Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жужелицы Терско-Кумской низменности
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы Терско-Кумской низменности"

На правах рукописи

/<Г

Исмаипова Хадижат Ачирарслаповпа

Жужелицы Терско-Кумской низменности (фауна, экология и зоогеография)

Специальность: 03.02.04-зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала-2012

005047302

005047302

Работа выполнена в ФГБОУВПО «Дагестанский государственный университет»

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор

засл. деятель науки РД и РФ, академик РЭА, Абдурахманов Гайирбег Магомедович

кандидат биологических наук, доцент Нахибашева Гюльнара Маммаевна

Официальные оппоненты: Дзуев Руслан Исмагилович

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный университет» им. Х.М. Бербекова, заведующий кафедрой общей биологии, экологии и природопользования

Шаповалов Максим Игоревич

кандидат биологических наук, ст. преподаватель каф. физиологии ФГБОУ ВПО «Адыгейский государственный университет»

Ведущая организация: ФГБУН Прикаспийский Институт

биологических ресурсов ДНЦ РАН

Защита диссертации состоится "28" июня 2012г. в 12 00 ч. на заседании диссертационного совета Д212.053.03 в Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан "28" мая 2012 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@ranibler.ru, тел./факс 8(8722) 67-46-51.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, к.г.н., доцент

Ахмедова Г. А.

Актуальность исследования. Биоразнообразие - важнейший фактор функционирования и сохранения устойчивости экосистем. В настоящее время оценка биоразнообразия и ее функции в сохранении экосистем одно из наиболее актуальных и быстро развивающихся областей науки.

Формированию современной фауны Терско-Кумской низменности Дагестана способствовали особенности орографии, геоморфологии, климата, а также многократно повторявшиеся трансгрессии и регрессии Каспийского моря в различные геологические эпохи. Важно отметить, что в отдельные периоды здесь проходили пути миграции животных из различных фаунистических центров. Общим следствием проявления этих факторов явилось формирование специфичного энтомоценоза Терско-Кумской низменности.

Семейство жужелиц является одним из наиболее многочисленных и экологически разнообразных групп отряда жесткокрылых (Coleóptera), очень богато представленных практически во всех наземных сообществах. Это одна из многочисленных групп почвенной мезофауны в отношении как видового, так и численного обилия. Широкое распространение во всех ландшафтных зонах, а также зависимость их распределения от почвенно-растительных условий и микроклимата, определяет роль жужелиц как индикаторов сообществ и различных антропогенных воздействий.

Цель и задачи исследования. Цель: проведение инвентаризации фауны жужелиц Терско-Кумской низменности Республики Дагестан и анализ в эколого-фаунистическом и зоогеографическом аспектах. В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и провести родовой анализ жужелиц Терско-Кумской низменности;

2. Провести зоогеографический анализ жужелиц района исследования;

3. Определить биоэкологические особенности жужелиц исследуемой территории:

- половая структура и ее динамика;

- спектр жизненных форм;

- структура доминирования;

- анализ распространения;

- индексы биоразнообразия и их оценка.

4. Установить роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах.

Научная новизна. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Терско-Кумской низменности и выявлен видовой состав (225 видов из 57 родов). Виды: Bembidiott kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877, -приводятся впервые для России; Dyschirius auriculatus Wollaston 1867, Oodes gracilis Villa et G.B. Villa 1833 - впервые для Дагестана Проведен эколого-фаунистический и зоогеографический анализ карабидофауны района исследования. Даны рекомендации о внесении изменений и дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса

видам: Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877.

Теоретическая и практическая ценность работы. Сведения о составе, структуре, биоэкологических особенностях видов, нашли применение в биомониторинговых и экологических исследованиях, легли в основу соответствующих разделов кадастра животного мира Республики Дагестан, а также используются при проведении учебно-полевых практик и чтении лекционных курсов по зоологии, энтомологии, биогеографии и экологии в Дагестанском государственном университете. Результаты могут быть использованы в различных областях биологии, экологии и зоогеографии для оценки общих ресурсов энтомофауны Кавказа.

Личный вклад автора. Диссертация является результатом самостоятельной научной и практической работы автора, натурных наблюдений, анализа и синтеза полученной научной информации. Автор принимал участие в ежегодных полевых и экспедиционных исследованиях, провел камеральную и статистическую обработку более 15 ООО экземпляров жуков-жужелиц, изучил из коллекционных фондов свыше 10 ООО экземпляров.

Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (ГК № П 709 по проекту «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleóptera)»).

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас -2009), «Университетская экология» (Махачкала, 2010), «Современные проблемы биологии и экологии» (Махачкала - 2011), Международной ассамблее «The Caspian Región: Environmental Conseguences of the Climate Change» (october, 14-16, Moscov, Russia, 2010). По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из которых четыре - в журналах, включенных ВАК России в список изданий, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук.

Структура и объем работы: Работа изложена на 210 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 155 источников, из которых 63 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 таблицами и 14 рисунками.

Благодарности: Выражаю огромную благодарность и признательность моим научным руководителям Г.М. Абдурахманову и Г.М. Нахибашевой за предоставленные материалы, ценные советы и поддержку в работе, а также сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений, г. Санкт-Петербург к.б.н. И.А. Белоусову и к.б.н. И.И. Кабаку, за помощь в определении материала.

ГЛАВА 1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ДАГЕСТАНА

Базируясь на опубликованном литературном материале представлен обзор всех энтомологических работ, связанных с изучением жужелиц исследуемой территории начиная с результатов экспедиции И.С. Палласа и С.Г. Гмелина (1770-2011 годы).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

В главе на основе опубликованных материалов дается характеристика рельефа, геологии, почв и растительности района исследования.

Обширная территория Терско-Кумской низменности (рис. 1), расположенная между реками Кума и Терек, представлена песками, солончаками, глинисто-солончаковыми полупустынями, степями, лугами, кустарниками, пойменными лесами различного типа, плавнями и болотами. Существенное влияние на становление флоры и фауны этого района оказали многолетние колебания уровня Каспия в различные геологические периоды.

Рис. 1. Терско-Кумская низменность

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом работы послужили сборы, произведенные в период с 2003 по 2011 годы на территории Терско-Кумской низменности Дагестана. Всего за период исследования собрано и обработано более 15 000 экземпляров жуков-жужелиц, изучен материал коллекционных фондов ЗИН РАН г. Санкт-

Петербург. Обработка материала проводилась в ЗИН РАН и ВИЗРе г. Санкт-Петербург, под руководством к.б.н. И.А. Белоусова и к.б.н. И.И. Кабака.

В разделе отражен весь инструментарий, материал, методы сбора, камеральной обработки, математический аппарат для оценки биоразнообразия.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖУЖЕЛИЦ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН 4Л. Родовой анализ жужелиц исследуемого района

Фауна жужелиц территории исследования представлена 57 родами. В разделе даны объемы и характеристики этих родов.

Ранжирование родов по числу видов показало, что наибольшее число видов сосредоточено в родах: ВетЫсИоп - 23 вида (26%), Награ1т - 15 видов (17%), ВгасЫпия - 15 (17%), ОуэсЫпш - 14 видов (14%), Оркопия - 12 видов (13%), РгегозПскш - 11 (12%) (рис. 2).

□ ВетЫсЛоп ■ Harpalus

□ Brachlnus □ Dyschirius

■ Ophonus □ Pterostichus

□ Chlaenius □ Cicindela

■ Tachys «Pogonus

□ Calathus ClAgonum

■ Stenolophus ■ Acupalpus

■ DiChelrotrichus a Mlcrolestes

□ CIMnt o Amara

□ Oodee a Badlster

□ Рода, включающие менее А аидов

Рис. 2. Ранжирование родов по числу видов жужелиц Терско-Кумской низменности

4.2. Видовой состав и экологическая структура жужелиц Терско-Кумской низменности

В результате полевых исследований и анализа ранее собранных материалов изучен видовой состав и экологическая структура жужелиц Терско-Кумской низменности (табл. 1).

Для анализа распространения и изучения биоэкологических особенностей карабидофауны в пределах Терско-Кумской низменности было выделено 5 типовых сообществ, которые условно названы по близлежащим населенным пунктам и обозначены: «Кизляр» - Ш, «Кирова» - Я2, «Комсомольский» - ЯЗ,

«Крайновка» - 114, «Брянск» - 115. Рассматриваемые сообщества отличаются рядом почвенно-климатических факторов, характером растительности и степенью антропогенного воздействия:

Таблица 1

Видовой состав жужелиц сообществ Терско-Кумской низменности

Наименование вида Сообщества

R1 R2 R3 R4 R5

Family CARABIDAE Subfamily CICINDELINAE Supertribe CICFNDELITAE Tribe CICINDELINI Subtribe CICINDELINA

