Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зоопланктон Берингова моря и его роль в функционировании планктонного сообщества

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Зоопланктон Берингова моря и его роль в функционировании планктонного сообщества"

РГ6 од

1 ^иЛ8гитЙ^лобального климата и экологии федеральной службы россии но гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и российской академии 11АУ1С

На правах рукописи удк 574.5:577.475 (265.2)

куликов андреи сергеевич

зоопланктон берингова моря и его роль в функционировании планктонного сообщества

03.00.16 - Экология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1993

Раоота шполнена в Институте глобального климата и экологии Росгидромета и РАН.

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор А.В.Цибань.

Официальные оппоненты: академик М.Е.Виноградов

доктор биологических наук, профессор В.Н.Максимов

Ведущее учрэкдеше: кафедра гидробиологии биологического факультета Московского государствешюго университета им. М.В.Ломоносова

Защита диссертации состоится 1993 г.

в часов на заседании Специализированного совета

К 003.36.01 Института глобального климата и экологии Росгидр мета и РАН по адресу : 107258, Москва, ул.Глебовская, д.206.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института гло бального климата и экологии Росгидромета и РАН по адресу: 107258, Москва, ул.Глебовская, д.206.

Автореферат разослан " 3/« 1993 г.

Отзывы, заверенные печатью, присылать в 2-х экз. по адресу: 107258, Москва, ул.Глебовская, д.206, Спецсовет ИГКЭ.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат геолого-мшералогических наук Оу^^с. / !. т.г.Орлоь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Наблюдаемое в глобальном масштабе ухудшение стояния природных экосистем несет реальную угрозу жизненно важным оцессам, происходящим в биосфере. Особую опасность представляет прерывно возрастающий поток в океан загрязняющих веществ, .только сть которых мокет быть удалена за счет естественных процессов, жду тем, Мировой океан, как правило, находится в конечном звене упномасштабных потоков разных веществ и их превращений, а океани-ская ветвь Сиогеохимических циклов витальных элементов играет рьезную роль в существовании всего живого на нашей плането /Мзра ь, Цыбань; 1989/.

В настоящее время справедливо полагают, что именно живой океан ределяет нормальное функционирование глобальной климатической слеш Земли. В связи с этим возможное глобальное потепление, свя-нное с изменением Сиогеохимического цикла углерода, мокет оказать щественное в ли яг м на функционирование морских экосистем, особен-в условиях антропогенного воздействия.

Поскольку Мировой океан является основным поглотителем и исто-иком С02, изучение функционирования высокопродуктивных морских осистем приобретает особую актуальность в свете новейших проблем 'Временной океанологии.

К числу наиболее продуктивных, райжов Мирового океана относит: Берингово море, первичная продукция ксторого составляет 1.5% от рвичной продукции Мирового океана. Кроме того, наиболее интенсиве поглощение атмосферного С02 происходит в высоких широтах. Эти юбенности объясняют важную роль Берингова моря в глобальном цикле юксида углерода.

Несмотря на многие исследования, проведенные в последние 20 т в Беринговом море в рамках ряда международных и национальных юграмм, функционирование планктонных сообществ в его пелагиали ¡учено слабо. В связи с чем, эта проблема активно разрабатывается последние годы в рамках российско-американского проекта БЕРПАК 977-1993 гг.), посвященного комплексным экологическим исследэва-[ям Берингова, Чукотского морей и отдельных экосистем Тихого океа-I. Настоящая работа составила одно из направлений этого проекта и

включал« многолетнее изучение зоопланктона открытых районов Еерш гони моря, а также оценку функционирования эштелагических плаю тонных сообществ в целом.

Цель и задачи исследований. Цель диссертационной работы закт чалась ь изучении структуру и Функционирования зоопланктона, опре делении закономерностей формирования и оценке потоков органичесга веществ и энерх'ии через трофическую цепь планктонных сообществ открытых районах Берингова моря.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить качественные и количественные структурные показать ли состояния мезозоопланктона Берингова моря и их пространстве«!« временную изменчивость.

2. Оценить уровни функциональных характеристик мезозоопланктс ¡ja н энинелагиали Берингова моря с учетом трофических факторов.

3. Исследовать структурные и функциональные особенности плаш тонных сообщартв в эшпелагиали открытых районов Берингова моря.

4. оценить потоки органического углерода и' энергии чер( трофическую цепь планктонных сообществ в эпилелагиали открытых pal олон Берингова моря.

Научная новизна работы. Впервые в разных экосистемах Беринго] моря получены данные о пространственном распределении ме?озооплаш тона. Изучена качественная, количественная и трофическая структу] эпипелагического мезозоопланктона с учетом мелкоразморной его час с использованием в качестве орудий лова батометров большого объем,

Впервые проведен подробный .анализ структурных характерист: планктонных сообществ на основе данных широкого комплекса гидробн логических наблюдений. Количественно оценены трофические свя основных элементов планктонных сообществ в эпилелагиали открыт] районов Берингова моря и их биотический баланс с учетом всех осно: них гетеротрофных групп планктона. Изучены особенности функционир ванин планктонного сообщества и оценены потоки органического веще тпа через трофическую цепь эпилелагиали глубоководной юго-западн области Берингова моря.

Практическая ценность. Результаты исследований послужили оси вой для расчета экспертных ко.иичественных оценок изменения функци налышх показателей состояния гетеротрофных элементов пвмагичвск сообществ Ьорингова моря под воздействием антропогенных факторов

рогнозируемого потепления климата. Данные о временной изменчивости труктуры и процессов функционирования планктошшх сообществ, а акже особенности взаимосвязи основных биологических процессов в влагиали Берингова моря будут использованы для расчета новых и орректировки используемых коэффициентов в региональной модели био-еохимических циклов биогенных элементов верхнего квазиоднородного лоя Берингова моря. Результаты долгопериодных исследования зоо-ланктона Берингова моря могут быть полезны для прогнозирования остояния кормовой базы промысловых видов плэнктоноядннх рыб и мле-опитащих.

Результаты исследований использованы при разработках научно-сследовательского проекта 3.5.3 Государственной научно-технической рограммы России "Глобальное изменение природной среда и климата", емы IV.4.5 Плана НИР и ОКР Росгидромета (Программа МОНОК) и др.

Результаты исследований составили самостоятельный раздел Прог-аммы комплексногс экологического мониторинга океана (Программа ОНОК), реализации которой осуществляется на национальном и между-ародном уровнях. На национальном уровне результаты работы предста-лвш в "Обзоре экологического состояния морей ОССР и отдельных айонов Мирового океана за 1989 г.", на международном - в советско-мериканских монографиях "Исследование экосистемы Берингова моря" выпуски 2 и 3), а также в главе "Мировой океан и прибрежные зоны" вриодического обзора по проблеме экологических последствий возмож-:ого изменения климата (Climate Change 1992), издаваемого на ясском и английском языках.

