Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Адаптация жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Адаптация жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья"

На правах рукописи

Сигида Роман Сергеевич

АДАПТАЦИИ ЖУКОВ-ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) К ЭДАФИЧЕСКИМ ФАКТОРАМ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

Специальности 03.02.13 - почвоведение 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

004604УЭУ

Астрахань - 2010

004604959

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный университет»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Егоров Михаил Алексеевич

доктор биологических наук, профессор Кудактин Анатолий Николаевич

доктор биологических наук - . Котти Борис Константинович

Ведущая организация: Воронежский государственный университет

Защита диссертации состоится «05» июня 2010 года в 10.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64 E-mail: sovetei@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета

Автореферат разослан «3Q,2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, //

доктор биологических наук —__А.В.Федотова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На протяжении многих веков ^рз^йственная деятельность человечества оказывает серьезное влияние lia окружающую природу. Только за несколько десятилетий XX века биогеоценозы степных равнин и значительной части лесостепи Центрального Предкавказья б результате воздействий человека почти полностью утратили свой первоначальный облик. И в настоящее время хозяйственная деятельность человека в этом регионе интенсивна и многообразна. Вместе с тем, увеличение численности населения, прогресс в промышленности и сельском хозяйстве, расширение транспортной сети, массовое жилищное строительство и другие формы антропогенного пресса способствуют глубокой трансформации природных сообществ, нарушению их устойчивости, что, в конечном итоге, значительно снижает биоразнообразие, поэтому эколого-фаунистические исследования герпетобионтных жесткокрылых, в частности жужелиц, являющихся чуткими индикаторами состояния биоценозов Центрального Предкавказья представляют большой теоретический и практический интерес.

Стенотопность некоторых видов жужелиц успешно используется при диагностике почвенно-растительных условий, так как их распространение зависит, прежде всего, от абиотических условий среды: они являются показателями этих условий - индикаторами, чутко реагирующими на изменение солевого и гидротермического режимов почвы, ее механического состава, рельефа местности, растительного покрова и других сукцессионных изменений ландшафта (Гиляров, 1949, 1960, 1965, 1982; Еремеева 2006; Морд-кович, 1968, 1970; Heydemann, 1955, Kirchner, 1900). .....\

Жужелицы являются удобным объектом для биоценотических (Арнольда, 1965) и зоогеографических исследований (Семенов-Тян-Шанский, 1936; Крыжановский, 1965,1983).

Представители этого семейства могут использоваться как показатели степени изменения режима почвенных биоценозов, под влиянием хозяйственной деятельности человека, при создании лесов и искусственных полезащитных насаждений в степных районах, распашке целинных и залежных земель, а также выпасах, укосах (Медведев, 1950,1953,1959, 1981, Бей-Биенко, 1957,1961, Григорьева; 1950,1960, Комаров, 1986,Утробина, 1964; Сигвда, 1994). Изучение биоценозов, сформировавшихся на этих землях, дает научную основу для рационального использования растительного и животного мира, почв, возможность прогнозирования результатов антропогенного пресса (Сигида, 2007).

На основе данных о структуре населения жужелиц можно судить о закономерностях природных и антропогенных сукцессий в экосистемах, проводить экологический мониторинг сообществ в различных лунлшафтах. Тем не менее, многие вопросы экологии этой практически важдой группы насекомых в пределах исследуемого региона остаются не достаточно изученными: например, адаптации степных видов жужелиц к эдафическим факторам,

сезонная динамика их активности, закономерности формирования биоразнообразия жужелиц в условиях антропогенной трансформации окружающей среды. Это и определило цель и основные задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целью работы является создание крм-плексного представления об адаптациях жужелиц к эдафическим факторам и структуре их населения в трансформированных человеком биоценозах Центрального Предкавказья.

Исходя из сформированной цели, поставлены следующие задачи:

- в условиях эксперимента выявить реакцию жужелиц на гидротермические свойства почв;

- установить зависимость видового состава и численности жужелиц от типа почв;

- изучить динамику сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах;

- выявить трофические связи у некоторых видов жуков-жужелиц;

- осуществить анализ экологической структуры населения жужелиц в антропогенных ландшафтах Предкавказья;

- всесторонне изучить реакции герпетобионтных видов жужелиц на антропогенное воздействие;

- выяснить особенности формирования фауны жужелиц искусственных ценозов;

- провести зоогеографический анализ фауны жужелиц;

- выявить редкие виды жуков исследуемого семейства, находящиеся под угрозой исчезновения;

- составить кадастр жесткокрылых насекомых Центрального Предкавказья.

Научна51 новизна. Впервые в условиях Центрального Предкавказья

выявлены реакции жужелиц на гигротермические свойства и типы почв.

Получены оригинальные данные по сезонной динамике активности доминантных видов жужелиц в естественных и антропогенных биоценозах.

Впервые у отдельных видов жужелиц в лабораторных условиях выявлены трофические связи.

В природных сообществах и агроценозах исследуемого региона проведен анализ экологической структуры населения жужелиц.

Подтверждена гипотеза, отражающая хронологию основных этапов формирования биоразнообразия ландшафтов Центрального Предкавказья.

Впервые для исследуемой территории проведено описание особенностей антропогенной трансформации экосистем и выявлены виды-индикаторы масштабов этого процесса.

В транформированных хозяйственной деятельностью человека экосистемах, проведен зоогеографический анализ фауны жужелиц Предкавказья, при этом уточнены ареалы 108 видов.

Впервые для исследуемой территории на основе многолетних сборов и наблюдений, а также литературных источников составлен кадастр жестко-

крылых насекомых, включающий 1521 вид из 98 семейств, среди которых по числу видов доминировали представители семейства жужелиц. Приведены сведения по их распространению, численности, экологии и биологии. 20 видов жесткокрылых рекомендовано в Красную книгу Ставропольского края (2002) и еще 4 предложено внести в следующий выпуск этого издания.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты биоэкологических исследований могут послужить научной основой для прогнозирования воздействия антропогенных факторов на почвообитающих жесткокрылых экосистем и предотвращения нежелательных последствий этого воздействия.

Приведенные в работе сведения о редких и исчезающих видах, разработанные методы их охраны являются вкладом в комплекс природоохранных мероприятий.

Прямой выход в практику найдут приведенные в > работе сведения о перспективных энтомофагах, обитающих в агроценозах степной зоны.

Полученные данные представляют интерес для природоохранных организаций, поскольку могут служить материалом для установления возможности восстановления исходных биоценозов.

Результаты исследований вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия Центрального Предкавказья и использованы при формировании кадастра жесткокрылых насекомых и Красной книги Ставропольского края, при чтении лекционных курсов по зоологии, почвоведению, составлении коллекционного фонда зоологического музея при Ставропольском го-судартственном университете, проведении просветительской природоохранной работы.

Положения, выносимые на защиту.

].По отношению к температуре среди подопытных жужелиц выделено 3 группы: стенотермиые - относительно холодолюбивые виды; стено-гермные - относительно теплолюбивые; эвритермные виды.

2. Большинство видов жужелиц находят оптимальные условия для своего существования в почве с влажностью 20-80% от полной её влагоемкосш.

3. Сезонная активность доминантных видов из различных биоценозов степной зоны Предкавказья имеет ряд особенностей: весенний пик активности установлен — у Carabus cumanus, Carabus exaratus, летне-весенний - y Harpalus calathoides, Pseudoophonus rufipes, осенний - y Laemostenus terrícola.

4. По типу питания среди жужелиц, обитающих в степях Предкавказья, преобладают миксофитйфаги 65% на долю хищников приходи 1ся 33,8%, фитофагов - 1,2%. ; . —

5. В зависимости от-абиотических и эдафических факторов выделены виды-индикаторы. В зависимости от типа почв:

- каштановые - Broscus semistriatus, Amara símilaía, Acinopas laevigalus;

- черноземы - Harpalus distinguendus, H. calathoides, H. rubripes, H, ser-rípes; Dinodes cruralis;

- дерново-аллювиальные почвы: Chlaenius mitidulus, divina collaris.

- солонцы и солончаки: Pogonus luridipennis, Pogonus salinus. В зависимости от механического состава почв:

- для песчаных массивов характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Cvrsyra fusilla;

- только на связанном песке обнаружены Amara familiaris,A. bifrons;

- преимущественно в рыхлых песках Amara fusca, Harpalus caspins;

- для супесей характерен Poecilus lepdus;

- с суглтшстымй почвами связаны Harpalus rufitarsis, Acupalpus exiguus;

- индикаторами""легких суглинков являются: Dyschiroides chalceus, D. tristis, Bembidiön lampron, В. proper ans, Badister sodalis;

- легким и средним суглинкам присущи Broscus semistratus, Dyschiroides luùcola, Amara aenea; ,, .

- со средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terrícola, Pogonistes cortvexicollis;

- на тяжелых суглинных обычен Harpalus (Harpalophonus) steveni. Апробация работы. Материалы диссертации доложены па научно-

практических конференциях: «Психолого-педагогические проблемы образования и воспитания» (Ставрополь, 1996), «Биосфера и человек» (Майкоп, 1997), «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1997, 1998, 1999), Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), заседаниях научно-методического семинара кафедры анатомии и физиологии человека СГУ (1997-2004), IV Международной конференции «Биоразнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002), XII Международной научно-практической конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2004), международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения; и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004, 2005), «Проблемы развития биолоши и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004, 2005, 2006, 2007? 2010), Международной научной конференции «Наука и технология: актуальные, проблемы 2007» (Ставрополь, 2007), XX межреспубликанской вду^нр-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007), VIII конференции молодых ученых, посвященной 450-летию добровольного вхождения Кабардино-Балкарии в состав Российского государства (Нальчик, 2007), XI региональной научно-технической конференции «Вузовская наука — Северо-Кавказскому региону» (Ставрополь, 2007), IX Международной конференции «биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007). Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007), XIII Всероссийском Конгрессе «Экология и здоровье человека» (Самара, 2008),

Втором Санкт-Петербургском Международном экологическом форуме (Санкт-Петербург, 2008), XXXVII научно-технической конференции Сев.Кав.ГТУ (Ставрополь, 2008), Международной ¡.научно-методической конференции «Современные проблемы эволюционной ¡биологии» (Брянск, 2009), II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 25-30 августа 2009), Международной научно-практической конференции «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2009), XXIII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 11 статей в рецензируемых журналах, 3 монографии.

'Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 11 глав, выводов, списка литературы; изложена на 377 страницах, включающих 7 таблиц и 20 рисунков. Список используемой литературы состоит из 419 источников, из которых 87 иностранных.

Глава I. Особенности природных условий Центрального Предкавказья как среды обитания жесткокрылых;

В этой главе, на основе литературных данных, (Щитов,1957;! 960; Кононов, 1960, 1962; Гвоздецкий, 1963; Строгонова, 1996; Шальнев, 1995, 2007) дается краткая характеристика рельефа, климата, почв и растительности Центрального Предкавказья.

Глава II. Обзор литературы.

В главе приводятся основные работы по зоологии и систематике жужелиц Центрального Предкавказья. Подробно рассмотрены специальные труды по почвенной зоологии, в частности, касающееся влияния эдафических факторов на распространение педобионтов, зоологической диагностики почвенных типов, а в особенности использования пОчвообитающих жесткокрылых в качестве биоиндикаторов загрязнения среды и изменения почвенного режима при окультивировании земель. Отмечено, что большой интерес представляет изучение роли отдельных гидро-эдафических факторов (механического состава, содержания гумуса и др.) на жизнедеятельность и пространственное распространение жужелиц. Наиболее слабо изучено значение химизма почвы, концентрации и состава почвенного раствора в распространении педобионтов. Малочисленны сведения о экотопическом распределении жужелиц Центрального Предкавказья.

Глава III. Материал и методика полевых исследований.

Материалом для настоящей работы послужили сборы автора во время экспедиций и стационарных наблюдений на протяжении более 15 лет, начиная с 1992 года. Всего было исследовано более 50 географических точек

(рис.1). Кроме того, был проведен анализ коллекционного фонда Зоологического института РАН, кафедры зоологии Ставропольского государственного университета и коллекции В.Н. Лучника, хранящейся в Ставропольском госу-

Рис. 1. Карта Центрального Предкавказья (точками отмечены места сборов

и наблюдений)

При сборе материала мы пользовались общепринятыми методами сбора беспозвоночных животных (Фасулати, 1961). Сбор мелких жуков проводился при помощи эксгаустера. Для выяснения абсолютной численности жужелиц на 1м2 был применен метод стандартных почвенных проб размером 50*50*40 (Гиляров, 1941) при глубине слоев 0-5, 5-15, 15-25, 25-40 см. Всего за период исследования было взяго 870 почвенных проб, в которых встречено более 33000 особей имаго жужелиц. Для более полного выявления видового состава жужелиц передвигающихся по поверхности почвы использован метод отлова почвенными ловушками, в качестве которых были использованы стеклянные банки емкостью 0,5 л с диаметром отверстия 72 мм, вкопанные в почву по 10 штук в каяодом биотопе на расстоянии 10 метров друг от друга Среди герпетобионтов основными объектами служили жесткокрылые, в частности жужелицы. Для выяснения особенностей распределения жужелиц по биотопам ловушки использовались без приманок. В этом случае они безразличны для объектов и действие их более стандартно (Кудрин, 1965, ЗсЬстеу, 1960). Ловушки действовали с апреля по сентябрь включительно, проверку ловушек и подсчет имаго жужелиц проводили через 10 дней, а в течение мая и июня ловушки проверялись ежедневно. Всего за период исследования было проверенно около 50000 ловушко-суток, давших более 17000 экземпляров жужелиц.

Наряду с вышеперечисленными применялись и другие методы: ручной сбор с поверхности почвы и из под укрытий, кошение энтомологическим сачком, лов на свет с применением ламп накаливания 150, 300 гц 500 Вт. Применение этих методов сбора пополнило объем исследуемого материала до 45000 экземпляров. Л..,.... ■■„■>■.,

Собранный материал фиксировался в 70% этилодом., спирте с добавлением глицерина и частично сохранялся на ватных эшомоадических матрасиках.

Для характеристики активности жужелиц в течение, сезона высчитывали среднюю уловистость для каждой декады*-которая выражалась числом экземпляров на 10 ловушко-суток. . „ту

Выясняя сходство видового cocida жужелиц в различных биотопах, мы провели математическую обработку наших данных, применив известную формулу Жаккара (по Long, 1963).

Выясняя термический преферендум для некоторых представителей семейства жужелиц (Coleóptera, Carabidae), мы изготовили прибор, состоящий из металлической трубки в виде желобка длинной 1 м и диаметром 3 см.

Во время опыта один конец трубки охлаждался льдом, а другой подогревался над электрической плиткой, благодаря чему создавался спад температуры по всей длине трубки от 49-45° С до 7-10°С. Температура на разных участках трубки неоднократно измерялась термометром и термопарой. Жужелиц по 10 экз. помещали в среднюю часть трубки с t от 25° до 30° С. Они сразу же начинали активно передвигаться по трубке, выбрав, наконец, оптимальную для себя температуру. Распределение жуков учитывали через 3 часа, причем регистрировали положение каждой особи. Опыт проводился при температуре воздуха равной 20° С.

Исходя из того, что жужелицы проявляют, высокую избирательную способность к эдафическим факторам, мы в лабораторных условиях попытались выяснить для некоторых видов оптимальные параметры влажности почвы. Для этой цели был изготовлен специальный прибор, подробно описанный в диссертации.

Сезонную динамику активности жужелиц мы выразили в виде графиков. Графики составлены на основании показателей средней уловистости 5куков на 10 ловушко-суток в каждой декаде с апреля по сентябрь включительно.

Почвенные свойства определяли традиционными методами, принятыми в почвоведении и экологии: влажность — термостатно-весовым методом, температуру почвы - почвенными термостатами.

Описывая характер питания оглодленных видов жужелиц, мы использовали литературные данные: Голосова, 1962; Касандрова, 1970; Крыжаковский, 1962; Политов, 1961; Петрусенко, 1970; Радкевич, 1970; Шуровенков 1967а, 19676; Schemey, 1955 и результаты собственных наблюдений над наиболее массовыми видами жужелиц, которыми в наших условиях являются представители родов: Calosoma, Carabus, Pterostichus, Amara, Ophonus, Harpalus.

При выявлении жизненных форм имаго по трофическому и ярусному критериям была использована схема жизненных форм, разработанная И.Х.Шаровой (1981).

Большую помощь при идентификации жужелиц оказал нам д.б.н., проф. Замотайлов A.C., которому мы выражаем глубокую благодарность.

Глава IV. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц

4.1. Температура

Главнейшие абиотические факторы — температура, влажность и осадки, свет, ветер, наряду с почвенными условиями, резко влияют на активность жужелиц. Несмотря на то, что факторы внешней среды действуют на насекомых комплексно, влияние отдельных из них не равноценно.

Большое значение на активность жужелиц оказывает температура. Жужелицы являются тайкилотермными животными, температура их тела зависит от температуры окружающей среды, поэтому влияние температурного фактора среды в жизни жужелиц имеет большее значение, чем для теплокровных животных. Температура оказывает большое прямое и косвенное влияние на все стороны жизни насекомых (Кожанчиков, 1961; Яхонтов, 1969).

Выясняя влияние температуры на отдельные виды жужелиц, мы выделили среди подопытных жуков 3 группы (рис.2).

Группа а) стенотертоиые, относительно холодолюбивые виды

Carabus exaratus Poecilus seriseus Poeciiwä versicolor Poeciius едргёш Amara imvlaiv Ophonus puncEatulus Ophorjs azureus Ophcnus mfipfis Ophonus cafceatus,

Группа 6) стенотермные, относительно теплолюбивые виды

Amata euiynota Amara fusca Harpaius taftius Harpalus auxius

Трудна в) эвритерзшые виды

Наград сйзйпдиешЗиз-

15° 20° Й5Я." 30° 35° 40°

Рис. 2. Термический преферендум некоторых видов жужелиц (чертой показана наивысшая температура, при'которой временно пребывали жуки).

Группа «а» - с'генотермные, относительно холодолюбивые виды -Carabus exaratus, Poecilus sericeus, Ophonus punctatulus, которые предпочитают зону температур в пределах от 17 до 23°С. Группа «б» - стенотермные, относительно теплолюбивые виды Amara eurynota, Л. fusca, Harpalus tardus, H. anxius - термический преферендум которых более 25°С. Группа «в» -звритермные виды - Harpalus distinguendus, Н. hirlipes - температурный преферендум которых имеет широкий диапазон, находящийся как в зоне относительно низких, так и относительно высоких температур.

4.2. Влажность почвы

Другим важнейшим абиотическим фактором, от которого резко зависит активность жужелиц, является влажность почвы.

Наблюдения показали, что жужелицы очень чувствительны к дефициту влаги и не предпочитают сухую почву. В камере с влажностью почвы 20% от полной её влагоемкости были обнаружены - Carabus exaratus, Poecilus cupreus (рис. 3).

90 .........................—1

80 ---«иг-I

^ 60 £ 50

0 40

1 30

S 20 m io 0

Рис. 3. Предпочитаемая жужелицами влажность почв, %

о О

Amara similata, Ophonus azureus, O. calceatus предпочитают почву увлажненную до 40%. Ophonus punctatulus, О. calceatus, О. rujipes были обнаружены в почве, увлажненной до 60%. При 80% влажности почвы пребывали О. rujipes, О. calceatus. В камере с влажностью почвы до 100% жуки не встречались.

Глава V. Сезонная динамика активности жужелиц в разных биотопах

Предкавказья

Знание сезонной активности жужелиц важно для выяснения закономерностей поведения популяций этих жуков в разных частях их ареалов в ландшафтных зонах, а так же причин, обуславливающих интенсивность и сроки активности.

Ежедневный учет, проведенный нами в течение всего вегетационного периода 2002-2008 гг., позволил привести данные по сезонной активности

доминантных видов жужелиц в различных биотопах Центрального Предкавказья (рис. 4-8).

Рис. 4. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в степи

—-СагаЬив ситалиэ ----1аетоз{елив 1егпсЫа

-----СагаЬиз ехага^иэ

Рис.5. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в лесу

35.0

-СагаЬив сатрапе---

-(-аетс^етл 1вшсЫа----

- Наград 8тагад<ИгШ8| Наград

Рис. 6. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в лесополосе возрастом до 16 лет

j-PteroslicfiLis versicolor----Ophonus ruHpes-----Laemostenus temcola -

Рис. 7. Сезонная активность доминантных видов жужелиц в лесополосе возрастом до 25 лет

| I ¡ i

- о. п г- гч га N i п гч ! <я

S S S I I SF S $ | | i f 1 fit

ч ч ч GI ч ч Ч Ч

май июнь ЖШ. август

it ^ с сентябрь

— Pterostichus \еге ¡color -

Рис. 8. Сезонная динамика доминантных видов жужелиц в лесополосе возрастом более 60 лет

На основании проведенного анализа сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах Центрального Предкавказья можно сделать следующие выводы:

Весенний пик активности имеют Carabus cumanus, Poecilus, versicolor, Harpalus anxius.