1. Genus Cicindela Linnaeus 1758

Subgenus Eumecus Motschulsky 1850

1. Cicindela germanica Linnaeus 1758 - 657 1 21 4

Subgenus Mvriochile Motschulsky 1862

2. Cicindela melancholica Fabricius 1798 - 1 _ 4 1

Subgenus Cephalota Dokhtouroff 1883

3. Cicindela chiloleuca Fischer 1820 - 1 2 _

Subgenus Cicindina Adam et Merkl 1986

4. Cicindela litterifera Chaudoir 1842 - 3 - _ _

Subgenus Lophyridia Jeannel 1946

5. Cicindela littoralis Fabricius 1787 1 5 1 7 18

Subgenus Cicindela Linnaeus 1758

6. Cicindela campestris Linnaeus 1758 - - _ _ 1

Supertribe NOTIOPHIL1TAE Tribe NOTIOPHILITNI

2. Genus Notiophilus DUMERIL 1806

Subgenus Notiophilus DUMERIL 1806

7. Notiophilus germinyi Fauvel 1863 - - _ _ 1

Supertribe CARABITAE Tribe CARABINI

3. Genus Calosoma F.Weber 1801

8. Calosoma deserticola Semenov 1896 - - - _ 1

9. Calosoma denticolle Gebler 1833 - - - 2 1

4. Genus Carabus Linnaeus 1758

Subgenus Limnocarabus Gehin 1885

10. Carabus clathratus Linnaeus 1758 - - - . 1

Supertribe SIAGON1TAE Tribe SIAGONINI

5. Genus Siagona Latreille 1804

11. Siagona europaea Dejean 1826 - - - 1 _

Supertribe SCARITITAE Tribe SCARITINI

6. Genus Scarites Fabricius 1775

Subgenus Distichus Motschulsky 1857

12. Scarites planus Bonneli 1813 - 15 - 2 2

Subgenus Scarites Fabricius 1775

13. Scarites angustus Chaudoir 1855 - - - 1 _

14. Scarites terrícola Bonelli 1813 - 3 - 5 11

Tribe CLIVININ1

7. Genus Clivina Latreille 1802

15. Clivina collaris Herbst 1784 - 4 - 3 1

16. Clivina fossor Linnaeus 1758 - 3 48 4 _

17. Clivina laevifrons Chaudoir 1842 - 27 6 17 1

18. Clivina ypsilon Dejean 1826 - 155 21 249 126

Tribe DYSCHIRINI

8. Genus Dyschirius Bonelli 1810

19. Dyschirius fereanensis Znnojko 1931 - 1 - - -

20. Dyschirius lafertei Putzeys 1846 1 - - - -

21. Dyschirius rufipes Dejean 1825 - 1 - - -

22. Dyschirius halceus Erichson 1837 - 1 - 2 -

23. Dyschirius aeneus Dejean 1825 - 11 - - -

24. Dyschirius cvlindricus Dejean 1825 3 - 9 -

25. Dyschirius pusilus Dejean 1825 39 24 - 6 4

26. Dyschiriusjpbbifrons Apfelbeck 1899 36 255 - 5 -

27. Dyschirius salinus Schaum 1843 2 10 - 3 -

28. Dyschirius strumosus Erichson 1837 - 1 - - -

29. Dyschirius unisetosus in lit. - 3 - - -

30. Dyschirius luticola Chaudoir 1850 - - - - 1

31. Dyschirius auriculatus Wollaston 1867 * - - - - 1

32. Dyschirius chalybeus Putzeys 1866 - - - 1 -

Supertribe BROSCITAE Tribe BROSCINI

9. Genus Broscus Panzer 1813

33. Broscus semistriatus Dejean 1828 - - - - 4

10. Genus Apotomus Illiser 1807

34. Apotomus testaceus Dejean 1825 1 51 26 86 4

Supertribe TRECHITAE Tribe TRECHINI Subtribe T RECHINA

11. Genus Trechoblemus Ganglbauer 1896

35. Trechoblemus micros Herbst 1784 - - 1 - -

12. Genus Trechus Clairville 1806

36. Trechus quadristriatus Schrank 1781 - 4 - - -

37. Trechus liopleurus Chaudoir 1850 - 1 - - -

Tribe TACHY1NI

13. Genus Tachys Stephens 1829

Subgenus Tachys Stephens 1829

38. Tachys vittatus Motschulsky 1864 9 64 1 206 43

Subgenus Paratachys Casey 1918

39. Tachys bistriatus Duftschmid 1812 10 76 2 22 2

40. Tachys centriustatus Reitter 1874 - - - 6 -

41. Tachys fulvicollis Dejean 1831 1 34 - 23 3

42. Tachys micros Fischer von Waldheim 1828 1 1 - 1 -

43. Tachys turcestanicus Csiki 1928 176 339 5 2058 38

14. Genus Elaphropus Motschulsky 1839

Subgenus Tachyta KirbyJ837

44. Elaphropus diabrachys Kolenati 1845 - 1 - - -

45. Elaphropus haemorToidalis Ponza 1805 105 - - - -

Tribe BEMBIDINI

15. Genus Bembidion Latreille 1802

Subgenus Microserrullula Motschulsky 1921

46. Bembidion quadricolle Motschulsky 1844 - 2 - 1 -

Subgenus Notaphus Dejean 1821

47. Bembidion varium Olivier 1795 1 90 36 448 159

Subgenus Eupetetdromus Netolitzky 1911

48. Bembidion dentenellum Thunberc 1787 - - - 1 -

Subgenus Notaphemphanes Netolitzky 1920

49. Bembidion ephippium Marsham 1802 - 1 - 7 1

Subgenus Notaphocampa Netolitzky 1914

50. Bembidion niloticum Dejean 1831 1 4 - 4 1

Subgenus Philochtus Stephens 1829

51. Bembidion inoptatum Schaum 1857 - - - 2 1

52. Bembidion zaitzevi Lutscnik 1937 - 7 - - -

Subgenus Emphanes Motschulsky 1850

53. Bembidion latiplaea Chaudoir 1850 9 78 27 92 7

54. Bembidion normannum Dejean 1831 1 9 8 31 23

55. Bembidion rivulare Dejean 1831 - - - 7 1

56. Bembidion quadripla?iatum Motschulsky 1844 - 5 - 11 9

57. Bembidion tenellum Erichson 1837 16 42 14 104 22

Subgenus Talanes Motschulsky 1864

58. Bembidion aspericolle Germar 1829 1 5 _ 15 3

Subgenus Leja Dejean 1831

59. Bembidion octomaculatum Goeze 1777 . 42 3 5 3

Subgenus Semicampa Netolitzkv 1918

60. Bembidion heydeni Ganglbauer 1891 2 28 - 5 _

61. Bembidion dagestanum Jdlicka 1962 - - 4 93 11

Subgenus Diplocampa Bedel 1896

62. Bembidion assimile Gvlllenhal 1810 - - 2 25 5

63. Bembidion fumigatum Duftschmid 1812 - 3 1 21 5

Subgenus Bembidion Latreille 1802

64. Bembidion quadripustulatum Serville 1821 2 70 5 72 2

Subgenus Ocydromus Clairville 1806

65. Bembidion amnicola J. Sahlberg 1900 4 14 - _ _

66. Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij 1979 - 2 - 39 12

67. Bembidion lunatum Duftschmid 1812 - 1 2 1 _

68. Bembidion ustum Quensel 1806 2 15 25 14 21

Tribe POGONINI

16. Genus Cardioderus Deiean 1829

69. Cardioderus chloroticus Fischer von Waldheim 1823 - - - - 1

17. Genus Pogonus Dejean 1822

70. Pogonus punctulatus Dejean 1828 - 5 _ 6 1

Subgenus Pogonus Nicolai 1822

71. Pogonus iridipennis Nicolai 1822 - - _ 11 123

72. Pogonus luridipennis Germar 1822 - - _ 22 1

73. Pogonus orientalis Deiean 1828 - - - 8 16

74. Pogonus submarginatus Reitter 1908 2 1 - 81 40

75. Pogonus transfuga Chaudoir 1870 - 2 - 14 47

18. Genus Pogonistes Chaudoir 1870

Subgenus Pogonistes Chaudoir 1870

76. Pogonistes rufoaeneus Dejean 1828 - - - _ 6

Supertnbe PTEROSTICHITAE Tribe PTEROSTICHINI

19. Genus Poecilus Bonelli 1810

Subgenus Poecilus Bonelli 1810

77. Poecilus cupreus Linnaeus 1858 - - 1 8 2

78. Poecilus sericeus Fischer von Waldheim 1823 - - 2 . _

Subgenus Angoleus A. Villa 1833

79. Poecilus puncticollis Motschulsky 1844 - 11 _ 4 3

Subgenus Derus Motschulsky 1850

80. Poecilus advena Quensel 1806 - 4 4 2 2

20. Genus Pterostichus Bonelli 1810

Subgenus Platysma Bonelli 1810

81. Pterostichus niger Schaller 1783 - 1 - _ _

Subgenus Argutor Dejean 1828

82. Pterostichus cursor Dejean 1828 - 2 _ 15 _

83. Pterostichus vemalis Panzer 1796 2 3 - 5 1

Subgenus Pedius Motschulsky 1850

84. Pterostichus longicollis Duftschmid 1812 - - 12 25 _

Subgenus Adelosia Stephens 1835

85. Pterostichus macer Marshsham 1802 - 1 - 4 _

Subgenus Melanius Bonelli 1810

86. Pterostichus gracilis Dejean 1828 - - - - 1

87. Pterostichus minor Gyllenhal 1827 - - - 8 1

Subgenus Omaceus Dejean 1828

88. Pterostichus atterimus Herbst 1784 - - - 1 _

89. Pterostichus elongatus Duftschmid 1812 - - - 5 2

Subgenus Bothriopterus Chaudoir 1838

90. Pterostichus oblongopunctatus Fischer von Waldheim 1787 - - - 1 -

91. Pterostichus strenuus Panzer 1797 - . ■ 1 - - 1

Tribe SPHODRINI

21. Genus Calathus Bonelli 1810

Subgenus Calathus Bonelli 1810

92. Calathus longicollis Motschulsky 1864 - - 1 - -

Subgenus Neocalathus Ball et Negre 1972

93. Calathus ambiguus Pavkull 1790 1 - 1 - 263

94. Calathus melanocephalus Linnaeus 1758 15 6 1 1 -

Subgenus Dolichus Bonelli 1809

95. Calathus halensis Schaller 1783 - - 2 10 -

96. Calathus cinctus erythroderus Motschulsky 1850 - 7 - - 7

97. Calathus kollari Putzeys 1873 - 1 - - 1

Tribe PLATYNINI

22. Genus Agonum Bonelli 1810

98. Agonum rugicolle Chaudoir 1846 - 3 - -

99. Agonum extensum Menetries 1849 - 2 - - 7

100. Agonum lugens Duftschmid 1812 - 22 9 91 16

101. Agonum viduum Panzer 1797 - - - 1 -

102. Agonum viridicupreum Goeze 1777 - 5 - 5 -

Subgenus Europhilus Chaudoir 1859

103. Agonum thorey i De jean 1828 2 17 6 58 3

Tribe AMARINI

23. Genus Amara Bonelli 1810

Subgenus Amara Bonelli 1810

104. Amara aenea De Geer 1774 - - - T 1

Subgenus Celia Zimmermann 1832

105. Amara fusca Deiean 1828 - 1 - - 33

Subgenus Paracelia Bedel 1899

106. Amara saxícola Zimmermann 1831 - - - - 1

SubgenusBradytus Stephens 1828

107. Amara apricaria Paykull 1790 95 43 10 3 6

24. Genus Curtonotus Stephens 1828

108. Curtonotus convexiusculus Marsham 1802 - - 1 2 16

Supertribe HARPALITAE Tribe HARPALINI Subtribe ANISODACTYLINA

25. Genus Anisodactylus Dejean 1829

109. Anisodactylus signatus Panzer 1797 - - - - 21

Subgenus Pseudodichirus Lutshnik 1921

110. Anisodactylus intermedius Dejean 1829 - - - 1 -

Subgenus Hexatrichus Tschitscherine 1898

111. Anisodactylus pseudaeneus Dejean 1829 - 84 - 347 632

26.Genus Diachromus Erichson 1837

112. Diachromus germanus Linnaeus 1758 - - 1 -

27. Genus Dicheirotrichus Jacquelin du Val 1875

113. Dicheirotrichus lacustris Redtenbacher 1858 - 153 - 3 157

114. Dicheirotrichus gustavii Crotch 1871 - 86 - 4 89

115. Dicheirotrichus Placidus Gylllenal 1827 - 45 - 6 45

116. Dicheirotrichus trichocellus Ganglbauer 1892 - 16 - - -

117. Dicheirotrichus dicheirotrichus Jacquelin du Val - 19 - - -

Subtribe Stenolophina Kirby 1837

28. Genus Stenolophus Stephens 1828

118. Stenolophus persicus Mannerheim 1844 1 - 1 26

119. Stenolophus discophorus Fischer von Waldheim 1823 - - - 3 -

120. Stenolophus skrimshiranus Stephens 1829 1 23 1 2 -

121. Stenolophus mixtus Herbst 1784 11 54 8 135 91

122. Stenolophus proximus Dejean 1829 - 5 - 134 157

Subgenus Edagroma Motschulsky 1855

123. Stenolophus marginatus Dejean 1829 - - - 116 10

29. Genus Hemiaulax II.Bates 1892

124. Hemiaulax morio Menetries 1832 - - - 1 1

30. Genus Loxoncus Schmidt - Göbel 1846

125. Loxoncus procerus Schaum 1858 - 1 - 60 24

31. Genus Acupalpus Latreille 1829

Subgenus Acupalpus Latreille 1829

