Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоопланктон малых озер Дарвинского заповедника в связи с индикацией антропогенного закисления

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон малых озер Дарвинского заповедника в связи с индикацией антропогенного закисления"

С "Й' '

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии им. А. Н. СЕВЕРЦЕВА

На правах рукописи

УДК 574.583(285.2):591 574.21(285.2)

ЛАЗАРЕВА Валентина Ивановна

ЗООПЛАНКТОН МАЛЫХ ОЗЕР ДАРВИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА В СВЯЗИ С ИНДИКАЦИЕЙ АНТРОПОГЕННОГО ЗАКИСЛЕНИЯ

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991 г.

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И. Д. Па-панина АН СССР

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

доктор биологических наук Н. Н. Смирнов

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук В. А. Абакумов кандидат биологических наук И. Ю. Фенева

ВЕДУЩЕЕ УЧРЕЖДЕНИЕ:

Институт Озероведения АН СССР

Защита диссертации состоится 14 января 1992 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002.48.02 но защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при ИЭМЭЖ АН СССР (117 071 г. Москва, Ленинский пр., 33)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института эволюционной морфологии и экологии АН СССР

Автореферат разослан « » 1991 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

--ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Антропогешое закисление поверхност- • ных вод - одна из наиболее серьезных экологических проблем современности.- Основная его причина - атмосферные осадки, содержащие соединения серы и азота и характеризующиеся низкими значениями рН.

В первую очередь закислению подвержены маломинерализованные озера, располояенные на кристаллических породах, песках и верховых болотах. В этом смысле представляют существенный интерес небольшие мелководные водоемы юга Вологодской области. Территории их водосборов сильно заболочены, подстллащие породы вымыты и не могут слузгить основным источником поступления щелочных и щелочно-земельных элементов, которые могли бы нейтрализовать кислые атмосферные осадки. Именно такие озера доляны в первую очередь реагировать на изменение химического состава атмосферных выпадений.

Зоопланктон - один из основных компонентов биоты озер. Вместе с тем очень мало известно о современном его состоянии в заселенных водоемах Европейской территории Союза и практически отсутствуют сведения, касакщиеся фауны малых лесных озер Северного региона. Таким образом .провэдеяное сравнительное исследование состава и структуры сообществ зоопланктона сходных по морфометрии-к* происхождению водоемов с широким диапазоном рН воды, гумификации ж трофности весьма своевременно и по-видимоцу, не имеет аналогов.

Дель и основные задачи табогн. Мы не ставили перед собой задачу показать действие на зоошшнктоценозы тленно антропогенной составляющей ацидификации, а рассматривали влияние закисления в целом. Цель настоящей работы заключалась в изучении состава и

структуры сообществ зоопланктона как одного из основных компонентов бпоты малых водоемов Северного региона, находящихся на разных стадиях закисления и потенциально подверженных антропогенной ацидификации в дальнейшем.

Конкретные задачи состояли в следунцем:

1. Построить классификацию исследованных водоемов по уровню рН воды, гумификации и трофности.

2. Выделить доминантные комплексы зоопланктона и их ассоциации, свойственные каздой группе озер, и проследить изменения состава и структуры зоопланктоценозов по градиенту рН при переходе от нейтральных водоемов к ацидным.

3. Определить зависимость некоторых биоценотических характеристик зоопланктона,а также количественного развития доминантных форм от факторов -среды.

4. На основе .многолетних наблюдений выявить связь развития сообществ зоопланктона с межгодовыми колебаниями термического решила и тенденции их эволюции в зависимости от уровня рй воды.

5. Методами полевых и лабораторных экспериментов проверить предположения, согласно которым изменения в зоопланктоценозах, происходящие при закисдении, не связаны непосредственно с действием высокой концентрации водородных ионов и определяются факторами, сопутствующими ацидификации водных экосистем.

Теоретическое значение и научная новизна. Впервые приводится количественная оценка трансформации сообществ зоопланктона при переходе от нейтральных водоемов к ацидным, основанная на изучении состава и структуры зоопланктоценозов разнотипных озер и подтвержденная экспериментальными работами. Определен достаточно полный список видов зоопланктона, обитаыцих в ацидных водоемах. Выделены две группы вцдов-доминантов, которые замещают друг друга

ю градиенту рЯ воды. Среда них найдены три вида, количественное развитие которых в водоеме наиболее тесно связано о величиной рН воды и которые, следовательно, могут быть индикаторами закпсления.

Впервые для водоемо СССР дается анализ зависимости видового богатства зоопланктона от факторов среды и предлагаются регрессионные модели связи числа видов с величиной рН, содержанием алюминия в воде и трофическим статусом озер. Дается сравнительная оценка сообществ озер с разным уровнем рН воды по показателя:.! доминирования, выравненностп и таксономического разнообразия. На основе многолетних наблюдений анализируется связь состава и структуры дог.пгнантяих комплексов зоопланктона с меягодовыми колебаниями рН и температуры воды. По результатам полевых и лабораторных экспериментов убедительно доказывается справедливость предположения ряда авторов о большей зависимости происходящих при заккслёнии изменений в сообществах зоопланктона от всего комплекса факторов, формирующегося в водоеме при снижении рН воды, нежели непосредственно от самой величины этого показателя (концентрации водородных ионов).

