Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня
ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня"

На правах рукописи

СУНДУКОВ Юрий Николаевич

ЖУЖЕЛИЦЫ (COLEOPTERA, CARABIDAE) ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

2 7 ОКТ 2011

Владивосток - 2011

4858392

Работа выполнена в лаборатории энтомологии Учреждения Российской академии наук Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Стороженко Сергей Юрьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Макарченко Евгений Анатрльевич

доктор биологических наук, профессор

Мартыненко Андрей Борисович

Ведущая организация: Зоологический институт РАН (г. Санкт-Петербург).

Защита состоится «18» ноября 2011 г., в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159, факс: (4232)310-193.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан «*/ / » октября 2011г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, ^

кандидат биологических наук ( < Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Семейство жужелиц (Coleóptera, Carabidae) имеет otpoMÍioe практическое значение, которре обусловлено обилием видов (до 400ÜQ (Thiele, 1977)), высокой численностью особей во всех наземных биоценозах (до 900 тысяч экз. на 1 М (Дубровская, 1970)) и разнообразием их биологии. На жужелицах приведены классические исследования по зоогео-графйи (Крыжановский, 1965; Семенов-Тйн-Шанский, 1936; Darlington, 1957; и др.), географической изменчивости (Емец, 1983; Рекк, Сагдиева, 1988 и др.) и жизненным формам (Шарова, 1975, 1981 и др.). Жужелицы чутко реагируют на изменения микроклиматических и почвенно-растительных условий, поэтому широко используются как биоиндикаторы в работах по долгосрочному мониторингу (Ананина, 2001; Лапшин, 1971; Феоктистов, Душенков, 1982 и др.). 1

Однако, экологические и зоогеографические исследования осложняются слабой таксономической и фаунистической изученностью жужелиц отдельных горных территорий, в том числе и Сихотэ-Алиня. К началу наших исследований в 1993 г. в литературе для юга Сихотэ-Алиня указывалось 328 видов жужелиц. Но данные об их распространении, высотно-поясном распределении и биотопической приуроченности носили фрагментарный характер и были разбросаны в многочисленных, в основном таксономических, публикациях. Причины этого кроются в отсутствии региональных специалистов, сложном таксономическом составе семейства, труднодоступности территории и ее удаленности от крупных научных центров. Настоящая работа посвящена инвентаризации фауны и изучению экологии жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является изучение фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня, ее основных зоогеографических и высотно-поясных особенностей. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить таксономический состав фауны жужелиц исследуемого региона с учетом новейших достижений систематики;

- проанализировать ареалы всех зарегистрированных видов и дать их зоо-географическую классификацию;

- оценить эндемизм сихотэ-алинской фауны жужелиц;

- изучить особенности высотно-поясной структуры фауны жужелиц юга Сихотэ-Алиня.

Научная новизна. Впервые выяснено видовое разнообразие жужелиц юга Сихотэ-Алиня в целом. Всего для территории Южного и Среднего Сихотэ-Алиня было выявлено 419 видов из 83 родов, 31 трибы и 11 подсемейств, критически проанализировано таксономическое положение ряда родов и видов. Для многих видов были уточнены южные или северные границы их распространения. Впервые проведены зоогеографический анализ фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня, основанный на типах ареалов видов

и таксонов родового ранга. Впервые дана сравнительная характеристика особенностей высотно-поясной структуры населения жужелиц на юге Сихотэ-Алиня.

Описаны 1 новый для науки род (Eotrechodes Uéno, Lafer et Sundukov, 1995), 9 новых для науки видов (Eotrechodes larísae Uéno, Lafer et Sundukov, 1995; Cymindis larisae Sundukov, 1999; C. laferi Sundukov, 1999; C. kuznetzowi Sundukov, 2001; C. liangi Sundukov, 2002; Amara kataevi Sundukov, 2001; A. larisae Sundukov, 2001; Pterostichus gromykoi Sundukov, 2005; Leistus sikho-tealinus Sundukov, 2009) и 1 новый для науки подвид (Pterostichus galae ghankari SundukoV, 2005). Выявлено 10 новых видов для фауны России, 23 новых вида для фауны Дальнего Востока и 55 новых видов для фауны юга Сихотэ-Алиня. Для пЯти -^аксонов предложена новая синонимия (Lenapterus О. Berlov, 1996 = Galapt'erus О. Berlov et Phjtënkp, 1997; Carabtís careniger victorianus Obydov, 1997 = C. carèriiger Chaudoir, 1863; C. gossarei venustoides Deuve, 1990 = C. gossarei vasjurini Láfer; 1989; Pterostichus agonus Horn, 1880 = Pt. agonus averenskii О, BérloV et E. Berlov, 1997' Microlestes schroederi Holdhaus, 1912 = M. imaii Habu, 1972). По çôppato автору с юга Сихотэ-Алиня другими исследователями описано 7 видов и подвидов жужелиц.

Теоретическая и практическая ценность. Внесен существенный вклад в оценку биоразнообразия Дальнего Востока. Фаунистические данные могут быть использованы 'для различных экологических работ на юге Сихотэ-Алиня, а также при составлении региональных и государственных кадастров животного мира и подготовке списков для Красных книг всех уровней, а так же для реконструкции формирования фауны юга Дальнего Востока и в его зоогеографическом районировании.

Апробация работы. Результаты работы по теме диссертации докладывались на III (1997 г.), IV (1999 г.) и V (2001 г.) Дальневосточных конференциях по заповедному делу, Владивосток; на ежегодных чтениях памяти А.И. Ку-ренцова (2000, 2010 гг.), Владивосток; на научно-практических конференциях, посвященных 70-летнему и 75-летнему юбилеям Лазовского заповедника (2005 и 2010 гг.), Лазо; на семинаре лаборатории энтомологии (2011 г.) и отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ.

Структура и объём работы. Работа состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст диссертации изложен на 240 страницах и содержит 17 рисунков и 7 таблиц. Список литературы включает 264 источника, из них 159 - на иностранных языках. Приложение 1 включает полную таблицу видовых ареалов и интерпретацию родственных связей жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. В приложении 2 представлены 408 карт распространения жужелиц на юге Сихотэ-Алиня.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность за неоценимую и бескорыстную помощь В.Н. Кузнецову, Г.Ш. Лаферу, А.С. Лелею, B.C. Сидоренко, С.К. Холину (Владивосток), И.А. Белоусову, И.И. Кабаку, Б.М. Катаеву, М.Ю. Мандельштаму, А.А. Пржиборо, C.B. Свободному, P.C. Фили-

монову (Санкт-Петербург), Е.С. Амбросимову, A.A. Гусакову, К.В. Макарову, A.B. Маталину, И.И. Мельнику, Н.Б. Никитскому (Москва), Р.Ю. Дудко, A.A. Легалову (Новосибирск), О.Э. Берлову (Иркутск), В.Н. Медведеву, Л.А. Сун-дуковой, В.П. Шохрину (Лазо, Приморский край), Д.Н. Кочеткову (Приморская, Приморский край), М.Н. Громыко (Терней, Приморский край), С.М. Анникову (Воронеж), А. Наполову (Рига, Латвия), Ф. Хике (F. Hieke, Berlin, Germany), Лианг Хонг Бин (Liang Hong-bin, Beijing, China) и Л. Толедано (L. Toledano, Verona, Italy). Особые слова благодарности хочется сказать в адрес научного руководителя, С.Ю. Стороженко, оказывавшего мне всяческую поддержку и содействие.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность выбранной темы, сформулированы цель и основные задачи исследования, приведены ее научная новизна, теоретическая и практическая ценность работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Основой для настоящей работы послужили собственные сборы автора в течение 1993-2010 гг. в районах Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Всего изучено более 50 тысяч экз. жужелиц, из них более 45 тысяч экз. собрано непосредственно автором. Сбор материала проводился стандартными методами. Собранные материалы хранятся в коллекциях Лазовского государственного заповедника (Лазо), БПИ ДВО РАН (Владивосток), ЗИН РАН (Санкт-Петербург), МПГУ (Москва), Зоомузея МГУ (Москва), ВИЗР (Пушкино), ИСЭЖ СО РАН (Новосибирск), Дарвинского музея (Москва), ИСХА (Иркутск) и Museum fur Naturkunde an der Humboldt Universität zu Berlin (Германия).

Основой для определения видов послужили разделы, опубликованные в книгах «Определитель насекомых Дальнего Востока России», а также современные таксономические работы. :

Закономерности высотно-поясного распределения жужелиц были выяснены с помощью кластерного анализа. Для построения дендрограммы был использован невзвешенный парногрупповой метод (UPGMA), а в качестве меры сходства коэффициент Жаккара (Legendre, Legendre, 1983). Оценка статистической достоверности образуемых кластеров проведена бутстреп-методом с помощью программы FreeTree (Pavlicek et al., 1999). Бутстреп-значения получены в результате анализа 1000 повторностей. Кроме того, был использован метод главных координат (Principal Coordinate Analyses) (Legendre, Legendre, 1983). Кластерный анализ и метод главных координат проведен с помощью программы NTSYS версия 1.40 (Rolf, 1988).

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

Первые сведения о жужелицах юга Сихотэ-Алиня опубликованы во второй половине XIX века по материалам Амурских экспедиций Л.И. Шренка, К.И. Максимовича и Р.К. Маака (Morawitz, 1862, 1863; Motschulsky, 1860). В конце XIX - первой половине XX веков появились многочисленные описания видов из Восточной Азии, в том числе и из Сихотэ-Алиня.

Интенсивное изучение жужелиц Сихотэ-Алиня в последней четверти XX века проводилось Hill. Лафером (БПИ ДВО РАН, Владивосток) (Лафер, 1975, 1976а, б, 1977, 1978а; б, 1979, 1980, 1984). Итоги его исследований вошли в «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Лафер, 1989, 1992, 1996). За прошедшие после выхода определителя годы появились новые данные о ряде видов (Берлов, 1996; Берлов, Берлов, 1996, 1998, 1999; Катаев, 1990; Катаев, Дудко, 1997; Кузнецов, 2000; Лафер, 2002, 2005а, б; Лафер, Катаев, 2008; Маталин,"1996; Плутенко, 2004; Стороженко и др., 2003; Шилен-ков, 1996; Bousquet, 1999; Farkaô, Plutenko, 1992, 1996; Hieke, 1995, 1999, 2000, 2001, 2002; Kataev, Jaeger, 1997; Kryzhanovskij et al., 1995; Lafer, 2005; Löbl, Smetana, 2003; Schmidt, Liebherr, 2009; Uéno, Lafer, 1994; Uéno et al., 1995; и др.). Всего к началу наших исследований в 1993 г. для Среднего и Южного Сихотэ-Алиня было достоверно указано 328 видов жужелиц из 78 родов.

Тем не менее, полного фаунистического списка жужелиц Сихотэ-Алиня до сих пор не было, а особенности их высотно-поясного распределения не были выяснены. Имеется единственная работа, посвященная жужелицам пояса темнохвойной тайги этого района (Лафер, 1977).

