Диссертации » Биологические науки » Энтомология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня"

На правах рукописи

7CZJ.

КАБАК Илья Игоревич

Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Тянь-Шаня

Специальность 03 00 09-энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ООЗ172228

Санкт-Петербург 2008

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийский НИИ защиты растений Российской академии сельскохозяйа венных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН) и в Зоологическом инсштуте Российской академии наук (ЗИН РАН)

Научный руководи гель доктор биологических наук,

_профессор_

О.Л. Крыжановский

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Тобиас Владимир Иванович

кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич

Ведущее учреждение

Московский государственный педагогический университет

Защита диссертации состоится 26 июня 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3

Факс (812) 470-51-10, e-mail vizrspb@mail333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений

Автореферат разослан 26 мая 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Г А Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение

Актуальность исследования

Род Carabus L - один из крупнейших в семействе жужелиц (Coleóptera, Carabidae) К настоящему времени известно около 900 видов, причем каждый год публикуются описания десятков новых таксонов Ареал рода голарктический, однако подавляющее большинство видов распространено в Палеарктике Наибольшее видовое разнообразие характерно для фаун горных систем

Представители рода играют существенную роль в естественных и антропогенных ландшафтах, приемы их сбора просты, а определение не сопряжено с использованием трудоемких методов Это объясняет частый выбор Carabus в качестве модели как для теоретических (например, зоогеографических), так и для прикладных разработок (мониторинг состояния ценозов, биологический метод борьбы с вредителями сельского хозяйства и промежуточными хозяевами гельминтов скота) Обширный материал по группе, собранный за последнее столетие, отчасти является следствием большой популярности Carabus среди коллекционеров В результате рассматриваемый род стал одним из наиболее полно изученных в семействе За последние 25 лет было опубликовано большое количество работ по систематике этого рода, изданы многочисленные мировые и региональные каталоги с более или менее подробными данными о распространении, описаны сотни таксонов Однако обращает на себя внимание значительная неравномерность в изученности различных регионов Например, по территории Европы, включая европейскую часть России, имеется очень подробная информация, обобщенная недавно в фундаментальной работах Турина и соавторов (Tunn et al, 1993, 2003) Горные территории Азии изучены значительно хуже Что касается Тянь-Шаня, сравнительно богатый материал накоплен только из окрестностей крупных городов (Алма-Ата, Бишкек, Ташкент) и магистральных автотрасс, но даже имеющаяся информация до сих пор не обобщена Хуже всего изучены горы восточной половины Тянь-Шаня, находящиеся в пределах Синьцзян-Уйгурского автономного района Китая

Последняя ревизионная работа по роду Carabus Средней Азии была опубликована 55 лет назад (Крыжановский, 1953) В ней для Тянь-Шаня было указано 78 видов С тех пор собран обширный материал со всей территории этой горной страны, появились новые методики, позволившие уточнить статус большинства таксонов, стали доступны для российских специалистов типы многих видов, хранящиеся в европейских музеях, разными авторами опубликованы описания свыше 140 таксонов из региона, в том числе многих спорных Давно назрела необходимость обобщения данных по населению, экологическим и зоогеографическим особенностям Carabus Тянь-Шаня с учетом накопленных знаний Решению этих проблем и посвящена предлагаемая работа

Цель и задачи исследования

Основной целью работы является изучение фауны жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня, ее экологических и зоогеографических особенностей Для этого предполагалось решить следующие задачи

1 Выявить таксономический состав фауны рода в исследуемом регионе

2 Изучить особенности биотопической приуроченности и вертикального распределения

3 Проанализировать морфоэкологические адаптации и спектр жизненных форм

4 Изучить конкурентные отношения близких видов при симпатрии

5 На основе анализа распространения таксонов построить схему частного зоогеографического районирования Тянь-Шаня

6 Выявить особенности влияния антропогенных факторов на фауну, отобрать виды для включения в национальные Красные книги

Научная новизна

О писано 18 новых для науки видов и 23 подвида, 22 названия сведены в синонимы, 4 таксона восстановлены из синонимов, изменен статус 30 таксонов, предложено одно замещающее название, 4 вида перемещены в другой подрод, обозначены лектотипы 6 таксонов, для 8 видов, известных ранее лишь по типовым экземплярам, впервые даны сведения о распространении, 3 вида впервые указаны для фауны бывшего СССР, 3 вида исключены из списков этой фауны, 4 вида впервые указаны для фауны Казахстана, 2 вида - для Китая и 1 вид - для Таджикистана, для подавляющего большинства таксонов существенно уточнены опубликованные ранее сведения об особенностях экологии и о распространении, в том числе выявлены все ошибочные указания Впервые исследована фауна жужелиц многих труднодоступных районов Джунгарского Алатау, Туркестанского и Алайского хребтов и всех частей Тянь-Шаня, включая Восточный Впервые предложена схема зоогеографического деления китаискои части рассматриваемой горной системы на базе анализа распространения жесткокрылых Существенно уточнены границы зоогеографических округов и провинций на территории Тянь-Шаня

Теоретическая и практическая ценность

Результаты исследований могут быть использованы для построения схем зоогеографического районирования Средней Азии и для реконструкции генезиса ее горной энтомофауны, для оценки биоразнообразия как Тянь-Шаня в целом, так и его частей в пределах административных границ государств региона Казахстана, Киргизии, Узбекистана, Таджикистана, Китая Сведения по редким и исчезающим видам могут быть полезными при выборе охраняемых территорий и при составлении государственных и региональных Красных книг, эти данные частично были опубликованы нами в Красных книгах Казахстана (1991, 2003) и Алма-Атинской области (2006) Сведения по распространению и биотопической приуроченности представителей рода могут помочь в выборе средств биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства и промежуточными хозяевами гельминтов скота на горных пастбищах

Публикации

По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 4 - в ведущих рецензируемых научных журналах и 6 - на иностранных языках

Апробация работы

Результаты работы по теме диссертации докладывались на И Всесоюзном карабидологическом совещании (Махачкала, 1986), на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), на конференции «Животный мир Казахстана» (Алма-Ата, 1991), на международной научной конференции,

посвященной 120-летию со дня рождения В А Догеля и 70-летию академическом науки Казахстана (Алма-Ата, 2002), на трех Международных конференциях по биоразнообразию высокогорий Средней Азии в Грайфсвальдском университете, Германия (8-10 Workshops "The Biodiversity in the Higher Mountains of Middle Asia", Ernst-Moritz-Arndt-Universitat, Greifswald, 2005, 2006, 2007), на семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН 23 января 1991 г, 4 февраля и 17 ноября 1992 г и 25 апреля 2008 г, а также на семинаре лаборатории биометода ВИЗР РАСХН 11 апреля 2008 г

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения, изложена на 136 страницах, приложение состоит из 96 страниц Список литературы включает 180 названий, 120 из них на иностранных языках

Благодарности

Автор искренне благодарен за предоставленный материал и помощь в работе И А Белоусову, Б M Катаеву, А Г Ковалю, Г С Медведеву, А А Молчанову и А К Чистяковой (Санкт-Петербург), А Е Бриневу, К В Макарову, А В Маталину, С В Мурзину (Москва), А В Громову, Т H Дуйсебаевой, П А Есенбековой, А Б Жданко, Е В Ишкову, Р X Кадырбекову, В Л Казснасу, С В Колову, И Д Митяеву, Г В Николаеву, А Е Сливкину, M К Чильдебаеву, Р В Ященко (Алма-Ата), С.В Овчинникову и С А Торопову (Бишкек), В Г Долину и А В Пучкову (Киев), И К Лопатину, С В Салуку и А К Тишечкину (Минск), Е В Комарову (Волгоград), А А Клименко (Тверь), Р Ю Дудко (Новосибирск), Ю Ю Третьякову (Никополь), Б Бржезине (В Bïezina) и Й Готтвальду (J Gottwald) (оба - Praha), Я Калабу (J Kalab, Jinaöovice), Ф Даржу (Ph Darge, Clenay), К Оврэ (Cl Auvray, St Sulpice), Д Вразе (D Wrase, Berlin), X Рейтеру (Ch Reuter, Hamburg), Г Мюллеру-Мотцфельду (G. MüllerMotzfeld) (Greifswaid) и многим другим коллегам и друзьям

Автор благодарен за предоставление типового материала О Л Крыжановскому, Г С Медведеву и Б H Катаеву (Зоолгический институт РАН, Санкт-Петербург), H Б Никитскому (Зоологический музей МГУ, Москва), К В Макарову (Московский государственный педагогический университет, Москва), А В Пучкову (Институт зоологии им ИИШмальгаузена HAH Украины, Киев), Ю С Тарбинскому и С В Овчинникову (Биолого-почвенный институт HAH Киргизии, Бишкек), В А Лобкову и Ю В Суворову (Одесский государственный университет, Одесса), Б Бругге (Dr В Brugge, Zoölogisch Museum Amsterdam), T Деву (Dr Th Deuve, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris), Й Елинеку (Dr J Jelinek, Narodny Museum v Praze, Kunratice-Praha), Ф Хике и М.Улигу (Dr F Hieke, Dr M Uhlig, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin), X Шенманну (Dr H Schonmann, Naturhistorisches Museum, Wien)

Отдельная благодарность веем, кто делил со мной трудности юрных походов И А и Е H Белоусовым, Г Э Давидьяну, Б M Катаеву, А А и Л Л Молчановым, А В Фролову (Санкт-Петербург), А Б Жданко, Р В Ященко (Алма-Ата), Е В Комарову и А А Кравцу (Волгоград), Г Мейсоннье (G Meissonnier, Blois), А В Пучкову (Киев), А Саддайтису (A Saldaitis, Vilnius), С В Салуку и А К Тишечкину (Минск), А Ю Солодовникову (Копенгаген), Ю Ю Третьякову (Никополь), А Г Шатровскому (Харьков) и В И Щурову (Краснодар)

С сердечной благодарностью вспоминаю своего учителя Олега Леонидовича Крыжановского, без которого не было бы этой работы

Глава 1 История изучения

В главе дан исторический очерк изучения тянь-шаньских представителей рода от начала 40-х годов XIX века до наших дней

Глава 2. Материалы и методы исследований 2.1. Материал

В основу работы легли многолетние сборы автора, сделанные е регионе в период с 1977 по 2007 год С 1977 по 1983 годы сборы проводились преимущественно на стационарах (хр Заилийский и Кунгей Алатау, р Или), с 1984 по 1989 - в составе экспедиционных отрядов лаборатории энтомологии Института зоологии АН Казахстана (в пределах Юго-Восточного Казахстана), а с 1989 по 2007 - в ходе пеших маршрутных экспедиций Походы проходили по следующим горным районам Джунгарский Алатау (1989-1991, 1994-2002), Северный Тянь-Шань (1989-1995, 1998), Западный Тянь-Шань (1990-1995, 1997, 1998), Внутренний Тянь-Шань (1993, 1994, 1998), Центральный Тянь-Шань (1989, 1991-1993, 1998), Восточный Тянь-Шань (19992001,2003, 2006), Туркестанский хр (1996-1998), Алайский хр (1994, 1996,1997)

Помимо собственных сборов, были обработаны богатейшие материалы из региона (в том числе на вате) Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также коллекции, хранящиеся в Зоологическом музее МГУ и Московском государственном педагогическом университете (Москва), Институте систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Институте зоологии HAH Казахстана и Казахском национальном университете (Алма-Ата), Институте зоологии им И И Шмальгаузена HAH Украины (Киев), Биолого-почвенном институте HAH Киргизии (Бишкек), Грайфсвальдском университете (Ernst-Moritz-Arndt-Universitat, Greifswald) и др Кроме того, многие коллеги любезно предоставили на обработку свои материалы из Тянь-Шаня