Весенний и осенний пики активности у Carabus exaratus, Carabus campestris.

Летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes.

Laemostenus terrícola имеет осенний гшк активности.

* . i:

Наши исследования в различных по физическим характеристикам биотопах степной зоны выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц. Наблюдается четкая зависимость активности жуков от климатических условий.

Глава VI. Трофические связи жуков-жужелиц в биоценозах

Жужелицы - активные компоненты всех естественных и культурных биоценозов. Практическое значение этих членистоногих обусловлено, прежде всего, разнообразием их биологии, обилием видов и высокой численностью во всех наземных биогеоценозах. В одних случаях хищные виды жужелиц {Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis) выполняют роль естественных регуляторов численности многих насекомых, наземных моллюсков и других беспозвоночных, в том числе ряда опасных вредителей. В других (Acinopus laevigatas, Zabrus tenebrioides) - являясь потребителями фитомассы, заметно вредят сельскохозяйственным культурам. Между этими крайними группами (хищники и фитофаги) существует промежуточная - со смешанным типом питания. Это наиболее многочисленная группа жужелиц в степных ландшафтах Предкавказья - 65% - Amara аепеа, Harpalus tardus (рис. 9).

100 q- 90

I 80

5 70 >, 60 I 50

Р: 40 30 20 10 0

Хищники Со смешанным Фитофаги типом питания

Рис.9. Соотношение между трофическими группами жужелиц степей Предкавказья

Глава VII. Эколого-фаунистический анализ жужелиц степной зоны

7.1. Основные этапы формирования фауны жужелиц степей

Согласно данным Пидопличко (1950), Сафронова (1969, 1972), корни современнёй степной фауны, приуроченной к бореальному поясу, прослеживаются документально лишь с олигоцена. Вероятно, что в это время на Кавказ с более южных территорий прникают тропические мезофиллы Egadroma, Amblistomus, Mastax.

В миоцене - ксерофильные элементы из Переднеазиатского и Цен-тральноазиатского центров - Taphoxenus, Zabrus, Cymindis.

В плиоцене на равнины Предкавказья проникли степные виды из рода Harpalus. В течение голоценовой эпохи в Европе и на севере Азии произошли серьезные изменения ландшафтно-географической обстановки, приведшие в конечном итоге к формированию современной фауны.

33,7% ¡||1¡B¡ ■ян ЯМ ...........................................1

1 ............................I

и 1,3%

7.2. Экологический спектр населения жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья

Видовой состав жужелиц, выявленных нами в этих биотопах, представлен 213 видами из 52 родов. Наибольшим разнообразием видов представлен род Hfqrpalus (27) и, далее по убывающей - Amara (13), Ophonus (12), Вет-bidion (9), Cymindis (9), Poecilus (7).

Анализ экологической структуры населения жужелиц степей Предкавказья показывает, что в них ^преобладают политопные мезофилы - 54 видов (25,4% от общего числа видов - Cicindela germanica L., Pseudoophomis rufipes Dej., Harpalus distinguendus Duft (рис.10). Второе место по числу видов (44 вида или 20,6% занимают степные мезофилы - типичные обитатели гшакорных условий степи, способные, выносить высокие температуры при низкой влажности и достигающие значительной численности в степных районах, где преобладает типчаково-ковыльная и полынно-типчаково-ковыльная растительность. Cicindela atraía Pal]., С. elegans F.-W., Calosoma denticolle Gebl., Carabus bessarabicus F.-W., C. hungaricus F., Poecilus anodon Chaud., Amara consularis Zímm., Harpalus calathoides Men. 33 вида жужелиц или 13% от всего видового обилия составляют степные мезоксерофилы - Notiophilus laticollis Chd., Harpalus fuscipal-pis Sturm, H. inexspectatus Kat, Acinopus laevigatus Men., A. ammophilus Dej., Ditomus calydonis Rossi., Cymindis lineata. Мезоксерофильные виды, по определению Л.В. Арнольди (1969), в имагиальной стадии способны переносить существенный дефицит влаги, но в личиночной фазе требуют значительного увлажнения. Поэтому они могут существовать в достаточно широких пределах влажности, что определяется, по-видимому, температурным режимом, когда с повышением температуры насекомые перемещаются в места с более высокой относительной влажностью (Медведев, 1961).

31

ЕЗ ботробионты ЕЗ галогигрофнлы El галофилы □ гербифилы

31

16

54

"1 8 И девдрофилы

Щ лесные мезофилы Q ЕЗ политопные мезофилы

□ стагнофилы .. 4

В степные мезоксерофилы Ш степные мезофилы ■ эндогеи

Рис.10. Экологический спектр населения жужелиц в степи

73. Эколого-фаунистический анализ жужелиц прибрежных биоценозов Центрального Предкавказья

Степные ландшафты Предкавказья характеризуются наличием мелких рек и ручьев, протоков и стариц, а также озер, прудов и болот. Эти интразональные биотопы вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь местообитанием гигрофильного комплекса. Анализ собранных гигрофилов позволил выделить 100 видов относящихся к 27 родам.

Наибольшим количеством видов характеризуется Bembion (25), Agonum (10), CMaenius (7), Dyschirius, Stenolophus, Acupalpus (no 6). Вместе с ними встречались Odacantha melanura L., Mastax thermarum Stev., Omophron lim-batum F. - представители родов с одним видом (таблица 1).

Таблица 1.

Родовой коэффициент_______

№ п/п Род Кол-во видов % № п/п Род Кол-во видов %

1. Cicindela 2 2 15. Acupalpus 6 6

2. Omophron 1 1 16. Anthracus 2 2

3. Carabus 3 3 17. Amblystomus 2 2

4. Elaphrus 2 2 18. Callistus 1 1

5. Clivina 2 2 19. Chlaenius 7 7

6. Dyschirius 6 6 20. Oodes 2 2

7. Tachys 3 3 21. Badister 3 3

8. Asaphidion 3 3 22. Odacantha 1 1

9. Bembidion 25 25 23. Demetrias 1 1

10. Poecilus 1 1 24. Paradromius 1 1

11. Pterostichus 6 6 25. Lionychus 1 1

12. Agonum 10 10 26. Drypta 1 1

13. Diachromus 1 1 27. Mastax 1 1

14. Stenolophus 6 6

Анализ видов по отношению к той или иной экологической группе показывает, что преобладающими являются стагнофилы - 72 вида, политоп-ные мезофиллы - 14 видов, галогигрофилы - 9 видов (рис.1 Г).

1 9

14 о галогигрофилы И гербифлпы В политопные мезофмлы □ стагнофилы ЕЗ степные мезофилы

Рис. 1 ]. Экологические группировки гигрофильного комплекса жужелиц Центрального Предкавказья

Анализ населения жужелиц прибрежных биоценозов исследуемого региона показан, что из 72 видов стагнофилов 8 являются редкими (Отор/ггоп НтЬаШт, Р1его$йсЬт Меггтж) (рис. 12).

во 70 60 50 40 30 20 10 О

j

i

'm

pTin 1

tOlrcOr . EÄS3 ........iiülaiii................ i

□ редко

/ У

J?

«г

Ж

/

Рис. 12. Распределение видов жужелиц по встречаемости среди выявленных экологических группировок

В зависимости от влажности почвы обозначились следующие экологические комплексы жужелиц:

гигрофилы - Dyschiñus obscurus, Bembidion articulatum; ксерофилы - Calathus erratus, Amara tescicola, A. sabulosa. мезофилы - наиболее многочисленная группа - Cicindela germanica, Scarites terrícola, Clivina fossor,

эврибионты - Poecilus versicoler, P. puncticollis, Calathus ambiguus.

7.4. Жужелицы - индикаторы солонцов и солончаков Центрального Предкавказья : ''■'•■'

Всего за период исследований в засоленных почвах региона нами обнаружен 91 вид из 27 родов (таб. 2). Среди них - трансзональные солончаковые виды Cicindela chiloleuca Fisch., С. littoralis Fabr., представители трибы Scaritini: Scarites angustus Chaud., S. laevligatus F. Имеются галофилы среди Clivminv. Clivinaypsilon Dej., С. laevifrons Chaud.. Dyschirius apicalis Putz., D. luticola Chaud

Таблица 2.

№ п/н Род кол-во видов % № п/п Род . кол-во видов %

1. Cicindela 4 4.25 15. Curtonotus 2 2.12

2. Scarites 5 5.31 16. Anisodactylus 1 1.06

3. Clivina 2 2.12 17. Stenolophus 2 2.12

4. Dyschirius 6 6.38 18. Acupalpus 1 1.06

5. Tachys 3 3.19 19. Trichocellus 1 1.06

6. Bembidion. 8 8.51 20. Dicheirotrichus 2 2.12

7. Cardioderus 1 1.06 21. Ophonus 3 3.19

8. Pogonus 10 10.63 22. Harpalus 8 8.51

9. Pogonistes 3 3.19 23. Daptus 2 2.12

10. Poecilus 6 6.38 24. Dinodes 1 1.06

11. Pterostichus 1 1.06 25. Chlaenius 1 1.06

12. Agonum 10 10.63 26. Drypta 1 1.06

13. Calathus 1 1.06 27. Brachinus 4 4.25

14. Amara 2 2.12

Анализ структуры населения галофильных вилов жужелиц исследуемого региона показывают, что среди них доминируют галогигрофилы (42 вида или 46,1%), галофилы (20 и 21,9%). Мало представлены эвритопные степные мезофилы и стагнофилы (рис. 13)

S Галофилы S Галогигрофилы 0 Стагнофилы ■ Политопные мезофилы û Степные мезофилы В Степные мезоксерофилы Рис 13. Экологический спектр населения жужелиц засоленных биотопов степной зоны Предкавказья.

В зависимости от степени засоления можно выделить несколько экологических групп жужелиц: сильнозасоленные биотопы; Pogonus luridipennis, P. iridipennis, Pogonistes rufoaeneus\ среднезасоленные - Clivina ypsilon, Pogonus panctatulus, Curtonotus convexiusculus; слабозасоленные - Pogonus meridianalis, Harpalus steveni.

7.5. Комплексы жужелиц барханных и бугристых песков

Установлена тесная связь населения жужелиц с гранулометрическим

составом почвы.

Для песчаных почв характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Corsyrafusula. Только на связанном песке обнаружены Amara familiaris, A. bifrons. Преимущественно на рыхлых песках - A. fusca, Harpalus caspius. Для супесей характерны Poecïhis lepidus. На песчаных почвах, легких и средних суглинках распространены Daptus vittatus, Hatpalus fuscïpalpis. С суглинистыми почвами связаны Harpalus rufitarsis, Acupalpus exiguus. Индикаторами легких суглинков являются: Dyschiriits chcdceus, D. tristis, Bembidion lampron, B. properans, Badister sodalis. Легким и средним суглинкам присущи -Broscus semistriätus, Dyschirius ¡uticola, Amara aenea. Co средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terricola, Pogonistes convexicollis. На тяжелых суглинках обитают Harpalus steveni, Trichocellus discolor.

7.6. Экологический спектр населения жужелиц байрачных и пойменных лесов степной зоны

Байрачные леса играют очень важную pojrb в биоценозах степной зоны, являясь источником формирования преимущественно полезной энтомофауны полезащитных лесополос и других культурных ландшафтов. Знание комплексов поч-вообитающих животных в естественных, самовозобновляющихся лесах степной зоны, особенно в сравнении с комплексом степных форм, очень важно при оценке того ¡южима, который создается под пологом искусственных лесопосадок в

степной зоне. Лесные сообщества степной часги Центрального Предкавказья, трансформируя климат открытых постранств, создают фитоклимат, отличающийся от последнего специфичностью режима климатических элементов - света, температуры, влажности, снегового покрова и ветра

Экологический спектр населения жужелиц байрачных лесов Предкавказья показан на (рис. 14). Родовой коэффициент отражен в (табл. 3).

□ галогигрофилы 0 гербифилы

□ дендрофилы

□ лесные мезофилы ЕЗ политопные мезофилы У стагнофилы ■ степные мезоксерофилы ЕЗ степные мезофилы Э лугово-лесные мезофилы

Рис. 14. Экологический спектр населения жужелиц байрачных лесов Предкавказья

Таблица 3.

Родовой коэффициент жужелиц байрачных лесов Предкавказья_

№ п/п Род кол-во видов % № п/п Род кол-во видов %

1. Cicindela 4 2,81 24. Amara 11 7,74

2. Colosoma 2 1,4 25. Curtonotus 1 0,7

3. Carabus 6 4,22 26. Anisodactylus 3 2,11

4. Nebria 1 0,7 27. Diachromus 1 0,7

5. Leistus 2 1,4 28. Acupalpvs 1 0,7

6. Notiophilus 2 1,4 29. Trichocellus 1 0,7

7. Elaphrus 3 2,11 30. Ophonus 3 2,11

8. Clivina 1 0,7 31. Pseudoophonus 1 0,7

9. Dyschiruis 5 3,52 32. Harpalus 11 7,74

10. Trechas 1 0,7 33. Epomis 1 0,7

J1. Elaphropus 1 0,7 34. Dinodes 1 0,7

12. Tachvta 1 0,7 35. Chlaenius 3 2,11

13. Asaphidion I 0,7 36. Oodes 2 1,4

14. Bembidion 17 11,97 37. Badister 2 1,4

15. Patrolus 1 0,7 38. Licinus 1 0,7

16. Stomis 1 0,7 39. Panagaeus 2 1,4

17. Pterostichus 11 7,74 40. Lebia 4 2,81

18. Olistophus 2 1,4 41. Demetrias 2 1.4

19. Agonum 8 5,63 42. Dromius 1 0,7

20. Anchomenus 2 1,4 43. Microlestes 4 2,81

21. Synuchus 1 0,7 44. Syntomus 2 1,4

22. Calathiis 5 3,52 45. Brachinus 5 3,52

23. Dolichus 1 0,7

Распространение жужелиц в лесах напрямую связано с почвенными условиями, главнейшими из которых являются влажность и температура, аэрация, кислотность и наличие питательных веществ. Влажность, температура и аэрация почвы зависят от ее механического состава. Глтшстые тяжёдые почвы заселены насекомыми значительно слабее, чем легкие супесчаные почвы. На легких почвах фауна насекомых очень разнообразна и многочисленна. Ее размещение зависит от температурьте влажности этих почв и растительного покрова. Гидротермические, условная свою очередь зависят от рельефа, степени сомкнутости крон, близости грунтовых вод и других факторов.

Байрачные лесалроизростагот в основном по верховьям балок и оврагов, прорезающих водоразделы. Почвы исследуемых участков по механическому составу занимают промежуточное положение между супесью и легкими суглинками. Структура их ореховато-пылекато-зернистая. Почвы нейтральные, рН в среднем = 7,18.

Глава УШ. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды и животного мнра Центрального Предкавказья

8.1 Основные формы антропогенного влияния на экосистемы в условиях Це(ггратьного Предкавказья

В условиях-Централы юго Предкавказья антропогенное влияние на экосистемы довольно значительно, причем все возрастающее с каждым годом. Естественные биотопы стремительно сократили свою площадь уже в конце XIX века И в настоящее время разнообразные виды массовых рекреационных воздействий оказывают угнетающее воздействие на структуру населения, плотность, численность и другие экологичгские характеристики представителей семейства жужелиц.

8.2. Изменение комплексов жужелиц при распашке целинных степей

Широкому освоению целинных земель в Предкавказье и трансформации их в пахотные угодия способствовали благоприятные в сельскохозяйственном отношении почвенно-климатические условия: равнинный рельеф, теплые зимы, сравнительно большое количество атмосферных осадков, из которых 70-80% выпадает в теплый период, плодородный почвенный покров, представленный черноземами и каштановыми почвами.

В настоящее время в Центральном Предкавказье степень распаханности территории на черноземах достигает 80-90 %, а в восточных районах на каштановых почвах - 40-70 %.

Анализ показал, что состав мезофауны целинной степи при распашке подвергается глубокой перестройке, происходит уменьшение видового разнообразия (рис. 15).

Так, в разнотравно-злаковых степях нами обнаружено 124 вида жужелиц из 37 родов, а на посевах пшеницы - 79 видов из 28 родов, на посевах ячменя - 62, кукурузы - 48, сорго - 40, тыквы - 35 видов жужелиц.

Экологический спектр населения жужелиц агроценозов отличается от такового целинной степи, что отражено на рис. 16.

платность ишпешя ЖУЗКШЩ В.МЗ. Ий t

BfíSS

! «IS Я SI fflsm=if tnSMBI

штш

f IÍS »i il»=l

в wie »я; »aseni

среди«« утоетегосгь R ЭКЗ. Híl tO

степЬ'

пшеничное поле

- разнотравно- злаковая степь

ШаЫ - пшвийниое попе

Рис. 15. Количественные показатели изменений населения жужелиц, происходящих при распашке целинной степи

lili -лолШпкые мезофилы &М -степные мезофилы VS -степныемезоксерофилы

-стагмофдаЫ: .-¡•От -лесные мезофилы.

-галогигрофилы ЙШ -ботробионты

"] -эндогеи ШЯ-галофйлы

Рис. 16. Экологический спектр населения жужелиц степи и пшеничного поля

Таким образом, состав мезофауны целинной степи при распашке подвергается глубокой перестройке, что, прежде всего, проявляется в уменьшении видового разнообразия.

8.3. Трансформация фауны жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья прн создании полезащитных лесополос

Создание широкой сети лесополос в степной зоне имеет большое значение: прежде всего оно ведет к резкой перестройке почвенного населения вследствие изменения гидротермического режима, изрежи-вания травяного покрова, образования подстилки. При одинаковых условиях рельефа и растительного покрова на полях в системе лесных полос создаются положительные условия для форм, приспособленных к относительно мезофильным условиям и, наоборот, в этой системе создаются отрицательные условия для форм, приспособленных к ксе-рофитным условиям (Сигвда, 1994).

Положительные последствия от внедрения древесных насаждений в зону степей и полупустынь описаны в работах многих авторов (Мельниченко, 1949; Медведев, Божко, Шапиро, 1951; Rekken, 1956; Trojan, 1966; Арнольди, ГТерель, Шарова, 1971; Gorny, 1971; Всеволо-дова-Перель, 2002; Каргин, 2002). Все это создает предпосылки для тщательного изучения фауны искусственных лесопосадок.

ramm

WvV>

8.3.1 Фауна жужелиц молодых лесопосадок

Наиболее молодыми лесонасаждениями, в которых мы проводили исследования, явились полезащитные лесополосы возрастом до 16 лет.

В молодых полезащитных лесополосах ввиду сильно развитого травостоя, отсутствия сомкнутости крон и опада, микроклиматические условия, проникновение различных форм солнечной энергии, а также тепловой и гидрологический режимы в молодых полезащитных лесополосах определяют преобладание в них степных видов жужелиц Carabus campestris F.-W,, Ophonus cordaius Duft., Harpalus fuscicornis Men., H. am-plicollis Men., H. hirtipes. С характером растительности увязывается наличие сорно-полевых и сорных видов, являющихся политопными ме-зофилами: Calathus ambiguus Payk,, С. melanocephalus L., Pseudoophonus rufipes Dej., Harpalus smaragdinus Duft., H. tardus Pz. (рис. 17).

Наряду с ними, в почвенной фауне исследуемого биотопа, как и в степи, зарегистрированы наиболее выносливые к колебаниям условий

внешней среды эврибионтные виды Poecilus versicolor Sturm, Amara aenea Dej., A. communis Pz., Harpalus anxius Duft., H. pumilus Stus.

8.3.2 Структура населения жужелиц полезащитных лесополос 20-25 летнего возраста

Полезащитные лесополосы возраста 20-25 лет в районе исследования достигают высоты 3-6 метров. В отличие от молодых, эти посадки уже имеют сомкнутую крону, что является одним из наиболее важных факторов, стиму-

возраст более 16 лет

Игалофилы -

Нэндогеи И лесные мезофилы ¡3 Степные мезоксерофилы й степные мезофилы □ политопные мезофилы О стагнофилы СБ лугово-лесные мезофилы

Рис. 17. Экологический спектр населения жужелиц полезащитных лесополос возрастом более 16 лет

лируюших процесс изменения микроклиматических условий, а, следовательно, и почвенной эн-томофауны.