Практическая ценность. Предетавденные результаты характеризуют современное Состояние зоопланктона малых водоемов, подверженных ацздификацип. Исследованные озера расположены на охраня-^.. емой, изъятой из хозяйственного пользования территории Дарвинского заповедника, где уровень антропогенного воздействия можно считать фоновым. Состояние их биоты монет быть принято эталонным при изучении и мониторинге процессов закисления поверхностных вод и реакции биоты на ацидификацшо.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на конференции молодых ученых "1изнъ континентальных вод" Борок,

1989 г., на Всесоюзном совещании "Гидробиологические исследования в заповедниках СССР" Борок, 1989 г., на Всесоюзном совещании "Антропогентпге изменения экосистем малых озер" Ленинград, 1990 г., на отчетной конференции ИБВВ АН СССР Борок, 1990 г., на научных семинарах лаборатории Экологии водных беспозвоночных ИБВВ АН СССР и лаборатории Экологии пресноводных сообществ 1ШЭ1 АН СССР, 1991г. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объезд -работы. Диссертация изложена на 193 страницах и состоит из введения, восьми глав с 45 рисунками и 15 таблицами, заключения, списка литературы (18 страниц) и приложения, содержащего список видов зоопланктона, 10 таблиц и 4 рисунка. Список цитированной литературы включает 210 работ, из них 118 отечественных авторов и 92 зарубежных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Закисление поверхностных вод и реакция биоты на ацкдификацию

До 50-60-х годов напего столетия существование закисленных водоемов не связывалось с антропогенным загрязнением окружаыцей среды,"хотя ацидные озера с pH воды значительно ниже 7.0 известны давно ( Thlnemann, 1925; Naumann, 1932; Скадовский, 1928). К этому se периоду относятся первые сведения о фауне ацидных болотных водоемов ( Harnisch, 1929; Скадовский, 1933). Информация о "кислых дождях", приводящих к гибели лесов, закислению почв, грунтовых и поверхностных вод, появилась в основном в последние десятилетия С Beamish, Harvey , 1972; Henrika en , 1380; liuniz , 1981 и др.) и относилась к территориям Северной Америки и Скан-' динавии. С начала 80-х годов стали известны данные о выпадении атмосферных осадков с пониженными значениями pH на Европейской

территории Союза (Израэль, 1983; Бюлл.фонового загрязнения..., 1985; Обзор фонового состояния..., 1989).

По данным Европейской экономической Комиссии ООН (Доклад ЕЭК ООН, 1988), полученным на основе исследований субфоссильной фауны и диатомого анализа, начало массового закисления водоемов, вызванного антропогенной эмиссией окислов серы и азота в атмосферу, датируется 30-50-ми годами. Считается, что ацидификация возможна, если темпы выпадения серы с осадками превышают 0.5 г/м^ в год, что соответствует pH осадков 4.7 ( The stokholm Conference..., 1982). К закисленным относят озера с pH воды нпзг.е 6.0 (Henriksen , 1980; Dikson, •1980), дальнейшее снижение этого показателя сопровождается изменением химического состава вед: происходит утрата бикарбонатной буферности и замещение бикарбонатов сульфатами.

Ацидификация водоемов сопровождается увеличением подвижности ионов металлов цинка, алюминия, свинца, меди, ртути и др., которые поступают в воду с атмосферными осадками и из донных отложений ( Geelen, Leuven , 1986). Нарушается циркуляция биогенов, в частности снижается содержание в воде биологически доступного фосфора из-за образования комплексов с алюминием ( janason et ai., 1986), вследствие этого наблюдается так называемая "олиготрофпзация" озер ( Ogburn, Brezonik, 1986).

. Закисление озер приводит к изменениям качественного состава фауны и флоры и снижению числа видов во всех группах биоты ( Raddun et al., 1980; Dillon et al., 1984; Hilaaen, 1984; Stokes, 1986). Сообщения об индивидуальной реакции тех или иных гидробионтов на закисление и вариациях суммарных показателей количественного развития различных групп населения озер (фитопланктон, зоопланктон, бентос и.т.д.) весьма противоречивы

{■l¡aníz , 1981). До сих пор не установлено, что именно, концентрация водородных ионов или другие, сопутствующие низким значения?» рН, факторы, оказывают большее влияние на состояние подверженных ацидификации биоценозов. Большинство современных исследований сообществ зоопланктона закисленных озер страдают отсутствием зинэкологического подхода к проблеме и часто просто иллюстрируют химические процессы, происходящие в водоеме при закисленив

Глава 2. Положение ацлдифицированных водоемов в существующих типологических системах.

В настоящее время отсутствует единое представление о положении закисленных озер в современных типологических системах и схемах лимногенеза. В советской гидробиологической литературе понятие "кислый (ацидотрофный)" тесно связано с понятием "дис-трофный" и "гумифицированный" и, как правило, относится к водоемам в той или иной степени окруженным болотами. Нередко авторы употребляют ех как синонимы, не указывая ни уровень гумификации, ни степень ацидификации. На недопустимость отождествления терминов "дистрофный" и "гуинфицированный" неоднократно указывала Н.Н.Андронникова (1968, 1973), а о том, что ацццные водоемы могут быть необязательно гумифицированными' писал еще Е.Науман ( Яашааяп, 1930, 1932). Возможность комбинации ацидотрофии с другими трофическими типами неоднократно отмечалась и в более поздних работах, посвященных типологии озер (Харкевич, 1970; .'Ляэметс, 1974; Салазкин, 1976; Аддронникова, 1989). В большинстве из них для классификации таких водоемов предлагается использовать двойную номенклатуру: трофический тип + фактор среды, определяющий специфику данной экосистемы.

Большинство современных отечественных авторов под "дистроф-

ш" понимают сильно гумифлцированное озеро с низкой величиной Н води, дефицитом кислорода у дна, слабым развитием фауны и аболоченным водосбором. "Ациднкми (ацидотрофными)" считаются :аиболее кислые дистрофные озера (Мяэметс, 1973, 1974), все во-;оеыы с рН воды ниже 6.0 (Харкевич, 1970), ацидаые светловодные 1зера, вся геологическая жизнь которых проходит при низких зна-

г -

гениях рН (Абросов, 1982). Уровень рЯ воды для дистрофных и ацид-шх озер указывается в пределах 3.8-7.0.