Всего было обработано свыше 10 тысяч экземпляров жужелиц рода Carabus

2.2. Методы исследований

Главной задачей полевых работ было исследование малоизученных и труднодоступных высокогорных районов Тянь-Шаня Следуя этой задаче, основным методом получения материала был избран ручной сбор в ходе многодневных пеших экспедиций Маршруты прокладывались по экологическим профилям вдоль направления изменений важнейших абиотических и биотических факторов (гигротермический режим, механический состав почвы, смена растительных сообществ) Жужелицы собирались и фиксировались традиционными методами

Для достоверного определения, как правило, необходимо изучение гениталий самцов, в том числе внутренних структур - аггонопориуса и эндофаллуса Методика приготовления препаратов эндофаллуса в настоящее время широко используется карабидологами России и Японии, а в Европе и в Америке она так и не стала популярной Тщательно размоченный эдеагус насаживали на медицинскую иглу соответствующего размера и фиксировали на ней тонкой хлопчатобумажной ниткой С помощью шприца воздухом или водой под давлением выворачивали эндофаллус, затем высушивали его в максимально раздутом состоянии над источником тепла

(электроплитка) Анализ признаков строения эндофаллуса очень продуктивен при изучении целого ряда групп рода

2 3 Характеристика района исследования

В главе дана характеристика Тянь-Шаня границы горной страны, рельеф, физико-географическое районирование, геологическая история, климат, высотная поясность

Тянь-Шань, крупнейшая горная система Средней Азии, простирается от Кызылкумов и Памирского плато на западе до пустыни Гоби на востоке, занимая территорию Восточного Узбекистана, Северного Таджикистана, Южного Казахстана, Киргизии и Синышн-Уйгурского автономного района Китая Длина тянь-шаньских гор около 2500 км, ширина примерно 490 км Высочайшие вершины - пики Победы (7439 м) и Хан-Тенгри (6998 м) находятся в центре горной системы Хребты Тянь-Шаня расположены преимущественно в широтном направлении, большинство из них выше снеговой линии

К началу неогена Тянь-Шань представлял собой всхолмленный пенеплен, из которого выступали, немного превосходя снеговую линию, лишь хребты северной периферии (Максимов, 1985, Казенас, Байшашов, 1999) Котловины (Илийская, Иссык-Кульская, Нарынская, Юлдузская) были заполнены озерами, более мелкие озера существовали в Кегенской, Кочкорской, Тюлекской и Джумгольской долинах Реки были спокойными и текли в широтном направлении В центре горной страны лежала обширная широтная депрессия, ограниченная с севера Заилийским и Кунгей Алатау, с юга - невысоким Терскей Алатау, переходящим в низкое нагорье на востоке На территории современных Восточного, Центрального и Внутреннего Тянь-Шаня находилось плато с едва намеченными в виде валов хребтами Общий подъем Тянь-Шаня начался в неогене Воздымание происходило импульсами, которых было не менее 5 Самая значительная тектоническая перестройка Тянь-Шаня произошла во время последнего межледниковья около 35 тыс лет назад (Максимов, 1985), однако отдельные участки претерпевали существенные изменения и позже, в голоцене В результате тектонических движений поднялись (с амплитудой до 1 5 км) Заалайский хр, Кокшаал, Центральный Тянь-Шань, образовалось несколько мощных тектонических разломов, озера (кроме Иссык-Куля) были выплеснуты на равнины, речная сеть приобрела современный облик с характерными ступенчатыми изгибами Появление высоких гор способствовало затруднению движения воздушных масс и, как следствие, континентализации климата Плейстоценовых оледенений на Тянь-Шане было 4, последнее сопровождалось распространением степей и полупустынь

Современное положение Тянь-Шаня в глубине материка в окружении пустынь на значительном удалении от океанов и крупных озер обуславливает резкую континентальность климата Основной источник атмосферной влаги - атлантические массы, приходящие с запада Распределение этой влаги по хребтам и высотным зонам неравномерно Максимум увлажнения получают горы по бортам крупных долин, открытых на запад (Ферганская, Илийская), а также северные склоны периферийных хребтов (Таласский, Киргизский, Заилийский, Джунгарский Алатау) Горы, расположенные во внутренних районах, находятся в дождевой тени и отличаются преобладанием сухих открытых ландшафтов (большая часть Внутреннего Тянь-Шаня, запад Иссыккульской котловины, Центральный Тянь-Шань, Юлдуз) Южные склоны гор довольно сухие, что усиливается большей по сравнению с северными склонами крутизной рельефа В летние месяцы максимум осадков приходится на высокогорья (в

том числе за счет локальных воздушных потоков), в зимние - на предгорья и подгорные долины

Гпава 3. Фауна жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

С территории Тянь-Шаня выявлено 114 видов (191 таксон видовой группы) рода Carabus Они относятся к 23 подродам, объединенным в 6 групп Spinulati, Digitulati, Lipastromorphi, Archicarabomorphi, Metacarabi, Neocarabi (система предложена T Девом - Deuve, 2004)

Следует отметить, что в современной классификации не используется предложенное Э Рейтером (Reitter, 1896) и принятое многими авторами разделение рода на короткочелюстных (Carabi brevimandibulari) и длинночелюстных карабусов (Carabi longimandibulari) Тем не менее, виды групп, входящих в Carabi brevimandibulari, несмотря на отсутствие родства, демонстрируют сходные адаптации к внешним условиям и стратегии освоения территории, отличные от таковых у Carabi longimandibulari Поэтому в дальнейшем для удобства мы будем пользоваться этими названиями

Распределение таксонов по подродам выглядит следующим образом 6 подродов имеют по 10 и более видов в регионе Ophiocarabus Rtt (17 видов), Cryptocarabus Rtt (12 видов), Semnocarabus Rtt (11 видов), Cyclocarabus Rtt, Eotribax Sem и Leptoplesius Rtt (по 10 видов) На долю этих подродов приходится 61 % региональной фауны Еще три подрода имеют от 5 до 9 видов Alipaster Rtt (9 видов), Cratocechenus Rtt и Cratophyrtus Rtt (по 5 видов), на их долю приходится 17 % Допя остальных 14 подродов составляет 21 % фауны региона Интересно, что наиболее богаты видами эндемичные подроды Carabi brevimandibulari, а из Carabi longimandibulari больше всего видов приходится на подроды Eotribax, Leptoplesius и Alipaster, представителями которых являются высокогорные, преимущественно петрофильные виды

Глава 4. Экологические особенности жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня 4.1. Биотопическая приуроченность и вертикально-поясное распределение

По отношению к влажности среды Carabus делятся на гигрофилов, мезофилов и мезоксерофилов Гигрофилов на Тянь-Шане всего два вида, они обладают транспалеарктическими ареалами и заходят лишь на север региона Мезофилы составляют подавляющее большинство фауны (92 %), обитают в горах повсеместно и почти все эндемичны для региона Мезоксерофилы (7 % фауны) представлены эндемичными для Тянь-Шаня видами, многие из них имеют небольшие ареалы Подавляющее большинство мезоксерофилов (в том числе все виды, связанные с эфемеровыми сообществами, и все таксоны с узкими ареалами), населяют предгорья Тянь-Шаня, открытые влажным западным воздушным потокам Районы, обращенные к Джунгарским пустыням и к Такла-Макану, а также все сухие внутренние котловины лишены собственных мезоксерофильных видов

По биотопической приуроченности Carabus Тянь-Шаня делятся на два комплекса - зональный и интразональный Естественные зональные биотопы можно разделить на открытые (полупустыни, степи и луга) и закрытые (различные типы лесов) Обращает на себя внимание отсутствие на Тянь-Шане настоящих лесных видов, столь обычных в фаунах большинства горных систем Это можно объяснить вероятным отсутствием преемственности между фаунами Carabus третичных лесов Тургайской флоры и населением современных горных лесов Тянь-Шаня Что тугайных лесов, то она

является производной от плакорной фауны близлежащих гор и состоит как из мезофильных, гак и из мезоксерофильных видов В интразональном комплексе наибольшее значение имеют петрофилы Они отсутствуют в предгорьях, а в верхних поясах гор часто демонстрируют сходные с высокогорными плакорными элементами закономерности распространения

Вертикально-поясное распределение Carabus в горах Тянь-Шаня (как и сама высотная поясность этой горной системы) выражено менее отчетливо, чем, к примеру, на Кавказе или в Сино-Тибетских горах и играет второстепенную роль по сравнению с биотопической приуроченностью

4.2. Анализ жизненных форм жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

В применении к тянь-шаньской фауне рассмотрены основные направления морфологической специализации по трем главным параметрам, обозначенным в работе К В Макарова и С Л Егорова (Макаров, Егоров, 1986)

Степень уплощения тела Плоские (петрофильные) составляют 19 9 % фауны, умеренно выпуклые - 63 8 %, выпуклые (плакорные) - 16 3 % На Тянь-Шане отсутствуют выпуклые крупные нецехенизованные виды типа Megodontus Sober, обычные как в горах Европы и Кавказа, так и в Сибири, а также крупные нецехенизованные петрофилы (типа кавказских Tribax F -W )

Размер На Тянь-Шане нет по-настоящему крупных видов типа Procerus Rtt, Imaibius Bat или Coptolabrus Solier Доля крупных Carabus с высотой уменьшается, а мелких увеличивается, на низких высотах мелкие виды населяют ксерофильные стации

Пищевая специализация Цихризованные виды на Тянь-Шане отсутствуют, хотя широко представлены во всех горах пояса альпийского орогенеза, включая Гиссаро-Дарваз (подрод Gomocarabus Geh ) Доля цехенизованных видов, наоборот, необычно высока (36 %) по сравнению с фаунами других горных систем в пределах ареала рода

4.3. Симпатрия и стратегия конкурентной борьбы

Как уже было показано ИАБелоусовым (1988) на примере жужелиц альпийской зоны Кавказа, для изучения коадаптивных комплексов (то есть совокупностей видов таксономической группы, населяющих одну экосистему) большое значение имеет анализ экологического расхождения родственных видов при их симпатрии Чем большее число видов составляет коадаптивный комплекс, тем большую роль играет экологическая специализация Степень приспособленности опосредованно оценивается конкурирующими видами, и чем они ближе, тем сильнее конкуренция В разделе рассмотрены все известные случаи симпатрии в рамках естественных групп видов, подродов и их комплексов, а также дан анализ направлений специализации родственных таксонов при их совместном обитании

В роде Carabus прослеживаются две страте! ии расхождения близких таксонов при симпатрии

Первая связана с особенностями биологии и не влечет появления морфологических адаптации Жизненная форма таксонов при этом консервативна и не зависит от наличия конкурирующего вида Эта стратегия наблюдается в основном у бревимандибулярных карабусов

Вторая стратегия - это расхождение близких таксонов по использованию различных убежищ или по пищевой специализации, что влечет за собой смену жизненных форм В отсутствии конкурента вид либо остается неспециализированным,

либо, в случае давления внутривидовой конкуренции, занимает все доступные свободные ниши, идя по пути специализации Данная стратегия характерна для Carabi longimandibulari

Виды Carabi brevimandibulari выработали надежный способ репродуктивной изоляции, исключающий естественную гибридизацию Это проявляется и в наличии существенных морфологических отличий у разных групп видов в строении гениталий самцов, особенно эндофаллуса Местные формы Carabi brevimandibulari, видимо, сформировались до тектонической перестройки Тянь-Шаня на базе неспециализированных таксонов Современная симпатрия этих групп, скорее всего, является результатом неоднократного перераспределения горных фаун, вызванного плейстоценовыми оледенениями

У тянь-шаньских Carabi longimandibulari (Neocarabi) виды филогенетически гораздо ближе друг к другу, чем в группах бревимандибулярных карабусов (даже гениталии самцов у большинства групп однотипные), репродуктивная изоляция развита слабее известны многочисленные естественные межвидовые гибриды Можно предположить, что в эволюции длинночелюстных карабусов в настоящее время играют определенную роль процессы симпатрического видообразования на основе морфоэкологической сегрегации

Глава 5. Зоогеографические особенности жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