Фактический иатериал. В основу работы положены материалы, поученные в ходе трех комплексных экологических экспедиций в Берин-'овом море в 1981, 1984 и 1988 гг. Автор принимал непосредственное •частив во всех экспедициях. Им обработаны пробы мезозоопланктона, собранные с помощью батометров большого объема, а также пробы сет-ых ловов, проведенных в 1984 и 1988 гг.

В работе, наряду с результатами автора, использованы данные по 'бщей численности, биомассе и скорости продукционных процессов бак-ериопланктона, предоставленные автору вед.н.с. Института глобаль-:ого климата и экологии (ИГКЭ) В.М.Кудрявцевым, первичной продукции с.н.с. ИГКЭ М.Н.Корсаком, численности и биомассе фитопланктона -[.н.с. ИГКЭ М.В.Вентцелем и Н.П.Васютаной, численности и биомассе

зоофлагеллят, полученные м.н.с. Южного отд-ния Института OKeanoj гии РАН (ИОАН, г.Геленджик) Е.В.Моисеевым и численности и биома! инфузорий - с.н.с. Южного отд-ния ИОАН (г.Геленджик) Н.В.Мамаевс Обработка сетных проб зоопланктона, отобранных в 1981 г., осуще< влена н.с. кафедры гидробиологии биологического факультб Московского государственного университета Е.Г.Колосовой и м.н, ИОАН (г.Москва) Н.Н.Нособоковой.

Апробация работы. Основные результаты данной работы доложеш обсуждены на Российско-американских симпозиумах по обсуждению на} них итогов совместных экспедиций в Беринговом море (Беркли-Сприш 1987; Москва-Ялта, 1990; Москва - С.-Петербург,1992), на III Съег советских океанологов (Ленинград, 1937), на Второй конферет молодых ученых Лаборатории мониторинга природной среды и климг Госкомгидромета СССР и АН ССОР (Москва, 1987), на коллоквиуме лас ратории планктона ИОАН (Москва, 1993), на семинарах отдела эколо1 и мониторинга океана ИГКЭ.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 16 научных и I учно-методических работ.

Структура и объеи работы. Диссертация состоит из введем пяти глав, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована рисунками, 30 таблицами. Список литературы включает 167 работ, которых 73 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕРИНГОВА МОРЯ

Глава изложена в виде обзора литературных источников, посвш ных изучению Берингова моря. В ней приводится сжатое изложе1 обширной научной информации об истории отечественных и иностраш исследований в этом районе Мирового океана, об основных чер' климатического, гидрологического и гидрохимического режимов, главе содержится краткая характеристика современного состоя! экосистемы Берингова моря, дается оценка продукционных процесс! уровней количественных показателей и особенностей распределе) основных элементов экосистемы, характера антропоген»

- ч -

действия. Отмечается, что современное состояние экосистемы ингова моря благополучное, однако вызывают тревогу факты арукения локальных зон, зпгрязшшшх органическими • веществами ропогенного происхождения, что свидетельствует о подверженности го уникального района Мирошго окоана негативному антропогенному действию.

ГЛАСА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДУ

Материалом дли настоящей работи послужшш данные, полученные " да комплексных вкологических экспедиций, проведенных в Иершговом >о в 1901, 1984 и 1980 гг.

П период экспедиций в НШ и 1984 гг. исследовании были юлнены на станциях, сгруппированных в четыре полигона, и на фезах между ними. Районы расположения полигонов выбирались с :им расчетом, чтобы они характеризовали основные тшш водных масс гангова моря. Полигон "Оаннд" находился в западной части моря над 1бтом Ширшова в зоне влияния Камчатского течении и водных масс загйпского залива. Гидрологический режим на полигоне "Восток" ( в тети материкового склона восточного шельфа), формирове.чся, в .овном, за счет водних. масс Поперечного (Берингошморского) тния. Акватория полигона "Юг", располагавшегося в мкной части шрной юго-западной глубоководной области, подвержена прямому 1янию северотихоокеанских вод, проникающих в Берннгово море черва шши между островами Алеутской гряды. Станции полигона "Север" .моторизовали водные массы северной част шельфа: беринговоморс-) шельфовшз и Анадырского течения.

В ходе экспедиции и 1986 г. исследования проьсдклмсь на трех неуказанных полигонах (кроме полигона "Запад"), а также на стан-1х в Анадырском заливе, бассейне Чирикова и Беринговом проливе.

Пробы мезозооплонктона отбирали на станциях одновременно пьшой сетью Джеди (диаметр входного отверстия 07 см, раам-эр ячеи иьтрумщвго конуса 0ЛС8-0.ИЗЭ им) и батометрами большого объема 1981 и 1984 гг. - 200-литровым металлическим батометром, в 1988 - 30-литровым пластиковым батометром Пискииа). Бортика пыша ловы гью производили с замыканном в слоях 0-10, 10-26, 25-50, 50-100, >150, 150-200, 200-300, 000-500, 500-7Б0, 750-1000 м. Отбор проб

с помощью батометра осуществляли с горизонтов О, 10, 25, 45, 70 и 100 м. Воду из батометра профильтровывали через сито с размере ячеи О.Об мм. Пробы мезозоопланктона фиксировали в 4%-ном нейтраль ном формалине.

Камеральную обработку проб производили по общепринятой планктонологии методика. В пробах (как сетных, так и батометричес ких), отоЬраиных в 1981 и 1984 гг., учитывали животных длиной о 0.1 до 30.0 мм. При обработке проб экспедиции 1988 г. в батометри чоском материале отмечали организмы размером 0.1-2.0 мм, а в сетно - 2.0- 30.0 мм.

Биомассу мезозоопланктона определяли расчетным методом г таблицам индивидуальных весов планктеров Лубны-Герцык и номограмма Численко. Массу сестона в сетных пробах измеряли объемном методом применением волшенометрч Яшнова.

На основе материала, полученного в 1981 г., проведен сравните лышй анализ уловистоста батометра объемом 200 л и большой сет Джеди с целью получения пере счетного коэффициента К для определен!! численности с помощью одного из орудий лова. Результаты анализа пс казали, что для определения качественных и количественных показате лей распределения мелкоразмерной (до 2 мм) части весенне-летнег мезозоопланктона Берингова моря батометрический материал являете предпочтительнее сетного. Наибольшее значение К (12.5) найдено ю организмов, длина которых не превышает 0.5 мм. Каляниды размером с I до 3 мм улавливались сетью и батометром примерно одинаково (К=1] Средние значения К для организмов крупнее I мм колебались от I } 2. Несмотря на это, изучение возрастного состава популяций массовь крупных (более 2 мм) видов гидрсюиоптов и оценку видового разноос разия мезозоопланктона целесообразно проводить с учетом сетного мг териала, используя пересчетные коэффициенты.