Видовой состав жужелиц зтих лесополос по сравнению с молодыми несколько обеднен в результате исчезновения с их территории чисто степных сухолюбивых и теплолюбивых видов, как Carabus campestris, Poecilus sericeus, Harpalus picipennis.

В описываемом биотопе на фоне лесных мезофилов Carabus convexus, Leistus fulvus преобладают зврибионты Calathus ат-biguus, Amara familiaris A. nitida. A. communis, Pseudoophonus rufipes, Harpalus rubripes, H. tardus (рис. 18).

Таким образом, фауна жужелиц описываемых лесополос находится еше в стадии формирования подтверждением чего служит явное преобладание эвриби-онтных видов.

8.3.3 Сукцессионные процессы в фауне жужелиц по мере населения жужелиц полезащи тных увеличения возраста лесополос лесополос возрастом более 25 лет - свыше 60 лет.

Наряду со сказанным ранее, нами проводились исследования на различных участках полезащитных лесополос, проходящих по линии Черкесск-Элиста-Волгоград. Возраст их свыше 60 лет.

Полезащитные лесополосы возрастом более 60 лет характеризуются наибольшим видовым разнообразием жужелиц (84 вида из 29 родов).

Очевидно, что биоценозы старых полезащитных лесополос характеризуются сложностью экологического состава. Эта сложность выражена в совместном существовании лесных, степных и эврибионтных видов жужелиц, которые в ходе сукцессии заполнили новые экологические ниши, создавшиеся в полезащитных лесополосах (рис. 19).

Сходство фаун жужелиц (в %) полезащитных лесополос различного возраста отражено в табл. 4. • ■ ■ . t

Ö39

возраст более 25 лет

И галофшш S эндогеи Ш лесные мезофилы H степные мезоксерофины G степные мезофилы □ политопные мезофилы 0 сгагнофшты Н лугово-лесные мезофилы

Рис. 18. Экологический спектр

Таблица 4.

Показатели сходства фаун жужелиц полезащитных лесополос __различного возраста___

Возраст до 16 лет 20-25 лет более 60 лет

Всего видов 75 68 84

Видов, общих со степью 41 (41%) 41 (32,5%) 28 (13%)

Видов, общих с лесом 29(17,3%) 40(31%) 47 (35,7%)

Количество эврибионтов 16 (41,7%) 19(36,5%) 17(51,3)

Q лугово-лесные мезофилы И сгагнофилы

□ пагигопные мезофилы и степные мезофшы

□ степные мезоксерофилы О лесные мезофилы В эндогеи □ гаяогигрофилы

Рис. 19. Экологический спектр населения жужелиц полезащитных лесополос возрастом более 60 лет

Используя данные по видовому составу жужелиц исследуемых биотопов по формуле Жаккара (Long, 1963), был вычислен индекс общности видового состава жужелиц в этих биотопах, который представлен в (табл. 5):

Таблица 5.

Коэффициент общности фаун лесополос различного возраста

Биотопы до 16 лет 20 -25 лет более 60 лет

Молодые - 30 29

Среднего возраста 40,7

Старые -

Математические расчеты еще раз убедительно показывают зависимость распространения жужелиц от абиотических условий среды. Микроклиматические условия в молодых лесополосах довольно резко отличаются от таковых в старых посадках, в каждой из них преобладают свои специфические виды, что и отражает минимальный по величине коэффициент сходства.

8.4 Изменение комплексов жужелиц при выпасе

Выпас скота - один из факторов влияния антропогенного пресса на естественные ценозы. В результате неумеренного выпаса происходит вторичное опустынивание степной растительности. Ее флористический состав упрощается, уменьшается количество растительной массы на единицу площади. Сама почва уплотняется животными, а на последних стадиях распыляется. Естественно, что эти процессы существенным образом влияют на фауну почвообитающих животных, вызывая в ней соответствующие изменения.

Вследствие долголетнего выпаса скота происходит изреживание травостоя, ксерофитизация растительности, и, как следствие, исчезновение многих мезофильных видов - Poecilus sericeus, Ophonus minimus Mötsch., Harpalus saxícola Dej., Eucarterus sparsutus Rtt., Licinus depres-sus Pk., Masoreus wetterhalii Gyll., Microlestes maurus Sturm., Syntomus pallipes. Доминирующей становится группа экологически пластичных политопных мезофилов: Calathus ambiguus Payk., Amara aenea Dej., Pseudoophonus calceatus Daft., P. rufipes Dej.

Лугово-лесные мезофилы и галофилы на пастбище полностью исчезают, что еще раз служит подтверждением ксерофилизации пастбищ по сравнению с целинными степями.

8.5 Трансформация комплексов жужелиц при искусственном воссоздании луговой степи

С целью выяснения изменений, происходящих в почвенной фауне при реконструкции биоценозов, мы изучили структуру населения жужелиц, сформировавшуюся в искусственной луговой степи, и фауну жужелиц сбитого скотом пастбища, которая являлась контролем изменений, происходящих при искусственном восстановлении степи.

lia сбитом скотом пастбище выявлено 24 вида жужелиц из 11 родов. Средняя уловистость на 10 ловущко-суток здесь составляла 0,67 особей. Доминантными видами оказались: Bembidion lampros - 30%, Pseudoophonus rufípes -22%, Broscus semisíratus -12%. Это эврибионтные виды, хорошо приспособившиеся к различным агротехническим мероприятиям. Как правило, они в массе встречаются во многих областях нашей страны на полях, занятых различными сельскохозяйственными культурами (Васильева, 1972; Титова, Жаворонкова, 1965; Будилов, 1992; Маталин, 1993 и др.).

В искусственно восстановленной луговой степи выявлено 52 вида жужелиц из 26 родов. Средняя уловистость на 10 ловушко-суток здесь составила 4,11 экз. а доминировали Carabus exaratus — 49,2%;: Brachinus crepitatts-íí:24,€%,Cülathusfuscipes-9%. ■

8.6 Изменение комплексов жужелиц в агроценозах под'влиянием орошения '

В изучаемых агроценозах выявлено 74 вида жужелиц, относящихся к 26 родам. На богарном поле озимой пшеницы выявлено 23 вида жужелиц, на орошаемом - 36. На богарном поле озимого ячменя - 30у на орошаемом - 36. Следовательно, под влиянием орошения происходит увеличение видового разнообразия жужелиц, наряду с чем возрастает общая численность этих почвообитающих жесткокрылых. . üíii;

Специфику комплексам жужелиц богарных и орошаемых полей Предкавказья придают виды из соседних биотопов, окружающих поля: целинных степей, полезащитных лесополос, кавальеров оросительных Ксшалов -Carabus exaratus Quens., С. hungaricus F., Poesilus versicolor St. В целом же карабидофауна орошаемых полей слагается из гигрофилов, мезофилов и эврибионтов.

Необходимо отметить, что на орошаемых полях подавляющее число видов жужелиц является зоофагами: Calosoma denticolle Gebl., Carabus éxsaratus Quens., Scarites terrícola Bon., Broscus semistriatus F.-W., Póecilus sericeus F.-W., Pterostichus melanaris 111, Microlestes minutulus Goeze. Эти виды обеспечивают существенныйчпресс, сдерживающий размножение насекомых-вредитёДей сельского,хозяйству в.т^чение всего вегетационного периода. ' j,,¡ 8.7. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц *' '" '' Длй' выяснения влияния возделываемых кульхур (озимая пщеница, озимый ячмень, кукуруза, сорго, тыква, многолетние травы) на комплексы жужелиц в степных условиях Центрального Предкавказья с исполь-зоваиием формулы Жаккара (по Long, 1963) были рассчитаны коэффи-цйёнты'фаунистического сходства. По результатам расчетов построена ' 'дендрограмма,Сдающая представление об условиях существования;.жужелиц в агроценозах (рис. 20). ,

а н

и

Сй

V и

и вз н я

к Я К

•е-•е-

т О И

50 % --

агроценозы

1. - озимая пшеница

2. - озимый ячмень

3. - кукуруза

4. — сорго

5. - тыква

6. - многолетние травы

Рис. 20. Дендрограмма сходства комплексов жужелиц агроценозов степной зоны Центрального Предкавказья

Анализ дендрограммы показывает, что комплексы жужелиц на зерновых ближе по видовому составу к населению этой группы на многолетних травах, чем на пропашных культурах. В то же время коэффициенты Жакка-ра отражают некоторое сходство видового состава жужелиц во всех агроце-нозах района исследования. Это подтверждает положение о единстве комплексов жужелиц агроценозов с различными культурами.

Таким образом, комплексы жужелиц различных культур, составляя единое фаунистическое целое, тем не менее, подразделяются на группы агроценозов, обладающих различной степенью сходства видового состава.

Показатель сходства посадок тыквы со всеми перечисленными агроценоза-ми еще ниже.

8.8. Биотехнические и другие мероприятии, влияющие на биоразнообразие жужелиц

Применение гербицидов на террирории Центрального Предкавказья для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур на посевах озимой пшеницы вызывает снижение динамической плотности жесткокрылых, обусловленное как прямым, так и косвенным действием препаратов. Следствие прямого действия проявляется в подавлении доминантных и субдоминантных видов: Poecilus cupreus, P. sericeus, Anchomenus dotsalis. Косвенное действие проявляется в изменении всего агроценоза зернового поля: увеличивается численность эврибионтных видов — Pseudoophonus rufipes, Amara ovala, A. similata. Возрастает и численность такого вредителя как хлебная жужелица Zabrus tenebrioides.

Биотехнические мероприятия чаще всего проводятся в интересах лесного, охотнического или сельского хозяйства и далеко не всегда благоприятствуют охране животного мира. Например, уничтожение малоценных пород деревьев и кустарников, очистка лесных угодий от старых поваленных деревьев ведет к ликвидации мест обитания многих видов - Agonum assimile, A. krynickii, Carabus campestris, Ophonus subquadralus.

Охрана естественных местообитаний и сохранение сложившихся в них биоценотических взаимоотношений - наиболее эффективные приемы сохранения отдельньк видов, биомов и всего биоразнообразия.

Глава IX. Зоогеографический анализ фауны жужелиц Центрального Предкавказья и смежных территорий

Для классификации всех 659 выявленных на исследуемой территории видов жужелиц была использована номенклатура зоогеографических подразделений Палеарктики А.П. Семенова-Тян-Шанского (1936) с изменениями для области Древнего Средиземья по О.Л. Крыжановскому (1965). Некоторые термины приведены из работ А.Ф.Емельянова (1974), А.С.Замо тай.това ( 1989).

Распределение жужелиц по зоогеографическим комплексам и типам ареалов в пределах Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа отражено в нижеследующей (табл. 6).

Фауна жужелиц исследуемого региона неоднородна по своему составу. Эта гетерогенность обуславливается прежде всего положением изучаемого региона на стыке Ёвропейско-Сибирской, Средиземноморской и Среднеазиатской подобластей Палеарктики. Этим объясняется совместное существование на данной территории свойственных каждой из этих подобластей фаунистических комплексов, разнообразных как по происховдению, так и по экологическому преферендуму. -

Из 3 зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья, наибольшим по численности является Древне-

средиземноморский комплекс (287 видов). Внутри него наибольшее разнообразие типов ареалов (10), среди которых преобладают европейско-средиземноморские виды (82) и далее по убывающей - скифский (58), вос-точносредиземноморский (44), средиземноморский (40). " '"!

Таблица 6

1. Бореальный комплекс

1 Голарктический (15)

2 Транспалеарктический (40)

3 Западнопалеарктический (80)

4 Европейско-сибирский (46)

5 Амфипалеарктический (2)

6 Европейский (24)

II. Древнесредиземноморский комплекс

7. Средиземноморский (115)

8. Восточносредиземноморский (44)

9. Европейско-средиэемноморский (83)

10. Передне-среднеазиатский (21)

11. Европейско-среднеазиатский (1)

12. Среднеазиатский (3)

13. Европейско-кавказский (18)

III. Кавказский комплекс

14. Северокавказский (4)

15. Эукавказский (51)

16. Западнокавказский (38)

17. Центральнокавказский (46)

18. Восточнокавказский (5)

19. Крымско-кавказский (5)

20. Кавказско-среднеазиатский (2)

Глава X. Редкие и исчезающие виды жесткокрылых насекомых Центрального Предкавказья и проблемы их охраны

Фауна Предкавказья является оригинальной в силу особенностей исторического развития. Ее генетический фонд формировался в процессе длительной эволюции и в настоящее время обеспечивает возможности существования популяций видов в современной физико-географической среде. Однако, эта среда существенно изменяется под воздействием человека, что приводит к исчезновению не только локальных популяций, но и целых видов.

Сохранение генофонда живых существ и прежде всего видов, находящихся под угрозой исчезновения, т. е. «пограничной» части биоты, наибо-

лее уязвимой в аспекте биологического разнообразия, - одна из главных задач охраны окружающей среды.

В рамках проблемы сохранения биоразнообразия целесообразен пересмотр перечня особо охраняемых природных территорий Центрального Предкавказья, статус и режим которых пока не позволяет считать их центрами сохранения биоразнообразия, стабильности, хранилищами естественного генетического фонда представителей аборигенной фауны беспозвоночных (Сигида, Пушкин, 2000). При этом задачей таких территорий является одновременно охрана всех компонентов экосистем - воды, почвы, микроорганизмов, растений и пр.

Определенную роль в такой работе сыграет издание соответствующей литературы и специальной наглядной агитации, позволяющей использовать природоохранные сведения в качестве источника информации в учебном процессе и как справочное руководство для лиц, принимающих участие в деле охраны природы. Немаловажны публикации заметок в периодической печати, выпуск передач по радио и телевидению, чтение научно-популярных лекций учеными-зоологами.

Многолетний мониторинг биоразнообразия жесткокрылых Центрального Предкавказья дал основание нам выделить редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды. 20 видов жужелиц нами было рекомендовано для внесения в Красную книгу Ставрополья (2002): Taphoxenus gigas, T.rufitarsus, Mastax therniarum, Omophron limbatum, Cicindela hybrida, Cicindela gracilis, Carabus caucasicus, Carabus hungaricus, Calosoma syco-phanta,Carabus clathratua, C. bessarabicus, divina laevifrons,Limnastis tasquorum, Bembidion montícola, Poecilus lisoderus, Pterostichus macer, Agonum piceum,Ophonus minimus, a eme 4 - Calosoma inquisitor, Scarites bucida, Pogonus angustus,Cymindis cilindrica по нашему мнению, следует внести в следующий выпуск Красной книги Ставрополья (Сигида, 2008).

Глава XI. Кадастр жесткокрылых насекомых (Insecta, Coleóptera) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий Результаты многолетних исследований, проведенных автором на территории Центрального Предкавказья начиная с 1992 года и по настоящее время (Сигида 2005, 2006, 2007), а также литературные данные (Абдурах-манов, 1988; Ангелини, Покровский, 1991; Андрианова, 1963; Арзанов, 1988, 1998; Арзанов, Фомичев, 1977; Басангова 1984; Бекмай, 1902; Брехов, 19996; Воронцов, 1954; Гриванов19б4; Гурьева, 1954; Данилевский, Ми-рошников, 1985; Добровольский, 1951; Дрик, 1977; Зверезомб-Зубовский, 1924; Казадаев, 1978; Калюжная, 1977, 1983; Карпова, 1999а.; Касаткин, 1998; Комаров, 1987; Комаров, Черезова, 1984; Коржов, Фомичев, 1977; Космачевский,1957; Крюков,2005; Локтионов, 1972; Ломакин, 1975; Мас-лов, 19ёЗ;' Мйтлаш, 1974; Миноранский, 1970; Мухин, 1985; Набоженко, 1998; Негробйв, 1994, 1999; Пономаренко, 1953, 1980; Пономаренко, Локтионов, Казадаев, 1981; Пушкин, 2000, 2002, 2003; 2005; Сахаров, 1923;

Старк, 1952; Солодовников. 1969; Утянская, 1984; Фомичев,1975; Фомичев, 1984: Хачиков, 1997; Шохин, 2000; Ярошенко, Арзанов, Комаров, Кравец, 1996.) позволили составить фаунистический список жесткокрылых, включающий 1521 вид из них 98 семейств. Анализ фауны жесткокрылых показал, что наибольшим видовым составом характеризуется семейство жужелиц (78 родов, 347 вида), листоедов (42 рода, 103 вида), стафилинов (39 родов, 106 видов). По экологическому преферендуму среди жесткокрылых исследуемого региона преобладают мезофилы (47%) и гигрофилы (26%). По каждому виду в настоящей главе приведены сведения о достоверно Известных нам особенностях биологии, местах обитания.

Выводы

1. По термическому преферендуму среди подопытных видов жужелиц, доминирующих в естественных и антропогенных биоценозах, выделено 3 группы видов. Группа «а» - стенотермные, относительно холодолюбивые виды - Carabus exaratus, Poecilus sericeus, Ophonus punctatulus, которые предпочитают зону температур в пределах от 17 до 23°С. Группа «б» - стенотермные, относительно теплолюбивые виды Amara eurynoía, A. fusca, Harpalus tardus, H. anxius - термический преферендум которых более 25°С. Группа «в» - эвритермные виды - Harpalus distínguendus, H. hirtipes -температурный преферндум которых имеет широкий диапазон, находящийся как в зоне относительно низких, так и относительно высоких температур.

2. Установлена тесная связь населения жужелиц с гранулометрическим составом почвы.

Для песчаных почв характерны Scarites bitcida, Amara bifrons, Corsyra fusilla.

Только на связанном песке обнаружены Amara familiaris, A. bifrons. Преимущественно в рыхлых песках A. fusca, Harpalus caspius.

Для супесей характерны Poecilus lepidus. На песчаных почвах, легких и средних суглинках распространены Daptus vittatus, Harpalus fuscipalpis: '

С суглинистыми почвами связаны Harpalus riifitarsis, Acupalpus exiguus.

Индикаторами легких суглинков являются: Dyschirius chalcciis, ' û. tristis, Bembidion lampron, B. properans, Badister sodalis. Легким и средним суглинкам присущи - Broscus semistriatus, Dyschirius luticola, Amara aenea.

Со средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terrícola, Pogonistes convexicollis. На тяжелых суглинках обитают Harpalussteveni, Trichocellus discolor..

3. Экспериментально подтверждено, что жужелицы проявляют высокую избирательную способность к эдафическим факторам. Большинство видов, относящихся к родам Carabus, Poecilus, Amara, Ophonus, находят благоприятные условия для своего существования в почве с влажностью 2080% от полной её влагоёмкости. Сухую почву и увлажненную до 100% подопытные особи избегают.

В зависимости от влажности почвы обозначились следующие экологические комплексы жужелиц:

гигрофилы - Dyschirius obscurus, Bembidion articulation; ксерофилы - Calathus erratus, Amara tescicola, A. sabulosa; мезофилы - наиболее многочисленная группа - Cicindela germanica, Scarites terrícola, Clivina fossor;

эврибионты - Poecilus versicoler, P. puncticollis, Calathus ambiguus.

В зависимости от степени засоления можно выделить несколько экологических групп жужелиц: сильнозасоленные биотопы - Pogonus luridipen-nis, P. iridipennis, Pogonistes rufoaeneus; среднезасоленные - Clivina ypsilon, Pogonus puctatulus, Curtonotus convexiusculus; слабозасоленные - Pogonus meridianalis, Harpalus steveni.

4. Исследования в различных по физическим характеристикам биотопов степной зоны Предкавказья выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц:

- весенний пик активности имеют Carabus cumamis, Poecilus versicolor, Harpalus anxius;

- весенний и осенний пики активности у Carabus exaratus, Carabus campestrís;

- летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes:

- Laemosteñus terrícola имеет осенний пик активности.

Наблюдается четкая зависимость активности жужелиц от климатических условии. ,.,■■;,.

5. По типу питания среди выявленных в степных ландшафтах видов жужелиц четко обозначились хищники (33,7% от общего числа видов), например, Poecilus sericeus, Añchomenus dorsalis, миксофаги (65P/o) Amara aenea, Harpalus tardus и фитофагй (1,3%) Acinopus laevigatus, Zabrus tenebrioides.

6. Анализ экологической структуры населения' жужелиц степей Предкавказья показа.4, что среди них преобладают полйтопные мезофиллы (25^4% от всего видового обилия). ' ; i í'" ■ 1 г , ,

Большое разнообразие типов почв в степях исследуемого региона (черноземы, каштановые, болотные, лугово-болотные, солончаковые) создают соответствующие условия Для существования здесь ;интразональных группировок жужелиц галофйльного (галофилы, галогигррфилы) и гигрофильного (сгагнофилы) комплексов, в совокупности! составляющие 33,8% от всего видового разнообразия обнаруженных здесь видов.