Фауна Carabus Тянь-Шаня отчетливо изолирована от соседних фаун обширными территориями, не заселенными представителями рода, только на юго-западе существует контакт с фауной Гиссаро-Дарваза, и два вида, характерных для этой фауны, проникают в регион С (Ulocarabus) stschurowsku Sols и С (Deroplectes) staudingeri Gangib В свою очередь, два тянь-шаньских элемента проникают через Заалайский хребет на север Памира С (Pantophyrtus) debilts Sem и С (Semnocarabus) carbomcolor Мог

Из отрицательных особенностей тянь-шаньской фауны следует отметить отсутствие представителей европейско-сибирских подродов Morphocarabus Geh, Trachycarabus Geh и Pachystus Mötsch , обитающих на расположенных севернее хребтах Саур и Тарбагатай Отсутствуют здесь и некоторые подроды Гиссаро-Дарваза Gomocarabus Geh, Axinocarabus А Мог и Deroplectes Rtt группы С sphinx Rtt

Ареалы тянь-шаньских видов рода Carabus можно распределить по следующим группам транспалеарктические (2 вида, 18 % фауны), сибирские (1 вид, 0 9 % фауны), интродуцировапные (2 вида, 1 8 % фауны), гиссаро-дарвазские (2 вида 1 8 % фауны), с>бэндемики (1 вид, 0 9 % фауны) и эндемики Тянь-Шаня (106 видов, 93 0 % фауны)

Некоторые эндемичные группы имеют дизъюнктивные ареалы, что особенно характерно для мезоксерофильных представителей подродов Cryptocarabus Rtt и Cyclocarabus Rtt (оба подрода - бревимандибулярные Lipastromorphi) Эти дизъюнкции нельзя объяснить современной орографией ипи наличием естественных границ Вероятно, представители этих групп являются осколками третичной фа>ны сухих ландшафтов типа саванн Другие примеры дизъюнкции - подроды Eotnbax Sem , Cechenotribax Sem et Zn и Cratophyrtus Rtt группы С kaufmanm Sols (все они -лонгимандибулярные высокогорные петрофилы) Разрывы их ареалов возникли значительно позднее

Горы Тянь-Шаня (рис. 1) расположены на территории двух подпровинций Сахаро-Гобийской подобласти области Древнего Средиземья Голарктического царства (Крыжановский, 2002).

Цжумгарсгайг

Такла-Макан

Рис. 1. Схема частного зоогеографического районирования Тянь-Шаня на основе распространения видов рода СагаЬт.

Сокращения:

ЭА-Джунгарский горный округ; ,Ш-Юлдузский округ;

ЕТ-Восточно-Тянь-Шаньский округ; КТ-Киргизский переходный округ;

ЕХ-Восточно-Синьцзянский округ; 1\Т-Северо-Тянь-Шаньский округ;

ГА-Приферганско-Алайский округ; 5К-Сарыджазско-Халыктауский округ;

1Т-Внутренне-Тянь-Шаньский округ; \¥Т-Западно-Тянь-Шаньский округ.

А. Джунгаро-Тянь-Шаньская провинция Центральноазиатской надпровинции включает следующие округа (юго-западные склоны Монгольского Алтая и пустыни Джунгарской впадины исключены из состава провинции)-.

1. Джунгарский горный округ. В отличие от ранее предложенных схем, в Джунгарский горный округ включен не весь хр. Боро-Хоро, а только его западная часть (район оз. Сайрам-Нур). Юго-восточная граница округа довольно четкая. В районе обитает 11 видов СагаЬиз, 4 из них - эндемики округа.

2. С'еЕеро-Тянь-Шаньский округ. Этого хорон, в отличие от традиционно понимаемого объема, включает верховья р. Или, относимые большинством авторов к Восточному Тянь-Шаню. Западная граница округа проходит по Боомскому ущелью, то есть Киргизский хр. в хорон не входит. Не включена сюда и западная часть хр. Терскей Алатау. Фауна округа насчитывает 59 видов СмгаЬия, 34 из них - эндемики округа.

3. Восточно-Тянь-Шаньский округ. В отличие от ранее предложенных схем, под Восточным Тянь-Шанем понимается не вся Китайская часть этой горной страны, а сухие восточные районы от р. Богдан-Гол до Дабанченского прохода, а также северные

склоны большей части хр Боро-Хоро Включает всего 4 вида СагаЬия, эндемиков округа среди них нет

4 Внутренне-Тянь-Шаньский округ Обосновано выделение из этого округа в его традиционном понимании Центрального Тянь-Шаня Западная часть хр Терскей Алатау целиком включена в состав хорона Фауна СагаЬия состоит из 16 видов, один из них эндемичен для округа

5 Сарыджазско-Халыктауский округ Выделен впервые Этот район охватывает южный макросклон Тянь-Шаня На севере и западе округ ограничен верхней частью бассейна р Сары-Джас (верховья р Аксу) и водоразделом хр Халыктау, на востоке -долиной реки Богдан-Гол Иначе говоря, Центральный Тянь-Шань предлагается рассматривать в одном хороне с южным макросклоном хр Халыктау Фауна округа включает 28 видов СагаЬиь, 13 из них - эндемики

6 Юлдузский округ Выделен впервые Занимает горы, окаймляющие с севера и юга истоки р Кексу, долины Большого и Малого Юлдуза (включая хр Сармин-Ула) и верхнее течение р Карашар Фауна СагаЬш состоит из 8 видов, один из них эндемичен для округа

Б. Монгольская провинция Центральноазиатской надпровинции включает в регионе только один округ

1 Восточно-Синьцзянский горный округ Выделен впервые Объединяет хребты, традиционно относимые к Восточному Тянь-Шаню Богдо-Ола, Баркельтаг, Мэчин-Ула и Карлыктаг Отсутствие видов рода СагаЬю, а также другие особенности распределения жужелиц, обуславливают необходимость выделения этих хребтов в особый горный округ, исключение его из Джунгаро-Тянь-Шаньской провинции и включение в состав Монгольской провинции

В. Туркестанская горная провинция Ирано-Туранской надпровинции включает 3 округа

1 Киргизский переходный округ Выделен впервые Северный склон Киргизского хребта по высокогорной фауне можно считать переходным между Северным и Внутренним Тянь-Шанем с одной стороны и Западным Тянь-Шанем с другой Ранее этот хребет либо полностью включали в северотянь-шаньский зоохорон, либо границу Северного и Западного Тянь-Шаня проводили по его центральной части Однако очень широкая зона перекрытия ареалов западно- и северотянь-шаньских элементов, а также наличие значительного числа эндемичных таксонов, заставляют выделить Киргизский хребет в самостоятельный переходный округ между Джунгаро-Тянь-Шанской и Туркестанской горной провинциями Этот вывод подтверждается и по другим группам семейства СагаЫске Фауна округа насчитывает 16 видов СагаЬих, 5 из них - эндемики рассматриваемого района

2 Западно-Тянь-Шаньский округ В отличие от схем, предложенных ранее, к этому округу отнесен не весь Ферганский хребет, а только его северо-западная часть (до р Караунгур на юго-востоке), которая населена, помимо С ЬгаскуреЖШя А Мог многими западнотянь-шаньскими элементами из других групп жужелиц Включает 18 видов СагаЬш, 12 из них - эндемики округа

3 Приферганско-Алайский округ Предлагается выделение Туркестанского и Алайского хребтов в качестве переходного округа между Джунгаро-Тянь-Шаньской и Туркестанской горной провинциями В пользу такой трактовки свидетельствует проникновение далеко на запад по этим горам элементов, свойственных Западному и/или Внутреннему Тянь-Шаню, но отсутствующих в других районах Гиссаро-Дарваза, а также наличие целого ряда эндемичных групп жужелиц Включает 7 видов СагаЬш, эндемиков округа среди них нет

Наиболее богатым видами округом Тянь-Шаня является Северо-Тянь-Шаньский (35 % региональной фауны), на втором месте находится Сарыджазско-Халыктауский округ (17 %), на третьем - Западно-Тянь-Шаньский округ (11 %). Самый бедный видами район - Восточно-Тянь-Шаньский округ (2 % фауны Тянь-Шаня).

По своеобразию тянь-шаньские округа расположились в следующем порядке: 1. Западно-Тянь-Шаньский (67 % эндемиков округа); 2. Северо-Тянь-Шаньский (58 %); 3. Сарыджазско-Халыктауский (46 %); 4. Джунгарский горный (36 %); 5. Киргизский переходный (31 %); 6. Юлдузский (12 %); 7. Внутренне-Тянь-Шаньский (6 %). В Восточно-Тянь-Шаньском и Приферганско-Алайском округах эндемичных видов нет (рис.2).

Е £

ж О

ю

количество видов

20 30 40 50

60

70

Джунгарский горный

Северо-Тянь-шаньский

Восточно-Тянь-шаньский

Внутренне-Тянь-шаньский

Сары-Джазско-Халыктауский

Юлдузский

Западно-Тянь-шаньский

Приферганско-Алайский

Киргизский переходный

I неэндемики □ эндемики округа

Рис. 2. Доля эндемичных видов СагаЬш в фауне зоогеографических округов.

Результат сравнения фаун зоогеографических округов представлен на дендрограммах сходства на основе коэффициента Жаккара, построенных с использованием методов присоединения ближайшего соседа и невзвешенного среднего (рис. 3).

На обеих дендрограммах отчетливо выявляется сходство: I) Восточно-Тянь-Шаньского и Юлдузского округов; 2) Приферганско-Алайского и Внутренне-Тянь-Шаньского округов. К последнему кластеру на обеих схемах присоединен Кирг изский переходный округ. Таким образом, фауна СагаЬт Тянь-Шаня представляется довольно

гомогенной: нет четких отличий между фаунами округов региона, относимых к Туркестанской горной провинции, с одной стороны, и к Джунгаро-Тянь-Шаньской провинции с другой.

Рис. 3. Дендрограмма сходства зоогеографических округов Тянь-Шаня на основе коэффициента Жаккара, построенных с использованием методов присоединения ближайшего соседа (1) и невзвешенного среднего (2). Сокращения как на Рис. 1.

Глава 6. Влияние антропогенных факторов на фауну рода Carabus Тянь-Шаня

В главе обсуждается влияние антропогенных фаеторов на региональную фауну рода Carabus. Отмечена меньшая уязвимость петрофильных видов по сравнению с плакорными, из последних особенно чувствительны к антропогенному влиянию представители мезоксерофильного комплекса. Охарактеризованы редкие виды, уже включенные в Красные книги Казахстана (Кабак, 1991, 2003) и Узбекистана (Крыжановский, 2003), а также предложенные для охраны на территории Киргизии (Зонштейн, 2002). Рекомендовано включение целого ряда видов в следующие издания Красных книг:

Казахстана: С. kasantsevi Kabak, С. belousovi Kabak и С. dshungaricola Deuve.

Узбекистана: С. pskemicus Deuve et Kaláb.

Киргизии: С. validus Кг., С. ferghanicus Breun., С. puer A.Mor., С. namanganensis namanganensis Heyd., C. namanganensis vernus Sem. et Zn., C. karaterekensis Kaláb, С. pseudolamprostus Kaláb, С. hemicallisthenes Kabak et Kaláb и С. pullus Sem. et Zn.