Статистическую обработку данных проводили по общепринятой ш тодике. Для классификации материала использовали политетичесю объединительный метод одиночного присоединения иерархического неш ресекащегося кластерного анализа на основе значений индексов оби ности Чекановского-Оьаренсена для количественных и качествен;« данных.

Расчет рационов и продукции гетеротрофных звеньев планктоша сообществ проводили по схеме, разработанной в лаборатории планкто!

Института океанологии им. П.П.Ширшова РАН /Виноградов, ¡Пушкина; [987/. Результаты анализа трофического состава зоопланктона позвонили выделить 9 основных размерно-функциональных элементов в планктоне Берингова моря . Количественную оценку трофических связей про-зодили по степени использования различных видов-пищи различными по-гребителями. Коэффициент избирательности питания принимал значения [.О, 0.5, 0.? и 0, соответствовавшие градациям "потребляют полно", 'потребляют частично", "потребляют мало" и "не потребляют совсем".

Скорость дыхания зоопланктона расчитывали с использованием об-№й зависимости скорости дахания от массы тела при температуре вода Ю°С с коэффициентами а=0.6 и р=0.8. В значения скорости дыхания шодили поправку на температуру 0тд=2.2. Расчет бактериальной дест-)укции производили с учетом продукции бактериолланктона и эффоктив-гости использования усвоенной пищи на рост, равной 0.33. Отношение :рат на дыхание к массе тела зоофлагеллят принималось равным 250Ж и »ставалось постоянным при всех расчетах.

Результаты анализа расчетных данных о продукции, трат на даха-ше и рационах гетеротрофных элементов планктонных сообществ, а та-оке экспериментальных данных об уровнях первичной и б&ктериальной гродукции позволили количественно оценить чистую и фактическую проекцию планктонных сообществ, потоки автохтонного и вллохтонного |рганического вещества и целый ряд важнейших трофо-экологических :арактеристик.

ГЛАВА 3. СОСТАВ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕЗОЗООМАНКТОНА В ОТКРЫТЫХ РАЙОНАХ БЕРИНГОВА МОРЯ

В период исследований в общей сложности было выявлено 177 аксонов планктонных животных, из которых 73 вида относились к одотряду Са1апо1йа. Полученный видовой список практически олностью совпадает со списками видов, составленными для Берингова ¡оря другими исследователями /Кун, 1975; МоШа, М1по1а, 1974/. становлено, что в поверхностных водных массах обитало около 70 идов зоопланктеров. Наибольшее разнообразие планктонной фауны бнарукено на полигоне "Юг", что вызвано влиянием северотихоокеанс-их водных масс в этом районе.

- О -

Анализ длшшх о состоянии мопозопланктонного сообщества Пор говй моря на полигонах "Запад". "Юг", и "Восток" в июне 1901 июле 1984 г. и августе 1980 г., о также их сравнение с опубликоя ними результатами других исследований показали, что группы гидра онтов, доминирующие в эгогпелагипли глубоководной области, имели стояиный сосгап, В зоопланктона »{«обладали продстпвитоли тноба нговоморской океанической группировки (Табл. I) и эврнбионтные я

Таблица I. Состав видовых комплексов мазозооиловктона Боринговя моря

Найманование Состав

Пкнобпринговоморская океаническая группировка /Виногралоп, IП!>6/ Calanuo crlutatua, 0. pluinctim Kucnlunun Iiungll bungll, Micro cal anua pygrwieuii, MetrJdla pac flca, Scoleclthrlcella mlnor, Oncnen boreulla, Mlcroantella гооеа, Гагаtl№mlato pac 1 fien.

Со no роО е ринго воморская океаническая группировка /Виноградов, IWV Ca.lanun glaclnlls, l'arathemlst 11 bel lula

Нмритическпя группировка Synchaeta ep., Po<lon leuoknrtl Evadne normanni, Centropagea mcinurrichl, Tortanua dlecaudat Eurytemora herdmnl, E.paclflc Acartla longlremla, A.clausi, мероплонктои

Анадырская группировка Euphlea эр., Acarlla túmida

Роеш}оса1гшиз тШиШс и 01 Шопа б1га111в. Различия в состог сообщества сводились, в основном, к сезонным изменения"1, вира* иимся в сгепени развития неритического видового комплексе, дшш возрастной структуры популяций и связанном с этим соотношении кс

- 9 -

зственных характеристик мезозоопланктона.

Результаты кластерного анализа видового состава энипелагичес-ого мезозоопланкгона и его количественных характеристик свидетель-гвовуют об относительной однородности сообщества в глубоководной го-западной области Берингова моря.

Видовой состав мезозоопланктона северного шельфового района эрингова моря отличался своеобразием. В водах этого района ггроис-одило смешение четырех фаунистических группировок зоопланктона: жноберинговоморской океанической, североберинговоморской океаниче-кой, неритической и анадырской. В июне 1981 года здесь встречались редсгавители только двух комплексов - южноберинговоморского и еритического. C.glaclalis - характерный элемент североберингово-орской группировки - был представлен только едшягчными особями оловозрелых самок. Основную массу зоопланктона поставляли особи Р. inutus. В июле 1984 года видовая структура сообщества на полигоне Север" изменилась. С помощью кластерного анализа качественных дан-их на шельфе было выделено два района, соответствовавших северной асти полигона "Север" (Анадырское течение) и южной его части (бе-инговоморскив шельфовие водные массы). В составе сообщества еверной части в июле 1984 г. присутствовали представители трех (за сключением анадырской), а в августе 1988 г. - всех четырех груптш-овок. В южной части полигона в сообществе было представлено яктически только два видовых комплекса: неритичоский и северобе-инговоморский, причем по биомассе доминировал C.glaclalls.

Вертикальная структура распределения мезозоопланктона в глубо-одаых районах моря имела сходный характер. Максимальное скопление идробионтов наблюдалось в поверхностном твилом слое вод. В среднем коло 70% общей численности сообщества эшпелагиали составляли осо->и O.almllls, а по биомассе доминировали шшоберинговоморские окес-ические виды (60%-80%).