В исследуемой зоне отменён лишь один вид из группы лугово-лесных, мезофилов - Ophonus niiidulus Steph., два вида, относящиеся к .группе ,ботТ| робионтов - Taphoxenus gigäs F.-W. и Т. rufitarsis F.-W., которые обитают в. норах грызунов. Обнаружено в степи 3 вида эндогеев - Lymnastis tesqiiorum, Zuphium olens Rossi.

7. Иптразональные биотопы вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь местообитанием гигрофильного комплекса, в котором доминируют Bembidion (25 видов), Agonum (10), Chlaenius (7), Dyschirius, Stenolophus, Acupalpus (по 6). Вместе с ними встречались Odacantha melanura L., Mastax íhermarum Stev., Omophron limbatum F. - представители родов с одним видом.

Среди гигрофильного комплекса преобладают стагнофилы - 72 вида, полигопные мезофиллы - 14 видов, галогигрофилы - 9 видов.

8. Антропогенное воздействие на естественные биоценозы приводят к трансформации структуры населения жужелиц. Так на пастбище при выпасе исчезают многие мезоксерофилы - Poecilus sericeus, Licinus depressus. При распашке целинных степей происходит резкое уменьшение видового разнообразия жужелиц. Исчезают виды-индикаторы степных биоценозов -Carabus bessarabictis, Carabus hungarlcus.

9. Создание широкой сети лесополос в степной зоне имеет большое значение: прежде всего оно ведет к резкой перестройке почвенного населения вследствие изменения гидротермического режима, изреживания травяного покрова, образования подстилки. При одинаковых условиях рельефа и растительного покрова на полях в системе лесных полос создаются положительные условия для форм, приспособленных к относительно мезофильным условиям (Carabus exaratus, Carabus cumanus). В целом, этот процесс приводит к обогащению видового разнообразия.

10. Из 3 зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья, наибольшим по численности является Древне-средиземноморский комплекс (287 видов). Внутри него наибольшее разнообразие типов ареалов (10), среди которых преобладают европейско-средиземноморские виды (82) и далее по убывающей - скифский (58), вос-точносредиземноморский (44), средиземноморский (40).

11. Мониторинг биоразнообразия жужелиц исследуемой территории дал основания выделить редкие и находящиеся под угрозой исчезновения 20 видов, внесенных в красную книгу Ставрополья. В следующий выпуск этого издания мы рекомендуем внести еще 4 вида жужелиц Calosoma inquisitor, Scarites bucida, Pogonus angustus,Cymindis cilindrica.

12. Кадастр жесткокрылых Центрального Предкавказья и сопредельных территорий, составленный на основе многолетних наблюдений и литературных данных, исчисляется 1521 видом из 98 семейств. По экологическому преферендуму среди жесткокрылых исследуемого региона преобладают мезофилы (47%) и гигрофилы (26%).

Список работ в изданиях, рекомендуемых ВАК

1. Сигида P.C. Антропогенная трансформация природных условий и животного мира Центрального Предкавказья // Юг России: экология, развитие №3.2007. С. 59-63.

2. Сигида Р.С. Последствия антропогенного влияния на воздушный бассейн Ставропольского края и здоровье человека // Юг России: экология, развитие №4. 2007. С, 114-116.

3. Сигида Р.С. Анализ экологической ситуации на территории Центрального Предкавказья // Вестник Оренбургского государственного университета №85 2008. С.,142-149.

4. Сигида Р.С. Изменение природных условий и животного мира Центрального Предкавказья в современный период. // Естественные науки 2(23). Астрахань 2008. С. 20-29. i

5. Сигида Р.С. Влияние орошения при возделывании пшеницы и ячменя на энтомофауну почв Предкавказья // Известия высших учебных заведений. Кубанский государственный технологический университет. Пищевая технология Выц.4. Краснодар 2008. С. 101-102.

6. Сигида Р.С. Экологические проблемы водных ресурсов Ставропольского края // Вестник Военно-медицинской академии. 2008. №3. Приложение 2. Часть 11. С. 447.

7. Сигида Р.С. Мониторинг антропогенной трансформации животного населения Центрального Предкавказья // Известия Самарского научного центра РАН. Специальный выпуск XIII конгресс «Экология и здоровье человека», Т.1. Самара, 2008. С. 232-238.

8. Сигида Р.С. Эколого-фаунистический анализ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) прибрежных биоценозов степной зоны Центрального Предкавказья. // Вестник МГОУ. №2 «Естественные науки». Москва, 2009. С.77-83.

9. Сигида Р.С. Псаммофильные виды жужелиц - как индикаторы стенных и полупустынных ландшафтов Предкавказья. // «Известия Самарского научного центра Российской академии наук». Том. 11., №1 (2). Самара, 2009. С. 167-170.

10. Сигида Р.С. Галофильные виды жужелиц - как индикаторы засоленных биотопов степной зоны Предкавказья. // Вестник МГ'ОУ. №3. «Естественные науки». Москва, 2009. С. 49-56.

11. Сигида Р.С. Исторические этапы формирования фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Предкавказья. // Юг. России: экология, развитие. №4. 2009. С 80-85.

Монографии

12. Сигида Р.С. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды и животного мира в условиях Центрального Предкавказья. // Изд-во КубГУ, Краснодар. 2007. 170 с.

13. Сигида Р.С., Пушкин С.В. Редкие и исчезающие насекомые Центрального Предкавказья. // Изд- во СГУ. Ставрополь, 2007. 127 с.

14. Сигида Р.С. Пушкин СВ., Кадастр жесткокрылых Центрального Предкавказья и сопредельных территорий. // Изд-во КубГУ Краснодар, 2008. 173 с.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

15. Сигида P.C. О формировании экологического сознания у учащихся Ставрополья. // Матер. 3 международной конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2006. С. 211-213.

16. Сигцда P.C. Экологические проблемы на Ставрополье и пути их решения. // Матер. XX Межреспубликанской науно-практической конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар,—21 апреля 2007. - С.130-132.

17. Сигида P.C. Антропогенные факторы и состояние здоровья учащихся в Ставропольском крае. // Матер, науч. конф, «Университетская наука-региону». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2007. С. 202-204.

18. Сигида P.C. Проблема формирования экологического сознания учащейся молодежи. // Матер. 52 науч. конф. «Университетская наука-региону». «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2007. С. 204-205.

19. Сигида P.C. Современные проблемы региональной экологии (на примере Ставропольского края) // Матер, науч. конф. «Университетская наука-региону». - Ставрополь.- 2007. С. 205-214.

20. Сигида P.C. Источники и факторы формирования экологического сознания у учащихся. // Вестник Ставропольского Государственного университета. Вып. №>51.2007. С.75-79.

21. Сигида P.C. О процессах антропогенной трансформации окружающей среды на территории Ставропольского края // Матер. VIII конф. Молодых ученых. 4.2 Нальчик, 2007. С. 22-25.

22. Сигида P.C. Влияние возделываемых культур на комплексы жесткокрылых агроценозов Центрального Предкавказья // Сб. науч. тр. «Фауна Ставрополья» - Ставрополь. 2007. С.79-83.

23. Сигида P.C. Влияние орошения на изменение комплексов жужелиц (Coleóptera Carabidae) в агроценозах Центрального Предказказья // Сб. науч. трудов «Молодежная аграрная наука: Состояние, проблемы и перспективы развития». Изд-во АГРУ С. Ставрополь, 2007. С. 118-123. , ;

24. Сигида P.C. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц агро-ценозов Центрального Предкавказья // Сб. науч. трудов «Молодежная аграрная наука: состояние, проблемы и перспективы развития». Изд-воАГРУС. Ставрополь, 2007. С. 123-128.

25. Сигида P.C. Экологическое образование студентов технического ВУЗа. //Матер.Х1 региональной научно-технической конф. «Вузовская наука — СевероКавказскому региону». T.I Естественные и точные науки. Технические и прикладные науки. Изд-во СевКавГТУ. Ставрополь, 2007. С. 237-238.

26. Сигида P.C. Экологические проблемы животного мира Ставропольского края // Матер. IX Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа» 4-6 ноября 2007. Махачкала.2007. С. 38.

27. Сигида Р.С. Состояние и использование растительных ресурсов Ставропольского края // Матер. IX Междунар. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа» 4-6 ноября 2007. Махачкала. 2007. С. 39.

28. Сигида Р.С. Качество атмосферного воздуха как важнейшее в отношениях биосферы и человека. // Матер. XI региональной научно-технической конф. «Вузовская наука - Северо-Кавказскому региону». Т.1 Естественные и точные науки. Технические и прикладные науки. Изд-во СевКавГТУ. Ставрополь, 2007. С. 238-239.

29. Сигида Р.С. Экологические проблемы Ставропольского края. // Матер. Всероссийской научно-практ. конф. «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» г. Грозный 2007. С.'ЗЗ 1-334.

30. Сигида Р.С. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды Ставропольского края. // «Рефлексия №2» Изд-во ООО «Пилигрим» Назрань, 2007. С. 12-16.

31. Сигида Р.С. Проблемы почвенного покрова на Ставрополье и пути их решёЦия // Матер. XXXVII научно-технической конференции Сев.-Кав. ГТУ Т.1 Естественные и технические науки. Ставрополь, Сев. Кав. ГТУ, 2008. С. 199-200.

32. Сигида Р.С. Экологическая подготовка учащихся в процессе изучения биологии. И Известия Дагестанского гос. пед. университета. №3 Махачкала, 2008. С. 61-63.

33. Сигида КС. Антропогенные воздействия на степные ландшафты как причина Трансформации фауны жужелиц (Coleptera, Carabidae) Предкавказья.;//Современные проблемы Эволюционной биологии: Международная научно-методическая конференция. Т.2 — Брянск: ГУП «Брянское обласное полиграфическое объединение», 2009. С. 130-135.

34. Сигида Р.С. Современный анализ факторов, обуславливающих трансформацию фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в условиях Центрального Предкавказья. // Изд-во РГУТиС. Сочи, 2009. С. 87-92.

35. Сигида Р.С. Фауна и экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) горных степей северных склонов Центрального Кавказа. Животный мир горных территорий. // Т-во научных изданий КМК. Москва, 2009. С. 132-138.

36. Сигида Р.С. Эколого-фаунистическая характеристика псаммо-фильных видов жужелиц степной зоны Предкавказья. // Матер. II междунар. научно- практич. конф. «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» 25-30 августа 2009, изд-во «Астраханский университет», г. Астрахань, 2009. С.61-63.,

37. Сигида Р.С. Комплексы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) искусственно восстановленных участков степей Предкавказья. // Матер. Междунар. научно-практ. конференции «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем». Изд-во Оренбургского научного центра РАН. Оренбург, 2009. С. 120-127.

38. Сигида Р.С. Эколого-зоогеографическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae) степной зоны Предкавказья // Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Естественные и точные науки. Махачкала, №4,, 2009. С. 38-49.

39. Сигида Р.С. Особенности распределения почвообитающих жеско-крылых (жужелиц Coleóptera, Carabidae) в зависимости от эдафических факторов. // Матер. 55 науч. конф. «Университетская наука-региону». «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе». Изд-во СГУ. Ставрополь, 2010. С. 177-178.

40. Сигида Р.С., Пушкин С.В., Марина М.Ю. О биоразнообразии животного мира Ставропольского края и его охране. // Матер. XXIII Межреспубликанской науно-практической конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем Южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар. -23 апреля 2010. -С.110-112.

Подписано в печать 26.04.10 Формат 60x84 1/16 Усл.печл. 2,21 Уч.-юдл. 1,91

Бумага офсетная Тираж 100 экз. Заказ 107

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сигида, Роман Сергеевич

Введение.

Глава I. Особенности природных условий Центрального Предкавказья как среды обитания жесткокрылых.

Глава II. Обзор литературы.

Глава III. Материал и методика полевых исследований.

Глава IV. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц.

4.1. Температура.

4.2. Влажность почвы.

Глава V. Сезонная динамика активности жужелиц в разных биотопах

Предкавказья.

Глава VI. Трофические связи жуков-жужелиц в биоценозах.

Глава VII. Эколого-фаунистический анализ жужелиц степной зоны.

7.1. Основные моменты формирования фауны жужелиц степей.

7.2. Экологический спектр населения жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья.

7.3. Эколого-фаунистический анализ жужелиц прибрежных биоценозов Центрального Предкавказья.

7.4. Жужелицы-индикаторы солонцов и солончаков Центрального Предкавказья.

7.5. Комплексы жужелиц барханных и бугристых песков.

7.6. Экологический спектр населения жужелиц байрачных и пойменных лесов степной зоны.

Глава VIII. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды и животного мира Центрального Предкавказья.

8.1. Основные формы антропогенного влияния на экосистемы в условиях Центрального Предкавказья.

8.2. Изменение комплексов жужелиц при распашке целинных степей.

8.3. Трансформация фауны жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья при создании полезащитных лесополос.

8.3.1 Фауна жужелиц молодых лесопосадок.

8.3.2 Структура населения жужелиц полезащитных лесополос 20-25 летнего возраста.

8.3.3 Сукцессионные процессы в фауне жужелиц по мере увеличения возраста лесополос (свыше 60 лет).

8.4. Изменение комплексов жужелиц при выпасе.

8.5. Трансформация комплексов жужелиц при искусственном воссоздании луговой степи.

8.6 Изменение комплексов жужелиц в агроценозах под влиянием орошения

8.7. Влияние возделываемых культур на комплексы жужелиц.

8.8. Биотехнические и другие мероприятия, влияющие на биоразнообразие жужелиц.

Глава IX. Зоогеографический анализ фауны жужелиц Центрального

Предкавказья и смежных территорий.

Глава X. Редкие и исчезающие виды жесткокрылых насекомых

Центрального Предкавказья и проблемы их охраны.

Глава XI. Кадастр жесткокрылых насекомых (Tnsecta, Coleóptera)

Предкавказья и сопредельных территорий.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Адаптация жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) к эдафическим факторам в условиях антропогенных ландшафтов Центрального Предкавказья"

Актуальность темы. В последнее время заметно стремление все шире использовать почвенных жесткокрылых, в частности жужелиц Coleóptera, Carabidae, как количественных и качественных индикаторов биоценозов. Они могут служить точными, надежными и удобными индикаторами механического состава почв, солевого и гидротермического режимов, типа почв, их рельефа, растительности (Гиляров, 1965, 1982; Еремеева 2006; Мордкович, 1968; 1970; Kirchner, 1960). Важна роль почвенных жесткокрылых, как показателей изменения биоценозов при антропогенных воздействиях: распашке, выпасах, полезащитном лесоразведении, мелиоративных мероприятиях и пр. (Утробипа, 1968; Сигида, 1994).

С позиций современного состояния почвенной зоологии большой интерес представляет изучение влияния различных эдафических факторов на жизнедеятельность и ландшафтно-биотопическое распределение почвообитающих жесткокрылых. Большую роль в распространении педобионтов играет механический состав, структура почвы (Pitcher, 1975), содержание гумуса (Гиляров, 1947; Алейникова, 1964), величина рН почвенного раствора (Baltzer, 1955).

Значительный интерес представляет проблема засоления почв и реакции на этот процесс почвенной фауны (Мордкович, 1970; Сигида 2009). Известно, что почвообитающие жесткокрылые реагируют на состав и концентрацию солей почвенного раствора (Бушуева, 1964, Heydemann, 1964). Для многих почвообитающих жесткокрылых именно механический состав почвы является одним из экологических факторов, определяющих их численность и биотопическое распределение. Изучение этих связей представляет большой интерес, так как под влиянием антропогенных факторов - внесении минеральных удобрений, мелиорации и пр. - значительным образом меняется химизм почв.

Подобные исследования весьма актуальны в аридных условиях степной зоны Центрального Предкавказья, характеризующейся повышенной засоленностью почв. Кроме того, на основе данных о структуре населения жужелиц можно судить о закономерностях природных и антропогенных сукцессий в экосистемах, проводить экологический мониторинг сообществ в различных ландшафтах. Тем не менее, многие вопросы экологии этой практически важной группы насекомых в пределах исследуемого региона остаются не достаточно изученными: например, адаптации степных видов жужелиц к эдафическим факторам, сезонная динамика их активности, закономерности формирования биоразнообразия жужелиц в условиях антропогенной трансформации окружающей среды. Это и определило цель и основные задачи настоящей работы.

Цель и задачи исследования. Целыо работы является создание комплексного представления об адаптациях жужелиц к эдафическим факторам и структуре их населения в трансформированных человеком биоценозах Центрального Предкавказья.

Исходя из сформированной цели поставлены следующие задачи: в условиях эксперимента выявить реакцию жужелиц на гидротермические свойства почв;

- установить зависимость видового состава и численности жужелиц от типа почв;

- изучить динамику сезонной активности доминантных видов жужелиц в различных биотопах;

- выявить трофические связи у некоторых видов жуков-жужелиц;

- осуществить анализ экологической структуры населения жужелиц в антропогенных ландшафтах Предкавказья;

- всесторонне изучить реакции герпетобионтных видов жужелиц на антропогенное воздействие;

- выяснить особенности формирования фауны жужелиц искусственных ценозов;

- провести зоогеографический анализ фауны жужелиц;

- выявить редкие виды жуков исследуемого семейства, находящиеся под угрозой исчезновения; составить кадастр жесткокрылых насекомых Центрального Предкавказья.

Научная новизна. Впервые в условиях Центрального Предкавказья выявлены реакции жужелиц для разных почвенных типов на гидротермические свойства почв.

Получены оригинальные данные по сезонной динамике активности доминантных видов жужелиц в естественных и антропогенных биоценозах.

Впервые у отдельных видов жужелиц в лабораторных условиях выявлены трофические связи.

В природных сообществах и агроценозах исследуемого региона проведен анализ экологической структуры населения жужелиц.

Подтверждена гипотеза, отражающая хронологию основных этапов формирования биоразнообразия ландшафтов Центрального Предкавказья.

Впервые для исследуемой территории проведено описание особенностей антропогенной трансформации экосистем и выявлены виды-индикаторы масштабов этого процесса.

В транформированных хозяйственной деятельностью человека экосистемах, проведен зоогеографический анализ фауны жужелиц Предкавказья, при этом уточнены ареалы 108 видов.

Впервые для исследуемой территории на основе многолетних сборов и наблюдений, а также литературных источников составлен кадастр жесткокрылых насекомых, включающий 1521 вид из 98 семейств, среди которых по числу видов доминировали представители семейства жужелиц. Приведены сведения по их распространению, численности, экологии и биологии. 20 видов жесткокрылых рекомендовано в Красную книгу Ставропольского края (2002) и еще 4 предложено внести в следующий выпуск этого издания.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты биоэкологических исследований могут послужить научной основой для прогнозирования воздействия антропогенных факторов на почвообитающих жесткокрылых экосистем и предотвращения нежелательных последствий этого воздействия.

Приведенные в работе сведения о редких и исчезающих видах, разработанные методы их охраны являются вкладом в комплекс природоохранных мероприятий.

Прямой выход в практику найдут приведенные в работе сведения о перспективных энтомофагах, обитающих в агроценозах степной зоны.

Полученные данные представляют интерес для природоохранных организаций, поскольку могут служить материалом для установления возможности восстановления исходных биоценозов.

Результаты исследований вносят определенный вклад в изучение биоразнообразия Центрального Предкавказья и использованы при формировании кадастра жесткокрылых насекомых и Красной книги Ставропольского края, при чтении лекционных курсов по зоологии, почвоведению, составлении коллекционного фонда зоологического музея при Ставропольском государственном университете, проведении просветительской природоохранной работы.

Положения, выносимые на защит}'.

1. По отношению к температуре среди подопытных жужелиц выделено 3 группы: стенотермные - относительно холодолюбивые виды; стенотермные - относительно теплолюбивые; эвритермные виды.

2. Большинство видов жужелиц находят оптимальные условия для своего существования в почве с влажностью 20-80% от полной её влагоемкости.

3. Сезонная активность доминантных видов из различных биоценозов степной зоны Предкавказья имеет ряд особенностей: весенний пик активности установлен - у Carabus cumanus, Carabus exaratus, летне-весенний - y Harpalus calathoides, Ophonus rufipes, осенний - у Laemosteiius terrícola.

4. По типу питания среди жужелиц, обитающих в степях Предкавказья, преобладают миксофитофаги 65%, на долю хищников приходится 33,8%, фитофагов - 1,2%.

5. В зависимости от абиотических и эдафических факторов выделены виды-индикаторы. В зависимости от типа почв:

- каштановые - Broscus semistriatus, Amara similata, Acinopus laevigatus\

- черноземы - Harpalus distinguenclus, H. calathoides, H. rubripes, H. serripes, Dinodcs cruralis;

- дерново-аллювиальные почвы: Chlaenius mitidulus, Clivina collaris.