Выводы

1. На настоящий моменте территории Тянь-Шаня известно ! 14 видов (191 таксон видовой группы) рода СагаЬиэ из 23 подродов, относящихся к 6 группам: Бршики, Digitulati, ираэ^отогрЫ, АгсЫсагаЬотогрЫ, Ме1асагаЫ, №осагаЫ. Наиболее богаты видами эндемичные подроды СагаЫ Ы^тапё1Ьи1ап: ОрЫосагаЬш (17 видов),

Cryptocarabus (12 видов), Semnocarabus (11 видов), Cyclocarabus (10 видов), а из Carabi iongimandibulari - подроды Eolribax и Leptoplesius (no 10 видов)

2 Подавтяющее большинство мезоксерофильных видов занимают предгорья Тянь-Шаня, открытые несущим атлантическую влагу западным воздушным потокам Районы, обращенные к Джунгарскнм пустыням и к Такла-Макану, а также все сухие внутренние котловины лишены собственных мезоксерофильных видов

3 На Тянь-Шане нет настоящих лесных видов карабусов, столь характерных для фаун большинства горных систем Палеарктики Это можно объяснить вероятным отсутствием преемственности между фаунами Carabus третичных лесов Тургайской флоры и населением современных горных лесов Тянь-Шаня Фауна Carabus тугайных лесов является производной от плакорной фауны близлежащих гор

Петрофильные виды в предгорьях отсутствуют, а в верхних поясах гор часто демонстрируют сходные с высокогорными плакорными элементами закономерности распространения

Вертикально-поясное распределение Carabus Тянь-Шаня выражено менее отчетливо, чем на Кавказе или в Сино-Тибетских горах и играет второстепенную роль по отношению к биотопической приуроченности

4 При анализе жизненных форм Carabus тянь-шаньской фауны проанализированы региональные особенности морфологической специализации по трем павным параметрам

- По степени уплощения тела плоские (петрофильные) виды составляют 20 % фауны, умеренно выпуклые - 64 %, выпуклые (плакорные) - 16 % В регионе отсутствуют выпуклые крупные нецехенизованные формы типа Megodontus, обычные как в горах Европы и Кавказа, так и в Сибири, а также крупные нецехенизованные петрофилы (типа кавказских Tribax)

- По размеру на Тянь-Шане отсутствуют очень крупные виды (типа Procerus, Imaibius или Coptolabrus), что может быть связано с отсутствием в регионе моллюсков семейства Helicidae соответствующего размера Доля крупных видов с высотой уменьшается, а мелких увеличивается, причем на низких высотах они населяют ксерофитные стации

- По пищевой специализации цихризованные виды на 1янь-Шане отсутствуют, хотя широко представлены во всех горах пояса альпийского орогенеза, включая Гиссаро-Дарваз Доля цехенизованных видов (36 %), наоборот, необычно высока по сравнению с фаунами других горных систем в пределах ареала рода

5 В роде Carabus прослеживаются две стратегии расхождения близких таксонов при симпатрии

Первая связана с особенностями биологии и не влечет появления морфологических адаптаций Жизненная форма таксонов при этом консервативна и не зависит от наличия конкурирующего вида Эта стратегия наблюдается в основном у бревимандибулярных карабусов

Вторая стратегия - это расхождение близких таксонов по использованию различных убежищ или по пищевой специализации, которое влечет за собой смену жизненных форм При отсутствии конкуренции вид либо остается неспециализированным, либо занимает все доступные свободные ниши, идя по пути специализации Данная стратегия характерна для групп Carabi Iongimandibulari

6 У групп бревимандибулярных карабусов выработан надежный способ репродуктивной изоляции, исключающий естественную гибридизацию, что, в частности, проявляется в значительных морфологических отличиях гениталий самцов Вероятно, местные виды Carabi brevimandibulari были сформированы до тектонической

перестройки Тянь-Шаня на базе аллопатрических таксонов, населявших сходные биотопы Современная симпатрия этих групп, видимо, является результатом неоднократного перераспределения горных фаун, вызванного плейстоценовыми оледенениями

Виды тянь-шаньских Carabi Iongimandibulari (Neocarabi) филогенетически гораздо ближе друг к другу, чем виды бревимандибулярных карабусов (даже гениталии самцов у большинства групп однотипные), репродуктивная изоляция развита слабее известны многочисленные естественные межвидовые гибриды Можно предположить, что заметную роль в эволюции длинночелюстных карабусов в настоящее время играют процессы симпатрического видообразования на основе морфоэкологической сегрегации

7 Фауна Carabus Тянь-Шаня отчетливо изолирована от соседних фаун обширными территориями, не заселенными представителями рода, что отчасти объясняет высокую долю эндемиков как видового (93 % фауны), так и подродового (65 % фауны) ранга Лишь на юго-западе региона существует взаимный обмен элементами с фауной Гиссаро-Дарваза и Северного Памира

8 На основании анализа распространения видов рода Carabus предложена схема частного зоогеографического районирования Тянь-Шаня Выделено 9 горных округов, относящихся к трем надпровинциям

Существенно уточнены зоогеографические границы Джунгарского горного, Северо-Тянь-Шаньского, Восточно-Тянь-Шаньского, Внутренне-Тянь-Шаньского и Западно-Тянь-Шаньского округов Сарыджазско-Халыктауский, Юлдузский, Восточно-Синьцзянский горный и Киргизский переходный округа выделены впервые Приферганско-Алайский округ предложено рассматривать в качестве переходного между Джунгаро-Тянь-Шаньской и Туркестанской горной провинциями Обосновано исключение хребтов Богдо-Ола, Баркельтаг, Мэчин-Ула и Карлыктаг из Джунгаро-Тянь-Шаньской провинции и включение их в Монгольскую провинцию Отмечена гомогенность фауны Carabus Тянь-Шаня и отсутствие четкой разницы между фаунами округов региона, относимых к Туркестанской горной и Джунгаро-Тянь-Шаньской провинциям

9 Рассмотрено влияние антропогенных факторов на фауну жужелиц рода Carabus в регионе и ее изменение за последние 20 лет Отмечено ослабление нагрузки на высокогорную плакорную фауну в связи с прекращением перевыпаса Усилилось разрушение местообитаний представителей мезоксерофильного комплекса предгорий в результате активного строительства Зафиксированы случаи непредномеренной интродукции видов рода из Европы и Кавказа Рекомендовано включение ряда видов в очередные издания национальных Красных книг Казахстана, Узбекистана и Киргизии

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

Кабак, И И. Обзор жужелиц подрода Eotnbax Sem рода Carabus L (Coleóptera,

Carabidae) фауны СССР / И И Кабак II Энтомол обозр - 1990 -Т 69, вып 2 - С

377-386

Кабак, И.И Новые таксоны жужелиц рода Carabus L (Coleóptera, Carabidae) из

Северного Тянь-Шаня /ИИ Кабак // Энтомол обозр - 1993 - Т 72, вып 3 - С

597-600

Кабак, И И. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus L из Тянь-Шаня

(Coleóptera, Carabidae) / И И Кабак // Энтомол обозр - 2004 - Т 83, вып 2 - С

378-407

Кабак, И И 2005 Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus Linnaeus (Coleóptera, Carabidae) из Казахстана, Киргизии и Китая (Синьцзян) /ИИ Кабак // Энтомол обозр - 2005 - Т 84, вып 4 - С 826-872

Кабак, И И. Материалы по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) долины Или и ряда хребтов Северного Тянь-Шаня /ИИ Кабак // Насекомые востока и юга Казахстана - Алма-Ата, 1985 -С 125-137 Деп в ВИНИТИ № 2661-85 Кабак, И И Материалы к фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Казахстана /ИИ Кабак // Успехи энтомологии в СССР Жесткокрылые насекомые Материалы X съезда Всесоюз энтомол о-ва, Ленинград, И—15 сент 1989 г - Л Зоол ин-т АН СССР, 1990 - С 56-58 Кабак, И И Новые виды жужелиц (Coleóptera, Carabidae) из Семиречья / И И Кабак // Систематика и биология насекомых Казахстана Тр Ин-та зоологии АН КазССР, 1990 -Т 45 -С 32-37 Кабак, И.И. Новые данные о распространении и вертикальном распределении жужелиц рода Carabus L (Coleóptera, Carabidae) Юго-Восточного Казахстана /ИИ Кабак // Систематика и биология насекомых Казахстана Тр Ин-та зоологии АН КазССР, 1990 -Т 45 -С 113-117 Кабак, И И Жужелица-мальчик - Carabus puer A Morawitz, 1886 /ИИ Кабак // Красная книга Казахской ССР Т I Животные Изд 2-е - Алма-Ата Гылым, 1991 -С 391-392

Кабак, И И. Новые таксоны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) из Казахстана /ИИ Кабак //Вестн зоологии- 1992 -Вып 6 - С 74-78

Belousov, 1 A Contribution a la connaissance des Cárabes du sous-genre Pantophyrtus Thieme (Coleóptera, Carabidae) /1 A Belousov, 1.1 Kabak//Lambillionea - 1993 -Vol 93, № 4 - P 367-390 Кабак, И.И. Новые и малоизвестные таксоны жужелиц рода Carabus L (Coleóptera,

Carabidae) из Семиречья /И И Кабак // Selevima - 1994 - № 1 -С 15-25 Белоусов, И А Два новых подвида жужелицы Carabus eous A Mor (Coleóptera,

Carabidae) / И А Белоусов, И.И. Кабак//Selevima - 1994 - № 4 - С 76-77 Kabak, 11. Eine neue Carabus (Leptoplesius)-Art aus Nord-Kirgisistan (Coleóptera Carabidae Carabmi) / 11 Kabak, А V Putchkov // Entomol Zeitschr mit Insekten-Borse - 1995 -J 105, Nr 23 -S 446-467 A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleóptera, Carabidae) / O L Kryzhanovskij, IA Belousov, I.I Kabak, В M Kataev, К V Makarov, VG Schilenkov - Sofía, Moscow Pensoft, 1995 -271 p Kabak, 11. Eine neue Unterart der Gattung Carabus (Coleóptera, Carabidae) aus dem westlichcn Tien-Schan /1 I Kabak, J Kalab//Folia Heyrovskyana - 1997 - Vol 5, no 2 - S 59-66

Kabak, I.I. Nouveaux Carabus du Kazakhstan et Kirghizstan (Coleóptera, Carabidae) / 1 1

Kabak//Lambillionea -1998 - Vol 98, no 3 -P 347-352 Кабак, И И Материалы к распространению некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Казахстана и сопредельных территорий /ИИ Кабак // Зоологические исследования в Казахстане современное состояние и перспективы Материалы междунар науч конф, Алматы, 19-21 мар 2002 г - Алматы Ин-т зоол НАН РК, 2002 -С 231-233

Kdbak, I.I. New and little known species of the genus Carabus Linnaeus, 1758 (Coleóptera Carabidae) from the Tien Shan Mountains / I I Kabak // Russian entomol J - 2002 - T 10,no 4 - P 343-356

Кабак, И.И. Дополнения и исправления к кадастру генетического фонда Кыргызстана Сем Cicindehdae - скакуны и сем жужелицы - Carabidae (Coleóptera) /ИИ Кабак, С В Овчинников // Энтомологические исследования в Киргизии Бишкек Кыргызское энтомол о-в о, 2002 - Вып 22 - С 45-68 Кабак, И.И Жужелица Линдеманна - Carabus hndemanm Ballion, 1878 /ИИ Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные) Изд 3-е - Алматы Тетис, 2003 -Т 1,ч 2 - С 104-105 Кабак, И.И. Жужелица илийская - Carabus ¡liensis Kabak, 1994 И И Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные) Изд 3-е - Алматы Тетис, 2003 -Т 1,ч 2 -С 106-107

Кабак, И.И Жужелица Хике - Carabus h¡ekei Kryzhanovskij et Kabak, 1990 / И И Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные) Изд 3-е - Алматы Тетис,2003 - Т 1,ч 2 - С 108-109 Кабак, И.И. Жужелица Сольского - Carabus solskyi Ballion, 1878 /ИИ Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные) Изд 3-е - Алматы Тетис, 2003 -Т 1,ч 2 -С 110-111

Кабак, И.И. Жужелица-мальчик - Carabus puer A Morawitz, 1886 / ИИ Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные) Изд 3-е - Алматы Тетис, 2003 -Т 1, ч 2 -С 112-113 Кабак, И.И. Жужелица Линдеманна - Carabus lindemanm Ballion, 1878 / ИИ Кабак, Р X Кадырбеков // Красная книга Алматинской области (животные) - Алматы, 2006 -С 56-57

Кадырбеков Р X Жужелица илийская - Carabus iliensis Kabak, 1994 / Р X Кадырбеков, И.И Кабак II Красная книга Алматинской области (животные) - Алматы, 2006 -С 54-55