ГЛАВА 3. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведены сведения о физико-географическом положении, рельефе, климате и растительности территории Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Обследованная территория представляет собой часть Сихотэ-Алиня в координатах 42,5°-46° с.ш. и 132°-137° в.д. Ее протяжённость с севера на юг и с запада на восток около 400 км. По физико-географическому районированию Дальнего Востока юг Сихотэ-Алиня расположен в провинции Сихотэ-Алинских гор Амурско-Приморской ландшафтной страны (Пармузйн, 1964). По характеру рельефа это типично среднегорная страна, со средними высотами 600-1000 м и отдельными вершинами до 1600-1800 м (г. Облачная, 1856 м; г. Высокая, 1746 м; г. Снежная, 1682 м). Характерной чертой растительного покрова Южного и Среднего Сихртэ-Алиня является проявление широтной зональности и вертикальной поясности. На основе рхем П.П. Жудовой (1967) и Б.П. Колесникова (1961) можно выделить 8 зональных высотныХ поясов растительности: 1) прибрежной растительности^ 2) приморских дубовых и смешанных широколиственных лесов, 3) кедрово-широколиственных лесов, 4) кедрово-елово-широколиственных лесов, 5) высокогорных Смешанных и каменноберезово-дубовых лесов, 6) пихтово-еловых лесов, 7) подгольцовых кустарников и горных лугов и 8) горных тундр; и интразональный пояс долинной растительности.

ГЛАВА 4. ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

При подготовке систематического списка жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня принята классификация семейства О.Л. Крыжановского (1983; Kryzhanovskij et al., 1995). Объем подсемейств, триб, родов и подродов в приведенном списке принят по каталогу жужелиц Палеарктики (Lobl, Smetana, 2003), таксономическая последовательность этих групп' приводится согласно их положения в каталоге жужелиц России (Kryzhanovskij et al., 1995).

Фауна Южного и Среднего Сихотэ-Алиня - одна из самых богатых в умеренной зоне Палеарктики. В настоящее время отсюда известно 419 видов из 83 родов, 31 трибы и 11 подсемейств, из которых 22 вида приводятся по литературным данным, а остальные - на основании изучения собранного автором и коллекционного материала. Основу фауны составляют 10 триб, из них Harpalini, Bembidiini, Pterostichini и Zabrini объединяют более половины видового разнообразия фауны (51,1%) и числа особей в сборах (54,0%). Сходный облик по представленности триб имеет и фауна жужелиц Голарктики в целом, что указывает на общие исторические причины их формирования.

Из 83 родов лишь 4 насчитывают на юге Сихотэ-Алиня более 30 видов каждый. Все они являются крупнейшими родами Carabidae, имеющими центр видового разнообразия в Голарктике. На их долю приходится 43,4% всего состава фауны и 51,1% сихотэ-алинских эндемиков. Еще 20 родов имеет на юге Сихотэ-Алиня от 4 до 18 видов каждый, в сумме эти роды включают 35,8% общего числа видов и 33,3% сихотэ-алинских эндемиков. На долю прочих 59 родов приходится только 20,8% видового состава фауны и 15,6% эндемиков.

ГЛАВА 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ

Основным методом зоогеографического анализа является систематико-географический (Попов, 1950). При его использовании ареалы видов проецируются на карту. С этой целью для каждого известного из Южного и Среднего Сихотэ-Алиня вида была составлена электронная картотека, включающая сведенйя об его распространении. Основой для картотеки послужили новейшие каталоги (Brezina, 1999; Kryzhanovskij et al., 1995; Larochelle, Lariviere, 20Q3; Lobl, Smetana, 2003; Lorenz, 1998), фонографии (Крыжановский, 1983, 2002; Lipdroth, 1961-1969; Jedlicka, 1962, 1963, 1965; Habu, 1967, 1973, 1978) и определители (Лафер, 1989, 1992, 1996)j дополненные текущей литературой, коллекционными материалам^, личными Данными автора и сообщениями ряда специалистов. Для характеристики видовых ареалов сведения о распространении видов проецировались на карты двух типов: политико-административные и поясно-секторного районирования суши.

5.1. Ареалогический анализ фауны жужелиц Южного и Среднего Си-хотэ-Алиня. Ареалогический анализ жужелиц проводился на основе пояс-но-секторного деления Йалеарктики, предложенного А.Ф. Емельяновым (1974). Для этого использована классификация типов ареалов по двум составляющим: широтной и долготной. Широтная составляющая ареала соответствует общепринятому зонально-поясному делению Палеарктики. При классификации долготной составляющей мы упростили схему А.Ф. Емельянова объединив атлантический, субатлантический и западный субконтинентальный сектора в один Шнатлантический-, западный эвконтинентальный и западный резко континентальный - в западный континентальный; восточный резко континентальный и восточный эвконтинентальный - в восточный континентальный; восточный переходный и пацифический - в азиатско-пацнфический. Всего было выделено 11 широтных и 8 долготных составляющих ареалов, которые в сочетаниях образовали 37 групп видовых ареалов жужелиц исследуемого региона.

При классификации ареалов более высокий иерархический ранг придавался широтной составляющей, как более эффективной в умеренной зоне Евразии. Объединение в широтные группы проводилось по положению северной и южной границ ареалов. Долготные группы ареалов выделялись в каждой широтной группе на основании отношения видов к границам долготных секторов Палеарктики.

Для качественной характеристики состава фауны изучалось распределение видов Южного и Среднего Сихотэ-Алиня по типам их ареалов. При классификации ареалов сведения об их распространении проецировались на карту поясно-секторного районирования суши.

Наиболее многочисленной группой в фауне жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня является неморальная азиатско-пацифическая, которая включает 124 вида (29,6% всей фауны). Значительную роль играют также неморально-субтропические азиатско-пацифические (31 вид, 7,5%), умеренные континентально-пацифические (31 вид, 7,5%), умеренные палеарктические (27 видов, 6,4%) и бореальные континентально-пацифические (26 видов, 6,2%) виды, которые в сумме составляют более половины (57,1%) видового состава жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

Анализ широтных составляющих ареала (рис. 1) показывает, что наиболее многочисленной группой являются виды с неморальным типом ареала (169 вида, 40,3% всей фауны). За ней следуют умеренные (бореально-неморальные, 82 вида, 19,6%) и бореальные (71 вид, 16,9%) виды. В сумме эти три группы объединяют 322 вида, что составляет 3/4 (76,8%) видового состава жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Доля видов с широкими зональными ареалами играет незначительную роль в составе фауны - полирегиональные, полизональные, аркто-умеренные и умеренно-тропические виды в сумме составляют 3,8% от всей фауны. В формировании ареалов по широтной составляющей прослеживается следующая закономерность - доля видов с узкими зональными ареалами значительно выше, чем с широкими. Самой многочисленной является группа видов с неморальными ареалами, за ней следует группа с умеренными (или бореально-неморальными) ареалами и далее - с бореальными (рис. 1).

а.4-'

алЫ

aivb'

,«о

-CS

К«"1

у^ер

е««0

■С*'

6tV

чеС

йо9

.„ülbfl

ЦЪ»«

аяь«0

-TV1

у»*

i«0*

aii^

.ei«"'4"

умер

ett»0

ifi¡Üük

16 14 11

71

40

82

30

60

90

120 150

Число видов

Рис. 1. Распределение числа видов жужелиц фауны Южного и Среднего Сихотэ-Алиня по широтной составляющей видовых ареалов. Черным цветом выделена доля эндемичных видов

При анализе долготных составляющих ареала (рис. 2) выяснилось, что наиболее многочисленной группой являются азиатско-пацифические, то есть виды с наиболее узкими ареалами, которые составляют почти половину всех видов (200 видов, 47,7%) от фауны Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

5,2. Зоогеографические связи и источники формирования фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. Основной единицей зоогеогра-фического анализа служат таксоны родового ранга (Крыжановский, 1965). Были проанализированы ареалы родов и подродов фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня (табл. 1) применительно к предложенной O.JI. Кры-жановским (2002) схеме зоогеографического районирования Палеарктики; при этом Скифская (Степная) подобласть была перенесена из Бореальной зоогеографической области в область Древнего Средиземья, как это принято у Е.М. Лавренко (1962) и А.Ф. Емельянова (1974).

4

5 Я О

к о

£

200 -, 150 100 50 -Ц 0

64

73

49

"3£Г

^ Л*

ЧУ

л*

«¿о

к*

„А*

с*0

Л*

Рис. 2. Распределение числа видов жужелиц фауны Южного и Среднего Сихотэ-Алиня по долготной составляющей видовых ареалов. Черным цветом выделена доля эндемичных видов

На основе распространения включающих сихотэ-алинские виды таксонов родового ранга было выделено 17 групп, объединяемых в 6 комплексов. 1) Полизональный комплекс включает голарктические (центр видового разнообразия в Голарктике), палеарктические (в Палеарктике) и широкие (представленные в одной или нескольких тропических областях, но так же насчитывающих значительное число видов в Голарктике) группы; 2) Бореальный комплекс объединяет бореальные (в Бореальной области Голарктики), вос-точнобореалъные (в Бореальной области Палеарктики), ангаро-охотские (в Ангаро-Охотской надпровинции Бореальной области Палеарктики) и берин-гийские (в области древней Берингии) группы; 3) Восточноазиатский комплекс включает восточноазиатские (в Восточноазиатской области Палеарктики), стенопейские (в Стенопейской подобласти Восточноазиатской области Палеарктики) и ортрийские (в Ортрийской подобласти Восточноазиатской области Палеарктики) группы; 4) Древнесредиземный комплекс объединяет древнесредиземные (в области Древнего Средиземья Палеарктики), скифские (в Скифской подобласти области Древнего Средиземья Палеарктики) и вос-точноскифские (в Восточноскифской надпровинции Скифской подобласти области Древнего Средиземья Палеарктики) группы; 5) Тропический комплекс включает тропические (центр видового разнообразия в тропической зоне)

и ориентальные (с наибольшим разнообразием в Индо-Малайской области Па-леотропического царства) группы; 6) Южноголарктический комплекс состоит из южноголарктической (в неморальной и субтропической зонах Голарктики) и южнопалеарктической (в неморальной и субтропической зонах Палеарктики) групп.

Таблица 1

Вклад разных по происхождению групп жужелиц в формирование фауны Южного и Среднего Сихотэ-Алиня

Комплекс / Группа Вся ( >ауна Эндемики Сихотэ-Алиня

Число таксонов % от фауны Число таксонов % от общего числа эндемиков

Вид Род Вид Род Вид Род Вид I Род

Полизональный 198 61 47,3 34,1 19 10 44,2 43,6

Голарктическая 124 28 29,6 15,6 13 6 29,9 26,1

Палеарктическая 38 16 9,1 8,9 6 4 14,3 17,5

Широкая 36 17 8,6 9,6 - - - -

Бореальный 68 32 16,2 18,0 8 4 18,6 17,3

Бореальная 46 20 11,0 11,2 5 2 11,5 8,7

Восточнобореальная 2 2 0,5 1,2 - - - -

Ангаро-Охотская 9 6 2,1 3,4 1 1 2,3 4,3

Берингийская 11 4 2,6 2,2 2 1 4,8 4,3

Восточноазиатский 92 38 22,0 21,3 15 8 34,9 34,8

Восточноазиатская 56 19 13,4 10,6 6 5 14,3 21,7

Стенопейская 35 18 8,4 10,1 9 3 20,6 13,1

Ортрийская 1 1 0,2 0,6 - - - -

Древнесредиземный 14 12 3,3 6,8 1 1 2,3 4,3

Древнесредиземная 9 7 2,1 4,0 1 1 2,3 4,3

Скифская 2 2 0,5 1,1 - - - -

Восточноскифская 3 3 0,7 1,7 - - - -

Тропический 32 23 7,6 13,0 - - - -

Тропическая 29 21 6,9 11,9 - - - -

Ориентальная 3 2 0,7 1,1 - - - -

Южноголарктический 15 13 3,6 6,8 - - - -

Южноголарктическая 5 5 1.2 2,9 - - - -

Южнопалеарктическая 10 8 2,4 3,9 - - - -

Всего:

419 179 100 100 43 23

100

100

На рис. 3 показана зоогеографическая структура фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня по типу распространения таксонов родового ранга. Наибольшее количество видов имеют голарктический (29,6% от фауны), вос-точноазиатский (13,4%) и бореальный (11,0%) тип распространения. Относительно большую долю составляют виды с палеарктическим (9,1%), широким (8,6%), стенопейским (8,4%) и тропическим (6,9%) распрост-ранением. Очень низка доля видов с ортрийским (0,2%), восточнобореальным (0,5%), скифским (0,5%), восточноскифским (0,7%) и ориентальным (0,7%) типом распространения.