В слое скачка численность мезозоопланктона уменьшалась ь 10 и ¡олее раз. По мере дальнейшего увеличения глубины численность [родолжала плавно снижаться.

Вертикальное распределение биомассы характеризовалось двумя гаксимумами: верхним, расположешшм в поверхностном теплом слое, и шжним с меньшими значениями, приуроченным к теплому промежуточному :лою. Па полигоне "Запад" двуверопшная структура была выражена

- 10 -

слабее, чем на других глубоководных полигонах.

Полученные данные позволяют предположить, что промежуточный холодный слой (70-150 м) является естественной границей, разделяющей эпи- и батипелагические сообщества зоопланктона в теплое время года. Результаты анализа вертикального распределения популяций массовых видов подтверждают это предположение. В поверхностном 100-метровом слое были сосредоточены практически полностью популяции таких многочисленных видов, как O.slmllls» P.mlnutus и младшие возрастные стадии верхнеинтерзональных видов копепод. В июле 1981 г. болев 80% численности C.plumehrus и М.pacifica концентрировалось в эпипелагиали.

Сезонная динамика численности и биомассы мезозоошганктона е наибольшей степени проявлялась в поверхностных горизонтах и была связана с уменьшением численности младших возрастных групп массовых видов и миграцией их старших копеподитов в глубокие слои.

В июле общая численность сообществ в слое 0-25 м уменьшилась по сравнению с июнем в 2-3 раза, а биомасса - в 2-4 раза. Максимальное снижение их уровней отмечено в южном районе моря, где численность изменилась в среднем от 59 тыс.экз/м3 до 21 тыс. экз/м3, £

Я о

биомасса - от I9Q0 мг/м до 535 мг/м . Выявленная тенденцш согласуется с наблюдениями М.Е.Виноградова /1956/, установившего, что в западном районе средняя биомасса зооцена в поверхностном ело« наиболее высокая в мае-июне - примерно в два раза выше, чем летом.

Наибольшие значения общей численности мезозоопланктона, подсчитанные для слоя 0-100 м, были обнаружены в глубоководных и шель-фовых районах в июне 1981 г. (Табл.2). В июле 1984 г. состояние сообществ характеризовалось резким уменьшением (в 1.5-7.5 раз) средних уровней плотности скоплений гидроОионтов. Межгодовая и сезонная вариабельность значений суммарного показателя была вызвана, в основном, изменением численности эврибионтных видов копепод 0.almilla i P.mlnutus.

Средние значения биомассы мезозоопланктона колебались i глубоководных районах- от 29 до 55 г/м^. Средний за перио, рассматриваемых, исследований уровень этого показателя соответствуем среднему многолетнему значению (36.8 г/м2), полученному за 15 ле1 наблюдений японскими учеными для летнего зоопланктона Берингов моря в слое 0-80 м /¡totola, Mlnoda; 1974/.

В северном районе полигона "Север" уровни количественных показателей состояния мезозоопланктона определялась интенсивностью проходящего здесь Анадырского течения. В южной части полигона тенденция их изменения имела те же черти, что и п глубоководных районах Берингова моря.

Характер вертикального распределения численности и биомассы мезозоопланктона на северном шельфе был относительно равномерным.

Весной (июнь 1981 г.) значения численности и биомассы мезозоопланктона в слое 0-45 м на всей акватории полигона "Север" практически не различались. Численность гидробионтов была высокой, соизмеримой со значениями показателя в глубоководных районах, и достигала 1450 тне.экз/м2. Биомасса нэ превышала в этот период 12 г/и". Доминирующее положение занимала популяция Р.т1пиШа. Численность этого вида составляла 42%, биомасса - ЗОЖ суммарного значения.

Таблица 2. Сроднио значения общей численности ( N. тыс.

о о

окя/м' ) и биомассы (В, г/м') мозозоопланктона Берингова моря

по материалам исследований в июне 1981 г., июле 1984 г. и

августе 1Э(УЗ г.

РАПШ (слой) июнь 1981 г ИШЬ 1984 Г август 1988 г

Н В N . В N В

Полигон "Юг" 2408 37 1067 35 1800 29

( 0 - ТОО м )

Полигон "Восток" 1550 55 1032 35 2100 29

( 0 - 100 м )

Полигон "Запад" 1555 40 1171 44 - -

( 0 - 100 м )

Северная чость полигона 1452 12 318 23 627 39

1 "Север", ( 0 - 45 м )

Южная часть полигона 1297 10 174 6 138 7

"Север", ( 0 - 45 м )

Как ухе отмечалось, структура мезозоопланктонпнх сообществ в :еверной и южной частях полигона резко различалась в летний период.

Известно, что в эго время года объем и скорость выноса на северный шельф вод из глубоководной области Берингова моря с Анадырским течением значительно возрастает /Sambrotto et al, 1984/. В связи с этим в зоне его влияния биомасса сообщества за счет видов южноберинговоморской океанической группировки, составлявших 60% общего значения, по сравнению с июнем увеличилась в июле в два раза, (23 г/м2), а в августе - в три раза (39 г/м?). Общая численность мезозоопланктона уменьшилась соответственно в 4.5 раза.

В южной части полигона "Север", где доминировали неритические и североберинговоморские виды, значения численности и биомассы, зарегистрированные в июле и августе, были ниже по сравнению с июнем -в 8 и 1.5 раза, соответственно.

Изменения возрастной структуры популяций видов, доминировавши}! в эпипелагиали Берингова моря видов, было вызваны процессом созре-Еания мезозсопланктонного сообщества в весенне-летний период, особенностями репродукционных циклов и онтогенетическими миграциями гидробионтов /Гвйнрих,1959/.

В районе полигона "Запад" планктонное сообщество в начале июня находилось в состоянии биологической весны. В популяции C.plumchm и P.mlnutus, прошедших стадию размножения в начале весны, происходил рост и развитие копеподитннх стадий, а E.bungll и M.paclflci только что закончили стадию размножения и в период исследование продолжалось развитие их науплиальннх стадий и переход в первую ко-пеподитную стадию. В конце июля соотношение численности особей различных возрастов рассматриваемых видов свидетельствовало о наступлении летнего биологического сезона в этом районе. Большинство особей C.plumchrus начали переход в старшие когоподитнне стадии (IV-V), E.bungll - II-III. В популяциях M.paclilca и P.mlnutus продолжался процесс размножения.

