Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЗИМОСТОЙКОСТЬ, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ЗИМОСТОЙКОСТЬ, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ"

Н-ъоы

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ нм. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи КАРМАНЕНКО Наталья Михайловна

УДК 581.133 : 633.11*324» : 631.811.001.57

ЗИМОСТОЙКОСТЬ, МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

' Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена во Всероссийском научно исследовательском институте удобрений и агропочвоведения им Д Н. Прянишникова

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор Н. Т. Ниловская.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор МСХА И. С. Шатилов: доктор биологических наук, профессор Н. И. Якушкина; доктор биологических наук, профессор О. А. Соколов.

Ведущая организация — НПО «Подмосковье» РАСХН

1993 г в «/с'» часов на заседании специализированного совета Д 120 35 07 в Московской сельскохозяйственной академи • имени К А Тимирязева.

Адрес 127550, г Москва И-550, Тимирязевская ул , 49, \1 ный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной на\ ной библиотеке Московской сельскохозяйственной акадс\' . имени К А. Тимирязева.

Автореферат разослан «О*» 1993 г

Ученый секретарь

Защита диссертации состоится

специализированного совета — кандидат биологических на\,к

Лосев,.

' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ . ..

Актуальность проблемы. Характеристика зимостойкости сортов озимых зерновых культур важна для их селекции и культивирования в-районах с -экстремальными условиями перезимовки. '■

Существенный вклад в развитие теории зимостойкости внесли работы отечественных и зарубежных авторов (Туманов, 1940, 1951 ; Максимов,: 1952; Красавцев, 19В7;КеЬег , 1973; Самы-гин, 1974; - 1|втг1Ъ1<~ 1978, Трунова, 1979; .Тюрина, 1981; • Колоша V I986» Климов; 1991; Войников, 1991).

В последние годы ведутся интенсивные исследования адаптивных состояний растений в экстремальных температурных условиях. Однако вопрос о механизмах адаптации и закаливания растительного организма все еще остается-недостаточно изученным. ;Ведущая роль в формировании .зимостойкого состояния'озимой пшеницы принадлежит условиям минерального питания и.климатическим факторам среды (Куперман, 1972;; АпсЬазсИ -,.. 1986; ';г«Ьг;.,„: 1987;;.КЬровин« ;1387! ¿бакова,-1992). .Для-оценки ' связи биологической продуктивности растения с условиями внешней средн.весьма перспективным яа^стся системный подход- к познанию механизмов адаптации--.(Палапш,' 1981;;Сиротенко, 1981; Ьондэренкр,-1987;'*. Ьаг ьеп/1938;: Шатилов, 1990), Однако " ' сведения 'о;количественных' показателях зависимости зимостой-кости,-продуктивности и. урожая озимой пшеницы от погодных ■ ■ условий.-й-уровня 'Минерального питания; единичны.' В настоящее, время актуальным являются.исследования;сопряженности физиологических Процессов В растения озимой шеницц в период закаливания и перезимовка,в различных условиях минерального -" питания.1

де'- ■■ задачи геследозани> ■ Лслыо ча< тоящел работа являлось 1 зучение физиологического ! ь^ гоян. л очимои пыешищ различных сортов ир 1 перезимовке >ле продуктивности в зави-скьогти от уровня минерального гит ,ь>п л климатических факторов.

с! исследовании поставлена слех^юпые задачи:

I. а^гаить изменения физиолого-оиоу/члческих процессов при адапташ и озимол пшеницы к условмда перезимовки в зависимости от "етеофакторов и сортовых ссооенностей культуры.

¿. Изучгть поступление и включение азота и «фосфора в (. етаоолнз! растени»! оашой паю нищ, а условиях закаливанля и перезимовки.

остановить физиологическую рать тлеч'ентов минерального плтания в формировании зимосто.иост/ л продуктивности озимой пшеницы.

4. Определить генетическую особенность сортов и экологическую разнокачественностъ седан озимой пшеницы в условиях перезимовки.

5. Разработать количественную зависимость урожая и качества зерна озимой пшеницы от метеорологических условий и Сиаяогического состояния растений в период перезимовки с помощью метода математического моделирования.

Научная новизна

Теоретически обоснованы и экспе"ментально подтверждены критерии злмостойкого состояния озл.ю, пленлць в экстремальных условиях перезимовки.

Показано в сбалансированных -ях ч/нерального чте-

ния значен! е темпов роста, содэр -и е. 3 городов, нукле-отгдов, нукге».но^ох -'ислот, белкового .I 1 Для I роие ..ов ¡орм^^а-

ния устойчивости а продуктивности растений озимой-пшеницы. Впервые установлена связь энергетической эффективности дыхания в митохондриях , выделенных.из листьев и узлов, кущения различных по зимостойкости сортов озимой пшеницы,с условиями минерального питания и метеофакторами в период закаливания и перезимовки. ' . "

Показана физиологическая роль фосфора и калия в повышении зимостойкости и продуктивности-озимой пшеницы различных сортов в условиях Нечерноземья. .' •

Обосновано физиологическое и агрохимическое применение минеральных удобрений в зависимости от погодных условий с целью получения устойчивых посевов озимой пшеницы с высо- -■ ким урожаем'зерна хорошего качества.

-Впервые выражена в регрессионных моделях динамика образования и. траты различных форм Сахаров в условиях закаливания и перезимовки. Усовершенствован метод диагностической оценки устойчивости растений с помощью регрессионной зависимости между химическим составом, зимостойкостью и продуктивностью. ',.' . '...','•_ - • - " ' Определены сортовые особенности зимостойкости озимой пшеницы и тритикале." Исследована экологическая разнокачест-веннссть семян озимой пшеницы и дана оценка еэ рели В фор' мйровании адаптационной способности растений и урожайных г качеств семян..Для центра Нечерноземной зоны установлена-количественная зависимость урожая и качества зерна озимой пшеницы различных по зимостойкости сортов от агрометеорологических условий и состояния растений в период перезимовки. Впервые' получены модели регрессионного типа. , описывающие -'динамику нарастания сухой массы растений, на-

копления л траты углеводов в зимний период, модель перезимовки, урожая и качества зерна.

Практическая значимость сзоо"ы

I спользование экспресс-методов оценки физиологического состояния растений в осенне-весенний период в зависимости от погодных условий позволяет обеспечить оперативный контроль за перезимовкой озимых посевов,условиями минерального питания и величиной урожая.

Экспериментально установленные дозы минеральных удобрений, регулирующие степень зимостойкости л продуктивности различных сортов озямои пшеницы в условиях Нечерноземной зоны, являются теоретической основой для разработки оптимальной систе-лы удобрений. Выраженные в виде ураЕнени? регрессии зависимости физиологического состояния растенйй, показателей баланса элементов питания, зимостойкости % урожайности и качества продукции от доз удобрений в различных агроклиматических условиях предлагается использовать при разработке моделей прогнозов и рекомендаций для программирования продуктивности озимой пшеницы.

Методические разработки по определению водорастворимых углеводов феррицианидным методом и методика выделения митохондрий из листьев и узлов кущения озимой пшеницы применяются в научно-исследовательских учрежден/ях, в селекционных и опытных хозяйствах. Полученные результаты по оптимизации системы удобрений вошли в методические рекогендации "Разработки, совершенствование и производстгеннад проверка интенсивных технологий возделывания зерновых культур (1988).

Научные положения, представленные к защите

.* I. Зимостойкость озимой пшеницы характеризуется комплексом физиологических^показателей и энергетическим состоянием клетки в условиях адаптации к низкотемпературным воздействиям. . •

2. Сбалансированность элементов минерального питания.

: является .одним из факторов формирования устойчивости озимых культур к погодным условиям. Азотные удобрения, снижают, фос-. форно-калийные повышают зимостойкость посевов и регулирует ■активность физиологических процессов в период адаптации.

3.-Сорта озимой пшеницы'и тритикале отличаются .по степе- ■ ни устойчивости к.разным^условиям перезимовки. "•. ;' -

.: - 4. Применение методов математического моделирования позволяет дать количественную характеристику'зимостойкого состояния растений, его сортовых различий и прогнозировать-продуктивность в условиях перезимовки. * ■ . •

.'Апробашя работы.'' \ ' .

...:; Материалы.диссертации доложены, и. обсуждены. на: Всесоюз- •■ ном научно-методическом совещании "Методы и_приемы повышения - зюлостойксюти озижгх зерновьа культур" .(Харьков, 1973), конференции молодых ученых; В>1УА (Москва,: 1973), Третьем "Всесоюзном Биохимическом съезде "(Рига, 1974), Всесоюзном, совещании.молодых ученых БЖГА (Москва,'1975),: заседании сек- . ции физиологии и биохимии растений Всесоюзного Ботанического общества (Ленинград; 1975) 7-ом семинаре по проблеме "Регуляция-энергетического обмена ;и физиологическое состояние" „ (Пугйшо, 1979); Всесоюзном симпозиуме но проолеме»"Физиолого-биогдаические-'механизми, регудяции адаптивных. реажий растений

и агрсхгттспенозов (Кишинев, 1984), 5-ом Всесоюзном Биохимическом съезде (/лев, 1986), 4-oi* Республиканской конференции физиологов к биохиников ''сддаЕИУ "t ю ^сяого-биохи ыческле основы повшенля продуктивности и усто ¡члвости растений" (Кишинев, 1986), Всесоюзном координационном совещании участников географической сети оштов с удобрениями "Расширенное воспроизводство плодородия почв пр.: ни роком применении интенсивных технолог/й возделывания с-х культур в севооборотах (Москва, I9G6), Всесоюзном совещании "Роль ЭВМ и автоматизированных банк данных о почвах в информативном обеспечении земледелия ", (Мосгза, 1987), Международном симпозиуме "Возделывание пшеницы - настоящее и будущее" (Аябена , Болгария, 1990), Всесоюзной конфвоеншш " !яс,юлого-генетические механизма регуляции азотного дитания растений (Киев, 1991).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 2 разделов и 8 глав, заключения, выводов; изложена на 565 страницах Машинописи, содержит 131 таблицу, 42 ри-»< i t

сунка. Список литературы включает 85й работ отечественных и 263 зарубежных авторов. Приложения представлены в отдельном томе Яа 195 страницах, включая 86 таблиц и 36 рисунков.

диссертационная работа выполнялась в лаборатории физиологии питания растений, в лаборатории моделирования плодородия почв и оптимизации удобрений и в лаборатории потенциальной продуктивности растений Всероссийского К® удобрений и агропочвоведения им.Д.И. Прянишникова в I968-I99I годах.