За рубеком ацидификацию поверхностных вод рассматривают сак следствие антропогенного загрязнения окружающей среды и не зццелягот ацидные водоемы в какие-либо особые типологические группы (Неппкзеп, 1980; Доклад ЕЭК ООН, 1988). При современном уровне промышленной эмиссии в атмосферу кислотообразующих экислов, когда темпы антропогенного закисления водоемов несравнимы с ходом естественной их эволюции, такой подход, вероятно, наиболее целесообразен. Учитывая, что процесс антропогенной аци-дифпкации в какой-то мере противоположен антропогенному эвтрофи-рованию водоемов, в настоящее время мы наблюдаем огромное число озер, находящихся на переходных стадиях литогенеза, это в особенности относится к малым водоемам, поэтому построение сложных типологических систем и схем лимногенеза на основе изучения состояния озер в относительно небольшом временном промежутке, по-видимому, не пглеет смысла.

Глава 3. Штерна л и методы.

Б работе использован материал по зоопланктону 28 озер Дарвинского заповедника, собранный автором в 1983-1989 гг. Полностью все водоемы были обследованы в 1984-1985 и 1988 гг., зоопланктон собирали трижды в год: в марте, июне-июле и августе-сентябре.

Более подробные наблвдения проводили на 8 озерах: двух эвтроф-ных-нейтральных-полшумозных (оз. Хотавец, Язинское), одной эв-трофном-слзбскислым-полпгумозном (оз. Кривое), одном ыезотрофном - ацидном-олкгогумозном (оз. Змеиное), трех олиготрофных-ацидных -олигогуыозных (оз. Мотыкино, Дорожив и Темное) и одном дистроф-ном-ацидном-полигумозном (оз._ Дубровское). Сбор зоопланктона проводили в течение всего года как.минимум ежемесячно, в период открытой воды 2 раза в месяц. Пробы отбирали в основном в центральной части озер, фауна и прибрекье исследовалась специально в 1983 и 1987 гг.

Для сбора рачкового планктона использовались тотальные ловы малой сетью Джеди с диаметром входного отверстия 115 мм и ситом Л 42, мелкие коловратки и науплиусы копепод учитывались отстой-ним способом. Камеральная обработка сборов зоопланктона проводилась согласно принятой в гстробталогиг методике (Киселев, 1980).

Параллельно с отбором проб планктона фиксировались температура воды, цветность, pH и перманганатная окнсляемость. Зимой, кроме того, определялось содержание растворенного в воде кислорода Трофический статус озер оценивали по качественному составу зоопланктона, индекс "Е" (Мяэыетс, 1980).

3 июне-июле 1989 г. были проведены экспериментальные работы по влиянию подкисления на состав к структуру доминантных комплексов зоопланктона с использованием опытных установок двух типов. В первом случае применялись садки из капронового сита й 70 объемом 36 дм3, которые были установлены в ацидном оз. Дубровском. Его воды слушки экспериментальной средой обитания для сообщества зоопланктона, перенесенного из нейтрального оз. Хота-вод. Опытные установи: второго типа представляли собой пластиковые емкости объемом 5 дм3, которые размещались на берегу озера.

ода в них подкислялась 0.01* серной кислотой до рН 3.5 в зксггг-иментах с зоопланктоном ацидного озера и рН 4.5-3.5, когда абогали с фауной нейтрального.

Наблюдения за развитием зоопланктона в осадках продолжались течение 2-х месяцев, состояние сообществ контролировалось с ктервалом в трое суток в течение первого месяца наблюдений и ерез 7-10 суток в последующем. Эксперименты в пластиковых ем-остях продолжались в основном 72 часа (3 суток), но при работе планктоном нейтрального водоеш использовалась экспозиция до суток. Число параллельных вариантов составляло 4-8. Б обоих плах экспериментов учитывалась реакция на закисление только акообразных-домпнантов. Обработка материала проводилась обычным пособом.

Для классификации и организации в формальные структуры боль-:ого массива данных, полученного в результате проведенных иссле-¡овакий, рассчитывались меры общности состава и структуры зоо-гаанктона по формулам ГНимкевича-Симпсона, Чекановского-Оъеренсе-:а 2язотовского (Песенко, 1982; 2ивотовский, 1979). Полученные атрнцы индексов сходства обрабатывались методом кластерного .нализа, группировка объектов в процессе построения дендрограмм роводилась одиночным присоединением по максимальному значетпо :ходства между объектами (Песенко, 1982).

Оценка степени доминирования отдельных видов зоопланктона [роводилась по среднесезонным значениям относительного обилия биомассы), которые ранжировались в ряд от максимума к минимуму Whittaker, 1Э65; Пидгайко, 1978). Доминантными считались виды : биомассой не менее Ъ% суммарной биомассы зоопланктона. Уровень ©минирования в сообществах определялся с помощью "меры концект-ации" Скмпсона (Simpson, Т949). Вероятность межвидовых встреч

{ PIE ) - дополнение к "мере концентрации", использовалась как показатель выравненноетк распределения видов по обилию (Пе-сенко. 1982).

Для оценки видового разнообразия в сообществах зоопланктона расчитывались индекс "полидоминантности" ( Gibson , 1966) и широко распространенный в экологических исследованиях информационный показатель Пеннона (Одуц, 1986; Андронникова, 1989). В качестве характернотики обилия в формулах индексов разнообразия, доминирования и вырзвненности рассматривалась биомасса зоопланкте-ров ( Lloyd, 1964; Гиляров, 1972).

Средние значения величин pH воды, числа видов зоопланктона, показателей разнообразия и количественного развития сообществ и отдельных видов в природе и эксперименте сравнивались по статистике Стьюдента, достоверными считались различия средних при урои-не значимости не более 5%.