На полигонах "Восток" и "Юг" во второй половине июня 1981 г, популяции массовых видов находились в состоянии летнего биологического сезона. Новые генерации C.plumchrus и E.bungll, достигшие i массе III копеподатной стадии, откармливались в поверхностом слое а в популяции M.paclilca все еще доминировали науплиальные и младшие копеподитные стадии. В первой половине июля популяции рассматриваемых видов продолжали летнее развитие, а в августе заканчивал] его. Основная часть копеподитов c.plumchrus и Е. bungll перешла j

юнцу августа в зимующие стадии (V и 1У-У, соответственно), и нача-1ась их миграция в нижележащие слои водных масс.

На полигоне "Север" в первой половине июня 1981 г. меэозоопла-1Ктон характеризовался более ранней весенней стадией сезонной сук-(вссии, по сравнению с обнаруженными в рассмотренных выше районах. 1опуляции С.р1итс1т18 и М.расШоа, несомненно "зависимые" от попу-шций этих видов, населявших пелагиаль юго-западной глубоководной Юласти Берингова моря, имели возрастной состав, сходный с возраст-юй структурой популяций на полигоне "Запад". Отличительными особе-ностями сообщества на северном шельфе являлось массовое развитие гопуляции Р.т1пий1Б, представленной науплиусами и младшими копепо-датами , а также присутствие в планктоне единичных половозрелых са~ юк С^1ас1а11з.

В середине июля 1984 г. мезозоопланктонное сообщество на юлигоне "Север" находилось в целом в стадии летнего развития. Об >том свидетельствовали возрастные составы популяций С^1ас1а11з на 1сей акватории и С.р1итс11гг13 на северных станциях полигона. В то же |ремя з популяции Е.ЬищИ продолжался процесс размножения, на что называли уровни относительного содержания науплиалышх и юпеподитных стадий.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРНО-ФУШЦИОНАЛЬШЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ИЛАНКТОНШХ СООБЩЕСТВ В ЭПИПЕЛАГШИ ОТКРЫТЫХ РАЙОНОВ БЕРИНГОВА МОРЯ

Анализ структуры планктонного сообщества, населявшего эпипела-иаль глубоководной юго-западной области Берингова моря в период сследований, показал, что суммарная биомасса планктона варьировала т 37.9 ккал/м2 до 84.7 ккал/м2 в слое 0-100 м. Минимальные значена биомассы обнаружены в июле 1984 г. и определялись низким содер-:анием в эпипелагиали прежде всего фито- и бактериопланктона. Мезо-оопланктон, большую часть которого была представлена крупными эв-ифагами, доминировал по биомассе и составлял в среднем около 60% уммарного уровня.

В северной шельфовой области высокие уровни суммарной биомассы манктона были приурочены к водам Анадырского течения (северная асть полигона "Север"), где достигала значения 106.9 ккал/м2 в ав-усте 1988 г. В отличие от глубоководных районов, основной частью

шсшфоього планктона являлся фитопланктон - в среднем 60% биомасс сообщества.

Уровни и изменения как структурных, так и функциональных харг ктерпстик уиннол.'И'ичпских планктонных сообществ определялись в ш риод исследований, на наш взгляд, в значительной степени закономе] ноетями сезонной динамики их развития.

Уровни суммарной гетеротрофной деструкции органического вещее

тин на глубоководных полигонах увеличивались от июня к августу Ос

Р

лее чем на порядок величин - от 5.0 до 76.5 ккал/м .сут. Причине изменения скорости гетеротрофной деструкции послужило повышен! обилия и интенсивности жизнедеятельности бактериопланктона. До: бактериальной деструкции в суммарной энергии трат на дыхание гете ротрофных элементов возросла от 27% в июне 1981 г. до 91% в август 19.-М г. Изменение скорости деструкционных процессов в планктонт сообществах шельфоьой зоны имела ту ко тенденцию, однако амплиту} вариабельности значений Оилз существенно меньше.

Н результате увеличения в июле-августе трат планктонных гетс ротро|{оп на дыхание была нарушена сбалансированность продукцноинс деструкционных процессов, нпблищашаяся в июне 1981 г. Дефицит не необразованной органики на полигоне "Юг" составил в августе 1988 ) 7В.4 ккал/м2.сут.

Расчеты показали, что но море сезонного созревания планктонт сообществ, в первую очередь в эпиполагиали глубоководных ройоно1 значительно возростпет роль потока аллохтонного органического вещ* ства, необходимого для удовлетворения энергетических нотребносп бактериального звена, и увеличивается фактическая продукция плат тонных сообществ. Гак, например, уровни фактической ' родукции 1 полигоне "Юг" варьировали от -1.3 ккал/м2.сут. в июн 1901 г. , 53.5 ккал/м2.сут. в августе 1988 г. В шельфовой зоне влияния Анад) рского течения максимальные значения фактической продукции (44 ккал/м2.сут.) были приурочены к максимуму первичной продукци) отмеченном в июле 1984 г.

В функционировании планктонного сообщества энипелагиали юп западной глубоководной области Берингова моря на протяжении во периодов исследований большое значение имела детритная цепь пит! ния. Доля ассимилированной гетеротрофами мертвой органики в сумма] ном объеме энергии, ассимилированной гетеротрофными элементами 1

юлигонах "Восток" и "Юг", достигала в среднем 70%. В мельфовом шйонв и на полигоне "Запад" доминировала пастбищная цепь питания и шачения показателя в июне-июле не превышали 40%.

Уменьшение запасов "первопгаци" в эпипелагиали глубоководной )бласти моря в июле 1984 г. привело к повышению роли хищничества шрифагов и снижению степени удовлетворения падевых потребностей юопланктонных элементов. В суммарном рационе зоопланктона в июне и шгусте, как правило, преобладала растительная пща, а в июле - пи-1а животного происхождения. Степень удовлетворения пищевых потреб-юстей рассматриваемых элементов в июле 1984 г. снижалась до 70%, а з июне 1981 г. и августе 1988 г. превышала в среднем 30%. Реальная дельная продукция зоопланкгошмх элементов, положительная в июне и звгусте, приобретала отрицательные значения в июле. В то же время, трофическое напряжение, отмеченне на начальном этапе исследований 1 вызванное превышением уровней выедания фито- и бактериопланктона ?ад уровнями продукции этих элементов, позже исчезало, и продуценты толучали возможность наращивать биомассу.

В пелагиали северного шельфа изобилие пищевых объектов юзволило гетеротрофным элементам планктонных сообществ максимально голно реализовывать свои энергетические потребности.

Сезонное развитие мезозоопланктона в глубоководной области со-тровоздалось в целом умэньмением уровней функциональных показателей а снижением их роли в формировании суммарных потоков вещества и энергии б планктонном сообществе. Рационы и продукция этого элемента были максимальными в июне 1981 г. на полигоне "Юг" - 7.0 и 2.3 ккал/м2.сут, соответственно. В толе уровни потребления и продукции снизились в 1.5-2.0 раза. Средаио значения этих функциональных характеристик, рассчитанные для мезозоопланктона эпипелагиали в глубоководной области моря, составили 4.8 и 1.5 ккал/м^.сут., соответственно.