126. Acupalpus elegans Dejean 1829 - 47 1 135 210

127. Acupalpus parvulus Sturm 1825 - 7 _ 65 46

128. Acupalpus maculatus Schaum 1860 - 30 5 2 _

129. Acupalpus flaviceps Motschulskv 1850 - - - _ 3

130. Acupalpus dubius Schilsky 1888 - - 42 10

131. Acupalpus luteatus Duftschmid 1812 5 24 6 13 4

32. Genus Anthracus Motschulski 18S0

132. Anthracus consputus Duftschmid 1812 - 1 2 1 16

133. Anthracus longicomis Schaum 1857 - 2 - 1 _

Subtribe HARPALINA

33. Genus Daptus Fischer von Waldheim 1823

134. Daptus vittatus Fischer von Waldheim 1824 - 1 _ 3 34

34. Genus Parophonus Ganglbauer 1892

135. Parophonus hirsutulus Dejean 1829 - 18 2 49 64

35. Genus Harpalus Latrelle 1802

136. Harpalus cephalotes Fairmaire et Laboulbene 1854 - 1 12 - 1

137. Harpalus griseus Panzer 1797 9 42 4 _

138. Harpalus rufipes De Geer 1774 17 21 2102 128 2

139. Harpalus calceatus Duftschmid 1812 5 1 108 115 19

140. Harpalus tenebrosus Dejean 1829 3 1 46 19 4

141. Harpalus melancholicus Dejean 1829 - 2 19 3 _

142. Harpalus senipes Quensel 1806 - - 1 _ 2

143. Harpalus anxius Duftschmid 1812 - - - 5 _

144. Harpalus amplicollis Menetries 1848 - 1 1 3 _

145. Harpalus froelichi Sturm 1818 1 - - 8 2

146. Harpalus zabroides Dejean 1829 - - - _ 2

147. Harpalus smaragdinus Duftschmid 1812 - - 1 _ _

148. Harpalus cisteloides Motschulskv 1844 - - 1 _ _

149. Harpalus caspius Steven 1806 - - 1 _ _

150. Harpalus hospes Steven 1818 - - - _ 1

36. Genus Microderes Faldermann 1835

151. Microderes brachvpus Dejean 1829 - 3 _ _ 40

37. Genus Acinopus Dejean 1821

152. Acinopus laevieatus Menetries 1832 - 2 5 2 _

Subgenus Oedematicus Bedel 1897

153. Acinopus megacephalus Rossi 1794 - - 1 _ _

154. Acinopus picipes Olivier 1795 - 1 _ _

38. Genus Ophonus Dejean 1821

155. Ophonus rupicola Sturm 1818 - - 1 _

156. Ophonus puncticollis Pavkull 1798 - - 9 _ _

157. Ophonus puncticeps Stephens 1828 1 1 7 1 _

158. Ophonus rufibarbis Fabricius 1792 - 1 - 3 _

159. Ophonus mellettii Heer 1837 - 2 8 - _

160. Ophonus sciakvi Wrase 1987 - 1 2 _

Subgenus Hesperophonus Antoine 1959

161. Ophonus similis Dejean 1829 - 2 - _

162. Ophonus azureus Fabricius 1775 - 15 6 _ _

Subgenus Ophonus Dejean 1821

163. Ophonus stictus Stephens 1828 - - 1 _ _

164. Ophonus ardosiacus Lutshnik 1922 - - 12 _ _

165. Ophonus diffinis Dejean 1829 - - 1 _ _

166. Ophonus sabulicola Panzer 1796 - 4 10 - _

39. Genus Carterus Dejean 1830

167. Carterus angustipennis Chaudoir 1852 - 4 - 1 _

Subtribe AMBYLOSTOMINA

40. Genus Amblvstomus Erichson 1837

168. Amblvstomus niger Heer 1841 - 56 - 3 5

Supertribe CALLISTITAE Tribe C ALLISTINI

41. Genus Dinodes Bonelli 1810

169. Dinodes cruralis Fischer von Waldheim 1824 - - - - 1

42. Genus Chlaenius Bonelli 1810

Subgenus trichochlaenius Seidlitz 1887

170. Chlaenius aeneocephalus Dejean 1826 - - - 1 -

Subgenus Chlaenites Motschulsky 1858

171. Chlaenius spoliatus Rossi 1790 - - - 2 9

172. Chlaenius inderiensis Motschulsky 1858 - - - - 2

Subgenus Chlaenius Bonelli 1810

173. Chlaenius festivus Panzer 1796 - - - 1 -

Subgenus Chlaeniellus Reitter 1908

174. Chlaenius chiysothorax Kryzhanovskij 1976 - - - 1 -

175. Chlaenius terminatus Dejean 1826 - 1 - - -

176. Chlaenius vestitus Paykull 1790 - 1 1 - -

177. Chlaenius tristis Schaller 1783 - 1 - 16 7

Subgenus Agostenus Steven 1829

178. Chlaenius alutaceus Gebler 1829 - - - - 3

Tribe OODINI

43. Genus Oodes Bonelli 1810

179. Oodes helopioides Fabricius 1792 - 4 3 - -

180. Oodes gracilis Villa et G.B.Villa 1833 • - - - 8 -

181. Oodes desertus Motschulsky 1858 - 27 - 366 51

Subgenus Lachnocrepis Leconte 1853

182. Oodes prolixus H.Bates 1873 - - - 1 1

Tribe LICININI Subtribe LICININA

44. Genus Badister Clairville 1806

183. Badister bullatus Schrank 1798 - - 2 - -

184. Badister meridionalis Puel 1925 - - - 6 1

Subgenus Baudia Ragusa 1884

185. Badister dilatatus Chaudoir 1837 - 1 - 2 -

186. Badister peltatus Panzer 1796 - - - 2 -

45. Genus Masoreus Gyllenhal 1813

187. Masoreus wetterhalli Gyllenhal 1813 - - - - 1

Supertribe ODACANTHITAE

46. Genus Odacantha Paykull 1798

188. Odacantha melanura Linnaeus 1767 - 2 - 31 7

Supertribe LEBIITAE Tribe LEBIINI Subtribe LEBIINA

47. Genus Lebia Latreille 1802

189. Lebia cyanocephala Linnaeus 1758 - 12 - - -

Subgenus Lebia Latreille 1802

190. Lebia menetriesi Ballion 1869 - 30 - - -

191. Lebia trimaculata Villers 1789 - 1 - - 6

Subtribe DEMETR1ADINA

48. Genus Demetrias Bonelli 1810

192. Demetrias monostigma Samouelle 1819 - 1 1 2 -

193. Demetrias imperialis Germar 1824 - - - 1 1

Subtribe DROMIINA

49. Genus Dromius Bonelli 1810

194. Dromius laeviceps Motschulsky 1850 - - - 1 -

50. Genus Paradromius Fowler 1886

195. Paradromius linearis Olivier 1795 - - - 11 1

51. Genus Syntomus Hope 1838

196. Syntomus obscuroguttatus Duftschmid 1812 - 1 - 3 33

197. Syntomus truncatellus Linnaeus 1761 - 1 - - -

52. Genus Microlestes Schmidt- Gfibel 1846

198. Microlestes corticalis Dufour 1820 - 3 1 24 1

199. Microlestes fulvibasis Reitter 1901 - - 4 - 1

200. Microlestes negrita Wollaston 1854 1 - - - -

201. Microlestes plagiatus Duftschmid 1812 - - - - 1

202. Microlestes romaschovi in lit. - 3 - - -

Subtribe CYM1NDINA

53. Genus Cymindis Latreiile 1796

203. Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891** - 4 - 7 -

204. Cymindis ornata Fischer von Waldheim 1824 - - - 5

205. Cymindis picta Pallas 1771 - _ 10

Subgenus Platitarus Fairmaire 1850

206. Cymindoidea famini Dejean 1826 1 - - - _

Tribe DRYPTINI

54. Genus Drypta Latreiile 1796

207. Drypta dentata Rossi 1790 - 1 - _ _

Tribe ZUPHIINI Subtribe ZUPHIINI

55. Genus Polystichus Bonelli 1809

208. Polystichus connexus Fourcroy 1785 - - - 3 1

56. Genus Zuphium Latreiile 1806

209. Zuphium olens Rossi 1790 8 12 8 41 8

Subgenus Parazuphium Jeannel 1942

210. Zuphium schevrolati Castelnau 1833 1 1 1 1

Subfamily BRACHININAE Tribe BRACHININI

57. Genus Brachinus F.Weber 1801

211. Brachinus klapperichi Jedlicka 1955 - - - - 3

212. Brachinus alexandri Battoni 1984 - 2 - _

213. Brachinus bipustulatus Ouensel 1806 - 32 2 1 _

214. Brachinus brevicollis Motschulsky 1844 - - 2 _

215. Brachinus crepitans Linnaeus 1758 1 - 7 _

216. Brachinus costatulus Ouensel 1806 - 1 3

217. Brachinus cruciatus Ouensel 1806 4 - 2 131 6

218. Brachinus ejaculans Fischer von Waldheim 1829 - 3 - - .

219. Brachinus exhalans Rossi 1792 - 12 1 3 3

220. Brachinus hamatus Fischer von Waldheim 1828 4 5 19 19 13

221. Brachinus quadriguttatus Gebler 1829 - - - 1 _

222. Brachinus nigricomis Gebler 1829 - 5 - . _

223. Brachinus plagiatus Reiche 1868 11 1 7 24

224. Brachinus psophia Serville 1821 - 23 1 2 14

225. Brachinus atripensis Ballion 1877** - - - - 1

Число видов 44 132 80 138 122

Число экземпляров 608 3057 2770 6275 3066

Всего экземпляров 15776

* - виды приведенные впервые для Дагестана, ** - виды приведенные впервые для России.

- «Кизляр» - ландшафт дельтовый, сильно трансформированный человеком, урбанизированный. Преобладают луговые и лесные биотопы. Вокруг города сохранились небольшие островки пойменных широколиственных лесов. Почвы в основном аллювиально-луговые;

- «Кирова» - ландшафт дельтовый, значительно преобразованный человеком, преобладают сельхозугодия, почвы аллювиально-луговые;

«Комсомольский» - дельтовые ландшафты, сильно трансформированные, с сельхозугодиями, небольшими массивами дельтовых лесов и зарослями кустарников, лиманными лугами и солянково-полынными комплексами. Почвы - аллювиальные, луговые и солончаковые;

- «Крайновка» - типично полупустынный ландшафт, с обширными солончаками и песчаными приморскими биотопами. Растительность вдоль побережья - псаммофильная, на удалении - солончаковая. Берег моря частично зарос тростником, но вдоль берега имеются закрепленные или открытые пески. Почвы - в основном пески и солончаки;

- «Брянск» - ландшафт в целом лугово-болотный, с тростниковыми зарослями, водоемами и лугами. Растительность в основном плавневая и луговая. Берег моря большей частью заросший тростником. Почвы - лугово-болотные, реже светло-каштановые и солончаковые.

В результате проведенных исследований на территории Терско-Кумской низменности Республики Дагестан было собрано и обработано 15776 экземпляров жужелиц относящихся к 225 видам из 57 родов (табл. 1).

Особо следует отметить следующие виды:

Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979 - многочислен с мая по август, обнаружен в нескольких локалитетах равнинного Дагестана: 2 экз. R2 «Кирова», 39 экз. R4 «Крайновка», 12 экз. R5 «Брянск». Среднеазиатский вид, описан из Восточного Казахстана. Для России и Кавказа отмечается впервые;

Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 - встречается в июне - июле: 4 экз. R2 «Кирова», 7 экз. R4 «Крайновка». До сих пор С. aníonowi был известен только из Средней Азии, где он распространен от юго-запада Туркмении до Южного Прибалхашья. Вид впервые приводится с территории России;

Brachinus atripensis Ballion 1877 - 1 экз. собран в июне месяце в сообществе R5 «Брянск». Ранее вид был указан для Закавказья (Азербайджан и Армения) и Средней Азии, где известен от Туркмении и Северного Афганистана до Южного Казахстана. Впервые приводится для территории России;

Dyschirius auriculatus Wollaston 1867 - 1 экз. собран в июле месяце в сообществе R5 «Брянск». Вид широко распространен в Древнем Средиземье. Из смежных Дагестану территорий известен из Калмыкии. Впервые указывается для Дагестана;

Oodes gracilis Villa et G.B. Villa 1833 — в июне собрано 8 экз. в сообществе R4 «Крайновка». Степной вид, ближайшие к Дагестану регионы, где отмечены находки О. gracilis - Предкавказье, Калмыкия и Астраханская область. Для территории Дагестана приводится впервые.