' .. • Г. - ЭКСПЕИШЕНТАаЬНАя'ЧАСТЬ ; ГЛАВА'I. МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЗВДЖНИй ''. '

Изучение влияния условий минерального питания на зимо- .-; стойкость и продуктивность различных сортов озимой пшеницы проводилось в 9 краткосрочных,18 вегетационных и 19 палевых . опытах. : . .■ .. '• ; ■: ■

- ^ В исследованиях использованы сорта озимой пшеницы, различающиеся по степени зимостойкости: устойчивые сорта - -ШШ-186, Мироновская 808, Заря и слабо устойчивые к перези-

, мовке в Нечерноземной зоне - Ильичевка, Мироновская. Юбилейная, Одесская Юбилейная. Часть исследований проведено с сортами,, районированными в последние годы» ...

- Полевые опыты закладывались: на Центральной опытной станции ВИУА. Озимая пшеница возделывалась в пятипольном севообороте, учетная делянка тощадью 100 м^, повторноеть четырех-' кратная. Почва опытного участка - дерново-подзолистая, тяжелосуглинистая с рНсол 4*4-6,2; широким интервалом содержа-* ния подвижных фосфатов (3,1-15 мг/100 г) и обменного калия (4-15,8 кг/ЮО г).

■-'V Для характеристики погодных условий в течение периода вегетации и-: пере зимовки использовали данные метеорологической обсерватории ТСХА., и метеопоста № Я29 цос ВИУА Барыбино и рассчитывали следующие показатели: сумма положительных температур, сумма отрицательных, температур,' коя-во дней с отрицательной температурой,' сумма 'осадков, высота снежного покрова, кол-го дней■под снегом, минимальная.температура воздуха зимой, степень суровости зимы Kj- и К^ (Рихтер, 1953), продолжительность периода'закаливания, зимнего периода и весенне-летней вегетации. '

Удобрения вносились на фоне известкования под осеннюю обработку в следующих дозах: азотные в виде аммиачной селитры - 45-90-1350-180-240 кг/га д.в., фосфорные в виде суперфосфата - 45-90-120 кг/га и калийные в виде калийной соли -45-90-120-180 кг/га.

В лисф'льновысушанном материале определяли количество белкового азота и свободных шшнокислот (Савицкайте, Плешков, 1968), кислото-растворимых фосфорных фракций и нуклеиновых кислот ( ''/о11^1о!гп , 1964; Кочетавкин 1965), углеводный состав тканей феррицианидным методом (Карманенко, Казанцева, 1986) и с помощью метода инфракрасной спектроскопии (Кртценко, 1989), а также содержание в тканях азота, фосфора и калия (Кудеяров, 197«;; Кршценко, 1984).

Объектом изучения были листья, узлы кущения и корни раскустившихся растений в осенний период леред уходом в зиму и ранней весной. Оценка зимостойкости в полевых условиях

проводилась путем подсчета количества растений осенью и вес-р

ной на площадках 0,25 мл (Доспехов, 1973). В конце вегетации учитывался урожай и качество зерна.

При анализе экспериментальных данных использовали корреляционный и дисперсионный методы. Для построения регрессионных математических моделей в расчетные операции включали многолетние урожайные данные полевых опытов, физиологические критерии состояния растения при перезимовке и метеофакторы за осенне-зимне-весенний период.

Математическая ооработка проводилась на ЗШ С\1—4 и персональном компьютере, работающем в стандарте АК.1 СХ1-И

В вегетационных опытах растения вырадивали в сосудах К'итчерпиха емкостью 7,5 кг, на почвеч! о-песчаноР смеси в

соотношении 1:1. Использовалась дерново-подзолистая почва с пахотного'слоя ЦОЗ БИУА. Осенью высевалось по 50 растений на сосуд, после перезимовки оставляли по 17 растений. - Дозы питательных веществ варьировались в 3-х сериях опы тов в зависимости от цели эксперимента. В первой серии опытов при постоянной дозе фосфора в 1,5 г.д.в. на сосуд, и калия в 0,5 д.в. изучалось действие/у при осеннем внесении (0;;0,25; 0,5; 1,0; 1,75; 3,25) И весенней подкормке (1,75; 1,5; 1,25; 0,75; О).Во второй серии опытов исследование режима азотно-фосфорного питания проводилось на фоне постоян ного калия. (/V - от 0,5 до 3,25 г и Р205 - от I до 2 г). Втретьей серииопытов изменялись доза калия (0,5; 1,5; 3,0) на двух фонах фосфора (1,0 и,3,0 г)1 и азота (1,5 и 3,0 г). .Азот вносили в виде раствора /VH^/VO-j;.фосфор - гранулирован ный суперфосфат,- калий -.KCl ). --у' : ; . ; '

-' Для изучения динамики поступления и использования меченного ^/V растением озимой пшеницы по фазам роста в веге-' таци'онном опыте изучали дозы и сроки внесения азотных удобрений^: Растения подкармливали весной меченным по сульфатом аммония в количестве 1,5 г/сосуд д.в. на фоне осеннего, внесения (0 и 1,5 г). , -.'.' . "

^ Исследование физиологического состояния, растений проводили в онтогенезе ежемесячно:.в фазу 2-3' листочков, в I и 2-ую фазы закаливания, в фазу начала кущения и полного куце-ния, перезимовки, (декабрь-апрель)в период начала весенней • вегетации и в фазу полного кущения. Объектом исследования служили листья,-узлы кущения и корни.'Растения закаливали и оставляли на перезимовку в естественных условиях на площадке

Состояние после перезимовки учитывали путег подсчета растений во всех сосках опыта осенью и весной.

Определение физиологических параметров зпмостсйкого состояния растений проводили в свеяей растительной массе, сбикси-рованной -«.лдким азотом или в лиофильновысушенннх образцах.

Согласно схеме опыта измеряли интенсивность ростовых процессов, определяли углеводный комплекс (Карманенко, Казанцева, IS86), содержание фосфорных фра иди'! в нуклеиновых кислот, концентрацию белков^ соединений 's раствнчи озимой пшеницы (Гофман, 1965).

В краткосрочной серии опытов изучалась энергетическая эффективность дыхания, ростовая реакция растений и ¡дахатель-ная способность тканей листьев и узлов кущения озимой пшеницы в период чакаливания, перезимсвки и раш е-весенней вегетации. Растения закаливали естественные путем и оставляли ьа пзргг."»;с7>тс/, а также прсмороживаля в холодильном нкафу, выдерживали в течение 2-х сутос при t = -15 °С а оттаивали в условиях холодной камеры.

Интенсивность дыхания тканей листьев и узлов кущения озимо? пгенщщ в осенне-зимне-весенниМ период регистрировали манометрически в аппарате Варбурга. "лтохондраи выделяли из листьев и уаяов хуадния по методу O.A. Семихатовой (1963) в течегао периода закаливания, зимовки и -есеннего отрастания растений. Активность органелл определяли манометрически, фосфорилирукщу» активность - но уошы неорганического фосфора в течение опыта. Величиной отношения р/о >арастеризовала отношение количества поглощенного фосфор^ в единицу времена к количеству кислорода, поглощенного в ре 'учьтате окисления сухщгаата.

'" В конце вегетации учитывали структуру урожая'и его качество. Повторность опыта 10-и кратная, при,уборке урожая -5-и кратная. Экспериментальные и урожайные данные обработаны методом дисперсионного-анализа.

. . ' ... ' " ' ' • ГЛАВА 2 '".; СШ10310П1Я »ЙЛСЮТОШГО; ССХЯОШВД РАСТа35й

'•'■".'V; •"". • ОЭМОЛ ПШЕШЦЫ-.-'• ' . • ;

2 Л'..'Ростовые процёссы, возрастное состояние тканей и.продуктивность растений.^':/ .. : ! ■ "V-. •; ■ Изучение величины накопления и траты сутой массы растений озимой пшеницы в условиях'закаливания и лерезимовки по- " казало,* что * зимостойкий сорт характеризуется высокой интенсивностью ростовых процессов в период 'адаптации (рис.I). '. -Сравнительное определение данашки'роста у различных по зи- ' мостойкости сортов в период перезимовки позволило установить "реакцию:сорта на.низкотемпературные воздействия. Зимостойкий сорт ППГ-186 характеризовался более резким'снижением ростовых процессов'осенью," хотя, величина надземной массы и корней превышала ' массу незимостсйкого сорта Одесской Юбилейной в те-чение;всего периодз перезимовки. Известно, что адаптация, растений к холоду.связана с ранней'приостановкой скорости роста (Туманов,-1956;. Смирнова,' Барашкова, 1991). Однако, как показали наши -исследования, озимая ппеница ¿.интенсивным ростом в осенний период'обладала способностью к закаливанию" и характеризовалась высокой продуктивностью, что подтверждается данными В.И.' Бабенко (1987). ".. . '. ", ,

■ Проведенные опыты позволили установить,.что дифферен--цировка сорта на морозоустойчивость по ростовой реакции

происходит в условиях зимовки в период действия низких отрицательных температур и в момент возобновления ростовых процессов ранней весной. В экстремальных условиях зимовки 1971-72 года низкие отрицательные температуры приводили к уменьшению массы листьев, узлов кущения и корней в первую очередь у зимостойкой озимой пшеницы, в то время как вес надземной массы незимоотойксй пшеницы почти не изменялся. В ранневесенний период приостановка роста и снижение величины массы листьев в период таяния снега и наступления положительных температур приводила к ре skomj усилению ростовых процессов у зимостойкого copia и необратимой гибели растений незимостойкого сорта. Вероятность отбора сорта на морозоустойчивость по ростовой рракции растений грл („мене неблагоприятных факторов среды установлена в работе ЬЛ. Быриковой (1988).

Условия минерального питания регулируют интенсивность ростовых процессов в период адаптации л перезимовки. Результаты наших опытов показали, что азотные удобрения в период закаливания увеличивали массу листьев и сникали массу корней. Повышенные дозы фосфорных удобрений способствовали снижению

сухой массы листьев и узлов кущения во 2-ой фазе закаливания,

/

раннему затуханию ростовых процессов и период действия низких отрицательных температур, уменьшению потерь сухой массы при перезимовке, усилению интенсивности ^ростовых процессов весной. На фоне высоких доз азота л фосфора проявилась та.свд положительная роль повышенных доз каия (рис.2).