На шельфе, в водах Анадырского течения, скорость функционирования мезозоопланктона, наоборот, от июня к августу возрастала и на последнем этапе исследований приближались к уровням, рассчитанным для глубоководной области Берингова моря.

- 16 -

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА ПОТОКОВ УГЛЕРОДА ЧЕРЕЗ ТРОФИЧЕСКУЮ ЦЕПЬ ПЛАНКТОНШХ СООБЩЕСТВ В ЭПЙПЕЛАГИАЛИ ОТКРЫТЫХ РАЙОНОВ БЕРИНГОВА МОРЯ

На основа представленных материалов, характеризующих скорости продукционных и трофических процессов были рассчитаны оценки потоков углерода за период исследований (три месяца: июнь, июль, август) через трофическую цепь планктонных эпипелагических сообществ в отдельных. районах Берингова моря.

На рисунке I отражены результаты, полученные для глубоководной области Берингова моря: полигонов "Запад", "Юг" и "Восток".

р

Рис Л. Оценка потока углерода (гС/м /период)через трофическую цепь планктонного сообщества в эгашелагиали глубоководных районов Ворингова моря за три месяца исследований.

Как уже было отмечено, особенности функционирования, планктон-

НОГО СООбЩЧСТПЯ, НПСвЛЯЩПГО поворхпостнио ПОЛИ ЮГО-ЗЯНаДНОЙ ГЛубО-колодной области моря, ввиду своей однородности, имели в исследованных районах сходный характер.

п

Продукция фитопланктона составила п .сродном IIB гС/м' :ж рассматриваемый пориод. За три лосешю-лотних месяца новообразованное органическое В'чцпстпо расходовалось в зпипелвгиали следущим образом: ЗОТ, или ЗГ) гС/м2, выделялось в виде растворенной органики и столько же потреблялось зоопланктоном.

Бакторионлянктои производил 100 гС/м?'/пориод (здесь и далее: период - три (июнь, июль, апгуст) месяца исследований), что превышало, хотя и незначительно, объем углародя, полученного сообществом за счет фотосинтеза. Для юкрмтия потребностей микрогеторотро^в требовалось ЬОО гО/м^/нериод аллохтонной органики.

Па первый взгляд, количественная оценка этого потока ггродстав-ляется нереально большой. Однако результаты послодних исследований /Гудякоп,1Э07; Walflh, Mcfioy, 1906/ свидетельствуют о существовании интенсивных горизонтальных потоков органических веществ из высокопродуктивных прибрежных и шелъфоннх районов в направлении открытых районов окоана.

Потребление биомассы бактериопленктона консумонтами не провч-иало 30 гС/м^/нериод, что составляло 17% бактериальной продукции.

Рацион микропоопллнктоня равнялся 60 rC/м"/период. Выедание биомассы этого элемента находилось на уровне 10 rC/м2/период, или половины произведенного за рассматриваемый пориод объема.

Продукция моаозооплонктона в эпипелагиали глубоководных районов составляла 10 гС/м?7пориод, а рацион - 40 гС/м2/пориод.

Следует отметить, что в юго-западной области Берингова моря фитопланктон являлся важным, но не основным источником пищи эоопла-нктонши элементов - он составлял около 40% их суммарного рациона. Большое значение в рационе зоопланктона имели бактериальная и дет-ритйая составляющие, а также организмы, формирующие собственные элемента. Так, например, 50% продуцированного микро- и мезоэооплан-ктоном ортгического вещества потреблялось в течение года внутри этих элементов в результате хищничества и нвжшбвлизма.

В процессе футгционирования плапктошюго сообщества образовывалось в среднем 30 гС/м?'/период автохтонного растворенного органического вещества н 60 гС/м^период взвешенной органики. Более 60*--

суммарного объема мертвой органики в течете года вновь потребля лось внутри сообщества.

Приведенные данные показывают, что поток органических веще ст в эпипелагическом сообществе осуществлялся преимущественно по бак териально-детритной пищевой цепи и система не могла существоват без значительного поступления органики извне.

В итоге, суммарный поток органического вещества из эпипелагиа ли в глубинные слои открытой юго-западной части Берингова моря дос тигал за три месяца 215 гС/м2, что соответствует уровню фактическо продукции планктонного сообщества. Состав седиментационного поток можно представить в следующем виде: бактерии, агрегированные на ор ганических частицах - 50%, фитодетрит - ЗОЖ, продукты метаболизма гидробионтов (фекальные пеллеты, экзувии и т.п.) - 20%.

Рис. Оценки потоков углерода (гС/м^/период) в пелагиали се верного шельфового района Берингова моря за три месяца исследовг ний. Левое значение - в водах Анадырского течения, правое - в бе

- 19 -

инговоморских шельфовых водах.

В отличие от способа функционирования планктонного сообщества глубоководных районах, основной поток углерода в пелагиали шельфа роходил по пастбищной пищевой цепи, где не требовалось интенсивно-о притока аллохтонного органического вещества извне (Рис. 2).

В высокопродуктивных водах Анадырского течения рост биомассы итопланктона, равный 265 гС/м2/период, практически не контролиро-ался растительноядным зоопланктоном. Продукция бактериопланктона оставляла лишь 23£ первичной продукции. Потребление зоопланктоном этрита и животной пищи находилось на минимальном уровне.

Суммарный поток углерода из гелагиали, по нашим расчетам, нри-лижался к 300 гС/м^/период. Большую часть реальной продукции план-гонного сообщества составлял фдтодетрит - 45%, автохтонная мертвая рганика - 40%, остальные 15% приходились, в основном, на бактери-пьные частицы.

Следует отметить, что в соседнем районе, занятом беринговомор-шли шельфовыми водными массами, объем новообразованной органики эчти в 5 раза меньше, чем в водах Анадырского течения (см. рис.2), родукция фитопланктона утилизировалась консументами на 50%. ээтому результирующий поток органического вещества из пелагиали не завышал 100 гС/м /период и на 70% состоял из продуктов метаболизма адробионтов и бактериальной биомассы.

ВЫВОДЫ

1. Проведен сравнительный анализ уловистости 200-литрового Са-)метра и большой планктонной сети Джеди. Показано, что использова-ю батометра дает более реальное представление о видовом составе и зличественном распределении мелкой (до 2 мм) фракции ыезозоопланк-зна. Коэффициент пересчета для размерной группы, включающей орга-1змы размером менее 0.5 мм, составляет в среднем 12.5, а ДмЯ оста-зНЫХ групп - 1-2.