Зависимость обилия и структуры зоопланктсна от факторов срэ-ды исследовалась с помощью математического аппарата регрессионного анализа. Расчеты проводились вычислительным центром ИЕЗЕ А": СССР на ЭЗ.М HERA -САЕАС часть вычислений и иллюстраций выполнена автором на ПЭВМ PC-ACD.Автор благодарит ЗЭ ПОМОЩЬ И СОБЭТЫ СОТ— рудников 1ШВВ АК СССР В.Т.Хомова, Э.В.Сухову и Т.Н.Сметашшу.

Глава 4. Общая характеристика озер

Исследованные водоемы расположены на территории Дарвинского государственного заповедника в южной части полуострова, заключенного меэду :,'!оложским и Шекснинским плесами Рыбинского водохранилища, на границе Северного и Центрального лимно-фаунистических регионов. Согласно схеме ландшафтного районирования Вологодского поозерья (Казакова и др., 1970) они относятся к Искрицкой группе озер Мслого-Оудсксго ледниково-аккумуляшвного ландшафта подзоны

жной тайги. Их происхождение связано с деградацией древнего Ьлого-Иекснинского приледникового водоема, хотя встречаются г более молодые озера (Антипов, 1975; 2аков, 1984).

Большинство из них представляют собой малые и очень малые

о 2

>зера площадью 0.5 км , самые крупные немногим более 6 ил . Это !ессточные, "глухие", реже сточные водоемы с максимальными глу-5инами 1-3 м.и атмосферным питанием, характерные для ландшафта г Северного региона в целом.

Благодаря замкнутости озерных котловин, площади водосборов 1эвблшш и, как правило, не выходят за пределы охраняемой территории. Экосистемы исследованных водоемов, следовательно, на кштывают другого антропогенного воздействия, кроме загрязнения герез атмосферные осадки. Уровень кислотного загрязнения в этом районе монет считаться фоновым для Европейской части Союза, Определенные наш содержание сульфатов в снежном покрове 2.14 от/л I среднегодовая величина рН осадков 4.98-5.18 йлизки к средним значениям этих показателей для ЕТС~за тот же период (Обзор фонового состояния..., 1989).

Воды озер мало минерализованы, суммарная концентрация ионов доставляет менее 50 иг/л. В озерах, где отсутствуют гидрокарбонэ-гы, минерализация резко падает до 6-12 мг/л, уровень рН воды в аих обычно ниже 6.0. В этих же водоемах максимально содержание сульфатов (9-12 мг/л) и минимальна концентрация двухвалентных катионов: до 2 мг/л кальция и I мг/л магния (Озерные ресурсы..., 1981; Лазарева, Комов и др., 1989). Именно такие озера в первую очередь подвержены влиянию кислых атмосферных осадков.

Среднегодовой уровень гумификации (цветность) и величина рН воды в исследованных озерах варьирует в пределах 20-250° (до 600°) и 4.5-8.2 соответственно. Водоема характеризуются ши-

роким спектром трофических условий, на ограниченной территории (700 юА встречаются олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные и дис-трофные озера. Существование на небольшой площади разнообразных водоемов определяется главным образом структурой их водосборов (степень заболоченности, характер почв, уклоны поверхности и т.д.).

На основе данных о степени гумификации, величине pH воды и трофическом статусе мы предлагаем комплексную классификацию озер (табл. I) ,при построении которой были использованы методические подходы, изложенные в работах А.А.Салазкина (1976) и И.Н.Андрон-никовой (1973, 1989). В связи с тем, что специфика исследованных экосистем помимо трофности определяется еще двумя факторами, мы применили тройную номенклатуру водоемов: трофический тип + ациди-фикация + гумификация,- например, "олиготрофный-ацидный-свотловод-ный (олигогукозный)". Дяя небольших мелководных озер таежной зоны характерен высокий уровень трофности, это так называемые мор-фометрлчески-эвтрофные водоемы (Пидгайко, 1984; Китаев, 1984). Однако в группу эвтрофных из исследованных озер входят лишь нейтральные и слабокислые, ацидные водоемы почти все олиготрфные ш дистрофные. Тот факт, что большинство озер с pH воды ниже 6.0 относится к малопродуктивным, по-видимому, можно рассматривать как пример "олиготрофизации", связанной с закислением.

Глава 5. Видовой состав зоопланктона и структура доминантных комплексов

Зоопланктон ацздных водоемов гумидной зоны Европы и Северной Америки был неоднократно описан на протяжении последних 60-ти лет ( Harnisch, 1929; Скадовскй, 1928, 1933; Салазкин, 1976; Ахщронникова, 1965, 1973; Dillon et al., 1984, Г987; Seelen,

' Типологическая характеристика оз

Светловодные (олигогумозные) Ацидные

( цветность 20-50 -рН ниже 6.0

окисляемость 5-10 мгО/л)

Ацидные ,рН ниже 6.0

Озера

Цветность 100-250° Окисляемость 20-35 мгО/л

Олигоащщше рН 6.0-7.0

Темноводные ( полигумозные)

Нейтральные pHi 7.1-8.2

_ Олигоащгднш Цветность более 250°-7—рН 6.0-7.0 Окисляемость более 40 мгО/л (высокоцветныо)

-Нейтральные рН 7.1-8.2

Таблица I

Олиготрофные Е менее 0.