Изучение взаимосвязи интенсивности ростовых процессов в период закаливания с зимостойкостью / продуктивностью растений озимой пшеницы показало завис!" ость величины урожая от массы растений, сформированной в осе период. Получено,

.. что высокая -интенсивность ростовых процессов в благоприятные

по условиям зимовки годы'(1974-75) обеспечивает формирование ; . максимального урожая герна (рис.табл.1).

' .'•, .•' ' , '•'• -; '•.' ' - '• Таблица I •'-'■..''■'

. - . Влияние условий минерального питания на зимостойкость '',*.'.' "V -у- / и урожай озимой пшеницы

Года . —

'. Доза азота, г/сосуд

V- .0,5 '.'. 1,5 -

■ -• Доза фосфора, г/сосуд . 1

V 2 3 . . I ■ --', 2 ; " 3 ■ I * •2 3 ,

2971-72 . ■ .■■ 8* ,13,9 /"ч 12 17,7 19 ,14,8 ' V ■■ '

1974-75 ■' II -•26,8 II 27,7 II •' 24,7 •II ■ . 25,9 13 25,2 13 • 26,6 •

к .зимостойкость, % 4. ■..;.■ *,.-'■■• V :".;

■ урожай, ц/га . . • ' / .л • '■'.. -

''.>' Перезимовка; не. определялась,величиной надземной массы в осенний период . У растений с высокой величиной надземной массы в период закаливания (7-10 гр) отмечается невысокий процент гибели растений весной. ■. - - -

V . /Условия минерального .питания оказывали влияние ' на перезимовку-и продуктивность растений. Как следует из табл.1, азотные удобрения повышали, фосфорные не изменяли процонт гибели 'посевов и способствовали.увеличению урожая зерна. .

Полученные в вегетационном опыте результаты подтверждаются многолетними данными;.полезого;опыта, выраженные в виде : уравнений регрессии,' отражающих количественную связь урожая, \

перезимовки и массы растений осенью:

У = 4,J + 7,J(SV ) - 0,08(sv )2 + 0,M5(f.'T}2 - 0,3I(SV. MT)+ + Q,043( sv.sow) к = 0,69

где: У - урожай зерна, ц/га;

SV- сухая масса 100 раст. в г осенью; УТ - минимальная температура воздуха зимой, °С; S0W_ сумма осадков весной, мм.

ПГ = 43,5 - I,82( SV) К = 0,71

где: UT - процент "поели.

Выполненные исследования позволили сформулировать поло-женке о тел, что зимостойкость ке всегда определяется пониженно? интенсивностью ростовых процессов осенью, в период закаливания. Рост потенциальной урожайности сорта связан с формированием русской биомассы растений осенью.

2.^. Ьоль углеводов при закаливаьил и перезимовке Исследование состава растворимых углеводов в тканях различит по гимостсйкоста сортов озимой пшеницы п зависимости от сезонных .'снанений температуры показало, что содержание сахароз в листьях и у&яах куиешм озлмой пшеница определялось в гервую очередь условиями герезимовки. ,'начит°лыше изменения состава iг^еьодов наблюдались в листьях под действием клз'^х отрицательных температур зимой - <33-Ь5 ¿ (1976-79), глуоавл снежного покгова и продолжительности оттепелей - 21-48 % (IitíC-dI) fvc.3. »Сак было показано, на> я • гсследованиями в пер'од / студленля под сжитгui.u тег/г.^ттур сл-'с? / релкьх пеха-едш /, содержание Сахаров у& енъ^алооь в большей степени

у слабозимостойких сортов (69-88 Зимостойкий сорт характеризовался экономной тратой углеводов в узлах кущения в пе-" риод оттепелей и в экстремальных условиях, зимовки,, потери суммарного количества Сахаров составляли 34-45 %. Содержание фруктозы мало изменялось или даже увеличивалось в условиях -. зимовки у озимой - пшеницы Мироновская 808 (рис.3, 1980-81).,. ' Многие исследователи отмечают эту же закономерность, и по уровню накопления фруктозы прогнозируют степень морозоустой-' чивости сорта (Бабенко, 1971; Kawlr Д^8*; Добрева, 1906; . Инерова;'1990; Рыбакова, 1992). .'

Определено, что условия минерального питания регулировали трату углеводов на дыхание в течение всего периода перезимовки (рис.3) .. Оптимальный уровень азота.снижал расход саха-' ров в узлах кущения озимой пшеницы Мироновская 808;. Избыт очное, внесение азотных удобрений на низком фоне фосфора увели- ■ чивало расход суммарного количества Сахаров в листьях за счет сахарозы. Фосфорно-калийные удобрения в равном соотношении с -, азотом оказали положительное действие на величину траты Сахаров за зиму. В условиях ледяной корки высокий уровень калийного питания в-сочетании сазотно-фосфорннми удобрениями •снижал трату Сахаров в листьях. Аналогичные данные получены ; в ряде работ-касающихся исследованию влияние минеральных уде*» (Зрений на накопление и трату углеводов в условиях зимовки (Мартынюк,' 1981; Пресняков,. 1981; Косилова, 1991).

На-смотря на существенную роль Сахаров в формировании устойчивости растений"к низким температурам не обнаружено прямой,корреляционной зависимости для зимостойких сортов между перезимовкой и количеством Сахаров осенью. . '

В палевых опытах семнадцатилетнее наблюдение за углеводным -комплексом в осенне-весенний период подтвердили закономерности полученные в условиях вегетационных опытов.

С помощью мето'да регрессионного анализа математически рассчитано отсутствие связи между удержанием Сахаров осенью в узлах кущения у зимостойкой озимой пшеныш Мироновская 808 и гибелью посевов. Для сласозимостойклх сортов (Ильичевка, Мироновская Юбилейная) установлено наличие зависимости перезимовки (ПГ) от содержания осенью в уз. ах кущения растворимых углеводов (¿0)

ИГ = 254,7 - 84,9(ЗС )0.5 + 8,2(20 ) К = 0,63

где: ПГ - процент гибели за зиму

30 - содержание суммы Сахаров в узлах кущейия осенью, %.

Получены регрессионные уравнения, отражающие Зависимость перезимовки от количества израсходованных за зиму сахарозы и фруктозы в узлах кущения озимой пшеницы Мироновская 808 (рио.4) Математическими расчетами подтверждено заключение о том, что в условиях низких температур при перезимовке возрастает относительная доза фрукТозй, участвующая в защитных реакциях клетки.

Уровень содержания фруктозы в узлах кущения осенью также определяется величиной и длительностью воздействия отрицательных температур»

?0 = 29,6 - П,5(ЗГ07 )°»5+ Ю,4(ЗСС.' )°'5_0,79(ЗТ0У ) -

- 1,2в( 2Э07 ) К=0,55

где» Ю - содержание фруктозы осенью в уалах кущения, г; ьтст-сумма отрицательных те^-г гатур осенью, °С;

sdov - количество дней с отрицательной температурой , ' • '• осенью, -да.. ■ . .. '

Подтверждена математическим путем возможность снижения • траты Сахаров при перезимовке б условиях повышенного фосфор-' ... но-калийного снабжения растений осенью удобрениями.

7 си = 4,78 +.23,0(Руд)0'5 - 19,2(КуД)0'5- 1,26 Р . + ■ !

."+ 0,88 Куд ' : /¡-об/

, где «-, си _ трата сахарозы в узлах кущения, %-'■■. <;*/.. .' . РуД - доза; фосфорных удобрений,'кг/га д.в. . : - 7 ' -. к3>д ~ Д03а калийных удобрешй, от/га д.в. '

*' ;/ Таким*образом, выявлен различный характер использования • ■ • '• растением озимой пшеницы форм Сахаров ¿в стрессовых ситуациях . ' ;

при перезимовке в зависимости от сортовых особенностей культу-,; ; ры;и условий минерального питания.- , '

/2;3. Изменение содержания белковых соединений и нуклеиновых кислот, в'условиях низкотемпературной адаптации' растений , В последние годы возрос интерес исследователей к изучению функции белоксинтезирутощего аппарата в условиях стресса . (Войников, 1987; Бочарова, 1987; Титов ;, , 1988, Guy . 1989)."' л J ' В исследованиях адаптационной способности.озимых культур к низким температурам определенная.роль отводится"синтезу белка,нуклеиновому обмену,"интенсивности.ростовых-процессов. -•. Одни исследователи связывают снижение ростовых-процессов при закаливании с высоким синтезом "белка в. тканях ( Levitt', IS83; Хохлова 1985; Трунова, 1989;: Тома, 1990).падением уровня ; . нуклеиновых кислот ( Колоша; 1981; Сырку. ,1990), другие ■ указывают,на возможность усиления стойкости растений к низ- .

1В

ким температурам в условиях повышенного количества РНК (Сизов, 1981; Кутарман, 1983).

В наших исследованиях изучение содержания белковых и небелковых форм азота, нуклеиновых кислот в период закаливания низкими температурами показало их зависимость от метеоусловий года, сортовых особенностей культуры и условий минерального питания.

Установлено, что на первой фазе закаливания озимых посевов увеличивалось содержание белка и растворимых фори азота в листьях зимостойкого сорта .

Повышенный уровень азотного питания с осени способствовал значительному увеличению белхсового азота з листьях и корнях ( рис.5). Переход растений во вторую фазу закаливания в условиях отрицательных температур сопровождался снижением процентного содержания белкового азота а лисаьях и узлах кущения, зимостойкого сорта "."лроновская 808. Средне зимостойкая озимая пшеница Одесская Юбилейная во 2-ой фазе закаливания тела Сояее высок/» концентрацию белкового азота з узлах ку-аения по сравнению с зимостойким сортом ЙПГ-186. Резкие перепады температуры воздуха в зимний период (январь-март) приводили к снижению содержания белка и растворимых форм азота в листьях зимостойкого сорта и повышению белка в листьях и корнях не-шмостойкой пшеницы. Полученные данные позволили определить, что гезимостойкая оз&чаэ ппеница в период перезимовки характеризуется высокой 5 диалогической активностью тканей, что является пргчино/ гибели растени;* ранней весь ой.