2. Изучен видовой состав мезозоопланктона в столбе воды 0-1000 , В общей сложности выявлено 177 таксонов животных, из которых 73 вносились к подотряду Са1апо1(1а. Установлено, что в поЕерхност->м 100-метровом слое обитало около 70 видов. На глубинах ниже 200 разнообразие мезозоопланктона резко возрастало за счет батипела-

гичоеких видов. Показано, что группа видов, домшш[хншы»ая в апипв лагиа/ш глубоководной области моря (полигоны'ЧОг", "Восток","Запад") имела постоянный состав. Ядро сообществ« составляли виды южиоборин говоморской океанической группировки, а также эпипелагическиа вид Olthona slnilHa и Faeudonalanua mlnutuu. В водных массах северног шелкового района (полигон "Север") происходило сшшонно четыре группировок мезозоопланктона: южнобиринговоморской океанической североберинговоморской, норитичоской и анадырской.

3. Изучены количественные закономерности вертикального распре деления мезозоопланктона Берингова моря. Вертикальная структура сс общества в пелагиали глубоководных районов была сходной. Показанс что максимальное скопление гидробионтов приурочено к поверхностно* теплому слою до глубины 45-БО м. В среднем около 70% общей числе! носги на этих глубинах составляли особи 0.almilla. Мжноберинговомг рские виды доминировали по биомассе. В слое скачка численность уmí нылалась в 10 и болов раз. По море увеличения глубины значения п< казатоли продолжали плавно снижаться. Установлено, что вертикалык распределений биомассы в этих районах характеризовалось двумя Mai симумами: верхним, расположенным в поверхностном теплом слое, и ш кшш с меньшими значению.и,'приуроченным к теплому щюмежуточно! слои (200-300 м). Отмечено, что холодный промежуточный слоЦ (70-]: м) служит границей, разделяющей эпм- и батипелагическии сообщесг мезозоопланктона в летний период.

4. Проведен анализ количественных характеристик горизонтальн го распределения мезозоопланктона в поверхностном ЮО-матрой слов. Средние значэ- шя общей численности мезозоопланктона полигонах, расположенных в глубоководной области Берингова мор варьировали от 1032 тыс. экз/м2 до 2468 ,шс.экз/мл. Минимальн значения отмечены в киле 1984 г. Средний уровень биомассы сообщес

о

ва составял 38 г сир.массы под м . Сезонное развитие мизозооплаи тона сопровождалось уменьшением биомассы, в . том число вследсп вертикальной миграции старших возрастных стадий шрхненнтврзона; ных коненод из эпипелагиали в низлежащие слои водных масс. УроЕ показателей состояния сообществ на полигоне "Север" определялись значительной степени особенностями гидрологического ре наша Анады[ кovo течения. В период биологической весны при низкой интенсивное течения, характер распределения мезозоопланктона на станциях сене

ного шельфа практически не различался. Общая численность составляла

? о

в сроднем 1400 тыс.экз/м , общая биомасса - II г сыр.массн/м в слое 0-45 м. В период биологического лета отмечено снижение уровней численности в 2-9 раз. В результате активизации летом Анадырского течения значения общей биомассы мезозоопланктона в зоне его влияния увеличились в 3 раза, в то время как в южной части полигона (беринговоморские гаельфовые вода) уменьшились в Т.5 раза.

5. Изучена возрастная структура массовых видов калянид и определено сезонное состояние планктонных сообществ. Показано, что сообщества в эпипелагиали западного глубоководного и северного шель-$ового районов находились на заключительной стадии биологической весны; в южном и восточном глубоководых районах - в начальной стадии летнего развития. В июле и августе сезонное состояние планктонных сообществ во всех обследованных районах характеризовалось летней стадией сезонного развития.

6. Лнализ структуры эпшелагических планктонных сообществ позволил устеновить, что в глубоководной области Берингова моря суммарная биомасса планктона изменялась от 38 до 85 ккал/м2. Мезозоопла-iktoh доминировал по биомассе за счет крупных эврифагов и составлял зколо 60%. В северной шельфэвой области высокие значения биомассы ъланктонэ были обнаружены в водах Анадырского течения - до 107 ккал год м2. Основную часть сообщества (60%) составлял фитопланктон.

7. Изучена временная изменчивость отдельных характеристик шипелагических планктонных сообществ. Анализ данных, полученных в ■ 'лубоководной области Берингова моря, показал, что уровни парвичнй фодукции и биомассы фитопланктона имели весенний и осенний пики, а •акже летний минимум в июне-ише. Бактериопланктон достигал наибо-гьшего развития в конце летнего периода. В мезозоопланктоне наблю-(ался единственный годовой максимум развития в июне. Характер се-юнной изменчивости элементов планктонного сообщества в берингово*-юрских шельфовых водах имел те ш черты, что и в глубоководной об-1асти моря. В водах Анадырского течения отмечен единственный макси-[ум развития - в июле. Летний период характеризовался наибольшими ровнями накопления биомассы и продукции всех элементов планктонно-о сообщества.

8. Изучены особенноел! функционирования эпшелагических гаюнк-онных сообществ в весенне-летний период в разных экосистемах. В

глубоководных районах Берингова моря и беринговоморских шельфов! водах в июне продукционно-деструкционные процессы в планктонных сс обществах были сбалансированы. Пищевые потребности гегерогрофш элементов удовлетворялись практически полностью за счет автохгоннс го органического вещества, продуцированного фитопланктоном. Одна; относительно низкие уровни первичной и бактериальной продукции со: давали напряжение трофических связей, .что приводило к появлению т< нденции к снижению биомассы продуцентов. В июле и августе в глуб< ководных районах деструкционкые процессы, 90% которых формировала за счет бактериопланктона, значительно превышали скорость первич» го продуцирования. Даже существенное увеличение первичной продукц в конце июля-началэ августа, не могло компенсировать возрастами дефицит новообразованной органики, покрываемый притоком в сообщес ва аллохтонного органического вещества. В связи с этим функционир вание сообществ осуществлялось преимущественно по бактеркально-де ритной трофической цепи. В июле недостаток биомассы фитопланкто приводил к снижению степени удовлетворения пищевых потребност зоопланктонных элементов. В их рационе преобладала пища животно происхождения, а реальная удельная продукция приобрела' отрицател ные значения. В августе в результате увеличения биомассы фитоплг ктона трофические связи элементов планктонных сообществ перестрс лись в направлении формирования пастбищного типа трофической цега

В района Анадырского течения планктонное сообщество характе! зовалось резко выраженной продукционной стадией развития. Воды рг она относились к гипертрофному уровню. Изобилие фитопланктона пс воляло гетеротрофным элементам максимально реализовывать свои пии вые потребности, не оказывая заметного воздействия на уровни фу! циональных характеристик элементов продуцентов.