Мезотрофнне Е=0.2-1.0

Дистрофные Е менее 0.2

Мезотрофнне Е=0.2-1.0

Эвтрофные Е-1.0-4.0

Эвтрофные . Е=1.0-4.0

Мезотрофнне Е=0.2-1.0

Евтрофные Е=гТ0-4.О

ЭвтрофнЬе Е=Г0^4.0

Мотыкпно Дорожив Ветреное Темное

Змеиное Белое

Дубровское Островское Утешково Гагарекое

Изинское Долгое

Подберезное

Мороцкое

Хотавец

Искрицкое

Ягницкое Пяотицкое

Шуйское

Кривое

Высоцкое

Святое

Васюковское

Язинское Мелковское Изможевокоа Малое Глухое Большое Глухое

Leaven, 1986; Kerrison et al., 1988). Основное внимание уделялось анализу соотава сообществ при разном уровне рН воды. Количественная оценка трансформации зоопланктоценозов при закислении практически отсутствует. В связи с этим мы поставили перед собой задачу выделить доминантные комплексы зоопланктона, свойственные водоемам с определенным уровнем рН воды, и проследить изменения их состава и структуры при переходе от нейтральных озер к ацидным.

Фауна большинства исследованных водоемов описана впервые автором (Лазарева, 1986, 1988), в них обитает комплекс зоопланктона, обычный для небольших мелководных озер Северного ресиона. Сумм.арный список видов включает 145 таксонов, среди которых преобладают кладоцеры (54) и коловратки (67), копеподы представлены значительно меньшим числом форм (24). Качественный состав населения разнотипных озер почти не различается, индексы общности фауны Шимкевича-Симпсова превышают 88$. При снижении рН воды не появляется практически никаких новых видов зоопланктона, происходит только изменение соотношения обилия зоопланктеров, в первую.очередь видов-доминантов.

Сообщества зоопланктона, сходные по составу и структуре доминантных комплексов, объединены нами в четыре ассоциации, которые хорошо соответствуют четырем градациям уровня рН воды (табл. 2). Максимальные отличия наблюдаются между ассоциациями зоопланктона нейтральных ж слабокислых озер с одной стороны и анидными водоемами с другой. Индексы общности структур зоопланктоценозов, рассчитанные по формулам Чекановского-Съеренсена и 2и-вотовского (в скобках), составляют для этих групп водоемов 10^19%

В нейтральных озерах доминируют комплексы зоопланктона с эдификатором Asplanchna priodonta Е субдоминантами Daphnie

cristata и Mesooyolops leuckarti, которые характерны для мелководных, эвтрофных озер региона и которые .в настоящей работе рассматриваются как исходные или контрольные (табл. 2). При переходе от нейтральных водоемов к слабокислым сохраняется неизменным эдификатор сообществ, но происходит замена обычных для нейтральных вод Daphnia cristata И liesocyclops ieuckarti близкими им видами из тех se родов Daphnia longispina и Иево-cyclops oithonoideg , которые более приспособлены к существованию в среде с рН 6.0-7.0. В ацидных озерах с рН от 5.0 до 6.0 формируются переходные сообщества, включающие наряду с элементами нейтральных вод - эдификатор Asplanchna, группу эврибионт-НЫХ субдокинантов Eudiaptoaus graciloides, Ceriodaphnia quad-rangula , свойственных закисленннм водоемам. При рН воды ниже 5.0 наблюдаются максимальные изменения состава и структуры доми-нантов зоопланктона, которые сопровождаются сменой эдификатора: коловратки Asplanchna замещаются диаптомидами Eudiaptomua sraciloides . Доля последнего вида в планктоне озер возрастает пропорционально снижению величины рН воды с 5-10$ в нейтральных водоемах до 30-4СЙ - в ацидных (г= -0.75, р à 0.01). В озерах с рН воды ниже 5.0 образуются бидоминантные комплексы зоопланктона с двумя эдификаторамл, которые дают в суше до. 90^ общей биомассы. В качестве основного эдификатора в зоопланктоценозах этих водоемов выступают диаптомиды, а дополнительным служат эв-ритопные, эврибионтные кладоцеры Ceriodaphnia quadrangula и Diaphanosonia brachyurum , а также циркумполярные стенобионты Holopedius gibbarmn и Bosnina obtusirostria , предпочитающие в исследованном регионе воды с пониженными значениями рН.

Комплекс доминантов олиготрофных и дистрофных ацидных озер близок по составу к пелагическим зоопланктоценозам глубоких мор-

Таблица 2

Изменения структуры доминантных комплексов зоопланктона по градиенту рН воды

I ' г -

Ассоциация нейт- Ассоциация слабо- Ассоциация вцидных водоемов

ральных озер кислых озер ____________________-

рН выше 7.0 рН 6.0-7.0 рН 5.0-6.0 рН ниже 5.0

10 5

'А.рг1о<!о!^а

МЛеиокагН

D.orietata С1ьврЬаег1оив Е^гаоИс^ва

ЦЗ^гвеШв

А«рг1ойоп*а

>А»рг1ойо1гЬа

Е«вгао11о1(1вв

р.1о1^1вр1па Ы»1еиска1Ч1 М»о1-1Ьопо1с1е8 В«1опй:1ГС^:Г18 ро1уахЧЬга вр.

С.quadrangula Е^гао11о1йев

м о

Г.ЬгаоЬуигит

iB.obtusiroatгis

C.quadгangala Н^1ЪЬегит

50£(5<#)

J

40(46$)

4 50/Л52%)

10%(,16%)

30^(37$)

15^(195)

фометрически-олиготрофных водоемов Северо-Запада, вероятно, в его формировании не последний роль играет изменение трофических условий при закислении.

Среди доминантов зоопланктона исследованных водоемов можно выделить две группы видов. К первой относятся зоопланктеры Asp-lanchna priodonta, Daphnie cristata, D.longispina,'Eudiaptomus gracilis. Hesocyclops leuckarti ж U.oithonoides , доминирующие при рН воды выше 6.0 в слабокислых и нейтральных водоемах, ко второй - Eudiaptonus graciloides, Diaphanosoma Ъ^асЬуигша, Bos-nina obtusirostrisi Ceriodaphnia quadrangula и Holopediua gib-Ьепп , развивающиеся в шссе в ацидных озерах с рН воды ниже 6.Q. Количественная представленность большинства из них в нейтральных и ацидных озерах достоверно различается при уровне значимости менее 2-5%. Максимальный размах колебаний относительного обилия в интервале рН воды 8.2-4.5 отмечен для lieaocyclopa leuckarti, Bosnina obtusiroatria и Eudiaptonus graoiloides, эти виды могут быть использованы в качестве-индикаторов вцидкфикации озерных экосистем в указанном диапазоне рН.