С переходом растения в закаленнее состояние и видимой приостановкой роста происходит сеткен/о уровня нуклеиновых кислот в листьях и корнях зимостойкого сорта и увеличение в

узлах кущения незимостойкой озимой пшеницы Ильичевха ЧтаОл.Й)

Коэффициент корреляции между гибелью посевов,.содержанием РНК в листьях и узлах кущения колебался от 0,82 до 0,91 У зимостойкого сорта Мироновская 808 при закаливании в условиях сухой осени содержание нуклеиновых кислот в узлах кущения заметно снижено (1976-1977). '

Минеральные удобрения регулируют соотношение концентра-'ции нуклеиновых кислот и белка в тканях растений в период за. наливания.;В условиях повышенного-азотного питания содержа-" кие белкового азота, в листья?: и корнях озимой пшеницы увеличивалось незначительно, количество нуклеиновых кислот возрастало.. Фосфорные удобрения способствовали образованию'наименьшего -количества нуклеиновых кислот в узлах кущения зимостойкого сорта в условиях влажной, осени. ,

В весенний• период в интенсивно. растущих растениях' высокозимостойкого сорта содержание нуклеиновых кислот и РНК в листьях и узлах кущения резко возрастало (в.1,5-2 раза), количество свободных аминокислот падало (в 2-3 раза), повышалась концентрация белкового азота. . . . Установлена в полевых "опытах обратная корреляциошая зависимость между гибелью посевов и содержанием у зимостойких. пшениц весной' нуклеиновых кислот• в узлах кущения."- >" _ .

.; • Ка основании подучегапяс данных моано сделать заключение, что адаптационная, способность-, зимующего растения определяется концентрацией нуклеиновых кислот- и белковых .соединений. В. естественных.условиях зимовки в клетках морозостойкого сорта происходит более сильное торможение синтеза РНК, чем у" слабозимостойких растений^..

Таблица 2

Содержание нуклеиновых кислот в растении озимой пшеницы различных сортов в период осень/весна

(мг Р205 на 100 гр. сух.в.)

Варианты опытов 1973 - 1974 1976-1977

Мирон.808 Мирон.ЮСилейн. Миронов.808 Ильичевская

нк РНК ДНК НК РНК дак НК РНК ДНК НК РНК дик

лис т ь я

^90 Р90 К90 313 266 47 288 258 30 146 114 32 234 192 42

395 288 107 163 116 47 205 184 21 250 194 56

N180 Р90 Л90 286 236 50 326 282 44 143 108 35 282 23<> 50

447 35г 95 164 114 50 263 ?24 39 252 210 42

N180 Р120 К90 2Z& 425 196 320 60 105 194 178 156 130 38 48 146 201 124 152 22 49 305 208 258 160 47 48

узлы куще б И я

Р90 К90 " 292 178 114 314 236 78 203 158 45 353 324 29

468 344 124 227 136 91 563 526 37 552 486 66

^180 JiJ& г"90 336 228 108 288 212 76 178 138 40 357 336 21

451 338 ИЗ 202 126 76 554 504 50 501 446 53

N180 Р120 К90 347 531 248 400 99 131 348 248 276 146 72 102 167 521 128 472 39 49 340 532 322 484 21 48

корни

^90 Р90 % 59 64 48 44 II 20 56 79 36 40 20 39

N 1ьо р90 ho ^180 Р120 ^90 54 86 67 §3 40 56 44 40 14 30 23 55 64 85 52 % 44 44 40 35 20 41 12 40

• . 2.4. Энергообёспечивающие процессы при адаптации к ■ экстремальным факторам среды

Адаптация растений к экстремальным тешературным условиям ■ тесно связана-с изменением величины дыхания в клетке

(Heber , 1967; Альтергот, 1970; Levitt , 1980; Дроздов, 1982; Семихатова, 1987) . Энергетическому. состоянию растений в условиях низких отрицательных и положительных температур при '. зимовке озимых культур придается большое значение, как средст-..- ву, обеспечивающему глубину покоя- (Кравец, 1985;' Чельцова, 1985; Хохлова, 1985; Балаур, 1991). Однако сведения о влиянии кли- ' гЛатических факторов среды и условий минерального питания на энергетическую эффективность дыхания в целой.ткани и в митохондриях озимой гшюнгащ единичны. . ,* ... ■ Нами получена зависимость дыхательной способности листьев ' и узлов кущения озимой пшеницы в период адаптации от количественного содержания растворимых углеводов в молодых растениях и температурных условий осени. . Опытным.путем установлено, ; 'что.дыхательная активность озимой пшеницы увеличена в условиях. . холодом.осени (1976-77).у растений с повышенным уровнем в - г тканях растворимых углеводов, т.е.-'адаптация растений ози- . - мой пшеницы связана- с усилением дыхательной'способности;тканей -'-. при 'Закаливании;(рис.6).* На дыхательную способность органов ■>■ -. растений' озимой.-, пшеницы; в'. период' закаливания. оказывают влия-. ние' условия минерального питания.- Азотные удобрения повышали. *,'•: дыхательную 'способность' листьев и: узлов кущения, внесение

азота на:высоком фоне фосфора сникало-интенсивность дыхения » .'тканей в условиях холодной осени. Внесение высоких доз фосфора в условиях теплой-ссени способствовало повышению дыха- '

• г 1

тельной активности узлов кущения (1977-78).

Зимой при низкотемпературных воздействиях на растение отмечалось резкое усиление дыхательной способности листьев ози-мо£ пта аилы различных по зимостойкости сортов (Мироновская 808, Одесская 16). В условиях мягкой зимы*интенсивность дыхания узлов кущения не изменялась в течение всего периода перезимовки (1977-78). Повышение интенсивности дыхания в низкотемпературных условиях S.O. Кревец (1981) и Т.Н. Иванова, O.A. Семиха-това(¿990)связывают с усилением при 0° С дыхания поддержания.

3 весенний период с наступлением положительных температур довольно резко повышалась дыхательная способность листьев и ц фазу полного кущения снова понижалась. В условиях холодов весны фосфорные удобрения способствовали более энергичному усилению интенсивности дыхания в листьях и в узлах кущения •(1976-77) . Повышенный уровень азота на высоком фоне фосфора приводил к снижению дыхательной активности в листьях и увеличению в узлах кущения. Таким образом, в работе показано значение сбалансированности условий минерального питания для регуляции адаптационной и дыхательной способности растения озимой пшеницы при перезимовке в^ зависимости от климатических условий года.

Одним из показателей состояния растений озимой пшеницы в период адаптации являются фосфорные соединения кислотораство-римой фракции, в том числе нуклеотиды и сахарофосфаты. Исследование фосфорного осмена в период закаливания и перезимовки показало зависимость содержания нуклеидов и сахарофосфатов от сортовых особенностей культуры, условий гинерального питания и климатических факторов.

Наши опыты подтвердили установленную ранее закономерность увеличения фракции органического кислоторастворимого фосфора, - а именно,нуклеотидов, в условиях низгах температур у.различных по степени закаленности растений '. (Вагкег * г 1968; Трунова, 1938; Дроздов, 1976; Решетникова; 1981; Балаур , 1989). и дополнили данными!' полученными в условиях, минерального'питания на,раз- • личных по1 зимостойкости сортах.. Определено, что во 2-ой фазе _" закаливания в узлах кущения зимостойкого сорта повышается содержание нуклеотидов. у незимостойкого - сахарофосфатов -

(табл.3). • "'.:,'■ • •. • • ' . ■ •

-,/"■..■:..■'.■■-' ,. • Таблица 3

, Содержание кислоторастворимой фракции фосфора' в узлах

' кущения озимой пшеницы различных сортов в период, зимовки

■ ' ■>." (мг Р205'на 100 г. сух.веса) . -' . '. '

Сорт шеншш -. Минеральный . - Органический фосфор '

фосфор ■ ........

, - • .* : - нуклеотиды сахарофос- сумма

•:-•-■■ ■• _■• -•;_■ Фаты

.'•".'*'.- 10 ХП - П фаза закаливания' • - .

"Одесская Юбилейная .421*17 ",„•: 97*10 '/ л 232*8: \ 329*18, Мироновская. 808 -. '345*9 ' 114*7 ;.. 291*6 405*9

, 14 I - ( -15 °С) ; . ; V,"''

Одесская'Юбилейная; 511*24 - •, 29*3 . 471*18. г- 500*20

Мироновская 808' : 460*5: 35*1 330*5 365*5

:Низкие отрицательные температуры в условиях перезимовки способствовали снижению.органической кислоторастворимой фракции фосфора, в. том;числе нуклеотидов, в то время как у незимостойкого сорта: (Одесская Юбилейная ) с уменьшением содержание, нуклеотидов накапливались сахарофосфаты. Энергетический обмен в клетке растения озимой ппеггицы снижался не только в слабо-.

зимостойком сорте, но и в условиях повышенного уровня азотного питания.

Получено, что избыточное внесение азота осенью на фоне фосфора приводило к снижению органического кислоторастворимо-го фосфора, В условиях перезимовки при низких отрицательных температурах фосфорные удобрения способствовали сохранению в узлах кущения высокого содержания нуклеотидов, снижали их трату при перезимовке и повышали устойчивость посевов (рио.7).

Можно сделать вывод, что в адаптационных процессах защитную роль играет макроэргический фосфор кнслоторастворимой фракции. Закаливание озимых культур сопровождается увеличением нуклеотидного фосфора и морозостойкость сорта определяется величиной накопления и траты богатых энергией нуклеотидов в экстремальных условиях зимовки. Повреждение растений озимой .пшеница при перезимовка связано с сохранением высокого уровня энергетического обмена незимостойкого сорта.

Ряд исследователей связывают действие низких температур на растение с интенсивностью энергетического обмена в клетке. В литературе нешсЙЧЙЬсЗйШы 'й&'е&ёния об изменении энергетической эффективности дыхания митохондрий растений озимой пшениц» в разные периоды закаливания и зимовки в условиях минерального питания. Недостаточная изученность энергетической эффективности дыхания зимующего растения и отсутствие полученных на изолированных митохондриях данных явились одной из причин исследований энергетического обмена в условиях адаптации различных сортов озимой пшеницы.

