая амилолитическая активность за счет снижения массы органа в конце исследований; угнетается иедуцирующее влияние избытка углеводов на гамма-аки-лолитическую и мальтазную активности слизистой тонкой кишки, индукция сахаразной активности, напротив, увеличивается.

У ювенильных крь,^, подвергаемых систематическим перегреваниям, отмечается наибольший п4 ¿рост массы тела на полноценном рационе с избытком полисахаридов. Очевидно, такой рацион облегчает адаптацию организма крысят к еысокой внешней температуре.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ШДОСИШЕ НА ЗАЩИТУ

I. Адаптируемость карбогидраз поджелудочной железы и тонкой кишки ювенильных крыс к количеству полисахаридов в пище отличается от аналогичной реакции, наблюдаемой у растущих крыс более старшего возраста и у взрослых животных.

2. Ежедневные тепловые воздействия на ювенил&ных крыс приводят к запаздыванию адаптивных изменений активности панкреатической и кишечных карбогидраз к количеству полисахаридов в лице.

3. Оказываемое ювенильными крысами предпочтение высокоугле-водноцу рациону обеспечивает им более быстрые темпы роста и облегчает адаптацию организма к высокой внешней темпратуре.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Полученные результаты, характеризующие особенности адаптивных возможностей поджелудочной лелезы и тонкой кишки ювенилькых крыс к качеству пици, должны привлечь внимание педиатров в связи возрастанием количества детей, вскармливаемых искусственными смесями.

Эти результаты должны учитывать я я при составлении рационов питания для молодчика тех видов сельскохозяйственных и промысловых животных, пищеварение которых идентично с пищеварением крыс.

Материалы диссертации доложены на: 14-й Всесоюзной конференции "Физиология пищеварения и всасывания" Дернополь,1986/; Всесоюзной конференции "Секреция пищеварительных желез в норме и патологии" /Андижан, 1988/; 1У-м съезде физиологов Узбекистана /Гяшкент, 1988/; ХУ-й Всесоюзной конференции "Физиология пищеварения/ /Краснодар, 1990/.

По материалам диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем работа. Диссертация со тоит из "Введения", 4 глав, заключение, выводов и указателя литературы, содержащего 136 названий. Общий объем диссертации 14Т ~тра-ниц, таблиц 33, рисунков 18.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены на ювенильных крысах линии Вистар с исходной массой тела 48,0+3,1 г 30-дневного возраста. Использовано 180 животных, проведено 6660 измерений и биохимических анализов.

Крысят необходимого возраста получали в условиях вивария от родительских пар с исходной массой 180+25 г. В ЭО-дкевном возрасте их отсаживали от маток и использовали в экспериментах. Крысят помещали в специальные клетки, позволяющие вести индивидуальный учет потребления пищи и воды. Животные получа-

ли полноценные "полусинтетические" рационы с необходимым набором витаминов и сслей /Уголев и др., 1978/.

Применяли три рациона. Сбалансированный /контрольный/ рацион содержал по калорийности белка 31$, углеводов 36% и жиров 33$. Высокоуглеводный рацион содержал белки, углеводы и жиры в соотношении 17£, 65% и 1В%. В низкоуглеводно;.! рационе на долю белков приходилось 60%, углеводов - 22% и жира -

- 18%. Рационы скармливались в течение месяца с 30 по 60 день жизни крысят. Проводилось ежедневное взвешивание животных, учитывалось количество съедаемой пищи ч выпитой воды.

В соответствии с задачами экспериментов половина крысят /90 особел/ содержалась при комнатной температуре /22-24°С/, другая половина больщую часть суток находилась в таких не условиях, но ежедневно в течение 8 часов /с 10 до 18/ экспонировалась в тепловой камере при 37-38°С.

Забой животных для изучения активности гидролитических ферритов производили на 0, 4, 8, 15 и 30 дни экспериментов, что соответствует 30-, 34-, 38-, 45- и 60-щу дав их жизни. В гоьо ,'енате поджелудочной железы определяли активность альфа-амилазы по Смит-Рос в модификации Уголева /1969/. Активность карбогидраэ в гомогенате слизистой оболочки тонкой кишки определяли глвкозооксидаэныы методом: гамма-амилолити-ческую по Ауричис и Рубико /1974/, йальтазнув и сахаразнув -

- по ^kлквиc^y /1968/. Содержание общего белке в гомогенатах поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки определяли по Лоури.

Активность альфа-амилазы выражали в иг крахмала, расцепленного за I мин. Активность энтеральных фермент.в рассчиты-ва.м в мкмолях обра^вавшейся глюкозы за I мин. инкубации. Ферментативные активности во • гех случаях пересчитывались на коли»«2Ство белка, содержащегося в I г скрой ткани /удельная, или специфическая., активность/и в общем количестве белка органа /общая активность/.

Полученные результаты были обработаны статист-ческим методом Стьюдента и Фишера. Вычислялись средняя арифметическая величина показателей /14/, ее средняя ошибка /т / и показатель достоверности /Р/.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОЕСУЩЦЕШЕ

Полученные нами результата показызают, чт~ рацион с избытком углеводов вызывает резное повышение удельной активности альфа-амилазы в гсмогенате поджелудочной желгзы ювенильных крас. Это повышение обнаруживается уже на 4 день скармливания рациона. На 15 день удельная активность фермента достигает максимальной величины, превышающей исходный уровень в 4 раза, эатчм, к 30 днк, заметно снижается, но даже после этого величина активности более, чем в 2 раза превышает исходную величину.