Кадырбеков РХ Жужелица-мальчик - Carabus puer A Morawitz, 1886 / РХ Кадырбеков, И.И. Кабак // Красная книга Алматинской области (животные) -Алматы, 2006 - С 60-61 Кадырбеков, РХ Жужелица Сольского - Carabus solskyi Ballion, 1878 / РХ Кадырбеков, И И. Кабак // Красная книга Алматинской области (животные) -Алматы, 2006 - С 62-63

Научное и ¡дание RIZO-печать ИННОВАЦИОННЫМ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАС IЬНИИ Лицензия ПЛД № 69-253 По (писано к печати 23 мая 2008 i nip 120экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кабак, Илья Игоревич

Введение

ГЛАВА 1. История изучения

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

2.1. Материал

2.2. Методы исследований

2.3. Характеристика района исследования

ГЛАВА 3. Фауна жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

3.1. Краткая морфологическая характеристика тянь-шаньских видов рода

3.2. Видовой состав

3.3. Таксономическая структура

ГЛАВА 4. Экологические особенности жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

4.1. Биотопическая приуроченность и вертикально-поясное распределение

4.2. Анализ жизненных форм жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

4.3. Симпатрия и стратегия конкурентной борьбы

4.3.1. Обзор случаев симпатрии родственных видов Carabus

4.3.2. Анализ стратегии конкурентной борьбы при симпатрии родственных таксонов Carabus

ГЛАВА 5. Зоогеографические особенности жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня

5.1. Ареалогический анализ

5.2. Анализ распространения эндемичных таксонов

5.3. Зоогеографическое районирование Тянь-Шаня на основе 91 распространения жужелиц рода Carabus

ГЛАВА 6. Влияние антропогенных факторов на фауну рода

Carabus Тянь-Шаня

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня"

Род Carabus L. - один из крупнейших в семействе жужелиц (Coleoptera, Carabidae). К настоящему времени известно около 900 видов, причем каждый год публикуются описания десятков новых таксонов. Ареал рода голарктический, однако подавляющее большинство видов распространено в Палеарктике. Наибольшее видовое разнообразие характерно для фаун горных систем.

Представители рода играют существенную роль в естественных и антропогенных ландшафтах, приемы их сбора просты, а определение не сопряжено с использованием трудоемких методов. Это объясняет частый выбор- Carabus в качестве модели как для теоретических (например, зоогеографических), так и для прикладных разработок (мониторинг состояния ценозов,'биологический метод борьбы с вредителями сельского хозяйства и промежуточными хозяевами гельминтов скота). Обширный материал по группе, собранный за последнее столетие,' отчасти является следствием большой популярности Carabus среди коллекционеров. В результате рассматриваемый род стал одним,из наиболее полно изученных в семействе. За последние 25 лет было опубликовано большое количество работ по систематике этого рода, изданы многочисленные мировые и региональные каталоги с более или менее подробными данными о распространении; описаны сотни таксонов. Тем не менее, обращает на себя внимание значительная неравномерность в изученности различных регионов/Например, по территории Европы, включая европейскую часть России, имеется очень подробная информация, обобщенная недавно в фундаментальной работах Турина и соавторов (Turin et al., 1993, 2003). Горные территории Азии изучены значительно хуже. Что касается Тянь-Шаня, сравнительно богатый материал накоплен только из окрестностей крупных городов (Алма-Ата, Бишкек, Ташкент) и магистральных автотрасс, но даже имеющаяся информация до сих пор не обобщена. Хуже всего изучены горы восточной половины Тянь-Шаня, находящиеся в пределах Синьцзян-Уйгурского автономного района Китая.

Последняя ревизионная работа по роду Carabns Средней Азии была опубликована 55 лет назад (Крыжановский, 1953). В ней для Тянь-Шаня было указано 78 видов. С тех пор собран обширный материал со всей территории этой горной страны, появились новые методики, позволившие уточнить статус большинства таксонов, стали доступны для российских специалистов типы многих видов, хранящиеся в европейских музеях, разными авторами опубликованы описания свыше 140 таксонов из региона, в том числе многих спорных. Давно назрела необходимость обобщения данных по населению, экологическим и зоогеографическим особенностям Carabns Тянь-Шаня с учетом накопленных знаний. Решению этих проблем и посвящена предлагаемая работа.

Цель и задачи исследования

Основной целью работы является изучение фауны жужелиц рода Carabus Тянь-Шаня, ее экологических и зоогеографических особенностей. Для этого предполагалось решить следующие задачи:

1. Выявить таксономический состав фауны рода в исследуемом регионе.

2. Изучить особенности биотопической приуроченности и вертикального распределения.

3. Проанализировать морфоэкологические адаптации и спектр жизненных форм.

4. Изучить конкурентные отношения близких видов при симпатрии.

5. На основе анализа распространения таксонов построить схему частного зоогеографического районирования Тянь-Шаня.

6. Выявить особенности влияния антропогенных факторов на фауну, отобрать виды для включения в национальные Красные книги.

Научная новизна

В ходе подготовки работы описано 18 новых для науки видов и 23 подвида; 22 названия таксонов видовой группы сведены в синонимы; 4 таксона восстановлены из синонимов; изменен статус 30 таксонов; предложено одно замещающее название; 4 вида перемещены в другой подрод; обозначены лектотипы 6 таксонов; для 8 видов, известных ранее лишь по типовым экземплярам, впервые даны сведения о распространении; 3 вида впервые указаны для фауны бывшего СССР, 3 вида исключены из списков этой фауны; 4 вида впервые указаны для фауны Казахстана, 2 вида -для Китая и 1 вид - для Таджикистана; для подавляющего большинства таксонов существенно уточнены опубликованные ранее сведения об особенностях экологии и о распространении, в том числе выявлены все ошибочные указания (в приложении 2 дан подробный перечень описанных таксонов, номенклатурных изменений и новых данных по фаунистике, полученных автором в ходе работы над диссертацией). Впервые исследована фауна жужелиц многих труднодоступных районов Джунгарского Алатау, Туркестанского и Алайского хребтов и всех частей Тянь-Шаня, включая Восточный. Впервые предложена схема зоогеографического деления китайской части рассматриваемой горной системы на базе анализа распространения жесткокрылых. Существенно уточнены границы зоогеографических округов и провинций на территории Тянь-Шаня.

Теоретическая и практическая ценность

Результаты исследований могут быть использованы для построения схем зоогеографического районирования Средней Азии и для реконструкции генезиса ее горной энтомофауны, для оценки биоразнообразия как Тянь-Шаня в целом, так и его частей в пределах административных границ государств региона: Казахстана, Киргизии, Узбекистана, Таджикистана, Китая. Сведения по редким и исчезающим видам могут быть полезными при выборе охраняемых территорий и при составлении государственных и региональных Красных книг; эти данные частично были опубликованы нами в Красных книгах Казахстана (1991, 2003) и Алма-Атинской области (2006).

Сведения по распространению и биотопической приуроченности представителей рода могут помочь в выборе средств биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства и промежуточными хозяевами гельминтов скота на горных пастбищах. г

Публикации

По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 4 - в ведущих рецензируемых научных журналах и 6 — на иностранных языках.

Апробация работы

Результаты работы по теме диссертации докладывались на II Всесоюзном карабидологическом совещании (Махачкала, 1986), на X съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), на конференции «Животный мир Казахстана» (Алма-Ата, 1991), на международной научной конференции, посвященной 120-летию со дня рождения В.А. Догеля и 70-летию академической науки Казахстана (Алма-Ата, 2002), на трех Международных конференциях по биоразнообразию высокогорий Средней Азии в Грайфсвальдском университете, Германия (810. Workshops "The Biodiversity in the Higher Mountains of Middle Asia", Ernst-Moritz-Arndt-Universitat, Greifswald, 2005, 2006, 2007), на семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН 23 января 1991 г., 4 февраля и 17 ноября 1992 г. и 25 апреля 2008 г., а также на семинаре лаборатории биометода ВИЗР РАСХН 11 апреля 2008 г.

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 6 глав, выводов и приложения, изложена на 136 страницах, приложение состоит из 96 страниц. Список литературы включает 180 названий, 120 из них на иностранных языках.

Благодарности

Автор искренне благодарен за материал и за помощь в работе: И.А. Белоусову, Т.Н. Верещагиной, Б.М. Катаеву, А.Г. Ковалю, А.А. Молчанову, В.Н. Прасолову, С.Г. Удалову и А.К. Чистяковой (Санкт-Петербург), А.Е.

Бриневу, M.JI. Данилевскому, В.В. Золотихину, К.В. Макарову, А.В. Маталину, С.В. Мурзину, Д.В. Обыдову, В.А. Орлову, С.К. Сазонову, Е.В. Тарасову, Д.Н. Федоренко, С.И. Хвыле, С.В. Чуркину и М.В. Шестопалову (Москва), А.С. Баденко, Н.Н. Березовикову, А.В. Громову, Т.Н. Дуйсебаевой, П.А. Есенбековой, А.Б. Жданко, Б.В. Златанову, Е.В. Ишкову, Р.Х. Кадырбекову, B.JI. Казенасу, В.А. Кащееву, С.В. Колову, И.Д. Митяеву, М.В. Малянову, Т.В. Николаеву, А.Е. Сливкину, A.M. Тлеппаевой, М.К. Чильдебаеву, Р.В. Ященко (Алма-Ата), А. Иртлачу, Д.А. Милько, С.В. Овчинникову и С.А. Торопову (Бишкек), В.Г. Долину и А.В. Пучкову (Киев), В.В. Гричику, И.К. Лопатину, С.В. Салуку и А.К. Тишечкину (Минск), Е.В. Комарову и А.А. Кравцу (Волгоград), С.В. Белобородову (Красноармейск), В.В. Гребенникову (Оттава), Р.Ю. Дудко (Новосибирск), А.А. Клименко и О.Г. Легезину (Тверь), Наполову (Riga), Ю.Ю. Третьякову (Никополь), А. А. Салдайтису (A. Saldaitis, Vilnius), Б. Бржезине (В. Brezina), и Й. Готтвальду (J. Gottwald) (Praha), Я. Калабу (J. Kalab, Jinacovice), В. Бенешу (V. Benes, Usti nad Labem), В. Цирису (V. Zieris, Pardubice), Ф. Даржу (Ph. Darge, Clenay), К. Оврэ (CI. Auvray, St. Sulpice), Д. Вразе (D. Wrase, Berlin), X. Рёйтеру (Ch. Reuter, Hamburg), Г. Мюллеру-Мотцфельду (G. Miiller-Motzfeld) и Л. Шмидту (L. Schmidt) (Greifswald).

Автор благодарен за предоставление типового материала: О.Л. • Крыжановскому, Г.С. Медведеву и Б.Н. Катаеву (Зоолгический институт РАН, Санкт-Петербург), Н.Б. Никитскому (Зоологический музей МГУ, Москва), К.В. Макарову (Московский государственный педагогический университет, Москва), А.В. Пучкову (Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев), Ю.С. Тарбинскому и С.В. Овчинникову (Биолого-почвенный институт НАН Киргизии, Бишкек), В.А. Лобкову и Ю.В. Суворову (Одесский государственный университет, Одесса), Б. Бругге (Dr. В. Brugge, Zoologisch Museum Amsterdam), Т. Деву (Dr. Th. Deuve, Museum National d'Histoire Naturelle, Paris), Й. Елинеку (Dr. J. Jelinek, Narodny Museum v Praze, Kunratice-Praha), Ф. Хике и M. Улигу (Dr F. Hieke, Dr. M. Uhlig, Museum fur Naturkunde der Humboldt-Universitat, Berlin), X.

Шёнманну (Dr. Н. Schonmann, Naturhistorisches Museum, Wien).