Определение энергетического обмена в клетках растения озимой пшеницы при различных температурных режимах показало, что низкие положительные температуры истекялп функциональную

деятельность митохондрий как в листьях, так и в узлах кущения. , •'. . При сравнении интенсивности, окислительного фосфорилиро-' вания у зимостойких и незимостойких растений установлено:

митохондрии ^гзлов кущения зимостойкого сорта имели в период , • закаливания более высокую окислительную и фосфорилирующую4 ак-• тивность'(рис.8), Кратковременное охлаждение растений привода-ло морозоустойчивый сорт.в низкоэнергетическое состояние, свя-\ занное с небольшим снижением сопряжения процессов окисления и . фосфорилирования. В условиях отрицательных температур проис- -', ходило снижение;-фосфоршшрующей активности митохондрий у зи-' ,моетойкого сорта.: ' _ ■

, - Исследование энергетической эффективности дыхания листьев

„:/; и узлов кущения озимой пшеницы в различных условиях азотно-.: фосфорного питания в период адаптации показало, что азотные удобрения в период закаливания способствовали усилению интенсивности окислительного фосфорилирования в митохондриях, вы. деленных из растительной ткани, (табл.4). При перезимовке в . . условиях повышенного азотно-фосфорного питания энергетическая эффективность дажания митохондрий отжалась за счет падения фосфорилиругацей и окислительной активности. В ранневесенний ' период в растении"озимой пшеницы на повышенном азотном питании происходило значительное уменьшение сопряженности окисления и фосфорилирования. . '.• - .' ■ '* .. ■

Таблица 4

Изменение интенсивности окислительного фосфорилирования в митохондриях листьев и узлов кущения озимой пшеницы Мироновская 808 в период перезимовки при различных условиях минерального питания

Внесенные удобрения

Листья

Узлы кущения

Р/0 фосфорили- дыхание рование (мкат О Хмкат Р за час за чао 4 на сосуна сосудик) дик

Р/0 фосфори- дыхание

лирова- (мкат О

ние за час

(мкат Р на сосу-

за час дик на сосудик)

26 ХП - П фаза закаливания

5Р2 0% 5 1'8 2.3Х±0.12 1.28±0.И 1.9 1,42±0.1в 0.74±0.04

Р2!оКО!& 1,6 1-42^0.07 0.90±0.04 1.7 0.90±0.02 0.54^0.13

30 I (и = -15____17 °С>

/Чг 5Р2 0% 5 1.20*0.21 0.71±0.17 1.7 0.76±0.08 0.46*0.09

' Р2',<Л)!5 1>3 0*64^0.17 0.50±0.07 0.7 0.51±0.И 0.70*0.04 24 1У - (* = +7...+Ю °С)

5Р2 о^ 5 0.6 1.37±0.17 2.46*0.20 0.7 1.22*0.22 1.66*0.18

' ^О^б 1,4 З-06*0-^0 1.47*0.05 1.9 1.34*0.02 0.72*0.13

г, . ■ -

' Адаптационные изменения температурной зависимооти энергетической эффективности дыхания и сезонной периодичности функ-; циональной активности митохондрий в зависимости от, факторов среды изучались в условиях интенсивного азото-фосфорного питания (рис.9). . .;•.... . • ' • . 'Установлено, что метеоусловия осеннего периода в первую -' очередь определяют энергетическую эффективность дыхания при ~ закаливании.' В теплую продолжительную осень 1974 года отмечена, высокая скорость окисления в листьях и узлах кущения озимой пшеницы Мироновская 808, в холодную осень дыхание митохондрий было невысоким^ Аналогичные,данные представлены в работе Л.П. Хохловой (1981) . Азотные удобрения в условиях теплой осе; ни"снижали окислительную активность митохондрий ^ при'закаливании. При азотно-фосфорном питании энергетическая эффективность дыхания повышалась*.В критических условиях-зимовки (1976-77) при низких отрицательных температурах фосфорные удобрения на фоне азота способствовали повышению сопряженности окисления и . фосфорилирования, снижали окислительную и повышали фосфорилиру-одую активность митохондрий, ' ,• ' , < Наибольпт сопряжеш!сють энергетических процессов отмечалась в условиях холодной весны на фоне повышенного уровня , . фосфорных удобрений. Раннее потепление весной приводило к снижению скорости дыхания и фосфорилирования, падению отношения Р/0. • .,-...' ч'-'^-У -. . : ' ••'•; ' : ■■ Полученные данные свидетельствуют о различной реакция озимой; пшеницы-и.ее энергообмена на температурные воздействия в период закаливания^ перезимовки и ранне-весенней вегетации в .зависимости■от условий минерального питания и биологических особенностей сорта.,. ' - , .

ГЛАВА 3

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РАСТЕНИЯМИ ОЭДМОИ ШЫШЦЫ ЭЛЕМЕНТОВ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ СРЕДИ

Устойчивость озимых культур к метеофакторам обеспечивается сбалансированностью элементов минерального питания. Корреляционный анализ позволил установить обратную зависимость между суммой отрицательных температур осени, продолжительностью их воздействия и содержанием в узлах кущения азота, фосфора и калия (табл.5).

Таблица 5

Коэффициент корреляции между метеоусловиями осени и содержанием /V, Р и К в узлах кущения озимой пшеницы различных сортов

N Р К

Сумма отрицательных температур осенью (от 0 до -10 6С), йс

Кол-во дней с отрицательной температурой (от О до -Ю°С), С

Сумма осадков осенью, мм

-0,66 -0,55 -0,21

-0,23 -0,35 -0,73 -0,44 0,65 -

Определено, что количество осадков осенью оказывает положительное действие только на содержание фосфора. Метеоусловия зимне-весеннего периода, а именно, низкие отрицательные температуры и сумма осадков зимой приводят к снижению содержания азота и фосфора в уалах кущения в весенний период (табл.6) . Положительные температуры при перезимовке (оттепели) имеют прямую корреляционную зависимость с концентрацией в растении вес-

%

ной соединений азота и фосфора ( н =0,75...0,9^). Содержание калия в узлах кущения в весенний период ирлмопропорционально

действию низких стрессовых температур во время зимовки. Между гидротермическими условиями весны и содержанием в тканях.растений азота и калия существует хорошо выраженная отрицательная зависимость (н = -0,85, и = -0,41).

■ .. • '■ ; Таблица 6

Коэффициент корреляций между метеоусловиями зимне- .,-весеннего периода содержанием/У.Р.К весной в узлах кущения озимой пшеницы различных сортов •

•;; - ••--■. : N Р ' к

Коэффициент морозоопасности ■

(от -15 °С до -20 °С) °С (К-^ - 0,20 -0,59 0,53

Коэффициент морозоопасности ; 1 ?

; (от -20 °С до -25 °С) °С (Б^) - 0,47 0,28 0,47 \

" Сумма осадков зимой, мм Л 0,57 -0,69

• Сумма положительных темпе- ' •

ратур зимою, С . / 0,75 . 0,92 '.. . - ■ ■

• Сумма осадков весной, мм , -0,85 0,39 • • -0,41

Концентрация в тканях фосфора слабо коррелирует с количеством осадков весной. - .

■ Взаимодействие "между погодными факторами в осенне-весен-' ний период и содержание в узлах кущения соединений азота . (Л/0#иИ/в< ) выражалось, уравнениями прямолинейной множествен- ' . • ной регрессии. ; ..' .•'''•.-.•'..'.-•' . • ;..

о Д/„ = 3,5+0,002Д/ -0,024 БТОУ +0,017 81)0V ' - ; Е=0,^>1 ■

Л/г, = 5,8+0,001 . +0,018 БТОТ +0,29 БГЮТ - 0,07К„ -. • ' - О, С БСГЛ; й = 0,67 ' / ' В уравнениях показана следующая зависимость азотного : обмена от метеофакторов осени и весны: отрицательные темпе- *

ратуры осенью повышают, осадки весной снижают содержание азота в тканях растения весной.

Рядом исследователей сделана попытка определить зависимость между температурными условиями эдмовкя и превращениями азота в почве (Замараев, 1982;Никитишен , 1985; vUddoi»son,I987; Кочергина, 1988).

В условиях оптимальной влажности получена высокая эффективность весеннего внесения азотных удобрений (Хореньков,1985).

В наших исследованиях с помощью стабильного изотопа определена интенсивность использования азота удобрений, внесенного осенью и весной озимой пшеницей Гироновская BOB (рис.Ю). По мере роста и развития растений перераспределение азота удобрений в почвы по органам происходило по-разному в зависимости от срока внесения азотных удобрений. При возобновлении ростовых процессов весной посте перезимовки растения использовали преимущественно азот почвы - 87,3 %). С

переходом к фаче кущения усиливалось поступление азота удобрений в листья (65,4 ри снижалась доля почвенного азота (34,6 %). В условиях влажной весны подкормка посевов азотом снижала эффект закрепления азота почвой, увеличивала коэффициент использования растениями озимой пшеницы азота удобрений в фазу колошения - налива зерна.

Для повышения зимостойкости и продуктивности озимой пшеница значение имеет сознание оптимальных условий почвенного питания. Рядом работ установлено, что сбалансированность уровня азоггого и фосфорного питания п j словкях низких температур почв г дефицита влаги моув"" сыт* :тором повышеьля ^стоАчивост.' растений к холоду (Ьт- усФе, t, Iifc->; иоровш5,* I'SU; Альтергот, 196*}; Hipp , , J^oseН о, »Iе

Б работе установлена прямая корреляционная зависимость между содержанием осень» в листьях озимой пшеницы Миронов-скак 808 азота и гибель» посевов весной. У слабозимостойких сортов Мироновская Юбилейная и Нльичевка эта связь отрицательная. В весешши период сохраняется отрицательная корре-

(

ляция между гибелью посевов и процентным содержанием азота в листьях и узлах кущения.

Применение квадратичной регрессионной модели позволило установить зависимость перезимовки от соотношения осенью азота ( да"), фосфора (ру ) и калия ( к7 ).

ПГ = -0,175+39,)-3,61(КУ )2-4О,90у/.РУ )+^7,3( ру.ХУ ) й « 0,78 И* = 0,88

Теоретически рассчитано , что при содержании

фосфора в учлах кутценкя до 0,5 % повышение азота приводит к увеличению процента гибели посевов; количество калия в растении пе связано с перезимовкой; фосфор способствует снижению гибели посевов, азот на высоком фоне фосфора (I %) таете повышает зимостойкость растений. Наиболее благоприятными для перезимовки в Нечерноземной зоне является соотношение элементов минерального питания осенью в уалах кущения : азота - 2,5...3,0 %, фосфора - калия - I

Таким образом, на основании наших выводов и мнения ряда авторов (Коровин, 1972; 1980; Назаров, 1980; М1з-ьпк ,1982) установлено, что при низких температурах поступление и использование фосфора растением снижается, меняется поглощение питательных элементов и их соотношение в растении. Считается, что температура влияет в большей степени на передвижение элементов питания, чем на поглощение их корневой системой.