- солонцы и солончаки: Pogonus luridipennis, Pogonus salinus. В зависимости от механического состава почв:

- для песчаных массивов характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Corsvra fus и!а;

- только на связанном песке обнаружены Amara familiaris, A. bifrons\

- преимущественно в рыхлых песках Amara fusca, Harpalus caspius;

- для супесей характерен Poecilus lepdus;

- с суглинистыми почвами связаны Harpalus rufitarsis, Acupalpus exiguus\

- индикаторами легких суглинков являются: Dyschiroides chalceus, D.tristis, Bembidion lampron, В. proper ans % Badister sodalis:

- легким и средним суглинкам присущи Broscus simistratus, Dyschiroides luticola, Amara aenea\

- со средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terrícola, Pogonistes convexicollis;

- на тяжелых суглинных обычен Harpalus (Harpalophonus) steveni.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на научно-практических конференциях: «Биосфера и человек» (Майкоп, 1997), «Проблемы развития биологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 1997, 1998, 1999), Международной научно-практической конференции «Проблемы экологической безопасности и сохранения природно-ресурсного потенциала» (Ставрополь, 2004), заседаниях научно-методического семинара кафедры зоологии СГУ (1997-2009), IV Международной конференции «Биоразнообразие Кавказа» (Махачкала, 2002), XII Международной научно-практической конференции «Циклы природы и общества» (Ставрополь, 2004), международной заочной научной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, 2004, 2005), научных конференциях «Университетская наука - региону. Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2004, 2005, 2006, 2007), Международной научной конференции «Наука и технология: актуальные проблемы 2007» (Ставрополь, 2007), XX межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2007), VIII конференции молодых ученых, посвященной 450-летию добровольного вхождения Кабардино-Балкарии в состав Российского государства (Нальчик, 2007), XI региональной научно-технической конференции «Вузовская наука -Северо-Кавказскому региону» (Ставрополь, 2007), IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007). Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения» (Грозный, 2007), XIII Всероссийском Конгрессе «Экология и здоровье человека» (Самара, 2008), Втором Санкт-Петербургском Международном экологическом форуме (Санкт-Петербург, 2008), XXXVII научно-технической конференции Сев.Кав.ГТУ (Ставрополь, 2008), Международной научно-методической конференции «Современные проблемы эволюционной биологии» (Брянск,

2009), II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009), Международной научно-практической конференции «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2009), XXIII Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 11 статей в рецензируемых журналах, 3 монографии.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 1 1 глав, выводов, списка литературы; изложена на 377 страницах, включающих 7 таблиц и 20 рисунков. Список используемой литературы состовляют из 419 источников, из которых 87 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Сигида, Роман Сергеевич

Выводы

1. По термическому иреферендуму среди подопытных видов жужелиц, доминирующих в естественных и антропогенных биоценозах, выделено 3 группы видов. Группа «а» - стенотермные, относительно холодолюбивые виды — Carabus exaratus, Poecilus sericeus, Ophonus pimctatulus, которые предпочитают зону температур в пределах от 17 до 23°С. Группа «б» -стенотермные, относительно теплолюбивые виды Amara eurynota, A. fusca, Harpalus tardus, /7. anxius - термический преферендум которых более 25°С. Группа «в» - эвритермные виды - Harpalus distinguendus, Н. hirtipes -температурный преферндум которых имеет широкий диапазон, находящийся как в зоне относительно низких, так и относительно высоких температур.

2. Установлена тесная связь населения жужелиц с гранулометрическим составом почвы.

Для песчаных почв характерны Scarites bucida, Amara bifrons, Corsyra fusula.

Только на связанном песке обнаружены Amara famiUaris, A. bifrons. Преимущественно в рыхлых песках A. fusca, Harpalus caspius.

Для супесей характерны Poecilus lepidus. На песчаных почвах, легких и средних суглинках распространены Daptus vittatus Harpalus fuscipalpis.

С суглинистыми почвами связаны Harpalus rußtarsis, Acupalpus exiguus.

Индикаторами легких суглинков являются: Dyschirius chalceus, D. tristis, Bembidion lampron, B. properans, Badister sodalis. Легким и средним суглинкам присущи —Brosens semistriatus, Dyschirius luticola, Amara aenea.

Co средними суглинистыми почвами связаны Cicindela germanica, Scarites terrícola, Pogonistes convexicollis. На тяжелых суглинках обитают Harpalus steveni, Trichocellus discolor.

3. Экспериментально подтверждено, что жужелицы проявляют высокую избирательную способность к эдафическим факторам. Большинство видов, относящихся к родам Carabus, Poecilus, Amara, Ophonus, находят благоприятные условия для своего существования в почве с влажностью 2080% от полной её влагоёмкости. Почву с влажностью меньше 20% и увлажненную до 100% подопытные особи избегают.

В зависимости от влажности почвы обозначились следующие экологические комплексы жужелиц: гигрофилы - Dyschirius obscurus, Bembidion articulatum; ксерофилы - Calaihas erratus, Amara tescicola, A. sabulosa. мезофилы - наиболее многочисленная группа - Cicindela germanica, Scarites terricola, Clivinafossor, эврибионты - Poecilus versicoler, P. puncticollis, Calathus ambiguus.

В зависимости от степени засоления можно выделить несколько экологических групп жужелиц: сильнозасоленные биотопы - Pogonus luridipennis, Р. iridipennis, Pogonistes rufoaeneus; среднезасоленные - Clivina ypsilon, Pogonus puctatulus, Curtonotus convexiusculus\ слабозасоленные — Pogonus meridianalis, Iiarpalus steveni.

4. Исследования в различных по физическим характеристикам биотопах степной зоны Предкавказья выявили ряд особенностей в сезонной активности жужелиц:

- весенний пик активности имеют Carabus cumanus, Poecilus versicolor, Iiarpalus anxius.

- весенний и осенний пики активности у Carabus exaratus, Carabus campestris.

- летне-осенним пиком характеризуются Harpalus calathoides, Ophonus rufipes.

- Laemostemis terricola имеет осенний пик активности.

Наблюдается четкая зависимость активности жужелиц от климатических условий.

5, По типу питания среди выявленных в степных ландшафтах видов жужелиц четко обозначились хищники (33,7% от общего числа видов), например, Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis, миксофаги (65%) Amara aenea, Harpalus tardus и фитофаги (1,3%) Acinopus laevigatas, Zabrus tenebrioides.

6. Анализ экологической структуры населения жужелиц степей Предкавказья показал, что среди них преобладают политопные мезофиллы (25,4% от всего видового обилия).

Большое разнообразие типов почв в степях исследуемого региона (черноземы, каштановые, болотные, лугово-болотные, солончаковые) создают соответствующие условия для существования здесь интразональных группировок жужелиц галофильного (галофилы, галогигрофилы) и гигрофильного (сгагнофилы) комплексов, в совокупности составляющие 33,8% от всего видового разнообразия обнаруженных здесь видов.

В исследуемой зоне отмечен лишь один вид из группы лугово-лесных мезофилов - Ophomts nitiduhis Steph., два вида, относящиеся к группе ботробионтов - Taphoxemis gigas F.-W. и Т. rufitarsis F.-W., которые обитают в норах грызунов. Обнаружено в степи 3 вида эндогеев - Lymnastis tesquorum, Zuphium olens Rossi.

7. Интразональпые биотопы вносят существенное разнообразие в экологическую структуру фауны жужелиц степной зоны, являясь местообитанием гигрофильного комплекса, в котором доминируют Bembidion (25 видов), Agonutn (10), Chlaenius (7), Dyschirius, Stenolophus, Acupalpus (no 6). Вместе с ними встречались Odacantha melanura L., Mastax thermarum Stev., Omophron limbatum F. - представители родов с одним видом.

Среди гигрофильного комплекса преобладают стагнофилы - 72 вида, политопные мезофиллы - 14 видов, галогигрофилы — 9 видов.

8. Антропогенное воздействие на естественные биоценозы приводят к трансформации структуры населения жужелиц. Так на пастбище при выпасе исчезают многие мезоксерофилы — Poecilus sericeus, Licinus depressus. При распашке целинных степей происходит резкое уменьшение видового разнообразия жужелиц. Исчезают виды-индикаторы степных биоценозов — Carabus bessarab/cus, Carabus hungaricus.

9. Создание широкой сети лесополос в степной зоне имеет большое значение: прежде всего оно ведет к резкой перестройке почвенного населения вследствие изменения гидротермического режима, изреживания травяного покрова, образования подстилки. При одинаковых условиях рельефа и растительного покрова на полях в системе лесных полос создаются положительные условия для форм, приспособленных к относительно мезофильным условиям (Carabus exaratus, Carabus cumanus). В целом, этот процесс приводит к обогащению видового разнообразия.

10. Из 3 зоогеографических комплексов, составляющих фауну жужелиц Центрального Предкавказья, наибольшим по численности является Древнесредиземпоморский комплекс (287 видов). Внутри него наибольшее разнообразие типов ареалов (10), среди которых преобладают европейско-средиземноморские виды (82) и далее по убывающей - скифский (58), восточносредпземноморский (44), средиземноморский (40).

11. Мониторинг биоразнообразия жужелиц исследуемой территории дал основания выделить редкие и находящиеся под угрозой исчезновения 20 видов внесенных в красную книгу Ставрополья. В следующий выпуск этого издания мы рекомендуем внести еще 4 вида жужелиц Calosoma inquisitor, Scarites bucida, Pogomis angustus,Cymindis cilindrica.

12. Кадастр жесткокрылых Центрального Предкавказья и сопредельных территорий, составленный на основе многолетних наблюдений и литературных данных, исчисляется 1521 видом из 98 семейств. По экологическому преферендуму среди жесткокрылых исследуемого региона преобладают мезофилы (47%) и гигрофилы (26%).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сигида, Роман Сергеевич, Астрахань

1. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала Даг. кн. из-во, 1988. 136 с.

2. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleóptera) Большого Кавказа на основе его палеографической и геоморфологической характеристик // Энтомол. обозр. 1985 Т. 64. Вып. 4. С. 681-695.

3. Абдурахманов Г.М. Состав и происхождение фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа: Автореф. дис. . д-ра биол. Наук. Баку, 1983. 45с.

4. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых (Scarabaidae, Carabidae.Tenebrionidae, Elateridae) восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Даг.кн. изд-во, 1981. 270 с.

5. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых по высогным поясам Большого Кавказа // Докл. Академии наук СССР. 1983. Т. 273, №6 С. 1508-151 1

6. Абдурахманов, Г.М., Багомаев, А.А. Зоогеографический • анализ жужелиц реликтовых дельтовых экосистем южного равнинного Дагестана и Талыша // Материалы VII международной конференции биологическое разнообразие Кавказа. 'Геберда, 2005. С. 229.

7. Абдурахманов Г.М., Магомедов М.-Р.Д.Современное состояние природной среды и проблемы сохранения биологического и ландшафтного разнообразия Прикаспийского Регина, Юг России: экология, развитие. №1 Махачкала, 2007, 1 1стр.

8. Абдурахманов Г.М., Хашиева Л.С. Ландшафтно-биотопическое распределение жужелиц джейрахской котловин республики Ингушетия // Материалы VII международной конференции биологическое разнообразие Кавказа. Теберда, 2005. С. 217.

9. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Почвенная фауна полезащитных лесных насаждений в Татарской АССР // Изв. Казанского филиала АН СССР, сер.биол. наук. 1953. №4. С. 69-133

10. Антоненко О.П. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль в снижении численности вредной черепашки (Eurygaster integriceps) в Саратовской области // Зоол. ж. 1980. Т.59. Вып. 11. С. 1634-1643.

11. Антощенков В.Ф. Влияние режима использования пастбищных участков на комплекс жужелиц // Фауна и экология беспозвоночных. М.:МГГ1И им. Ленина. 1979. С.41-47.

12. Апгелини Ф., Перковский Е.Э. Жуки-лейодиды (Coleóptera, Leiodidae) трибы Anisotomini европейской части СССР и Кавказа. I // Энтомологическое обозрение. LXX, 2, 1991. С. 407-418.

13. Андрианова Н.С. Источники заражения вредными насекомыми лесных полезащитных полос в Северных Ергенях // Вестник Моск. ун-та. -1963. -№ 5. -С. 93-100.

14. Арнольди К.Б. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении // Зоол. ж. 1953. Т.32. Вып. 2. С. 175-194.

15. Арнольди К.В., Перель Т.С., Шарова И.Х. Влияние искусственных лесных насаждений на почвенных беспозвоночных глинистой полупустыни // Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.:1. Наука. 1971. С34-54.

16. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Т.Н., Бутрина Н.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М.: Наука. 1972. С. 215-230

17. Арзанов Ю.Г. К фауне жуков-долгоносиков подсем. Cleoninae (Coleóptera, Curculionidae) Северного Кавказа// Энтомол. обозрение. 1988. -Т. 67, вып. 3,- С. 514-522.

18. Арзанов Ю.Г. Коллекция жуков-долгоносиков (Coleóptera: Curculionoidea) музея кафедры зоологии // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения. — Ставрополь, 1998. -С. 10-12.

19. Арзанов Ю.Г., Фомичев А.И. Долгоносики Калмыкии // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1977. - С. 22-31.

20. Афанасьева И.М. Экологическая структура и динамика населения жужелиц-энтомофагов при интенсивной технологии возделывания озимой пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук М. 1991. 17с.

21. Бакасова, Н.Ф. Биологические особенности Calosoma auropunctatum Hbst. в условиях Кустанайской области // Тр. Всес. ин-та защ. раст. JL, 1963. Вып. 19. С. 193-200.

22. Бакасова Н.Ф Пищевая специализация некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) обитающих на пшеничных полях Кустанайской области //Тр. Визр, 1968. Вып.31. С. 289-299.

23. Басангова Н.О. Изменение численности Pedinus volgensis Muís et Rey (Coleóptera, Tenebrionidae) в зависимости от некоторых почвенных факторов // Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста, 1984. - С. 114116.

24. Бей-Биенко, Г.Я. К теории формирования агробиоценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и другихбеспозвоночных при освоении целинных земель // 3е совещ. Всес. Энтом. о-ва, Тбилиси. Часть 1. М.-Л. 1957. С.76-79.

25. Бекмап Ю.И. Энтомологическая поездка в Дагестан летом 1901 г. // Русск. Энтом. Обозр. 1902. - Т. 2. - С. 108-11 1.

26. Белоусов И. А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) Кавказа. 1. Виды группы Trechys liopleurus Chd. // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66 Вып. 3. С. 599-601

27. Белоусов И.А. Новые жужелицы трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. L1J. // Энтомол. обозр. 1990. Т. 69. Вып. 3. С.609-632.

28. Белоусов И. А. Закономерности лета жужелиц на свет в Азербайджанской ССР // Бюл. ВИЗР. 1986, № 64. С. 41-47.

29. Берг Л.С. Уровень Каспийского моря за историческое время // Очерки по физической географии. М.-Л. 1949. С. 205-279.

30. Берим Н.Г. Атрощенко К.П. Жужелицы в агробиоценозе кукурзного поля // Защита раст. 1980. Вып. 3. С. 43.

31. Биологическое разнообразие и устойчивое развитие, IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2007г., соавт. Мурзаканова Л.З.

32. Богачев А.В. Фауна банагадинских Кировых пластов. Жуки Coleóptera//Тр. Естеств.-исгорич. музея. Баку. 1948. В. 1-2. С. 137-160.

33. Богачев А.В. Зоологические наблюдения в Мильской степи // Изд-во АэФан. Баку. 1941. С. 53-60.

34. Богачев А.В. Вредители хлебных посевов из мира насекомых в Азербайджанской ССР и меры борьбы с ними // Обед, сессия секции защиты растений ВАСХНИЛ. 1. Баку. 1949. С. 57-61.

35. Боховко Е.Е. Жизненные циклы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроландшафте юга Кубано-Приазовской низменности. Автореф.дисс.канд.биол.наук М.,2006.-22с.

36. Брехов О.Г. Видовой состав и сезонная динамика численности толстоусов и плавунцов города Волгограда // Мат. Всероссийской научн.молодежи, конф. Оренбург, 19996. - С. 21.

37. Будилов В.В. Пространственно-временное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в мозаике агроландшафта; Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1999г. 16 с.

38. Васильева Р.М. Сезонная динамика активности доминантных видов жужелиц (Carabidae) в условиях контакта леса и лесостепи // Фауна и экология животных. 1972. М. С.53-65.

39. Бызова Ю.Б. и др. Семейство Silphidae мертвоеды // Определитель обитающих в почве личинок насекомых. - N4., 1964. - С. 212-225

40. Ванин С. И. Лесная фитопатология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955. -416с.

41. Векшегонов В.Я. Полезащитное лесоразведение в сухостепных районах М.: Лесная промышленность. 1970. С. 1-72.

42. Верещагин Н.К. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка. С.486-505; Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка. С.506-514 // Животный мир СССР. Т.5. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1958.

43. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Calathus Bon. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1984. Т. 63. Вып. 4. С.751-767.

44. Воронцов А.И. Вредители полезащитных лесонасаждений Нижнего Поволжья//Тр. ин-та леса АН СССР. Т. XVI. - М„ 1954. - С. 258-261.

45. Галушко А. И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории. Ставрополь. 1976 С. 5-130.

46. Гвоздецкий Н.А., Федина А.Е. Антропогенные изменения ландшафтов и вопросы рационального использования естественных ресурсов // География и природные ресурсы, 1982. №3. С. 46-49.

47. Геллер C.IO. К вопросу о колебаниях и регулировании уровня Каспийского моря // Вопросы географии, 1949. № 15. С. 79-122.

48. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и её значениев эволюции насекомых. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 280с.

49. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 275 с.

50. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // 11очвоведение. 1941. №4. С. 48-77.

51. Гиляров М.С. Почвенная фауна байрачных лесов и её значение для диагностики почв. // Зоол. жури. 1953. Т. 32. Вып. 3. С.328-347.

52. Гиляров М.С. Почвенная фауна степных насаждений и открытых сгепных пространств бассейна реки Деркул // Тр. ин-та леса. 1956. т. 30. С.235-278.

53. Гожев А.Д. Типы песков западной части Терско-Дагестанского массива и их хозяйственное использование // Изв. гос. русск. географ, о-ва., 1930. Т.62. Вып.4. С.463-529.

54. Голосова М.А. Биология малого лесного красотела и его использование для борьбы с вредителями леса. // Охрана природы и заповедное дело в СССР. Вып.7. С.66-72.

55. Гриванов К.П. Видовой состав щелкунов (Coleóptera, Elateridae) Юго-Востока европейской части СССР в связи с результатами исследований по борьбе с ними // Энтомол. обозр. 1964. - Т. 43, вып. 4. - С. 835-844.

56. Григорьева Т.Г. Заева И.П. Некоторые черты в формировании фауны на полях пшеницы после освоения степи и химических обработок // Энтомол. обозр. 1964. Т.43. Вып. 4. С.745-753.

57. Григорьева Т.Г. Некоторые итоги и перспективы изучения вредителей зерновых культур и борьба с ними при освоении целины // Зоол. ж., Т.41. Вып.1. С.3-17.

58. Григорьева Т.Г. О некоторых общих закономерностях формирования агробиоценозов и о принципах защиты растений на целинных землях // Журн.общ. биол. 1960. Том 21. Вып.6. С.411-418.

59. Григорьева Т.Г. Пути использования агромероприятий в борьбе с проволочниками //Тез.II экол. конф. Киев, 1950. 4.1. С.40-45.

60. Гринчук В.П. Основные этапы истории растительного покрова Восточно-Еропейской равнины в четвертичном периоде // Тр. конф. по спорово-пыльцевому анализу, 1948. М. 5 Изд-во МГУ, 1950. С.95-106

61. Гроссгейм А.Л. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОПИ, 1948. 267с.

62. Гурьева Е.Л. Жуки-щелкуны (Elateridae) районов среднего и нижнего течения р. Урала и прилегающих территорий // Тр. Зоол. ин-та. — 1954.-Т. 16.-С. 195-210.

63. Гусев Г.В., Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация и прожорливость некоторых видов жужелиц на картофельном поле // Биологическая защита овощных культур от вредных организмов. Кишинев, 1977. С. 25-27.

64. Данилевский МЛ., Мирошников А.И. Жуки-дровосеки Кавказа (Coleóptera, Cerambycidae). Определитель. Краснодар, 1985. - 419 с.

65. Дашкевич Б.П. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) на овощных полях Молдавии. Сообщ. 1 // Защита овощных растений. Кишинев: 1972. Т. 12. Вып. 3.