Анализ распространения жужелиц Терско-Кумской низменности показал, что наибольшее число видов жуков приурочено к сообществам: R4 -«Крайновка» (26 %), R2 - «Кирова» (25 %), R5 - «Брянск» (24%). Доля видов от общего видового состава в R4 - «Комсомольском» составляет 16 %. Наименьшее число видов жужелиц обнаружено в районе Кизляра (9%) что, по -видимому, связано с высоким антропогенным прессингом, урбанизацией и влиянием различных видов деятельности человека на сообщества.

43. Половая структура популяций жужелиц и ее динамика

Камеральная обработка и исследование генитальных аппаратов имаго позволили установить число самцов и самок доминантных видов (рис. 3, табл. 2): Harpalus rufipes - 2270 экземпляров (919 самцов, 1351 самка), Tachys turkestanicus - 1779 экземпляров (662 самца, 1117 самок), Anisodactylus pseudaeneus - 1062 экземпляра (430 самцов, 552 самки), Bembidion varium — 734 экземпляра (358 самцов, 376 самок); Cicindela germanica - 683 экземпляра (279 самцов, 402 самки), Clivina ypsilon - 551 экземпляр (78 самцов,119 самок).

Таблица 2

Половое соотношение доминантных видов жужелиц _Терско-Кумской низменности __

№ виды mal c? самцы f? самки i=f/(m+f) экз. с неопределенным полом I

1 Harpalus rufipes De Geer 1774 919 1351 0,59 - 2270

2 Tachys turkestanicus Csiki 1928 662 1117 0,63 - 1779

3 Anisodactylus pseudaeneus Dejean 1829 430 552 0,56 80 1062

4 Bembidion varium Olivier 1795 358 376 0,51 - 734

5 Cicindela germánico Linnaeus 1758 279 402 0,59 2 683

6 Clivina ypsilon Dejean 1826 78 119 0,6 354 551

Соотношение самок и самцов изменяется в процессе градации. Обычно в начале сезона преобладают самки, а в конце самцы.

Рис. 3. Соотношение полов доминантных видов жужелиц Терско-Кумской низменности

4.4. Зоогеографический анализ жужелиц Терско-Кумской низменности

Относительно хорошая изученность жужелиц, при их высокой численности, создает возможность использования их в качестве модельной группы для зоогеографического анализа.

□ Транспалеарктический

□ Европейско-Среднеземноморский

■ Восточно-Средиземноморский

□ Европейско-Сибирский

■ Кавказский

□ Европейский

□ Степной

□ Среднеазиатский

□ Средиземноморский

□ Палеотропический

Рис. 4. Зоогеографический спектр фауны жужелиц Терско-Кумскои низменности

Основное ядро фауны жужелиц Терско-Кумской низменности образуют степные виды, которые доминируют со значительным преимуществом - 71 вид (33%); Calosoma denticolle, Clivina collaris, Dyschirius ferganensis, D. lafertei, D. gibbifrons, D. salinus, Trechus quadristriatus, T. liopleurus, Demetrias monostigma, D. imperialis, Brachinus bipustulatus, B. crepitans, Polystichus connexus, Lebia trimaculata, L. menetriesi, Badister meridionalis, Oodes helopioides, Harpalus caspius, Ophonus stictus, O. puncticeps, O. rufibarbis, Stenolophus marginatus, Acupalpus elegans, Anthracus consputus, A. longicornis и др.

Относительно многочисленны комплексы со средиземноморским (12%), европейско-средиземноморским (12%) и восточно-средиземноморским ареалом (11%).

Среднеазиатский комплекс включает виды, свойственные Средней Азии и Восточному Средиземноморью (обычно только Кавказу). В районе исследования он представлен 19 видами (9%). Европейско-сибирский комплекс составляет 19 видов (9%), ареалы которых охватывают территорию Европейско-Сибирской подобласти (включая Кавказ). Транспалеарктический тип ареала имеют виды, широко распространенные по всей Евразии от Атлантики до Тихого океана - 8% (17 видов). Особое своеобразие и оригинальность фауне исследуемой территории придают виды кавказского комплекса, распространенные в пределах Большого Кавказа, Закавказья и иногда заходящие в Северо-восточную Турцию. Несмотря на то, что исследуемая территория представлена обширными открытыми равнинными пространствами, не имеющими резких географических барьеров, здесь нами обнаружено 7 видов (3%) кавказского корня - Dyschirius unisetosus, Bembidion dagestanum, Agonum rugicolle, Microlestes romaschovi, Calathus longicollis, C._

с'тс1ш егу111гос1егих, ЛтЫуь/отш' niger. Доля участия европейских и палеотропических видов незначительна.

4.5. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Терско-Кумской низменности

Анализ полученных материалов показал заметное различие в наборе жизненных форм (рис. 5). По видовому обилию преобладает класс зоофаги, составляющий более 70%, и представленный подклассами фитобиос, эпигеобиос, стратобиос и геобиос. Явно доминирует подкласс стратобиос, включающий обитателей почвенной подстилки, верхнего рыхлого слоя почвы, скважин и трещин, гальки, нор млекопитающих.

а стрцтовионты певв=кностно- псаотиломнье

■ отрйтсёионгыпсйстало+о.тра^ннье • эндогвзвионты

■ ЗАРЫВАЮЩИКЯ ПОДСШЛО+Ю-ПО-БШНЫе О ГВЖИ СНТЫ ГОЮЩИ Е

■ С7ЯАТ06И ОНГЫ-СКВАЖ ни ки

■ СТЯАТОХОРЮвИОНГЫ

□ ГВЗХОРГО6ИОНГЫ ГАИТАЛОИДНЫЕ

гоитавтшктрг "

О СТЖТОбИ ОНТЫ ПОЦСГИ ПСИНЫЕ О ПОДСГИЛОЧНОПОДКОРНЫЕ О 3ARjl8AIOU|ira ПОДКОтЫЕ

■ ХОРГОвИОНТЫ ЛИСТОВЫЕ О ГЕОБИОНТЫ &ЕГАЮШ^1Е

■ ЭПИГВЗБИОНТЫ ХОДЯЩИЕ

■ эпигвжионгы ба-АюшиЕ-взошцЕ

□ ГКЖОРГОвИОНТЫ ЗАБГОИДНЫЕ

Рис. 5. Спектр жизненных форм жужелиц Терско-Кумской низменности

Как и следовало ожидать, самой многочисленной группой жужелиц явились стратобионты поверхностно-подстилочные, доля которых составила 28% (63 вида), это представители родов: Bembidion, Tachys, Agonum, Pogonus, Oodes, Chlaenius, Badisíer и Trechus. Группу стратобионтов подстилочно-трещинных составляют 28 видов (12,9%) из родов: Brachinus, Microlestes, Zuphium, Cymindis и Polystichus. Некоторые виды родов Calathus, Platynus и Trechus образуют группу стратобионты подстилочные. Интересная в морфологическом отношении группа эндогеобионты в районе исследования представлена видами Elaphropus diabrachys и Е. haemorroidalis. Эти жужелицы, живут скрыто в подстилке, трещинах почвы, иногда в норах, пещерах. По общему облику эндогеобионтам близка группа зарывающиеся-подкорные, в исследуемой фауне представленная видами Syntomus obscuroguttatus и S. tnmcatellus.

В фауне жужелиц Терско-Кумской низменности хорошо представлен подкласс геобиос с группой геобионты роющие, который включает 21 вид (9,3%) жужелиц родов Clivina, Dyschirius и Scarites.

Хищные жужелицы, охотящиеся в растительном ярусе составляют подкласс фитобиос. Три вида рода Lebia - L. cyanocephala, L. menetriesi и L. trimaculata составляют группу дендро-хортобионты листовые. В морфологическом отношении интересна группа хортобионты стеблевые, представленная в районе исследования видами Drypta dentata, Odacantha melanura, Demetrias monostigma и D. imperialis.

Подкласс эпигеобиос включает жужелиц, специализированных к обитанию на поверхности почвы. Жуки Cicindela germanica, С. littoralis, С. chiloleuca и С. litterifera составляют группу эпигеобионты летающие. Эпигеобионты ходящие представлены видами: Calosoma denticolle, С. deserticolle, Carabus clathratus, они адаптированы к длительным миграциям и ловят на поверхности почвы малоподвижную добычу. Эпигеобионты бегающие представлены видом Apotomus testaceus.

Около одной трети жужелиц Терско-Кумской низменности по морфо-экологическим критериям относятся к классу миксофитофаги. Группу геохортобионты гарпалоидные составляют 23 вида (10,2%) из родов Harpalus, Carterus, Microderes, Anisodactylus, Amara, Daptus и Acinopus. Группа стратохортобионты (14 видов - 6,2%) в районе исследования составлена преимущественно видами рода Ophonus, а также видами Parophonus hirsutulus и Diachromus germanus. Виды родов Stenolophus, Acupalpus, Amblystomus, Anthracus, Loxoncus образуют группу стратобионты скважники (19 видов -8,4%). Группа геохортобионты заброидные представлена 3 видами - Curtonotus convexiusculus, Carterus angustipennis, Harpalus -abroides.

Анализ спектров жизненных форм дает представление о морфо-экологической структуре населения жужелиц, позволяет выявить комплекс специфических условий местообитания, может быть использован для биологической диагностики почв, а также для характеристики экологической структуры, динамики и мониторинга экосистем Терско-Кумской низменности.

4.6. Оценка биологического разнообразия Терско-Кумской низменности

Одним из самых важных параметров, описывающих категорию «биоразнообразие», является видовое богатство, которое может быть описано параметрами: уровнем (УВБ), потенциалом (ПВБ). УВБ жужелиц Терско-Кумской низменности составляет 225 видов, ПВБ карабидофауны - 3,9.

Для оценки биоразнообразия жужелиц Терско-Кумской низменности были определены некоторые индексы аир- разнообразия: индексы Симпсона, Шеннона, индексы видового разнообразия Маргалефа, Менхинника, индекс доминирования Бергера-Паркера, составлены матрицы мер пересечения и включения, проведен графический анализ сходства выборок.

Индекс Бергера-Паркера (0,144) сильно реагирует на размер выборки и слабо зависит от числа видов. Некоторые специалисты считают, что это одна из лучших мер разнообразия и выражает относительную значимость в сообществе доминантного вида Harpalus rufipes (2270 экз.).

Обратный индекс Бергера-Паркера (6,9) свидетельствует об относительной оригинальности рассматриваемых сообществ. Это же подтверждается индексами видового разнообразия Маргалефа (23,092) и Менхинника (1,8).

Индекс разнообразия Шеннона позволяет оценить видовое богатство исследуемого биотопа, то есть определить число представленных видов и равномерность их распределения. Данный индекс чувствителен к размеру выборки. При увеличении размера выборки возрастает и точность результатов использования этого индекса. Индекс Шеннона составил 3,65, что свидетельствует об относительно большом разнообразии. Также нами использовался индекс Симпсона, который равен 1, что является достаточно высоким показателем для индексов подобного рода и он свидетельствует о наличие в исследуемых сообществах нескольких обильных видов: Награ1ш пфрех - 2270 экземпляров, ТасИуч 1игкех1атсш - 1779 экземпляров, Атяос1ас1у1ш рхеиЛаепеих - 1062 экземпляров, при общей выборке - 15776 экземпляров жужелиц.

Наряду с симметричными мерами сходства рассмотрены несимметричные меры включения. Математическое определение мер включения множеств (сообществ) либо по средовому градиенту, либо по разобщенным местообитаниям имеет весьма важное значение для содержательного анализа данных, построения графических моделей и в целом для оценки структуры систем.

Одним из видов графического анализа сходства выборок может быть построение плеяды Терентьева (рис. 6). Линии отражают связи и меру сходства объектов. Толщина или характер линий соответствуют определённому интервалу значений индекса сходства.

Рис. 6. Плеяда Терентьева на заданных уровнях сходства

Более наглядное представление о мерах включения получим, если построить орграф по полученным данным (рис. 7).