Вследствие чего, при длительном воздействии пониженной температуры, эффективность которой выражается в накоплении фосфора непосредственное*значение для растения имеет нарушение процессов обмена веществ, отражающееся на усвоении фосфора..' Г На основании экспериментальных данных, полученных в условиях длительных опытов с резко противоположнш по климата- : ческим факторам годам, установили, что фосфорные удобрения в полевом и вегетационном опытах не снижая, а в ряде случаев повышая зимостойкость посевов, оказывают положительное действие на урожай зерна озимой пшеницы различных по зимостойкости сортов. Исследования со слабозимостойкими сортами озимой пшеницы Мироновка Юбилейная и Ильичевка показали, что повышенные дозы фосфорных удобрений в годы с экстремальными условиями оказывают положительное действие на перезимовку и образование сухой массы растений в период закаливания и ранней весной. .

Интенсивность поступления и использования в растении минерального фосфора при закаливании зависело от сортовых особенностей культуры. У менее зимостойких сортов озимой пшеницы активно вегетирующих в период закаливания, количество мине- . рального фосфора в листьях корнях и узлах кущения во всё годы проведения опыта заметно увеличено... • . . ^ :

.Зимостойкий сорт способен обеспечивать высокий уровень макроэргических фосфорных соединений при- низкотемпературных - -воздействиях. - Коэффициент., корреляции' между; гибелью посевов и ■• содержанием нуклеотидов в узлах кущения зимостойкого сорта. . выше, чем у малозимостойкой озимой пшеницы Ильичевкаг (Миро-' •. нбвская-808: й = -0,82, Ильичевка: н = -0,50). ' Л

Ранней весной уменьшение'. содержания, нуклеотидов в уело- . .виях снежной .-и теплой' ьг-мк составляла от 50 до 83 ;$. Фосфор-

ныв удобрения снижали величину истраченных нуклеотидов в узлах кущения при перезимовке. В условиях суровой, малоснежной зимы происходила в основном трата сахарофосфатов. Отмечена положительная корреляция у малозимостойких сортов между гибелью посевов и содержанием в листьях сахарофосфатов ( В= 0,97-0,99).

Избыточное внесение азота на низком фоне фосфора приводит к падению органического кислоторастворимого фосфора осенью в узлах кущения и снижает зимостойкость посевов. Эффективность высоких доз калийных удобрений на перезимовку и урожай озимой пшеницы в полевом и вегетационном опытах проявилась на повышенном уровне азота и фосфора во влажные годы. Слабозимостойкие сорта в условиях высоких доз калия снижали урожай и перезимовку посевов. Калий в осенний период способствовал увеличению растворимых форм азота, уменьшению белкового азота в листьях и узлах кущения. Калийные удобрения в сочетании с высоким уровнем азотно-фосфорного питания увеличивали содержание минерального кислоторастворимого фосфора в листьях в 1-ую фазу закаливания, в узлах кущения во 2-ую фазу, в условиях низких отрицательных температур при перезимовке повышали содержание нуклеотидов и снижали содержание сахарофосфатов. В период закаливания калийные удобрения снижали интенсивность ростовых процессов, тормозили трату сухого вещества на дыхание в период перезимовки.

В условиях интенсивной технологии перспективные для Нечерноземья сорта озимой пшеницы на высоких дозах калийных удобрений при оптимальном уровне азота улучшали перезимовку посевов.

" ШВА 4 . ' - .. . Ч. . ..

АДАПТАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ " У"' ".-; , ' ПРОДУКТИВНОСТЬ ОЗИШХ. КУЛЬТУР •; ; ; '

'' 4.1. Сортовые особенности озимой пшеницы и тритикале.

Нами рассчитана корреляционная зависимостьурожая:и гибели посевов при перезимовке дая сортов озимой пшеницы, районированных в Нечерноземье, и. для j зимостойкой культуры трити-*1 .кале. Получено, что повышение продуктивности устойчивых к ' температурному воздействию сортов озимой'пшеницы и культуры тритикале сопровождалось снижением уровня зимостойкости.* . Культура тритикале по зимостойкости посевов несколько уступала озимой пшенице Мироновская 808, хотя в критических условиях зимовки-(притертая ледяная корка).проявляла преиму- -щество перед озимой пшеницей •

.Высокая продуктивность сорта при частичной гибели noce-: bob весной свойственна озимым растениям'с повышенной способностью к кущению, интенсивному образованию корневой системы • и листовой поверхности в период весеннего отрзсташш, что характерно для озимой пшеницы Мироновская 808 и культуры тритикале в условиях Московской обл. В то же время коэффициент корреляции между сухой массой.растений весной.и,ги-' Селью посевов имел отрицательную, довольно"высокую величину

( о,so...о,ее). •':'■'•■•'

Низкие'показатели минимальной.температуры воздуха зимой и высокое суммарное количество отрицательных температур спо-. •собствовали повышению урожая"зерна"для зимостойкой озимой ' пшеницы 1.1ироновская 808: \ .. ' ' .

У = 62,1+5,38 т-ОМ г,сг- )-0Д (;Л)2+0,0008(:зог )¿ К = 0,73

К*= 0,54

Для слабозимостойких сортов Мироновская Юбилейная и Ильичевка, не отличающихся высокой зимостойкостью и стабильностью урожаев, корреляционная зависимость между гибелью посевов и урожаем зерна имела отрицательную величину, т.е. с увеличением гибели посевов урожай зерна падал.

4,2. Экологическая характеристика сорта.

В условиях вегетационного опыта исследовалось влияние экологического состояния семян на перезимовку, потенциальную продуктивность и урожай зерна озимой пшеницы Мироновская 808 и Заря.

Получено, что потенциальная продуктивность семян формировалась в период перезимовки под действием экстремально низких отрицательных температур. Жесткие температурные условия перезимовки материнского растения повлияли на продуктивность нового поколения семян. Высокую урожайность семян обеспечивали растения, испытавшие при перезимовке действие низких отрицательных температур. Зимостойкость посевов мало зависела от экологической характеристики семян и определялась условиями закаливания и перезимовки в годы их возделывания. Посев семенами переходящих фондов способствовал повышению зимостойкости растений в условиях суровой зимы. Посевные качества семян определялись температурными условиями периода налива зерна и послеуборочного дозревания.

ШВА. 5

КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЗИМОСТОЙКОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ОсШОЙ ПШЕНИЦЫ ОТ АГРШЕТЕОФАКТОРОВ

Важное значение для прогнозирования посейов озимых культур имеет привлечение в исследованиях метода расчетного анализа и математического моделировании условий перезимовки.

.. Сравнительная оценка зимостойкости озимой пшеницы за многие ': годы исследований в условиях палевого опыта показала, что -агрометеоусловия во многом определяют перезимовку озимых ' культур. В осенний период при оптимальном уровне осадков и • величине положительных температур кратковременное воздействие отрицательных температур способствовало закаливанию посевов и улучшало перезимовку (рис.11): [ ' -

ПГ = 349,2-36,5(STOV )°'5-8,2( S0V)°'5+2,24(ST0V )-0,I6 STV

. К = 0,86 К*= 0,74 : . : ' '

где: srov - сумма отрицательных температур осенью, (от 1Г«.: v- 0° С до -10 °С); , : , -

. stv - сумма положительных температур осенью, , °С; . У . sov - сумма осадков'осенью, мл. • 1

Наилучшие'условия для:перезимовки озимых складывались' весной в условиях достаточной влажности на фоне суммы.положительных температур свыше 150 °С (рис.12) :

ПГ = -189,1+2,59(STV7 )-0,0005( STW)2+0t028( SOW)2.. • '

-0,016(STi.'.sow ) IU0.86 - - К2 = 0,74 ' ' Г

где: stя- сумма положительных температур;°С;' V / . sсга_ сумма осадков йесной, мм. Получена регрессионная зависимость урожая от погодных ' условий осенне-зимнего периода. Озимая пшеница в состоянии " значительно увеличить урожай зерна,' если осенью в период за-" каливания растения подвергались воздействию положительных и: отрицательны:: температур в условиях высокой влажности (рис.13)

У = 98,3-1,42 STOV +0,27 STV +0,14 SOV +0,017 ( STOV )2 ; / . К = 0,85 : • R2 = 0,72 , • /.

где: stov- сумма отрицательных температур осенью (от 0 до -10 °С),

STV - сумма Пояснительных температур осенью, °С; sov - сумйа бсадков осенью, мл.

Повышение зимой минимальной температуры воздуха и величины суммы отрицательных температур способствовало Увеличению урожая озимой пшеницы Мироновской 808 в большей степени в условиях снежной зимы.

V = 62,1 +5,38 МТ - 0,6( SOZ )-0,I(MT)2+0,0008(s0Z )2 R = 0,73 К2 ~ 0,54

Низкая величина урожая зерна в условиях отрицательных температур зимой зафиксирована для слабозшлостойких сортов Ильичевская и Мироновская Юбилейная:

У = -466,0+45,3 MT-I,03(МТ)2+0,002Дуд МТ -

К = 0,87 К2 = 0,75

Величина урожая определяется не только условиями зимовки, но напряжением погодных факторов весной. Повышение суммы положительных температур на фоне высокой влажности обеспечивало увеличение урожая зерна; избыточное количество осадков при низкой сумме положительных температур приводило к снижению урожая зерна (рис.14)

У = 56-0,2ISTW -1,3 so« +0,0088(stvi. sow ) К = 0,84 К2 = 0,71

где: stw - сумма положительных температур весной, мл; sow - сумма осадков весной, мм.

Продуктивность озимой пшеницы зависит от сбалансированности в растении элементов минерального питания в.различных

погодных условиях, весны. Tas, урожай зерна возрастал в условиях холодной весны при высоком уровне в тканях фосфорных . ■ ■ соединений. • , * . -,/г -

У = -1190,8+447( и>0»5+46,5( sn;)0'5+204,9{ sow )°'5+ •

+117,4 FS -14,5 san - 49,5( HJ.STW)0,5 ■: . • \ '.

. . • К = 0,87 К2 ь 0,75 .'

где: PW - содержание фосфора, в узлах кущения весной %;'.'

sera - сумма осадков весной,'мл; ' ■ ?

STS - сумма положительных температур весной, °С.

Зависимость урожая от содержания в узлах кущения азота*' и фосфора представлено в виде регрессионного уравнения: '

У = 4,33+56 Ю - 3,5 /VW 2 - 56,1 pw, 2+23,9Cvw.PK ) ' V' ' '• К = 0,81 R2 = 0,66

Таким образом, установлено, что с.помощью многофакторных уравнений регрессии, используя агрометеорологическую, характеристику сложившихся условий закаливания, перезимовки и ранне-весеннего периода, возможно прогнозировать урожай зерна с учетом состояния носевов различных по зимостойкости/ сортов озимой.пшеницы. .