66. Догадипа Е.В. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в орошаемых севооборотах степной зоны Заволжья и пути их оптимизации в системе борьбы с вредными насекомыми: Автореф. дис. . канд. биол. наук М. 1987. 16с.

67. Добровольский Б.В. Вредные жуки. Ростов-н/Д, 1951. - 456 с.

68. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleóptera, Carabidae) различных жизненных форм // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: Б.и., 1986. С.25-32.

69. Душенков В.М. Особенности структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пахотных земель Подмосковья // Зоол. ж. 1984. Т.63. Вып. 12. С. 1814-1821

70. Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных: Сб. научн. тр. М.: МГПИ им. Ленина, 1983. С.60-76.

71. Дрик А.Ф. Жужелицы и кожееды полезащитных лесополос Волгоградской области // Бюл. ВНИИ агролесомелиорации. Волгоград, 1977. - Вып. 2/24. - С. 26-28.

72. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т.53. Вып. 3. С.497-522.

73. Емец В.М., Крыжановский О.Л. Обзор видов жужелиц подрода Tarsostinus Motsch. рода Cymindis Latr. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Вестн. зоол. 1973. №4. С.61-66.

74. Еремеева И. И. Жуки-жужелицы (Coleóptera, Carabidae) естественных и урбанизированных территорий Кузнецкой котловины / Н. И. Еремеева, Д. А. Ефимов. Новосибирск: Наука, 2006. - 107 с.

75. Еремеева 11. И. Опыт использования биоиндикаторов в оценке загрязнения окружающей среды / О. А. Неверова, Н. LT. Еремеева. -11овосибирск: ГПНТБ СО РАН, 2006. 88 с.

76. Жаворонкова Т.Н. Влияние обработки почвы на обилие жуков Carabidae на полях пшеницы // Проблемы почвенной зоологии. Мат. V Всес. совещ. Вильнюс. 1975. С 152-153.

77. Жаворонкова Т.Н. Влияние химических обработок на жужелиц // Пробл. почвенной зоологии Мат. IV. Всес. совещ. Баку, М., 1972. С. 50.

78. Жантиев Р. Д. Система и филогения жуков-кожеедов {Coleóptera,

79. Dermestidaej // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - Вып. 3. - С. 297-311

80. Заева И.П. Использование метода радиоактивной маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц // Энтомол. обозр. 1974. Т.53. Вып.1. С. 73-80.

81. Зайцев Ф.А. Zaitzev Ph. A. Zur Kenntnis der Brachininae von Kaukasus-Landem // Б юл. Муз.Грузии. 1927. Т.З. С.45-62.

82. Зайцев Ф. А. К распространению на Кавказе видов подсем. Silphini Gangl. // Известия Кавказского Музея. Тифлис, 1914. - Т. 8. - Вып. 1-2. -С. 151-164.

83. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа, П. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina // Изв.Кавказ.муз. 1915а. Т.9. Вып. 2. С. 135144.

84. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. 3. Scaritina // Изв. Кавказ, муз., 19156. Т.9. Вып.З. С.231-242.

85. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. 4. Lebiina, Galeritina // Изв. Кавказ, муз. 1916а. Т. 10. С.71-73.

86. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. 5. Chlaeniina // Изв. Кавказ, муз., 19166. Т. 10. С.-237-252.

87. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в Фауне Кавказского края (Coleóptera, Carabidae) // Изв. Кавказ, муз. 1918. Т II. Вып. 3-4. С.261-271.

88. Замотайлов А.С опыт разработки филогеиитической системы жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptere, Carabidae). Чтения памяти И.А. Холодковского. Вып. 55 (1) СПб., 2002, 145с.

89. Замотайлов А.С. Анализ распределения жужелиц по полям агроценоза в Западном Предкавказье // Маг. научн. сесс. энтомологов Дагестана (13 февр). Махачкала: Б.и., 1988. С.34-35.

90. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дис.канд. биол. наукЛ. 1989. 24с

91. Замотайлов А.С. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae)агробиоценозов центральной зоны Краснодарского края // Почвенная фауна и почвенное плодородие. Тр. Междунар. колл. по почв, зоол., Москва, авг. 1985г. М.: Наука, 1987. С. 525-526.

92. Замотайлов A.C. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) агробиоценозов центральной зоны Краснодарского края (Кавказ) // IX Междунар. колл. rio почв, зоол., Москва, 16-20 авг, 1985г. Тез. докл. Вильнюс: Б.и., 1985. С.318.

93. Зверезомб-Зубовский Е.В. Некоторые данные о вредителях сельского хозяйства Донской обл. // Бюл. Рост. Нахичеван. обл. с.-х. опыт, станции, отд. энтомологии. Ростов-на-Дону, 1924. - С. 174.

94. Знойко Д.В. Znojko D.V. Carabidae, genus Dyschirius Col. // Тр. Памирской экспед. 1928г., зоол., Л., 1930, Т.П. С.51-53.

95. Знойко Д.В. Представители Scaritinae (Coleóptera, Carabidae) в сборах як>1ской экспедиции Академии Наук // Ежегодн. Зоол. Музея АН СССР, 1931. Т .32. С. 565-567.

96. Иняева З.И, Видовой состав и распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) полей // Фауна и экол. почв беспозвоночных Моск. обл. М.: Наука, 1983. С. 98-107.

97. Иняева З.И. Жужелицы на посевах полевых культур: Автореф. дис. канд. биол. Паук. М.: Изз-во МГУ, 1965. 18с.

98. Иняева З.И. Места массового размножения жужелиц родов Harpalus, Amara, Ophonus и значительного поражения их проктотрупидами, тахинами и грибками // Материалы IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. С.183-184

99. Исаичев В.В. Видовой состав и сезонная динамика хищныхжужелиц//Докл. Тимирязев с.-х. акад., 1969. Вып.148. С. 125-128.

100. Исаичев В.В. К методике полевого учета видового состава и численности хищных жужелиц // Докл. Тимирязев, С.-х. акад., 1969. Вып. 143. С. 163-165.

101. Казадаев Л.А. К фауне жесткокрылых агробиоценозов Нижнего Дона // Пробл. почв, зоол.: Гез. докл. VI Всес. совещ. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 101-102.

102. Кал южная Н.С. Экологические комплексы почвообитающих жесткокрылых в Сарпинской низменности // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1977. - С-62-66.

103. Калюжная Н.С. Фауна и экология почвенных жесткокрылых (Carabidae, Tenebrionidae, Curculionidae) северо-западного Прикаспия: Авюреф. дис. канд. биол. наук.- Л., 1983. 23 с.

104. Карпова В.Е. Экологическая структура населения жужелиц в агроценозах юга Молдавии // IX сьезд ВЭО Тез. докл., чЛ, Киев, 1984. С.210-212

105. Карпова B.R. Роль жужелиц в снижении численности насекомых на полях // Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982. С. 91-96

106. Карпова Т.Л. Взаимосвязи сообществ жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Нижнего Поволжья. // Тез. док. IV Межвузовской конф. студентов и мол. ученых Волгоградской обл. Волгоград, 1999а. - С. 30-31.

107. Касандрова Л.И. Распределение жужелиц в плодовых садах // Зоол. ж., 1970. Т.49. Вып. 10 с. 1515-1525.

108. Касандрова Л.И., Золотова В.Г. Видовой состав и суточная активность жужелиц зернового севооборота в условиях лесостепи // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. С. 87-98.

109. Касандрова Л.Н. Население жуков (Coleóptera) в условиях современного города. Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007г. Краснодар, 2007. - 420с.

110. Касаткин Д.Г. Жуки-дровосеки (Coleóptera, Cerambycidae) коллекции музея кафедры зоологии Ростовского госуниверситета // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения. Ставрополь, 1998. - С. 33-34.

111. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы "affinis (Coleóptera, Carabidae) // Тр. ЗИН. 1987. Т.70. С.3-41

112. Катаев Б.М. Обзор жужелиц подрода Harpalophonus Gangib. (Coleóptera, Carabidae род Harpalus Latr.) //Энтомол. обозр.1984. T.63. Вып. 3. С. 518-531.

113. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы gisellae (Coleóptera, Carabidae) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990.-211. С. 17-21.

114. Катаев Б.М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleóptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. Л.:Наука. 1989. С. 188-278.

115. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы //Л.: Наука, 1975. 278с.

116. Kennen Ф.П. Вредные насекомые. Спб.: Изд-во Имп. Акад. Наук, 1882. Т.2. 535с.

117. Клюканова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц Стрелецкой степи Центрального Черноземного заповедника под влиянием хозяйственной деятельности человека // Матер. 4 Всес. совещ. по почв. зоол. Баку, 1972. С. 102 -103.

118. Клопов A.A. Полезащитные насаждения. Ставрополь: Краевое книжное изд-во, 2-е дополненное издание, 1950. 131 с.

119. Коваль Ю.В. Насекомые агробиоценоза картофельного поля // Тр. ВНИИ защиты раст., 1973. Вып. 36. С. 26-32.

120. Коваль Ю.В. Хищники колорадского жука // Защита раст., 1968, № 4, С.52

121. Коваль Ю.В. Энтомофаги колорадского жука в агробиоценозе картофельного ноля Черновицкой области УССР: Автореф. дис. . канд.биол. наук JI., 1970. 1 1с.

122. Комаров Е.В. Комплекс жужелиц (Coleóptera,Carebidae) пшеничного поля и его изменение под влиянием орошения в полупустынной зоне Нижнего Поволжья // Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука, 1986. С. 86-93.

123. Комаров Е.В. Комплексы жужелиц (Coleóptera,Carabidae) орошаемых и богарных пшеничных агроценозов и пути их формирования в полупустынной зоне Волгогр. обл. :Автореф. дис. .канд.биол.наук. М. 1983. 17с.

124. Комаров Е.В. О систематическом положении и распространении в СССР малоизученных видов рода Pterostichus (Coleóptera, Carabidae) // Вестник зоологии. 1987. - № 6. - С. 24-27.

125. Комаров Е.В., Черезова Л.Б. Полезащитные лесные полосы как стации пережидания жужелиц // Состояние и охрана биол. ресурсов Волгоградской области: Тез. докл. Ш межотраслевой науч.-практич. конференции. Волгоград, 1984. - С. 71-72.

126. Комаров В.Ф. О химическом составе древесины, поврежденной дереворазрушающими гнилями //М.: Бумажная промышленность, 1934. -Т.2. С. 49-64.

127. Коржов ПЛ., Фомичев А.И. Жуки-чернотелки Калмыкии и сопредельных районов // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста, 1977. - С.87-90.

128. Космачевский А.С. Вредители сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними. Краснодар, 1957. - 200 с.

129. Красновская Н.И. Влияние орошения на численность, поведение и вредоносность насекомых на посевах семенной люцерны в Заволжских частях Волгоградской области: Автореф. дис. .канд. биол. наук. 1959 Л. 16с.

130. Крыжаповский О.Л. Обзор видов рода Chilotomus Chaud. и их географического распространения // Зоол.ж., 19626. Т.41. Вып.4. С.539-545.

131. Крыжаповский О.Л. 1. Сем. Carabidae-жужелицы // Определитель насекомых европейской части СССР. Л., 1965а. Т.П. С.29-77.

132. Крыжаповский О.Л. Жуки подотряда Adephaga семейства Rhysodidae, Trachypachidae: семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л.: Наука, 1983, 341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т.1. Вып.2.).

133. Крыжаповский О.Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1953. 134с.

134. Крыжаповский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. Callisthenes Fisch.-W. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1962. Т. 41. Вып. 1. С. 163-181.

135. Крыжаповский О.Л. Новые и малоизвестные вида трибы Pogonini

136. Coleóptera, Carabidae) из Средней Азии и Казахстана // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. 211. С.3-8.

137. Крыжановский О.Л. Новые и малоизвестные жужелицы (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР и граничащих с ним стран // Энтомол. обозр. 1968. Т. 47. Вып.1. С.160-175.

138. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоол. ж., 1976. Т.55. Вып.7. С.995-975.

139. Крыжановский О.Л. О систематике и распространении видов жужелиц подтрибы Tachyina (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1970. Т.49. Вып.1. С. 165-182.

140. Крыжановский О. Л., Сабирова О. Р. Новые для Средней Азии виды I жесткокрылых (Coleopiera) из Юго-Западной Туркмении // Энтомол. I обозрение. Т. 60. 1981. -№ 4. - С. 782-783.

141. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae -жужелицы // Насекомые и клещи вредители сельскохозяйственных культур. Т.2. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1974. С.8-14.

142. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: Наука, 19656. 420с.

143. Крыжановский О.Л., Тер-Минасян М.Е. Жесткокрылые Кавказа // Животный мир СССР, т. 5. Горные области европейской области СССР. М.; Л., 1958. С. 384-431.

144. Крюков А.В. Эколого-фаунистический обзор чернотелок (Coleóptera: Tenebrionidae) Центрального Предкавказья и сопредельных территорий: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ставрополь, 2005.

145. Кряжева JI.IT. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебной жужелицы (Zabrubi tenebrioides Cz., Carabidae, Coleóptera) в зоне Предкавказья // Зоол. Ж. 1966. Т.45. Вып.2. С. 185-194.

146. Кряжева Л .П. Суточный ритм активности хлебной жужелицы Zabrus tenebrioides Cz., Carabidae, Coleóptera) // Бюл. Всес ин-та защиты раст., Л., 1971а, №15. С.29-33.

147. Кряжева Л .П. Хлебные жужелицы рода 2аЬгиБ // Распространение главнейших вредителей сельскохозяйственных культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975. С.52-55.

148. Кряжева Л.П. Методические указания по выявлению, прогнозу развития, вредоносности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроков борьбы. 2-е изд. Л., 1977. 23 с.

149. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья //Тр. ВИЗР. 1963. Вып. 18. С.266-274.

150. Кряжева Л.П. Зависимость поведения имаго хлебной жужелицы 7аЬги8 1епеЬгкж1еь Съ. от температуры среды и сезонные и суточные изменения предпочитаемых температур // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, 1968), Л. 19716. Т.1.С.406.

151. Кряжева Л.11. Методика прогноза численности хлебной жужелицы и сигнализация сроков борьбы с нею. М., 1965. 18с.

152. Кряжева Л.Г1. Хлебная жужелица // Тр. ВИЗР. Л., 1969. Вып. 34. С.130-136.

153. Кудрин Д.И. К вопросу о применении земляных ловушек для изучения распределения элементов энтомофауны на поверхности почвы // Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва. 1965. Г.50. С.272-290.

154. Кузнецов И.Г. Основные черты геологии Кабардинской АССР. // Природные ресурсы Каб. АССР. 1946. С.58-67.

155. Кузнецов НИ. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. АН но физ.-мат. отд. 1909. 8,21,1

156. Купершгейн М.Л. Изучение роли хищных членистоногих на основе серологического анализа и учета их численности // Зоол. ж. 1979. Т. 58. Вып. 10. С.1574-1581.

157. Купсрштейн М.Л. Использование реакций преципитации для количественной оценки влияния Р1егоБ1лс11и5 сгепи^ег (СагаЫёае) на динамику популяции вредной черепашки // Зоол. ж. 1974. Т.53. Вып. 4. С. 557562.

158. Куперштейм МЛ. Метод серологической оценки роли хищных членистоногих//Защита растений, 1980. № 1.С.23-27.

159. Курнаков В.II. Kurnakov V.N. Beitrage zur Kenntnis der Kaukasischen Laufkaferfauna (Coleoptera, Carabidae). 3. Revision der Gattung Lindrothius n. // Opuse, entorno 1. 1961, Bd.26. S. 209-227.

160. Курнаков В.H. Kurnakov V.N. Contribution a la feune des Carebiques du Caucase. 4. Nouveaux Carabiques du Cauoase // Rev. Franc. d'Entomol. 1962. T.29. Fasc.l. P.32-43.

161. Курнаков В.H. К познанию фауны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Кавказа//Энтомол. обозр. 1958. Т. 37. Вып 2. С. 414-431.

162. Курнаков B.H.Kurnacov V.N. Contribution ala fauna des Carabiques du Coucasa. 2. Description de nouveaux Deltomerus du Caucase et note pceliminaire sur la systématique des Dcltomerini // Rev. Franc. d'Entomol. 1960. T.27. Fase. 4. P.267-277.

163. Локтионов П.Д., Пономаренко A.B. Жесткокрылые орошаемых и богарных агроценозов // Матер. VI Всесоюзн. съезда ВЭО. Воронеж:. 1970. С.43.

164. Ломакии В.Fl. Фауна и распределение стафилинид Ростовской области // Пробл. почв. зоол. Материалы V Всесоюз. совещ. Вильнюс, 1975. -С. 214-215.

165. Лучник В.II. Заметки о жесткокрылых Кавказа // Ежегодник Кавк. Горн, об-ва. 1911.4. С.99-101.

166. Лучник В.FI. Заметки о жужелицах рода Calosoma Web. // Луговой мотылек в 1929- 1930 гг. Киев. 1931.

167. Лучник В.Н. К фауне Carabina Ставропольской губернии // Русск. энтомол. обозр. 1908. 8. С.351.

168. Лучник В.Н. Материалы к познанию группы Stomina (Coleóptera, Carabidae ) // Изв. Ставроп. энтомол. о-ва. 1927. Т.З. № 2. С.51-63; 1928. Т.4. С.27-49.

169. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа (Coleóptera, Cicindelini) // Изв. Кавк. музея. 1915. Т.9, №1. С.24-32.

170. Лучник В.11. Материалы к познанию трибы Pogonina (Coleóptera, Carabidae)// Р>сск. штомол. обозрение. 1925. Т. 19. С. 155-156.

171. Лучник В.Н. Об шпересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья (Coleóptera) // Тр.Ставр. с.-х. ин-та. 1921. Т.1. С.23-25.

172. Лучшие В.11. Список насекомых, вредивших растениям в Ставропольском округе в 1925 году // Изд. СтаврСТАЗРа, Ставрополь, 1926. Вып. 2. С. 12-24.

173. Лучник В.Н. Список новых для Ставропольской губернии видов Cicindelidae и Carabidae // Русск. энтомол. обозр. 1909. № 9. С.208-209.

174. Маев Н.Г. К стратиграфии глубоководных отложений Южного Каспия //Докл. АН СССР, 1961, Т. 136, №6. С. 1428-1431.

175. Макаров К.В., Егоров, СЛ. Жизненные формы рода Carabus (L.) rhoms. (Coleóptera, Carabidae ) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГГ1И им. Ленина, 1986. С. 10-25.

176. Макаров К.В. Состав и распространение жужелиц рода Cychrus фауны Кавказа. 11роблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов X1Í1 съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007г. Краснодар, 2007. - 420с.

177. Мамаев Б. Ф., Данилевский М. Л, Личинки жуков-дровосеков. М: Наука, 1975.-282 с.

178. Маруашвили Л.И. Основные вопросы позднекайнозойской истории ландшафтов Кавказского перешейка // Географ, сборник, 1952. № 1.Геоморфология и палеография. С.5-24. ,

179. Маруашвили Л.И. Целесообразность пересмотра существующих представлений о палеографических условиях ледникового времени на Кавказе. Тбилиси, Изд. АН ГССР, 1956. 129 с.

180. Маслов А.Д. Экология короедов в очагах усыхания ильмовых пород в лесах Ростовской области // Сб. работ по лесному хозяйству ВНИИЛМ. -Вып. 46.-М., 1963.

181. Матвеева 13.Г., Алексеев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектры жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в буковых лесах Северной Осетии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. Ленина, 1986. С.59-66.

182. Матлаш Г.И. Вредители зеленых насаждений. Элиста: Калм. кн. нзд-во, 1974. - 86 с.

183. Медведев С.И. Влияние освоения целинных земель на энтомофауну // 3-я Экологическая конференция. Киев, 1954. IV. С. 202-207.

184. Медведев С.И. Жесткокрылые Coleóptera // Животный мир СССР, т. 3. Зона степей. М.; Л., 1950. С.294-347.

185. Медведев С.И, Материалы к экологическому анализу фауны насекомых искусственных насаждений Велико-Анадольского леса//Тр. НИИ Биологии Харьковского гос. )-та им. Горького. Харьков: Изд-во Харьковского гос. у-та, 1950. Т. 14-15. С.33-45.

186. Медведев С. И. Пластиичатоусые (Scarabaeidae)'. Подсем. Cetoniinae и Valginae фауны СССР // Фауна СССР. Т. 10. - Вып. 5. - Л.: Наука, 1964.-376 с.

187. Медведев С. И. Сем. Lucanidae Рогачи // Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. (Опр-ли по фауне СССР, изд. Зоол. ин-1 том АН СССР. - Вып. 89). М.; Л.: Наука, 1965 а. - С. 163-165.

188. Медведев С.И. Основные закономерности формирования энтомофауны Украины под влиянием деятельности человека // Тр. 3 Междунар. Энтомол. Контр., Изд-во Наука, 1971. I.

189. Медведев С.И., Божко М.П., Шапиро Д.С. О происхождении иформировании эптомофаупы полезащитных полос в степной зоне УССР // Зоол. ж. 1951. Т.ЗО. Вып. 4. С.309-318.

190. Мельниченко А.Н. Значение полезащитных лесных полос в размножении вредной и полезной для полеводства фауны // Итоги научно-исслед. работы ВИЗР за 1935г. JT., 1936. С. 202-206.

191. Мельниченко А.Н. Полезащитные полосы и размещение животных, полезных и вредных для сельского хозяйства // Изд-во Моск.об-ва испытателей природы. М., 1949, 360 с.

192. Милаповский E.H. Хаип В.Е. Геологическое строение Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1963. 357 с.

193. Минорапскпй В.А. Изменения в фауне Ростовской области под влиянием лесонасаждений // 5 межвуз. зоогеогр. конф. «Влияние антропогенных факторов на формирование зоогеогр. комплексов»: Тез. докл. -Казань, 1970. Ч. 1.-С. 54-55.

194. Миноранский В.А. Адаптации насекомых в условиях засушливых степей Европейской части СССР // Тр. XIII Международ, энтомол. конгресса. Т.1. Л., 1971. С529-530.

195. Минораиский В.А. Вредные насекомые свекловичных полей Нижнего Дона и с генной зоны Северного Кавказа: Автореф.дис. . д-ра сельскохоз.паук. Киев, 1974. 9с.

196. Миноранский В.А. Комплекс почвообитающих насекомых пойменных свекловичных полей // Зоол. ж. 1972. Т.32 Вып. 2. С. 300-303.

197. Минораиский В.А. Орошение и фауна. Ростов-на-Дону изд-во Ростовского универси гсга, 1987. 221 с.

198. Миноранский В.А. Энтомофауна и орошение // Матер. VII Междунар. сими, по энтомофауне Средней Европы. Л.:Наука, 1979. С. 101 — 104.

199. Мордкович В.Г. Сезонные изменения экологического состава населения жужелиц и динамика почвенных процессов в биогеоценозах Центральной Барабы // Экологические проблемы Сибири. Новосибирск:1. Наука, 1972. С. 147-148.

200. Мочульский В.Н. Motschulsky V. Colcoptercs de Caucase et des provinces transcaucasicnnes // Bull.Soc. Nat. Mosc. 1839 T.12. Pt. 1, P.68-93.

201. Мочульский В.Н. Motschulsky V. Die coleopterologischen Verhaeltnisse und die Kafer Russlands. Moscau: Gautier, 1846 141 S.211 .Мочульский В.Н. Motschulsky V. Dic Kafer Russlands, Moscau: Gautier, 1850. 8- 91 S„ 1 1 tab. synopt.

202. Мочульский В.Н. Motschulsky V. Remarques sur la collection de Coleopteres Russes de Motschulsky // Bull.Soc. Nat. Mosc. 1845. TI 8. Pt. 1. P.3-127,269-273; 1846. T. 19. Pt. l.P. 372-418.

203. Мочульский В.11. Motschulsky V. Remarquos sur collection de la Coleopteres Russes de Motschulsky // Ftud.Entomol. 1862. № 1 1. P 15-55.

204. Мухии 10.11. Формирование энтомофауны в системе полезащитных насаждений // Экологич. и экоиомич. роль защити, лесн. насажд. в лесоаграрном степном ландшафте / Сб. науч. тр. ВНИИ агролесомелиорации. Волгоград, 1985. - Вып. 2(85). - С. 67-75.

205. Набожснко М.В. Коллекция жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidac) музея кафедры юологии РГУ // Коллекционный фонд фауны и флоры Северного Кавказа и проблемы его сохранения. Ставрополь, 1998. — С. 44-45.

206. Назарепко Н.В. Структура населения и популяций жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах Приазовья: Автореф. дис. канд.биол.наук Москва, 1990. 18 с.

207. Найденов Г.П. О видовом составе растительноядных жужелиц юга Украины//Зоол.ж. 1965. Т.44. Вып.4. С.613-615.

208. Насирова Г-).В. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Апшеронского полуострова и их биотопические связи // Изв. АН Азерб.ССР, сер.биол.н. 1976. №1. С.72-88.

209. Негробов С.О. К изучению фауны пластинчатоусых жуков подсемейства Scarabaeinae (Coleóptera, Scarabaeidae) Воронежской области //

210. Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья (Тр. биол. учеб.-научн. центра ВГУ; выи. 5). Воронеж, 1994. - С. 83-84.

211. Негробов С.О. Фауна и экология пластинчатоусых Воронежской области // Энтомод. обозр. 1999. - Т. 78, вып. 4.

212. Никитин ПЛ., Крывда С.А. Защитное лесоразведение. М.: Изд-во Лесная промышленность, 1976. 71с.

213. Палибин И.В. Этапы развития флоры Прикаспийских стран со времени мелового периода. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1936. 60 с.

214. Подкопай И.1£. Вредители полевых культур в условиях орошения и меры борьбы с ними // Виол, основы оротн. землед. М.,1964. 167 с.

215. Пономаренко А.В. Вредные насекомые посевов дуба в восточных районах Ростовской области и разработка мероприятий по борьбе с ними: Автореф. дис. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1953. - 20 с.

216. Г1ономарешсо А.В. О составе почвенных насекомых, обитающих в орошаемой зоне Ростовской области // Тез. докл. конф., посвящ. 50-летию Советской власти. 1967. Нальчик. С. 21-26.

217. Пономаренко А.В. Почвообитающие жесткокрылые Нижнего Дона: Автореф. дис. . докт. биол. паук. Харьков. 1980. 27с.227.11ономаренко А.Г. Историческое развитие жесткокрылых-архосгемат. Тр.Палеопт. ин-та АН СССР, 1969, т. 125. 240с., XIV табл.

218. Г1опомаренко А.В. Жужелица Anisodactylus signatus (Coleóptera, Carabidae) вредитель кукурузы в Ростовской области // Зоол.журн. 1969. Т. 48. Вып.1. С.143-145.

219. Пономарешсо А.В., Локтионов П.Д., Казадаев А.А. Почвообитающие жесткокрылые в лесополосах Нижнего Дона // Новейш. достиж. лесн. энтомол. Вильнюс. 1981.-С. 138-141.

220. Попова А. А. Структура и динамика комплексов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах кормоовощпого севооборота в лесостепной зоне Тамбовской области: Автореф. дис. . канд.биол. наук М., 1986. 16 с.

221. Порчинский И. 11.0 вредных насекомых южной России. СПб. 1879.

222. Потапова Ы.А. Биотопическое распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана // Зоол. журнал. 1972. T.5I. Вып. 10. С. 1499-1506.

223. Пучков А.В., Гнатуш В.И. Жужелицы (Coleóptera,Carabidae) на пшеничных полях Николаевской области // Зоол. журн. 1981. Т.60 Вып. 5. С. 783-786.

224. Пушкин С. В. О некоторых особенностях биологии массовых видов кожеедов подрода Derivas tinus (Coleóptera, Dermestidae) Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья: Сборник научных трудов. Вып. Ю.Ставрополь: СГУ, 2000. С. 73-80.

225. Пушкин С.В. Жуки-мергвоеды и кожееды (Coleóptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное значение): Автореферат дис.канд. биол. наук,- Астрахань: АГТУ. 2002. 26 с.

226. Пушкин С. В. Жуки-мертвоеды и кожееды (Coleóptera: Silphidae, Dermestidae) Центрального Предкавказья (фауна, экология, хозяйственное значение): Дис. . канд. биол. наук. Астрахань, 2002. -155 с.

227. Пушкин С. В., Сигида С. И. Экология редких видов кожеедов (Coleóptera; Dermistidae) Северного Кавказа // IV Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». Махачкала, 2002. -С. 221-223.

228. Пушкин С. В. Харченко Л. И. Мертвоеды как индикаторы экологического здоровья экосистем // Окружающая среда и человек: Материалы науч.-метод, студенческой конф. Ставрополь: СГУ, 1997. -ВьШ. 6. -С. 23-25.

229. Пушкин С.В. Предложение о внесении в Красную книгу Южного Федерального округа видов отряда жесткокрылых // Биологическое разнообразие Кавказа: Vя Международная конференция. Магас: ИГУ, 2003. С. 268-270.

230. Пшеничникова Н.М. Влияние лесных полос и характера землепользования полей на энтомофауну межполосных пространств // Зоол. журн. 1961. Т.47. Вып. 9. С. 1364-1376.

231. Радкевич Д.И. Жуки семейства жужелиц Carabidae как эитомофаги полевых и лесных угодий Белорусского Поозерья // Животный мир Белорусского Поозерья. Минск, 1970 Вып.I.С.90-112.

232. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии // Докл. на копфер. молодых ученых Ин-та зоол. АН ГРузССР. Тбилиси, 1978. С.27-29.

233. Рыжтпсов В.В. К вопросу о генезисе и морфологии песков Кумско-Каспийской низменности // Изв. Грозненского ин-та и музея краеведения, 1950, Вып.2. С. 75-15.

234. Рычагов Г.И. Исюрия развития Восточного Предкавказья в верхнеплиоцеповое и четвертичное время // Учен.зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1958. Т.20. география Вып.З. С.83-1 17.

235. Рычагов Г.И. К вопросу о происхождении рельефа Прикаспийской низменности // Вопр.физич.географии. Учен. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1962. С.3-35.

236. Сайпулаева Б.П. Зоогеографические особенности жесткокрылых (Carabidae, Scarabeidae, Elateridae, Tenebrionldae ) Ирганайской котловины

237. Внутригорного Дагестана // IX съезд Всес. энтомол. об-ва, ч.2. Киев, 1984. С.137.

238. Самарина Ы.Н., Шарова И.А. К изучению жуков-жужелиц Главного Ботанического сада АН СССР // Защита растений от вредителей и болезней. М., 1971. Т.З. С.59-64.

239. Самедов II.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Баку: Изд-во АН АзССР, 1963. 384с.

240. Самедов 11.Г. Хлебные жужелицы Азербайджана и меры борьбы с ними: Автореф. дис. . канд. биол. Наук Баку, 1951. 15с.

241. Самедов Н.Г., Насирова Э.З. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Апшеронского полуострова и их биотопические связи // Изв. АН АзССР. Сер.биол.н. 1976. № 1. С.77-82.

242. Сахаров H.JI. Энтомологический очерк Юго-востока . Саратов: Юго-вост. обл. изд-во, 1923. - 10 с.

243. Сафронов И.II. Геоморфология Северного Кавказа. Ростов-на-Дону, 1969. 207с.

244. Сафронов И.Н. Палеогеоморфология Северного Кавказа. М.: Недра, 1972. 158с.

245. Семенов-Тяи-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 16 с.

246. Семенов-Тян-Шанский Semenow A. Recensio monographica specierum subgeneris Aphaonus (Coleóptera, Carabidae) // Horae Soc. Entomol. Ross, 1899. T.32. P. 478-503.

247. Семенов-Тян-Шанский Semenow A. Coleóptera nova Roseiae Europaea Caucasique. 1-8 // llorae Soc. Entomol. Ross. 1895. T.29. P 242-250, 303-327; 1898. T31. P.542-554, 559-602; 1898. T32. P280-290; 604-615; 1900. T.34. P. 8895; 1901. T35. P.253-265.

248. Семенов-Тян-I Панский Semenow A. Notes synonymiques et systematiques sur diverses especes du genre Carabus // Horae Soc. Entomol. Russ. 1888. T.22. P.207-212.

249. Семенов-Тян-Шанский Semonow A. Symbolae ad cognitionem generis Carabus (L.) A.Mor. 1.2 // Horae Soc. Entomol. Ross. 1896. T.30. P 193-229; 1898. T.31 P. 316-541.

250. Сигида С.И. Зоогеографический состав фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Ставропольской возвышенности // Энтомол. обозр. 1985. Т. 64. Вып. 3, С.533-537.

251. Сигида С. И., Пушкин С. В. Особенности стациальной приуроченности жуков-мертвоедов (Coleóptera, Silphidae) в условиях Ставрополья //Фауна Ставрополья: Сб. науч. тр. Вып. VIII. - Ставрополь: СГУ, 1998.-С. 83-86.

252. Сигида С. И., Пушкин С. В. Проблема охраны жуков-некрофагов в Центральном Г1редкавказье//Фауна Ставрополья. -1999.-Вып. 9.-С. 100-103.

253. Сигида С.И. Закономерности изменения фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Центрального Предкавказья под влиянием антропогенного пресса //Животный мир юга России. Ставрополь, 1990. С.30-38.

254. Сигида Р.С. Последствия антропогенного влияния на воздушный бассейн Ставропольского края и здоровье человека // «Юг России: экология, развитие» №4. Махачкала, 2007. С.114-116.

255. Сигида P.C. Современные проблемы региональной экологии (на примере Ставропольского края) // Матер, науч. конф. «Университетская наука-региону».-Ставрополь.- 2007. С. 205-214.

256. Сигида P.C. Источники и факторы формирования экологического сознания у учащихся // Ставрополь. «Вестник СГУ». Вып. 51. Изд-во СГУ. Ставрополь, 2007. С. 75-79.

257. Сигида P.C. Антропогенная трансформация природных условий и животного мира I Центрального Предкавказья // «Юг России: экология, развитие» №3. Махачкала.2007. С. 59-63.

258. Сигида P.C. Влияние возделываемых культур на комплексы жесткокрылых агроценозов Центрального Предкавказья // Сб. науч. тр. «Фауна Ставрополья» -Ставрополь. 2007. С.79-83.

259. Сигида P.C., Пушкин C.B. Редкие и исчезающие насекомые Центрального Предкавказья. Ставрополь 2007. 127 с.

260. Сигида P.C., Пушкин C.B., Кадастр жесткокрылых Центрального Предкавказья и сопредельных территорий. Из-во КУБГУ Краснодар, 2008 173с.

261. Сигида P.C. Особенности антропогенной трансформации окружающей среды и животного мира в условиях Центрального Предкавказья // Монография. Изд-во КГУ, Краснодар. 2007. с. 170.

262. Сигида P.C. Анализ экологической ситуации на территории Центрального Предкавказья // Вестник Оренбургского гос. университета. Оренбург, 2008. №85 С. 142-148

263. Синицин В.М. Древние климаты Евразии. M.-JI. 1965. 221с.

264. Скрипчпнскпй В.В., Танфильев В.Г., Дударь Ю.А. Пешкова Л.И. исскуственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогеоценозов // Бот. Жури. 1971. Т. 56. Вып. 12. с. 47-53.

265. Скугравы В., 11овак К. Изучение энтомоценозов полевых культур // Энтомол. обозр. 1961. Т.40. Выи.4. С.807-814.

266. Соболева-Докучаева И.И. О роли массовых видов жужелиц в агробиоценозах нечерноземной полосы // Проблемы почв. зоол. Материалы 4-го Всесоюзн. сов. М., 1972. С. 126-127.

267. Сгарк A. Starek A. Coleóptera nova ímperii Rossici // Wien. Enoccidcntali // Wien.enlomol. Ztg. 2. 1889. Bd.8 S.55-56.

268. Старк A. Starek A. Coleóptera nova Imperii Rossici // Wien. Enoccidentali // Wien.enlomol. Ztg. 1889.Jg.8 Ht.2. S.53-55; 1889. Jg.8 Ht. 10, S.31 1-312; 1890. Jg.9. Ht. 2. S.71-75.

269. Старк B.H. Жесткокрылые. Короеды. M.;JI.: Издательство Академии Наук СССР, 1952. 462 с. (Фауна СССР. Т. 31).

270. Солодовников В.С. К фауне долгоносиков рода Apion Hbst. (Coleóptera Apionidac) Дагестанской АССР // Энтомол. обозр. 1969. - Т. 48, № 2. - С. 285-298.

271. Тарасенко В.И. Эффективность полезащитного лесоразведения в Калмыцкой АССР // Вопросы полезащитного лесоразведения. Матер, расшир. заседания Уч. совета, поспят. 30-летию ВНИАЛМИ Волгоград, 1963, Вып.43. С.111-115.

272. Титова Э.В. Использование реакции преципитации при изучении взаимоотношений вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. с хищными членистоногими // Энтомол.обозр. 1970. 'Г.49. Вып. 2. С. 270-277.

273. Титова Э.В. О продолжительности выявления антигенов жертвы в теле хищника // Энтомол.обозр. 1974. Т.53. Вып.4. С. 726-731.

274. Титова Э.В., Жаворонкова Т.Н. Влияние распашки целинной степи на состав и численность в популяциях жужелиц (Carabidae) // Тр. Всес. энтомол. общ. 1965. Т.50. С. 103-121.290/Гишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. 456 с.

275. Утробина U.M. Влияние минеральных удобрений на численность микроартропод в почве иод кукурузой // Животное население почв агробиоценозов и его изменение под влиянием сельскохозяйственного производства. Казань, 1969. С. 146-157.

276. Утянская С.В. Жужелицы в агроценозах Калмыцкой АССР // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. С. 124-135.

277. Утянская C.B. С труктура, динамика, пути формирования комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах полупустынной зоны Калмыцкой АССР: Автореф. дис. . канд.биол.наук. М., 1986. 16 с.

278. Федоренко Д.П. Жужелицы группы Dyschirius globosus (Coleoptera, Carabidae) с Дальнего Востока СССР // Зоол.журн. 1991. Т.70. Вып.1. С. 147151.

279. Федоренко Д.И. О некоторых жужелицах рода Dyschirius Bon. (Coleoptera,Carabidae) описанных В. И.Мочульским и П.Пютзейсом // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол. 1990.Т.95. № 6. С. 35-43.

280. Феоктис то в В.Ф. Комплексы жужелиц в фитоценотических рядах Мордовского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979. С. 26-40.

281. Фомичев А.И. Влияние антропогенных факторов на видовой и количественный состав жужелиц Дона и Северного Кавказа // Проблемы почвенной зоологии. Мат. IV Всес. совещ. Баку. М.: 1972. С. 142.

282. Фомичев А.И., Миноранский В.А. Жужелицы берегов водоемов и их распределение по экологическим нишам // Тр. IV съезда ВЭО. Воронеж, 1970. С. 185.

283. Фомичев А.П., Миноранский В.А. К фауне и распространению жужелиц но биотопам в Ростовской области // Проблемы почвенной зоологии. Мат. Всес. совет. М: Наука. 1969. С. 179-180.

284. Фомичев Л.И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Carabidae), обитающих на юрритории Нижнего Дона и равнин Северного Кавказа: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1975. — 26 с.

285. Фомичев A.M. Жуки. Элиста, 1984. - 92 с.

286. Хотько Э.И. Ианкевич Т.П., Молчанова Р.В. Влияние осушения и последующего сельскохозяйственного освоения болот на структуру у населения жужелиц // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск, 1980. С. 158-180.

287. Хачиков Э. Д., Арканов Ю. Г. Материалы к фауне жесткокрылых (puleoptera) Северного Кавказа и Нижнего Дона. 1. Жуки-мертвоеды Silphidae). Фауна и особенности распределения в регионе; Рукопись деп. в ВИНИТИ. № 2165 В90. Рос гов-на-Дону, 1990. - 15 с

288. Хачиков Э.А. Материалы к фауне жуков Нижнего Дона и Северного Кавказа. Жуки стафилины (Staphilinidae). 4.1 Триба Staphilinini. Ростов-н/Д., 1997.-28 с.

289. Чернявский Д.Ф. Краткий исторический очерк степного лесоразведения // Труды по лесному опытному делу. Харьков, 1926. Вып. 3.

290. Чичерин Т.С. Tschitscherine Т. Contribution a la faune des Coleopteres de la Russie // Horae Soc. Entomol. Ross. 1893.T.27. P. 359-378; 1895. T.29.1. Р.211-241.

291. Чичерин Т.(Л Tsehitseherine Т. Genera des Harpalini des regions palearotique et paleaiiarciique // 1 lorae Soe entomol. Ross. 1901.T.35. P.217-251.

292. Н.Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) //Зоол.журн. 1974. Г.53. Вып. 5. С.692-709.

293. Шарова И.Х. Зональные закономерности эколого-фаунистического распределения жуже шц (Coleóptera,Carabidae) в полевых агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1984. С. 62-68.

294. Шарова И.Х. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве /<' Учен.зап. МГПИ им. В.И.Ленина, 1958. ТЛ24. Вып.7. С.4-164.

295. Шарова И.Х. Семейство Carabidae жужелицы // Определитель обитающих в почве личинок насекомых / ред. М.С. Гиляров. М.: FlayKa, 1964. С. 112-195.