9. Изучены потоки углерода через трофические цепи планктон сообществ в эпипелагиали различных районов Берингова моря. Пока; но, что в глубоководной области первичная продукция соизмерима бактериальной. Роль зоопланктонных элементов велика. Ими утилизи валась около 30% первичной продукции, 1756 продукции бакгериопла: тона и 13% автохтонного детрита. Суммарный поток углерода из эпи лагиали составлял около 200 гС за три месяца. В высокопродуктив водах Анадырского течения первичная продукция в 4 раза превыш продукцию микрофлоры. Поток органических веществ из пелагиали д

-

iraji 300 i'C и на ЬОХ >lu|>MiipoHiijii'n за сччг iiim\>ii.>rim.'T.,Ha. щи« шшпиров.'шной зоопланктоном ноьсмПра'ЛонанноЛ органики н»' ii|»-i.Miiia.n \%. Ii бмршн'оьомореких шельълшх подах продуктпыгить планктона iki laBHomm) с сообществом Анадырского течения оыла и :> раа ниж-:. к лом, наибольший поток углерода из пилмгиали ijoj мирона mat н шн.щ, шх районах Берингова мори.

Но матвралам диссертации опубликованы сл^дущие работы:

1. Колосова к.г., Куликов a.c., гсосопокоьи К.II. M'Tio:<o.-)||.ii:ihk н Берингова моря.//Неосторонний анализ экосистемы Снрингопа моря, д ред. Ю.А.Израэля и А.П.Цибань. Д.: Гидроиетиоиздат, HW, стр. I-I74.

2. Колосова Е.Г., Куликов A.C., Угир К.Г. о еопостаиимхгт но чественных данных различных размерных групп мезозоопланктона при раллельном отборе проб батометром к планктонной сетью.//Биологи -ские науки, 1987, N8, стр.92-98.

3. Корсак М.11., Куликов A.C., Вентциль М.В., Баеютнна il.ll. учение планктошюю сообщества Берингова моря .//Тез.докл.Ill Съезда зетских океанологе.а, Секция: Биология океана, Л.: Гидрометмоипдат 37, часть П, стр.09-71.

4. Тимошенкова H.H., куликов A.C. Метода отбооа и обработки )б зоопланктона.//Методические основы комплексного экологического шторинга океана, М.: Гидрометеоиздат, 1988, стр.212-229.

5. Куликов A.C. Возрастной состав популяций массовых видов как сазатель сезонного состояния мезозоопланктонного сообщества.//Мо-горинг окружающей природной среды. Тр.П Конф.мол.ученых ЛАМ, М.: фометеоиздат, 1989, стр.88-100.

6. Куликов A.C. Сестон.//Исследование экосистемы Берингова мо-Вып.2. Под ред. Ю.А.Израэля и А.В.Цибань, Л.: Гидрометеоиздат,

Ю, стр.117-122.

7. Куликов A.C. Мезозоопланктон .//Иссл.экосис.Бэр.моря. Вып.2. [ ред. Ю.А.Израэля и А.В.Цыбань, Д.: Гидрометеоиздат. 1990, I.I22-I4I.

8. ЦыбаньА.В., КуликовА.С., Кудрявцев U.M., Корсак М.Н., тцель М.В. Комплексная оценка состояния планктонного сообщества йнгоеэ моря.//Иссл.экосис.Вер.моря. Вып.2. Под ред. Ю.А.Израоля .В.Цибань, л.: Гидрометеоиздат, 1990, стр.154-168.

'.). ЦиПань Л.В., Панов Г.В., Баринош С.П., Восютича H.H., Вс л.)Д1С')Г.и'! Ю.Л., Вронская D.M., Глебов В.В., Жукова А.П., Корсак Мл K.V-i'ihiiub A.C. и др. Обзор экологического состояния морей ССОР и оп Л".чышх районов Мирового океана за 1989 год.//Л.:Гидрометеоиздаа li)ji), 174 стр.

10. Kullkov A.S. Seston./ZRosclguo Г.F. (ed.). Results ot tt üfcond Joint, US-US3I) Bering Sea expedition, summer 1984. US Fit 'WlltU.Kerv.Blol.Rep., 90(13), 1990, pp. 125- <29.

11. Kullkov A.S. MeH07,ooplanlcton.//Itosc]gno P.F. (ed.). Reaull of the second Joint US-USSR Bering Sea expedition, summer 1984. l Muh Wild! .Serv.Biol.Пер., 90(13), 1990, pp.130-140.

12. Tüiyban A.V., Kullkov A.S., Kuctryavtsev V.M. et al. Compr< IhtcHyr Evaluation of the Status of the Bering Sea Plankton Oommi иH.y In June 1981 .//Roaclgno P.P.(ed.). Results of the second Joli US-USSR Bering Sea expedition,summer 1984. US Fish Wlldl.Serv.Blo: Rep., 91)03). 1990, pp.164-174.

13. Куликов A.C. Характеристики зоопланктонннх сообществ.//№ следование экосистем Берингова и Чукотского морей. Выпуск 3. П( ред. Ю.А.Израэля и А.В.Цибань. С.-П.: Гидрометеоиздат, 1.992, ст; 324-350.

14. Цыбань A.B., Куликов A.C., Корсак М.Н., Кудрявцев В.М Вентцэль М.В. Комплексная .экологическая оценка состояния планкто ного сообщества эпипелагиали Берингова моря в весенне-летний пери //Иссл.экосис.Бер.и Чукот.морей. Вып.З. Под ред. Ю.А.Израэля и А. Цыбань. С.-П.: Гидромотеоиздат, 1992, стр.378-395.

15. Kullkov A.S. Characteristics of Zooplankton Communities. Nagel P.A.(ed.). Results of the Thirl Joint US-USSR Bering & Chu chl Seas Expedition (BERPAC), Summer 1988. US Fish ijnd fflldll Service, Washington, DC, 1992, pp.161-172.

16. Tsyban A.V., Kullkov A.S., Korsak M.N. et al. Complex Ec logical Evaluation of Planktonlc Communities of the Pelagic Zone. Nagel P.A.(ed.). Res.of the Third Joint US-USSR Ber.& Chuk.Seas I (BERTAC), Sum.1988. US Fish Wlldl.Serv., Washington, DC, 1992, p 201-207.