: ' "вывода

1. Разработаны вопросы минерального питания и установлены критерии физиологического состояния растений озимой пшеницы различных сортов в условиях перезимовки с учетом метеофакторов среды.

2. Показано,'что зимостойкость озимой пшеницы определяется интенсивностью ростовых процессов и возрастным состоя- . нием тканей в период закаливания ..и перезимовки. Получена об-

ратная корреляционная зависимость между массой растений осенью, гибелью посевов и продуктивностью сорта. Озимая пшеница с высокой адаптационной спссооност;.ю характеризуется низкой продуктивностью. Азотные удобрения увеличивают, фосфорно-калий-нке снижают нарастание сухой шесы растений осенью. Азотно-фосфорные удобрения способствуют сокращению потери массы растений при перезимовке.

3. Зимостойкость озимых культур зависит от интенсивности траты Сахаров при перезимовке. Не обнаружено связи между содержанием в растении в осенний период углеводов и гибелью посевов. Внесение азотных удобрений осенью увеличивает расход Сахаров в листьях при перезимовке, фосфорно-калийных - снижает. Зимостойкие сорта характеризуются экономноЛ тратой Сахаров з зимний период. Динамика углеводов определяется погодными условиями периода закаливания и перезимовки.

4. Повышение адаптационной способности озимой пшеницы связано с усилением синтеза белка, свободных аминокислот и нуклеиновых кислот в листьях зимостойкого сорта, но второй фазе закаливания и в условиях низких отрицательных температур у незимостойкого сорта увеличивается содержание белкового азота и нуклеиновых кислот в листьях и узлах кущения. Снижение белкового и нуклеинового обмена прл перезимовке характерно для зимостойких сортов. Азотные удобрения повышают количество белка и нуклеиновых кислот осенью в узлах кущения зимостойкой пшеницы, фосфорные удобрения способствуют снижению РНК в узлах кущения. Весной содержание нуклеиновых кислот увеличивается у зимостойкого сорта в условиях азотного питания. Установлена обратная корреляционная зависимость между гибелью посевов и содержанием у зимостойких пшениц весной нуклеиновых

■ ;; - 40 ' .'

кислот в узлах кущения. -

5. Исследование фосфорного обмена в период закаливания и перезимовки показало зависимость содержания нуклеотидов и сахарофосфатов от сортовых особенностей культуры. При закаливании в узлах кущения зимостойкого сорта повышается количество нуклеотидов. Низкие повреждающие температуры способствуют , . | уменьшению содержания нуклеотидов. Избыток азотных удобрений,

в условиях низких температур приводит к падению уровня нук- -' " леотидов и увеличению количества сахарофосфатов в листьях и узлах кущения озимой пшеницы. ■'•'.'; • - ''

6. Дыхательная способность листьев озимой пшеницы зави-, сит от условий закаливания, зимовки и весенней вегетации. , Адаптация растений связана с повышением дыхательной способности тканей при закаливании. Азотные удобрения усиливают дыхание листьев и узлов кущения у.зимостойкого сорта, фосфорные удобрения подавляют скорость .окисления. При низкотемпературных воздействиях отмечается увеличение дыхательной способнос-, ■ _ ти листьев и узлов кущения.' В условиях теплой зимы дыхатель- ? ная способность узлов кущения зимостойкого сорта не. изменяется. В весенний период азотные удобрения способствуют снижение дыхания в листьях и увеличению в узлах кущения. В условиях ; : холодной весны фосфорные удобрения-усиливают интенсивность: - '.•'*_ ; дыхания. ' . V. У • .".".,'. .V ' : '"' -''

■ 7. Интенсивность окислительного фосфорилирования митохон- , дрки, выделенных из листьев и узлов кущения озимой пшеницы; .;.' повышена в период закаливания у зимостойкого сорта. Избыток азота-в питательной среде снижает фосфорилирувдую активность митохондрий. При перезимовке под снежным покровом падает энер-гетлческэя эффективность дыхания, снижается фосфоршшруицая - ;

и усиливается окислительная активность митохондрий в присутствии азота. В условиях зимовки при низких отрицательных температурах фосфорные удобрения на фоне азотного питания способствуют уменьшению сопряженности окисления и фосфорилирования за счет снижения окислительной и фосфорилирутацеИ активности митохондрий.

Весной в условиях избыточного азотного питания происходит резкое падение сопряженности окисления и фосфорилирования, снижение фосфорилирующей способности митохондрий и повышение окислительной. Наибольшая сопряженность окисления и фосфорилирования в условиях холодной весны отмечается на повышенном уровне фосфорного питания. Быстрое потепление и раннее возобновление ростовых процессов весной приводит к снижению скорости дыхания и фосфорилирования, падению отношения Р/0.

8. Условия минерального питания оказывают влияние на зимостойкость и продуктивность озимой пшеницы. С помощью стабильного изотопа 15/У исследована интенсивность использования азота удобрений озимой пшеницей. В условиях влажной весны подкормка посевов азотом снижает эффект закрепления азота почвой, увеличивает коэффициент использования растениями озимой пшеницы азота удобрений в фазу колошения - налива зерна.

Фосфорные удобрения способствуют повышению зимостойкости растений, что обусловлено накоплением в узлах кущения энергетически важных фосфорных соединений, нуклеидов. Избыточное внесение азота на низком фоне фосфора приводит к падению органического кислоторастворимого фосфора осенью в узлах кущения и снижает зимостойкость посевов.

Калийные удобрения на высоком уровне азота и фосфора улучшают перезимовку озимых культур и увеличивают•уроча^ зерна

в условиях влажного года. Калийные удобрения,снижают интенсивность ростовых процессов осенью и тормозят трату сухого вещества на дыхание в период перезимовки.

9. Сравнительное изучение зимостойких для Нечерноземной зоны сортов озимой пшеницы и тритикале позволили установить корреляционную зависимость между гибелью посевов и урожаем зерна: высокая продуктивность сорта сочетается с низкой зимостойкостью посевов. У слабозимостойких сортов с увеличением гибели посевов падает урожай зерна. Тритикале по зимостойкости и урожайности уступает' озимой пшенице. В условиях ледяной корки повышаетяя адаптационная способность АД 206 и снижается трата углеводов при перезимовке.-Во влажный холодный год урожай тритикале на удобренных, вариантах превосходит урожай, озимой пшеницы. ■ ' ' . - , ■■•."'''

10. Формирование адаптационной.способности и продуктив- ■ ности сорта зависит от экологических качеств семян. Высокую продуктивность семян, обеспечивают растения, испытавшие при.пе-резшовке действия низких отрицательных температур. Семена переходящих фондов повышают зимостойкость растений озимой пшеницы в условиях суровой зимы. Температурные воздействия.в период налгаза зерна влияют на посевные качества семян.

11. Для сценки зависимости урожая от метеоусловий при:перезимовке рассчитаны 'множественные регрессионные модели. На основании .-уравнений регрессии получены модели,. описывающие • зависимость ура-ия и.перезимовки посевов от минимальной тем— . пэратуры воздуха л.суша осадков зимой, сухой массы растений осенью и весной, суммы осадков весной, коэффициента морозо- , стойкости, содержания элементов минерального ситакия (/УРК) в листьях и узлах куигш'я. -

СПИСОК РАБОТ, ОПУЫШКОВАНШХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Геллерман Ч.М., Сухачева Н.М., Галкина П.Т. Ростовые реакции корней на изменения температуры корнеобитаемого слоя// Доклада TCXA.-I958.-b.39.-c.216-221

2. Геллерман Я.М., Юрцев В.Н., Галкина П.Т., Карманенко Н.М. Рост корней в условиях переменных температур// Доклады ТСХА.-1960.-в.57.-с.85-92.

3. Карманенко Н.М. Особенности энергетической эффективности дыхания и фосфорного обмена у различных по зимостоЛкости сортов озимой пшеницы// Физиология растений.-1972.-том 19, вып.4.-с.807-812.

4. Карманенко Н.М. Зимостойкость озимой пшеницы в зависимости от сортовых особенностей п условий выращивания // "етоди

и приемы повышена! зимостойкости озимых зерновых культур.-Москва.-1973.-о.132.

5. Буренина Н.С., Кар»аненко Н.М. Влияние минерального питания на зимостойкость озимой пшеницы, урояай и его качество// Бюллетень ВИУА.-1974.-Й 22.-е.55-58.

6. Карманенко Н.М. "Влияние условий минерального питания на зимостойкость озимой пшеницы, урожай и его качество// Труда ВИУА: Вопросы физиологии питания основных сельскохозяйственных культур, М:1974, вып.54-е.66-72.

7. Карманенко Н.'.'. Энергетическая эффективность дыхания в зи- . мующвм растении озимой пшеницы// Третий Всесоюзный биохимический съезд: Рефераты научн.сообщ.,том I.-Рига,1971.с.ИЗ

8. Карманенко Н.М. Зимостойкость озимой пьеницы в зависимости от сортовых особенностей и условий выращивания// Методы л приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур.—Ч. Колос,1975.-е.365-371.

■ 44 .. ■ : 9. Буренина Н.С., Карманенко Н.М. Зимостойкость озимой пшеницы в зависимости от условий азотного питания// Бюллетень ВИУА.-1976.-}» 29.-с.33-3?. •

• 10. 'Кармантэнко Я.М.- Энергетическая эффективность дыхания у зи-- ■„•" муюцих растений озимой пшеницы// Ботанический журнал

1978.-том 63, Ji 7.-с.974-985 \ .'.'.. ..