Следует отметить, что для ареалов таксонов родового ранга, в отличие от видовых, просматривается закономерность - чем шире ареал таксона родового ранга, тем большее число видов в фауне юга Сихотэ-Алиня он в себя включает.

Южнолалеарктическ Южноголарктическ Восточноскифск

Древнесред из ем нь г

Восточнобореальны

Бореальные

Голарктические

Палеарктические

Тропические Ориентальные

Восточноаэ изгские

Рис. 3. Зоогеографическая структура фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня по типу распространения таксонов родового ранга

В формировании сихотэ-алинских эндемиков (рис. 4) наибольшее участие принимают голарктические (29,9% от эндемиков) и стенопейские элементы (20,6%). Также значителен вклад таксонов, имеющих восточноазиатские (14,3%), палеарктические (14,3%) и бореальные корни (11,5%).

Обращает на себя внимание резкое возрастание роли стенопейского фау-нистического элемента для эндемиков Сихотэ-Алиня (20,6%) по срав-нению с его долей в общем составе фауны (8,4%) (рис. 3, 4), происходящее за счет родов Машгоа, ТгесЫата (подрод Ьер1ерарЫата) и Р1его5Ис!гш (подрод Рег-орепя), ареалы которых не выходят за пределы Стенопейской подобласти Восточноазиатской зоогеографической области. Следует отметить, что выходцы из тропиков, включающие 7,6% видового и 13,0% родового разнообразия фауны юга Сихотэ-Алиня, не сформировали здесь ни одного эндемичного вида.

Древнесредизем!

Ангаро-оиэтс Беренгий*

Палеарктические

Восточноазиатские

Рис. 4. Зоогеографическая структура жужелиц эндемиков Южного и Среднего Си-хотэ-Алиня по типу распространения таксонов родового ранга

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЮГО-ВОСТОЧНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ

Закономерности высотно-поясного распределения жужелиц изучались в 1993-2010 гг. в юго-восточной части Приморского края. Обследованная территория расположена в пределах 42°45' - 43°45' с. ш. и 133°35' - 134°30' в. д. Протяжённость этого района с севера на юг 110 км, с запада на восток - 75 км.

Большая часть исследованной территории по геоботаническому районированию входит в состав Дальневосточной (Маньчжурской) провинции кед-рово-широколиственных и дубовых лесов Восточно-Азиатской хвойно-широколиственной области (Колесников, 1961). Высокогорная часть относится к Амурско-Сихотэ-Алинской провинции Южно-Охотской темнохвойно-лесной (таёжной) подобласти. На территории преобладает лесной тип растительности, лесами занято более 90% территории. Другие типы растительности (приморский сублиторальный, луговой, болотный, заросли подгольцовых кустарников, горная тундра) занимают небольшие площади.

Во время проведения работ были обследованы 8 зональных и интра-зональный пояса растительности, а так же антропогенные ландшафты. Было собрано и обработано около 28 тысяч экз. имаго жужелиц, относящихся к 338 видам, 76 родам, 30 трибам и 11 подсемействам. Наибольшим числом видов представлены роды Bembidion (44 вида), Amara (40), Pterostichus (33), Har-palus (32), Agonum (16), Carabus (14), Synuchus (10) и Trechus (9), остальные роды представлены семью и менее видами.

В результате обработки материала и анализа видовых ареалов удалось установить, что фауна жужелиц юго-восточного Сихотэ-Алиня слагается из четырех различных по происхождению групп: восточноазиатской, бореаль-ной, древнесредиземной и тропической (табл. 2). Распределение видов по высотным поясам растительности позволило выделить в населении жужелиц девять комплексов, связанных с поясами растительности: 1) комплекс прибрежной растительности (включающий 193 вида), 2) долинных лесов (276 видов), 3) приморских дубовых и смешанных широколиственных лесов (81 вид), 4) кедрово-широколиственных лесов (138 видов), 5) кедрово-елово-широколиственных лесов (93 вида), 6) высокогорных смешанных широколиственных и каменноберезово-дубовых лесов (47 видов), 7) пихтово-еловых лесов (93 видов), 8) пояса подгольцовых кустарников и гррных лугов (70 видов) и 9) горных тундр (51 вид).

Таблица 2

Распределение видов из различных по происхождению групп жужелиц по поясам растительности на юго-востоке Сихотэ-Алиня

Группы

Растительный Восточно-азиатская Бореальная Тропическая Древне-средиземная

пояс Число видов % Число видов % Число видов % Число видов %

МР 135 69,9 50 25,9 3 1,6 5 2,6

ДЛ 180 65,2 80 29,0 7 2,6 9 3,3

Д 56 69,1 21 26,0 1 1,2 3 3,7

КШ 84 60,9 50 36,3 2 1,4 2 1,4

КЕ 49 52,6 41 44,1 1 1,1 2 п

БД 25 53,2 22 46,8 - - - -

ПЕ 51 54,8 41 44,1 1 1,1 - -

ПК 37 52,9 33 47,1 - - - -

ГТ 25 49,0 26 51,0 - - - -

Всего: 214 63,3 108 32,0 7 2,1 9 2,6

Обозначение растительных поясов: МР - пояс прибрежной растительности, ДЛ -долинные леса, Д - приморские дубовые и смешанные широколиственные леса, КШ -кедрово-широколиственные леса, КЕ - кедрово-елово-щироколиственные леса, БД -высокогорные смешанные широколиственные и каменноберёзово-дубовые леса, ПЕ -пихтово-еловые леса, ПК - пояс подгольцовых кустарников и горных лугов, ГТ - горные тундры. 1

На основе распределения жужелиц по высотным поясам растительности подготовлена матрица данных, которая послужила основой для кластернрго анализа. В полученной дендрограмме (рис. 5) выделяются три основных кластера: долиннрй неморальной растительности (пояса прибрежной растительности и долинных лесов) (коэффициент сходства 0.54, бутстреп-значение 99 %), горных лесов (пояса приморских дубовых и смешанных широколиственных лесов, кедрово-широколиственных лесов, кедрово-елово-широколиственных

лесов и пихтово-еловых лесов) (коэффициент сходства 0.43, бутстреп-значение 54%), и высокогорий (пояса высокогорных смешанных широколиственных и каменноберезово-дубовых лесов, подгольцовых кустарников и горных лугов, горных тундр) (коэффициент сходства 0.48, бутстреп-значение 70%).

Фауна жужелиц долинной неморальной растительности образует наиболее устойчивый кластер. В ее составе наблюдается максимальное видовое разнообразие (пояс прибрежной растительности включает 193 вида, а пояс долинных лесов - 276 видов).

-MP (193) -ДЛ (276) -Д (81)

54

S3

33 70

-КШ (138) -КЕ !") -ПЕ (93) -БД «7| -ПК (70) -ЛГ (51)

аг

Jaccitrifi coefficient

Рис. 5. Дендрограмма фаунистического сходства комплексов жужелиц высотных поясов растительности на юго-востоке Сихотэ-Алиня (метод ЦРСМА, коэффициент Жаккара). Обозначения растительных поясов: как в табл. 2. В основании каждого кластера указаны бутстреп-значения (в %). В скобках указано число видов жужелиц

Так же устойчив кластер фауны жужелиц высокогорий: пояс высокогорных смешанных широколиственных и каменноберезово-дубовых лесов, пояс подгольцовых кустарников и горных лугов и пояс горных тундр (коэффициент сходства 0,41, бутстреп-значение 70%). Следует отметить роль каменистых россыпей высокогорных экосистем Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. По нашим наблюдениям, именно они являются центром видообразования и обладают исключительной фаунистической оригинальностью в альпийской зоне. Это единственный биогеоценоз^ в котором были обнаружены стенотоп-ные эндемичные вйды. Из 11 стенотопных для высокогорий юга Сихотэ-Алиня видов жужелиц 8 (или 72>7%) являются сихотэ-алинскими эндемиками и все они обитают только на каменистых россыпях. Наличие в биогеоценозах каменистых россыпей стоЛь высокого эндемизма среди жужелиц определенно указывает на то, что они являются очень древними экосистемами альпийской

зоны юга Сихотэ-Алиня и довольно долго, возможно еще с плиоцена, развивались самостоятельно в условиях, способствующих в них процессам видообразования.

Наименее устойчивым является кластер фауны горных лесов, состоящий из 4 ветвей. Самая устойчивая связь в этом кластере отмечена между ветвями фауны кедрово-широколиственных лесов и фауны кедрово-елово-широко-лиственных лесов (коффициент сходства 0,56, бутстреп-значение 87%). К ним непосредственно примыкает фауна пихтово-еловых лесов. Наименьшую в этом кластере связь с остальными ветвями проявляет фауна приморских дубовых и смешанных широколиственных лесов (коэффициент сходства 0,31, бутстреп-значение 54%). Своеобразие фауны дубняков наглядно проявляется при использовании метода ординации в пространстве трех главных координат, что подтверждает вывод П.П. Жудовой (1967) о вторичном происхождении дубняков на юго-востоке Сихотэ-Алиня.

При рассмотрении высотно-поясного распределения жужелиц на юго-востоке Сихотэ-Алиня следует учитывать, что фауна этого района слагается преимущественно из двух различных по происхождению групп: восточноази-атской и бореапьной (табл. 2). Виды с восточноазиатским генезисом преобладают как в целом в обследованном регионе, так и во всех высотных поясах, за исключением пояса горных тундр. Доля их участия постепенно уменьшается от 69,9% в поясе прибрежной растительности до 49,0% в горных тундрах. Напротив, доля видов бореального генезиса возрастает от 25,9% в поясе прибрежной растительности до 51,0% в горных тундрах. Участие видов тропического и древнесредиземного генезиса в целом незначительно, причем практически все они приурочены к нижним поясам гор. Особо следует отметить, что доля эндемичных для юга Сихотэ-Алиня видов с высотой существенно увеличивается (от 0,5% в поясе прибрежной растительности до 29,4% в горных тундрах).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. В Южном и Среднем Сихотэ-Алине выявлено 419 видов жужелиц, относящихся к 83 родам, 31 трибе и И подсемействам. Описаны новые для науки 1 род, 9 видов и 1 подвид, впервые для фауны России указано 10 видов, для Дальнего Востока - 23, для Сихотэ-Алиня - 55 видов. Трибы НаграНш, ВетЫсШш, ПеговйсЫт и 2аЬпт составляют более половины как видового разнообразия, так и числа особей в сборах, что характерно и для фауны жужелиц Голарктики в целом.

2. Выделено 11 широтных и 8 долготных составляющих ареалов, которые в сочетаниях образуют на Сихоте-Алине 37 групп видовых ареалов. Наиболее многочисленны неморальные азиатско-пацифические виды (29,6% всей фауны), значительную роль играют неморально-субтропические азиатско-пацифические (7,5%), умеренные континентально-пацифические (7,5%), умеренные палеарктические (6,4%) и бореальные континентально-пацифические (6,2%) виды, которые в сумме составляют более половины состава фауны.

3. Наиболее многочисленными по широтной составляющей являются виды с неморальным, умеренным и бореальным типом ареала, которые в сумме составляют 76,8% фауны, тогда как виды с широкими зональными ареалами (полирегиональные, полизональные, аркто-умеренные и умеренно-тропические) играют незначительную роль (в сумме 3,8%). По долготной составляющей ареала преобладают азиатско-пацифические, имеющие самые узкие ареалы, виды, объединяющие почти половину видового состава жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

4. Формирование фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня происходило за счет полизОнального, бореального, восточноазиатского, древ-несредиземного, тропического и южноголарктического фауногенетических комплексов. Большинство видов имеют голарктические (29,6% от фауны), вострчноазиатские (13,4%) и бореальные (11,0%) корни.

5. Уровень эндемизма Южного и Среднего Сихотэ-Алиня достаточно высок (43 вида, или 10,3% фауны), при этом в формировании сихотэ-алинских эндемиков наибольшее участие принимают голарктические (29,9%) и стено-пейские элементы (20,6%), значителен вклад таксонов, имеющих восточ-ноазиатские (14,3%), палеарктические (14,3%) и бореальные корни (11,5%).

6. Большинство стенотопНыХ для высокогорий юга Сихотэ-Алиня видов жужелиц являются сихотэ-аЛинскими эндемиками, причем все они обитают только на каменистых россыпях в горных тундрах. Высокий эндемизм жужелиц указывает на тр, что россыпи являются очень древними экосистемами альпийской зоны юга Сихотэ-Алиня.

7. На юго-востоке Сихотэ-Алиня выделено три фаунистических комплекса жужелиц: долинной неморальной растительности, горных лесов и высокогорный, каждый из которых представлен специфическим набором экологических группировок.

8. Виды восточноззиатского генезиса преобладают во всех высотных поясах, кроме пояса горных тундр, доля их участия постепенно уменьшается от 69,9% в поясе прибрежной растительности до 49,0% в горных тундрах. Напротив, доля видов бореального генезиса возрастает от 25,9% в поясе прибрежной растительности до 51,0% в горных тундрах. Доля эндемичных для юга Сихотэ-Алйня видов резко увеличивается с высотой (от 0,5% в поясе прибрежной растительности до 29,4% в горных тундрах).

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах

1. Сундуков Ю.Н. Два новых вида рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae) с юга Приморского края России // Зоол. ж. - 1999. -Т. 78, вып. 7. - С. 811-816.

2. Сундуков Ю.Н. Два новых вида рода Curtonotus Stephens (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока России // Энтомол. обозр. - 2001. - Т. 80, № 2. - С. 436-442.

3. Сундуков Ю.Н. Новые данные по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока // Зоол, ж. - 2001. - Т. 80, вып. 6. - С. 754-757.

4. Сундуков Ю.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Caraboidea) Сихотэ-Алинского государственного природного заповедника // Евразиатский энтомол. ж. - 2003. - Т. 2, вып. 2. - С. 109-115.

5. Сундуков Ю.Н. Предварительный обзор жужелйц рода Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 (Coleóptera, Carabidae, Lebiini) Восточной Азии // Евра-зиатский энтомол. ж. - 2004. - Т. 3, вып. 2. - С. 119-128.

6. Сундуков Ю.Н. Arrhostus Motschulsky - новый подрод рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. ж. - 2005а. - Т. 84, вып. 3. - С. 395-396.

7. Сундуков Ю.Н. Обзор ви^ов подрода Lenapterus (Colfepptera, Carabidae, Pterostichus), с описанием новых вида и подвида с юга Сихотэ-Алиня // Зоол. ж. - 20056, - Т. 84, вып. 7. - С. 803-825.

8. Сундуков Ю.Н. Виды подрода Baudia рода Badister (Coleóptera, Carabidae) Южного СихЬтэ-Алиня // Зоол. ж. - 2008. - Т. 87, вып. 11. - С. 1313-1318.

9. Сундуков Ю.Н. Новые данные по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Сихотэ-Алиня // Зоол. ж. - 2009. - Т. 88, вып. 1. - С. 23-26.

Раздел в коллективной монографии

10. Сундуков Ю.Н. Семейство Carabidae - Жужелицы // Насекомые Лазовского заповедника / Коллектив авторов / Ред. колл.: С.Ю. Стороженко (отв. ред.), Ю.Н. Сундуков, А.С. Лелей, В.С. Сидоренко, М.Ю. Прощалыкин, А.Н. Купянская. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 88-109.

Статьи, опубликованные в зарубежных журналах

11. Sundukov Yu.N. New species of the genus Cymindis Latreille, 1806 (Coleóptera: Carabidae: Lebiini) from Qinghai, southern China // Baltic J. Coleopterol. - 2002. - V. 2, N2.-P. 95-99.

12. Uéno S.-I., Lafer G.Sh., Sundukov Yu.N. Discovery of a New Trechodine (Coleóptera, Trechinae) in the Russian Far East // Elytra. - 1995. - V. 23, N 1. - P. 109-117.

Статьи, опубликованные отечественных журналах и периодических

изданиях

13. Сундуков Ю.Н. Надсемейство Caraboidea // Жуки и муравьи Лазовского заповедника / Флора и фауна заповедников. - Вып. 69. - М., 1998. - С. 8-30.

14. Сундуков Ю.Н. Видовой состав и высотно-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на юго-востоке Сихотэ-Алиня // Чтения памяти А.И. Куренцова. - Вып. 11. - Владивосток: Дальнаука, 2000. - С. 37-62.

15. Сундуков Ю.Н. К изучению высокогорной фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Сихотэ-Алиня // Животный и растительный мир Дальнего Востока / Экология и систематика животных [сб. науч. тр.]. -Уссурийск: УГПИ, 2001. - Вып. 5. - С. 157-170.

16. Сундуков Ю.Н. Мониторинг жужелиц и мертвоедов (Coleóptera: Carabidae, Silphidae) в заповедниках южного Сихотэ-Алиня // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. - Владивосток: Русский Остров, 2005. - С. 141-150.

17. Сундуков Ю.Н. Оценка и сохранение видового разнообразия жуков-жужелиц (Coleóptera: Caraboidea) южного Сихотэ-Алиня // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. - Владивосток: Русский Остров, 2005. - С. 117-140.

18. Сундуков 10.Н. 2009. Новый вид жужелиц рода Leistus (Coleóptera: Ca-rabidae, Nebriini) нз Сихотэ-Апиия// Амурский зоол. ж.-2009.-Т. 1,вып. 1.С. 17-19.

19. Sundukov Yu.N. New species of the genus Cymmdis Latreille, 1806 (Coleóptera, Carabidae: Lebiini) from Primorye // Far Eastern Entomologist. - 2001 -N 103.-P. 1-5.

20. Sundukov Yu.N. First record of the ground beetle Trechoblemus postilenci-tus (Coleóptera, Carabidae) in Primorskii Krai // Far Eastern Entomologist. - 2006 -N 165.-P. 16.

21. Sundukov Yu.N., Smirnov M.E. First record of Pentagonica daimiella (Coleóptera: Carabidae) from Primorskii krai // Far Eastern Entomologist. - 2010. - N 218.-P. 8.

Работы, опубликованные в материалах региональных конференции н

совещании

22. Сундуков Ю.Н. К изучению жужелиц Лазовского заповедника // III Дальневосточная конференция по заповедному делу, 9-12 сентября 1997 г., Владивосток [тез. докл.]. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - С. 109.

23. Сундуков 10.11. Редкие виды насекомых Лазовского заповедника // III Дальневосточная конференция по заповедному делу, 9-12 сентября 1997 г., Владивосток [тез. докл.]. - Владивосток: Дальнаука, 1997. - С. 110-111.

24. Сундуков Ю.Н. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Сн-хотэ-Алинского заповедника // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу, 20-24 сентября 1999 г., Владивосток [тез. докл.]. - Владивосток: Дальнаука, 1999.-С. 153-154.

25. Сундуков Ю.Н. Некоторые аспекты анализа фауны жужелиц Лазовского заповедника // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу, 2024 сентября 1999 г., Владивосток [тез. докл.]. - Владивосток: Дальнаука, 1999.-С. 155-156.

26. Сундуков Ю.Н. Видовой состав и высотно-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Лазовского заповедника // Энтомологические исследования в заповедниках / Проблемы заповедного дела. - Вып 10. - М 2001.-С. 68-89.

27. Сундуков Ю.Н. К вопросу о стратегии изучения и охраны насекомых // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, 12-15 октября 2001 г., Владивосток [сб. матер.]. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 268-270.

28. Сундуков Ю.Н. Проблемы охраны насекомых на Дальнем Востоке России // Состояние особо охраняемых природных территорий. (Материалы научно-практической конференции, посвященной 70-летнему юбилею Лазовского заповедника, Лазо, 19-20 апреля 2005 г.). - Владивосток: Русский Остров, 2005.-С. 160-164.

29. Сундуков Ю.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) высокогорий Южного Сихотэ-Алиня // Чтения памяти А.И. Куренцова. - Вып. 21. - Владивосток: Дальнаука, 2010. - С. 29-44.

30. Сундуков Ю.Н. Эколого-бнотопнческий анализ жужелиц (Coleóptera, Caraboidea) низкогорий Лазовского заповедника // Состояние особо охраняемых природных территорий Дальнего Востока. (Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Лазовского заповедника, Лазо, 28-29 сентября 2010 г.). - Владивосток: Русский Остров, 2010. - С. 235-259.

Сундуков Юрий Николаевич

Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня

Автореферат

Подписано в печать 10.10.11. Формат 60x84/16 ! Усл. печ. л. 1.05. Уч.-изд. л. 1.0 Тираж 100 экз. Заказ № 42

Типография «БАЛС». Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сундуков, Юрий Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Глава 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ.

Глава 3. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 4. ФАУНА ЖУЖЕЛИЦ ЮЖНОГО И СРЕДНЕГО СИХОТЭ-АЛИНЯ.

Глава 5. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ.

5.1. Ареалогический анализ фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ- 102 Алиня.

5.2. Зогеографические связи и источники формирования фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ ЮГО-ВОСТОЧНОГО СИХОТЭ-АЛИНЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня"

Актуальность исследования. Семейство жужелиц (Coleóptera, Carabidae) имеет огромное практическое значение, которое обусловлено обилием видов (до 40 тысяч (Thiele, 1977)), высокой численностью особей во всех наземных биоценозах (до 900 тысяч экз. на 1 га (Дубровская, 1970)) и разнообразием их биологии. На жужелицах проведены классические исследования по зоогеографии (Крыжановский, 1965; Семенов-Тян-Шанский, 1936; Darlington, 1957; Haberman, 1965 и др.), географической изменчивости (Емец, 1983; Рекк, Сагдиева, 1988 и др.) и жизненным формам (Шарова, 1975, 1981 и др.). Жужелицы чутко реагируют на изменения микроклиматических и почвенно-растительных условий, поэтому широко используются как биоиндикаторы в работах по долгосрочному мониторингу (Ананина, 2001; Лапшин, 1971; Феоктистов, Душенков, 1982 и др.).

Однако, экологические и зоогеографические исследования осложняются из-за слабой таксономической и фаунистической изученности жужелиц отдельных горных территорий, в том числе и Сихотэ-Алиня. К началу наших исследований в 1993 году в литературе для юга Сихотэ-Алиня указывалось 328 видов семейства. Но данные об их распространении, высотно-поясном распределении и биотопической приуроченности носили фрагментарный характер и были разбросаны в многочисленных, в основном таксономических, публикациях. Причины этого кроются в отсутствии региональных специалистов, сложном таксономическом составе семейства, труднодоступности территории и ее удаленности от крупных научных центров. Настоящая работа посвящена инвентаризации фауны и изучению экологии жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

Цель и задачи исследования. Основной целью исследования является изучение фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня, ее основных зоогеографических и высотно-поясных особенностей. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- выявить таксономический состав фауны жужелиц исследуемого региона с учетом новейших достижений систематики; проанализировать ареалы всех зарегистрированных видов и дать их зоогеографическую классификацию;

- оценить эндемизм сихотэ-алинской фауны жужелиц;

- изучить особенности высотно-поясной структуры фауны жужелиц юга Сихотэ-Алиня.

Научная новизна работы. Оригинальность исследований состоит в том, что они позволили впервые получить оценку и объехМ видового разнообразия жужелиц (Coleóptera, Carabidae) юга Сихотэ-Алиня в целом. Всего для территории Южного и Среднего Сихото-Алиня было выявлено 419 видов из 83 родов, 31 трибы и 11 подсемейств, критически проанализировано таксономическое и фаунистическое положение некоторых из них. Для многих видов были уточнены южные или северные границы их распространения. Впервые проведены зоогеографический анализ фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня, основанный на типах их ареалов, и выяснены филогенетические связи каждого вида. Это первая попытка сравнительной характеристики особенностей высотно-поясной структуры жужелиц на юге Сихотэ-Алиня.

При выполнении исследований были обнаружены и описаны 1 новый для науки род (Eotrechodes Uéno, Lafer et Sundukov, 1995), 9 новых для науки видов (Eotrechodes larisae Uéno, Lafer et Sundukov, 1995; Cymindis larisae Sundukov, 1999; C. laferi Sundukov, 1999; C. kuznetzowi Sundukov, 2001; C. liangi Sundukov, 2002; Amara kataevi Sundukov, 2001; A. larisae Sundukov, 2001; Pterostichus gromykoi Sundukov, 2005; Leistus sikhotealinns Sundukov, 2009) и 1 новый для науки подвид {Pterostichus galae ghankari Sundukov, 2005). Выявлено 10 новых видов для фауны России, 23 новых вида для фауны Дальнего Востока и 55 новых видов для фауны Сихотэ-Алиня. Для 3 видов выделены лектотип {Pterostichus saxícola Tschitscherine, 1899) и царалектотипы {Pt. vermiculosus Ménétriès, 1851, Pt. costatus Ménétriès, 1851), для 2 таксонов указаны голотипы (Pl. cancellatus Motschulsky, 1860, Pt. schrenckii A. Morawitz, 1862). Для пяти таксонов предложена новая синонимия {Lenapterus О. Berlov, 1996 = Galapterus О. Berlov et Plutenko, 1997; Car abus careniger victorianus Obydov, 1997 = C. careniger Chaudoir, 1863; C. gossarei venustoides Deuve, 1990 = C. gossarei vasjurini Lafer, 1989; Pterostichus agonus Horn, 1880 = Pt. agonus averenskii O. Berlov et E. Berlov, 1997; Microlestes schroederi Holdhaus, 1912 = M. imaii Habu, 1972). По нашим сборам с юга Сихотэ-Алиня другими авторами описано 7 видов и подвидов жужелиц {Trechus sundukovi Morawic et Wrase, 1997; T. basarukini Morawic et Wrase, 1997; Amara sundukowi Hieke, 2002; A. kingdonoides Hieke, 2002; A. consericea Hieke, 2002; Pterostichus laferi sundukovi O. Berlov et E. Berlov, 1999; Bembidion lucillum sundukovi Toledano, 2008).

Теоретическая и практическая значимость. Внесен существенный вклад в оценку биоразнообразия Дальнего Востока. Фаунистические данные могут быть использованы для различных экологических работ на юге Сихотэ-Алиня, а также при составлении региональных и государственных кадастров животного мира и подготовке списков для

Красных книг всех уровней, а так же для реконструкции формирования фауны юга Дальнего Востока и в его зоогеографическом районировании.

Публикации и апробация результатов. Результаты работы по теме диссертации докладывались на III (11 сентября 1997 г.), IV (22 сентября 1999 г.) и V (14 октября 2001 г.) Дальневосточных конференциях по заповедному делу, Владивосток; на ежегодных чтениях памяти А.И. Куренцова (10 марта 2000 г., 11 марта 2010 г.), Владивосток; на научно-практических конференциях, посвященных 70-летнему (20 апреля 2005 г.) и 75-летнему (29 сентября 2010 г.) юбилеям Лазовского заповедника, Лазо; на семинаре лаборатории энтомологии (10 мая 2011 г.) и отделе зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (11 мая 2011 г.).

По теме диссертации опубликовано 30 работ (Сундуков, 1997а, 19976, 1998, 1999а, 19996, 1999в, 2000, 2001а, 20016, 2001в, 2001г, 2001д, 2003, 2004, 2005а, 20056, 2005в, 2005г, 2006, 2008, 2009а, 20096, 2009в, 2010а, 20106; Sundukov, 2001, 2002, 2006, 2010; Uéno, Lafer et Sundukov, 1995).

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, б глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Текст диссертации изложен на 240 страницах, и содержит 17 рисунков и 7 таблиц. Список литературы включает 264 источника, из них 159 — на иностранных языках. Приложение 1 включает полную таблицу видовых ареалов и типа распространения таксонов родового ранга жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. В приложении 2 представлены 408 карт распространения жужелиц на юге Сихотэ-Алиня.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Сундуков, Юрий Николаевич

153 ВЫВОДЫ

1. В Южном и Среднем Снхотэ-Алине выявлено 419 видов жужелиц, относящихся к 83 родам, 31 трибе и 11 подсемействам. Описаны новые для науки 1 род, 9 видов и 1 подвид, впервые для фауны России указано 10 видов, для Дальнего Востока - 23, для Сихотэ-Алиня - 55 видов. Трибы НаграНш, ВетЫсШш, Р1егоз1лсЫш и 7.аЬпт составляют более половины как видового разнообразия, так и числа особей в сборах, что характерно и для фауны жужелиц Голарктики в целом.

2. Выделено 11 широтных и 8 долготных составляющих ареалов, которые в сочетаниях образуют на Сихоте-Алине 37 групп видовых ареалов. Наиболее многочисленны неморальные азиатско-пацифические виды (29,6% всей фауны), значительную роль играки неморально-субтропические азиатско-пацифические (7,5%), умеренные континентально-пацифические (7,4%), умеренные палеарктические (6,4%) и бореальные континентально-пацифические (6,2%) виды, которые в сумме составляют более половины состава фауны.

3. Наиболее многочисленными по широтной составляющей являются виды с неморальным, умеренным и бореальным типом ареала, которые в сумме составляет 76,8% фауны, тогда как виды с широкими зональными ареалами (полирегиональные, полизональные, аркто-умеренные и умеренно-тропические) играют незначительную роль (в сумме 3,8%). По долготной составляющей ареала преобладают азиатско-пацифические, имеющие самые узкие ареалы, виды, объединяющие почти половину видового состава жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня.

4. Формирование фауны жужелиц Южного и Среднего Сихотэ-Алиня происходило за счет полизонального, бореального, восточноазиатского, древнесредиземного, тропического и южноголарктического фауногенешческих комплексов. Большинство видов имеют голарктические (29,6% от фауны), восгочноазиатские (13,4%) и бореальные (11,0%) корни.

5. Уровень эндемизма Южного и Среднего Сихотэ-Алиня достаточно высок (43 видов, или 10,3% фауны), при этом в формировании сихотэ-алинских эндемиков наибольшее участие принимают голарктические (29,9%) и стенопейские элементы (20,6%), значителен вклад таксонов, имеющих восточноазиатские (14,3%), палеарктические (14,3%) и бореальные корни (11,5%).

6. Большинство стенотопных для высокогорий юга Сихотэ-Алиня видов жужелиц являются сихотэ-алинскими эндемиками, причем все они обитают только на каменистых I россыпях в горных тундрах. Высокий эндемизм жужелиц указывает на то, что россыпи являются очень древними экосистемами альпийской зоны юга Сихотэ-Алиня.

7. На юго-востоке Сихотэ-Алиня выделено три фаунистических комплекса жужелиц: долинной неморальной растительности, горных лесов и высокогорный, каждый из которых представлен специфическим набором экологических группировок.

8. Виды восточноазиатского генезиса преобладают во всех высотных поясах, кроме пояса горных тундр, доля их участия постепенно уменьшается от 69,9% в поясе прибрежной растительности до 49,0% в горных тундрах. Напротив, доля видов бореального генезиса возрастает от 25,9% в поясе прибрежной растительности до 51,0% в горных тундрах. Доля эндемичных для юга Сихотэ-Алиня видов резко увеличивается с высотой (от 0,5% в поясе прибрежной растительности до 29,4% в горных тундрах).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сундуков, Юрий Николаевич, Владивосток

1. Ананина Т. Л. Экология жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Баргузинского хребта : автореф. дисс. . канд. биол. наук /Улан-Удэ, 2001. 18 с.

2. Берлов О.Э. Определитель подродов рода Pterostichus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) Северной Сибири // Вест. Иркутской гос. сельхоз. академии. Иркутск, 1996. Вып. 2. С. 10-14.

3. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Новые виды подрода Bothriopterus Chaudoir рода Pterostichus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) из Восточной Сибири и Дальнего Востока // Вест. Иркутской гос. сельхоз. академии. Иркутск, 1996. Вып. «биолог.». С. 55-60.

4. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Определитель подродов Pterostichus Якутии, Байкальского региона и Северной Монголии // Вест. Иркутской гос. сельхоз. академии. Иркутск, 1998. Вып. 13. С. 36-41.

5. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. Новый таксон подрода Steropus (Coleóptera, Carabidae, Pterostichus) с Дальнего Востока // Вест. Иркутской гос. сельхоз. академии. Иркутск, 1999а. Вып. 15. С. 75.

6. Берлов О.Э., Берлов Э.Я. К таксономии жужелиц Pterostichus niger и Pterostichus planipennis (Coleóptera, Carabidae) // Вест. Иркутской гос. сельхоз. академии. Иркутск, 19996. Вып. 14. С. 64-65.

7. Берлов Э.Я., Берлов О.Э. Новые виды жужелиц рода Pterostichus Bonelli (Coleóptera, Carabidae) с Дальнего Востока // Вестн. Иркутской гос. сельхоз. академии. Иркутск, 1996. Вып. 2. С. 16-19.

8. Витвицкий Г.Н. Климат // Дальний Восток. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 93-115.

9. Гвоздецкий Н.А., Голубчиков Ю.Н. Горы. М.: Мысль, 1987. - 399 с.

10. Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны // Почвоведение. 1941. № 4. С. 48-77.

11. Глушкова JI.A., Матис Э.Г. Методические рекомендации по коллекционированию насекомых. Магадан: Институт биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР, 1986.-57 с.

12. Городков КБ. Типы ареалов насекомых тундр и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР (Атлас: карты 179-221). Л.: Наука, 1984. С.3-20.

13. Дубровская Н.А. О полевых жужелицах Белоруссии // Энтомол. обозрение. 1970. Т. 49, № 4. С. 778-790.

14. Дудко Р.Ю. Ревизия палеарктических видов подрода Catonebria Shilenkov, 1975 (Coleóptera, Carabidae, Nebria). 2. Группа видов Nebria catenulata И Евразиатский энтомол. журнал. 2006. Т. 5, № 1. С. 17-46 + цв. вкл. I-III.

15. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. 1974. Т. 53, № 3. С. 497-522.

16. Е.мец В.М. Изменение плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius (Coleóptera, Carabidae) под влиянием рекреации // Зоол. журнал. 1983. Т. 62, № 10. С. 1505-1509.

17. Жудова Г1. П. Растительность и флора Судзухинского государственного заповедника Приморского края // Тр. Сихотэ-Алинского гос. заповедника. Владивосток: Дальнаука, 1967. Вып. 4. С. 3-245.

18. Замотайлов А. С., Лафер Г.Ш. К познанию жужелиц рода Platidiolus Chaudoir, 1878 (Coleóptera, Carabidae) из континентальной Азии // Энтомол. обозрение. 2001. Т. 80, №2. С. 411-434.

19. Катаев Б.М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleóptera, Carabidae) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. 1989. Т. 10. С. 188-278.

20. Катаев Б.М. Жужелицы группы Harpalus vittatus (Coleóptera, Carabidae) // Энтомол. обозрение. 1990. T. 69, № 2. С. 391-400.

21. Катаев Б.M., Дудко Р.Ю. Новый вид жужелиц рода Stenolophus Steph. (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока России // Энтомол. обозрение. 1997. Т. 74, № 3. С. 559-562.

22. Колесников Б.П. Растительность//Дальний Восток. М.: Наука, 1961. С. 183-245.

23. Комаров Е.В. Жужелицы рода Badister Claitv. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР // Энтомол. обозрение. 1991. Т. 70, № 1. С. 93-108.

24. Криволуцкая Г. О. Морфологический очерк // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Ленинград: Наука, 1989. С. 8-44.

25. Крыжановский О.Л. Красотелы родов Calosoma Web. и Callisthenes Fisch. (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР II Энтомол. обозрение. 1962. T. 41, № 1. С. 163-181.

26. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М.-Л.: Наука, 1965. - 420 с.

27. Крыжановский О.Л. Обзор жужелиц трибы Callistini (Col., Car.) Дальнего Востока // Насекомые Дальнего Востока. Владивосток: БПИ, 1976. Вып. 43 (146). С. 8-17.

28. Крыжановский О.Л. Обзор палеарктических видов рода Omophron Latr. (Col., Car.) Il Энтомол. обозрение. 1982. T. 61, № 1. С. 107-116.

29. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae, семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР): Фауна СССР: Т. 1, вып. 2. -Л.: Наука, 1983.- 341 с.

30. Крыжановский О.Л. Новые и редкие виды рода Lebia (Coleóptera, Carabidae) фауны СССР //Тр. ЗИН АН СССР. 1987. Вып. 170. С. 42-49.

31. Крыжановский О.Л. Состав и распространение онтомофаун земного шара. М.: Т-во научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

32. Кузнецов В.Н. Материалы к оценке биоразнообразия насекомых // Растительный мир Сихотэ-Алинского биосферного заповедника: разнообразие, динамика, мониторинг. Владивосток: БПИ ДВО РАИ, 2000. С. 255-264.

33. Куренцов А.И. Реликты в фауне Сихотэ-Алиня // Комаровские чтения. Владивосток: Примиздат, 1959. Вып. 7. С. 19-53.

34. Куренцов А. И. Зоогеография Приамурья. M.-JL: Наука, 1965. - 156 с.

35. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Америки // Комаровские чтения. M.-JL: Наука, 1962. Вып. 15. С. 3-169.

36. Лапшин Л. В. Сезонная активность доминантных видов жужелиц (Carabidae) в лесостепи Оренбургского Зауралья // Зоол. журнал. 1971. Т. 50, № 6. С. 825-833.

37. Лафер Г.Ш. О видах жужелиц подродов Chrysobracteon Net. и Bracteon Bed. рода Bembidion Latr. (Coleóptera, Carabidae) из Приморья // Энтомофаги советского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1975. С. 58-61.

38. Лафер Г.Ш. Два новых вида жужелиц рода Agonum Bon. (Coleóptera, Carabidae) с Дальнего Востока// Энтомол. обозрение. 1976а. Т. 55, № 3. С. 620-624.

39. Лафер Г.Ш. Обзор жужелиц трибы Agonini (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР. I // Насекомые Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 19766. С. 18-40.

40. Лафер Г.Ш. К изучению жужелиц (Coleóptera, Carabidae) пояса темнохвойной тайги Сихотэ-Алиня в Приморском крае // Фауна и биология насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1977. С. 5-34.

41. Лафер Г.Ш. Обзор жуков-скакунов (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР // Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1978а. С. 3-18.

42. Лафер Г.Ш. Обзор видов подрода Celia Zimm. рода Amara Bon. (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока СССР // Новые данные о насекомых Сахалина и Курильских островов. Владивосток: Дальнаука, 19786. С. 58-79.

43. Лафер Г.Ш. Жужелицы подрода Feroperis nov. рода Pterostichus Bon. (Coleóptera, Carabidae) // Жуки Дальнего Востока и Восточной Сибири: новые данные по фауне и систематике. Владивосток: Дальнаука, 1979. С. 3-35.

44. Лафер Г.Ш. Обзор жужелиц подродов Bradytus Steph. и Leiocnemis Zimm. (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока СССР // Таксономия насекомых Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 1980. С. 43-68.

45. Лафер ГШ. II. Подотряд Adephaga // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР : Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 1. Л.: Наука, 1989. С. 67-257.

46. Лафер ГШ. 4. Сем. Carabidae Жужелицы. 42. Agonum Bon. // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР: Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 2. СПб.: Наука, 1992а. С. 602-621.

47. Лафер Г.Ш. Отряд Coleóptera, семейство Cicindelidae // Насекомые Хинганского заповедника. Ч. 1. Владивосток: Дальнаука, 19926. С. 70-71.

48. Лафер Г.Ш. 4. Сем. Carabidae — Жужелицы: дополнения // Определитель насекомых Дальнего Востока России: Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Ч. 3. Владивосток: Дальнаука, 1996. С. 396-408.

49. Лафер Г. Ш. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) южных океанических островов Большой Курильской гряды // Евразиатский энтомол. журнал. 2002. Т. 1, вып. 1. С.47-66.

50. Лафер ГШ. Pterostichus (Pseudomaseus) mukdenensis Breit, 1933 (Coleóptera, Carabidae) -новый для фауны России вид жужелиц // Евразиатский энтомол. журнал. 2005а. Т. 4, вып. 4. С. 317-320.

51. Лафер Г.Ш. Список видов жужелиц (Coleóptera: Cicindelidae, Carabidae) с полуострова Муравьева-Амурского, Приморский край // Животный мир Дальнего Востока. Благовещенск, 20056. Вып. 5. С. 27-38.

52. Лафер Г.Ш., Катаев Б.М. О видах рода Diplocheila Brullé (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока России с кратким обзором Восточноазиатских видов // Энтомол. обозрение. 2008. Т. 77, № 3. С. 604-623.

53. Лафер Г.Ш., Кузнецов В.Н. Красотел Максимовича // Красная книга Приморского края: Животные. Владивосток: АВК «Апельсин», 2005. С. 71-72.

54. Маталин А.В. Жужелицы рода Stenolophus Steph. (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных территорий // Энтомол. обозрение. 1996. Т. 75, № 1. С. 63-89.

55. Пармузин ЮЛ. Физико-географическое районирование Дальнего Востока // Материалы по физ.-геогр. районированию СССР: Сибирь и Дальний Восток. М., 1964. С. 130233.

56. Плутенко А.В. Новые данные о видах рода Trechus (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока России // Евразиатский энтомол. журнал. 2004. Т. 3, вып. 1. С. 33-36.

57. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 70-108.

58. Рекк Н.Г., Сагдиева П.Д. Изменчивость кавказского вида жужелиц Carabus (Sphodristocarabus) varians F.-W., 1828 (Coleóptera, Carabidae) // Изв. АН Груз. ССР: сер. биол. 1988. Т. 14, №2. С. 115-121.

59. Рихтер А.А. Наставление по сбору насекомых. Л., 1950. - 36 с.

60. Самков М.Н. Лет насекомых на свет открытого пространствами сравнение его с летом на искусственный свет // Зоол. журнал. 1983. Т. 62, № 11. С. 1681-1690.

61. Семепов-Тян-Шанский А.П. Род Pseudobroscus Sem. (Coleóptera, Carabidae), его генетические связи и значение в Туранской фауне // Тр. Русск. Эитомол. Общ-ва. 1900. Т. 34. С. 41-51.

62. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л., 1936. - 16 с.

63. Семепов-Тян-Шанский А.П. Основные черты истории развития альпийских фаун // Изв. АН СССР: отд. мат. и естеств. наук. 1937. С. 1211-1222.

64. Семенов-Тян-Шанский А.П., Знойко Д.В. Новые данные к познанию рода Carabus (L.) (Coleóptera), I-IV //Доклады АН СССР. 1932. С. 37-42, 183-187, 188-191, 215-218.

65. Солодовников И.А. Новые и малоизвестные виды жужелиц трибы Lebiini (Coleóptera, Carabidae) фауны России и сопредельных стран // Весшк ВГУ. Витебск, 1999. Т. 1, вып. 11. С. 108-109.

66. Справочник по климату СССР: вып. 25. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. — 220 с.

67. Справочник по климату СССР: вып. 26. — Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 235 с.

68. Стороженко С.Ю., Сидоренко В.С., Лафер Г.Ш., Холин С.К. Международный год изучения биоразнообразия (IBOY): насекомые лесных экосистем Приморского края // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 13. Владивосток: Дальнаука, 2003. С. 31-52.

69. Сундуков Ю.Н. К изучению жужелиц Лазовского заповедника // III Дальневосточная конференция по заповедному делу, 9-12 сентября 1997 г., Владивосток тезис, докл.. Владивосток: Дальнаука, 1997а. С. 109.

70. Сундуков Ю.Н. Редкие виды насекомых Лазовского заповедника // III Дальневосточная конференция по заповедному делу, 9-12 сентября 1997 г., Владивосток тезис, докл.. Владивосток: Дальнаука, 19976. С. 110-111.

71. Сундуков Ю.Н. Надсемейство Caraboidea // Флора и фауна заповедников : Вып. 69. Жуки и муравьи Лазовского заповедника. М., 1998. С. 8-30.

72. Сундуков Ю.Н. Жужелицы рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Сихотэ-Алинского заповедника // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу, 20-24 сентября 1999 г., Владивосток тезис, докл.. Владивосток: Дальнаука, 1999а. С. 153154.

73. Сундуков Ю.Н. Два новых вида рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae) с юга Приморского края России //Зоол. журнал. 19996. Т. 78, № 7. С. 811-816.

74. Сундуков Ю.Н. Некоторые аспекты анализа фауны жужелиц Лазовского заповедника // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу, 20-24 сентября 1999 г., Владивосток тезис, докл.. Владивосток: Дальнаука, 1999в. С. 155-156.

75. Сундуков Ю.Н. Видовой состав и высотно-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) на юго-востоке Сихотэ-Алиня // Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 11. Владивосток: Дальнаука, 2000. С. 37-62.

76. Сундуков Ю.Н. К изучению высокогорной фауны жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Южного Сихотэ-Алиня // Животный и растительный мир Дальнего Востока: Экология и систематика животных сб. науч. тр.. Уссурийск: УГГ1И, 2001а. Вып. 5. С. 157-170.

77. Сундуков Ю.Н. Видовой состав и высотно-поясное распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Лазовского заповедника // Энтомологические исследования вг заповедниках: Проблемы заповедного дела. Вып 10. М., 20016. С. 68-89.

78. Сундуков Ю.Н. Два новых вида рода Curtonotus Stephens (Coleóptera, Carabidae) с юга Дальнего Востока России // Энтомол. обозрение. 2001в. Т. 80, № 2. С. 436-442.

79. Сундуков Ю.Н. Новые данные по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Дальнего Востока // Зоол. журнал. 2001г. Т. 80, № 6. С. 754-757.

80. Сундуков Ю.Н. К вопросу о стратегии изучения и охраны насекомых // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, 12-15 октября 2001 г., Владивосток сб. матер..

81. Владивосток. Дальнаука, 2001д. С. 268-270.

82. Сундуков Ю.Н. Фауна жужелиц (Coleóptera, Caraboidea) Сихотэ-Алинского1 государственного природного заповедника // Евразиагский энтомол. журнал. 2003. Т.2, вып. 2. С. 109-115.

83. Сундуков Ю.Н. Предварительный обзор жужелиц рода Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 (Coleóptera, Carabidae, Lebiini) Восточной Азии // Евразиатский энтомол. журнал. 2004. Т. 3, вып. 2. С. 119-128.

84. Сундуков Ю.Н. Обзор видов подрода Lenapterus (Coleóptera, Carabidae, Pterostichus), с описанием новых вида и подвида с юга Сихотэ-Алиня // Зоол. журнал. 2005а. Т. 84, № 7. С. 803-825.

85. Сундуков Ю.Н. Arrhostus Motschulsky новый подрод рода Cymindis (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журнал. 20056, Т. 84, № 3. С. 395-396.

86. Сундуков Ю.Н. Мониторинг жужелиц и мертвоедов (Coleóptera: Carabidae, Silphidae) в заповедниках южного Сихотэ-Алиня // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. Владивосток: Русский Остров, 2005в. С. 141-150.

87. Сундуков Ю.Н. Оценка и сохранение видового разнообразия жуков-жужелиц (Coleóptera: Caraboidea) южного Сихотэ-Алиня // Научные исследования природного комплекса Лазовского заповедника. Владивосток: Русский Остров, 2005г. С. 117-140.

88. Сундуков Ю.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) Южного и Среднего Сихотэ-Алиня: автореф. дисс. . канд. биол. наук / Владивосток: БПИ ДВО РАН, 2006. 19 с.

89. Сундуков Ю.Н. Виды подрода Baudia рода Badister (Coleóptera, Carabidae) Южного Сихотэ-Алиня // Зоол. журнал. 2008. Т. 87, № 11. С. 1313-1318.

90. Сундуков Ю.Н. Новый вид жужелиц рода Leistus (Coleóptera: Carabidae, Nebriini) из Сихотэ-Алиня//Амурский зоол. журнал. 2009а. Т. 1, № 1. С. 17-19.

91. Сундуков Ю.Н. Новые данные по фауне жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Сихотэ-Алиня // Зоол. журнал. 20096. Т. 88, № 1. С. 23-26.

92. Сундуков Ю.Н. Жужелицы (Coleóptera, Carabidae) высокогорий Южного Сихотэ-Алиня // Чтения памяти А.И. Куренцова. Владивосток: Дальнаука, 2010а. Вып. 21. С. 29-44.

93. Федоренко Д.Н. Жужелицы группы Dyschirius globosus (Coleóptera, Carabidae) с Дальнего Востока России//Зоол. журнал. 1991. Т. 70, № 1. С. 147-151.

94. Феоктистов В.Ф. Эффективность ловушек Барбера разного типа // Зоол. журнал. 1980. Т. 59, № 10. С. 1554-1558.

95. Феоктистов В.Ф., Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в различных типах леса у южной границы тайги // Зоол. журнал. 1982. Т. 61, №2. С. 227-232.

96. Флора российского Дальнего Востока: Алфавитные указатели к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока»: Т. 1-8 (1985-1996) / Ред. А.Е. Кожевников и Н.С. Пробатова. Владивосток: Дальнаука, 2002. - 180 с.

97. Шарова ИХ. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц (Coleóptera, Carabidae) // Зоол. журнал. 1975. Т. 54, № 1. С. 49-67.

98. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц (Coleóptera, Carabidae). М., 1981. - 360 с.

99. Шиленков В.Г. Таксономический обзор жужелиц рода Nebria Latr. (Coleoptera, Carabidae)

100. Сибири и Дальнего Востока// Энтомол. обозрение. 1975. Т. 54, № 4. С. 830-845. Шиленков В.Г. Жужелицы рода Carabus L. (Col., Car.) Южной Сибири. Иркутск: Изд-во

101. Иркут. гос. ун-та, 1996. 80 с. Шиленков В.Г. Новые данные по систематике жужелиц трибы Tachyini (Coleoptera,

102. Carabidae) // Энтомол. обозрение. 2002. Т. 81, № 1. С. 31-41. Allen R. Т. A revision of the genus Loxandrus Leconte (Coleoptera, Carabidae) in North America

103. Entomol. Americana. 1978. V. 46. P. 1-184. Andrewes H.E. Coleoptera, Carabidae, I, Carabinae : The fauna of British India, including

104. Ceylon and Burma. — London, 1929. 430 pp., IX pis. Baliani A. Studi sulle Amara asiatiche 14 (Coleopt., Carabidae) // Mem. Soc. Entomol. Ital.

105. Genova. 1943. V. 22. P. 38-50. Ball G.E. A Revision of the North American Species of the Subgenus Cryobius Chaudoir

106. Pterostichus, Carabidae, Coleoptera) // Opusc. Entomol. 1966. Suppl. 28. P. 1-116. Bates H. W. On the geodephagous Coleoptera of Japan // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1873. P. 219-322.

107. Born Р. Neue Carabus-Formen aus dem Ussuri-Gebiet // Soc. Entomol. 1914. V. 29 (1914). P. 79.

108. Breuning S. Monographie der Gattung Calosoma Web. : T. I-III / Koleopt. Rundsch. 1927. Bd.

109. S. 129-239; Wien. Entomol. Ztg. 1928. Bd. 44. S. 81-141; Koleopt. Rundsch. 1928. Bd.14. S. 43-101.

110. Brezina B. World Catalogue of the genus Carabus L. (Coleoptera, Carabidae). Sofia-Moskow:

111. Chaudoir M. Description de genres nouveaux et d'espèces inédites de la famille des Carabiques //

112. Farkac J., Plutenko A. New Leistus s. sir. From eastern Asia (Coleoptera, Carabidae) // Acta Soc. Zool. Bohemoslov. 1992. V. 56. P. 161-162.

113. Farkac J., Plutenko A. New species of Pterostichus from the Far East of Russia (Coleoptera, Carabidae)//Klapalekiana. Praga, 1996. V. 32. P. 11-14.

114. Fedorenko D.N. Reclassification of world Dyschiriini, with a revision of the Palearctic fauna (Coleoptera, Carabidae) // PENSOFT Series Faunistica. Sofia-Moskow: Pensoft Publ., 1996. P. 1-224.

115. Fischhuber M. Die Arten der Gattung Stephens mit Beschreibung einer neuen Species (Col., Carabidae)//Koleopterol. Rundsch. 1977. Bd. 53. S. 3-7.

116. Goulet H. The genera of Holarctic Elaphrini and species of Elaphrus Fabricius (Coleoptera: Carabidae): classification, phylogeny and zoogeography // Quaestiones Entomologicae. 1983. V. 19, N. 3-4. P. 219-482.

117. Haberman H. Eesti jooksiklaste (Coleoptera, Carabidae) ökoloogilis-zoogeograafiline analiitis // EestiNSV Tead. Akad. Toimet. 1965. V. 14, N. 1. P. 3-27.

118. Habu A. Fauna Japónica: Carabidae: Truncatipennes group (Insecta: Coleoptera). Tokyo: Biogeographical Soc. Japan., 1967. - 338 pp., 14 tab.

119. Habu A. Fauna Japónica: Carabidae: Harpalini (Insecta: Coleoptera). — Tokyo: Biogeographical Soc. Japan., 1973. 430 pp., 24 tab.

120. Habu A. Fauna Japónica: Carabidae: Platynini (Insecta: Coleoptera). Tokyo: Keigaku, 1978. -447 pp., 36 pis.

121. Haury Ch. Description du Carabus Gossarei Haury // Rev. Magaz. Zoolog. 1879. V. 7, N. 3 (Ser). P. 312-313.

122. Haury Ch. Diagnose d'un nouveau Carabe de l'Amour // Le Naturaliste. 1886. V. 8, N. 34. P. 269-270.

123. Heyden L. Caralog der Coleopteren von Sibirien mit Einschluss derjenigen des östlichen Caspi-Gebietes, von Turcmenien, Turkestan, Nord-Thibet, und der Amur-Gebietes // Dtsch. Entomol. Zeitschr. 1880-1881. S. 1-224, 24 Taf.

124. Heyden L. Beitrag zur Coleopterenfauna der Insel Askold und andere Teile des Amur-Gebietes II Dtsch. Entomol. Zeitschr. 1884. Bd. 28. S. 273-300.

125. Heyden L. Beiträge zur Kenntnis der Coleopteren-Fauna der Amurländer. V II Dtsch. Entomol. Zeitschr. 1887. Bd. 31. S. 297-304.

126. Hieke F. Namensverzeichnis der Gattung Amara Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae) II Coleoptera (Schwanfelder Coleopterologische Mitteilungen, Schwanfeld). Sonderhelf 2, 1995. S. 1-163.

127. Hieke F. The Amara of the subgenus Reductocelia Lafer, 1989 (Coleoptera, Carabidae, Zabrini) //Advances in Carabidology. Berlin, 1999a. S. 333-362.

128. Hieke F. Zwei neue Arten und 22 neue Synonyme in der Gattung Amara (Coleoptera, Carabidae)

129. Folia Heyrovskyana. 1999b. Bd. 7, N. 3-4. S. 151-199. Hieke F. Revision einiger Gruppen und neue Arten der Gattung Amara Bonelli, 1810

130. Coleoptera, Carabidae) //Ann. Hist.-Nat. Mus. Nat. Hung. 2000. N. 92. P. 41-143. Hieke F. Das Amara Subgenus Xenocelia subg. n. (Coleoptera: Carabidae) // Folia

131. Heyrovskyana. 2001. Suppl. 7. P. 1-153. Hieke F. Neue Arten der Gattung Amara Bonelli 1810 (Coleoptera: Carabidae) // Linzer biol.

132. Wien, 1954. Bd. 18. S. 1-493. Ishikawa R. Notes on some basic problem in the taxonomy and phylogeny of the subtribe

133. Carabina//Bui. Nat. Sei. Mus. Tokyo. 1973. V. 16. P. 191-215. Ishikawa R. A Revision of the Higher Taxa of the Subtribe Carabina (Col., Car.) // Bui. Natn.

134. Sei. Mus.: ser. A (Zool.). 1978. V. 4, N. 1. P. 45-68. Ito N. Some New Taxa of the Subtribe Anisodactylina from Asia with a key to the Asian genera

135. Jeannel R. Les Bembidiides endogés. Monographie d'une lignée gondwanienne II Rev. Fr.d'Entomol. 1937b. V. 4. P. 243-376. Jeannel R. Les Migadopides, une lignée subantarctique II Rev. Fr. d'Entomol. 1938. V. 5. P. 155.

136. Jeannel R. Coléoptères Carabiques I II Faune de France. 1941. T. 39. Paris. P. 1-571.

137. Jeanne! R. Coléoptères Carabiques II // Faune de France. 1942. T. 40. Paris. P. 572-1173. Jeannel R. Coléoptères Carabiques de la region Malgache: Faune de l'Empire Français: T. I-III /

138. Paris. 1946, t. 6, p. 1-372 ; 1948, t. 10, p. 373-766 ; 1949, t. 11, p. 767-1146. Jeannel R. Les Trechini de l'Extreme Orient // Rev. Franç. Entomol. 1962. T. 29, f. 3. P. 171207.

139. Jedlicka A. Neue paläarktische Carabiciden, II. (Coleóptera) II Wien. Entomol. Zeitg. 1928. Bd. 45, N. 2-3. S. 92-96.

140. Jedlicka A. Neue palaeark. Carabiciden. (V. Folge) II Casopis Ceskosl. Spol. Entomol. 1930. N. 27. P. 21-24.

141. Jedlicka A. Carabiden aus Ost-Asien//Entomol. Nachrichtenbl. 1932. Bd. 6. S. 73. Jedlicka A. Neue Plerostichus-Arten aus Ostasien II Casopis Ceskosl. Spol. Entomol. 1937a. N. 34. S. 44-47.

142. Jedlicka A. Badister (Baudia) ussuriensis sp. n. // Acta Mus. Entomol. Pragae. 1937b. V. 34. P. 38.

143. Jedlicka A. Versuch einer Bestimmungstabelle der mir bekannten Pterostichus Arten aus

144. Ostasien. Praha, 1938. - 11 pp. Jedlicka A. Neue Carabiden aus der Sammlung des Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museums in Budapest (Col.) II Annal, hist.-natur. Mus. Nat. Hung.: Ser. nov. 1952. Bd. 2. S. 79-93.

145. Jedlicka A. Beitrag zur Kenntnis der paläarktischen Carabiden (Coleóptera) II Acta Entomol.

146. Mus. Natn. Pragae. 1958. V. 32, N. 498. P. 223-245. Jedlicka A. Neue Carabiden aus den Sammlungen des Museums Frey (Col.) // Entomol. Arb.

147. Mus. Frey. 1961. Bd. 2, N. 2. S. 587-598. Jedlicka A. Monographie der Tribus Pterostichini aus Ostasien (Pterostichi, Triginolomi, Myadi) (Coleóptera, Carabidae) II Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierkunde. Dresden, 1962. Bd. 26. S. 177-346.

148. Tierkunde. Dresden, 1965. Bd. 32, N. 7. S. 79-198. Kataev B.M. Ground-beetles of the genus Harpaliis Latreille, 1802 (Insecta, Coleoptera,

149. Carabidae) from East Asia// Steenstrupia. Copenhagen, 1997. V. 23. P. 123-160. Kataev B.M., Jaeger B. A New Species of Acupalpus from East Asia (Coleoptera, Carabidae) //

150. Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1997. Bd. 73, N. 2. S. 343-346. Kraatz G. Ueber die von Christoph am Amur gesammelten Carabus II Dtsch. Entomol. Zeitschr. 1878. Bd. 22, N. 2. S. 241-253.

151. Kraatz G. Coptolabrus Jankowskii R. Oberthür vom Amur // Dtsch. Entomol. Zeitschr. 1885.

152. Bd. 29. N. 2. S. 309-310. Kraatz G. Coptolabrus constricticollis n. sp. vom Suyfun (Amur) // Dtsch. Entomol. Zeitschr.1886a. Bd. 30, N. 1. S. 241-242. Kraatz G. Ueber eine Caraben-Sendung von der Suyfun-Mündung vom Amur von F. und H.

153. Opuse. Entomol. 1962. V. 27. P. 1-18. Lindroth C.H. The fauna history of Newfoundland illustrated by Carabid beetles // Opuse.

154. Entomol. 1963. Suppl. 23. P. 1-112. Lobl I., Smetana A. (eds.) Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 1. Archostemata —

155. Stauropolitani. 1922. V. 1. P. 67-79. Lutshnik V. Synopsis subgenetum palaearcticorum generis Chlaenius Bon. // Casopis Csl. Spol.

156. Maddison D.R. Systematics of the Holarctic beetle subgenus Bracteon and related Bembidion

157. Coleoptera, Carabidae) Ii Bul. Mus. Comp. Zool. 1993. V. 153, N. 3. P. 143-299. Makarov K.V. A key to the genera of the Ground-beetle larvae (Coleoptera, Carabidae) of the

158. Palearctic region//Boll. Mus. Reg. Sei. Nat. Torino. 1994. V. 12, N. 1. P. 221-254. Mlynar Z. Beitrag zur Kenntnis der osteuropäischen und sibirischen Harpalus-Arten (Col.,

159. Morawitz A. Vorläufige Diagnosen neuer Coleopteren aus Südost-Sibirien // Mélang. Biol. ; Bui.

160. Acad. Sei. St. Pétersbourg. 1863. V. 5. P. 231-265. Motschulsky V. Insectes de la Siberie, rapportes d'un voyage fait en 1839-1840 // Mem. Acad. St.

161. Netolitzky F Beitrag zur Kenntnis der Bembidion-Arten des Fernen Ostens (Japan, Korea, Ostsibirien) (Coleoptera). l-2//Proc. Roy. Entomol. Soc. London: Ser. B. 1938. V. 7,N. 1. P. 37-39, 52.

162. Netolitzky F. Beitrag zur Kenntnis der Bembidion-Arten des Fernen Ostens (Japan, Korea, Ostsibirien) (Coleoptera). 3 II Proc. Roy. Entomol. Soc. London: Ser. B. 1939. V. 8, N. 3. P. 49-50.

163. Netolitzky F. Bestimmungstabelle der Bembidion-Arten des paläarktischen Gebieten. II II Best.

164. Tab. der Eur. Käfer: Koleopter. Rundschau. 1943. Bd. 29. S. 1-70. Obydov D New and little know taxa of the genus Carabus from Siberia and Far East Russia

165. Coleoptera, Carabidae) // Coleopteres. 1997. V. 3, N. 5. P. 77-91. Obydov D. Review of the Megodontus group of the genus Carabus Linné of Siberia (Coleoptera:

166. Pawlowski J. Tachyini (Coleoptera, Carabidae) of North Korea // Acta Zool. Cracoviensia.

167. Krakow, 1974. V. 19, N. 9. P. 155-196. Poppius B. Zur Kenntnis der Pterostichen-Untergattung Cryobius Chaud. II Acta Soc. Fauna et

168. Flora Fenn. Helsingfors, 1906. V. 28, N. 5. P. 1-280. Roeschke H. Monographie der Carabiden-Tribus Cychrini // Ann. Flist.-Nat. Mus. Natn. Hung. 1907. V. 5. P. 99-277.

169. Rolf F.J. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis sysem. Version 1.40.

170. Applied Biostatistics Inc. Exerter Publishing. LTD. N.Y., 1988. Schauberger E. Beitrag zur Kenntnis der palaearktischen Harpalinen: Teil 5 II Coleopterol. Centraiblatt. 1929. Bd. 3. S. 179-196.

171. Scheller H. V. Pitfall traping as the basis for studying ground beetles (Carabidae) prédation in spring barbey//Tidsskr. Planteavl. 1984. V. 88. P. 317-324.

172. Schmarda L.K. Die geographische Verbreitung der Thiere : Teil 1-3. Wien, 1853. - VIII + 755 S.

173. Schmidt J. Zur Synonymie und Verbreitung einiger Paläarktischen Äxten des Tribus Platynini (Insecta: Coleoptera: Carabidae) II Entomol. Abhandl. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1995. Bd. 56, N. 2. S. 161-170.

174. Schmidt J., Liebherr J.K. Beiträge zur Systematik und Verbreitung paläarktischer Arten der Platynini (Insecta: Coleoptera: Carabidae) II Vernate. 2009. Bd. 28. S. 225-257.

175. Semenov A. Chlaenius lepidus et Oodes integer, espèces nouvelles de l'Asie russe II Horae Soc. Entomol. Ross. 1889. V. 23. P. 291-294.

176. Semenov A., Znojko D. De Eonebria, subgenere novo generis Nëbria Latr., ejusque speciebus (Coleoptera, Carabidae) //Russk. Entomol. Obozr. 1928. V. 22, N. 3-4. P. 213-215.

177. Shilenkov V G. To the knowledge of Nebriini (Coleoptera, Carabidae) from Northern Korea // Folia Entomol. Hung. 1983. V. 44, N. 2. P. 307-314.

178. Shilenkov V.G. The ground beetles (Coleoptera: Trachypachidae, Carabidae) of the Baikal -Transbaikal geographic region. Irkutsk: Lisna & K. Publ., 1994. - 60 pp.

179. Solsky S.M. Coléoptères de la Sibérie orientale // Horae Soc. Entomol. Ross. 1872. V. 8. P. 232277.

180. Solsky SM. Miscellanea. II. Coléoptères de Russie II Horae Soc. Entomol. Ross. 1873. V. 9, N. 4. P. 299-309.

181. Solsky S.M. Matériaux pour l'entomographie des provinces asiatiques de la Russie II Horae Soc. Entomol. Ross. 1875. V. 11,N. 3. P. 253-272.

182. Sundukov Yu.N. New species of the genus Cymindis Latreille, 1806 (Coleoptera, Carabidae: Lebiini) from Primorye // Far Eastern Entomologist. Vladivostok, 2001. V. 103. P. 1-5.

183. Sundukov Yu.N. New species of the genus Cymindis Latreille, 1806 (Coleoptera: Carabidae: Lebiini) from Qinghai, southern China // Baltic J. Coleopterol. 2002. V. 2, N. 2. P. 95-99.

184. Sundukov Yu.N. First record of the ground beetle Trechoblemus postilenatus (Coleoptera, Carabidae) in Primorskii Krai // Far Eastern Entomologist. Vladivostok, 2006. V. 165. P. 16.

185. Sundukov Yu.N., Smirnov M.E. First record of Pentagonica daimiella (Coleoptera: Carabidae) from Primorskii krai // Far Eastern Entomologist. Vladivostok, 2010. V. 218. P. 8.

186. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment: A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. — Berlin; Heidelberg; New York, 1977. 367 pp.

187. Tschitscherine T. 1893. Matériaux pour servir a l'étude des Féroniens. I // Horae Soc. Entomol.

188. Ross. 1893. V. 27. P. 452-489. Tschitscherine T. Matériaux pour servir à l'étude des Feroniens. II II Horae Soc. Entomol. Ross. 1894. V. 28. P. 366-435.

189. Tschitscherine T. Supplément à la faune des Carabiques de la Corée II Horae Soc. Entomol.

190. Ross. 1895. Y. 29. P. 154-188. Tschitscherine T. Matériaux pour servir à l'étude des Feroniens. III // Horae Soc. Entomol. Ross. 1897. V. 30. P. 260-351.

191. Tschitscherine T. Carabiques nouveaux ou peu connus. III II L'Abeille J. Entomol. 1899. V. 291896-1900). P. 269-283. Tschitscherine T. Platysmatini nouveaux ou peu de l'Asie orientale II Russk. Entomol. Obozr. 1901. V. l.P. 239-260.

192. Tschitscherine T. Synonymische und systematische Bemerkungen zu einigen Arten des Gattung Platysma (Bon.) Tsch. (Coleoptera, Carabidae) II Russk. Entomol. Obozr. 1902. V. 2. P. 103-105.

193. Uéno S.-I. Alpine trechids from Hokkaido, Japan. I. The Japanese representative of the subgenus

194. Uéno S.-I. The trechid beetles of the Islands of Tsushima // Mem. Nat. Sei. Mus. Tokyo. 1969. N. 2. P. 57-72.

195. Uéno S.-I, Lafer G.Sh. A New Locality of Trechiama sichotanus (Coleoptera, Trechnae) //

196. Elytra. 1992. V. 20, N. 2. P. 143. Uéno S.-I., Lafer G.Sh. Two Relatives of Trechus nakaguroi (Coleoptera, Trechinae), with Notes on the Trechus Fauna of Northeast Asia // Bui. natn. Sei. Mus.: Ser. A. Tokyo, 1994a. V. 20, N. 3. P. 111-126.

197. Ueno S.-I., Lafer G.Sh. Occurrence of a Trechoblemus (Coleoptera, Trechinae) in Sakhalin //