Отдельная благодарность всем, кто делил со мной трудности горных походов: И.А. и Е.Н. Белоусовым, Г.Э. Давидьяну, Б.М. Катаеву, В.А. Лухтанову, А.А. и Л.Л. Молчановым, А.В. Фролову (Санкт-Петербург), А.Б. Жданко, Р.В. Ященко (Алма-Ата), Е.В. Комарову и А.А. Кравцу (Волгоград), Г. Мейсоннье (G. Meissonnier, Blois), А.В. Пучкову (Киев), А. Салдайтису (А. Saldaitis, Vilnius), С.В. Салуку и А.К. Тишечкину (Минск), А.Ю. Солодовникову (Копенгаген), Ю.Ю. Третьякову (Никополь), А.Г. Шатровскому (Харьков) и В.И. Щурову (Краснодар).

С сердечной благодарностью вспоминаю своего учителя Олега Леонидовича Крыжановского, без которого не было бы этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кабак, Илья Игоревич

117 Выводы

1. На настоящий момент с территории Тянь-Шаня известно 114 видов (191 таксон видовой группы) рода Carabus из 23 подродов, относящихся к 6 группам: Spinulati, Digitulati, Lipastromorphi, Archicarabomorphi, Metacarabi, Neocarabi. Наиболее богаты видами эндемичные подроды Carabi brevimandibulari: Ophiocarabus (17 видов), Ciyptocarabus (12 видов), Semnocarabus (11 видов), Cyclocarabus (10 видов), а из Carabi longimandibulari - подроды Eotribax и Leptoplesius (no 10 видов).

2. Подавляющее большинство мезоксерофильных видов занимают предгорья Тянь-Шаня, открытые несущим атлантическую влагу западным воздушным потокам. Районы, обращенные к Джунгарским пустыням и к Такла-Макану, а также все сухие внутренние котловины, лишены собственных мезоксерофильных видов.

3. На Тянь-Шане нет настоящих лесных видов карабусов, столь характерных для фаун большинства горных систем Палеарктики. Это можно объяснить вероятным отсутствием преемственности между фаунами Carabus третичных лесов Тургайской флоры и населением современных горных лесов Тянь-Шаня. Фауна Carabus тугайных лесов является производной от плакорной фауны близлежащих гор и состоит как из мезофильных, так и из мезоксерофильных видов.

Петрофильные виды в предгорьях отсутствуют, а в верхних поясах гор часто демонстрируют сходные с высокогорными плакорными элементами закономерности распространения.

Вертикально-поясное распределение Carabus Тянь-Шаня выражено менее отчетливо, чем на Кавказе или в Сино-Тибетских горах и играет второстепенную роль по отношению к биотопической приуроченности.

4. При анализе жизненных форм Carabus тянь-шаньской фауны проанализированы региональные особенности морфологической специализации по трем главным параметрам:

Степень уплощения тела: плоские (петрофильные) составляют 19.9 % фауны, умеренно выпуклые — 63.8 %, выпуклые (плакорные) — 16.3 %. В регионе отсутствуют выпуклые крупные нецехенизованные виды типа Megodontus, обычные как в горах Европы и Кавказа, так и в Сибири, а также крупные нецехенизованные петрофилы (типа кавказских Tribax).

Размер: на Тянь-Шане отсутствуют очень .крупные виды (типа Procerus, Imaibius или Coptolabrus), что может быть связано с отсутствием в регионе моллюсков семейства Helicidae соответствующего размера. Доля крупных видов с высотой уменьшается, а мелких увеличивается; причем на низких высотах последние населяют ксерофильные стации.

Пищевая специализация: цихризованные виды на Тянь-Шане отсутствуют, хотя широко представлены во всех горах пояса альпийского орогенеза, включая Гиссаро-Дарваз (подрод Goniocarabus Geh.). Доля цехенизованных видов (36.1 %), наоборот, необычно высока по сравнению с фаунами других горных систем в пределах ареала рода.

5. В роде Carabus прослеживаются две стратегии расхождения близких таксонов при симпатрии:

Первая связана с особенностями биологии и не влечет появления морфологических адаптаций. Жизненная форма таксонов при этом консервативна и не зависит от наличия конкурирующего вида. Эта стратегия наблюдается в основном у бревимандибулярных карабусов.

Вторая стратегия — это расхождение близких таксонов по использованию различных убежищ или по пищевой специализации, которое влечет за собой смену жизненных форм. При отсутствии конкуренции вид либо остается неспециализированным, либо занимает все доступные свободные ниши, идя по пути специализации.,Данная стратегия характерна преимущественно для Carabi longimandibulari.

6. У групп бревимандибулярных карабусов выработан надежный способ репродуктивной изоляции, исключающий естественную гибридизацию, что, в частности, проявляется в значительных морфологических отличиях гениталий самцов.

Вероятно, местные виды Carabi brevimandibulari были сформированы до тектонической перестройки Тянь-Шаня на базе аллопатрических таксонов, населявших сходные биотопы. Современная симпатрия этих групп, видимо, является результатом неоднократного перераспределения горных фаун, вызванного плейстоценовыми оледенениями.

Виды тянь-шаньских Carabi longimandibulari (Neocarabi) филогенетически гораздо ближе друг к другу, чем виды бревимандибулярных карабусов (даже гениталии самцов у большинства групп однотипные), репродуктивная изоляция развита слабее: известны многочисленные естественные межвидовые гибриды.

Можно предположить, что заметную роль в эволюции длинночелюстных карабусов в настоящее время играют процессы симпатрического видообразования на основе морфоэкологической сегрегации.

7. Фауна Carabus Тянь-Шаня отчетливо изолирована- от соседних фаун обширными территориями, не заселенными представителями рода, что отчасти объясняет высокую долю эндемиков как видового (93 % фауны), так и подродового (65 % фауны) ранга. Лишь на юго-западе региона существует взаимный обмен элементами с фаунами Гиссаро-Дарваза и Северного Памира.

8. На основании анализа распространения видов рода Carabus предложена схема частного зоогеографического районирования Тянь-Шаня. Выделено 9 горных округов, относящихся к трем надпровинциям.

Существенно уточнены зоогеографические границы Джунгарского горного, Северо-Тянь-Шаньского, Восточно-Тянь-Шаньского, Внутренне-Тянь-Шаньского и Западно-Тянь-Шаньского округов. Сарыджазско-Халыктауский, Юлдузский, Восточно-Синьцзянский горный и Киргизский переходный округа выделены впервые. Приферганско-Алайский округ предложено рассматривать в качестве переходного между Джунгаро-Тянь-Шаньской и Туркестанской горной провинциями. Обосновано исключение хребтов Богдо-Ола, Баркёльтаг, Мэчин-Ула и Карлыктаг из Джунгаро-Тянь-Шаньской провинции и включение их в Монгольскую провинцию. Отмечена гомогенность фауны Carabus Тянь-Шаня и отсутствие четкой разницы между фаунами округов региона, относимых к Туркестанской горной и Джунгаро-Тянь-Шаньской провинциям.

9. Рассмотрено влияние антропогенных факторов на фауну жужелиц рода Carabus в регионе и ее изменение за последние 20 лет. Отмечено ослабление нагрузки на высокогорную плакорную фауну в связи с прекращением перевыпаса. Усилилось разрушение местообитаний представителей мезоксерофильного комплекса предгорий в результате активного строительства. Зафиксированы случаи непреднамеренной интродукции видов рода из Европы и Кавказа. Рекомендовано включение ряда видов в очередные издания национальных Красных книг Казахстана, Узбекистана и Киргизии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кабак, Илья Игоревич, Санкт-Петербург, Пушкин

1. Белоусов, И.А. Структура комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) альпийской зоны Кавказа / И.А. Белоусов // Биологические ресурсы высокогорий Материалы конференции 13-16 окт. — Махачкала, 1988. — С. 16-18.

2. Богачев, А.В. Новый центральноазиатский вид жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) / А.В. Богачев // Энтомол. обозр. 1965. - Т. 54, вып. 2.-С. 181-182.

3. Гиляров, М.С. Почвенные беспозвоночные, собранные в Аксу-Джабаглинском заповеднике в 1972 г. / М.С. Гиляров // Заповеднику Аксу-Джабаглы 50 лет. Алма-Ата, 1976. С. 82-89.

4. Дадамирзаев, А.К. фауне и экологии жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Ташкентской области / А.К. Дадамирзаев // Экология беспозвоночных и позвоночных животных Узбекистана. Ташкент, 1978. С. 77-78.

5. Емельянов, А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497-522.

6. Зибницкая, Л.В. О регуляции численности промежуточных хозяев гельминтов на юго-востоке Казахстана / Л.В.Зибницкая, В.А. Кащеев, И.И. Кабак // Изв. АН Каз. ССР, сер. биол. 1991. - № 2. - С. 34-38.

7. Зонштейн, С.Л. Критический обзор списка охраняемых насекомых Красной книги Кыргызстана / С.Л. Зонштейн // Энтомологические исследования в Киргизии. Вып. 22. - Бишкек, 2002. - С. 7-10.

8. Ишков, Е.В. Эколого-фаунистические особенности жесткокрылых (Coleoptera) заповедника Аксу-Джабаглы / Е.В. Ишков // Алма-Ата: Инт. зоол. АН Каз.ССР, 1987. 107 с. Деп. в ВИНИТИ № 7977-В87.

9. Кабак, И.И. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) долины Или и ряда хребтов Северного Тянь-Шаня / И.И. Кабак // Насекомые востока и юга Казахстана. Алма-Ата, 1985. - С. 125-137. Деп. в ВИНИТИ № 2661-85.

10. Кабак, И.И. Обзор жужелиц подрода Eotribax Sem. рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. -1990 а. Т. 69, вып. 2. - С. 377-386.

11. Кабак, И.И. Жужелица-мальчик Carabus puer A. Morawitz, 1886 / И.И. Кабак // Красная книга Казахской ССР. Т. I. Животные. Изд. 2-е. - Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 391-392.

12. Кабак, И.И. Новые таксоны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) из Казахстана / И.И. Кабак // Вестн. зоологии 1992. - Вып. 6. - С. 74-78.

13. Кабак, И.И. Новые таксоны жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae)из Северного Тянь-Шаня / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72, вып.З.-С. 597-600.

14. Кабак, И.И. Новые и малоизвестные таксоны жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) из Семиречья / И.И. Кабак // Selevinia. 1994. - № 1.-С. 15-25.

15. Кабак, И.И. Жужелица Линдеманна — Carabus lindemanni Ballion, 1878 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е.-Алматы: Тетис, 2003. Т. 1,ч. 2.-С. 104-105.

16. Кабак, И.И. Жужелица илийская — Carabus iliensis Kabak, 1994 И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е. — Алматы: Тетис, 2003. Т. 1, ч. 2. - С. 106-107.

17. Кабак, И.И. Жужелица Хике Carabus hiekei Kryzhanovskij et Kabak, 1990 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е. - Алматы: Тетис, 2003. - Т. 1, ч. 2. - С. 108-109.

18. Кабак, И.И. Жужелица Сольского — Carabus solskyi Ballion, 1878 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е. -Алматы: Тетис, 2003.-Т. 1, ч. 2. С. 110-111.

19. Кабак, И.И. Жужелица-мальчик Carabus puer A. Morawitz, 1886 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е.-Алматы: Тетис, 2003.-Т. 1,ч. 2.-С. 112-113.

20. Кабак, И.И. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus L. из Тянь-Шаня (Coleoptera, Carabidae) / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. — 2004. Т. 83, вып. 2. - С. 378-407; вып. 4. - С. 867-868 (дополнение).

21. Кабак, И.И. 2005. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus Linnaeus (Coleoptera, Carabidae) из Казахстана, Киргизии и Китая (Синьцзян) / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. 2005. - Т. 84, вып. 4. - С. 826-872.

22. Кабак, И.И. Жужелица Линдеманна Carabus lindemanni Ballion, 1878 / И.И. Кабак, Р.Х. Кадырбеков // Красная книга Алматинской области (животные). — Алматы, 2006. - С. 56-57.

23. Кадырбеков Р.Х. Жужелица илийская — Carabus iliensis Kabak, 1994 / Р.Х. Кадырбеков, И.И. Кабак // Красная книга Алматинской области (животные). — Алматы, 2006. С. 54-55.