Глава 6. Число видов, распределение относительного обилия и разнообразие в сообществах зоопланктона

По сообщениям разных авторов (Салазкин, 1976; Raddum et &Ат; I960; Keller et al., J984; Kerrison et al., 1988) число видов зоопланктона уменьшается в несколько раз при закислении до рН 5.0-5.5. Наши наблюдения показывают, что достоверное (р ^ 0.С5) снижение видового богатства в исследованной группе водоемов наблюдается уже при переходе среднегодовых значений рН воды через 7.0, то есть на начальном этапе закисления в слабокислых озерах.

Тогда как дальнейшее снижение уровня рН до 5.0-4.5 не сопровождается значимым уменьшением числа видов.

Суммарный список зоопланктона нейтральных озер включает 115 видов, в слабокислых эта величина снижается до 80 или на 20-30$ во всех группах зоопланктеров (кладоцеры, копеподы, коловратки), в интервале рН 6.0-4.5 число ендов колеблется в пределах 60-90 таксонов. Сравнение количества видов, встречающихся в течение года, а также обнаруживаемых за одну дату каблвденпй, показывает ту же закономерность. Полученные данные существенно дополняют известные представления о диапазоне отрицательного воздействия ацидифшсации на видовое богатство сообществ.

Диализ зависимости видового богатства зоопланктона от факторов среда (рН, трофность, гумификация, площадь озера) и числа наблюдений методом пошаговой множественной регрессии показал, что суммарное количество видов, обнаруживаемых стандартными орудиями лова, не зависит от уровня гумификации (цветности) воды и трофностп (кощ. Хл "а") и оцредедяется с вероятностью 95^ количеством наблюдений и величиной рН воды (модель I).

Если в дополнение к перечисленным факторам среды учитывается концентрация в воде ионов адлшиния, то из регрессивной модели исключается уровень рН, а число видов' оказывается зависимым от количества наблюдений. содержания в воде озер алиминия, трофического статуса и площади водоемов (модель 2). Эта модель наиболее точно описывает связь видового богатства зоопланктона с.факторами среды и числом наблюдений, множественный коэффициент корреляции составляет 0.9995 (табл. 3). Замещение в модели 2 зеличщн 10 воды другими характеристиками условий среды свидетельствует о том, что большее влияние на видовое богатство зоопланктона оказывает не собственно уровень рН, а факторы, тесно связанные с ним,

а именно: концентрация металла ж трофический статус водоема.

Число видов, обнаруживаемых за одну дату наблюдений, зависит только от рН води и трофности как интегральных показателей состояния экосистем (модель 3) и не связано с содержанием в воде алюминия, поскольку за одну дату наблюдений определяются в основном обычные виды (7-16 таксонов), более половины из которых составляют виды-доминанты, нечувствительные к концентрации металла в воде озер, где они доминируют. Коэффициенты регрессии и статистические характеристики моделей приведены в таблице 3. Расчеты с использованием уравнений I и 2 показывают, что для обнаружения каксго-то определенного количества вздов зоопланктона в ацидных озерах необходимо в 2-5 раз больнее число наблюдений, чем в нейтральных. Это необходимо учитывать при сопоставлении фаун нейтральных и ацидных озер, чтобы полутать сравнимые по объему списки видов.

Наблюдаемое снижение числа видов зоопланктона при закислент не связано ~с исчезновением каких-то "чувствительных" видов, а определяется характером распределения обилия в сообществах. 3 нейтральных озерах распределение видов ло обилию характеризуется высокой Еыравненностью, S -образными кривыми "домпнирсванля--разнообразия" и в большинстве случаев близко к логнормальнсму (р G.09), что .свойственно сообществам, функционирупцим в опти-_ мальных условиях среды. При этом индексы видового разнообразия Шеннона составляют 1.73-2.53.

Ацидификация приводит к росту уровня доминирования в зоо-пданктоценозах. Распределение видов по обилию становится крайне невыравненным, а линии "доминирования-разнообразия" выпрямляются, что соответствует экспоненциальной или геометрической модели теоретического распределена (р ^ 0.01) и считается характерным

Таблица 3

Статистические характеристик:; моделей зависимости числа з^се зоопланктона от факторов среды

'Критерий Коэффп- Стандарт. Критерий Уровень Минера ' циект ошибка Стьзден- значи-

регрес- та мости _сии_

Модель' I

Константа - -10,3 11.786 -0.91 0.37

рл 9.13 5.7 1.881 3.02 0.007

Число наблюдений 62.34 0.5 0,065 7.90 0.000

Множественный коэффициент корреляции Й-Б«} 0.7421

Модель 2

Константа 42.2 0.911 46.31 0.001

Число наблюдений 5831.60 0.4 0.006 76.36 0.000

Лгападь озера (га)630.53 0.1 0.003 25.11 0.С02

Алюминий (мкг/л) 1545.96 -0.4 о.ои -39.32 0.001

Хлорофилл "а" {мкг/л) 22.79 0.04 0.009 4.77 0.041

Множественный коэффициент корреляции Е-ЭЧ 0.9235 Модель 3

Константа - -5.3 2.510

рК 32.84 3.0 0.528

Хлорофилл "а"

(мкг/л) 10.74 -0.1 0.027

¡¿-гсжественный коэффициент корреляции н-эд 0.8503

Независимая переменная

-2.12 0.101 5.73 0.005

-3.27 0.031

для сообществ, существующих в экстремальных условиях обитания. Значения показателя Шеннона в этом случае варьируют от 1.3 до 1.75. Значимое (р ^ 0.05) снижение индексов видового разнообразия, как и видового богатства, отмечается уже в слабокислых водоемах со среднегодовым уровнем рН 6.0-7.0.