Наибольшее число стрелок исходит из вершины Ш, К2, КЗ следовательно, данные описания наиболее «банальные», т.е лишенные оригинальности, своеобразия, более тривиальные, наоборот, в вершины Я4 и Я5 входит наибольшее число стрелок и соответственно данные описания являются более оригинальными или «экзотичными».

Анализируя полученные в ходе расчетов данные, можно сделать вывод, что сообщества расположенные в пределах «Крайновка» и «Брянск» оригинальнее и «экзотичнее» сообществ «Кирова», «Кизляр», «Комсомольский». Сообщества «Брянск» и «Крайновка» подвержены меньшей антропогенной нагрузке, они представлены более разнообразными биотопами и здесь наряду с типичными степными, полупустынными и пойменными видами встречаются еще и прибрежные виды жужелиц. Следует отметить, что в основном к этим сообществам приурочены новые для Дагестана виды жужелиц.

ГЛАВА 5. ЖУЖЕЛИЦЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ

В данной главе представлены материалы о роли жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах Терско-Кумской низменности. Указаны жужелицы энтомофаги, регулирующие численность вредителей культурных растений, повреждающие сельхозкультуры (Amara saxicola, А. аепеа, А. apricaria, А. fusca, Clivina fossor) и виды, имеющие индикаторное значение (Carabus clathratus, Cicindela germanica).

Проведенные исследования свидетельствуют о значительной трансформации природных сообществ Терско-Кумской низменности под влиянием деятельности человека. Особенно ощутимый прессинг оказывают добыча природных материалов, использование земель под сельскохозяйственные угодья, а также выпас скота. Антропогенное воздействие приводит к постепенному оскудению и обеднению карабидофауны исследуемой территории, поэтому три вида жужелиц, единственное местонахождение которых в России - Терско-Кумская низменность рекомендованы к охране: Cymindis antonovi Semenov 1891, Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij 1979, Brachinus atripensis Ballion 1877.

выводы

1. На территории Терско-Кумской низменности Республики Дагестан зарегистрировано 225 видов жужелиц из 57 родов. Виды - Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877, - приводятся впервые для России; впервые для Дагестана приведены виды: Dyschirius auriculatus Wollaston 1867 и Oodes gracilis Villa et G.B. Villa 1833.

2. По типам ареалов жужелицы Терско-Кумской низменности Республики Дагестан отнесены к 10 зоогеографическим комплексам. Доминантом является степная группа (33%), субдоминантами - комплексы со средиземноморским ареалом (12%), европейско-средиземноморская группа (12%), восточно-средиземноморская группа (11%). Разное соотношение количества видов больших зоогеографических групп говорит о путях их проникновения в исследуемые территории в зависимости от уровневого режима Каспия.

3. Определены биоэкологические особенности жужелиц Терско-Кумской низменности. Камеральная обработка и исследование генитапьных аппаратов имаго позволили установить число самцов и самок доминантных видов: Harpalus rufipes (919 <J, 1351 $), Tachys turkestanicus (662 <J, 1117 ?), Anisodactylus pseudaeneus (430 c?, 552 $), Bembidion varium (358 <J, 376 $); Cicindela germanica (279 <J, 402 $), Clivina ypsilon (78 <J, 119 $).

4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Терско-Кумской низменности показал, что по видовому обилию преобладает класс зоофаги, составляющий более 70% видов и представленный подклассами фитобиос, эпигеобиос, стратобиос и геобиос. Доминирует подкласс стратобиос.

5. Ранжирование родов по числу видов показало, что наибольшее число видов сосредоточено в родах: Bembidion - 23 вида (26%), Harpalus - 15 видов (17%), Brachinus - 15 (17%), Dyschirius - 14 видов (14%), Ophonus - 12 видов (13%), Pterostichus - 11 (12%).

6. Анализ распространения жужелиц Терско-Кумской низменности показал, что наибольшее число видов жуков приурочено к сообществам: Лз -«Крайновка» (26 %), R2 - «Кирова» (25 %), R.5 - «Брянск» (24%). Доля видов от общего видового состава в R.4 - «Комсомольском» составляет 16 %. Меньшее число видов жужелиц обнаружено в районе Кизляра - Ri(9%).

7. Проведенные исследования показали относительно высокий уровень (УВБ = 225) и потенциал (ПВБ — 3,9) видового богатства, что по-видимому, связано с особенностями климата, рельефом, геологией и степенью антропогенной нагрузки. Для оценки биоразнообразия жужелиц Терско-Кумской низменности были определены отдельные индексы а и ß-разнообразия:

значения индексов Симпсона (1), Бергера-Паркера (0,144) свидетельствуют о наличии в исследуемых сообществах нескольких обильных видов жужелиц: Harpalus rufipes - 2270 экземпляров, Tachys turkestanicus - 1779 экземпляров, Anisodactylus pseudaeneus - 1062 экземпляров (при общей выборке - 15776 экземпляров). Обратный индекс Бергера-Паркера (6,9)

свидетельствует и высокой оригинальности рассматриваемых сообществ жужелиц, что также подтверждается относительно высокими значениями индексов видового разнообразия Маргалефа (23,092) и Менхинника (1,8). Индекс Шеннона (3,65) свидетельствует об относительно большом видовом богатстве;

- сообщества, расположенные в пределах «Крайновка» и «Брянск» оригинальнее и «экзотичнее» сообществ «Кирова», «Кизляр», «Комсомольский». Так как сообщества «Брянск» и «Крайновка» подвержены меньшей антропогенной нагрузке, они представлены более разнообразными биотопами и здесь, наряду с типичными степными, полупустынными и пойменными, встречаются еще и прибрежные виды жужелиц. Именно к этим сообществам приурочены новые для Дагестана виды жужелиц.

8. Установлена роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах Терско-Кумской низменности. Выявлены хищные виды жужелиц, регулирующие численность вредителей культурных растений, виды, способные повреждать сельскохозяйственные культуры (Amara saxícola, А. aenea, A. apricaria, A. fusca, Clivina fossor) и виды, имеющие индикаторное значение (Carabus clathratus, dcindela germanica). Даны рекомендации о внесении изменений и дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса видам: Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877.

Публикации в нзданнях. рекомендованных ВАК

1. Нахибашева, Г.М. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera,Carabidae) прибрежных районов Терско-Кумской низменности / Нахибашева Г.М., Исмаилова Х.А., Мухтарова Г.М., Клычева С.М., Исмаилова З.Р. // Юг России: экология и развитие. - 2010. - № 2. - С.146-155.

2. Нахибашева, Г.М. Материалы к познанию фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) прибрежных сообществ Терско-Кумской низменности / Нахибашева Г.М., Меджидова Э.М., Мухтарова Г.М., Исмаилова Х.А. // Известия ДГПУ Естественные и точные науки. - 2010. - № 3 (12), - С. 72-81.

3. Нахибашева, Г.М. Зоогеографический анализ фауны жужелиц Терско-Кумской низменности Дагестана / Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Исмаилова Х.А, Клычева С.М. // Вестник ДГУ. Махачкала, 2011. - №1, - С. 8087.

4. Нахибашева, Г.М. Анализ жизненных форм нмаго жужелиц Терско-Кумской низменности Дагестана / Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Исмаилова Х.А., Клычева С.М. // Научный журнал Куб ГАУ. - 2011. 69(05) - С. 1-15.

Публикации в других изданиях

5. Нахибашева, Г.М. К фауне жужелиц Кизлярского района / Нахибашева Г.М., Исмаилова Х.А. // XI Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа». 16-18 окт. 2009 - Магас : Изд-во Пилигрим, 2009. - С. 373-378.

6. Нахибашева, Г.М. К фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) степных сообществ Кизлярского района / Нахибашева Г.М., Исмаилова Х.А. Н Международный сборник научных трудов «Университетская экология», 26-27 апреля 2010г. - Махачкала, 2010, - С. 286-287.

7. Нахибашева, Г.М. Родовой анализ жужелиц Терско-Кумской низменности / Нахибашева Г.М., Исмаилова Х.А., Мухтарова Г.М., Клычева С.М. // Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии» ДГПУ. 10-12 марта 2011 г, - Махачкала, 2011 - С. 68-70.

8. Мухтарова, Г.М. Морфо-экологические адаптации жужелиц Терско-Кумской низменности / Мухтарова Г.М., Нахибашева Г.М., Исмаилова Х.А., Клычева С.М. // Международная научно-практическая конференция «Современные проблемы биологии и экологии» ДГПУ. 10-12 марта 2011г, - Махачкала, 2011. -С. 180-185.

9. Нахибашева, Г.М. Биоэкологическне особенности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) прибрежных районов Терско-Кумской низменности / Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Исмаилова Х.А. // Proceedings of the International Conference «The Caspian Region: Environmental Conseguences of the Climate Change». October,14-16, Moscov, Russia. 2010. - P. 92-99.

Подписало в печать03.03.2012г. Формат 60х84|.16. Печать ризографпая. Бумага офсетная. Гаршпура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в шдательско-типографском участке ИГО РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Исмаилова, Хадижат Амирарслановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ

COLEOPTERA, CARABIDAE) ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖУЖЕЛИЦ

ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ РЕСПУБЛИКИ ДАГЕСТАН.

4.1. Родовой анализ э/суэ/селиц исследуемого района.

4.2. Видовой состав и экологическая структура э/суэ/селиц Терско-Кумской низменности.

4.3. Половая структура популяций э/суэ/селиц и ее динамика.

4.4. Зоогеографический анализ э/суэ/селиц

Терско-Кумской низме/шости.

4.5. Анализ жизненных форм имаго э/суэ/селиц

Терско-Кумской низменности.

4.6. Оценка биологического разнообразия

Терско-Кумской Низменности.

ГЛАВА 5. РОЛЬ ЖУЖЕЛИЦ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

ТЕРСКО-КУМСКОЙ НИЗМЕННОСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы Терско-Кумской низменности"

Актуальность исследования. Биоразнообразие - важнейший фактор функционирования и сохранения устойчивости экосистем. В настоящее время оценка биоразнообразия и ее функции в сохранении экосистем одно из наиболее актуальных и быстро развивающихся областей науки.

Формированию современной фауны Терско-Кумской низменности Дагестана способствовали особенности орографии, геоморфологии, климата, а также многократно повторявшиеся трансгрессии и регрессии Каспийского моря в различные геологические эпохи. Важно отметить, что в отдельные периоды здесь проходили пути миграции животных из различных фаунистических центров. Общим следствием проявления этих факторов явилось формирование специфичного энтомоценоза Терско-Кумской низменности.

Семейство жужелиц является одним из наиболее многочисленных и экологически разнообразных групп отряда жесткокрылых (Coleóptera), очень богато представленных практически во всех наземных сообществах. Это одна из многочисленных групп почвенной мезофауны в отношении как видового, так и численного обилия. Широкое распространение во всех ландшафтных зонах, а также зависимость их распределения от почвенно-растительных условий и микроклимата, определяет роль жужелиц как индикаторов сообществ и различных антропогенных воздействий.

Цель и задачи исследования. Цель: проведение инвентаризации фауны жужелиц Терско-Кумской низменности Республики Дагестан и анализ в эколого-фаунистическом и зоогеографическом аспектах. В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и провести родовой анализ жужелиц Терско-Кумской низменности;

2. Провести зоогеографический анализ жужелиц района исследования;

3. Определить биоэкологические особенности жужелиц исследуемой территории:

- половая структура и ее динамика;

- спектр жизненных форм;

- структура доминирования;

- анализ распространения;

- индексы биоразнообразия и их оценка.

4. Установить роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах.

Научная новизна. Впервые проведено детальное исследование фауны жужелиц Терско-Кумской низменности и выявлен видовой состав (225 видов из 57 родов). Виды: Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Scmenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877, - приводятся впервые для России; Dyschirius auriculatus Wollaston 1867, Oodes gracilis Villa et G.B. Villa 1833 - впервые для Дагестана. Проведен эколого-фаунистический и зоогеографический анализ карабидофауны района исследования. Даны рекомендации о внесении изменений и дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса видам: Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877.

Теоретическая и практическая ценность работы. Сведения о составе, структуре, биоэкологических особенностях видов, нашли применение в биомониторинговых и экологических исследованиях, легли в основу соответствующих разделов кадастра животного мира Республики Дагестан, а также используются при проведении учебно-полевых практик и чтении лекционных курсов по зоологии, энтомологии, биогеографии и экологии в Дагестанском государственном университете. Результаты могут быть использованы в различных областях биологии, экологии и зоогеографии для оценки общих ресурсов энтомофауны Кавказа.

Личный вклад автора. Диссертация является результатом самостоятельной научной и практической работы автора, натурных наблюдений, анализа и синтеза полученной научной информации. Автор принимал участие в ежегодных полевых и экспедиционных исследованиях, провел камеральную и статистическую обработку более 15 ООО экземпляров жуков-жужелиц, изучил из коллекционных фондов свыше 10 ООО экземпляров.

Работа выполнена в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогическис кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (ГК № П 709 по проекту «Мониторинг прогнозирования изменения биоразнообразия в Дагестане на примере распространения модельных групп жуков (Insecta, Coleóptera)»).

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации докладывались на Международных научно-практических конференциях: «Биологическое разнообразие Кавказа» (Магас - 2009), «Университетская экология» (Махачкала, 2010), «Современные проблемы биологии и экологии» (Махачкала - 2011), Международной ассамблее «The Caspian Region: Environmental Conseguences of the Climate Change» (october, 14-16, Moscov, Russia, 2010). По диссертации опубликовано 9 статей в различных научных сборниках, из которых четыре в журналах, включенных ВАК России в список изданий, рекомендуемых для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата и доктора наук («Юг России: экология, развитие», «Вестник ДГУ», «Известия ДГПУ. Естественные и точные науки», Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета ).

Структура и объем работы: Работа изложена на 210 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 155 источников, из которых 63 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 13 таблицами и 14 рисунками.

Благодарности: Выражаю огромную благодарность и признательность моим научным руководителям Г.М. Лбдурахманову и Г.М. Нахибашсвой за предоставленные материалы, ценные советы и поддержку в работе, а также сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений, г. Санкт-Петербург к.б.н. И.А. Белоусову и к.б.н. И.И. Кабаку, за помощь в определение материала.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Исмаилова, Хадижат Амирарслановна

выводы

1. На территории Тереко-Кумекой низменности Республики Дагестан зарегистрировано 225 видов жужелиц из 57 родов. Виды - Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) anionovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877, - приводятся впервые для России; впервые для Дагестана приведены виды: Dyschirius auriculaíus Wollaston 1867 и Oodes gracilis Villa et G.B. Villa 1833.

2. По типам ареалов жужелицы Терско-Кумской низменности Республики Дагестан отнесены к 10 зоогеографическим комплексам. Доминантом является степная группа (33%), субдоминантами - комплексы со средиземноморским ареалом (12%), европейско-средиземноморская группа (12%), восточно-средиземноморская группа (11%). Разное соотношение количества видов больших зоогеографических групп говорит о путях их проникновения в исследуемые территории в зависимости от уровневого режима Каспия.

3. Определены биоэкологические особенности жужелиц Терско-Кумской низменности. Камеральная обработка и исследование генитальиых аппаратов имаго позволили установить число самцов и самок доминантных видов: Harpalus rufipes (919 1351 9)? Tachys turkestanicus (662 S, 1117 2), Anisodactylus pseudaeneus (430 552 $), Bembidion varium (358 (j, 376 $); Cicindela germanica (279 S, 402 $), Clivinaypsilon (78 (5\ 119 $).

4. Анализ жизненных форм имаго жужелиц Терско-Кумской низменности показал, что по видовому обилию преобладает класс зоофаги, составляющий более 70% видов и представленный подклассами фитобиос, эпигеобиос, стратобиос и геобиос. Доминирует подкласс стратобиос.

5. Ранжирование родов по числу видов показало, что наибольшее число видов сосредоточено в родах: Bembidion - 23 вида (26%), Harpalus - 15 видов (17%), Brachinus - 15 (17%), Dyschirius - 14 видов (14%), Ophonus - 12 видов (13%), Pterostichus - 11 (12%).

6. Анализ распространения жужелиц Терско-Кумской низменности показал, что наибольшее число видов жуков приурочено к сообществам: 11з -«Крайновка» (26 %), R2 - «Кирова» (25 %), R.5 - «Брянск» (24%). Доля видов от общего видового состава в R.4 - «Комсомольском» составляет 16 %. Меньшее число видов жужелиц обнаружено в районе Кизляра - Ri(9%).

7. Проведенные исследования показали относительно высокий уровень (УВБ = 225) и потенциал (ПВБ = 3,9) видового богатства, что по-видимому, связано с особенностями климата, рельефом, геологией и степенью антропогенной нагрузки. Для оценки биоразнообразия жужелиц Терско-Кумской низменности были определены отдельные индексы а и (3-разнообразия: значения индексов Симпсона (1), Бергера-Паркера (0,144) свидетельствуют о наличии в исследуемых сообществах нескольких обильных видов жужелиц: Harpalus rufipes - 2270 экземпляров, Tachys turkestanicus - 1779 экземпляров, Anisodactylús pseudaeneus - 1062 экземпляров (при общей выборке - 15776 экземпляров). Обратный индекс Бергера-Паркера (6,9) свидетельствует и высокой оригинальности рассматриваемых сообществ жужелиц, что также подтверждается относительно высокими значениями индексов видового разнообразия Маргалефа (23,092) и Менхинника (1,8). Индекс Шеннона (3,65) свидетельствует об относительно большом видовом богатстве;

- сообщества, расположенные в пределах «Крайновка» и «Брянск» оригинальнее и «экзотичнее» сообществ «Кирова», «Кизляр», «Комсомольский». Так как сообщества «Брянск» и «Крайновка» подвержены меньшей антропогенной нагрузке, они представлены более разнообразными биотопами и здесь, наряду с типичными степными, полупустынными и пойменными, встречаются еще и прибрежные виды жужелиц. Именно к этим сообществам приурочены новые для Дагестана виды жужелиц.

8. Установлена роль отдельных видов жужелиц в естественных и антропогенных экосистемах Терско-Кумской низменности. Выявлены

141 хищные виды жужелиц, регулирующие численность вредителей культурных растений, виды, способные повреждать сельскохозяйственные культуры (Amara saxícola, А. aenea, A. apricaria, A. fusca, Clivina fossor) и виды, имеющие индикаторное значение (Carabus claíhratus, Cicindela germanica). Даны рекомендации о внесении изменений и дополнений в Красную книгу Республики Дагестан и придания природоохранного статуса видам: Bembidion kazakhstanicum Kryzhanovskij et al 1979, Cymindis (Neomenas) antonovi Semenov 1891 и Brachinus atripensis Ballion 1877.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Исмаилова, Хадижат Амирарслановна, Махачкала

1. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа.: Дагкнигоиздат, 1971а. - 270 с.

2. Абдурахманов Г.М. Энтомологические исследование в Дагестане. -В сб.: Труды Даггоспединститута. Вып.5, Махачкала, 19716. с. 3-6.

3. Абдурахманов Г.М. Жесткокрылые насекомые-вредители плодовых культур, монография, Дагкнигоиздат, 1977. -172 с.

4. Абдурахманов Г.М. Биогеографические исследования и некоторые взгляды на существующее зоогеографическое районирование Дагестана. В сб.: Тр. молодых ученых. Т.1. Махачкала, 1978. - с.11-15.

5. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых Восточной части Большого Кавказа, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1981,234 с.

6. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleóptera) аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии. -Эитом. обозрение, т.62, вып.З, 1983а. с.481-497.

7. Абдурахманов Г.М. Спектры жизненных форм насекомых но высотным поясам. ДАН СССР, т.273, №6, 19836. с. 1508-1511.

8. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной эптомофауны восточной и западной части Большого Кавказа. Доклады АН СССР, т. 274, №1, 1984.

9. Абдурахманов Г.М. Попытка реконструкции истории фауны жесткокрылых (Coleóptera) Большого Кавказа на основе его палеогеографической и геоморфологической характеристик. Эитомол. обозрение, т.64, вып.4, 1985. - с. 681-695.

10. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога, монография, Дагкнигоиздат, Махачкала, 1988, 127 с.

11. Абдурахманов Г.М., Гайрабекова Р.Х. Краткий обзорисследований жужелиц (Coleóptera, Carabidae) северо-восточной части

12. Большого Кавказа. Материалы региональной научно-практической143конференции «Вузовская наука народному хозяйству», Грозный, 2003а, - с. 55-59.

13. Абдурахманов Г.М., Багирова И. А Палеогеографическая и экологическая обусловленность причин различий состава горной энтомофауны Большого Кавказа. «Проблемы региональной экологии», №5, 2007-е. 106-109.

14. Абдурахманов Г.М., Лысенко И.О. Биологическое разнообразие.

15. Измерение и оценка. Махачкала, 2008. 112 с.

16. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиева З.Х. и др. Физическая география Дагестана: Учебное пособие для студентов. М.: Школа, 1996.- 384с.

17. Андреев, В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике / В.Л. Андреев. М: Наука, 1980. - 142 с.

18. Атаев З.В. Значение барьерного эффекта гор Северо-восточного Кавказа в дифференциации приторных ландшафтных комплексов. // Проблемы рационального природопользования и охраны природной среды. Минск: Изд-во Белорус, ун-та, 1990. 44 с.

19. Атаев З.В. Анализ закономерностей пространственной дифференциации природно-территориальных комплексов Горного Дагестана // Эколого-географический вестник Юга России. №3, 2002. Ростов-па-Дону. С. 4246.

20. Атлас Республики Дагестан: Учебно-справочное пособие / Ред. Акаев Б. А. Омск М.: Федеральная служба reo д. и картографии России, 1999. -63 с.

21. Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.-М.Р. Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала: Даг.кн. изд-во, -2008. 150 с.

22. Байдин С.С. Гидрологический режим западных подстепных ильменей дельты Волги // Труды ГОИН. М.: Гидрометеоиздат, 1958. - С. 101 -116.

23. Байдин С.С., Линберг Ф.Н., Самойлов И.В. Л.: Гидрометеоиздат, 1956. 331 с.

24. Белоусов, И.А. Новые виды жужелиц трибы Trechini (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа. I. Виды группы Trechus liopleurus Chd. / И.А. Белоусов // Энтомол. обозр. 1987. - Т. 66, вып 3. - С. 591-601.

25. Белоусов, И.А. Новые виды рода Pterostichus Bon. (Coleóptera, Carabidae) с Кавказа / И.А. Белоусов. в кн. Насекомые Кавказа: фауна, систематика, географическое распространение - Махачкала, 1991. - С. 8-27.

26. Белоусов И.А. Жуки-жужелицы родового комплекса Nannolrechus (Coleóptera, Carabidae, Trechini) Крыма и Кавказа: Автореф. дис. . капд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2008. 18 с.

27. Богачев А.В. Новый кавказский вид рода Carabus L. Докл. АН АзССР, 3, 8, 1947, с. 325-326.

28. Владимировская А.И. Хлебные жуки. Сб. Северо-Кавказ, краев, станции защиты растений №4. Ростов-на-Дону, 1928.

29. География и мониторинг биоразнообразия. / Коллектив авторов под ред. Касимов Н.С, Романова Э.П., Тишков А.А. М.: Изд-во НУМЦ, 2002. - 432 с.

30. Гасанов Ш.Ш. Эколомстрия. Махачкала, 2008. 260 с.

31. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как показатели особенностей почвенного и растительного покрова лесостепи. Тр. ЦГЧЗ, 1960, т. 6.

32. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965.278 с.

33. Должанский, В.Ю. Новые виды Treehini (Coleóptera, Carabidae) из пещер Грузии / В.Ю. Должанский, С.И. Левушкин // Зоол. жури. 1985. - Т. 64, вып. 1.-С 48-52.

34. Должанский, В.Ю. Новый вид пещерных жужелиц (Coleóptera, Carabidae, Treehini) из Грузии / В.Ю. Должанский, С.И. Левушкин // Зоол. жури. 1990. - Т. 69, вып. 5. - С. 145-150.

35. Должанский, В.Ю. Новый род Treehini (Coleóptera, Carabidae) из пещер западной Грузии / В.Ю. Должанский, С.И. Левушкин // Зоол. жури. -1989. Т. 68, вып. 8. - С. 144-148.

36. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53, вып. 3. С. 497-522.

37. Жаворонкова Т.Н. Некоторые особенности строения жуков-жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в связи с характером их питания. // Энтомол. обозр., 1969. Т. 48, вып. 4. С. 729-744.

38. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. II. Notiophilina, Epactiina, Elaphrina. Изв. Кавк. музея, 1915а, т.9, вып. 2, с. 135144.

39. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. III. Scaritina. Изв. Кавк. музея, 19156, т.9, вып. 3, с. 231-242.

40. Зайцев Ф.А. Представители рода Calosoma в фауне Кавказского края (Coleóptera, Carabidae). Изв. Кавк. музея, 1918, т. XI, вып. 3-4, с. 261271.

41. Ильина, Е.В. Население жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Богосского хребта в Западном Дагестане / Е.В. Ильина // Энтомол. обозр. -1995. Т. 74, вып. 4. - С. 764-779.

42. Исмаилова М.Ш., Лопатин И.К., Абдурахманов Г.М., Магомедов Г.А. Жуки-листоеды (Coleoptera:Chrysomelidae) Главного Кавказского хребта // Материалы III научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1989. С. 67-70.

43. Исмаилова М.Ш. Обзор жуков-долгоносиков рода Chlorophanus Germ. фауны Кавказа и замечания о систематике трибы Tanymecini (Coleóptera, Curculionidae) // Энтомол. обозр.1993. Т. 72, вып. 3. С. 606-625.

44. Исмаилова М.Ш. Эколого-фаунистический обзор жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Талгинского ущелья // Материалы V научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 2001. С. 51-53.

45. Исмаилова М.Ш., Мухтарова Г.М., Абдурахманов Г.М. Эколого-фаунистическая характеристика и зоогеографический анализ жуков-долгоносиков (Coleóptera: Apionidae, Rhynchophoridae, Curculionidae) Внутреннего Горного Дагестана // Махачкала, 2003а. 104 с.

46. Исмаилова М.Ш., Коротяев Б.А., Мелешко Ж.А. Новый вид рода Polydrusus Germ. (Coleóptera: Curculionidae) из Внутригорного Дагестана // Энтомол. обозр. 2003b. Том. 82, вып. 2. С. 437-439.

47. Исмаилова М.Ш. Обзор долгоносиков рода Ptochus Schocnh. (Coleóptera, Curculionidae) фауны Дагестана // Энтомол. обозр. 2006. Т. 85, вып. З.С. 602-617.

48. Исмаилова М.Ш., Мухтарова Г.М., Абдурахманов Г.М. Жуки-долгоносики пойменных ландшафтов Ирганайской котловины Дагестана // Материалы ежегодн. международной юбилейной научной конференции «Университетская экология», Махачкала, 2006. С. 242-243.

49. Исмаилова М.Ш., Мухтарова Г.М. Фауна долгоносиков пойменных ландшафтов Ирганайской котловины Дагестана // Материалы VIмеждународной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Голубые Озера, КБР, 2006. С. 188-190.

50. Ишков Е.В., Кабак И.И., 1994. Новые и интересные находки жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в Южном и Юго-Восточном Казахстане // Изв. НАН Республики Казахстан. Сер. биологическая, 5: 84-86.

51. Калачева О.А. Прямокрылые юга России. М.: Наука, 2005. 307 с.

52. Калюжная Н.С., Комаров Е.В., Черезова Л.Б., 2000. Жесткокрылые насекомые (Insccta, Coleóptera) Нижнего Поволжья. Волгоград, Региональный центр по изучению и сохранению биоразнообразия. 204 с.

53. Комаров, А.Г. Новый вид жужелиц рода Meganophthalmus Kurn. (Coleóptera, Carbidae) из Кабардино-Балкарии / А.Г. Комаров // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72, вып. 2. - С. 363-367.

54. Крыжановский О. Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae (вводная часть, обзор фауны СССР) / О.Л. Крыжановский. Л.: Наука, 1983.- 341 с. - (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1, вып. 2).

55. Крыжановский О.Л. Обзор кавказских видов подрода Oreoplatysma Jacobson, 1906 (Coleóptera, Carabidae, Pterostichus) / О.Л. Крыжановский // Труды Всес. энт. общества 1988 - Т. 70. - С. 12-21.

56. Кряжева Л.П. Хлебная жужелица. Л.; М., 1962. 32с

57. Левушкин, С.И. Новые формы Trechini (Coleóptera) из пещер западного Закавказья / С. И. Левушкин // Зоол. жури. 1970. - Т. 49, вып. 11. -С. 1656-1662.

58. Левушкин, С.И. О фауне Trechini пещер западного Закавказья / С. И. Левушкин // Зоол. журн. 1963. - Т. 42, вып. 3. - С. 451-454.

59. Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа. Извесшя Кавк. музея, т. IX, 1915а, с. 24-32.

60. Лучник В.Н. Замечания о нескольких видах рода Carabus L. Изв. Ставр. энтом. общ., т. IY, вып. I, 1927, с. 11-15.

61. Лучник В.Н. Заметка о жуках рода Calosoma Web. Сборп. статей «Луговой мотылек», Киев. Изд. УНИС, 1931, с. 147-155.

62. Мухтарова Г.М. Эфендиева С.С., Талибова С.Э. Материалы к познанию фауны жуков-долгоносиков семейства Apionidae (Coleóptera) Южного Дагестана. Журнал «Юг России, экология, развитие» № 2, 2009 г. Махачкала. С 105-112

63. Мухтарова Г.М. Фауна жуков-долгоносиков высокогорий Дагестана Материалы 11 международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Магас, Назрань, 2009. ООО «Пилигрим» С.353-356

64. Мухтарова Г.М. Полидрусус Обраина Polydrusus obrieni Korotyaev, Ismailova Красная книга Республики Дагестан. Махачкала, 2009. -С. 297

65. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Мусаева Р.А. Половое соотношение жужелиц Хивского района Дагестана. Университетская экология. Материалы Международной юбилейной научной конференции (20ч

66. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Моллаев P.A., Мусаева P.A. Фаунистический обзор жужелиц Хивского района. Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VIII международной конференции. -Нальчик: КБГСХА, 2006. с.97-99.

67. Нахибашева Г.М., Абдурахманов Г.М., Мусаева P.A. Фенология и сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах Южного Дагестана. Биологическое разнообразие Кавказа: Материалы VIII международной конференции. Нальчик: КБГСХА, 2006. - с. 99-100.

68. Нахибашева Г.М., Иманалиев Ш.М. К фауне жужелиц Пукатлипского хребта. Материалы X международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Грозный 2008. С.250-252.

69. Нахибашева Г.М., Иманалиев Ш.М. Сезонная динамика жужелиц Нукатлинского хребта. Материалы X международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Грозный 2008. С.252-254.

70. Нахибашева Г.М., Иманалиев Ш.М. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) хребта Нукатль на Восточном Кавказе. Юг России: экология, развитие. №3, Махачкала, 2008 г. Стр. 43-49.

71. Нахибашева Г.М., Мусасва P.A., Багомаев. A.A. Эколого-фаунистический обзор жужелиц Табасаранского района. Материалы Международной научной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Назрань: - Пилигрим, 2008. - с. 258-261.

72. Нахибашева Г.М., Багомаев A.A., Иманмирзаев И.Х.,

73. Абдурахманов В.Г., Биологические особенности жужелиц Тляратинского150района. Материал Всероссийской научно-практической конференции. «Современные проблемы биологии и экологии животных». Махачкала, 2008. с. 132-138.

74. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 281 с.

75. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане // Изд. АН Азерб. ССР. Баку, 1963. 383 с.

76. Самедов Н.Г., Абдурахманов Г.М. О путях формирования вредных энтомофаунистических комплексов в плодовых садах Дагестана // Энтомол. обозр. 1971. Т. 50, вып. 3. С. 563-573.

77. Семенов Тян-Шанский А.П. Жесткокрылые или жуки -Coleóptera. - В кн.: Животный мир СССР, Т. I. М.; Л., 1936, с. 439-453.

78. Семенов-Тян-Шанский АЛ. Основные черты развития альпийских фаун. - Изв. АНСССР. ОМЕН, 1937, с. 1211-1222.

79. Солодовникова В.С. Эколого-фаунистический обзор долгоносиков-семяедов рода Apion Hrbst. (Curculionidae, Coleóptera) Восточной Украины. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Харьков, 1965. 22 с.

80. Солодовникова В.С. К фауне долгоносиков рода Apion Herbst. (Coleóptera, Apionidae) Дагестанской АССР // Энтомол. обозр. 1969. Т. 48, вып. 2. С. 285-298.

81. Солодовникова В.С. Долгоносики Apioninae (Curculionidae), повреждающие кормовые и лекарственные растения в Дагестане // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1972. С. 1417.

82. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных // Изд. Высшая Школа. М., 1971. 424 с.

83. Шапиро Д.С. Обзор фауны земляных блошек (Coleóptera, Chrysomelidae, Halticinae) Дагестана и сопредельных районов низменности. Энтомологическое обозрение, том №48, 1969. С-277-274.

84. Шарова И.Х. Жизненные формы и значение конвергенций и параллелизмов в их классификации. // Журн. общ. биол., 1973. Т. 34, вып. 4. С. 563-570.

85. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). // Зоол. журн., 1974. Т. 53, вып. 5. С. 692-709.

86. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae). // Зоол. журн., 1975. Т. 54, вып. 1. С. 49-66.

87. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. М: Наука, 1981. 360 с.

88. Эльдаров М.М. Зоогеографическое районирование Дагестана //Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, 1972. С. 3637.

89. Эльдаров М.М., Гренадер М.Б., Гиммельрейх В.А., Капустяиская Н.Г. Физическая география Низменного Дагестана // Труды естественно-географ. ф-та. Махачкала. 1972, вып. 7. 172 с.

90. Эльдаров М.М., Акаев Б.А., Капустянская Н.Г., Абачев К.Ю., Львов П.Л. Физическая география Предгорного Дагестана // Межвуз. сборник научных трудов. Ростов-на-Дону, 1984. 136 с.

91. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleóptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Schilenkov. Sofía; Moscow: Pensoft, 1995. - 271 P

92. Becker A. Reise nach Derbent // Bull. Soc. Imp. Nat. Mosc.1869. T. 42, N 1. S. 171-199.

93. Becker A. Reise nach Temir chan Schora und Dcrbent mit ergaenzungen zur fauna von Astrachan und Sarepta // Bull.Soc. Nat. Mose. 1871. T. 44, N 1. S. 290-303.

94. Becker A. Reise nach Baku, Lenkoran, Derbent, Madschalis, Kasum Kent, Achty // Bull. Soc. Nat. Mose. 1873. T. 46, N 1. S. 229-258.

95. Becker A. Reise nach des Snedlichen Daghestaus // Bull. Soc. Imp. Nat. Mose. 1874. T. 48, N 2. S. 196-217.

96. Becker A. Reise nach dem Magi Dagh, Schalbus Dagh und Basardjusi //Bull. Soc. Imp. Nat. Mose. 1875. T. 49, N 2. S. 116-138.

97. Becker A. Reise nach Krasnowodsk und Daghestan // Bull. Soc. Imp. Nat. Mose. T. 53. 1878. S. 109-126.

98. Belousov I.A. A new aphaenopsoid genus of the tribe Trechini from the Caucasus (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, V.Y. Dolzhansky // Mitt. Münch. Ent. Ges. 1994. - Bd. 84. - S. 59-63.

99. Belousov I.A. A new blind genus of the tribe Trechini (Coleoptera, Carabidae) from the West Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. 1997. - Vol. 20. - P. 87-100.

100. Belousov, I.A. A new Meganophthalmus species (Coleoptera, Carabidae, Trechini) from the west Caucasus / I.A. Belousov, A.S. Zamotajlov // Entomol. Basil. 1999. - Vol. 21. - P. 19-23.

101. Belousov I.A. Le complexe générique de Nannotrechus Winkler du Caucase et de la Crimée (Coleoptera, Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov. Sofia; Moscow; St. Petersburg: Pensoft Publishers, 1998. - 256 p.

102. Belousov I.A. Les espèces du sous-genre Bembidion (Bembidionetolitzkya) du Caucase (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / I.A.

103. Belousov, I.M. Sokolov // Verh. naturwiss. Hamburg. 1994. - Bd. 34. - S. 205248.

104. Belousov I.A. Nouveaux Carabes du Caucase (Coleóptera, Carabidae) / I.A. Belousov // Entomol. Basil. 1992a. - Vol 15. - P. 99-146.

105. Belousov I.A. Review of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel (Coleoptera: Carabidae: Bembidion) / I.A. Belousov, I.M. Sokolov // Stuttgarter Beitr. zur Naturkunde. Ser. A. 1996. - Nr. 549. - S. 1^10.

106. Belousov I.A., Nouveaux Duvalius Deelarouzée du Caucase et de l'Asie Centrale Soviétique (Col. Carabidae, Trechini) / I.A. Belousov // Bull. Soc. Entomol. Fr. 1992b. - T. 96. - P. 283-288.

107. Bousquet Y., 2003. Tribe Oodini LaFerté-Sénectère, 1851, pp. 444-445 In: I. Löbl & A. Smetana (editors): Catalogue of Palaearctic Coleoplera. Vol. 1: Archostemata - Myxophaga - Adephaga. Stenstup: Apollo Books - 819 p.

108. Casale A. Trechini nuovi ou poco noti del Caucaso (Insecta: Coleoptera: Carabidae) / A. Casale // Senkenberg. biol. 1983. - Vol. 64, no. 1-3. -P. 175-186.

109. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata -Myxophaga Adephaga / Ed. I. Löbl, A. Smetana. - Stenstup: Apollo Books, 2003.-820 p.

110. Fabricius J.Ch. Supplementum Entomologiae systematicae. 1798. 572p.

111. Fabricius J.Ch. Systema Elevtheratorum. 2. 1801. 687 p.

112. Faldermann F. Fauna Entomológica Trans-Caucasica. Moscow. Pars II. 1837. 175 p.

113. Fedorenko D.N., 1996. Reclassification of world Dyschiriini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae). Pensoft, Series faunistica № 4. Sofia-Moscow-St. Petersburg, 224 p.

114. Gottwald J. Revision der Untergattung Tribax der Gattung Car abus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald // Acta ent. bohemoslov. 1980. - Vol. 77, -P. 25-45.

115. Gottwald J. Zur Taxonomie und Nomenklatur von Tribax und verwandten Untergattungen der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald // Acta ent. bohemoslov. 1982. - Vol. 79, - P. 207-220.

116. Gottwald J. Revision der Untergattung Cechenochilus Mots. (Ccchcnus Fisch.) der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald // Acta ent. bohemoslov. 1983. - Vol. 80, - P. 55-64.

117. Gottwald J. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald (Plectes auet.) der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald // Acta ent. bohemoslov. 1985. - Vol. 82, no. 4. - P. 278-314.

118. Hieke F., 2003. Subtribe Amarina Zimmermann, 1831, pp. 547-568 -In: I. Löbl & A. Smetana (editors): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata Myxophaga - Adephaga. Stenstup: Apollo Books - 819 p.

119. Hrdlicka J., 2003. Subfamily Brachininae Bonelli, 1810, pp. 212-218 -In: I. Löbl & A. Smetana (editors): Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1: Archostemata Myxophaga - Adephaga. Stenstup: Apollo Books - 819 p.

120. Imura Y. Proposal of a new subgenus for a unique Caucasian carabid beetle, Carabus heydenianus (Coleoptera, Carabidae) / Y. Imura, I.A. Belousov // Gekkan-Mushi. 2002. - T. 374. - P. 2-4.

121. Jeannel R., Révision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechidae) / R. Jeannel // Mém. Mus. nation. Hist. Nat. Paris. 1960. - Sér. A. - T. 17, fase. 3. -P. 155-216.

122. Kabak I.I., 2003. Tribe Lebiini Bonelli, 1810, p. 408-439. In: I. Lobl & A. Smetana (editors): Catalogue of Palaearctic Coleoptera, Vol. 1. Stenstrup: Apollo Books, 819 p.

123. Kryzhanovskij O., Belousov I., Kabak I., Kataev B., Makarov K., Shilenkov V., 1995. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia Moscow: PENSOFT. Series faunistica 3. 271 p.

124. Kurnakov V.N. Beiträge zur Kenntnis der kaukasischen Laufkäferfauna (Coleoptera, Carabidae). III. Revision der Gattung Lindrothius nov. / V.N. Kurnakov // Opusc. Entomol. - 1961. - Bd. 26. - S. 209-227.

125. Kurnakov V.N. Les Trechini de la faune souterraine de l'Abkhazie / V.N. Kurnakov // Rev. fr. Entomol. 1959. - T. 26, fasc.4. - P. 231-236.

126. Latreille P.A. Histoire Naturelle des Crustacés et Insectes. 1804. T. 11. 422 p. Linnaeus C. Systcma Natyrae per regnatria naturae. Ed. 10. Vol. 1. Holmiae, 1758. 824 p.

127. Leder H. Beitrag zur kaukasischen Kafer-Fauna // Verh. zool.-bot. Ges. Wien. 1880. Bd. 29. S. 451-488.

128. Ljovuschkin, S.I. Biospéologica soviética. XLIX. Le premier représentant anophtalme des Trechini (Coleopteres Carabiques) de la Ciscaucasie / S.I. Ljovuschkin // Intern J. Spéleol. 1972. - Vol. 4. - P. 357-364.

129. Menetries E. Catalogue des insectes recuellis par feu M. Lehmann avec les description des nouvelles especes. Pt. 2 // Mem. Acad. imper, sei. St.-Petersbourg. 1849. T. 6. P. 217-328 +1. III-VI.

130. Menetries E. Catalogue raisonne des objets de zoologie recucllis dans un voyage au Caucase et jusqu' aux frontiers actuelles de la Perse enterpris par ordre de S.M. L'Empereur. St.-Petersbourg. 1832. XXXIII + 2. 271 p.

131. Reitter E. Revision der caucasischen Meleus Arten // Dtsch. Entomol. Ztschr. 1884. Hf. 1. S. 303-312.

132. Reitter E. Neue Coleopteren aus Europa und den angrenzenden Lindern, mit Bemerkungen über bekannte Arten // Deutsche Ent. Zeitschr. 1885. Jg. 29. Hf. 2. S. 353-392.

133. Reitter E. Coleopteren aus Circassien, gesammelt von Hans Leder im Jahre 1887. VI. Theil // Wien. Ent. Zeit. 1888. Jg. 7. Hf. 7. S. 231-238.

134. Reitter E. Beschreibungen neuer Coleopteren aus Europa, dem Kaukasus, Russisch-Armenien und Turkestan // Wien. Ent. Zeit. 1890. Jg. 9. S. 189-198.

135. Reitter E. Ubersicht der mir bekannten Gattungen und Arten aus der nächsten Verwandschaft der Coleopteren-Gattung Tanymecus Schoenh. der palearctischen Fauna // Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. Ii. 48. Paskau, 1903. S. 1-20.

136. Reitter E. Catalogus coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae. Editio secunda, 1906.

137. Reitter E. Mylacus und Ptochus verwandten Curculioniden // Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. Ii. 48. Paskau, 1906. S. 1256.

138. Reitter E. Neue Coleopteren aus der palearktischen Fauna // Wiener Entomol. Ztg. 1909. Jg. 28. S. 303-312.

139. Reitter E. Obersicht der Untergattungen und der Artengruppen des Genus Otiorrhynchus Germ. // Wien. Ent. Zeitung. 1912. Jg. 31. Iif. 2. S. 45-67.

140. Reitter E. Bestimmungstabellen der Untergattungen: Arammichnus Gozis und Tyloderes Schoenh. des Genus Otiorrhynchus Germ, aus der palaearktischen Fauna//Wien. Ent. Zeitung. 1912. Jg. 31. Hf. 3-5. S. 109-154.

141. Reitter E. Bestimmungstabellen der Otiorrhynchus-Arten mit ungezahnten Schenkeln aus der palaearctischen Fauna // Wien. Ent. Zeitung. 1913. Jg. 32. Hf. 2-3. S. 25-118.

142. Reitter E. Bestimmungs-Tabellen der Otiorrhynchus Arten mit gezahnten Schenkeln aus der palaearctischen Fauna. Abteilung: Dorymerus und Tournieria//Verh. naturf. Vereines Brunn. Bd. 52. 1914. (1913). S. 129-251.

143. Reitter E. Bestimmungstabelle der Russelkafer-Gattung Chlorophanus Germ. // Bestimmungs-Tabellen der europaischen Coleopteren. 75. Paskau, 1915. S. 171-184.

144. Reitter E. Rhynchophora // Fauna Germanica. Bd. 5. Stuttgart, 1916. 343 S. 16 Taf.

145. Sturm J. Catalog der Kafer-Sammlung von Jacob Sturm. Nürnberg, 1843.386 S.

146. Sturm J. Catalog der Käfer-Sammlung von Jacob Sturm. Nürnberg, 1843.386 S.

147. Shilenkov V.G. To the knowledge of Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus and Anatolia. Subgenus Alpaeus Bon / V.G. Shilenkov // Folia Ent. Hung. 1983. - Vol. 44. - P. 153-188.

148. Tschitscherine T. Notes sur les Platysmatini du Museum d'Histoire Naturelle de Paris, II, V, VIII. Horae Soc. Entomol. Ross., 1900, t. 34, p. 153198.

149. Tschitscherine T. Cenera des Harpalini des regions palearctique el paleanarctique. Horae Soc. entomol. Ross., 1901a, t. 35, p. 217-251.

150. Uvarov B.P. The geographical distribution on Orthopterous inscects in the Caucasus and in Western Asia // Proc. Zool. Soc. Lond. 1921. S. 447-472.

151. Uvarov B.P. Ecological and biogeoraphical relations of Eremian Acrididae //Ibid. 1938. T. VI. S. 231-273.

152. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomcrus Motschulslcy 1850 of the Caucasus, 2. Review of the species (Insecta: Coleoptera: Carabidae) / A.S. Zamotajlov // Senckenbergiana Biologica. Bd. 72 1991. - S. 53-105.

153. Zamotajlov A.S. The carabid genus Deltomerus Motschulslcy 1850 of the Caucasus, 3. Description of new species and preliminary diagnoses of larvae (Coleoptera: Carabidae) / A.S. Zamotajlov // Zoosystematica rossica. Bd. 75 -1994.-P. 75-92.