Кормление крысят рационом с низким содержанием полисахаридов приводит к прогрессивному снижению альфа-амилолитииеской активности поджелудочной железы. Это снижение выявляется ухе на 4 день экспериментов и сохраняется „о конца исследований. На 30 день при-мнения тикоуглеводной диеты величина удельно" аль-фа-амилолитической активности ткани железы составляет всего 21/6 от исходной /табл.1/.

Таблица I

Удельная активность альфа-амилазы поджелудочной железы ювенильнкх крыс /мг/мин/г ^елка/в динамике 30-дневного содержания их на рационах с различным количеством углеводов в обычных температурных условиях и щ"' тепловых экспозициях.

Дни ! Группы 1__________Р а ц и о н ..

ошта! яивотшк__|Сбаладси^овмишаШизк^

О" Исходная 62100+2® 0 62100+23)0 6210С+2850

4 Контрольная 64700+2400 44200+1300 17^00^3300^ С тепловой . - ""

экспозицией 40300+5500* 53400+3500 • 66500+12300

8 Контрольная 70900+2500* 41700+1400* 174000^000*"

экспозиш°?й 31700+3000* 30600+3100* 225400+18500®

15 Контрольная 70900^2200* 53600+Ш05 243200+1450^ С »епловой ~

экспозицией 317300+10700® 47000+3600 244000+16903

30 Контрольная 64300+2600 12800+1200й 13100Й5000Я~

С тепловой „ . -

экспозицией 109900+1ШО* 11300+1500 39300+2300*

Примечание: в таблицах 1-5 звездочками обозначены величины активности, достоверно отличающиеся от исходной, кружочками - от контрольной.

Естественно было предположить, что по мере роста крысят увеличивается масса поджелудочной железы, что, в свою очередь, приведет к возрастанию общей алы{а-амилолитической активности. И действительно, у красят, получавших сбалансированный и высокоуглеводный рационы, общая альфа-амилолитическая активность железы возрастала. Однако в сроках наступления этого возрастания и в его степени обнаруживались существенные различия. У крысят, получавших сбалансированный рацион, общая амилазная активность поджелудочной железы увеличилась только к 30 дню опыта. В этот срок исследования она составила 4540 + "00 мг/мин против исходны: 2800 + 130 мг/мин. При скармливании ювенильным крысам высокоуглеводного рациона общая активное^ амилазы поджелудочной железы уже на 4 день увеличилась до 8700 + 400 мг/мин, на 15 день достигла максимального уровня, равного 14250 + 850 мг/мин, к концу экспериментов, на 30 день, онизилась до 8780 + 240 мг/мин, но тем не менее в 3,1 раза превьЕьла исходную величину. При использовании низкоуглеводного ра циона, несмотря на возрастание массы железы, её общая амилолити-ческая активность к концу экспериментов уменьшилась до 850 + 60 гт/мин, чго примерно в 3 раза меньше исходного уровня. Это уменьшение явилось результатом резкого снижения удельной активности альфа-амилазы в ткани железы.

Таким образом, полученные нами результаты свидетельствуют о том, что у крысят препубертатного возраста поджелудочная железа четко адаптируется к количеству углеводов в рациоке. Это проявляется как в резком повышении удельной и общей активности амилазы в ткани железы при избытке крахмала в пище, так и в уменьшении эгих показателей при его недостатке.

Усиление или угнетение секреции того или иного фермента под-желудо^' (ой железой в отьот на преобладание или недостаток в пище соответствующего нутриента можно < Уяснить следующим образом:

I/избирательно возрастает или снижается скорость синтеза в ацинарных клетках того фермента, субстрат которого преобладает или его не достает в пице;

■ 2/изменяется соотношение ферментов, "загружаемых" в секреторные гранулы, и в них увеличивается или уменьшается количество соответствующего фермента, что приводит к повышению или угнетению его секреции;

3/возможно, существует V ханизм переноса ферментов через мембрану ацидарной клеи../ '»ез её разрушения, что создает уело-

вия для избирательного усиления секреции одних фзрментов и торможения секреции других /Климов и Фокина, 190^/.

В наших исследованиях активность альфа-амилазы изучалась в гомогенате поджелудочной железы. Поэтоьу наиболее веро,.гной причиной повышения эффективности фермента при преобладании в рационе углеводов и ее снижения в поджелудочной железе животных, олучаиц:« низкоуглеводный рацион, может быть изменгчие интен-сиркости синтеза амилазы в аданарных клетках.

Более точно на этот вопрос могли бы ответить результаты, полученные при ..зучении интенсивности синтеза ферментативно-актив-ных белков и определении их количества в железе, но проводить такие исследования у нас не было возможности. Изучение же содержания общего белка в железе позволит лишь заключив ь, что интенсивность их синтеза е ацинарных клетках в условиях наших экспериментов, очевидно, не связана с содержанием углегодов в рационе. На всех трех рационах содержание белка в п джелудочной железе увеличивается по мере роста крыс.

Результаты экспериментов свидетельствуют о том, что d адаптируемости к качеству пищи поджелудочной железы ювенилышх и взрослых крыс имеются существенные различия. У взрослых крыс высокоуглеводная диета вызывает повышение активности панкреатической амилазы только в первые три дня применения. С четвертого дня она резко понижается и остается на этом уровне до конца 30-дневного периода наблюдений.