Таким образом, сообщества закисленных водоемов со среднегодовым уровнем рН воды ниже 7.0 отличаются высоким уровнем доминирования, крайне невыравненным распределением видов по обилию и низким видовым разнообразием по Шеннону, что характеризует условия обитания в этих озерах как экстремальные.

Глава 7. !,!ноголетние тенденции развития зоопланктона озер.

Цтя обширных мелководных озер и водохранилищ с озерным режимом описана полидоминантность сообществ зоопланктона (Пддгайко, 1584). В частности для таких водоемов известно чередование хо-лодноводного и тепловодаого комплексов видов в зависит,юсти от температурных условий года (Николаев, 1977; Ривьер и др., 1982). Связь состава и структуры доминантов с межгодовкми флуктуация!,га температуры в малых озерах ранее не обсугдалась и совершенно нет данных об их зависимости от колебаний рН воды.

Нага получен 6-7-летний ряд наблюдений годичных циклов развития зоопланктона четырех озер, различных по уровню рН воды, гумификации и трофическому статусу. Их анализ показал, что состав" доминантных комплексов зоопланктона исследованных озер не зависит от мекгодовых колебаний величины рН воды и термического режима вследствие большого значения в сообществах эврибионтных (эвриион-ных, эвритермных) форм. Вариации этих параметров среды вызывают главным образом изменение соотношения обилия доминантов, причем наиболее лабильна структура сообществ олиготрофкых ацидных водое-

ков. Максимальная связь с факторами среды для количественной представленности доминантов, выраженной в относительных величинах обилия.

3 период с 1983 по 1989 гг. отмечались как холодные, так и очень теплые годы со средней за вегетационный период тетературой 13.3° и 15.7° соответственно. Однако из II зоопланктеров--доминантов только относительное обилие Daphnia cristata обитающего в нейтральных водоемах, коррелировало с температурой воды ( г =0.88, р ^ 0.05). Этот вид получал преимущественное развитие в холодные годы.

Существенно выше (на 37$) оказались коэффициенты корреляции количественной представленности доминантов с вариациями рН воды, что связано, вероятно, с большим влиянием этого параметра среды на структуру зоопланктоценозов. Ментоловые флуктуации величины рН воды составили 6.5-8.6 в нейтральных озерах и 4.5-6.2 - в ацидных. С ними тесно связано относительное обилие диаптомид p. Eudiaptonus. Причем обилие Е.gracilis, доминирующего в нейтральных озерах, снижается на 13% при уменьшении рП воды на единицу ( г =0.89, р ^0.05), а количество E.graciloides - эдпфикатора зоопланктона в ацидных водоемах - наоборот, возрастает на 13% при таком же шаге величины рН (г =-0.61, р ^ 0.05). Указанные изменения количественной представленности диаптомцд в зависю,1гости от временных флуктуаций рН воды соответствуют наб-лкиаеьам в пространстве при переходе от нейтральных озер к ацид-ным и позволяет предположить, что в основе механизма замещения этими видами друг друга в сообществах зоопланктона водоемов Северного региона лежит различная их реакция на характер изменений уровня рН воды.

Итак, межгодовые колебания термического режима водоемов и

уровня рН воды не изменяют состава доминантов зоопланктона исследованных озер, но оказывают воздействие на структуру доминантных комплексов.

Глава 8. Влияние экспериментального подкисления на состав и структуру доминантных комплексов зоопланктона

Несмотря на большой объем данных по влиянию экспериментального подкисления воды на состав и количественное развитие зоопланктона, в обзорных работах по этой проблеме (Наувга, 1986; Н1ег1е ¡^ а1., 1986) отмечается, что полученные результаты часто противоречивы. Это связывается с недоучетом влияния фактора изоляции ( Blouj.ii et а1., 1984) и неадекватностью условий лабораторных микро-и мезокосмов тем, которые формируются в природных ацлднфицированных экосистемах. Поэтому проведенная наш работа преследовала 3 цели:

1. Определение влияния закисления до рН 4.5 на структуру, обилие и ход сезонной сукцессии сообществ зоопланктона, перенесенных из нейтрального озера в ацидное.

2. В лабораторных экспериментах выявление действия непосредственно низких величин рН, неотягощенных другими изменениями среды.

3. Выяснение значения фактора изоляции пелагического планктона в емкостях из пластика и сита.

Наблюдения показали, что перемещение рачкового планктона из нейтрального водоема в ацидный приводит к полной элиминации доминантов нейтральных вод СЬуйогия арЬаеПсиз, Мевосус1ора 1 еиокахЧЗ., Еий1ар-1отиэ ^гаоШв в течение трех суток, вследствие этого в П-25 раз снижается общая численность зоопланктона в экспериментальных емкостях. На фоне низкой численности из аци-

дотолерантЕых популяций формируется сообщества с доминантами Eudiaptomua graciloides, Ceriodaphnia quadrangula ,■ аналогичные по составу и структуре зоопланктоценозам ацидного озера. Через 6-9 дней суммарное'количество зоопланктона достигает уровня, характерного для этого водоема. Последующее развитие сообществ б эксперименте проходит те же этапы, .что и в озере, однако в первом случае темпы сукцессии существенно выше. Литорально-фитофиль-ный комплекс зоопланктона Bosmina obtusirostris - Acroperua ер., формирующийся в водоеме в конце июля, в опыте образуется на 10-20 дней раньше.

Структура зоопланктона в контрольном варианте не имела достоверных отличий от озерной, но скорость сукцессии соответствовала экспериментальной. Последнее, вероятно, единственное проявление эффекта изоляции при использовании в качестве опытных емкостей садков из.сита,которые хорошо вентилируются водой.