296. Шарова И.Х. Фауна жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Московской области и степень её изученности // Почвенные беспозвоночные Московской области. М., 1982. С.223-226.

297. Шарова И.Х., Грюнталь С.Ю. К изучению жужелиц (Coleóptera,

298. Carabidae) заповедника Жувинтас и косы Куршю-Нярия // Энтомофаги и энтомопагогениые микроорганизмы вредители растений (Acta entomol. Lithuan.2) Вильнюс, 1973. С.63-74.

299. Шарова И.Х., Душенков В.М. Зональные закономерности смены жизненных форм жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в агроценозах // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. Ленина, 1986. С.32-38.

300. Шарова И X. Душенков В.М. Типы развития и типы сезонной активности жужелиц h Фауна и экология беспозвоночных. М., 1979. С. 15-25

301. Шарова И.Х., Матвеева В.Г. Комплексы жужелиц пойменных лугов в ландшафтных зонах европейской части СССР // Фауна и экология животных. М., 1974. С.3-7.

302. Шиленков В.Г. Shilenkov V.G. То the knowledge of Nebria Latr. (Coleóptera, Carabidae) from the Caucasus and Anatolia Subgenus Alpaeus Bon.// Folia lintomol. Mungarica, 1983. T.44. №. 1. P. 153-188.

303. Шохин И.В. Пласгинчатоусые жуки (Coleóptera, Scarabaeoidea) Южной России: Авюреф. дне. канд. биол. наук. Ставрополь, 2000. - 22 с.

304. Шуровеиков Б.Г. Полевые жужелицы-бегуны и их экономическое значение//Тр.Великолук. с.-х. ин-та. Л., 1967. Вып.7. С. 169-177.

305. Щуров, В.П., Замотайлов, A.C. Опыт разработки регионального списка охраняемых видов насекомых па примере Краснодарского края и Республики Адыгея. Чтения памяти H.A. Холодковского. Вып. 59. Спб., 2006, 215с.

306. Яблоков-Хн юрян С.М. Jablokoff-Khnzorian S.M. Les Brachininae du Caucase (Coleóptera, Carabidae) // Ann. Soc. Entomol. Fr. 1973. T.9 (N.S.). № 3. P.679-692.

307. Яблоков-Хпзорян С.М. Жужелицы (Carabidae) I. Ереван: Изд-во АН Арм.ССР, 1976. 295с. (Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые).

308. Якобсон Г. Г. Жуки России и Западной Европы. СПб., 1905-1915.

309. Якобсон Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран.

310. СПб.: Изд-во Девриена, 1905-1916. 1024 с.

311. Ярошенко В.А., Арзанов Ю.Г., Комаров Е.В., Кравец А.В. Материалы к фауне жесткокрылых Северного Кавказа и Нижнего Дона. II. 2. Жуки-листоеды подсемейства Cryptocephalinae. Ростов-н/Д: РГУ, 1996. - 31 е.: Деп. в ВИНИТИ 18.09.96, № 3453-В96.

312. Ярошенко П.Д. К истории высокогорной растительности Кавказа. Изв.Арм.фил. АН ССР. 1940. С. 4-5.

313. Ангелов П. Върху видовете па семейство Silphidae (Coleoptera) от България // Науч. тр. Пловдив, ун-т. Биол. 1986. - Г. 24, № 1. - С. 61 -65.

314. Adams M Descriptio insectorum novorum Imperii Rossici imprimis Caucacie et Siberiae // Mem. Soc. Imp.Nat.Mosc. 1817.T.5. P. 287-314.

315. Aukema B. The nomenclature ofthe melanocephalus group ofthe genus Calathus ( Coleoptera, Carabidae ) // Entomol. ber. 1990. T.50. N 10. S. 143-145.

316. Chaudoir M Trois mémoires sur la famille des Carabiques. 2. Supplément a la faune entomologique de la Russie et des pays limitrophes. Carabiques nouveaux//Bull. Soc. Nat.Mosc. 1844. Vol. 17. P. 433-435.

317. Chaudolr M. Carabiques nonveaux // Bull Soc. Nat. Mosc, 1843. Vol. 16 P. 387-433.

318. Chaudolr M. Essai monographique sur le groupe des Pogonides // Ann. Soc. entomol. Bolgique, 1870-1871 T. 14 P. 21-61.

319. Chaudolr M. Monographie des Chleniens // Ann. Mus.Civ.Stor. Nat. Genova, 1876. Vol.8. P. 5-315.

320. Chaudolr M. Monographie des Lebiides //. Bull. Soc. Nat.Mosc. 1870a. T.43. N. 2. P.l 11-255; 1871a. T44. N. 2. P. 1-87.

321. Chaudolr M. Supplément a la faune des Carabiques de la Russie // Bull.

322. Soc. Nat.Mosc. 1850. Vol. 23. N 1. S. 62-206.

323. Chaudolr M., Hochhuth J.H. Enumeration des Carabiques et Hydrocanthares recuellis pedant un voyage au Caucase et dans provinces transcaucasiennes par barón M.de Chaudoir et le barón A. de Gotsch. Kiew: S.n. 1846. 268 p.

324. Fischer-Waldheim M. Entomographia imperii Rossici. Mosqua 18201828. Vol.l. 1820-1822. 8, 208 p.:, Vol.2 1823-1824 20, 264p.:Vol.3. 1825-1828. 8, 314p

325. Freude H. Adephaga 1. Krefeld: Goecke & Evers, 1976. 302 S. (Käfer Mitteleuropsa. Bd 2).

326. Gangibauer L. Die Käfer von Mitteleuropa, Bd 1 Wien, 1892. 557 S.

327. Gangibauer L. Revision der caucasischen Plectes oder Tribax - Arten // Deutsche entomol. Z. 1886. Bd. 30 S. 305-336.

328. Gangibauer L. Zweineue Coleopteren // Horae Soc. Entomol. Ross. 1891. T.25. P. 428-430.

329. Geiler H. Die Evertebratenfauna mitteldeutsher Fldkulturen // Wiss. Z. Karl-Marx-Univ. 1956-1957 b . R6. S. 41 1-424.

330. Geiler H. Zur Phänologie und Ökologie der in mitteldeutschen Juzcrnebestanden vorkommenden Insekten, unter Besonderer Berücksichtigung der Coleopteren//Zeitschr. für angewandte Entomologie. 1960. T.47. 1. S. 128-136

331. Gersdorf E. Okoloisch-faunistische Untersuchungen über die Carabiden der mecklenburgischen Lendschaft// 1937 Zool. Jb, Abt. Okol. Tiere. 70. S. 17-86

332. Gorny M. Z. Badan nad Biegoczowatymi (Coleoptera, Carabidae) zadrzewienia srodpolnego i pol // Pol pis.entomil. 1971. 42 N 2. S. 387-415.

333. Gottwald J. Revision der Untergattung Cechenochilus Motschulsky (Cechenus Fischer) der Gattung Carabus L. ( Coleoptera, Carabidae ) // Acta Entomol. Bohemoel. 1983. Vol.80. P. 55-64.

334. Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) // Acta Entom Bohemosl 1980. Vol. 77.P. 25-43.

335. Gottwald J. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald (Plectesauct.) der Gattung Carabus L (Coleoptera. Carabidae) // Acta Entomol. Bohemoel. 1985 Vol. 82. P. 278-314.

336. Gottwald J. Zur Taxonomie und Nomenklatur von Tribax und verwandten Untergattungen der Gattung Carabus ( Coleoptera, Carabidae ) // Acta Entomol. Bohemoel. 1982. Vol. 79 S. 207-220.

337. Heydemann B. Zur Systematik und Ökologie von Pterostichus cupreus und coerulescens (Coleoptera, Carabidae) // Bonn. zool. Beits. 1955. 6 S. 235-239.

338. Heydemann B. Die Carabiden der Kulturbiotope von Binneland und Nordseekuste ein ökologischer Vergleich (Coleoptera,Carabidae) // Zool.Anzeig. 1964. Bd 172.H.1. S.49-86.

339. Heyden L.von. Einige neue und seltene Carabidae aus dem tscherkessiechen Kaukasus //Wien.entomol. Ztg. 1885. Bd.4. S183-189.

340. Heymons R., Lengerken K Studien über die Lebenserscheinungen der Silphini (Coleoptera): VIII. Ablattaria laevigata F. // Z. Morph. Okol. Tiere. -193i.-Bd.24.-S. 259-286.

341. Hieke F. Neue und wenig bekannte Amara-Arten aus Amerika und Asien (Coleoptera, Carabidae) //Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1990.66. № 2. S. 195-292.

342. Hieke F. Beitrag zur Synonyme der palearktischen Amara-Arten (Coleoptera, Carabidae) // Deuteche entomol. Z„ N.F., 1973. Bd 20 H. I- III. S.l-125.

343. Hieke F. Die palearktischen Amara-Arten des Subgenus Zezea (Carabidae, Coleoptera)//Deuteche Entomol.Z. 1970. Bd 17 (N.F.) Ht 1-3. S.l 19214.

344. Hieke F. Revision der Amara-Untergatting Percosia Zimm. und Bemerkungen zur anderen Amara-Arten (Coleoptera, Carabidae) // Deutsche Entomol. Z. 1978. Bd 25 (N.F.) Ht 4-5. S.215-326.

345. Holdhaus K. Monographie der palearktischen Arten der Coleopteren-Gattung Microlestes // Denkschr. Akad. Wiss. Wien. Math.-Naturwiss. Klasse. 1912. Bd.88. S.477-540.

346. Hummel A. Catalogus insectorum, quae in itinere Petropoli, in

347. Chersonesum Tauricum et Iberiam collegit B.Jager // Esseis entomol., St. Petersb., 1827. Vol.VI. S.27-48.

348. Jeannel R. Coleopteres Carabiques. 1-3. Paris: Lechevalier, 1941-1942. (Faune de France. 1941. T.39. 572p. 1942 T. 40. P.573-1 173).

349. Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trichidae) // Mem. Mus.Nat. Hist.Nat. Paris. Ser. A. 1960. T. 17 Fasc. 3. P. 155-216.

350. Kabacik D. Beobachtungen über die Quantitatsveranderungen der Laufkafer (Carabidae) auf verschidenen Feldkulturen // Ekologia poiska-Seria A. Warzawa, 1962 TI,2, 12. S.307-323.

351. Kabacik -Wasylik D. Ökologische Analyse der Laufkafer (Carabidae) einiger Agrarkulturen // Ekol.Pol. 1970. T. 18.7. S. 137-209.

352. Kirchner H. Tageszeitliche Aktivität bei Carabiden // Z.Vergl. Phisiol., 1964. Bd 48. S. 385-339.

353. Koenig E. Coleoptera caticasica. In: G.Radde. Die Sammlungen des Kaukasischen Museum. 1899, 1. S.339-403.

354. Kolennti F.A. Meletemata Entomologica 1, 3, 5. Petropoli: S.n., 18451846, 88,44, 169 p.

355. Kraatz G. Beitrag zur genaueren Kenntnis der flachen Carabus (Plectes Fischer) der Caucasus // Deutsch.entomol.Z, 1877. Bd 21. S.33-47.

356. Kraatz G. Revision der Procerus-Arten // Bull.Soc.Nat. Mose. 1876. T.51. Pt.2. P. 125-147.

357. Kult W. Klic lc urcovani brouku celedi Carabidae Ceskoslovenske republiky / Ceskosl.spolecn.entomol., entomol., prirucki. Praha: Cesk. Spol. Entomol. 1947. C. 20. 199 s.

358. Lindroth C.H. Die fennoskandischen Carabidae. Eine tiergeographische Studie, 1-3 // Goteborgs K. Vet. och Vitt. Samh.Handl. Ser. B. 1945. Bd 4. № 1. 709 S;Bd4. №2. 277 S ; 1949. Bd4. № 3. 911 S.

359. Long Ch.A. Matematical formulax faunal resemblance // Trans.Kansas Acad. A Sei., 1963, 66, 1.

360. Mannerheim C.G. Memoire sur quelques genres et espeses de Carabiques

361. Bull. Soc. Nat. Mose., 1837. Vol.10. № 2. P. 1-49.

362. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de Zoologie, recuellis dans un voyage au Caucase et jusqu'aux frontières actuelles de la Perse. St.Petersb: Acad. Imp. Sc.1832. 271 p.

363. Miksic R. Beitrag zur Verbreitungskenntnis der Silphidae in Jugoslawien (Coleoptera, Staphylinoidea) If Actaentom. Jugoslav., 1971. Bd. 7. -№ 2. - S. 57-64.

364. Mliller J. Bestimmungstabelle der Bembidion Arten Europas und die mir bekannte Arten aus dem übrigen palearktischen Faunengtiet fauna der Küstennahen Kulturlandschaft bei Greifswald. 1968. Pedabiologia. 8. S. 313-339.

365. Mlynar Z. Beitrag zur Kenntnis des osteuropaischen und sibirischen Flarpalus-Arten (Coleoptera, Carabidae) // Koleopt. Rundsch. 1979. Bd 54. S.73-111.

366. Muller-Motzfeld G. Die Gruppe des Bembidion (Subgenus: Ocydromus Clairv.) decorum Zenker (Coleoptera, Carabidae) // Deutsch. Ent. Z. 1986. Bd 33 (H.F.). Ht 3-5 S.137-175.

367. Muller-Motzfeld G. Die kaukasischen Bembidionotolitzkya Arten (Coleoptera, Carabidae) // Deutsch.Entomol. Z. 1983. Dd 30. (N.F.) Ht 1-3. S.77-92.

368. Muller-Motzfeld G. Zur Taxonomie und Philogenie im Bembidion-Subgenus Ocydromus Clairville (Coleoptera, Carabidae) // Entomol. Nachrichten u. Berichte. 1986. Bd 30. Ht 1. S.31-40.

369. Netolitzky F. Bestimmungsta bell der Bembidion Arten des palearktischen Gebieten // Koleopt.Rundsch. 1942. Bd 28. S.29-124; 1943. Bd 29. S. 1-70.

370. Noonan G.R. Biogeographical patterns of North American Harpalus Latreille (Insecta: Coleoptera, Carabidae) // J. Biogeogr. 1990. Vol. 17. N 6. S. 583614.

371. Novak B. Jahreszeitliche Dynamik der diurnale Aictivitat Carabiden in einem Waldbiotop (Coleoptera, Carabidae) // Acta Univ. Palackianae Olomouc1, -I ' '

372. Fac.Rer.Natur.1978. T.43 P. 251-272.

373. Pawlowski J.Revision du genre Trechus Clairv. (Coleoptera, Carabidae) du Proche Orient//Acta Zool.Cracov. 1979. T.23. N 11 P. 247-474.

374. Perrault G.G. Le genre Leistus Froehlig (Coleoptera Carabidae Nebriini) XIIl-Les groupes de L.rufomarginatus Duftschmid et L. ovipennis Chaudoir // Bull, mens. Soc.Linn. Lyon. 1991 60. N 3. S.86-93.

375. Portevin G. Les Grands Necrophages du Globe. Silphini, Necrodini, Necrophorini. II Encyclopedie Entomologie.ue. Paris, 1926. - Vol. 6. - P. 1-270.

376. Puel L. Notes sur lee Carabiques .5. Les Ophonus palearctiques// Rev. Fr. d'Entom. 1934. T.l.Fasc.4. P. 225-242.

377. Reitter E. Bestimmungs Tabelle der europaischen Coleopteren. H. 34. Enthaltend Carabidae, I Abth. Carabini.// Verh.Naturf. Verein Brunn. 1896. Bd. 34. S. 36-198.

378. Reitter E. Bestimmungs Tabelle der europaischen Coleopteren. FI. 41. Enthaltend Carabidae, Abth. Harpalini und Licinini // Verh.Naturf. Verein Brunn 1900. Bd 38. S. 33-155

379. Reitter E. Bestimmungs Tabelle der flachen kaukasischen Carabus -oder Tribax Arten // Deutsche entomol. Z. 1889 S. 242-250.

380. Rozner I. Silphidae (Coleoptera) of the Kiskunsag National Park // The Fauna ofthe Kiskunsag National Park. Vol. I.-Budapest. 1986.-P. 153-155.

381. Schawaller W. Revision der Gattung Abiattaria Reitter, 1884 (Coleoptera: Silphidae) II Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A (Biol. ). -1979. -N 321. -P.l-8.

382. Scherney F. Beitrage zur Biologie und ökonomischen Bedeutung räuberisch lebender Kaferarten ((Beobachtungen und Versuche zur Uberwinterung, Aktivität und Ernährungsweise zur Laufkafer (Carabidae)) T.3 // Z. Angew Entomol 1961. Bd 48, S. 163-175.

383. Scherney F. Beitrage zur Biologie und ökonomischen Bedeutung räuberisch lebender Kaferarten Untersuchungen über das Auftreten von Laufkafern (Carabidae) in Feldkulturen (Teil II) // Zeitschr, Ang. Entomol, 1960. 47. 2. S 231255.

384. Scherney F. Uhtersuchungen über Vorkommen und wirtschaftliche Bedeutungrauberisch lebender Käfer in Feldkulturen // Zeitschr. f. Pflanzenbau und Pflanzenschutz 1955 Bd. 6 (50). Ht 2. S. 9 49-73.

385. Schilthuizen M. Buitenbeentjes binnen de Nederlandsc aaskevers (Coleoptera: Silphidae) II Natura (Ned. ), 1989. Bd. 86. - N 2. - P. 27-30.

386. Schollz C. H. and Lumaret J. -P 1991. Descriptions of European Trox F. larvae (Coleoptera: Trogidae). The Coleoptcrists Bulletin 45(4): 317-322.

387. Sciaky R. Revisione del Philorhizus della regione paleartica con descrizione di quattro nuovi taxa (Coleoptera, Carabide) // Mem. Soc. entomol. Ital. 1990. 69.S. 53-78.

388. Sciaky R. Revisione delle specie paleartiche occidentali del genere Ophonus Dejean, 1821 // Mem. Soc. Entomol. Ital. 1987 Vol. 65 (1986). P. 29-120

389. Sekeroglu E. Prey preference and feeding capacity of the larvae of Abiattaria arenaria, a snail predator // Entomophaga. 1989. -Vol. 34. - P. 227-236.

390. Simon L. Beitrag zur Kenntnis der Silphidenfauna (Coleoptera: Silphidae) des Mainzer Sandes // Mainzer Naturwiss. Arch. 1987. -Bd. 25. - S. 525-529.

391. Skuhravy V. Metody bahan nad agrobiocenozami w Czechoslowacji // Ekologia polska. 1958. 4. S 225-230.

392. Skuhravy Y. Prispevek k bionomii polich strevlikovitych (Coleoptera Carabidae) // Rozpr. Ceskosl. Akad. Ved. 1959a, r.69 Sest.2. S. 3-64

393. Skuhravy V. Studium der Tierwelte der Bodenoberflache // Anz. Schädlings. 1958. 31. S. 180-183

394. Skyhravy V. Potrava polnich strevikovitych // Casop. Ceskosl. Spol Entomol. 1959b. R.56. N. 1, S. 1-18.

395. Smits V. Materiali par Latvijas kapraevabolu (Coleoptera, Silphidae) faunu //Zool. muzeja raksti. Latv. univ. 1975. Vol. 13. P. 23-28.

396. Steven Ch. Description de quelques insectes du Caucase et de la Russie méridionale // Mem. Soc. Natur. Mose. 1809. T.2. P. 31 -42.

397. Sustek Z. Mrchozroutoviti Ceskoslovenska (Coleoptera, Silphidae) IIK lice k urcovani hmyzu. 2. Coleoptera, Silphidae. Zpravy Ceskoslovenskespolecnosti entomologicke pfi CSAV. Olomouc, 1981. P. 1 -48.

398. Szekessy V. Holyvaalkatuak. Staphylinoidea I. // Magyarorszag Allatvilaga (Fauna Hungariae). Buda pest, 1961. Vol. 7. - N 5. - 317 P.

399. Tischler W. Agrarokologie -Jena, 1965. 449 PP.

400. Tischler W. Gegenseitige Beeinflussung der Fauna von Feldern und Feldgeholzen // Verh. 1Y int.Pflansenscluitz Kongr. Braunschweig, 1959. 1 . S. 1021-1023.

401. Tischler W. Synokologische Untersuchungen an der Fauna der Feider und Feldgeho lze (Ein Beitrag zur Ökologie der Kulturlandschaft) // Z. Morphol. Oekol. Tiere. 1958. Bd. 47. S.54-114

402. Trojan P. Organisacja i problematyka Stacji Agroekologi // PAN w Tuzw w latach 1963-1966. Kosmos 5. S.552-556.