В наших эксперимент; обнаруженное на 4 день применения высокоуглеводного рациона, повышение амилолитической ак~:адюсти поджелудочной железы продолжало нарастать до 15 дня, к концу опытов она снизилась, но, тем не менее, в 2 раза превь'ша..д исходный уровень.

Отличия в адаптируемости панкреатического ферментообразова-ния у ювенилышх и взрослых крче обусловлены, очевидно, рядом причин. 3 первую очередь это, наверное, различия в гормональном статусе организма неполовозрелых и взрослых животных. А то, что гормоны играют существенную роль в реализации адаптивной реакции пищеварительных желез к пище / Boyle, mdoraky , I960, bee, 1983/, а состав рационов заметно сказывается на гормональном статусе организма / Snyder et «1,1989/, не вызывает сомнений.

Второе обстоятельство, которое может лать "чтределенное объяс-

нение различиям в динамике адаптивного повышения амилазной активности поджэлудочной железы при использовании вгсокоуглевод-ного рациона у животных разного возраста, состоит, очевидно, в том, что при свободно»« доступе к пище относительная еи поедае-мость растущими крысами заметно выше, чем взрослыми.

Следовательно, поджелудочная железа крыс препубертатного возраста испытывает большую функциональную нагрузку. Поэтому возрастание амилазной активности железы у них более выражено и сохраняется более длительный срок. По мере роста крыс, к концу периода наблюдений относительнее количество поедаемой ш пищл уменьшается, с чем, очевидно, и связано снижение активности фермента.

Полученные нами результаты, подтверждая наличие адаптации кишечных карбогидраэ к качеству пищи, показывают, что в раннем онтогенезе и она имеет существенные особенности.' На 4 день экс-перичентов гамма-ашлолитическая активность гоыогената слизистой «¿¿оломси тонкой киики резко возрастает. Но это возрастание наблюдается у крысят, получающих как высокоугльводный, так. и низко-углевод ый рационы. Следовательно, оно не связано с количеством углеводов в пище и его нельзя рассматривать как специфическую адаптацию. Но в дальнейшем активность фермента в кишечнике крысят, получающих низкоуглеводную диету, резко снижается, а у животных, получающих вЫсокоуглеводаыЯ рацион, продолжает оставаться повышенной. Эти сдвиги га»"ча-амилолитической .ктивности можно считать адаптивными.

Мальтазная активность в первые 4 дня опытов независимо от количества углеводов в раиионе также повышалась. В последующем она резко снизилась у животных, получавших низкоуглеводный рацион. У крысят, когорт скармливалась высокоуглеводная диета, активность мальтазы оставалась "•эвышенной до 8 дня опытов. Затем она также уменьшалась, но не столь значительно, как на низкоуглеводном рационе /таб«.2/.

Сахаразная активность в ¡.-илих исследованиях нарастала независимо от количества полисахаридов в реционе. Тем не менее она отчетливо реагировала как на избыток, так и недостаток крахмала в пище. На оысокоуглеводноы рационе степень воярастзависи-мого иарастания сахаразной активности была выше, а на низкоу -леводном рашоне - ниже, и ы при скармливании сбалансированного

Таблица 2

Удельная активность энтеральннх карбогидраз /мкмоль/шн/г белка/ у ввснильных крыс в динамике 30-днзвного содержания на качественно различных рационах

Дни !__________________Р_А_Ц_И 0_Н_Ы______________________

опытаj сбалансированный ! Ниэкоуглеводный Т Зысокоуглеводный

0 78,0 + 3,7 78,0 + 3,7 78,0 + 3,7

4 69,5 + 5,4 83,9 + 5,2 90,8 + 6,1

6 83,5 ± 5,7 8С,8 + 6,3 137,2 ± "й,9*

15 93,3 + 6,3* 79,4 + 5,7 104,6 + 8,6х

30 ff, ,7 ± 5,9 75,7 ± 4,6 79,8 + 5,4

МАЛЬТАЗ/

0 275,9 f 15,0 275,9 + 15,0 275,9 + 15,0

4 235,5 ± 13,9 280,6 + 16,0 ЗЭТ.9 + 19,4*

8 334,3 ± 19,2* 168,9 + 15,4* . 433,6 + 33,7*

15 354~Г+~Г7~8* 219,4 + 11,8* 282,5 + 14,7

30 283,7 + 14,2 215,5 + 10,4* 232,9 * 13,0

САХАРАЗА

0 37,2 ± 3,4 37,2 + 3,4 37,2 + 3.4

4 28,7 Тгд* 27,9 + 1,8 46,2 ± 3,7

8 53,7 + 3,5* 32,2 + 2,4 63,2 J 4, li"

15 79,6 +""5 У 8* 58,4 + 4,4х 83,1 ± 6,4*

30 55,1 52,5 ± 4,0* 62,1

рациона.

Количество углеводов в рационе оказывалj определенное влияние на связанное с ростом ювенильных крысят нарастание общей' активности кишечных карбогидраэ только в первой половине экспе~ риментального периода. В это время /на 8-15 дни/ общая гамма--амилолитическая, мальтазная и сахаразная активности оказывались, как правило, наивысшими у животных, долучавших высоно-

углеводный рацион, к наименьшими - на низкоуглеводном рационе. К концу опытое различия в величине общей активности кишечных карбогидраз у крысят различных групп сглаживались /табл.3/.

Адаптация организма животных к качеству пищи - очень сложный процесс, который затрагивает деятельность мнсгих его систем. Надо полагать,что в этот процесс включается и сие. jua, регулирующая прием пищи. Как показывают результата наших опытов, крысята, сразу после перевода на дефинитивное питание, съедают больше высокоуглеводной диеты, чем сбалансированной или низкоуглеводной.

В последние годы определенный интерес проявляется к изучению влкяь-я диет на синтез в мозге серотонина и связям последнего с различными физиологическими и патологическими феноменами, в частности, участию серотонина в механизмах регуляции потребления-пищи /Ferastrom , 198//. Предполагают, что потребление уГ£¿водов повышает содержание триптофана"в мозге, ускоряет синтез серотонина, что, в свою очередь, угнетает прием углеводов /Wurtman et а!.., 1987/. Однако, лекарственные препараты, содержал, .е серотонин или ускоряющие его высвобождение в мозге, подавляют потребление не только углеводов, но и всех других питательных веществ / Fernatrom , 1987/.

Кроме того, в наших экспериментах потребление высокоуглеводной пищи было больше, чем двух других рационов, что нельзя объяснить приведенной выше схемой.

На наш взгляд, наиболее вероятной причиной преимущественного потребления высокоуглеводного рациона ювенильными крысами является повышение концентрации в крови инсулина. О том, wto избыток крахмала, глюкозы и сахарозы повышает yptjeHb плазменного инсулина, свиде.ельствуют результаты ряда экспериментов /Rabolli, Martin , 1977/.

.Из биотических факторов на рост животных наиболее существенно влияет пища /Клевезаль, 1973/. Пищевые недостаточности /по энергии, белку, другим'незаменимым факторам/ существенно нарушают рост молодых животных / ?аг!са , 1970/.

Использованные наш рационы были полноценными, крысята имели неограниченный к ним доступ, и их потребление определялось механизмами саморегуляции. В условия;; неограниченного питания крысята потребляли разное количество пищи и энергии

Таблица 3

Общая активность энтеральных карбогидраэ /мкмоль/мин/ белок ткани/ у растущих крыс в динамике 30-дневного содержания на качественно различных рационах

Дни ! Р Л Ц И 0 Н Ы _

опыта) Сбалансщова^щй_1_Низко^глевощый_!__Высоко^ ___ Г А М~М А -~А М"И~Л~А 3~А"

0 16,4 +1,1 16,4 +1,1 16,4 + 1,1

4 20,01+ 1,97 24,26+ 1,13х 24,88+ 1,02х

8 "~24~ббГГ,44х~ 27?01+~2,43Я " 39,09+ 1,22х

15 27,44+ 2,57х 20,36+ 1.74 31,48+ 2,18х

30 27,96+ 2,79" 28,33+ 1,06й 26,65+ 1,34х

МАЛЬТАЗА

0 63,0 + 4,1 63,0 + 4,1 • 63,0 + 4,1

4 66,88+ 4,57 81,Юн 6,47 90,40+ 6,77

8 96,22+ 7,24* 58,75+ 4,82 123,58+ 4,82х

15 73,05+ 7,24 85,03+ 3,29

30 90,47+ 6,24х 80,57+ 7,49 77,79+ 6,67

С а А Р А 3 А

0 4,0 + 0,5 4,0 + 0,5 4,0 + 0,5

4 8Д + 1,0х. 8,1 +.1,0* 12,7 + 1,0х

8 15,5 + 1,1* 10,0 + 0,8* 18,0 ¿1,2х

15 23,4 + 1,6я 19,5 + 3,0* 25,0 + 0,9х

30 17,14+ 1,08х 20,73+ 1,03х

из сбалансированного, высоко- и ниэкоуглеводного рационов,что сказалось на тешах их роста. При этом различия в количество съедаемой пищи обнаруживаются уже с первых дней эксперимента, тогда как различия в интенсивности роста крысят определяются к 15-20 дню. Это, очевидно, связано с тем, что механизмы регуляции аппетита лабильны и относительно быстро перестраиваются. Рост же организма - весьма сложный процесс, являющийся результатом многих метаболических преобразований, размножения клеток,

увеличения их размеров и дифференцировки, отложения резервных веществ к т.д. Очевидно, на перестройку этих процессов под влиянием того или другого фактора уходит значительно больше времени, и поэтому измене ля интенсивности роста животных, переведенных на разнокачественные рационы, наступают позже. На 15 день экспериментов отчетливо проявляется тенденция ускоренного роста крысят, получающих низкоуглеродный рацион. На 20 день масса тела животных этой группы становится достоверно выше, чем у крысят, содержавшихся на сбалансированном рационе, несмотря на то, что животные обеих групп потребляли практически одинаковое количество пищи и энергии. Это, очевидно, связано с тем, что низкоуглеводнъЧ рацион, будучи иэокалорийным со сбалансированным, содержал больше белка, что благоприятно сказалось на росте ювенильных кцыс.

Обращает на себя внимание следующее обстоятельство. С первых дней опыта потребление высокоуглеводного рациона было значительно больше, чем двух других /табл.4/. Тем не менее, до 20 дня наблюдений масса тела крысят высокоуглеводной группы не отличалась от массы тела животных, получавших сбалансированный или ниькоуглеводный рационы. После 20 дня увеличился прирост массы тела крысят, содержавшихся на богатом углеводами рационе, и ка 30 день эксперимента животные этой группы имели наибольщую массу тела. Это, очевидно, связано с повышенным поступлением энергии с высокоуглеводным рационом. Определенную роль, возможно, играет и то, что избыток углеводов в пище оказывает на животных седативное действие, уменьшает их двигательную активность / ЫЪогшаи , 19Ь6/, что способствует накоплению жира в организме.

Из абиотических факторов на рост и развитие животных очень существенное влияние оказывает температура окружающей среды. Показано, что высокая температура задерживает рост животных, развитие скелетных мышц и внутренних органов /со111пз,Ие1пег, 19иЗ/, Как свидетельствуют результаты многолетних исследований К.Р.Рахимова и его сотрудников /Рахимов, 1976; Рахимов, Каримова, 1973; Каримова, 1974/, ежедневные кратковременные тепловые воздействия, начатые с 3 дня жизни крысят, существенно изменяют ди«ами1су становления спектра ..активности кишечных ферментов. Это выражается в более раннем повышении активности

Таблица 4

Среднесуточное количество съедаемой ювенилькыми крысами пищи при их содержании на качественно различных рационах в условиях тепловых экспозиций

Дни "Группа Г~Г""~"~"~~ рХР-О-Ц___-1-1_____________

опыта! ^®°^1^_{сбманси20ванныйЩизкоуглеводтай Шысокоуглеводный О Исходам " ~Э17в+1,3 34,0+1,3 42,8+3,1

5 Контрольная 30~1+0~Ь ЗХ~7+577 ¿2~9+з",8

С тепловой .

экспозицией 23,2+0,7* 30,2+1,1 37,0+1,2

10 Контрольная 28~6+2~9~ З^б+Г^О 48^2,2

С тепловой "" „

экспозицией 20,4+1,0* 30,3+0,8 42,1+3,0

15 Контрольная 26,2+0~5* 28~бТо~8* 42~5+1~2

С тепловой л „

экспозицией 16,0+0,4* 26,6+1,0 36,4+1,2*

20 Контрольная 23^9+0^6 25,9+1~5* 41~1+1~7

С тепловой ~ .

экспозицией 15,6+1,1* 23,2+1,4 35,4+1,0*

25 Контрольная 23^8+0~Н* 33~9+0~2*~~

С тепловой „

экспозицией 14,6+0,4* 21,0+1,5 27,8+1,1*

30 Контрольная 21Т§+0~4* 24~Ь074* зГ^б^О^

С тепловой ~ »

экспозицией 15,0+0,9 21,240,8* 29,2+1,7

одних Ферментов /инвертаза, амилаза, липазы/ при неизменности или снижении активности других /дипептидаза/. Постоянное содержание крысят с 21 по 45 день жизни' при температуре 34-36° приводит к снижении активности инвертазы, повышении щелочнофосфа-тазной активности и на сказывается на активности дипептидазы и моноглицеридлипазы. Содержание взрослых крыс в.течение 20 дней в тепловой камере при той же температуре не влияет на активность инвертазы, дипептидазы и моноглицеридлипазы и снижает активность щелочной фосфатазы.

Из приведенных данных видно, что длительное воздействие высокой окружающей температуры существенно меняет ход генетичес ки обусловленного становления спектра активности кишечных ферментов в раннем онтогенезе животных и, что оно небезразлично и для активности кишечных ферментов у взрослых крыс.

Как показывают результаты наших исследований, этот неблагоприятный фактор внешней среды оказывает существенное влияние на организм животных и в другие переломные периоды их развития. В пре-пубертатном вогросте ежедневные воздействия высокой внешней температуры изменяют адаптируемость поджелудочной железы к количеству полисахаридов в рационе. Это выражается в более позднем по сравнению с контролем возрастании удельной активности альфа-амила&ы в железе подвергаемых перегревании животных при скармливании им высокоуглеводного рациона и уменьшении общей амилолитической активности органа преимущественно за счет уменьшения его массы.

Высокая внешняя температура изменяет степень адалтированнос-ти к качеству пищи и кишечных карбогидраз, что выражается в ух'не-тении индуцирующего влияния избытка углеводов на га..ма-амилолити-ческую и мальтазную активности слизистой оболочки тонкой кишки. В то же вредя вызываемое высокоуглеводным рационом повышение са-харазной активности усиливается под воздействием перегреваний

Бели сравнивать результаты наших экспериментов по изучению активности кишечных ферментов у ювенильных крыс при систематических воздействиях высокой'температуры с данными, полученными Селиховым /1986/ в совершенно аналогичных условиях на взрослых крысах, можно обнаружить существенное различие: у взрослых животных сахаразная активность слизистой тонкой кишки под воздействием перегреваний угнетается независимо от количества углеводов в рационе.

Высокая внешняя температура изменяет содержание белка в слизистой оболочке тонкой кишки, причем, направленность и выраженность этих изменений на различных рационах неодинаковая. При сбалансированном пигании общее количество белка в слизистой оболочке тонкой кишки под воздействием высокой температуры уменьшается. И на высокоугяеводном рационе с 15 дня экспериментов количество бедка в слизистой оболочке кишки контрольных животных оказывается меньше, чем у перегреваеиьа. На низкоуглеводнем рационе, в котором была увеличена квота б лков, общее количество белка в слизистой оболочке тонкой кишки уменьшалось только на 8 день, а на 4 и 30 дни о».о у подопытных крыс т было достоверно выше, чем у контроль}, а.

Вследствие уменьшения содержания белка в слизистой тонкой кишки на высокоуглеводном и сбалансированном рационах, снижения удельной активности гамма-амилазы на ниэкоуглеводном рацгоне к концу экспериментов с перегреванием общая активность амилазы оказалась ниже, чем в контроле. Высокая внешняя температура довольно отчетливо уменьшала общую мальтазную активность тонкой кишки крысят, получающих сбалансированный рацион. У животных, содержавшихся на низкоуглеводном рационе этот показатель при перегреваниях имел тенденции к повышению, а на высокоуглеводном рационе явно увеличивался во тсрой половине экспериментов.

Известно, что высокая внешняя температура, угнетая деятельность пищевого центра, приводит к уменьшению количества потребляемой пищи. Недавно было показано, что в условиях ежедневных перегреваний наиболее существенно уменьшается поедаемость сбан лансированной диеты; потребление высокобелковой /низкоуглевод-лой/ не изменяется или уменьшается в малой степени /Салихов, 1986/. В наших экспериментах, проведенных на крысятах препубер-татного возраста, при перегреваниях также отмечалось снижение в наибольшей степени потребления сбалансированного рациона, затем - высокоуглеводного и, наконец, низкоуглеводного. Однако, у ювенильных животных высокая температура уменьшала поедаемость всех трех рационов в большей степени, чем у взрослых крыс.

Снижение потребления лищи и калорий, очевидно, является основной причиной угнетек ;я роста ювенильных крыс при систематических воздействиях высокой температуры. Но очевидно и то,, что эта причина не единственная. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что уменьшалась поедаемость всех трех рационов, а снижение массы тела отмечалось у крысят, получавших сбалансированный и низкоуглеводный рационы. У животных, содержазшихся на высокоуглеводном рационе, напротив, наблюдалась явная тенденция к возрастанию массы тела при перегреваниях.

Способность животных поддерживать энергетический баланс и массу тела зависит от взаимодействия факторов окружающей среди с физиологическими механизмами. Прием большого количества пищи в условиях высокой температуры нижет привести к напряжению механизмов терморегуляции и затруднению поддержания энергетического баланса. Уменьшение прием? пищи в этих условиях, очевидно, в определенной мере снимает это напряжение и, возможно, имеет адаптивное значение.

Воздействие высокой температуры легче переносится животными, получающими преимущественно углеводный рацион. Повышение дыхательного газообмена и ректальной температуры у них менее выражено, чем при скгрмливании крысам высокобелкового и высокожирового рационов /Талипов, 1975/. Возможно, что это связзно с -ем, что при биологическом окислении углеводов образуется больше воды, чем, например, при окислении белка. Мы полагаем поэтому, что у крысят, получающих высокоуглеводную диету, количество воды в органах с относительно большой массой /скелетные мышцы, печень, легкие, кожа и др./ увеличивается. Вследствие этого животные, получающие высокоуглеводный рацион, выпивают меньше воды, чем крысы, содержащиеся на высокобелковом, высокожировом или сбалансированном рационах /Талипов, 1975; Салихов, 1986/.

В наших экспериментах, проведенных на ювенкльных крысятах, только что переведенных на дефинитивное питание, также была показана связь между количеством выпиваемой животными воды и составом рациона. Как в расчета на единицу массы тела, так и на единицу массы съеденной пищи наибольшее количество воды выпивали крысята, содержавшиеся на низкоуглеводной диете /табл.5/. В количестве воды, выпиваемой животными, получавшими сбалансирован.шй и высокоуглеводный рацион, существенной разницы не было. Низкоуглеводный рацион содержал избыток белка. По-пидимому, для выведения образующихся в больших количествах конечных продуктов белкового обмена требуется значительное количество воды, что является причиной повышенного потребления воды крысятами, получающими низкоуглеводный рацион.

При воздействии высокой температуры организм расходует значительное количество вода на нужды терморегуляции. Повышенные затраты жвдкости восполняются цутем увеличения количества выпиваемой воды. Однако степень увеличения потребления воды при систематических перегреваниях животными, получаюпини эксперимен-талыг'е рационы, различна. Наиболее существенно увеличивается количество выпиваемой воды крысятами, содержащимися на сбалансированном рационе. Заметно в меньшей степени и в более поздние сроки от начала систематических перегреваний возрастает количество воды, потребляемой крысятами высокоуглеводной группы. У крысят, получающих низкоуглеводный рацион, увеличения потребления

вода не наблюдается. Как известно, скармливание животным рациона, в котором значительная часть углеводов заменена белками, приводит к повышению интенсивности обменных процессов и напряжению терморегуллторных механизмов при воздействии высокой температуры /Талипов, 1975/. Следовало ожидать, что крысята, содержащиеся на этом рационе и нуждающиеся в большом количестве воды, при перегреваниях должны в большей степени повышать еа потребление. Но этого не происходит. Крысята, получающие низкоуглеводный рацион, в обычных температурок условиях пыпивают воду ч количестве, равном 16-22% массы тела, которое, по-видимо-цу, для них является уже максимальным, и поэтому они не могут в условиях перегреваний увеличить потребление воды. Взрослые крысы в аналогичных условиях существенно увеличивают количество выпиваемой воды /Салихов, 1986/.