Искусственное подкисление среды до рН 3.5 в опытах с планктоном ацидного озера и до рН 4.7-3.5 с планктоном нейтрального не приводит к изменению состава доминантных комплексов зоопланктона, хотя в число дошнантов нейтрального водоема входят такие чувствительные к закислению формы как Mesocyciopa leuokarti, Daphnia galeata и Eudiaptomua gracilis. Сохраняется также их лидирующее положение в сообществе. Б то же время в природных ацидифицированных экосистемах указанные вида малочисленны и не доминируют не только при уровне рЯ воды 4.5-3.5, но и при более высоких значениях этого показателя (рЕ 6.0).

3 лабораторных экспериментах с искусственным подкисленном отмечается перестройка структуры доминантных комплексов зоопланктона, основу которой составляет изменение соотношения обилия дпаптомпд ( Eudiaptonsus gracilis, Eu.graciloides)_ и босшш

БовтШа c6regoni , в.оМивЛгоа'^в), причем эти трансформации ¡блюдаются уже в контрольном варианте и вызваны чувствительностью иптомид к изоляции в пластиковых емкостях. При подкислении эф-жт изоляции усиливается. Снижение обилия диаптомид вызывает »мпенсацнонный рост численности босмин, поскольку в природе 'и зоопланктеры конкурируют за пищу (Гиляров, 1987; Гутельма-Ф, и др., 1988). Кроме того, наблюдается массовое развитие )упных пелагических дафний ( D.galeata ), размножение которых нейтральном озере сдерживается высокой концентрацией в воде гтрита и сине-зеленых водорослей.

Таким образом, изменение только величины рН воды (концент-щии водородных ионов) не приводит к трансформации состава и ?руктуры доминантных комплексов зоопланктона, которые отмечают-I з пр:фодных ацидифицированных экосистемах и определяются всем >мплексом факторов, сопутствующих закисленизо вод. Ряд наблюдали в эксперименте изменений в сообществах зоопланктона отмечайся уже в-контрольных вариантах тгсвязан с проявлением эффекта золяции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

3 настоящей работе приводятся результаты исследований соста-) и структуры сообществ зоопланктона 28 малых мелководных во->еков юга Вологодской области, характеризующихся широкш диапз--* )ном уровня рН воды, гумификации и трофности. Дана классифпка-ш озер по этил параметрам. Представленные результаты описывают »временное состояние зоопланктона малых водоемов в условиях ¡нового уровня антропогенной ацидификации. Основные положения ¡боты можно сформулировать следующим образом:

I. Понижение среднегодового уровня рН воды ниже 6.0 сопро-

воздается "олиготрофизацией" водоемов, которая выражается в том, что мелководные морфометрически-эвтрофные озера подзоны южной тайги становятся олиготрофными или дистрофными.

2. Фауна зоопланктона ацидифицированных водоемов представлена обычными видами, широко распространенными в озерах региона. Специфические зоопланктеры ацкдо-и сфагнофилы малочисленны и не играют существенной роли в сообществах даже наиболее закисленкых водоемов.

3. Ацидификация озер приводит главным образом к изменению' структуры сообществ зоопланктона. Уже на начальной стадии заккс-ления при переходе среднегодовой величины рН воды через 7.0 наблюдается рост уровня доминирования в зоопланктоценозах, снижение видового богатства и видового разнообразия. Дальнейшее понижение уровня рН вплоть до рН 4.5 практически не изменяет интегральных характеристик структуры сообществ.

4. Наиболее отчетливо изменения в сообществах зоопланктона при переходе от нейтральных водоемов к ацидным прослеживаются при сопоставлении доминантных комплексов. Максимальные трансформации состава и структуры доминантов отмечаются в наиболее закис-лепных озерах с рЕ воды ниже 5.0. В делагиали этих водоемов формируется комплекс доминантов, состоящий из эврибионтных форм с широким географическим распространением и стенобионтов, свойствен ных циркум-полярным мягководным олиготрофнкм озерам. Они толе-рантны к пониженным значениям рН воды и доминируют, как правило, в неблагоприятных трофических условиях.

5. Состав доминантных комплексов зоопланктона закнсленных озер характеризуется стабильностью во времени, которая поддерживается за счет формирования сообществ с преимущественным домине-

1ванием эврибионтных форм. Вследствие этого состав видов-домп-iHTOB не зависит от межгодовых флуктуаций температуры и рЕ >ды.

6. Трансформация структуры сообществ зоопланктона, происхо-щая при закислении озер, в диапазоне pH 8.5-4.5 связана не хяько с изменением уровня pH воды, а определяется'всем комплек->м факторов, сопутствующих ацпдификацпи водных экосистем.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

, Лазарева В.И. К изучению водных беспозвоночных в Дарвинском заповеднике// Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1985. . Лазарева В.И. Зоопланктон озвр различных типологических груш // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках PCÍCP» М., 1986. . Лазарева В.И. Фауна Дарвинского заповедника (аннотированный список видов зоопланктона// Флора и фауна заповедников 'СССР. ГЛ., 1988.

. Лазарева В.И. Структура зоопланктона ацздотрофных озер Дарвинского заповедника в зависимости от pH// Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. М., 1989. . Лазарева В.И., Павлова К.П., Комов В.Т., Виноградов Г.А., ¡Лобанов H.A. Гидрохимические и гидробиологические характеристики ацидных озер в зимний период// Гидробиологические исследования в заповедниках СССР. М., 1989.

Кошоу v.T., Lasarera 7.1. The influence of water low pH on freah water communities: the investigation of the problem in the USSR // International Co-operative Programm on As-aessnent and Monitoring of Acidification of Rivers and lakes, PRO, Berlin, 1990.