11. Карманенко Н.М.,, Бугарева Н.С. Влзяние условий минерального .< . питания на содержание растворимых углеводов и аминокислот'

у различных.по Зимостойкости сортов озимой пшеницы// Труда ^ ВИУА: Физиологические основы минерального питания зерновых ■ '.' культур.-i.I,I9ÖI.-ВЫП.6О.-сЛ01-106. . / ' v •

12. Карманенко Н.М."Адаптационная способность озимой,пшеницыV . в зависимости от условий минерального питания и,экстремаль-

,". ных факторов среды//Физислого-биопогические механизмы регу-. ляции адаптивных, рзакций . растений и агрофитох^енозов.-1йаши-г гнев, 1984. ~с. 16-17. , ' J:'- . .'г '„

13.'Карманенко Н.М.', Ваулина Г.И.' Влияние минерального питания '■ л температурных условий зимовки на адаптационнуо способность тритикале// Агрохимия1-1985.-№,Ю.-с.62-67. v

14. Карманенко' Н.М.. Физиология. зимостойкого состояния: озимой : ;4 „" пшеииьл в. зависимости от агрометеофакторов// Физиалого-,

*. :' биохимические 'основы повышения продуктивности и устойчи- ■■

вое tu растений.-КишнзвД986.-с.183. ; ^ ;

15.. Карманенко Н.М; Энергетическая эффективность дыхания рас-- ■■тений озимой пшеницы в период адаптации и,воздействия,хо-''

• лодид// Пятый Всесоюзный-Биохимически^ съезд.-М:Наука; , 1986.'-том 3.-е.53-54. - ;' „'V

IC.'-Карманенкс.Н.М.,'Казанцева О.Ф. Колориметрический метод ' '.'определения Сахаров в растительном материале/'/ Агрохимия.-

1986.

I.-сЛ07-110

17. Карманенко K.M., Баулгаа Г.й. Влияние минеральных удобрений и метеорологических условий на перезимовку оз.в'ои пшеницы// Агрохимия.-ÍЭЬб.-'i 2.-с.37-42.

18. Карманенко Н»М. Зимостойкость растений, метеоусловия и минеральное пйтаиие// Агрохимия.-1986.-й b.-c.I08-II5

\

19. Карманенко Й.М. Изменение содержания фосфорсодержащих соединений и белка при перезимовке в растениях озимой пшеницы разных сортов в зависимости от метеорологических «tía ¿торов

и условий минерального питания// Агрохимия.-1986.-I6 6.-с.48

20. Карманенко Н.М., Ваулина Г.И. Зависимость уоожая очимой пшеницы от минерального питания, зимостойкости сорта и агрометеоусловий // Ьатлетень ВИУА: Математическое моделирование урожайности сельскохозяйственных культур в различных почвенно-климатических условиях.-1988.-№ 87.-с.40-44.

21. Карманенко U.M., Ваулина Т.п., Платонова Л'.С. Зависимость урожая и качества зерна озимой пшенихщ от состояния посевов в период перезимовки на среднеокультуренной дерново-подзолистой почве// Ьсллетень ВИУА: "оделирование почвенного плодородия и оптимизация удобрения в различных природ-но-сельскохоаяйствешгах зонах.-19Ь8.-й 90.-е.Ь9-63.

22. Карманенко Н.М., Ваулина Г.И. Влияние агрометеоусловий на урожай и перезимовку озимой пшеницы в условиях Нечерноземья// ьгалетень 1я1УЛ: '/оделирование почвенного плодородия и оптимизации удобрения в различных природно-сельско-хозайствешшх зонах.-IS8B.-JS 90.-е.64-67.

23. Разработка, совершенствование и производственная проверка интенсивных технологий возделывания зерновых культур//

" етодические рекомендация,-М.1988-е.52 (коллектив авторов).

¿4. Каггипзгчсо ÍÍ.4. Energ? effiencj CI winter i hát-t plant breathing tfie perlón, of rJ-i^tation rnd col! linnet //Procaed-

°5 ^роахыа.-АХЪепа,Bulgaria.

25. Карманенко Н.М., Бухарева Н.С. Динамика использования азота удобрений растениями озимой пшениод// Физисяого-

-"_;.* генетические механизмы регуляции азотного питания расте-'-' кий.-Киев, 1591.-с.93-94. • .•,'-'*.••-:■/

26.; Карманенко Н.М., Бухарева Н.С. Использование азота удобрений озимой пшеницей в зависимости от сроков внесения,и

" погодных условий// Доклады ВАС&Ш.-1991.-й б.^-с.8-11.

27. Карманенко.Н.М., Бухарева Н.С. Влияние осеннего'и ранне-весеннего внесения азотных удобрений на динамку исполь-эования азота озимой пшеницей// Агрохимия^-1991;-й 9.- .

• -с.11-20.

высота снечсного покрова, см

Б: I - листья. ¿. - корни, 3 - узлы кушения, I - ГЭ/1-7^, И - 1974-75

22i en /ti ag-w Jt m isa ni ai je щ <r# -mi-a» ss- -

" ■.•■■ - .'■,- , v ' - '■"■"'.-.'.. ..-.'■■ ." • '. дяты . ■ • .

Рисунок 2. Динамика сухой массы растений озимой пшеницы Мироновская В08 • за период перезимовки 1979-ЬО гг. - - ' . ; ; .

листья, • — узлы кушения • I - KIj0; 2 - /

¿0

3

РлоЛ>о

!Г ¿0.

I ж

т-гзг

1£1

л

I «2? 4

%

ш

I ж» а

/№-80г

50-

.4

Рк> Мао

20■

* «8

7" /

/14 Л

V

Л

* & 1 @ & 5

9

Яго

у

Чгг

18*

¡у х

А\о Л/.о

ДП2!

V ± V

/ ё I 3

в

Рхо #АО

% V ¿? !У

/280-81 г

□ -/лло/гозя

□ -.ЛТОСЛЛОЗ/»

¡/ - "Гуи/ЖАЛ-ЦГ

Рисунок «3. Динамика растворимых Сахаров в растении озимой пшеницы Мироновская ЬШ за период перезимовки

I

—*—.1111—I I I I

/ » V I / 5 6 >£ £ 1

-I_■_с

I О >>

% 3

г/1

з г

I в ч и 1 I

*• I г в $ № / г

ш:

X в * *! I Г Я *

г $ Я № * £ ш & 'Г $ *

ы 1 к

г Щ ы

Рисунок 5. Дичаыика аютистис соединений в листьях (А), учла* кушанья (Б) и корнях (В) учимой пшеницы различных сортов в эависю'остл от условий минерального питания зв период перечиловки

1 " ^2,0^0,5» П " Мо,ЬР2,(Ро,Ь> Ш " ^1,5Р2,Л>,5

!*■ ? £ /Цлтц

— Белковый азот "" Небелковый азот

1 — ППГ-1В6

2 —- Одесская ьбилейная

30 о»

гм

/МП

гч гчй7' я* Л" ** не // ¿в/ »* ** & "г не Ь Яг я* & 'к

/977- 7Вт

Н ¿0* 'И п* М ¿Г и 2Н Ш, 'Я Лг ¿га Л 2' Л* Ф Ж

Рйсунок б. Динамика дыхательной способности листьев (I) из узлов -

■ кушения (2) различных сортов озимой пшеницы в зависимости ' • от условий минерального питания за период перезимовки

-р1,оКй,5

, """ РзЛб ; :

Мироновская 608 Одесская 16 ...

2500 -

42000 Г

$1500

«С

1000

500

Ш

¿т

[Л

ч й

23 ХП

Листья

к!

ш

101

2ЬП

14/V

I

?

*1500

И1000 -

5

^ 600

2ЬХ1

I

Узлы кущения

ш

/Д,

гэхи Ю1 гьи

ШЗ2 □з

Рис>нок 7. Содержание кислоторастворимой фракции фосфора в листьях и учлах кущения очимой пшеницы в период перезимовки

- нуклеотидь,, 2 — (-ахаро(}осфаты,

- минеральный Босфор

I 3

1 ~ Л'т.б^.о1^^

п

АР ¿0

■ 3

Р/0 \2

-1

, I листья

//и/тойена я Ш'

¿0

/ АР ^

V.

Р/0

ЛР ло

25X11 301 2711 51У Ш

Ш умы мущения .Мироткт Ш' ■■;■

. 26ХП 301. 27п т АР ДО '

2Ш

26X11 301 2711 5IV гт

5 -5 -

4

3 ■з ¿Р /

р/0 2 ■2

йО / \

2 -1 -1 г——. \ ■

1 Р/0

\ I •

л

•Л ■

26X11 301 2711 т 2Ш

. Вгсуиок 8. Интенсивность окислительного фосфорилирозания и величина Р/0 в - митохондриях листьев и узлов кущения у различных по зимостойкости

, сортов озимой пшеницы в период перезимовки 1972-73 гг. '

дР - мкат Р в'час на сосудик • -,.;. : , •, ; • «

. дО - мкат 0 в час на сосудик ; ' !- . ' • .

'¿I г

\

/274-/975» л

листья

¿И

V хЯЧ.___4

\\У У ^--.Р/а3

//й /К-» /V /31 /¡е вв Р.О

Л

лишня

4 -Л

^ /Чч

*

г г

узлы «рнышв

лВ \ Л

/г у

/Л ч* «л?

^ умы яущ(ния

I 4

й» 'л? /г/ /л* /л?

„».„я /Э76- А*"»

г/и а

кдщгния

/гс* 1/>±о3*" **

/га

гч$ г/о е£ гее

2/в ¿ж

Мяты

йюунок 9. Интенсивность окислительного фосХорилирования и величина Р/0 в митохондриях листьев и узлов кущения озимой пшеницы ¡мироновская 80в при различных условиях минерального питания в период перезимовки

л Р - мкат Р в чао на сосудик 40 - мкат 0 8 час на сосудик

-Р1.<Л>.5 ~#1.5Р1(оКо.5

7,3,0*1,0*0,5 : 'Ч,5Р3,0"0,;>

Рисунок: 10. Динамика содержания общего азота и азота удобрений в растении •• :' ■ г озимой ипеницк: А - 1&.1У, начало кушения, Б - 14.У, кушение;

В - 29.У, выход в „трубку, Г - 19.У1, колошение, Д -16.УП, на-• ' : зерна, Е 8.Ж, уборка урожая;. I - Р2 ^осенью + -

:' л; ; + весной, 2 - осеньюч весной; ;'

. . . «.- N обший, б - /V удобрений; л - листья, у - узлы кушения, V,' • •. -• • ■ . ■ к -. корни, с - стебли, кол - колос, п— подгон, пол - полова,

.' • :. ззерно. г' . - ■■■ ., - У .

/90 /¿о /30 ЗОУ

Рисунок II. Влияние метеоусловий осени на перечииовку озимой пшеницы различных сортов

Рисунок 13. Влияние метеоусловий осени на урожай зерна озимой пшеницы различных сортов

Рисунок 14..: Влияние условий весеннего периода '.

на урожай: зерна озимой пшеницы различных сортов / ,. " ";/ . . : .

Объем Т п л

Заказ 417

Тираж 100

Типография Московской с х академии им К А Тимирязева 1Л7550 Москва И 550 Тимирязевская ул, 44