Таблица 5

Среднесуточное количество выпиваемой ювенильными крысами воды /мл/100 г массы тела/ при их содержании на качественно различных рационах в условиях тепловых экспозиций

Дни ! Группы ! _ РАЦИОНЫ опыта¡животных '

О Исходная 14,6+1,1 14,6+1,1 14,6+1,1

5 Контрольная Й^&юТэ ~ 22,0+1,6* ~ 16,6+0*9 ~

С 1.3пл0в0й ~ . ~

экспозицией 16,4 Л,8 22,5+2,2 19,3+0,4®

10 Контрольная 11^8+0^4 20~2+0~48 12~4+1~1

С тепловой ~

экспозицией 14,4+1,8 \ 20,6+0,4 13,3+1,3

15 ^Контрольная~_10~4+О75я 19~4+1~1* 9~8+0~5

С тепловой .

экспозицией 14,4+1,0* 18,0+0,9 10,2+1,5.

20~ Контрольная "9^2+0^4* ' 8~4+0/Г

С тепловой ~ ~ ~

экспозицией 14,6+0,9" 17,91+2,8 10,6+0,7"

25 Контрольная' "в^б+О^* 17~3+0~5 7~4+0~2 "

С тепловой ~ ~ ~

экспозицией 13,810,5* 18,0*1,9 10,7*1,2*

35' -Рлщролыия В^г^Бк 1572+0"? Г.О^.о

Са к^зишей 14-4^'4'________14_^_16________

Результаты наших исследований показывают, что количество углеводов в пище имеет большое значение для развития адаптации организма ювенильных крыс к высокой температуре. Наиболее благоприятным, оче:идно, являемся высокоуглеводный рацион, который обеспечивает нормальный рост крысят, тогда как рост животных, получающих сбалансированный и ниокоуглеводный рационы, при тепловых экспозициях имеет тенденцию к снижениь.

Таким образом, можно констатировать, что у крысят препубер-татного возраста уже с момента перехода на дефинитивное питание поджелудочная железа и тонкий кишечник четко реагируют на рационы с различным количеством углеводов. Вызываемые высокоуглеводным рационом сдвиги активности ферментов начальных и заключительных этапов гидролиза углеводов можно расценить как адаптивные, направленные на обеспечение усвоения избыточного в рационе нутриента. Обращает на себя внимание очень отчетливое снижение активности панкреатических и килечных карбогидраз у ювенильных животньбе, получающих низкоуглеводный рацион.

Систематические воздействия высокой внешней температурой вызывают определенные возмущения в механизмах, обеспечивающих ферментативную адаптацию поджелудочной железы и слизистой оболочки тонкой кишки к качеству-пищи, что проявляется в угнетении индуцирующего влияния избытка углеводов на акгчвность одних ферментов и усиление такого эффекта на активность других. В частности, сахаразная активность у крысят, подвергаемое ежедневным перегреваниям, высокоуглеводной пищей индуцируется в большей мере, чем у контрольных животных. У взрослых крыс в аналогичных с нашими условиями эксперимента показано угнетение активности этого фермента при использовании высокоуглеводного рациона /Сали-хов, 1986/. Следовательно, в эффекте возмущающих факторов на механизм! адаптации целостного организма и пищеварительных желез к качеству пищи имеются выраженные возрастные особенности.

Полученные нами результаты показывают, что не только высокая внешняя температура влияет на адаптацию пищеварительных желез к качеству пищи, но и пк д, в свою очередь, сказывается на адаптации организма к этоцу фактору внешней среды. Если судить по динамике такого интегрального показателя -остояния растущего организма, как динамика роста, то наиболее благоприятные

условия для адаптации к высокой температуре создаются при использовании высокоуглеводного рациона. Такой вывод подтверждают и результаты учета количества поедаемого корма и выпиваемой воды, по которым можно заключить, что угнетение деятельности пищевого центра и возбуждение питьевого центра под воздействием высокой температуры наименьшие.при скармливании богатой крахмалом диеты.

Сравнение полученных нами на крысах препубертатного возраста данных с результатами исследований, проведенных на крысах 3-месячного и более старшего возраста /Салихов, 1986; 1987/, показывает, что имеются заметные различия ь реакциях поджелудочной железы и тонкой кишки на избыток и недостаток углеводов в пище.

Очевидно, при проведении подобных и любых других исследований в онтогенетическом аспекте необходимо строго придерживаться физиологической периодизации постнатальной жизни.

ВЫВОДЫ

1. У крысят препубертатного возраста поджелудочная железа четко адаптируется к количеству полисахаридов в рационе, что проявляется как в резком повышении активности альфа-амилэзы в гомогенате железы при избытке крахмала в пище, так и в снижении активности фермента - при его недостатке.

2. Прослеживается четкая зависимость между количеством углеводов в рационе и общ_й амилолитической активностью поджелудочной железы: у ювенильних крыс, получающих высокоуглеводный рацион, амилолитический потенциал железы резко возрастает, тогда как у животных, содержавшихся на низкоуглеводном рационе, он не увеличивается, несмотря на возрастание массы железы и количества белка в ней.

3. В слизистой оболочке тонкой кишки крысят препубертатного возраста при содержании их на рационах с различным количеством углеводов выявляется адаптивная реакция к качеству пищи, которая проявляется:

а/ в повышении удельной активности гамма-амилазы при скармливании высокоуглеводного рациона и ее неизменности на низкоуглеводном районе;

б/ в снижении удельной активности мальтазы у крысят, получающих низкоуглеводнчй рацион, и ее повышение на высокоуглеводном раиионе;

в/ в более выраженном, по сравнению с крысятами, получающими сбалансированный и низкоуглеводкьШ рационы, повышении

активности сахаразы у животных, которым скармливался высокоуглеводный рацион.