24. Кадырбеков Р.Х. Жужелица-мальчик — Carabus puer A. Morawitz, 1886 / Р.Х. Кадырбеков, И.И. Кабак // Красная книга Алматинской области (животные). Алматы, 2006. - С. 60-61.

25. Кадырбеков, Р.Х. Жужелица Сольского Carabus solskyi Ballion, 1878 / Р.Х.

26. Крыжановский, O.JI. Жужелицы Средней Азии (род Carabus) / O.JI. Крыжановский // Определители по фауне СССР. M.-JL: АН СССР, 52. -1953.- 134 с.

27. Крыжановский, O.JT. Состав и происхождение наземной фауны Средней

28. Крыжановский, O.JI. Состав и распространение энтомофаун земного шара /

29. Мамбетова, Р. Видовой состав жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на горных пастбищах северного макросклона Киргизского Ала-Тоо / Р. Мамбетова // Энтомологические исследования в Киргизии. — Фрунзе, 1981. — Т. 14. — С. 61-65.

30. Михайлов, В.А. Личинки жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) из Средней Азии / В.А. Михайлов // Зоол. ж. 1978 а. - Т. 57, вып. 6. — С. 851-856.

31. Михайлов, В.А. Личинки жужелиц секции Ulocarabus Rtt. рода Carabus (L.) Thorns. (Coleoptera, Carabidae) / В.А. Михайлов // Изв.,АН Тадж. ССР, сер. биол. 1978 б. - № 72, вып. 3. - С. 52-55.

32. Овчинников, С.В. отряд Coleoptera — жесткокрылые, или жуки, сем. Carabidae жужелицы. / Овчинников С.В. // Кадастр генетического фонда Кыргызстана. Т. 3. - Бишкек, 1996. — С. 93-108.

33. Семенов-Тянь-Шанский, А.П. Три новых вида рода Carabus (L.) из Средней Азии (Coleoptera, Carabidae) / А.П. Семенов-Тянь-Шанский, Ст.Брейкинг // Доклады АН СССР. 1931. - С. 358-362.

34. Семенов-Тянь-Шанский, А.П. Новые данные к познанию рода Carabus (L.) (Coleoptera). I / А.П. Семенов-Тянь-Шанский, Д.В. Знойко // Доклады АН СССР.- 1932.-С. 37-41.

35. Семенов:Тянь-Шанский, А.П. Новые данные к познанию рода Carabus (L.) (Coleoptera). II / А.П. Семенов-Тянь-Шанский-, Д.В. Знойко // Доклады АН СССР. 1932. - С. 183-187.

36. Семенов-Тянь-Шанский, А.П. Новые данные к познанию рода Carabus (L.) (Coleoptera). Ill / А.П. Семенов-Тянь-Шанский, Д.В. Знойко // Доклады АН СССР.-1932.-С. 188-191.

37. Семенов-Тянь-Шанский, А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун / А.П. Семенов-Тянь-Шанский // Изв. АН СССР, Отд. мат. и естеств. наук. 1937. - С. 1211-1222.

38. Сливкин, А.Е. Хищные жужелицы в зерновых богарных севооборотах юго-востока Казахстана / А.Е. Сливкин // Защита полевых культур, пастбищ и сенокосов от вредителей, болезней и сорняков. — Алма-Ата, 1981. — С. 40-47.

39. Сольский, С.М. Жесткокрылые (Coleoptera) (I). А.П. Федченко. Путешествие в Туркестан / С.М. Сольский // Изв. Имп. Об-ва любителей естеств., антропол. и этнограф. 1874. - Т. 2, ч. 5, отд. 6. — VI + 222 с.

40. Ballion, E. Verzeichniss der im Kreise von Kuldsha gesammelten Kafer / E.

41. Rundschau. 1926. - Bd. 12, H. 2. - S. 67-80. Breuning, S. Vierter 'Beitrag zur Kenntnis asiatischer Caraben / S. Breuning // Ent.

42. Nachr. 1928. - Bd 2, H. 2. - S. 26-31. Breuning, S. Monographie der Gattung Carabus L. (1. Teil) / S. Breuning // Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. - Troppau. - 1932 a. -H. 104.-S. 1-288.

43. Breuning, S. Monographie der Gattung Carabus L. (2. Teil) / S. Breuning // Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. Troppau. — 1932 b. —1. Н. 105.-S. 291-496.

44. Breuning, S. Zehn neue asiatische Caraben / S. Breuning // Ent. Nachr. 1933 a. — Bd 7, H. l.-S. 21-27.

45. Breuning, S. 1933 a. Monographie der Gattung Carabus L. (3. Teil) / S. Breuning // Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. H. 106. Troppau. -S.499-704.

46. Breuning, S. Ueber Carabini / S. Breuning // Folia Zool. Hydrobiol. 1934 a. - Bd 6, N l.-S. 29-40.

47. Breuning, S. Monographie der Gattung Carabus L. (5. Teil) / S. Breuning // Bestimmungs-Tabelle der europaischen Coleopteren. — Troppau. — 1934 b. — H. 108.-S. 915-1120.

48. Breuning, S. Description de deux nouvelles races du genre Carabus L. (Col. Carabidae) / S. Breuning // Bull. Soc. Entomol. Mulhouse. 1972. - avril-mai-juin. - P. 31.

49. Brezina, B. The check-list of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) / B. Brezina // Klapalekiana 1994. - Vol. 30, no 1-2. - 164 p.

50. Brezina, B. World catalogue of the genus Carabus L. / B. Brezina. Sofia -Moscow: PENSOFT, 1999. - 170 p.

51. Chaudoir, M. 1852. Memoire sur la famille des Carabiques. 3 partie / M. Chaudoir // Bull. Soc. Nat. Mosc. T.25. - P.3-104.

52. Csiki, E. Carabidae: Carabinae I. / E.Csiki // Coleopterorum Catalogus, 91. -Berlin: Schenkling, 1927.-313 S.

53. Darge, Ph. Liste des sous-genres, especes, sous-especes et races du genre Carabus par Carl L. Blumenthal / Ph. Darge // Revue d'entomologie Generale, Lambillionea. 1991. - Vol.4. - 41 p.

54. Deuve, Th. Un Carabus nouveau des Monts Tian-Shan du Kirghizistan (Col. Carabidae) / Th. Deuve // Nouv. Rev. d'Ent. (N.S.). 1989. - T. 6, f. 4. - P. 342.

55. Deuve, Th. Note sur les Deroplectes du Pamir (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve // Nouv. Rev. d'Ent. (N.S.). 1990. - T. 7, f. 1. - P. 89-95.

56. Deuve, Th. La nomenclature taxonomique du genre Carabus / Th. Deuve. -Bibliotheque entomologique, 4. Sciences Nat. - 1991 a. - 198 p.

57. Deuve, Contribution a la conaissance des genres Carabidae asiatiques. Description de nouveaux taxons des genres Carabus et Cychrus (Coleoptera) / Th. Deuve // Entomologiste. — 1991 b. Vol.47. -P.311-325.

58. Deuve, Th. Description et diagnoses de nouveaux Carabus d'Asie (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve II Sciences Nat, Bull. 1992 a. - n. 73.- P. 22-27.

59. Deuve, Th. Carabus d'Asie. Nouveaux taxons (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve II Sciences Nat, Bull. 1992 b. - n. 74. - P. 7-8.

60. Deuve, Th. Description de nouveaux Carabus asiatiques et note sur l'identite de Carabus careniger Chaudoir, 1863 (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve // Entomologiste. 1993 a.-Vol.49.-P. 17-31.

61. Deuve, Th. Carabus nouveaux ou mal connus des montagnes de la Chine et de l'Asie Centrale (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve // Sciences Nat, Bull. -1993 b.-n. 79.-P. 9-16.

62. Deuve, Th. Contribution a la conaissance des genres Carabus L. et Cychrus F. en

63. Chine (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve // Sciences Nat, Bull. 1994 a. -n. 80.-P. 15-22.

64. Deuve//Bull. Soc. ent France. 1996. -T. 101, f. l.-P. 88. Deuve, Th. Illustrated catalogue of the genus Carabus of the World / Th. Deuve.

65. Sofia Moscow: PENSOFT, 2004. - 462 p. Deuve, Th., Description et diagnoses de nouveaux Carabus d'Asie (Coleoptera, Carabidae). / Th. Deuve, J. Kalab // Sci. Nat,-Bull. - 1992 a. - No. 73. - P. 2227.

66. Deuve, Th., Deux nouveaux Carabus des Monts Thian-Shan occidentaux (Coleoptera, Carabidae). / Th. Deuve, J. Kalab // Sci. Nat, Bull. 1992 b. -No. 74.-P. 9-11.

67. Deuve, Th., Note sur trois nouveaux Carabus de l'Asie Centrale (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve, J. Kalab // Sci. Nat, Bull. 1993 a. - No. 79. - P. 2324.

68. Deuve, Th., Description de Carabus (Cyclocarabus) pskemicus, nouvelle espece de l'Ouzbekistan. / Th. Deuve, J. Kalab // Lambillionea. 1993 b. - T. 43, no. 1. -P. 77-79.

69. Deuve, Th., Quatre nouveaux Carabus de Chine occidentale (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve, S. Mourzine // Coleopteres. 2003. - Vol. 9,' no 17. -P. 251-258.

70. Deuve, Th., Nouveaux Carabus L., 1758, de la Chine meridionale et du Xinjiang (Coleoptera, Carabidae) / Th. Deuve, M. Tian // Coteopteres. 2004. - Vol. 10, no. 3.-P. 29-40.

71. Dohrn, C.A. Exotisches / C.A. Dohm // Stettiner Entomol. Zeitung. 1882 a. — J. 43.-S. 102-110.

72. Dohrn, C.A. Exotisches. / C.A. Dohrn // Stettiner Entomol. Zeitung. 1882 b. — J. 43.-S. 245-259.

73. Eidam, P. Bemerkenswerte und neue Caraben der Sammlung Leonhard (Dahlem) /

74. P. Eidam // Wien. Ent. Zeit. 1931. - Bd. 48. - S. 77-80. Fischer von Waldheim, G. Catalogus Coleopterorum in Sibiria orientali a cel. Gregorio Silde Karelin collectorum / G. Fischer von Waldheim. - M., 1842. -I.-28 p.

75. Fischer von Waldheim, G. Spicilegium Entomographiae Rossicae / G. Fischer von

76. Conte, 1996. 404 p. Gottwald, J. Revision der Untergattung Archiplectes Gottwald (Plectes auct.) der

77. Gottwald, J. 1989: Revision der Untergattung Cratophyrtus: den Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) / J. Gottwald//Acta Entomol. Bohemoslov. — Vol; 86.-P: 275-285.

78. Hauser, G. Beitrag zur Carabenfauna Ostasiens // Archiv fur Naturgeschichte.1922: -Bd. 83 A, 11. 7. -S. 103-109. .

79. Hauser, G. Beitrag zur Carabenfauna von Transcaspien und! Turkestan / G. Hauser

80. Deutsche Ent. Zeitschr. 1894. - Bd. 38. - S. 17-74. 1 leyden, L. Namensanderung / L. Heyden // Wienner entomol. Zeitung. - 1886. Bd.5, H.3.-S. 89.

81. Heyden, L., Neue Kafer-Arten aus- Osch (Turkestan) / L. Heyden, G. Kraatz //

82. Deutsche Ent. Zeitschr; 1884. Bdi28^H' l . -S: 21:7-228; Heyden, L., Beitrage zur turkestanischen: Coleopteren-Fauna / L. Heyden, G.

83. Kabak, I.I. New and little known species of the genus Carabus Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Carabidae) from the Tien Shan Mountains / I.I. Kabak // Russian entomol. J. 2002. - Т. 10, no. 4. - P. 343-356.

84. Kalab, J.-Zwei neue Arten und eine neue Unterart der Gattung Carabus L. aus dem westlichen Tien-Shan (Coleoptera: Carabidae) / J. Kalab // Coleoptera. 1997 a.-Bd. 22.-S. 7-22.