4. Количество углеводов в рационе оказывает определенное влияние на связанное с ростом ювенильных крысят нарастание общей активности кишечных карбогидраз. В-первой половине экспериментального периода /15 дней/ в наибольшей степени общая гамма-амилолитическая, мальтазная и сахаразная активности увеличиваются у животных, получающих высокоуглеводный рацион. В то же время у крысят, содержащихся на низкоугле-еодном рационе, величины общей активности этих карбогидраз, как правило, наименьшие.

5. Поедасмость экспериментальных рационов растущими крысами различна- Наибольшее предпочтение оказывается высокоуглеводной пище, меньше всего потребляется сбалансированного рациона. Поступление энергии в организм крысят изменяется в соответствии с количеством съедаемой ими пищи.

6. В расчете на единицу массы тела ювенильные крысы на низкоуглеводном рационе потребляют воды значительно больше, чем на сбалансированном и высокоуглеводном рационах. В расчете • на единицу массы съеденной пищи потребление воды оказывается наибольшим у животных, получающих низкоуглеводный рацион, заметно меньшим при скармливании сбалансированного рациона

и наименьшим у крысят, получавших избыток углеводов.

7. Увеличение массы тела крысят, получавших экспериментальные рационы на протяжении второго месяца жизни, было наибольшим на высокоуглеводном рационе и наименьшим - на сбалансированном.

8. При ежедневных воздействиях на ювенильных крыс высокой внешней температуры изменяется адаптируемость поджелудочной железы к количеству полисахаридов в рационе; запаздывает возрастание удельной активности альфа-амилазы в железе при использовании высокоуглеводного рациона и уменьшается общал амилолитическая активность органа в конце исследований преимущественна за счет уменьшения массы железы.

9. Степень £",аптированности к качеству'пищи кишечных карбогидраз при воздействии высокой температуры на крысят препубер-

1

татного возраста изменяется. Это проявляется в угнетении индуцирующего влияния избытка углеводов на активность гамма-амилазы /на 8 и 15 дни опыта/ и мальтазы /4-8 дай/. Вызываемое виАкоуглеводным рационом повышение сахарозной активности при воздействии перегреваний сохраняется и даже усиливается.

10. При систематических воздействиях высокой внешней температурой на ювенильных крыс отмечается уменьшение общей гам-ма-амилолитическсй активности тонкой кишки при скармливании животным сбалансированаого и высокоуглеводного рационов..

Общая мальтазная и сахаразная активности на сбалансированном рационе также уменьшаются, тогда как на высокоуглеводном рационе заметно увеличиваются, особенно, по второй половине опытов.

11. При воздействии высокой внешней температуры у ювенильных крыс более всего уменьшается поедаемость сбалансированного рациона, затем низкоуглеводного и вчсокоуглеводного рационов.

Потребление вода растущими крысами при систематических перегреваниях, напротив, резко возрастает при использовании сбалансированного и высокоуглеводного рационов.

12. Рост крыс препубертатного возраста при воздействии высокой температуры имеет тенденцию 'к отставанию на сбалансированном и низкоуглеводном рационах и несколько ускоряется на высокоуглеводном рационе.

СПИООК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ, ОТРАШЩИХ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Карбогидразный спектр тонкой кишки растущего организма при качественно различных диетах в условиях тепловых экспозиций// Секреция пищеварительных желез в норме и патологии: Тез.дохл.Всесоюз.конф. - Львов-Тернополь, 1986. - С.17-18 /Соавт.Кадыров У.З./.

2. Методическая рекомендация по физиологии пищеварения. - Таш--•ент, 1987. - 75с./соавт.Кадыров У.З., Рянская О.Ц./.

3. Темпы роста, потребление энергии и функциональное состояние органов пищеварения растущих крыс в условиях высокой температуры при качественно различной пище// 1У съезд фи-

«

зиологов Узбекистана: Тез.науч.сообщ./9-11 ноября 1988г./, г.Ташкент-Ташкент, 1988. - С.7-8.

4. Адаптация ферментов начального :: заключительного этапов гидролиьа углеводов к диетам с различным содержанием крахмала у растущих животных// Секреция пищеварительных желез в норме и патологии: Тоз.докл.Всесоюз.конф.,посвящен. 100-летию со дня рождения И.П.Разенкова - Андижан, 1988. -- C.I3.

5. Адаптируемость ферментов начального и заключительного этапов гидролиза углеводов к рационам с различным содержанием полисахаридов у растущих животных и влияние на нее высокой температуры// Физиология пищеварения и всасывания: Тез. докл.ХУ Всессюз.конф. - Краснодар, 1990. - С.25.

6. Адаптация растущих животных к рационам с различным содержанием углеводов. Ред.ж.Вопросы питания. - М. ,1990. - С.Ю. Деп. в ВИНИТИ 07.06.90 » ЗШ-В^ДР /соавт.Кадыров У.З./

7. Возрастные особенности адаптации организма крыс к рационам с различным количеством углеводов к влияние на нее высокой температуры// Первый съезд физиологов Средней Азии и Казахстана: Материалы съезда. Часть I, Душанбе, 1991. - С.158 /соавт.Кадыров У.З./.

Подписано в печать 30.12.91. Заказ g 5 Тираж 100 Объем Î.0 п.л. Типография ТашГосми va. Хаызы 100

!