85. Kalab, J. Eine neue Unterart der Gattung Carabus (Coleoptera: Carabidae) aus Tien-Shan / J. Kalab // Folia Heyrovskyana. 1997 b. - T. 5, no 2. - P. 67-72.

86. Kleinfeld, F. Revision der Carabusformen der Subgenera Deroplectes Reitter und Plesius Semenov (Carabidae: Carabini) / F. Kleinfeld // Coleoptera. Schwanfelder coleopterologische Mitteilungen. 1996. - H. 17 — 44 S.

87. Kleinfeld, F. Systematische Liste der Gattung Carabus / F. Kleinfeld, H. Schiitze. F. Kleinfeld & H. Schiitze; 1998. - 69 p.

88. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Schilenkov. Sofia; Moscow: Pensoft, 1995. -271 p.

89. Kurnakov, V.N. Contribution a la faune des carabiques du Caucase IV. Nouveaux carabiques du Caucase / V.N. Kurnakov // Rev. Iran?. d'Ent. 1962. - Vol. 29.-P. 32-43.

90. Kurnakov, V.N. Contribution a la faune des Carabidae du Caucase (V). Note sur les especes reunies sous le nom de Carabus protensus Schaum (Col. Carabidae) / V.N. Kurnakov // Bull. Soc. Ent. France. 1970. - Vol. 75. P. 156-160.

91. Mandl, K. Ergebnisse einer Revision der Carabiden-Sammlung des Naturhistorischen Museums (4. Teil) / K. Mandl // Ann. Naturhist. Mus. Wien. 1955. - Bd. 60. - S. 236-272.

92. Mandl, K. Neue Carabus-Arten aus Mittelasien / K. Mandl // Zeitschrift Arbgem.ost. Ent. 1967. - Bd. 19. - S. 10-16. Meurgues, G., Int6ret de Г etude du sac internne devagin6 et en extension /

93. G.Meurgues, G.Ledoux // Ann. Soc. Ent. Fr., n. s. 1966. - Vol. 2, no. - 3. P. 661-669:

94. Morawitz, A. Zur Kenntnis der Adephagen Coleopteren // Мёш. Acad. Imp. Sci.

95. St-Petersburg. 1886. - 7 ser., т. 34, no. 9. 88 p. Morawitz, A. Entomologische Beitrage / A. Morawitz // Bull. Acad. Imp. Sci. St

96. Poppius, B. Eine neue Art der Gattung Carabus aus Turkestan (Coleoptera,

97. Carabidae) / B. Poppius // Rev. Russe d'Ent. 1905. - T. 5, № 5-6. - S. 7-9. Reitter, E. Ueber Pseudotribax Кг. / E. Reitter // Wien. Ent. Zeit. - 1894. - Bd 13,1. H. 4.-S. 147-148.

98. Schutze, H. Die Carabenformen Chinas mit dem aufuhrlichen Verzeichnis ihrer Fundorte. Supplement Taxonomischer Katalog Chinesischer Carabiden (Coleoptera Carabidae) / H. Schutze, F. Kleinfeld // Coleoptera. 1995. - S3. -164 S.

99. Schutze, H. Carabusformen Sibiriens und Zentral-Asiens / H. Schutze, F. Kleinfeld H. Schutze & F. Kleinfeld, 1997 a. 198 S.

100. Schutze, H. Neuauflage. Die Carabenformen Chinas mit dem aufuhrlichen Verzeichnis ihrer Fundorte (Coleoptera Carabidae) / H. Schutze, F. Kleinfeld // Coleoptera 1997 b. S 3. - 231 S.

101. Semenov, A. Description de deux especes nouvelles du genre Carabus L. / A. Semenov // Horae Soc. Ent. Ross. 1887. -T. 21. - P. 235-239.

102. Semenov, A. Notes synonymiques et systematiques sur divers especes du genre Carabus L. / A. Semenov I I Horae Soc. Ent: Ross. 1888. - T. 22. - P. 207212.

103. Semenov, A. Symbolae ad cognitionem generis Carabus (L.) A.Mor. I. Formarum novarum decas I et II / A. Semenov I I Horae Soc. Entomol. Ross. 1897. - T. 30 (1895-1896). - P. 193-229.

104. Semenov, A. Symbolae ad cognitionem generis Carabus (L.) A.Mor. II. Formarum novarum decas III et IV / A. Semenov I I Horae Soc. Entomol. Ross. 1898. -T. 31 (1897). — P.315-541.

105. Semenov, А. Заметки о видах рода Carabus (L.), составляющих подрод Alipaster Rttr. (Coleoptera, Carabidae) / A. Semenov // Русск. Энтомол. обозр. 1903. - Т. 3, № 5, - С. 381-383.

106. Semenov, A. Coleoptera nova faunae dzhungaro-tianshanicae / A. Semenov // Revue Russe d'entomologie. 1908. - T.8, No.2. - P.l 15-125.

107. Semenov-Tian-Shanskij, A. Analecta coleopterologica. IX / A. Semenov-Tian-Shanskij // Rev. russe d'Ent. 1926. - T. 20. - P. 33-55.

108. Semenov-Tian-Shanskij, A. Revisio synoptica specierum subgeneris Cyclocarabus Rtt. generis Carabus (L.) (Coleoptera, Carabidae) / A. Semenov-Tian-Shanskij, Znojko D. // Entomologische Nachrichtenbl. 1932. - Bd.6, H.2. -S. 62-66.

109. Thieme, O. Neue Coleopteren aus Ost- und Mittel-Asien / O. Thieme // Berliner Entomol. Zeitschrift. 1881.-Bd. 25, H. l.-S. 97-102.

110. Checklist and atlas of the genus Carabus Linnaeus in Europe (Coleoptera, Carabidae) / H. Turin, A. Casale, O.L. Kryzhanovskij, K.V. Makarov, L. Penev // D. Leiden: Universal book services/Dr. W. Backhuys, 1993. 79 p.

111. Turin, H., Penev L., Casale A. The genus Carabus in Europe. A synthesis. / H. Turin, L. Penev, A. Casale. Sofia, Moscow: Pensoft Publ., 2003. - 511 p.

112. Winkler, A. Catalogus Coleopterorum regionis palaearcticae 1/ A. Winkler. -Wien: A. Winkler, 1924.-215 p.

113. Wu, C. Catalogus Insectorum Sinensium. 3 / C. Wu. Peiping, 1937. — 1312 p.

114. Список работ, опубликованных по теме диссертации.

115. Кабак, И.И. Обзор жужелиц подрода Eotribax Sem. рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. -1990. Т. 69, вып. 2. - С. 377-386. "

116. Кабак, И.И. Новые таксоны жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) из Северного Тянь-Шаня / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. 1993. - Т. 72, вып. З.-С. 597-600.

117. Кабак, И.И. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus L. Из Тянь-Шаня (Coleoptera, Carabidae) / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. 2004. - Т. 83, вып. 2. - С. 378-407; вып. 4. - С. 867-868 (дополнение).

118. Кабак, И.И. 2005. Новые и малоизвестные жужелицы рода Carabus Linnaeus (Coleoptera, Carabidae) из Казахстана, Киргизии и Китая (Синьцзян) / И.И. Кабак // Энтомол. обозр. 2005. - Т. 84, вып. 4. - С. 826-872.

119. Кабак, И.И. Материалы по фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) долины Или и ряда хребтов Северного Тянь-Шаня / И.И. Кабак // Насекомые востока и юга Казахстана. — Алма-Ата, 1985. — С. 125-137. Деп. в ВИНИТИ №2661-85.

120. Кабак, И.И. Новые виды жужелиц (Coleoptera, Carabidae) из Семиречья / И.И. Кабак // Систематика и биология насекомых Казахстана: Тр. Ин-та зоологии АН КазССР, 1990. Т. 45. - С. 32-37.

121. Кабак, И.И. Жужелица-мальчик Carabus puer A. Morawitz, 1886 / И.И. Кабак // Красная книга Казахской ССР. Т. I. Животные. Изд. 2-е. - Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 391-392.

122. Кабак, И.И. Новые таксоны жужелиц (Coleoptera, Carabidae) из Казахстана / И.И. Кабак // Вестн. зоологии -1992. Вып. 6. - С. 74-78.

123. Belousov, I.A. Contribution a la connaissance des Carabes du sous-genre Pantophyrtus Thieme (Coleoptera, Carabidae) / I.A. Belousov, I.I. Kabak // Lambillionea. 1993. - Vol. 93, № 4. - P. 367-390.

124. Кабак, И.И. Новые и малоизвестные таксоны жужелиц рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) из Семиречья / И.И. Кабак // Selevinia. 1994. -№ 1.-С. 15-25.

125. Белоусов, И.А. Два новых подвида жужелицы Carabus eous А. Мог. (Coleoptera, Carabidae) / И.А. Белоусов, И.И. Кабак // Selevinia. — 1994. — № 4. С. 76-77.

126. Kabak, I.I. Eine neue Carabus (Leptoplesius)-Art aus Nord-Kirgisistan (Coleoptera: Carabidae: Carabini) / I.I. Kabak, A.V. Putchkov // Entomol.

127. Zeitschr. mit Insekten-Borse. 1995. - J. 105, Nr. 23. - S. 446-467.

128. A checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae) / O.L. Kryzhanovskij, I.A. Belousov, I.I. Kabak, B.M. Kataev, K.V. Makarov, V.G. Schilenkov. Sofia; Moscow: Pensofit, 1995.-271 p.

129. Kabak, I.I. Eine neue Unterart der Gattung Carabus (Coleoptera, Carabidae) aus dem westlichen Tien-Schan / I.I. Kabak, J. Kalab // Folia Heyrovskyana -1997. Vol. 5, no. 2. - S. 59-66.

130. Kabak, I.I. Nouveaux Carabus du Kazakhstan et Kirghizstan (Coleoptera, Carabidae) / I.I. Kabak // Lambillionea. 1998. - Vol. 98, № 3. - P. 347-352.

131. Kabak, I.I. New and little known species of the genus Carabus Linnaeus, 1758 (Coleoptera: Carabidae) from the Tien Shan Mountains / I.I. Kabak // Russian entomol. J. 2002. - Т. 10, nos. 4. - P. 343-356.

132. Кабак, И.И. Жужелица Линдеманна Carabus lindemanni Ballion, 1878 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е.- Алматы: Тетис, 2003.-Т. 1,ч. 2.-С. 104-105.

133. Кабак, И.И. Жужелица илийская Carabus iliensis Kabak, 1994 И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е. -Алматы: Тетис, 2003. - Т. 1, ч. 2. - С. 106-107.

134. Кабак, И.И. Жужелица Хике Carabus hiekei Kryzhanovskij et Kabak, 1990 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е. - Алматы: Тетис, 2003. - Т. 1, ч. 2. - С. 108-109.

135. Кабак, И.И. Жужелица Сольского Carabus solskyi Ballion, 1878 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е.- Алматы: Тетис, 2003.-Т. 1,ч. 2.-С. 110-111.

136. Кабак, И.И. Жужелица-мальчик — Carabus puer A. Morawitz, 1886 / И.И. Кабак // Красная книга Казахстана (животные, беспозвоночные). Изд. 3-е. Алматы: Тетис, 2003. - Т. 1, ч. 2. - С. 112-113.

137. Кабак, И.И. Жужелица Линдеманна Carabus lindemanni Ballion, 1878 / И.И. Кабак, Р.Х. Кадырбеков // Красная книга Алматинской области (животные). - Алматы, 2006. — С. 56-57.

138. Кадырбеков Р.Х. Жужелица илийская Carabus iliensis Kabak, 1994 / Р.Х. Кадырбеков, И.И. Кабак // Красная книга Алматинской области (животные). — Алматы, 2006. — С. 54-55.

Информация о работе
  • Кабак, Илья Игоревич
  • кандидата биологических наук
  • Санкт-Петербург, Пушкин, 2008
  • ВАК 03.00.09
Диссертация
Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Жужелицы рода Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) Тянь-Шаня - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы