Жирные кислоты как маркеры трофометаболических взаимодействий в пресноводных экосистемах

Сущик, Надежда Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жирные кислоты как маркеры трофометаболических взаимодействий в пресноводных экосистемах
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Жирные кислоты как маркеры трофометаболических взаимодействий в пресноводных экосистемах"

На прашГх рукописи

Сущик Надежда Николаевна

ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ КАК МАРКЕРЫ ТРОФОМЕТАБОЛИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ В ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

03.00.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск - 2006

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Официальные оппоненты:

Акад. РАН Ваганов Евгений Александрович,

Доктор биологических наук, проф. Гаевский Николай Александрович, Чл.-корр. HAH Белоруссии, проф. Остапеня Александр Павлович

Ведущая организация:

Тихоокеанский Институт биоорганической химии ДВО РАН

Защита состоится 2006 г. в часов на заседании

Диссертационного совета Д 003.007.01 при Институте биофизики СО РАН по адресу: 660036, Красноярск, Академгородок, Институт биофизики

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биофизики

СО РАН.

Автореферат разослан И

106 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор физико-математических наук

Н.С. Кудряшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Многокомпонентность и масштабность природных водных экосистем обуславливают необходимость применения системного подхода в гидроэкологических исследованиях, В рамках системного подхода особую важность приобретают интегральные кинетические характеристики функционирования экосистемы, значения которых зависят не от отдельных парных взаимодействий между популяциями или популяцией и веществом, а определяются совокупностью взаимодействий всех компонентов экосистемы (Дегер-менджи и Гладышев, 1995). Ярким примером интегральной кинетической характеристики водных экосистем являются процессы самоочищения от поллютантов. Известно, что разрушение отдельного поллютанта, например, фенола, осуществляется всего одним или несколькими видами бактерий. Однако, кинетику этого процесса в природной экосистеме определяют не только видовые свойства популяций фенолразрушающих бактерий, но и весь набор их взаимодействий с остальными компонентами экосистемы: с конкурентами за биогенные элементы (фитопланктоном), хищниками первого, второго порядка и т.д. Следовательно, скорость распада поллютанта нужно задавать в прогнозных математических моделях качества воды как интегральную функцию от всей совокупности взаимодействий компонентов экосистемы. Измерение интегральных кинетических характеристик, в том числе - скоростей биологического самоочищения, должно основываться на специально разработанных методах и аппаратуре.

Одним из перспективных направлений в исследованиях природных надор-ганизменных систем является новая научная дисциплина, экологическая биофизика, сформировавшаяся на стыке двух наук — экологии и биофизики (Гительзон и др., 1993). Подходы экологической биофизики представляются надежной основой для разработки методов изучения интегральных свойств водных экосистем. Применение эколого-биофизического подхода может оказаться наиболее адекватным при исследовании специфических экологических (т.е. совокупности физических, химических и биологических) процессов, протекающих на границе раздела фаз, в частности в поверхностной пленке природных водоемов с целью мониторинга интегральных кинетических характеристик экосистем. Поверхно-

стная пленка воды - природный объект с уникальными физико-химическими характеристиками, свойства которого во многом обуславливают процессы взаимодействия водоемов и атмосферы. Поверхностная пленка тесно взаимосвязана с водной толщей вследствие миграций организмов и аккумуляции органических веществ - биогенных сурфактантов, поступающих из нижележащего столба воды за счет флотации и адсорбции (01ас1у5Ьеу, 2002). Природные сурфактанты, аккумулирующиеся в поверхностной пленке, влияют на ее свойства и изменяют скорости тепло- и массобмена между водоемами и атмосферой. Наряду с изменением физико-химических свойств поверхностной пленки воды, аккумулирующиеся в ней биогенные сурфактанты могут нести информацию о состоянии биоты и отражать свойства нижележащей водной экосистемы. Липиды, главным образом -жирные кислоты в различных химических формах, представляются наиболее подходящим объектом для эколого-биофизического мониторинга, поскольку они обладают ярко выраженными сурфактантными свойствами, а также высоким биомаркерным потенциалом. Дешифровка состава липидов поверхностной пленки дает потенциальную возможность получить и использовать в целях мониторинга интегральные маркерные показатели, отражающие функционирование экосистемы нижележащей толщи воды, а также свести трехмерную задачу мониторинга водных экосистем к двумерному представлению.

Вместе с очевидной необходимостью развития нового интегративного биофизического подхода, изучение основных трофических и метаболических связей между популяциями гидробионтов по-прежнему актуально для решения практических задач управления качеством природных вод. Качество органического вещества, то есть его элементный и биохимический состав, играет важнейшую роль в функционировании трофических цепей. Ряд полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) семейств соЗ и соб являются незаменимыми компонентами питания всех животных, от простейших беспозвоночных до человека. Из всех организмов биосферы лишь некоторые водоросли способны к эффективному синтезу длинноцепочечных шЗ ПНЖК, которые по трофических цепям переносятся далее к высшим консументам. Следовательно, продукция водных экосистем—основной источник этих биохимически незаменимых компонентов для

наземных экосистем в целом, и для человека. Очевидно, что рациональная эксплуатация водных экосистем с целью обеспечения населения необходимым количеством ПНЖК в рационе, должна основываться на точных знаниях качественной и количественной составляющей трофометаболических взаимодействий между гидробионтами в трофических сетях.

Цель диссертационной работы. Разработать принципы и методы использования биохимических маркеров в эколого-биофизических исследованиях на примере группы классических биомаркерных веществ - жирных кислот и ли пи-до в с целью мониторинга интегральных характеристик водных экосистем и трофометаболических взаимодействий популяций гидробионтов, а также выявить факторы, определяющие содержание незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в составе полезной для человека продукции водных экосистем. Были поставлены следующие задачи:

1. Изучить состав свободных жирных кислот (СЖК) поверхностной пленки в малых водоемах, для которых характерна относительно быстрая и частая смена доминантов планктонных комплексов, как маркерную характеристику экосистем и определить потенциальную возможность использования состава СЖК для оценки интегральной кинетической характеристики экосистем малых водоемов, а именно скорости биологического самоочищения от поллю-тантов.

2. Изучить влияние отдельных экологических факторов на прижизненное внеклеточное выделение СЖК основным продуцентом - фитопланктоном, и определить возможное искажающее воздействие отдельных факторов на состав СЖК воды и поверхностной пленки как на маркер состояния целостной экосистемы.

3. Разработать экспресс-метод определения состава СЖК в пробах из природных водоемов, пригодный для применения в лабораторно-полевых условиях.

поверхностно-активных веществ (ПАВ) на поверхности водоемов на основе измерений температурных характеристик поверхностной пленки воды.

■ установить значение незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) и иных факторов, определяющих химическое качество пищи, для по-пуляционного роста представителей зоопланктона водоемов.

6. Выполнить количественную оценку запасов незаменимых ПНЖК, сосредоточенных в биомассе основных групп гидробионтов крупной речной экосистемы, и выявить закономерности передачи ПНЖК по трофической цепи от микроводорослей к рыбам.

Научная новизна. Доказано, что в малых водоемах, для которых характерна относительно быстрая и частая смена доминантов планктонных комплексов, состав СЖК пленки является наиболее адекватным маркером для экспрессной оценки интегральных свойств пелагических экосистем, а именно, скорости биологического самоочищения от поллютанта. На основании опытов с монокультурами водорослей и экспериментальными микроэкосистемами показано, что состав СЖК пленки определяется жизнедеятельностью водной биоты и интегрирует вариации, связанные с влиянием отдельных экологических факторов на гидробионтов. Выдвинута гипотеза о прижизненном выделении СЖК как фи-зиолого-биохимическом механизме адаптации у прокариотических водорослей и как факторе межпопуляционных взаимодействий эукариотических водорослей.

В противоположность традиционным представлениям, показано, что не все виды диатомей являются ценным в биохимическом отношении кормом для зоопланктона, а некоторые массовые виды цианобактерий, напротив, могут выступать важным источником ПНЖК для первичных консументов. Впервые на основе ЖК маркеров установлена высокая селективность питания двух всеядных массовых видов пресноводного зообентоса. Обнаружено, что в речной литоральной экосистеме основные запасы ПНЖК весной и в начале лета сосредоточены в биомассе продуцентов (фитобентоса), а осенью основная доля запасов этих

кислот перемещается в биомассу первичных консументов (зообентоса). Одновременно с перемещением запасов между трофическими уровнями происходит концентрирование ПНЖК в биомассе консументов.

Практическая значимость. Предлагаемое в работе использование СЖК-маркеров из поверхностной пленки представляется перспективной основой для создания нового метода оперативного мониторинга процессов биологического самоочищения водоемов. Обнаруженный мультимодальный характер колебаний температуры холодной пленки доказывает бесперспективность попыток разработки методов детекции ПАВ на поверхности водоемов с помощью ИК-радиометров. Разработан оригинальный аналитический метод определения состава и концентраций СЖК в полевых условиях на базе портативного высокоэффективного жидкостного хроматографа «Милихром». Показано, что происходящие в среднем Енисее изменения видового состава зообентоса, вызванные, в том числе и воздействием антропогенных факторов, в целом не оказывают негативного влияния на запасы незаменимых ПНЖК, содержащиеся в литорали реки. Расчеты, выполненные с учетом биомассы и продукции зообентоса Енисея, позволили оценить потенциал среднего участка реки в отношении обеспечения населения незаменимыми ПНЖК и дают основания для проведения исследования привозных рыбо- и морепродуктов, которые, как стало очевидно, должны являться основным источником ПНЖК для населения г. Красноярска.

Положения, выносимые на защиту:

1. Состав СЖК поверхностной пленки является наиболее информативным маркером интегральной кинетической характеристики, а именно скорости самоочищения от поллютанта пелагической экосистемы, в малых водоемах с быстрой и частой сменой планктонных комплексов. В основе маркерных свойств СЖК пленки лежат физиолого-биохимические механизмы их прижизненного выделения разными группами фитопланктона.

2. Прижизненное выделение СЖК прокариотическим фитопланктоном является одним из физиолого-биохимических механизмов адаптации к внешним факторам, в частности - температуре. В отличие от прокариот, прижизненное выделение органических веществ у эукариотических водорослей не связано с адапта-

цией клеток к температуре и может быть объяснено только на межпопуляцион-ном уровне.

3. Использование маркерных ЖК позволяет выявлять группы продуцентов с высокой и низкой биохимической ценностью для питания организмов последующих трофических уровней и определять спектры питания всеядных видов консу-ментов.

4. Эффективность передачи незаменимых ПНЖК в паре «продуценты - первичные консументы» выше, чем эффективность передачи общего органического вещества.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на XVIII Международном симпозиуме по колоночной и жидкостной хроматографии (г.Миннеаполис, США, 1994 г.), конференции «Эколого-физиологические исследования водорослей» (Борок, 1996 г.), III и IV конференциях молодых ученых СО РАН, посвященных М.А. Лаврентьеву (г.Новосибирск, 2003-2004 гг.), XIX конгрессе Международной ассоциации лимнологов SIL (г. Лахти, Финляндия, 2004 г.), в лекции на Молодежной школе-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (г.Владивосток, 2004 г.), II Летнем съезде Американского лимнологического и океанографического общества (г. Сантьяго, Испания, 2005), и на заседаниях семинара лаборатории экспериментальной гидроэкологии Института биофизики СО РАН (г.Красноярск, 1999-2004 гг.).

Работа поддержана грантами РФФИ (№ 95-05-14016, 99-04-49321, 99-0496006, 03-04-48055, 04-04-48550), Красноярского краевого фонда науки (№ 2F0073, 5F0035), Международного научного фонда Сороса и Правительства России № J50100, Министерства образования РФ и Американского фонда гражданских исследований и развития (CRDF) № REC-002, Федеральной целевой программы «Интеграция» № А0018, программы «Университеты России» Министерства образования РФ № УР 07-01-011 и № УР 07.01.100, Президента РФ для поддержки молодых российских ученых и ведущих научных школ РФ № МК-1846.2003.04, а также Лаврентьевскими проектами СО РАН для поддержки молодых ученых (1998-1999,2000-2001,2003-2004 гг.).

Личный вклад. Автор приняла непосредственное участие в постановке задач, выполнении полевых и экспериментальных исследований, обработке и интерпретации полученного материала. Доля автора в совместных публикациях -не менее 50%.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 26 журнальных статей.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы 409 страниц, включая 67 рисунков и 45 таблиц. Список литературы включает 418 источников, из них 330 -на английском языке.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, дано представление об объекте и методологических подходах к его изучению, сформулированы цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОФИЗИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРЕДЕЛЕНИЯ, ФУНКЦИЙ И ЗНАЧЕНИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ПРЕСНОВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе проанализировано применение состава жирных кислот в качестве информативных биомаркеров в различных биологических исследованиях для таксономической идентификации организмов. Большое биомаркерное значение этой группы веществ имеет надежную физиолого-биохимическую базу и основывается на особых свойствах метаболизма ЖК, а именно генетически обусловленной специфичности и модификационном разнообразии, эффективной адаптации к условиям среды обитания. Описаны особенности ЖК состава и маркеры различных групп гидробионтов: бактерий, водорослей, беспозвоночных и позвоночных животных. Показаны перспективы применения ЖК маркеров в биогеохимических исследованиях водных экосистем для установления источников происхождения органического вещества и трофических связей между гидробионта-ми.

В водных экосистемах, помимо биомассы, значительный пул ЖК и липи-дов содержится в форме растворенного вещества, формирующегося преимуще-

ственно за счет жизнедеятельности водных организмов, в том числе прижизненного выделения органических веществ водорослями. Показано, что качественный состав растворенных жирных кислот в значительной мере определяется метаболизмом и составом планктона. Поверхностная пленка воды - объект с уникальными физико-химическими свойствами, выступает естественным интегратором природных сурфактантов всей водной толщи, включая внеклеточные СЖК.

На основе возмущений, вносимых пленками ПАВ в физическую структуру и свойства поверхностного микрослоя, предпринимаются попытки создания дистанционных методов непрерывной регистрации ПАВ на поверхности водоемов. Однако установлено, что конденсированный монослой СЖК в экспериментах оказывал двойственное воздействие на теплообмен через поверхность раздела вода-воздух: повышал относительную температуру теплой поверхностной ламинарной пленки воды и понижал относительную температуру холодной пленки. Зарегистрированное неоднозначное воздействие ПАВ на температуру поверхностной пленки делает малоперспективным решение обратной задачи: регистрацию пленок ПАВ по изменению температуры поверхностного микрослоя в широком диапазоне условий. Следовательно, возникает необходимость рассмотреть иные физические характеристики поверхностной пленки, потенциально пригодные для создания метода дистанционной регистрации ПАВ.

Одним из важнейших свойств водных экосистем является способность к самоочищению от различных поллютантов. Зачастую кинетика разложения вещества в природной экосистеме определяется не только свойствами отдельной популяции бактерий, утилизирующих конкретный поллютант, но и всем набором взаимодействий с остальными компонентами экосистемы, т.е. в конечном итоге ее следует задавать как функцию от целостных свойств экосистемы. Была предложена следующая гипотеза (Гладышев, 1997): во времени и пространстве существует конечное число дискретных типов экосистем, каждому из которых соответствуют конкретные специфические значения интегральных кинетических характеристик, в том числе - скоростей биологического самоочищения. Для практического мониторинга интегральных свойств экосистем водоемов необходимы интегральные маркерные признаки, по которым можно было бы идентифициро-

вать типы водных экосистем и которые могли бы регистрироваться дистанционно. Возможность использования в качестве биомаркера функционирования экосистемы состава СЖК поверхностной пленки воды была проверена на примере крупного водоема - Сыдинском залива Красноярского водохранилища. В течение сезона в водохранилище происходила смена фаз доминирования эукариотиче-ских водорослей и "цветения" цианобактериями (рис.1). В результате кластерного и дисперсионного анализов было установлено, что каждой из фаз динамики биомассы фитопланктона соответствовал специфический состав СЖК поверхностной пленки (рис. 16). Матрица процентного содержания кислот,

сине-зеленые диатомовые

Рис.1. Динамика биомассы фитопланктона, сплошная линия — цианобактерии; пунктир - диатомовые водоросли (а); содержание СЖК поверхностной пленки (б); кинетика самоочищения от фенола (в), кластерный анализ процентного содержания СЖК в пробах, номера соответствуют таковым на панели а (г). Ст.1 и 6 Сыдинского залива Красноярского водохранилища, 1990 г. (по СМувЬеу, Ка1асИоуа & вшЬсЫк, 1993; Гладышев, ..., Сущик, 1996).

-19 -15 -1? -1« -1«

Н_1-'г

I-,,

Ею

выделенных на основании статистического анализа (рис. 16), являлась 9-мерным идентификатором фаз, который был успешно верифицирован на данных пограничной и добавочных проб. Таким образом, была доказана возможность решения обратной задачи — определения фазы динамики фитопланктона, или, другими словами, знака производной (нарастания или убывания) биомассы отдельных групп водорослей с помощью СЖК-идентификатора.

Вид кинетики и скорость самоочищения данного водоема от фенола зависел от знака производной динамики биомассы различных групп фитопланктона. Во время нарастания "цветения" воды цианобактериями (фаза II) кинетика распада фенола имела автокаталитический характер (рис.1в) и описывалась соответствующим уравнением (Simkins, Alexander, 1984), называемым моделью III SSA:

x(t) = x(0)-e-fk'/RH^R',)-'1, (1)

где х - концентрация тестируемого субстрата (мг/л), t - время (сут.), к[ = В0 •VmvJKm (сут.-1), Во - начальная биомасса популяции (мг/л), Fmax - максимальная удельная скорость реакции в данных условиях (сут."1), Кт - константа полунасыщения-(мг/л) и R - максимальная удельная скорость роста в данных условиях (сут."1). В период лаг-фазы (фаза I) и затухания "цветения" (фаза III) динамика была экспоненциальной (рис.1 в). Важно отметить, что кинетика самоочищения водоема от поллютанта определялась именно знаком производной динамики биомассы цианобактерий, а не уровнем их общей биомассы, и потому могла быть разной при одних и тех же величинах биомассы.

Показано, что цианобактерии в период экспоненциального роста лимитируют рост гетеротрофного бактериопланктона, по каким-то неизвестным до конца причинам выигрывая у него конкуренцию за биогенные элементы (Gladyshev et а!., 1993). В период нарастания "цветения" (положительный знак производной биомассы цианобактерий) бактериопланктон не может эффективно потреблять простые в элементном отношении органические субстраты, включая фенол, и скорости самоочищения в экосистеме резко замедляются. Следовательно, в водохранилище в течение сезона происходила смена типов экосистемы, связанная с «цветением» воды цианобактериями, и соответственно этому дискретно меня-

лась интегральная кинетическая характеристика экосистемы (самоочищение). Смена фаз сезонной динамики всей пелагической экосистемы и ее интегральной кинетической характеристики отражалась в дискретной смене состава СЖК поверхностной пленки воды (рис. 1).

В экспериментах получено доказательство потенциальной возможности определения лимитирования роста водорослей с помощью СЖК-идентификаторов. Изменения состава СЖК культуральной среды при смене фазы лимитирования сопровождались одновременными изменениями внутриклеточного жирнокислотного состава липидов водорослей и, следовательно, имели в своей основе физиолого-биохимические механизмы. Эти эксперименты подтвердили данные полевых исследований о том, что состав СЖК является надежным индикатором знака производной динамики биомассы цианобактерий (сине-зеленых водорослей), т.е. не лимитированного экспоненциального роста.

Наряду с потенциальными возможностями использования СЖК как маркеров экологических процессов, ряд полиненасыщенных ЖК семейств соЗ и соб, продуцируемых в основном в водных экосистемах, играют важную роль в физиологии подавляющего большинства животных, включая человека. Описаны особенности распределения этих диетически важных ПНЖК в различных компонентах водных экосистем и их переноса между основными звеньями трофических цепей. Однако, несмотря на большое практическое значение, исследования продукции и запасов ПНЖК в водных экосистемах крайне малочисленны.

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ РАБОТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Приводится описание изученных водоемов: это Сыдинский залив Красноярского водохранилища, малые водохранилища Лесное и Бугач, а также р. Енисей в среднем течении. Описаны методы сбора полевых проб и определения стандартных гидробиологических, гидрохимических показателей, состава и содержания жирных кислот в поверхностной пленке воды, сестоне, биомассе отдельных организмов. Особое внимание уделяется описанию основного аналитического метода определения ЖК: хромато-масс-спектрометрии. Излагается ме- . тодика проведения экспериментов с культурами водорослей, беспозвоночных и

микроэкосистемами, а также экспериментов по изучению физико-химических свойств поверхностных пленок. Приводятся методы статистической обработки результатов.

ГЛАВА 3. ПРОВЕРКА МАРКЕРНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СОСТАВА СЖК ПОВЕРХНОСТНОЙ ПЛЕНКИ ВОДЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПРОЦЕССОВ САМООЧИЩЕНИЯ КАК ИНТЕГРАЛЬНОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЭПИЛИМНИОНА МАЛЫХ ЭКОСИСТЕМ

В исследованиях, выполненных на крупном водохранилище, было установлено, что состав СЖК поверхностной пленки соответствовал фазам сезонной динамики пелагической экосистемы и являлся удобным интегральным маркером типа кинетики и величины скорости самоочищения водоема от фенола (С1ас1у-кЬеу а1., 1993). Однако, в ходе проверки упомянутой выше гипотезы М.И.Гладышева (1997), проведенной с нашим участием, было лишь доказано, что в одном водоеме может существовать несколько типов экосистем, отличающихся по интегральным кинетическим характеристикам. Основной постулат, а именно, что в разных водоемах может наблюдаться один и тот же тип и величина кинетики самоочищения, проверен не был. Следовательно, задачей настоящей работы явилась проверка гипотезы о том, что разным водоемам, отличающимся по видовому составу планктона, могут быть присущи одни и те же интегральные кинетические характеристики.

В изученном крупном водохранилище смена фаз динамики пелагического комплекса происходила относительно редко и дискретно, т.е. водоем отличался достаточно стабильными гидроэкологическими условиями. В малых водоемах смена планктонных комплексов и, соответственно, скорости биологического самоочищения, может происходить весьма быстро, в течение двух-трех суток, и в иной последовательности, по сравнению с крупными водоемами. Кроме того, для ряда малых водоемов характерно «цветение» эукариотическими микроводорослями, отличающееся от «цветения» воды цианобактериями именно кратковре-. менностью. На малом водохранилище (пруду) Лесном, где отсутствовали массовые виды цианобактерий, наблюдалось интенсивное кратковременное "цвете-

ние" воды зеленой водорослью Volvox aureus, чередовавшееся с периодами доминирования диатомовых или криптофитовых водорослей (рис.2). Однако, в этом случае, в отличие от "цветения" воды прокариотическим фитопланктоном,

1.V1 20, VI 10.V11 MI.VU 19. VIII

-17

- г -is

- 5 -»

- 22 -2« "2S -21 -И

-12 - ■

-16

- 4

- 1 -11

- 7

- >

-1« - 3 -14 -IS -1« -20

10 4.0 3.0 2.0 1.0 0

Рис.2. Сезонная динамика биомассы фитопланктона в эпилимнионе (а), ден-дрограмма кластерного анализа процентного содержания СЖК (% от суммы) поверхностной пленки воды (б). Вдхр. Лесное, 1995 г. Цифры на рисунке - номера проб, горизонтальная ось - евклидовы расстояния в 15-мерном пространстве признаков (относительные единицы) (по Гладышев, Сущик и др., 1996).

кинетика самоочищения оставалась постоянной, и не было отмечено существенных изменений состава СЖК пленки, обнаруженных на Красноярском водохранилище. При этом интегральная кинетическая (скорость самоочищения) и маркерная (состав СЖК) характеристики пруда и залива водохранилища достоверно различались, т.е. водоемы принадлежали к разным функциональным типам.

На небольшом водохранилище Бугач сезонная динамика комплекса стандартных гидробиологических показателей - биомассы и видового состава фитопланктона, концентрации кислорода и рН, носила достаточно сложный сезонный характер. Наблюдалось три характерных сезонных типа планктонных сообществ: доминирование зеленых водорослей, "цветение" воды цианобактериями и период биологической осени, при этом первые два типа сменяли друг друга несколько раз за вегетационный сезон (рис.За). В данном случае предсказать величину

знака производной динамики биомассы водорослей, а, следовательно, и интегральную кинетическую характеристику водоема — скорость самоочищения, по набору основных гидробиологических и гидрохимических показателей было практически невозможно. На основании дисперсионного и корреляционного анализов был выделен комплекс, включавший следующие кислоты: 14:1, ¡15:0, 15:1, 18:2, 18:0. На дендрограмме анализа в 5-мерном пространстве признаков, сформированном данными кислотами, образовалось три кластера, соответствующие трем выделенным фазам сезонной динамики, за исключением трех проб с неясной принадлежностью (рис. 36).

Кинетика распада фенола в большинстве экспериментов на вдхр. Бугач, как и в случае Лесного, наилучшим образом аппроксимировалась уравнением (1), однако значения коэффициентов уравнения, а также периоды полураспада фенола, характеризующие скорость самоочищения, значительно варьировали в течение вегетационного сезона (табл.1). Известно, что в пределах одного вида кинетики распада наблюдается достоверная зависимость скорости распада (периода полураспада) от температуры, при этом графики температурных

. 353025-

■20 л о о

£15

ж ИЗ

10 5 О

э о> <л ^ ^ от да с** ^ £

>омамо1оа1л1э1по'*в>««

-я.оа

- 506 -25.07 -20.06 -16.06 -15.07

- 1.07 -25.06 -10.03 -15.09

- 1.09

- 5.09 -20.08 -10.09 -14.08 -11.08

- 4.07

- 5.08 -30.06 -21.07

2.0 (.5 1.0 0.5 0.0

Рис.3. Динамика общей биомассы фитопланктона (кружки) и биомассы циа-нобактерий (квадраты) в пелагиали 0-2 м (а); кластерный анализ процентного содержания СЖК в пробах из поверхностной пленки воды (б), 5-мерное гиперпространство, горизонтальная ось - евклидовы расстояния. Ст.1 водохранилища Бугач, 1997 г. (по Сущик и др., 2002).

Таблица 1

Параметры модели кинетики деградации фенола, давшей наилучшую аппроксимацию значений в экспериментах на микроэкосистемах, инокулированных водой со ст.1 вдхр. Бугач, 1997 г. Размерность констант к] и Я [сут."1], п - число изме-

Дата | № мэс 1 N | 1 к | II

10.06-18.06 1 15 0.12587 0.005620 0.78

2 15 0.17951 0.003950 0.74

3 15 0.14072 0.002190 1.00

30.06-5.07 1 12 0.06960 0.009000 1.21

2 12 0.11681 0.008100 1.11

3 12 0.18359 0.002000 1.78

15.07-18.07 - 1 6 0.01341 0.074000 2.02

2 6 0.00250 0.050900 1.78

3 6 0.01845 0.063900 2.09

4.08-8.08 1 6 0.07104 0.000269 3.87

2 6 0.04442 0.000763 3.00

3 6 0.06294 0.000708 3.00

21.08-23.08 1 4 0.00695 0.001210 6.77

2 4 0.01045 0.000980 6.91

3 4 0.00387 0.000095 8.99

25.08-27.08 1 7 0.00689 0.000062 6.28

2 7 0.01939 0.000006 7.79

3 7 0.06808 0.000022 6.22

10.09-13.09 1 9 0.03809 0.000019 4.12

2 9 0.03138 0.000180 2.78

3 9 0.13802 0.000290 3.11

зависимостей для разных типов экосистем не совпадают. Это явление имело место для"цветущего" Красноярского водохранилища и Лесного (рис. 4): при одном и том же виде кинетики периоды полураспада в этих водоемах при одинаковых температурах достоверно отличались. Периоды полураспада фенола, измеренные на вдхр. Бугач, в зависимости от температуры попали как в группу точек Красноярского водохранилища в период "цветения" цианобактериями (30 июня и 4 августа), так и в группу точек водохранилища Лесного с доминированием эу-кариотических водорослей (10 июня и 15 июля), а также образовали отдельную

"осеннюю" группу точек (21 и 25 августа, 10 сентября) (рис.4). Кластеризация проб СЖК поверхностной пленки вдхр. Бугач четко соответствовала данным функциональным типам экосистемы, и, тем самым, верифицировала их выделение. Так, например, в кластере, соответствующему типу «цветения» воды циано-бактериями на Бугаче, были пробы, отобранные в даты с относительно низкой биомассой цианобактерий (30.06.97-4.07.97). Тем не менее, скорость распада фенола в эту дату соответствовала таковой для водоема с типом "цветения", т.е. экспоненциальной фазы роста синезеленых (производная биомассы со знаком "+") (рис.4).

Таким образом, интегральная кинетическая характеристика - скорость самоочищения от фенола, и состав СЖК поверхностной пленки в малых водоемах обнаружили четкое соответствие друг другу. Очевидно, что использование

12.0 Ч *

10.0 -

с о га

CL >-. с о а

et о

о.

<D С

8.0

6.0 -

4.0 -

2.0 -

8.0 10.0 12.0 14.0 16.0 18.0 20.0 22.0 24.0 температура, С

Рис.4. Периоды полураспада фенола в экспериментальных микроэкосистемах, инокулированных водой из Красноярского водохранилища (треугольники), Лесного (кружки) и водохранилища Бугач (квадраты), описываемые моделью III SSA, в зависимости от температуры воды. Цифры - даты инокуляции микроэкосистем из водохранилища Бугач, 1997 г. Прямые линии — линейная аппроксимация зависимостей для разных типов: 1- доминирование весеннее-летнего эука-риотического планктона; 2 - «цветение» цианобактерий (по Сущик и др., 2002).

маркерных СЖК поверхностной пленки позволяет получать экспрессную информацию об интегральной кинетической характеристике водной экосистемы -биологическом самоочищении, в том числе и в случае достаточно сложной сезонной динамики планктонных комплексов, когда иные маркеры не дают однозначного результата. Вместе с тем, впервые получил экспериментальное подтверждение постулат ранее выдвинутой гипотезы о том, что разным водоемам могут быть присущи одни и те же интегральные кинетические характеристики, зависящие не от видового состава планктона, а от типа экосистемы в целом.

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРИЖИЗНЕННОЕ ВЫДЕЛЕНИЕ СЖК ФИТОПЛАНКТОНОМ

Как следует из литературных и собственных данных, состав СЖК природных вод формируется в основном за счет прижизненных выделений фитопланктона и, следовательно, потенциально может зависеть от его физиологического состояния И влияния отдельных экологических факторов среды обитания. Уместно предположить, что отдельные экологические факторы могут специфическим образом менять состав СЖК-маркеров поверхностной пленки и, тем самым, вносить искажающее воздействие в их способность отражать интегральные свойства экосистемы. Следовательно, статистическое соответствие состава СЖК пленки интегральным характеристикам, а не отдельным факторам, полученное в полевых исследованиях на водоемах, требует проверки в контролируемых экспериментах. Исследования проводили на стандартных монокультурах прокариоти-ческих и эукариотических видов водорослей, выращиваемых в лабораторных условиях.

Поскольку состав СЖК пленки был связан в первую очередь именно со скоростью роста отдельных групп фитопланктона, то первоначально было рассмотрено влияние фазы роста культуры на состав СЖК культуральной среды и ЖК клеток прокариотического вида БртИпарШет'т (Ктог(1б1) СеШ. В результате последовательных кластерных анализов нескольких наборов СЖК был выделен комплекс, состоящий из семи кислот: 12:0, 15:1, 17:1, 16:0, 18:0, 18:1, 18:3. В п-мерном пространстве этих СЖК (% от суммы) пробы разделились на два четких

кластера, соответствующих по времени двум фазам роста культуры (линейный рост и стационарная) (рис.5). Во время фазы линейного роста процентное содержание пяти из этих семи кислот достоверно отличалось от такового во время стационарной фазы. При этом внутриклеточный жирнокислотный состав липи-дов водорослей практически не реагировал на прекращение роста культуры и переход ее в стационарную фазу. Тем не менее, во время стационарной фазы в клетках сохранялось значительное процентное содержание линоленовой кислоты в липидах, что свидетельствовало о достаточно высокой фотосинтетической активности культуры (Клячко-Гурвич и др., 1980). Таким образом, состав внеклеточных СЖК послужил хорошим индикатором смены фазы роста культуры, или знака производной динамики биомассы цианобактерии (синезеленой водоросли), что подтвердило выводы полевых исследований.

Температура воды является наиболее значимым из экологических факторов, воздействующих на метаболизм и состав жирных кислот фитопланктона (Harwood, Jones, 1989). В связи с этим, было рассмотрено влияние температуры среды на состав внутриклеточных и внеклеточных жирных кислот прокариоти-ческой S. platensis и эукариотических зеленых водорослей Chlorella vulgaris Beije

а б

-8

-10

с;1

-4

-7

-1

-3

-2

0 -I—1-г--1-1-1--г—--—I-1-1-1-1-1-

О г 4 6 8 10 3 2 1

сутки

Рис. 5. Динамика клеточной биомассы в накопительной культуре Spirulina platensis (а), кластерный анализ содержания СЖК (% от суммы) в культуральной среде Spirulina platensis. 7-мерное гиперпространство. Горизонтальная ось - евклидовы расстояния (б). Номера проб СЖК соответствуют номерам на графике биомассы (по Калачева, Сущик, 1994).

а 1000 -

8 9 10 :

и Botryococcus braunii Kutz. В клетках S. platensis повышенная температура 40 °C, относительно 30 °C, привела к двух- или трехкратному снижению процентного содержания ненасыщенных кислот, 16:1,18:2со6 и 18:Зсоб, на фоне увеличения содержания насыщенной 16:0.' У изученных эукариотических водорослей при повышении температуры происходило статистически достоверное уменьшение (в 2 раза) процентного содержания триеновых кислот, 18:ЗсоЗ и 16:ЗшЗ, за счет увеличения содержания диеновых и моноеновых кислот, 18:2со6, 16:2га6, 18:1<о9 и 16:1со7+ш9.

Во внеклеточных СЖК, температура вызвала изменения лишь у Spirulina: при повышенной температуре достоверно увеличивалось процентное содержание 18:1ш9, по сравнению с пониженной температурой. Наиболее очевидно влияние температуры на соотношение суммарных концентраций ненасыщенных (U = 14:1ю5 + 16:1 + 18:1са9 + 16:2 + 16:3) и насыщенных (S = 12:0 + ¡4:0 + 16:0 + 18:0) внеклеточных СЖК (табл. 2). В то же время температура не оказывала заметного влияния на состав внеклеточных СЖК и отношение U/S Chlorella и Botryococcus.

Различия в составе внутриклеточных ЖК липидов трех изученных видов водорослей соответствовали известной тенденции к уменьшению относительной доли ненасыщенных ЖК при повышении температуры, что связано, в первую очередь, с регуляцией состояния клеточных мембран (их вязкости) при разной

Таблица 2

Соотношение сумм ненасыщенных и насыщенных СЖК (U/S), выделяемых Spirulina platensis, Chlorella vulgaris и Botryococcus braunii, выращиваемых при двух значениях температуры. М- средние значения, ш - стандартные ошибки, t-критерий Стьюдента для различий между 30° (п=10) и 40 °С (п=12) для S. platensis, между 20 °С (п=12) и 30 °С (n=l 1) для С. vulgaris, между 18 °С (п= 9) и 32 °С (п=9) для В.braunii. (по Сущик и др., 2003).

Spirulina platensis Chlorella vulgaris Botryococcus braunii

M±m M±m t30_4oc M±m M±m tj»-w с M±m M±m tie.il с

U/S 0.11±0.02 0.18+0.02 2.1" 0,18+0.02 0.16+0.02 0.8 0.18±0.03 0.22±0.04 1.0

температуре. Однако характер температурных изменений состава ЖК был разным в зависимости от вида водорослей и, предположительно, связан с активностью соответствующих десатураз. По-видимому, у прокариотической S. platensis повышение температуры вызывало уменьшение элонгации 16:0 до 18:0 и дальнейшей десатурации в 18:1 в 18:2 и затем в 18:3, а у эукариотических видов C.vulgaris и B.braunii температура влияла в основном на десатурацию диеновых, 16:2 и 18:2, в триеновые кислоты (рис. 6).

Основываясь на результатах выполненных экспериментов, было предложено следующее объяснение физиолого-биохимического значения прижизненного выделения органических веществ для прокариотического фитопланктона. Состав внеклеточных жирных кислот у спирулины под влиянием температуры изменялся обратным образом, по сравнению с внутриклеточными ЖК: в культу-ральной среде при увеличении температуры возрастало содержание "лишних" для клетки ненасыщенных кислот, в основном - олеиновой кислоты (рис.6). Другими словами, при повышении температуры соответствующие изменения

Цианобактерия (Spirullna platensis)

û9dei ^внеклеточное

16:0-*— 1б:1ш7 »еделенив i..........At = 10 "С t

18:0—18:lco9-i-—18:2ш6-— 18:3o>6

¿9 des Â12 des Aides

внеклеточное выделение

Эукариотныв водоросли (Botryococcus braunl),

Chlorella vulgaris)

16:0-——16:la9 -——-16:2û>6

di = 10°CÎ

18:0-—18:1ш9-—18:2to6 X - 18:3a>3

Л9 des Д12 des шЭ d»

Рис. 6. Дополненная схема биосинтеза жирных кислот (Лось, 1997; Somer-ville, Browse, 1991; Sakamoto et al., 1998) цианобактерии и эукариотических водорослей. со - положение первой двойной связи при отсчете от метального конца молекулы ЖК, Д - положение при отсчете от карбоксильного конца. Д9 des, Д12 des, Д6 des, Д7 des, шб des, юЗ des — обозначения десатураз (по Сущик и др., 2003).

внутриклеточного жирнокислотного состава происходили не только за счет изменения биосинтеза, но и за счет избирательного выброса некоторых ЖК, ставших "лишними" в изменившихся условиях, во внешнюю среду. Таким образом, прижизненное выделение СЖК может являться эвсшюционно несовершенным механизмом физиолого-биохимической адаптации прокариот к условиям окружающей среды, используемым для быстрой регуляции состава внутриклеточных ЖК при изменении внешних условий.

У эукариотических водорослей температура влияла, прежде всего, на содержание ПНЖК соЗ, локализованных в основном в мембранах хлоропластов. В то же время накапливающийся избыток 18:1, в отличие от £р/а/епш, не выбрасывался из клетки в культуральную среду, а, вероятнее всего, переправлялся из хлоропластов в цитоплазму, где включался в запасные липиды - триацилглице-рины, отсутствующие у прокариот. Таким образом, механизм температурной адаптации липидов у эукариот усовершенствован, но при этом смысл экскреции органических веществ, в частности - жирных кислот, эукариотическими водорослями, в особенности - образующими слизистые чехлы (В.Ьгаипп), остается непонятным и не может быть объяснен исключительно с физиолого-биохимических позиций. Принимая во внимание данные предыдущих полевых исследований (Гладышев и др., 1997; ОаёуэЬеу е1 а1., 2000) наиболее вероятно, что прижизненное выделение органических веществ эукариотическими водорослями имеет значение, прежде всего, на экологическом уровне, как одна из сторон обмена метаболитами в парах бактерио- и фитопланктон, фито- и зоопланктон.

Результаты данных экспериментов хорошо объясняют, почему при использовании СЖК-идентификаторов в изученных водохранилищах изменение их состава было вызвано лишь изменением знака производной динамики биомассы цианобактерий, но не эукариотических водорослей (гл. 3). Очевидно, что способность цианобактерий изменять состав внеклеточных выделений в результате биохимической адаптации к условиям среды обитания находила отражение в изменениях состава внеклеточных СЖК поверхностной пленки. Таким образом, лабораторные эксперименты с чистыми культурами позволили не только подтвердить, но и на физиолого-биохимическом уровне объяснить результаты поле-

вых наблюдений.

Очевидно, что необходимо уметь отличать вариации составов СЖК, вызванные изменением отдельного фактора (например, сезонным ходом температуры) от изменений, связанных со сменой типа экосистемы. Наиболее подходящим объектом для такого исследования представлялись сообщества микроводорослей в экспериментальных МЭС, инокулированных из природного водоема (пруд Лесной). В течение эксперимента, длившегося 98 суток, в МЭС произошла естественная сукцессия водорослевого сообщества, заключавшаяся в замене планктонного сообщества диатомовых и зеленых микроводорослей с достаточно разнообразным видовым составом, на более простое по составу сообщество нитчатых водорослей (рис. 7а, б). Заданное увеличение температуры (на 7 °С) не оказало существенного влияния на динамику биомассы водорослей и не изменило величину соотношения ненасыщенных/насыщенных кислот (рис. 7е). При этом понижение отношения U/S произошло за неделю до подъема температуры и совпало с моментом вспышки биомассы нитчатых микроводорослей.

В целом, результаты дисперсионного анализа показали, что как отношение U/S, так и состав внеклеточных СЖК отражали в первую очередь динамику сукцессии видового состава микроводорослей, а не их отклик на температурные изменения (рис.7). Полученный результат свидетельствует о том, что внеклеточные СЖК в многовидовых сообществах в первую очередь являются маркерами интегральных характеристик водной экосистемы, например, фаз сезонной сукцессии планктонного сообщества в целом, а не физиологического отклика отдельных групп водорослей. Также получено косвенное подтверждение, что именно состав СЖК поверхностной пленки, интегрирующий случайные вариации состава СЖК в толще воды, является наиболее адекватным и надежным индикатором фаз сезонной динамики водной экосистемы.

Рис. 7. Биомасса диатомовых (а) и зеленых микроводорослей (б) в экспериментальных микроэкосистемах, инокулированных 30.09.95 из вдхр. Лесного. 1 - МЭС 1, 2 - МЭС 2, 3 -МЭС 3, обозначения на оси абцисс: 4 - пересевы, 5- изменения температуры. Динамика усредненных температуры и соотношения концентраций ненасыщенных/насыщенных* внеклеточных СЖК (С(ЦП53,/С(и0) в МЭС (в). 1 - температура, 2 - соотношение ки-г 25 слот (по Сущик и др., 1998).

ню сут

ГЛАВА 5. РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ СОСТАВА СЖК В ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ

В ходе мониторинга больших акваторий, когда нет возможности подробно исследовать каждую станцию, СЖК-идентификаторы, экспрессно определяющие интегральные свойства экосистемы водной толщи, могут оказаться особенно полезными. Для практической реализации такого подхода представлялось удобным определять СЖК на портативном жидкостном хроматографе "Милихром", пригодном использования в полевых условиях и на борту судна. На спектрофотометре прибора была подобрана оптимальная длина волны для детекции нитро-фенациловых производных ЖК. Были найдены условия градиентного элюирова-ния, в которых достигнуто оптимальное разделение смеси стандартов СЖК,

Рис. 8. Хроматограмма (а) и спектр (б) нитрофенациловых производных СЖК из культуральной среды лабораторной культуры 8р1гиИпа рШегии, разделенных градиентной системой: ацетонитрил-вода (70:30) 6 мин; этанол-вода (82:18) 6 мин, (83:17) б мин, (84:16) б мин, (84.5:15.5) 6 мин, (85:15) 6 мин. Скорость потока 50 мкл/мин, волна детектирования -230 нм. Суммарное количество СЖК, введенное в колонку, около 3 нмоль, вводимый объем - 10 мкл. отн.е. — относительные единицы оптической плотности (по БизЬсЫк а1., 1995).

включая критическую пару 16:0 и 18:1. Методика была успешно апробирована на природных пробах: ЖК облепихового масла и СЖК культуральной среды 5" р/а/егам (рис.8). Был определен диапазон концентраций СЖК, позволяющий выполнять количественные измерения с удовлетворительной погрешностью. Таким образом, в целях полномасштабного мониторинга на основе СЖК-биомаркеров, аккумулирующихся в поверхностной пленке, был разработан соответствующий аналитический метод для экспресс-определения состава и концентраций СЖК в полевых условиях.

ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ПЛЕНОК ПАВ НА ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОВЕРХНОСТНОЙ ПЛЕНКИ ВОДЫ

Для успешной реализации развиваемого подхода также необходим метод дистанционной регистрации распределения концентраций ПАВ на поверхности водоемов для последующего прицельного отбора реперных проб на СЖК. Наиболее подходящей физической основой для разработки такого метода в настоя-

щее время большинству исследователей представляются аномалии температурных характеристик ламинарного поверхностного микрослоя воды, которые могут регистрироваться дистанционно с помощью ИК-радиометрии. СЖК считаются наиболее удобными модельными веществами, имитирующими пленки ПАВ в лабораторных условиях (гл.1). Ранее в эксперименте был доказан и объяснен двойственный эффект влияния монослоя ПАВ на разность температур поверхностной пленки и толщи воды, что свидетельствуют о принципиальной невозможности детекции ПАВ на поверхности природных водоемов по изменению ДО в широком диапазоне внешних условий.

В качестве иной возможной физической основы для решения этой задачи был рассмотрен квазипериодический процесс образования термиков. Огрубленная частотно-амплитудная характеристика флуктуаций температуры холодной поверхностной пленки воды позволила производить детекцию ПАВ (монослоя пальмитиновой кислоты) в лабораторных условиях. Однако, очевидно, что полевой метод регистрации ПАВ на поверхности природных водоемов в режиме непрерывного мониторинга должен базироваться на ИК-радиометрии с последующей автоматической компьютерной обработкой данных.

Проведенный эксперимент с применением комплекса датчиков, имитирующего поле обзора ИК-радиометра, выявил мультимодальный характер колебаний температуры холодной поверхностной пленки воды. При автоматическом режиме записи и обработке данных оказалось невозможным обнаружить ведущую частоту колебаний, существование которой предсказывалось в теоретических исследованиях: случайным образом изменялась частота главного максимума на спектрах мощности, появлялось несколько локальных максимумов, близких по величине (рис.9). Из-за мультимодальности колебаний также не удалось найти зависимость частотной характеристики колебаний от перепада температуры между пленкой и толщей воды. В то же время, полученные данные, основанные на регистрации и обработке временных рядов флуктуаций температуры в автоматическом режиме с применением спектрального анализа, представляются более объективными, чем результаты визуального анализа записей сигнала самописца. Данные результаты, наряду с доказанными ранее (Гладышев и Сущик,

А.отн.ед.

Аотн.ед. 02

0.1

0.0

1.0

0.0

1.0

0.0 -

Рис. 9. Примеры спектров мощности колебаний температуры холодной поверхностной пленки воды в лабораторной ванне для 7 серий измерений проведенных при близких значениях ДЭ (0.82 -0.99 °С) (по Сущик и др., 1998).

1994) физическими ограничениями для обнаружения ПАВ по средней во времени разнице температур, свидетельствуют о бесперспективности попыток полевой регистрации тонких слоев ПАВ с помощью ИК-радиометрии. Следовательно, в настоящее зремя единственно возможным средством дистанционного определения тонких слоев природных ПАВ на поверхности воды является, лазерное зондирование - лидары, а именно ЗНХЗ-метод (Когепоувк!, 1997; С1ас1у5Ьеу, 2002). Таким образом, дальнейшее развитие эколого-биофизического мониторинга на основе СЖК-маркеров представляется перспективным только с применением ли« даров - приборов высокого ценового уровня, создаваемых пока в единичных экземплярах.

ГЛАВА 7. РОЛЬ МАРКЕРНЫХ И НЕЗАМЕНИМЫХ ПНЖК В ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ ПРОДУЦЕНТОВ И КОНСУМЕНТОВ ЭВТРОФНЫХ ВОДОЕМОВ

Жирные кислоты могут являться не только маркерами интегральных характеристик водных экосистем, но и маркерами трофических и метаболических взаимодействий между отдельными популяциями. Более того, ряд жирных кислот, а именно ПНЖК семейства соЗ, имеют огромное физиолого-биохимическое значение для консументов, и недостаток этих незаменимых кислот может лимитировать продукционные процессы в трофических цепях водных экосистем. В связи с этим представлялось необходимым исследовать состав незаменимых ПНЖК в трофических уровнях продуцентов и первичных консументов, определить значение ПНЖК как биомаркеров спектров питания консументов и их влияние на эффективность переноса вещества между данными звеньями.

Среди продуцентов наиболее ценными кормовыми объектами в отношении содержания незаменимых ПНЖК считаются диатомовые, крипгофитовые и пе-ридиниевые водоросли, тогда как цианобактерии и зеленые водоросли признаются малоценным кормом. Однако это представление основано, главным образом, на опытах с ограниченным числом лабораторных культур, а также на исследованиях морских экосистем, тогда как данные по природным пресноводным популяциям крайне ограничены (гл.1). Были изучены ЖК состав и содержание незаменимых ПНЖК в пресноводном сестоне двух эвтрофных водоемов (вдхр. Лесное и Бугач) при доминировании разных групп эукариотического и прока-риотического фитопланктона.

В Лесном в 1999 г. весной доминировали динофитовые и диатомовые водоросли, а затем сменяли друг друга разные виды зеленых и эвгленовых. В Буга-че (1999-2002 гг.) в период биологической весны наблюдалось почти 100%-ное доминирование диатомовых водорослей двух родов, Cyclotella и Stephanodiscus, Летом, во все годы происходило интенсивное "цветение" воды четырьмя видами цианобактерий, сменявших друг друга: Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb., Microcystis aeruginosa Kutz. emend. Elenk, Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs и Planktothrix agardhii (Gom.) Anagn. В 2001-2002 годах во 2-й половине лета от-

мечались вспышки биомассы динофитовой водоросли Peridinium sp., особенно в последнем году, когда на водоеме бьша проведена успешная биоманипуляция '4op-down". Для определения источников ЖК в сестоне, по данным 1999 г. были рассчитаны коэффициенты корреляции между относительным содержанием потенциальных ЖК-маркеров и основных отделов водорослей в общей биомассе фитопланктона. Содержание эйкозапентаеновой кислоты (20:5соЗ, ЭПК) в сестоне Бугача коррелировало с биомассой эвгленовых, в Лесном - с биомассой ди-нофитовых водорослей, тогда как корреляций с диатомовыми'обнаружено не было (табл.3). Некоторые ненасыщенные кислоты С16, считающиеся потенциальными маркерами диатомовых, обнаружили значительную корреляцию с диа-томеями в обоих водоемах. Представляется, что эти кислоты - более надежные маркеры вклада диатомовых водорослей, по сравнению с ЭПК. Процентное содержание С18 ПНЖК, 18:2соб и 18:ЗсоЗ, достоверно коррелировало с биомассой цианобакгерий в вдхр. Бугач и с биомассой зеленых водорослей в вдхр. Лесном (табл.3). Следовательно, отдельное использование этих С18 ПНЖК как маркеров невозможно, поскольку их содержание может быть близким у двух разных распространенных групп планктона: цианобактерий и зеленых водорослей.

Как очевидно, вклад в суммарное содержание ПНЖК природного сестона осуществляется сразу несколькими видами фитопланктона, поэтому для анализа

Таблица 3

Положительные коэффициенты корреляции между содержанием маркерных ЖК (% от суммы) в сестоне и процентным содержанием групп фитопланктона (% от общей биомассы) в вдхр Бугач (Б) и Лесное (Л). 1999 г. и=15, выделены коэффициенты, достоверные при р <0.05. (по Sushchik et al., 2003а).

Отделы 16:3 16:1<и7 18:3(06 18:ЗюЗ 20:5соЗ

фитопланктона Б Л Б Л Б Л Б Л Б Л

Cyanobacteria 0.27 -0.34 -0.56 -0.13 0.49 0.03 0.52 -0.18 -0.14 -0.42

Chlorophyceae -0.24 -0.26 0.01 -0.23 -0.06 0.34 -0.22 0.55 0.31 -0.54

Diatoms 0.28 0.60 0.59 0.46 -0.38 -0.04 -0.41 -0.28 -0.03 0.43

Euglenophyceae -0.33 -0.29 -0.15 -0.04 -0.49 0.06 -0.34 -0.16 0.70 -0.38

Dinophyceae нет 0.00 нет -0.17 нет -0.48 нет -0.16 нет 0.73

общей взаимосвязи между видовым составом фитопланктона и содержанием ПНЖК в сестоне использовали методы мультивариантной статистики, а именно канонический корреляционный анализ (рис.10). Анализ данных (1999-2002 гг.) показал, что высокое содержание незаменимой ЭПК в сестоне весной в вдхр. Бу-гач наблюдалось только в случае доминирования р. З/еркапос/ист (табл.4). В противоположность этому, корреляционная взаимосвязь видов р. Сус!о!е11а, которые развивались как весной, так и в середине или конце лета, с процентным

комплекс Ыо. 3

-« -г о г -г о 2

-4 "Р-1-1-1-1-1 -Э Н-1-1-1-1-1-1

-3-2-1012 -3-2-10123

фитопланктон, кокц. фитопланктон, конц.

Рис.10. Зависимости двух канонических переменных, рассчитанных для первого и второго канонических корней четырех комплексов данных: N0.1 -процентное содержание 10 групп фитопланктона и 2 «3 ПНЖК на оси абсцисс и ординат, соответственно; N0.2 - процентное содержание 5 групп фитопланктона и 3 (оЗ ПНЖК, N0.3 - биомасса 9 групп фитопланктона и концентрации 2 шЗ ПНЖК, N0.4 - биомасса 5 групп фитопланктона и концентрации 3 юЗ ПНЖК. Линии - линейная аппроксимация, корень Я2 для комплекса N0. 3 недостоверен (по 5изЬс1ик е1 а1., 2004).

содержанием и концентрацией ЭПК была низкой (табл.4). Поскольку увеличение температуры приводит к снижению уровня ПНЖК у эукариотических водорослей (гл: 4), то становится понятным, почему в вдхр. Бугач летние популяции диатомовых водорослей, растущие при более высоких температурах, содержали мало ЭПК. Таким образом, весенняя популяция видов р. 5'/ер/гдио<Л'лсгм являлась ценным источником ЭПК для следующего трофического звена, тогда как р.

Таблица 4

Результаты канонического корреляционного анализа комплекса, включавшего процентное содержание 10 таксономических групп фитопланктона в наборе независимых переменных и процентное содержание двух соЗ ПНЖК в сестоне в наборе зависимых переменных. Водохранилище Бугач, май-октябрь 1999-2002

гг. (по Sushchik et al., 2004).

Фитопланктон | ПНЖК

Число переменных 10 . 2

извлеченная дисперсия (%) 26.0 100.0

общая избыточность (%) 16.0 59.0

Число точек 72

корень 1 корень 2

собственное число 0.656 0.533

канонический коэффициент R 0.810 0.730

х2 118.0 49.1

число степеней свободы v 20 9

Р <0.001 <0.001

фактор значимости

Независимые переменные

(фитопланктон, %):

Диатомовые -0.393 0.359

Cyclotella -0.108 0.248

Stephanodiscus -0.404 0.275

прочие диатомовые -0.130 -0.069

Цианобактерии 0.878 -0.024

АпаЪаепа 0.508 -0.314

Aphanizomenon 0.242 0.595

Microcystis 0.066 0.302

Planktothrix 0.447 -0.306

Зеленые 0.054 0.232

Зависимые переменные

(ПНЖК %):

20:5 соЗ -0.900 -0.437

18:ЗшЗ 0.336 -0.942

Cyclotella, в основном доминирующий летом, не следует рассматривать как значимый источник ЭПК.

Помимо ЭПК, были рассмотрены потенциальные источники ее биохимического предшественника - незаменимой альфа-линоленовой кислоты (18:ЗсоЗ, АЛК), поскольку эта ПНЖК также может играть значительную роль в питании растительноядного зоопланктона (гл.1). Каноническим анализом установлено, что четыре основных доминантных вида цианобактерий различались по жирно-кислотному составу, обеспечивая разный вклад в общее содержание АЛК в сес-тоне, при этом основную долю поставляли виды An.flos-aquae и P.agardhii (табл.4).

Таким образом, результаты многолетних исследований позволяют утверждать, что представители основных таксономических групп пресноводного фитопланктона могут существенно различаться в содержании незаменимых ПНЖК. Установлено, что в отличие от традиционных представлений о диатомовых микроводорослях как о высококачественном корме для зоопланктона, некоторые популяции пресноводных диатомей содержат незначительное количество ЭПК, наряду с крайне низким содержанием С18 ПНЖК, и поэтому не могут рассматриваться как ценный источник этих незаменимых компонентов питания для зоопланктона. С другой стороны, некоторые популяции цианобактерий могут отличаться значительным содержанием незаменимой С18 ПНЖК и служить важным альтернативным источником эссенциальных компонентов питания для трофических цепей водных экосистем.

Потенциальное значение соЗ С18 ПНЖК для роста и развития нехищного пресноводного зоопланктона подтверждает найденная высокая корреляция относительного содержания АЛК и биомассы двух доминирующих видов дафний в эвтрофном водоеме (вдхр.Бугач): г = 0.72, число пар п= 13 для Daphnia longisptna O.F.Muller, г =0.76, п = 15 для Daphnia cucullata Sars. Наиболее вероятным источником данной ПНЖК для зоопланктона представлялись цианобактерии. Значение ЭПК, часто лимитирующей рост кладоцер, оказалось невелико, была обнаружена корреляция с лишь субдоминантом, Bosmina longirostris O.F.Muller: г = 0.64, №=15. Выдвинуто предположение о том, что в каждом конкретном водоеме

развиваются популяции зоопланктона, адаптированные к составу ПНЖК, содержащихся в фитопланктоне. Таким образом, высокое качество пищи зоопланктона может обуславливаться повышенным содержанием в сестоне как ЭПК, так и ли-ноленовой кислоты.

В настоящее время наиболее важными факторами качества пищи для дафний, доминирующих первичных консументов эвтрофных водоемов, считаются содержание элементов — фосфора Р и, в меньшей степени, азота N. их стехиомет-рические соотношения с углеродом С, С:Р и С:Ы, а также содержание юЗ ПНЖК в сестоне (Си1ай, БеМой, 1997). До сих пор обсуждается вопрос: какой же из этих параметров качества пищи и в каких условиях позволяет наилучшим образом предсказывать скорость роста популяций дафний (т.е. является наилучшим предиктором). Однако, большинство применяемых экспериментальных подходов в исследованиях влияния качества пищи на рост дафний обладают рядом принципиальных недостатков, затрудняющих использование результатов для объяснения динамики природных популяций.

В связи с вышеизложенным, в экспериментах было исследовано влияние элементного и жирнокислотного состава сестона эвтрофного водоема на скорость интегрального популяционного роста морфологически и генетически неоднородных культур двух видов дафний, £>. longispina и Л. сисиНаш, с применением методов мультивариантной статистики, а именно множественной регрессии) для поиска комплексного предиктора. Оказалось, что при относительно высоком содержании фосфора в сестоне, С:Р составляло от 64 до 259, наилучшим единичным предиктором скорости популяционного роста являлось содержание эйкозапентаеновой кислоты, г = 0.696, ^критерий = 7.53, р < 0.05, что подтвердило результаты, полученные для моноклональных культур (МиПег-Кауагга, 1995). Вместе с тем, в множественном регрессионном анализе, учитывавшем влияние двух факторов качества пищи, было получены значительно более высокие и статистически достоверные коэффициенты корреляции скорости популяционного роста со следующими факторами: ЭПК и С, ЭПК и N. ЭПК и С:Ы, ЭПК и С:Р, ЭПК и №Р, ЭПК+ДГК и С, ЭПК:С и С, ЭПК+ДГК и N. (ЭПК+ДГК)/С и N. Предположительно, часть полученных высоких коэффициентов корреляций была

обусловлена внутренними взаимосвязями между пищевыми факторами. Поэтому была предпринята попытка отсева таких мнимых корреляций путем анализа коэффициентов вариации факторов, их совместного влияния на скорость роста, возможных экологических механизмов. В результате было установлено, что только корреляционная связь пары ЭПК и азота со скоростью роста действительно отражала влияние факторов качества пищи на скорость роста.

Зависимость скорости популяционного роста дафний от данных факторов описывалась следующим уравнением (рис.11):

все коэффициенты уравнения статистически достоверны (р<0.05).

Таким образом, было выявлено комплексное влияние двух факторов качества пищи на интегральный рост популяций дафний: вероятно, концентрация ЭПК определяла параметры генеративного роста, тогда как концентрация азота была связана с соматическим ростом. Установленные закономерности могут быть непосредственно использованы для объяснения динамики развития

Рис. 11. Зависимость интегрального роста популяции дафний (продукции популяции), ц, сутки"1, от концентрации ЭПК в сестоне, мкг/л, азота N. мг/л: логарифмированные значения. Кружки со штрихами - экспериментальные точки, прямые линии обозначают плоскость подгонки, описываемую уравнением множественной регрессии (2).

^ц = 1.184 ^ЭПК + 0.618 - 1.866,

(2)

-?Fg

-2Fc

-IFg

-3Fc

-2Fc

- IFc

-3C

-2C

-1С

-3G

-2G

-1G

-3S

-2S

-1S

Рис.12. Дендрограмма кластерного анализа состава жирных кислот сестона (ses), илов (1S-3S), тел G.lacustris (1G-3G) и C.ptumosus (1С-ЗС), содержимого кишечников G.lacustris (lFg-3Fg) и C.plumosus (lFc-3Fc), отобранных из вдхр. Бугач. 1 - 25.08.97, 2 - 10.09.97, 3 - 15.09.97. Горизонтальная ось - евклидовы расстояния в 24-мерном пространстве признаков (по Гладышев, Сущик и др., 1999).

популяций кладоцер в эвтрофных водоемах с высоким содержанием фосфора в сестоне.

Также были выполнены исследования биохимического качества пищи с применением анализа ЖК-маркеров для другой экологически важной группы консументов — зообентоса. На основе биомаркерных жирных кислот впервые были определены спектры питания двух всеядных массовых видов пресноводного зообентоса вдхр. Бугач: личинок Chironomus plumosus L. и рачков Gammarus lacustris Sars. Была доказана высокая селективность питания обоих видов, поскольку животные проявили способность различать частицы детрита разного происхождения и состава и поглощать пищу с составом ЖК, отличным от таковых илов и сестона (рис. 12).

ГЛАВА 8. ПРОДУКЦИЯ И ПЕРЕДАЧА ЖИРНЫХ КИСЛОТ В ТРОФИЧЕСКОЙ ЦЕПИ КРУПНОГО ВОДОТОКА КАК ИСТОЧНИК НЕЗАМЕНИМЫХ КОМПОНЕНТОВ ПИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА

Водные экосистемы разных типов - признанный источник биологической продукции с высоким содержанием незаменимых биохимических компонентов питания человека. Вместе с тем, в отличие от морей и озер, роль речных экосистем в качестве источника продукции незаменимых веществ остается практически неизученной, несмотря на то, что продукция рек может обеспечивать существенный вклад в питание населения в ряде регионов. Очевидно, что исследования запасов соЗ ПНЖК в экосистеме должны основываться на знании состава жирных кислот биомассы водных организмов, процессах их биосинтеза, а также миграции по трофическим цепям. Были изучены основные компоненты крупной речной экосистемы - среднего Енисея, а именно, фито- и зообентос, всеядные рыбы (хариус Thymallus arcticus Pallas), в отношении содержания и сезонной динамики незаменимых ПНЖК в их биомассе.

В видовом составе ключевого трофического звена - зообентоса происходили многолетние изменения, в том числе и вследствие антропогенного воздействия, связанные с вытеснением личинок ручейников и поденок байкальскими видами гаммарид (Гладышев, Москвичева, 2002). Ранее считалось, что содержание ПНЖК в водных личинках насекомых выше, чем в ракообразных (Goedkoop et al., 1998), поэтому вытеснение личинок из доминантов зообентоса потенциально могло привести к снижению запасов эссенциальных кислот в экосистеме. Предположение о влиянии инвазии гаммарид в экосистему р.Енисей на содержание ПНЖК в зообектосе было проверено путем сравнительного анализа состава и содержания ЖК у доминирующих групп бентосных беспозвоночных: гаммарид (ceM.Gammaridae) и личинок ручейников (отр. Trichoptera), поденок (отр. Ephem-eroptera), комаров-звонцов (сем. Chironomidae). Впервые был изучен состав жирных кислот водных личинок видов, принадлежащих к отр. Trichoptera (кл. Insecta) (табл.5).

Таблица 5

Среднее содержание жирных кислот (мг/г сырого веса) в биомассе основных таксономических групп зообенгоса р. Енисей, среднее течение, июнь - август 2001 г. Оаттапс1ае - 6 проб, личинки ЕрЬстегоргега — 5 проб, Личинки ТпсЬоргега - 4 пробы, личинки С1нгопопш1ае - 6 проб

Кислоты 1 Сапипап(1ае 1 ЕрЬетекдоега | ТпсЬор»ега \ СЫгстопи(1ае

12:0 0.073± 0.025 0.072 ±0.027 0.397 ±0.290 0.215 ±0.068

13:0 0.003± 0.003 0.007 ± 0.007 0.006 ±0.006 н.о.

114:0 0.014 ±0.009 и.о. 0.015 ±0.015 0.056 ± 0.028

14:0 0.889 ±0.274 0.557 ±0.102 1.274 ±0.346 2.746 ± 0.710

сумма 14:1 0.026 ±0.012 0.029±0.017 0 290 ±0,139 0.126 ±0.039

¡15:0 0.078 ± 0.025 0.324 ±0.124 0.111 ±0.034 0.270 ± 0.084

аИ5:0 0.038 ±0.011 0.089 ±0.023 0.031 ±0.014 0.150 ±0.053

14:2 н.о. и.о. 0.058 ±0.050 и.о.

15.0 0.144 ±0.045 0.390 ± 0.094 0.179 ±0.036 0.492 ±0.176

15:1 0.013 ±0.009 0.035 ±0.016 и.о. 0.087 ± 0.066

14:3 Н.О. и.о. 0,058 ±0.035 0.004 ±0.004

116:0 0.020 ±0.011 0.028 ±0.014 0.016 ±0.016 0.071 ± 0.049

16:0 4.003 ± 0.836 5.038 ± 0.530 5.997± 1.359 8.460 ± 1.834

1б:1ю9+ 16:1ш7 1.991 ±0.542 2.959 ± 0.495 2.802 ±1.157 3.967 ± 1.273

16: [шб 0.106 ±0.046 0.357 ±0.081 0.233 ±0.105 0.301 ± 0.076

1б:1(о5 0.053 ± 0.024 0.030 ±0.030 и.о. 0.046 ±0.040

¡17:0 0.072 ±0.024 0.066 ± 0.007 0.129 ±0.067 0.171 ±0.072

16.2ш7 0.008 ± 0.008 и.о. и.о. 0.006 ± 0.006

16:2ш6 0.014 ±0.006 0.003 ± 0.003 0.036 ± 0.036 0.052 ± 0.029

16:2ш4 0,223 ± 0.087 0.230 ± 0.047 0.487 ±0.333 0.554 ±0.258

16:30)6 ко. Н.О. 0.140 ±0.074 ' 0.036 ±0.023 -

17:0 0,152 ±0.038 0.358 ±0.057 0.246 ±0.035 0.313 ±0.И5

16:3ш4 0.240 ±0.123 0.027 ±0.011 0.270 ±0.122 0.408 ±0,188

1б:ЗюЗ 0.040 ±0.015 0.003 ± 0.003 0.352 ±0,164 0.117 ±0.080

17:1ш8 + 17:1ш6 0.045 ±0.014 0.108± 0.050 . 0.017 ±0.017 0.039 ± 0.026

16:4юЗ 0.083 ± 0.035 0.003 ± 0.003 0.898 ±0.711 0.139 ±0.059

16:4ш1 0.140 ±0.064 Н.О. 0.142 ±0.096 0.225 ±0.131

180 0.778 ±0.148 1.563 ±0.176 2.167 ±0.356 2.492 ± 1.014

18:1"<о9 2.526 ±0.633 1.434 ±0.223 2.848 ± 0.630 1.880 ±0.524

18:1ш7 0.625 ± 0.200 1.812 ±0.217 0.362 ± 0.245 1.567 ±0.510

18:1<о5 ,0.038 ±0.017 0.051 ±0.051 0.035 ± 0.035 0.155 ±0.091

18:2а>6 0.495 ± 0.108 0.607 ±0.109 0.887 ±0.514 0.901 ±0.318

18:2Л9,13 0.021± 0.009 0.098 ± 0.030 0.022 ±0.022 н.о.

18:3ш6 0.048 ± 0.017 0.080 ±0.034 0.093 ±0.062 0.093 ± 0.039

18:3ш3 0.499 ±0.154 0.538 ±0.101 1.364 ±0.811 0.708 ± 0.225

18:4<юЗ 0.328 ±0.111 0.203 ± 0.044 0.497 ± 0.229 0.503 ± 0.243

20:0 0,078 ± 0.024 0.143 ±0.019 0.163 ±0.041 0.280 ±0.160

20:10)9 0.051 ±0.022 ■ 0.012 ±0.009 0.010 ±0.010 0.023 ±0.011

20:10)7 0.037 ±0.011 0.021 ± 0.009 0.021 ±0.021 н.о.

20:2<о6 0.048 ±0.023 0.024 ±0.011 и.о. и.о.

20:Зсо6 0.023 ±0.007 0.027 ±0.011 0.021 ±0.013 0.004 ± 0.004

20:4е)6 0.241 ±0.064 0.462 ±0.118 0.123 ±0.072 0.110 ±0.047

20:ЗоЗ 0.063 ± 0.022 0.017 ±0.005 и.о. и.о.

20:4<оЗ 0.046 ±0.012 0.040 ±0.013 0.032 ±0.020 0.020 ±0.020

20:5шЗ 1.964 ± 0.496 2.564 ± 0.704 1.747 ±0.722 1.688 ±0.607

22:0 0.078 ±0.018 0.132 ±0,022 0.102 ±0.037 0.221 ±0.126

22:4<о6 - 0.005 ± 0.005 н.о. н.о. во.

22:ЗшЗ н.о. Н.О. н.о. 0.004 ± 0.004

22:4<вЗ 0.007 ± 0.005 и.о. но. Ы.О.

22:5ш6 0.036 ± 0.009 н.о. 0.026 ± 0.026 н.а.

22:50)3 0.104 ±0.040 н.о. 0.014 ±0.014 0.002 ± 0.002

22:6шЗ 0.304 + 0.106 0.009 ± 0 009 0.132 ±0.090 0.006 ± 0.006

20:5<оЗ +

22:5юЗ+22:6юЗ. 2.379 ±0.621 2.573 ±0.703 1.892 ±0.795 1.699 ±0.617

Сумма ЖК 1 16.910 ±3.733 20.551 ±2.454 24.884 ± 7.448 29.706 ±6.681

Максимальное значение суммы длинноцепочечных незаменимых ПНЖК семейства юЗ (20:5соЗ + 22:5шЗ+22:6шЗ) наблюдалось у поденок, минимальное — у хирономид (табл. 5), однако, различия между всеми группами также были статически недостоверны (t = 0.81 - 1.67, р > 0.05). Отсутствие различий в суммарном содержании ПНЖК у водных личинок насекомых и гаммарид свидетельствует о том, что происходящая в р. Енисей инвазия гаммарид и вытеснение ими поденок и ручейников не приведет к снижению запаса незаменимых ПНЖК в экосистеме и соответствующему ухудшению качества кормовой базы рыб, как предполагали ранее авторы цитируемой выше работы, опиравшиеся на литературные данные. В то же время, состав биомаркерных жирных кислот, содержащихся в триацилглицеринах, указывал на явные различия в потенциальных пищевых источниках данных групп беспозвоночных: так, ручейники и хирономиды предпочитали зеленые водоросли, поденки - детрит, обогащенный бактериями, гаммарусы отличались хищничеством. При этом у всех изученных групп зообен-тоса существенную долю в их рационе составляли диатомовые водоросли. Отмечено разное содержание некоторых длинноцепочечных ПНЖК в полярных липи-дах, что могло быть результатом генетически обусловленных различий в биосинтезе ПНЖК у данных групп животных.

Годовая динамика запасов (мг/м2) ЭПК и докозагексаеновой кислоты (ДГК) в биомассе продуцентов (фитобентоса) и первичных консументов (зообен-тоса) была изучена на литоральной станции р. Енисей выше г. Красноярска. Пик биомассы фитобентоса приходился на весну - начало лета, а максимум биомассы зообентоса - на осень. Как следует из полученных данных (рис. 13), в течение сезона происходит перемещение запасов ПНЖК в экосистеме из биомассы первичных продуцентов (весна - начало лета) в биомассу консументов (осень). Одновременно с перемещением запасов между трофическими уровнями происходит концентрирование незаменимых ПНЖК семейства соЗ в биомассе консументов: так, если в годовом максимуме (июнь) отношение суммы ЭПК+ДГК к биомассе фитобентоса составляло 2.73 мг/г, то в сентябре для зообентоса это отношение было 9.55 мг/г. Поскольку собственный биосинтез ЭПК и ДГК животных, в том числе - водных беспозвоночных пренебрежимо мал (Tocher et al., 1998),

апрель июнь август октябрь декабрь февраль

Рис. 13. Годовая динамика (март 2003 — февраль 2004) запасов эйкозапен-таеновой и докозагексаеновой кислот в биомассе бентоса на станции 55° 58' N 92° 43' Е в литорали р. Енисей: квадраты и жирная линия - фитобентос, кружки и тонкая линия - зообентос (по Гладышсв, Сущик и др., 2005).

мышечная ткань хариуса

Hv—A-i-i

0 J -1-1-1—г—I-1-1-1—I-1-1—Г "1-1-1-1-1—!-1-1-I-1-1-Г -I-!-1-1-1—Т I-1-1-Г—!-Г

апр. июнь aar. окт. дек. фее. апр. июнь aar. окт. дек. фев. апр. июнь авт. окт. дек. фев.

Рис. 14. Годовая динамика суммарных запасов ЭПК и ДГК в биомассе зоо-бентоса, свободноживущего и проглоченного хариусом, и в мышечной ткани хариуса Thymallus arcticus.

подобное повышение удельного содержания этих кислот в биомассе консумен-тов может происходить только в том случае, если эффективность передачи ПНЖК по трофической цепи выше, чем эффективность передачи общего органического вещества.

Представитель звена вторичных консументов - хариус сибирский Thymallus arcticus брался из уловов вблизи точки отбора бентосных проб. В мышечной ткани хариуса в течение года не происходило достоверного увеличения содержания ПНЖК по сравнению с их содержанием в пище, т.е., в первичных консумен-тах - организмах зообентоса (рис. 14). Таким образом, в отличие от пары первичные «продуценты - первичные консументы», в которой происходит аккумуляция

6 -|

зообентос

желудок хариуса

ПНЖК в организмах верхнего трофического уровня, в паре «первичные консу-менты — вторичные консументы» достоверного накопления не выявлено. Однако, сезонные колебания ПНЖК в мышечной ткани хариуса были менее выражены, чем в биомассе зообентоса. Коэффициенты вариации ПНЖК, рассчитанные для групп зообентоса и хариуса, показывают, что вариабельность данного показателя для организма более высокого трофического и эволюционного уровня (рыбы) заметно ниже, чем для беспозвоночных животных (табл. б).

^Одш^ ^ЭЯш^

Рис. 15. Корреляционный граф связей между процентным содержанием основных ЖК в биомассе гамм ар ид в литорали станции 55° 58' N 92° 43' Е (а, число пар в анализе - 33) и в биомассе хариуса сибирского, отловленного вблизи этой же станции (б, число пар - 22), р. Енисей, 20032004 гг. Показаны только большие (> 0.5), положительные корреляционные связи.

Вероятно, содержание незаменимых физиологически значимых кислот в организме рыб находится под более строгим метаболическим контролем, чем в организмах различных групп зообентоса. Это предположение подтверждено анализом корреляционных графов процентного содержания всего набора кислот: у рыб - максимальное число корреляционных связей между кислотами, а содержание незаменимой ПНЖК, 22:бюЗ отличается специфической динамикой (рис.156).

Имеющиеся данные позволили определить значение запасов ПНЖК крупнейшей водной экосистемы Сибири для конечного потребителя продукции водных трофических цепей - человека. Впервые была проведена оценка запасов и потенциальной продукции ПНЖК литоральным зообентосом, являющегося основой кормовой базы рыб (табл.7), и установлено, что экосистема участка среднего Енисея протяженностью около 780 км способна удовлетворить пищевые потребности в сумме ЭПК и ДГК лишь для нескольких тысяч человек.

Таблица б

Годовые пределы колебаний, средние значения (± стандартная ошибка вЕ) и значения коэффициентов вариации (СУ, %) эйкозапентаеновой и докозагексае-новой ПНЖК в биомассе групп зообентоса и мышечной ткани хариуса ПутаНш агсйсш (мг/г сырого веса) на станции 55" 58' N 92° 43' Е в литорали р. Енисей.

ПНЖК Саштап-<1ае Тпс1юр1ега СЫгопопи-с)ае О^осЬаеШ хариус

число проб 12 10 7 9 10

ЭПК пределы 0.93-4.76 0.44 - 3.95 1.63-7.11 0.79 - 2.23 0.60-1.02

средшийЖ 2.55±0.38 2.17±0.3б 3.26±0.68 1.38±0.17 0.77±0.04

СУ 14.74 16.49 21.01 12.64 4.96

ДГК пределы 0.35-1.40 0.00 - 0.09 0.04 - 0.25 0.00-0.30 1.38-2.37

средняя^Е 0.67±0.08 0.05+0.01 0.12±0.03 0.12±0.03 1.85±0.10

СУ 12.42 22.07 23.88 28.31 5.59

Таблица 7

Площадь литорали р. Енисей (глубина 0-2 м), представляемая изученными трансектами, общая масса ЭПК+ДГК, запасенная в биомассе доминирующих групп зообентоса, и потенциальная продукция этих кислот (по Гладышев, Сущик и др., 2004).

№ трансек- Литораль, ЭПК+ДГК, Продукция,

ты км2 Кг кг • год-1

1 7.2 222 666

3 22.4 253 760

4 11.5 220 660

5 15.9 323 970

7 12.8 168 503

8 15.5 323 970

9 11.9 164 491

10 1.5 5 14

11 84.9 491 1473

13 107.8 304 912

15 69.2 247 740

Сумма 360.6 2719 8158

выводы

1. Разным водоемам, отличающимся по видовому составу и динамике планктона, могут быть присущи одни и те же значения интегральной кинетической характеристики - скорости самоочищения от поллютанта. Состав свободных жирных кислот (СЖК) поверхностной пленки является наиболее информативным маркером, дискретно отображающим интегральную кинетическую характеристику пелагических экосистем, а именно, позволяющим экспрессно идентифицировать кинетику и оценивать скорость самоочищения от поллютанта, в малых водоемах, для которых характерна относительно быстрая и частая смена планктонных комплексов.

2. Состав внеклеточных СЖК в лабораторных монокультурах микроводорослей зависит от отдельных факторов: лимитов по элементам минерального питания и температуры. Состав внеклеточных СЖК в экспериментальных микроэкосистемах, моделирующих природную пелагическую экосистему водоема, определяется фазами сукцессии сообщества в целом и прямо не зависит от температуры. Таким образом, состав внеклеточных СЖК природных водоемов связан с совокупной жизнедеятельностью планктона водной толщи, демпфирует вариации, вызванные влиянием отдельных факторов среды на гидробионтов и является маркером интегральных свойств экосистемы.

3. Прижизненное выделение СЖК прокариотическим фитопланктоном является эволюционно несовершенным механизмом физиолого-биохимической адаптации клеток к внешним факторам, в частности - к изменению температуры. Прижизненное выделение СЖК у эукариотических водорослей не связано с адаптацией клеток к температуре и может быть объяснено на межпопуляционном уровне, как одна из сторон трофометаболических взаимодействий разных групп планктона.

4. Для экспресс-определения состава и концентраций СЖК в полевых условиях разработан оригинальный аналитический метод на базе портативного высокоэффективного жидкостного хроматографа «Милихром».

5. При автоматической регистрации установлен мультимодальный характер колебаний температуры холодной поверхностной пленки. Обнаруженный эффект, совместно с найденным ранее двойственным влиянием монослоя СЖК на температуру пленки воды, свидетельствует о бесперспективности разработки методов контроля содержания поверхностно-активных веществ на поверхности водоемов с помощью ИК-радиометрии на основе измерения относительной температуры ламинарной пленки и частотно-амплитудных характеристик колебаний температуры холодной пленки.

6. Некоторые популяции диатомей, принадлежащие к относительно теплолюбивым видам р. СусШеПа, имеют низкое содержание незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) по сравнению с прочими видами. Природные популяции некоторых видов цианобактерий (АпаЪаепа Аоз-адиае) богаты ПНЖК. Полученные данные свидетельствуют о том, что, вопреки традиционным представлениям, не все виды диатомей являются ценным в биохимическом отношении кормом для зоопланктона, а некоторые цианобактерии, напротив, являются важным источником незаменимых ПНЖК для первичных консументов.

7. Интегральный рост морфологически и генетически неоднородных популяций дафний из эвтрофного водоема наилучшим образом объяснялся комплексным влиянием концентраций незаменимой эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК) и азота в сестоне при относительно низких стехиометрических соотношениях углерода и фосфора. ЭПК и азот являлись взаимодополняющими индикаторами качества пищи, вероятно, влияющими на разные составляющие интегрального популяци-онного роста основных представителей зоопланктона эвтрофного водоема.

8. Применение жирных кислот (ЖК) в качестве биомаркеров впервые позволило установить высокую селективность питания двух всеядных массовых видов пресноводного зообентоса, Оаттагиз 1асю1г{$ и личинки СЫгопотш р/шпозш, которые оказались способными различать частицы детрита разного происхождения и состава.

жанием незаменимых ПНЖК в биомассе. Следовательно, происходящая в р. Енисей инвазия гаммарид не приведет к снижению запаса незаменимых ПНЖК в экосистеме и ухудшению биохимического качества кормовой базы рыб.

10. В речной литоральной экосистеме основные запасы ПНЖК весной и в начале лета сосредоточены в биомассе фитобентоса, а осенью основная доля запасов этих кислот перемещается в биомассу зообентоса. Вместе с перемещением, в биомассе зообентоса происходит концентрирование ЭПК и ДГК. При передаче ПНЖК в паре «первичные консументы (зообентос) - вторичные консументы (хариус)» концентрирования ЭПК и ДГК в биомассе рыб не выявлено. Содержание незаменимых ПНЖК в мышечной ткани рыб — представителей наиболее высокого эволюционного и трофического уровней в данной экосистеме, находится под более строгим метаболическим контролем и подвержено сравнительно малым сезонным колебаниям, чем ПНЖК в биомассе зообентоса.

11. Запасы ПНЖК крупнейшей водной экосистемы Сибири (среднего Енисея) невелики и недостаточны для обеспечения потребностей населения в диетологически ценных незаменимых ПНЖК.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

1. Гладышев М.И. Свободные жирные кислоты поверхностной пленки воды как индикаторы фаз сезонной динамики фитопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища / М.И. Гладышев, Г.С.Калачева, Н.Н.Сущик Н Докл. АН СССР. - 1991. - 318, № 4. - С.1017-1020.

2. Гладышев М.И. Состав свободных жирных кислот в культуральной среде синезеленой водоросли Spirulina platensis при лимитировании роста / М.И. Гладышев, Н.Н.Сущик, Г.С.Калачева // Докл. АН. - 1993. - 329, № 4. - С. 521-523.

3. Gladyshev M.I. Free fatty acids of surface film of water in the Sydinsky bay of the Krasnoyarsk reservoir / M.I.Gladyshev, G.S.Kalachova, N.N. Sushchik // Int. Revue ges. Hydrobiol. - 1993. - 78, № 4. - P. 575-587.

4. Гладышев М.И. Влияние мономолекулярного слоя жирной кислоты на температуру поверхностной пленки воды / М.И. Гладышев, Н.Н.Сушик // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. - 1994. - 30, № 1. - С.74-78.

5. Калачева Г.С. Состав жирных кислот Spirulina platensis в зависимости от возраста и минерального питания культуры / Г.С. Калачева, Н.Н. Сущик // Физиология растений. - 1994. - 41, № 2. - С.275-282.

6. Sushchik N.N. Rapid assay of fatty acid composition using a portable highperformance liquid chromatograph for monitoring aquatic ecosystems / N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, G.S. Kalachova, V.E. Guseinova // J. Chromatography A. - 1995. -695,№2.-P. 223-228.

7. Гладышев М.И. Внеклеточные свободные жирные кислоты в периодической культуре Spirulina platensis при пониженной и повышенной температуре / М.И. Гладышев, Н.Н. Сущик, Г.С. Калачева // Докл. АН. - 1996. - 347, № 6. - С.834-836.

8. Гладышев М.И. О влиянии мономолекулярного слоя жирной кислоты на характер колебаний температуры поверхностной пленки воды / М.И. Гладышев, JI.A. Левин, Н.Н.Сущик // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. - 1996. -32, №3.-С. 410-412.

9. Гладышев М.И. Состав свободных жирных кислот поверхностной пленки воды и кинетика самоочищения от фенола в лесном пруду при «цветении» Volvox aureus / М.И. Гладышев, Н.Н. Сущик, Г.С. Калачева, ЛА. Щур // Докл. АН. -1996. - 349, № 6. - С.840-843.

10. Гладышев М.И. Экспериментальное изучение скорости самоочищения как интегральной функциональной характеристики водных экосистем различных типов / М.И. Гладышев, И.В. Грибовская, Г.С. Калачева, Н.Н. Сущик // Сибирский экологический журн. - 1996. - 3, № 5. - С. 419-431.

11. Сущик Н.Н. О спектральных характеристиках колебаний температуры "холодной" поверхностной пленки воды / Н.Н.Сущик, М.И.Гладышев, Л.А. Левин // Водные ресурсы. - 1998. - 25, № 2. - С. 193-198.

12. Gladyshev M.I. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond / M.I. Gladyshev, N.N. Sushchik, G.S. Kalachova, L.A. Shchur И Water Research. - 1998. - 32, № 9. - P. 2769-2775.

13. Сущик H.H. Динамика биомассы микроводорослей и состава внеклеточных свободных жирных кислот в экспериментальных микроэкосистемах / Н.Н.Сущик, М.И. Гладышев, Г.С. Калачева, И.В. Плаксина // Известия АН. Серия Биологическая. - 1998. - № 6. - С. 738-744.

14. Гладышев М.И. Доказательства селективности питания всеядных организмов зообентоса в рыбоводном пруду на основе применения биохимических маркеров / М.И. Гладышев, H.H. Сущик, Г.Н. Скопцова, Л.С. Парфенцова, Г.С. Калачева // Докл. АН. - 1999. - 364, № 4. - С. 566-568.

15. Сущик H.H. Влияние температуры на состав внеклеточных жирных кислот культур зеленой и синезеленой водорослей / H.H. Сущик, М.И. Гладышев, Г.С. Калачева // Докл. АН. - 1999. - 367, № 4. - С. 567-570.

16. Сущик H.H. Особенности прижизненного выделения свободных жирных кислот прокариотической и эукариотической водорослями при повышенной и пониженной температуре / H.H. Сущик, Г.С. Калачева, М.И. Гладышев // Микробиология. - 2001 - 70, № 5. - С.629-635.

17. Сущик H.H. Информативность состава свободных жирных кислот поверхностной пленки воды для оценки процессов самоочищения водоемов от феноль-ного загрязнения / H.H. Сущик, М.И. Гладышев, ОЛ. Дубовская, Е.А. Иванова, В.И. Колмаков, И.В. Грибовская // Гидробиологический журнал. - 2002.- 38, № 2. - С. 50-64.

18. Сущик H.H. Сезонная динамика зоопланктона и содержания незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда / H.H. Сущик, М.И. Гладышев, Г.С. Калачева, О.П. Дубовская, Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, М.Ю. Трусова // Биология внутренних вод. - 2002. - № 2. - С.60-68.

19. Сущик H.H. Влияние температуры на состав внутри- и внеклеточных жирных кислот зеленых водорослей и цианобактерии 1 H.H. Сущик, Г.С. Калачева, Н.О. Жила, М.И. Гладышев, Т.Г. Волова И Физиология растений. - 2003. - 50, № 3. - С.420-427.

20. Sushchik N.N. Particulate fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton / N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, G.S. Kala-chova, E.S. Kravchuk, O.P. Dubovskaya, E.A. Ivanova // Freshwater Biology. -2003a. - V.48. - P.394-403.

21. Sushchik N.N. Comparison of fatty acid composition in major lipid classes of the dominant benthic invertebrates of the Yenisei River / N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, A.V. Moskvichova, O.N. Makhutova, G.S. Kalachova // Comparative Biochemistry and Physiology, Part B. - 2003b. - V.134, № 1. - P.l 11-122.

22. Мучкина ЕЛ. Бактериопланктон пригородного рекреационного пруда и его связь с гидробиологическими, гидрохимическими и санитарно- эпидемиологическими показателями / ЕЛ. Мучкина, М.Ю. Трусова, М.И. Гладышев, В.И. Кол-маков, О.П. Дубовская, Н.Н. Сущик // Сибирский экологический журнал. - 2003. — №3. —С. 257-266.

23. Гладышев М.И. Запасы и потенциальная продукция незаменимых полиненасыщенных жирных кислот зообентоса Енисея / Гладышев М.И., Сущик Н.Н., А.В. Андрианова (Москвичева), О.Н. Махутова, Г.С. Калачева, С.П. Шулепина// Докл. АН. - 2004. - 394, № 1. - С. 133-135.

24. Sushchik N.N. Associating particulate essential fatty acids of the co3 family with phytoplankton species composition in a Siberian reservoir/ N.N. Sushchik, M.I. Gladyshev, O.N. Makhutova, G.S. Kalachova, E.S. Kravchuk, E.A. Ivanova // Freshwater Biology. - 2004. - V. 49. - P.1206-1219.

25. Гладышев М.И. Сезонная динамика запасов незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в биомассе фито- и зообентоса на литоральной станции реки Енисей/ М.И. Гладышев, Н.Н. Сущик, Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, А.В. Агеев, Г.С. Калачева // Докл. АН. - 2005. - 403, № 2. - С. 277-278.

26. Сущик Н.Н., Калачева Г.С., Гладышев М.И., Дубовская О.П., Махутова О.Н. Влияние элементного и биохимического состава сестона на популяционный рост культуры дафний, выделенной из эвтрофного водохранилища // Сибирский экологический журнал. - 2006. - 13, № 1. - С. 21-30.

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н. М.И. Гладышеву, к.б.н. Г.С. Калачевой, поддерживающим работу на протяжении ее выполнения. Автор выражает искреннюю признательность за помощь, оказанную на разных этапах, к.б.н. О.П. Дубовской, д.б.н. В.И. Колмакову, д.б.н. Е.А. Ивановой, д.б.н. Л.А.Левину, д.ф.-м.н. П.И.Белоброву, к.б.н. Е.С. Кравчук, к.б.н. М.Ю. Трусовой, асп, О.Н.Махутовой, А.В.Агееву.

Подписано в печать 2.08.2006 г. Усд.печ. л. 2 Заказ № 26

Формат 60 х 84/16 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии Института физики СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок, ИФ СО РАН

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Сущик, Надежда Николаевна

Введение

1.1. Жирные кислоты как биомаркеры в различных биологических исследованиях

1.1.1. Хемотаксономическое значение жирных кислот в микробиологии, альгологии и ботанике

1.1.2. Особенности биосинтеза жирных кислот у различных организмов как предпосылка для их биомаркерного использования

1.2. Распределение жирных кислот в основных компонентах водных экосистем

1.2.1. Содержание жирных кислот в биомассе основных групп гидробионтов

1.2.2. Влияние факторов среды на жирнокислотный состав микроводорослей

1.2.3. Применение ЖК -маркеров в современных исследованиях переноса органического вещества по трофическим цепям в водных экосистемах

1.2.4. СЖК в составе фракции РОВ

1.2.4.1. Количественная характеристика растворенного органического вещества и его источников в природных водах

1.2.4.2. Прижизненное выделение РОВ клетками фитопланктона

1.2.4.3. Качественный состав растворенных СЖК и их экологическое значение

1.3. Жирные кислоты как часть пленок поверхностно-активных веществ на границе раздела фаз водоем-атмосфера

1.3.1. Структура и физические особенности поверхностной пленки воды

1.3.2. Физико-химические особенности пленок поверхностно-активных веществ

1.3.3. Общая характеристика природных пленок ПАВ

1.3.3.1. Физико-химические свойства природных пленок ПАВ

1.3.3.2. Процессы формирования пленок ПАВ на поверхности водоемов

1.3.3.3. Влияние пленок ПАВ на физические характеристики поверхности воды

1.3.3.4. Влияние мономолекулярного слоя жирной кислоты на температуру поверхностной пленки воды

1.3.4. Состав, концентрации и экологическое значение СЖК в поверхностном микрослое воды

1.4. Информативность состава СЖК поверхностной пленки для оценки интегральной характеристики крупной экосистемы и лимитирования роста гидробионтов

1.4.1. Состав СЖК поверхностной пленки и скорость самоочищения от фенола в экосистеме Красноярского водохранилища

1.4.2. Влияние лимитирования роста культуры недостатком азота и фосфора на состав внеклеточных СЖК цианобактерии ф/ги/ша рЫетгБ

1.5. Физиолого-биохимическое значение незаменимых жирных кислот при передаче органического вещества по трофическим цепям в водных экосистемах

1.5.1. Незаменимые ПНЖК в физиологии и метаболизме животных

1.5.2. Роль незаменимых жирных кислот при передаче органического вещества от продуцентов к первичным консументам

1.5.3. Содержание незаменимых ПНЖК как важная характеристика качества кормовой базы рыб

1.5.4. Роль водных экосистем как источника незаменимых ПНЖК для питания человека

1.6. Резюме

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ РАБОТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Районы работ

2.1.1. Средний Енисей

2.1.2. Малое водохранилище на р.Бугач

2.1.3. Пруд Лесной

2.2. Методы полевых исследований и камеральной обработки проб

2.3. Методики изучения поверхностной пленки воды

2.3.1. Отбор проб из поверхностной пленки природных водоемов

2.3.2. Лабораторные эксперименты с поверхностной пленкой

2.3.2.1. Базовая лабораторная установка для изучения температуры поверхностной пленки

2.3.2.2. Описание комплекса датчиков, интегрирующего горизонтальные неоднородности температуры поверхностной пленки

2.3.2.3. Создание монослоя жирной кислоты и измерение поверхностного давления

2.4. Лабораторные культуры микроводорослей и взятие из них проб на содержание ЖК

2.5. Лабораторные культуры дафний

2.6. Экспериментальные микроэкосистемы

2.7. Анализ жирных кислот в пробах

2.7.1. Методика определения ЖК

2.7.2. Идентификация метиловых эфиров жирных кислот

2.7.3. Анализ ЖК методом высокоэффективной жидкостной хроматографии

2.8. Статистическая обработка результатов

2.8.1. Стандартные методы статистики

2.8.2. Калибровка метода определения содержания СЖК в поверхностном микрослое воды

ГЛАВА 3. ПРОВЕРКА МАРКЕРНЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ СОСТАВА СЖК ПОВЕРХНОСТНОЙ ПЛЕНКИ ВОДЫ ДЛЯ ОЦЕНКИ ПРОЦЕССОВ САМООЧИЩЕНИЯ КАК ИНТЕГРАЛЬНОЙ ХАРАКТЕРИСТИКИ

ЭПИЛИМНИОНА МАЛЫХ ЭКОСИСТЕМ

3.1. Состав свободных жирных кислот поверхностной пленки как маркерная характеристика малых водных экосистем

3.1.1. Пруд Лесной

3.1.2. Малое водохранилище нар.Бугач

3.2. Экспериментальное изучение скорости самоочищения от фенола как интегральной кинетической характеристики малых водных экосистем

3.3. Сопоставление состава СЖК поверхностной пленки воды и скорости самоочищения от фенола в водоемах различного типа

3.4. Резюме: состав СЖК поверхностной пленки воды как маркер экосистем различных функциональных типов

ГЛАВА 4. ИССЛЕДОВАНИЯ ВЛИЯНИЯ ОТДЕЛЬНЫХ

ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПРИЖИЗНЕННОЕ ВЫДЕЛЕНИЕ

СЖК ФИТОПЛАНКТОНОМ

4.1. Состав внеклеточных СЖК и внутриклеточных ЖК цианобактерии 8р1ги\та р1Шет1з в зависимости от фазы роста культуры

4.2. Влияние температуры на состав внутри- и внеклеточных жирных кислот зеленых водорослей и цианобактерий

4.3. Прижизненное выделение СЖК фитопланктоном как фактор физиолого-биохимической адаптации к условиям среды и метаболического взаимодействия с другими гидробионтами

4.4. Формирование состава внеклеточных СЖК при сукцессии сообщества микроводорослей в экспериментальных микроэкосистемах

4.5. Резюме

ГЛАВА 5. РАЗРАБОТКА МЕТОДА ОПРЕДЕЛЕНИЯ СОСТАВА СЖК В

ПОЛЕВЫХ УСЛОВИЯХ

ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ

ПЛЕНОК ПАВ НА ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОВЕРХНОСТ

НОЙ ПЛЕНКИ ВОДЫ

6.1. Влияние монослоя жирной кислоты на характер колебаний температуры холодной поверхностной пленки воды

6.2. Спектральные характеристики колебаний температуры холодной поверхностной пленки воды, определяемые в автоматическом режиме

6.3. Резюме

ГЛАВА 7. РОЛЬ МАРКЕРНЫХ И НЕЗАМЕНИМЫХ ПНЖК В ТРОФИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯХ ПРОДУЦЕНТОВ И

КОНСУМЕНТОВ ЭВТРОФНЫХ ВОДОЕМОВ

7.1. Состав жирных кислот природных популяций фитопланктона двух эвтрофных водоемов при доминировании разных таксономических групп

7.2. Влияние содержания незаменимых жирных кислот в сестоне на рост и развитие кладоцерного зоопланктона двух водоемов

7.3. Влияние элементного и биохимического состава сестона эвтрофного водохранилища на популяционный рост культуры дафний

7.4. Доказательство селективности питания всеядных организмов зообентоса небольшого водохранилища на основе применения ЖК-маркеров

7.5. Резюме

8.1. Содержание незаменимых жирных кислот в биомассе доминирующих групп зообентоса и его влияние на качество кормовой базы рыб реки Енисей

8.2. Сезонная динамика запасов незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в биомассе фито- и зообентоса на литоральной станции реки Енисей

8.3. Сравнительный анализ сезонной динамики содержания ПНЖК в доминирующем виде рыб среднего Енисея - хариусе сибирском ТкутаИш агсйст

8.4. Анализ факторов, определяющих динамику жирных кислот в гидробионтах разных трофических уровней экосистемы среднего Енисея

8.5. Расчет запасов и потенциальной продукции незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в экосистеме среднего Енисея

8.6. Резюме 356 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 359 ВЫВОДЫ 366 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Жирные кислоты как маркеры трофометаболических взаимодействий в пресноводных экосистемах"

Водные экосистемы являются важной частью биосферы. В условиях нарастающей антропогенной нагрузки получение адекватных знаний об основах их функционирования с целью прогноза состояния водных объектов и выработки способов рационального управления качеством воды становится особенно актуальной задачей (Гительзон и др., 1993).

Природные водные экосистемы являются сложными динамическими системами, состоящими из огромного количества компонентов и взаимосвязей между ними, и осуществляющими интегральные процессы превращения вещества и энергии в результате взаимодействий тел и веществ живой и неживой природы. Масштабы этих систем, как правило, гораздо больше масштабов непосредственного человеческого восприятия (Дегерменджи, Гладышев, 1995). Именно много-компонентность и масштабность природных экосистем, в том числе и водных, обуславливают необходимость применения системного подхода в гидроэкологических исследованиях. В рамках системного подхода особую важность приобретают интегральные кинетические характеристики, значения которых зависят не от отдельных парных взаимодействий между популяциями или популяцией и веществом, а определяются совокупностью взаимодействий всех компонентов экосистемы (Гладышев, 1997). Очевидно, что измерение интегральных кинетических характеристик, присущих целостной водной экосистеме, например, скоростей биологического самоочищения, должно основываться на специально разработанных методах и аппаратуре.

Одним из перспективных направлений в исследованиях природных надор-ганизменных систем явилась новая научная дисциплина, экологическая биофизика, сформировавшаяся на стыке двух наук - экологии и биофизики. Задачи и предмет экологической биофизики состоят в следующем (Гительзон и др., 1993): 1) изучение физических процессов, являющихся отражением интегральных кинетических свойств экосистем, и создание на их основе соответствующих методов мониторинга; 2) осуществление практической абстракции: физическое и математическое моделирование; 3) исследование роли живых организмов в физических процессах экосистемного масштаба. Благодаря работам с применением «биофизических макроскопов», т.е. методов и подходов экологической биофизики, выполненных под руководством И.А.Терскова и И.И. Гительзона, удалось впервые увидеть и изучить многие процессы, присущие живым надорганизмен-ным системам (Гладышев, 1999; Экологическая биофизика., 2002).

Влияние биоты на физические процессы экосистемного масштаба наиболее ярко может проявляться на границе раздела фаз, в частности в поверхностной пленке природных водоемов. Поверхностная пленка воды, как и всякая поверхность раздела, обладает уникальными физико-химическими характеристиками и служит ключевым местом взаимодействия водоема и атмосферы, поскольку весь обмен веществом и энергией между водоемом и атмосферой осуществляется через поверхностную пленку. Природные сурфактанты, аккумулирующиеся в поверхностной пленке и влияющие тем самым на ее свойства, могут определять тепло-, массобмен водоема и атмосферы. Поэтому воздействие сурфактантов на свойства поверхностной пленки заслуживает самого тщательного изучения.

Помимо яркого примера воздействия гидробионтов на гидрофизические процессы экосистемного масштаба, исследования поверхностной пленки могут дать новую нетривиальную информацию и для другого раздела экологической биофизики: мониторинга интегральных характеристик водных экосистем. Поверхностная пленка тесно взаимосвязана с водной толщей вследствие миграций организмов и аккумуляции органических веществ - биогенных сурфактантов, поступающих из нижележащего столба воды (Гладышев, 1999; ОЫузИеу, 2002). Следовательно, состояние поверхностной пленки, а именно состав органического вещества, отражает интегральные свойства водной экосистемы. Расшифровка информации, заключенной в составе органического вещества поверхностной пленки воды, представляется перспективной задачей, поскольку дает потенциальную возможность получить и использовать в целях мониторинга интегральные маркерные показатели, отражающие функционирование экосистемы нижележащей толщи воды, а также свести трехмерную задачу мониторинга водных экосистем к двумерному представлению.

Очевидно, что органическое вещество водных экосистем состоит из десятков и сотен различных структурных классов, отличающихся по происхождению, трансформации и участию в трофических и метаболических связях в экосистеме. Большой интерес с точки зрения применения в эколого-биофизическом мониторинге приобретают липиды, включая жирные кислоты в различных химических формах. Необходимо отметить, что данная группа биохимических веществ отличается широким структурным разнообразием, обусловленным генетическим контролем и адаптацией к условиям среды при биосинтезе их живыми организмами. Эти особенности структуры и биосинтеза жирных кислот и липидов послужили базой для их широкого применения в качестве биомаркеров в различных биологических исследованиях, например, таксономии (Napolitano, 1999; Reuss, Poulsen, 2002). Биомаркерный потенциал с одной стороны, а также выраженные сурфак-тантные свойства жирных кислот и липидов, несомненно, делают их перспективным объектом для эколого-биофизического мониторинга интегральных характеристик водных экосистем.

Наряду с интегральными показателями функционирования экосистем, такими, как скорости биологического самоочищения, для решения ряда практических задач управления качеством природных вод необходимо учитывать и взаимодействия между популяциями и трофическими уровнями. Именно на основе прямых взаимодействий между четырьмя трофическими уровнями «первичные продуценты - первичные консументы - вторичные консументы - хищники» была разработана и получила широкое распространение гипотеза трофического каскада и методика биоманипуляции трофическими цепями «top-down» (сверху-вниз). Биоманипуляция дает возможность практического улучшения качества природных вод за счет ликвидации «цветения» водоемов цианобактериями (Гла-дышев, 2001). Наряду с очевидным прикладным значением, реализация управляющего воздействия в масштабах целого озера или водохранилища позволяет проверить адекватность теоретических представлений о структуре и функционировании водных экосистем.

Несмотря на заманчивую простоту, экспериментальная реализация идей биоманипулирования трофическими цепями выявила необходимость дальнейшего развития и уточнения гипотезы трофического каскада, включая учет особенностей сети трофометаболических взаимодействий в водоеме (Гладышев, 2001). Известно, что основные количественные закономерности превращения вещества и энергии в трофических цепях достаточно подробно изучены в рамках продукционной гидробиологии (Алимов, 2001). Однако, значение качественного - биохимического и элементного состава органического вещества и самих организмов для функционирования трофических цепей пока только начинает выясняться. В настоящее время исследования качественной составляющей функционирования водных экосистем развиваются по двум направлениям: изучение стехиометрии элементов и состава эссенциальных (незаменимых) биохимических компонентов биомассы организмов и неживого органического вещества (Elser et al., 2000; Mul-ler-Navarra et al., 2000). Например, показано, что недостаток эссенциальных жирных кислот в пище животных может выступать как фактор разобщения в каскадной трофической цепочке и приводить к неуспеху биоманипуляционных мероприятий (Гладышев, 2001).

Для человека, как терминального консумента продуцируемого экосистемами органического вещества, биохимическое качество пищи также имеет огромное значение. По современным диетологическим представлениям некоторые полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) считаются одним из незаменимых компонентов питания человека, необходимых для обеспечения здорового образа жизни, их дефицит в питании наблюдается даже в странах с развитой экономикой (Arts et al., 2001). Поскольку из всех организмов биосферы эффективно синтезировать длинноцепочечные ПНЖК способны лишь некоторые виды микроводорослей, именно водные экосистемы служат одним из основных источников эссенциальных полиненасыщенных жирных кислот и для наземных экосистем, и для человека. Поэтому важной теоретической и практической задачей является определение продукции ПНЖК и других биологически активных веществ в водных экосистемах, выработка рекомендаций по оптимальному потреблению населением продукции водных экосистем и поиск путей увеличения этой продукции за счет рациональной эксплуатации водоемов и водотоков. Совершенно очевидно, что практические мероприятия должны основываться на точных знаниях качественной составляющей трофометаболических взаимодействий между гидро-бионтами в трофических сетях, особенностей синтеза и переноса органического вещества в трофических цепях.

Целью диссертационной работы явилась разработка принципов и методов использования биохимических маркеров в эколого-биофизических исследованиях на примере группы классических биомаркерных веществ - жирных кислот и липидов с целью мониторинга интегральных характеристик водных экосистем и трофометаболических взаимодействий популяций гидробионтов, а также выявление факторов, определяющих содержание незаменимых полиненасыщенных жирных кислот в составе полезной для человека продукции водных экосистем. Были поставлены следующие задачи:

4. Экспериментально исследовать воздействие монослоев СЖК на частотно-амплитудные характеристики колебаний температуры поверхностной пленки воды и оценить потенциальную возможность регистрации поверхностно-активных веществ (ПАВ) на поверхности водоемов на основе измерений температурных характеристик поверхностной пленки воды.

5. Исследовать состав и содержание жирных кислот в биомассе продуцентов и первичных консументов эвтрофных водоемов, оценить возможность использования жирных кислот как биомаркеров спектров питания консументов, и установить значение незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) и иных факторов, определяющих химическое качество пищи, для популяционного роста представителей зоопланктона водоемов.

Заключение Диссертация по теме "Биофизика", Сущик, Надежда Николаевна

выводы

2. Состав внеклеточных СЖК в лабораторных монокультурах микроводорослей зависит от отдельных факторов: лимитов по элементам минерального питания и температуры. Состав внеклеточных СЖК в экспериментальных микроэкосистемах, моделирующих природную пелагическую экосистему водоема, определяется фазам сукцессии сообщества в целом и прямо не зависит от температуры. Таким образом, состав внеклеточных СЖК природных водоемов связан с совокупной жизнедеятельностью планктона водной толщи, демпфирует вариации, вызванные влиянием отдельных факторов среды на гидробионтов и является маркером интегральных свойств экосистемы.

6. Некоторые популяции диатомей, принадлежащие к относительно теплолюбивым видам р. СусШеНа, имеют низкое содержание незаменимых полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) по сравнению с прочими видами. Природные популяции некоторых видов цианобактерий (АпаЬаепа /1оз-адиае) богаты ПНЖК. Полученные данные свидетельствуют о том, что, вопреки традиционным представлениям, не все виды диатомей являются ценным в биохимическом отношении кормом для зоопланктона, а некоторые цианобактерии, напротив, являются важным источником незаменимых ПНЖК для первичных консументов.

8. Применение жирных кислот (ЖК) в качестве биомаркеров впервые позволило установить высокую селективность питания двух всеядных массовых видов пресноводного зообентоса, Саттагш 1асШт и личинки СЫгопотш рЫтоБт, которые оказались способными различать частицы детрита разного происхождения и состава.

9. На основе ЖК-маркеров триацилаглицеринов установлено, что доминирующие группы зообентоса среднего Енисея, а именно водные личинки насекомых и гаммариды, различаются по спектрам питания, но обладают одинаковым содержанием незаменимых ПНЖК в биомассе. Следовательно, происходящая в р. Енисей инвазия гаммарид не приведет к снижению запаса незаменимых ПНЖК в экосистеме и ухудшению биохимического качества кормовой базы рыб.

10. В речной литоральной экосистеме основные запасы ПНЖК весной и в начале лета сосредоточены в биомассе фитобентоса, а осенью основная доля запасов этих кислот перемещается в биомассу зообентоса. Вместе с перемещением, в биомассе зообентоса происходит концентрирование ЭПК и ДГК. При передаче ПНЖК в паре «первичные консументы (зообентос) - вторичные консументы (хариус)» концентрирования ЭПК и ДГК в биомассе рыб не выявлено. Содержание незаменимых ПНЖК в мышечной ткани рыб - представителей наиболее высокого эволюционного и трофического уровней в данной экосистеме, находится под более строгим метаболическим контролем и подвержено сравнительно малым сезонным колебаниям, чем ПНЖК в биомассе зообентоса.

370

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В последние десятилетия становится все более актуальным применение функционального подхода для исследования и прогноза состояния водных экосистем (Алимов, 2000). На основе данных об отдельных популяциях и веществах зачастую невозможно предсказать величину тех или иных интегральных свойств водных экосистем. Для практических целей мониторинга и управления состоянием естественных водоемов и водотоков большое значение имеют знания об их способности к биологическому самоочищению от различных загрязняющих веществ, а именно тип кинетики и удельные скорости. Способность к самоочищению, очевидно, является одним из важнейших интегральных свойств водной экосистемы и зависит от всей совокупности протекающих в ней экологических процессов, поэтому ее характеристики (тип кинетики, удельная скорость распада) следует задавать как функцию от типа экосистемы.

Для идентификации таких интегральных функциональных типов экосистем нужны соответствующие маркеры, которые, скорее всего, не будут напрямую связаны с изучаемыми интегральными кинетическими характеристиками, но также будут отражать интегральные свойства экосистемы, то есть, являться. Для реализации широкомасштабного мониторинга природных экосистем необходимо подобрать такие маркеры, которые могут регистрироваться дистанционно и в экспресс-режиме.

Пул органических веществ, содержащихся в природных водах, очевидно, также является интегральным результатом - «химическим слепком» совокупности процессов трансформации и обмена веществом и энергией в водных экосистемах. Однако, учет всего многообразия присутствующих в воде органических веществ принципиально невозможен, предпочтительнее использование конкретной фракции или группы биохимических веществ с известными и независимыми путями внутриклеточного метаболизма. Наиболее перспективными веществами в этом отношении представлялись жирные кислоты, структурное разнообразие и генетическая обусловленность биосинтеза которых послужили ранее основой для успешного применения их в качестве биомаркеров в самых различных областях биологии. Помимо того, амфифильные свойства липидов, их способность к флотации из водной толщи и аккумуляции на границе раздела вода-воздух дают возможность рассматривать ПАВ поверхностной пленки воды как зеркало метаболизма водной толщи и свести трехмерную задачу изучения водоемов к двумерному представлению.

Исследования, выполненные на двух малых водоемах, а также ранее - на крупном водохранилище, показали наличие нескольких разных типов водных экосистем с определенными характеристиками самоочищения, дискретно сменяющих друг друга. При этом, в крупном водохранилище и лесном пруду смена кинетики и скорости самоочищения была явно связана с изменением знака производной динамики биомассы отдельных групп планктона. Однако, на одном из изученных малых водоемов, вдхр. Бугач, вследствие сложной сезонной динамики комплекса стандартных гидробиологических показателей, смены планктонных комплексов несколько раз за вегетационный сезон, предсказать величины интегральной кинетической характеристики по набору основных гидробиологических и гидрохимических характеристик водоема было практически невозможно. Вместе с тем оказалось, что и в случае сложной сезонной динамики групп планктона, специфический состав СЖК поверхностной пленки воды менялся дискретно и совпал с изменениями интегральной характеристики (скорости самоочищения водоема). Таким образом, доказано четкое соответствие интегральной кинетической характеристики - скорости самоочищения от поллютанта, и маркерной характеристики - состава СЖК поверхностной пленки водоемов различных типов, что представляется основой для создания принципиально нового эколого-биофизического подхода к мониторингу интегральных свойств водных экосистем. Это позволит избежать многосуточных точечных экспериментов, необходимых для определения способности водоемов к самоочищению и, в перспективе, реализовать такой подход и для мониторинга иных интегральных характеристик водных экосистем. Однако, несмотря на актуальность, типизация водных экосистем, т.е. выделение их дискретных типов, в настоящий момент находится на стадии становления, поэтому применение такого комплексного экологического маркера, как состав СЖК пленки, который оказался достаточно устойчивым показателем и в то же время обладал способностью изменяться дискретно, может внести существенный вклад в решение этой задачи.

Очевидно, что интегральное экомаркерное значение состава СЖК пленки природных водоемов основывается на множественных частных трофометаболи-ческих взаимодействиях, включая такое интересное с экологической точки зрения явление, как прижизненное выделение органических веществ фитопланктоном. Исследование закономерностей процесса выделения жирных кислот фитопланктоном и его роли в популяционных взаимодействиях в экосистеме представлялось необходимым шагом как для обеспечения успешной дешифровки ЖК-экомаркеров пленки, так и для получения новой нетривиальной информации о частных трофометаболических взаимодействиях групп гидробионтов, являющихся основным источником ПАВ пленки.

Лабораторные эксперименты с культурами водорослей, анализ корреляционных графов полевых данных убедительно доказали, что состав растворенных СЖК формируется преимущественно за счет активной прижизненной экскреции клетками фитопланктона и, в случае монокультур водорослей, может отражать влияние отдельных факторов среды, таких как температура, биогенные элементы, фаза роста. Следовательно, соответствие состава СЖК природных пленок водоемов разным функциональным типам экосистем не являлось простым статистическим совпадением, а имело в своей основе физиолого-биохимические механизмы.

Наряду с этим важно отметить, что в многовидовом экспериментальном сообществе, физической модели пелагиали водоема, состав внеклеточных СЖК оказался нечувствительным к вариации отдельных факторов среды и изменялся лишь с изменением детерминант планктонного комплекса, т.е. при смене совокупности интегральных свойств экосистемы.

Использование современных биохимических и биофизических методов и подходов позволяет существенно расширить и прояснить имеющиеся в классической гидроэкологии обобщенные схемы трофометаболических взаимодействий между популяциями. Например, функциональное значение такого интересного явления, как выделение здоровыми, активно растущими клетками фитопланктона большого количества ценных в энергетическом и пластическом отношении веществ, до сих пор не ясно. Примененный в работе подход, в котором рассматривалось не все органическое вещество в целом, а конкретная группа биохимических веществ, послужил основой для выдвижения непротиворечивого предположения, объясняющего смысл прижизненных выделений фитопланктона. Прижизненное выделение СЖК прокариотическим фитопланктоном может являться одним из эволюционно несовершенных физиолого-биохимических механизмов адаптации к условиям окружающей среды, в частности к изменению температуры. В то же время, прижизненное выделение липидов у эукариотических водорослей представляется значимым не на физиолого-биохимическом, а, прежде всего, на экологическом уровне, как одна из сторон трофометаболических взаимодействий разных групп планктона.

Помимо интегрирующей роли в отношении органических веществ нижележащей водной толщи, поверхностная пленка воды - это удобный объект для разработки методов дистанционного непрерывного мониторинга ее характеристик, в том числе - детекции ПАВ. В известной литературе неоднократно предпринимались попытки создания метода дистанционного зондирования ПАВ на поверхности водоемов по возмущениям температурных характеристик поверхностного микрослоя, регистрируемых с помощью ИК-радиометрии. СЖК составляют относительно небольшую часть поверхностно-активных веществ природных пленок. Тем не менее, вследствие ярко выраженных амфифильных свойств и тому факту, что это чистые химические вещества, они представлялись очень удобным модельным объектом для экспериментального определения закономерностей воздействия ПАВ на предлагаемые для полевой регистрации физические характеристики поверхностной пленки. Однако, ранее были найдены существенные физические ограничения возможности детекции ПАВ на поверхности воды по измерениям средней по времени разнице температур пленки и толщи. Другой потенциально удобный для регистрации физический параметр, частотно-амплитудная характеристика колебаний температуры холодной пленки, как выяснилось, обладает мультимодальным характером и не может служить физической основой для метода дистанционной регистрации. Таким образом, была окончательно подтверждена бесперспективность попыток полевой регистрации тонких слоев ПАВ с помощью ИК-радиометрии. Следовательно, в настоящее время единственно возможным средством дистанционного определения тонких слоев природных ПАВ на поверхности воды представляется лазерное зондирование (8НО-метод). Дальнейшее развитие эколого-биофизического мониторинга на основе СЖК-маркеров представляется перспективным только с применением ли-даров - приборов высокого ценового уровня, изготавливаемых пока лишь в единичных экземплярах.

Очевидно, что целостное понимание функционирования водных экосистем и, в конечном итоге, рациональное управление выходом их полезной для человека продукции невозможно без учета взаимодействий в трофических сетях, определения закономерностей и скоростей переноса органического вещества и энергии между трофическими уровнями. В настоящее время актуальной проблемой для анализа трофических (трофометаболических) взаимодействий популяций гидробионтов является изучение качественной составляющей потоков органического вещества в водных экосистемах, одним из важнейших показателей которой является отдельная группа ЖК - так называемые незаменимые полиненасыщенные кислоты семейства соЗ. Их роли в трофическом взаимодействии ключевой пары «продуценты - первичные консументы», зачастую определяющей интенсивность функционирования всей трофической цепи и лимитирующей выход конечной продукции экосистемы, была посвящена вторая часть данного исследования. Оказалось, что типичные продуценты эвтрофных водоемов являются весьма разнообразной группой в отношении способности к синтезу ПНЖК, и при доминировании в водоеме того или иного отдела водорослей нельзя делать окончательных выводов о высоком или низком качестве пищи зоопланктона, а необходимо знать состав ПНЖК отдельных видов фитопланктона. С другой стороны у первичных консументов происходят соответствующие адаптации к биохимическому качеству водорослевого корма, что в конечном итоге может существенно повышать эффективность переноса органического вещества между этой критической парой трофической цепи.

В современной научной литературе интенсивно обсуждается вопрос о значении элементного и (или) биохимического состава пищи для роста и развития доминирующих первичных консументов эвтрофных водоемов - дафний и его потенциальной лимитирующей роли при переносе вещества по эвтрофной пелаги-альной трофической цепи. Однако, применяемые экспериментальные подходы в данной области, например, использование ограниченного числа монокультур микроводорослей в качестве объектов питания, одновозрастных моноклональ-ных культур дафний, препятствуют непосредственному применению полученных результатов для объяснения динамики полевых популяций зоопланктона. Эксперименты, выполненные в данной работе, доказали комплексное влияние содержания ПНЖК и элементов в пище на интегральный рост морфологически и генетически разнородных популяций, питавшихся сестоном с высоким содержанием фосфора из эвтрофного водоема, и, в то же время, в целом подтвердили имеющиеся представления о значении химического качества пищи, установленные на моноклональных культурах дафний. Важно отметить, что такие выводы уже могут быть использованы для интерпретации полевых рядов наблюдений за численностью и биомассой основных представителей зоопланктона эвтрофных водоемов в периоды высокого содержания фосфора в сестоне.

В связи с важнейшим практическим значением водных экосистем и их продукции как источника ПНЖК, являющихся физиологически важным и незаменимым компонентом питания человека, необходимо проводить количественные оценки запасов соЗ ПНЖК в экосистемах разного типа. Такие исследования, очевидно, должны основываться на знании жирнокислотного состава биомассы водных организмов, процессах их биосинтеза, а также миграции по трофическим цепям. Для оценки потенциала одной из крупнейших рек мира - Енисея в как источника незаменимых ПНЖК для наземных экосистем и человека было выполнено комплексное исследование содержания ПНЖК в биомассе основных групп гидробионтов и особенностей их передачи по трофической цепи от перифитон-ных микроводорослей к рыбам. Оказалось, что происходящие в экосистеме многолетние изменения видового состава ключевого звена трофической цепи - зоо-бентоса, вызванные в том числе и воздействием антропогенных факторов, в целом не оказывают негативного влияния на запасы ПНЖК, содержащиеся в литорали реки. Вместе с тем, доказано, что запасы ПНЖК в биомассе основных групп гидробионтов литорали значительно варьируют в течение года, а в течение нескольких месяцев вегетационного сезона основная часть запасов ПНЖК литоральной экосистемы перемещается из биомассы продуцентов в биомассу первичных консументов. Эти данные подтверждают важность учета временной динамики компонентов экосистем при определении их биохимического потенциала. Важно также отметить, что при передаче органического вещества между разными парами трофической уровней реки, а именно, «продуценты - первичные консументы» и «первичные консументы - вторичные консументы», концентрирование ПНЖК в биомассе организмов верхнего трофического уровня имело место только в первом случае, т.е. при передаче от растительной части бентосного сообщества к животной. Знание особенностей концентрирования незаменимых ПНЖК на разных трофических уровнях (в зообентосе, рыбах) дают возможность оценить вклад отдельных групп гидробионтов в общие запасы ПНЖК экосистемы с целью их практического использования. Наряду с этим, сравнение вариабельности содержания незаменимых ПНЖК в гидробионтах и анализ корреляционных графов всего комплекса маркерных ЖК позволили выдвинуть важное с общебиологической точки зрения предположение о более строгом метаболическом контроле над содержанием незаменимых физиологически значимых кислот у рыб - представителей наиболее высокого трофического и эволюционного уровня в данной экосистеме.

В целом же, потенциал реки (значительного участка в среднем течении) в отношении обеспечения населения незаменимыми ПНЖК оказался крайне низким, что дает основания выдвигать интересные предположения о значении биохимического качества продукции слагающей ландшафт водной экосистемы для становления и развития человеческих сообществ, обитающих на ее берегах. С другой стороны, обнаруженный низкий биохимический потенциал крупной речной экосистемы послужит инициирующим фактором к изучению привозных ры-бо- и морепродуктов и разработке основ рационального питания населения с целью с целью профилактики сердечно-сосудистых заболеваний.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Сущик, Надежда Николаевна, Красноярск

1. Алекин O.A., Ляхин Ю.И. Химия океана. Л: Гидрометеоиздат, 1984. - 343 с. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. - СПб.: Наука, 2001.- 147 с.

2. Безбородов A.A., Еремеев В.Н. Физико-химические аспекты взаимодействия океана и атмосферы.- Киев: Наукова думка, 1984.- 192 с.

3. Богородский В.В., Кропоткин М.А. Влияние нефтяных загрязнений на процессы, происходящие в водных бассейнах // Водные ресурсы.- 1984.- № 1.-С.161-168.

4. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов.- Л.: Наука, 1983. 148 с.

5. Бычек Е.А. Гущина И.А. Возрастные особенности липидного состава у Daph-nia Н Биохимия. 1999. - Т. 64. - С. 652-655.

6. Волова Т.Г., Калачева Г.С., Жила Н.О., Плотников В.Ф. Физиолого-биохимические свойства водоросли Botryococcus braunii II Физиология растений.- 1998. -Т. 45. С.893-898.

7. Гинзбург А.И., Зацепин А.Г., Федоров К.Н. Тонкая структура термического пограничного слоя в воде у поверхности раздела вода-воздух // Изв.АН СССР, сер. Физика атмосферы и океана,- 1977.- № 12.- С. 1268-1277.

8. Гительзон И.И., Гладышев М.И., Дегерменджи А.Г., Левин Л.А., Сидько Ф.Я. Экологическая биофизика и ее роль в изучении водных экосистем/ // Биофизика.- 1993.-38, №6.- С.1069-1078.

9. Гладышев М.И. Оценка статистической достоверности различий в численности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн. 1985.- 21, № 5.-С.65-70.

10. Гладышев М.И. Изучение температуры поверхностной пленки воды в лабораторной ячейке малого объема // Водные ресурсы.- 1988.- № 4.- С. 69-73.

11. Гладышев М.И. Экспериментальные экосистемы и их применение для изучения биодеградации легкоокисляемых токсикантов в пелагиали (обзор) // Гидробиол. журн.- 1992.- 28, № 5.- С.68-77.

12. Гладышев М.И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах // Гидробиол. журн.- 1993.- 29, № 2,- С. 94-97.

13. Гладышев М.И. О типах водных экосистем и их интегральных кинетических характеристиках // Водные ресурсы. 1997.- 24, № 5.- С. 526-531.

14. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем. Новосибирск: Наука, 1999.- 112 с.

15. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биология внутренних вод. 2001. - №2. - С. 3-15.

16. Гладышев М.И., Калачева Г.С., Сущик H.H. Свободные жирные кислоты поверхностной пленки воды как индикаторы фаз сезонной динамики фитопланктона в Сыдинском заливе Красноярского водохранилища // Докл. АН СССР.- 1991.318, № 4,- С.1017-1020.

17. Гладышев М.И., Сущик H.H., Калачева Г.С. Состав свободных жирных кислот в культуральной среде синезеленой водоросли Spirulina platensis при лимитировании роста // Докл. АН. 1993.- 329, № 4.- С.521-523.

18. Гладышев М.И., Сущик H.H. Влияние мономолекулярного слоя жирной кислоты на температуру поверхностной пленки воды // Изв. РАН. Физика атмосферы и океана. 1994.- Т.ЗО, № 1.- С.74-88.

19. Гладышев М.И., Грибовская И.В., Калачева Г.С., Сущик H.H. Экспериментальное изучение скорости самоочищения как интегральной функциональнойхарактеристики водных экосистем различных типов // Сибирский экологический журн. 1996. - Т. 3, № 5. С. 419-431.

20. Гладышев М.И., Левин Л.А., Сущик H.H. О влиянии мономолекулярного слоя жирной кислоты на характер колебаний температуры поверхностной пленки воды // Известия РАН. Физика атмосферы и океана. 1996. - 32, № 3. - С. 410 -412.

21. Гладышев М.И., Сущик H.H., Калачева Г.С., Щур Л.А. Состав свободных жирных кислот поверхностной пленки воды и кинетика самоочищения от фенола в лесном пруду при "цветении" Volvox aureus II Докл. АН. 1996.- 349, № 6.-С.840-843.

22. Гладышев М.И., Сущик H.H., Калачева Г.С., Щур Л.А. Специфические свободные жирные кислоты поверхностной пленки воды как возможные индикаторы смертности бактериопланктона // Докл. АН. 1997.- 352, № 3.- С.427-430.

23. Гладышев М.И., Сущик H.H., Скопцова Г.Н., Парфенцова Л.С., Калачева Г.С. Доказательства селективности питания всеядных организмов зообентоса в рыбоводном пруду на основе применения биохимических маркеров // Доклады АН. -1999.-364, №4.-С. 566-568.

24. Гладышев М.И., Москвичева A.B. Байкальские вселенцы заняли доминирующее положение в бентофауне верхнего Енисея // Доклады АН. -2002. 383, № 4. -С. 568-570.

25. Гладышев М.И., Чупров С.М., Колмаков В.И., Дубовская О.П., Задорин A.A., Зуев И.В., Иванова Е.А., Кравчук Е.С. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище // Докл. АН. 2003. - Т. 390, №2. - С. 276277.

26. Гладышев М.И., Сущик H.H., Андрианова (Москвичева) A.B., Махутова О.Н., Калачева Г.С., Шулепина С.П. Запасы и потенциальная продукция незаменимых полиненасыщенных жирных кислот зообентоса Енисея // Докл. АН. 2004. - 394, № 1.- С. 133-135.

27. Грезе В.Н. Кормовые ресурсы рыб реки Енисей и их использование // Изв.ВНИОРХ.- 1957.- Т. 41.- 264с.

28. Дегерменджи А.Г., Гладышев М.И. Природные воды, математические модели // Вестник РАН.- 1995.- 65, № 9.- С. 807-810.

29. Дембицкий В.М., Шкроб И., Гоу И.В. Дикарбоновые и жирные кислоты циа-нобактерий рода Aphanizomenon // Биохимия. 2001. - Т. 66, N 1. - С.92-97.

30. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения, т.1.- М.: Мир, 1971.-316 с.

31. Джеферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.- М.: Мир., 1981.- 252 с.

32. Дружинин С.Н. Термические процессы на границе раздела вода-воздух в условиях нефтяного загрязнения // Водные ресурсы,- 1989.- №3.- С. 187-189.

33. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

34. Зенин A.A., Сергеева О.В., Земченко Г.Н. Коэффициенты превращения (распада) загрязняющих веществ в воде // Гидрометеорология. Сер.: Мониторинг состояния окружающей среды. Обзорная информация.- Обнинск: ВНИИГМИ, 1987, вып. 1.- 42 с.

35. Иванов В.В., Коломеев М.П., Чекрыжов В.М. Влияние тонких нефтяных пленок на радиационную температуру водной поверхности и скорость газообмена. // Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. 1989.- Т. 25, № 2.- С.202-206.

36. Ильин Ю.А., Панин Г.Н., Попов H.H. и др. Экспериментальные исследования термической структуры приповерхностного слоя водоема. // Водные ресурсы. 1986.- № 2,- С.97-101.

37. Кажлаева Т.Ф., Плеханов С.Е., Максимова И.В. Зависимость внеклеточной продукции водорослей от их физиологического состояния // Биол.науки. 1991. -№ 11. -С.101-105.

38. Казьмин A.C. О влиянии пленки нефти на температурную структуру приповерхностного слоя воды // Изв. АН СССР. Физика Атмосферы и океана.- 1983.Т. 19, № 10.- С.1075-1081.

39. Калачева Г.С., Сущик H.H. Состав жирных кислот Spirulina platensis в зависимости от возраста и минерального питания культуры // Физиол.растений.-1994. Т. 41, N 2. - С.275-282.

40. Калачева Г.С., Жила Н.О., Волова Т.Г. Липиды зеленой водоросли Botryococ-cus в ходе стадийного развития в периодической культуре // Микробиология. -2001.-Т. 70.-С. 305-312.

41. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липи-дов. -М.: Мир, 1975.-305 с.

42. Клячко-Гурвич Г.Л., Семенова А.Н., Семененко В.Е. Липидный обмен хло-ропластов при адаптации клеток хлореллы к снижению освещенности // Физиология растений 1980. - 27, № 2.- С.370-379.

43. Когтева Г.С., Безуглов В.В. Ненасыщенные жирные кислоты как эндогенные регуляторы // Биохимия. 1998.- Т.63, № 1. - С.6-15.

44. Колмаков В.И., Гаевский H.A., Дубовская О.П., Иванова Е.А. Вклад фитопланктона евфотической и дисфотической зоны в первичную продукцию пресноводного водоема // Гидробиол. журн.- 2002.- Т.38, № 1.- С. 12-22.

45. Кузнецов A.A., Попов H.H. Экспериментальные исследования конвекции на границе раздела вода-воздух // Водные ресурсы.- 1990.- № 5.- С.33-37.

46. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев: Наукова думка, 1981. - 211 с.

47. Лебедев В.Л. Граничные поверхности в океане. М: МГУ, 1986.- 192с.

48. Лось Д. А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции // Физиология растений. 1997. - Т.44. - С.528-540.

49. Максимова И.В., Малаховская О.О., Прядилыцикова Е.Г. Антибактериальная активность диатомовых водорослей. 1. Липиды Nitzschia ovalis и их антибактериальная активность // Физиол. раст.- 1984.- Т. 31, № 5.-С. 944-950.

50. Малевский-Малевич С.П. Особенности распределения температуры в приповерхностном слое воды // Процессы переноса вблизи поверхности раздела океан-атмосфера. JL: Гидрометеоиздат. 1974. с.135-161.

51. Матвеева Н.П., Клименко O.A., Пятницына P.C. Лабораторное моделирование процессов самоочищения природных вод, загрязненных органическими веществами//Гидрохимические материалы.- 1989.-Т. 106,-С.114-124.

52. Мотыль Chironomus plumosus L. (Díptera, Chironomidae) (Соколова Н.Ю., Ред.) -М: Наука, 1983. -309 с.

53. Остапеня А.П. Соотношение между взвешенным и растворенным органическим веществом в водоемах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. М: Наука, 1987. - С. 109-115.

54. Петриченко С.А., Пудов В.Д., Ярошевич М.И. Метод индикации депрессоров испарения на поверхности воды // Водные ресурсы,- 1985.- № 6.- С.168-170.

55. Пиневич В.В., Верзилин H.H., Михайлов A.A. Изучение Spirulina platensis -нового объекта для высокоинтенсивного культивирования // Физиология растений. 1970. - Т.17. - С.1037-1046.

56. Плеханов С.Е. Накопление жирных кислот в культуральной среде водорослей Scenedesmus quadricauda при действии фенолов // Изв. РАН. Серия биологическая. 1998. - № 2. - С. 277-282.

57. Плохинский H.A. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ, 1980.- 150 с.

58. Поглазова М.Н., Мицкевич И.Н. Применение флуорескамина для определения количества микроорганизмов морской воде эпифлуоресцентным методом // Микробиология. 1984.- 53, № 5.- С. 850-857.

59. Раймонт Дж. Планктон и продуктивность океана. М: Легкая и пищевая промышленность, 1983. - 568 с.

60. Савенко B.C. Химия водного поверхностного микрослоя. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1990.- 184 с.

61. Савенко B.C., Лебедев В.Л. К теории газообмена между океаном и атмосферой //Докл. АН СССР.- 1984.- Т. 275, № 5.- С. 1185-1189.

62. Садчиков А.П., Куликов A.C. Утилизация прижизненных и посмертных выделений Chlorella vulgaris бактериальным сообществом // Биол.науки. 1992. - № 7. С.29-36.

63. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей.- Киев: Наукова думка, 1985.-200 с/

64. Секи X. Органические вещества в водных экосистемах. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1986. - 200 с.

65. Сидорова O.A., Максимова И.В. Липиды зеленой водоросли Westella botryoides и их светозависимая антибактериальная активность // Физиол. раст.-1985.- Т. 32, №3.- С. 465-472.

66. Сиренко Л.А. Методы количественного учета водорослей в культуре и в водоеме // Методы физиолого-биохимического исследования водорослей в гидробиологической практике.-Киев: Наукова думка, 1975.-С.8-127.

67. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды.- Киев: Наукова думка, 1988.- 256 с.

68. Скопцов В.Г. Питание Gammarus lacustirs Sars в различных условиях обитания // Трофические связи пресноводных беспозвоночных (Винберг Г.Г., Ред). -Л: 1980, С. 94-97.

69. Стыскин Е.А., Ициксон Л.Б., Брауде Е.В. Практическая высокоэффективная жидкостная хроматография. М.: Химия, 1986. - 288 с.

70. Сущик H.H., Гладышев М.И., Калачева Г.С., Плаксина И.В. Динамика биомассы микроводорослей и состава внеклеточных свободных жирных кислот вэкспериментальных микроэкосистемах // Известия АН. Серия Биологическая. -1998.-№6.-С. 738-744.

71. Сущик H.H., Гладышев М.И., Левин Л.А. О спектральных характеристиках колебаний температуры "холодной" поверхностной пленки воды // Водные ресурсы. 1998. - 25, № 2. - С. 193-198.

72. Сущик H.H., Калачева Г.С., Жила Н.О., Гладышев М.И., Волова Т.Г. Влияние температуры на состав внутри- и внеклеточных жирных кислот зеленых водорослей и цианобактерии // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 3. - С.420-427.

73. Телитченко М.М. Гипотетические альготоксины и перекисное окисление растворенных органических веществ // Гидробиол. журн.- 1974.- Т. 10, № 6.- С. 97107.

74. Унифицированные методы анализа вод. М.: Химия, 1971.- 316 с.

75. Фонкен Г., Джонсон Р. Микробиологическое окисление.- М.: Мир, 1976.- 240с.

76. Фридрихсберг Д.А. Курс коллоидной химии.- Л.: Химия, 1984.-368 с.

77. Хайлов K.M. Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова думка, 1971.-210 с.

78. Хунджуа Г.Г., Гусев А.М., Андреев Е.Г. и др. О структуре поверхностной холодной пленки океана и теплообмена океана с атмосферой // Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана.- 1977.- Т. 13, № 7. С.753-758.

79. Экологическая биофизика. Учебное пособие в 3 т. Т. 1. Фотобиофизика экосистем (Под ред. Гительзона И.И., Печуркина Н.С.) М.: Логос, 2002. - 328 с.

80. Юрьева М.И., Темных A.A., Гостренко Л.М., Акулин В.И. Жирнокислотный состав липидов водоросли Porphyridium cruentum в зависимости от фазы роста культуры // Биол. моря. 1984. - № 6. - С.45-48.

81. Acharya K., Kyle M., Elser J,J. Effects of stoichiometric dietary mixing on Daph-nia growth and reproduction // Oecologia. 2004. - V. 138. - P. 333-340.

82. Ackman R., Jangaard P., Hoyle R. Origin of marine fatty acids. 1. Analyses of the fatty acids produced by diatom Skeletonema costatum II J. Fish. Res. Board Can. -1964. -N 21. -P 747-756.

83. Ahlgren G., Gustafsson I.-B., Boberg M. Fatty acid content and chemical composition of freshwater microalgae // J.Phycol. 1992. - V. 28. - P. 37-50.

84. Ahlgren G., Blomqvist P., Boberg M., Gustafsson I.-B. Fatty acid content of the dorsal muscle an indicator of fat quality in freshwater fish // J. Fish Biol. - 1994. - V. 45.-P. 131-157.

85. Ahlgren G., Sonesten L., Boberg M., Gustafsson I.-B. Fatty acid content of some freshwater fish in lakes of different trophic levels a bottom-up effect? // Ecology of Freshwater Fish. - 1996. - V.5. - P. 15-27.

86. Ahlgren G., Goedkoop W., Markensten H., Sonesten L., Boberg M. Seasonal variations in food quality for pelagic and benthic invertebrates in lake Erken the role of fatty acids // Freshwater Biol. - 1997. - V.38. - P. 555-570.

87. Ahlgren G., Carlstein M., Gustafsson I. -B. Effects of natural and commercial diets on the fatty acid content of European grayling// J.Fish. Biol. 1999. - V. 55. - P. 11421155.

88. Amblard C., Bourdier G. Evidence for del changes in adenine nucleotides, fatty acids contents and primary productivity in lacustrine phytoplankton // Arch. Hydrobiol. -1988. V. 113, N 1. - P. 1-14.

89. Arisz S.A. van Himbergen J.A.J., Musgrave A., van den Ende H., Munnik T. Polar glycerolipids of Chlamydomonas moewusii II Phytochemistry. 2000. - V. 53. - P. 265270.

90. Arts M.T., Ackman R.G., Holub B.J. "Essential fatty acids" in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution // Can. J. Fish. Aquat.Sci. -2001. V.58. - P.122-137.

91. Baier R.E., Conpil D.W., Perlmutter S., King R. Dominant chemical composition of sea-surface films, natural slicks and foams // J. Res. Atmos.- 1974.- N 8.- P.571-600.

92. Baines S.B., Pace M.L. The production of dissolved organic matter by phytoplank-ton and its importance to bacteria: patterns across marine and freshwater systems // Limnol. Oceanogr. 1991. - V. 36, N 6. - P. 1078-1090.

93. Baty J.D, Willis R.G., Tavendale R. A comparison of methods for the high-performsnce liquid chromatographic and capillary gas-liquid chromatographic analysis of fatty acid esters // J.Chromatogr. 1986. - V. 353. - P.319-328.

94. Bee A., Desvilettes C., Vera A., Fontvieille D. Bourdier G. Nutritional value of different food sources for the benthic Daphnidae Simocephalus vetulus: role of fatty acids //Arch. Hydrobiol. 2003. -V. 156. P. 145-163.

95. Becker C., Boersma M. Resource quality effects on life histories of Daphnia II Limnol. Oceanogr. 2003.- V. 48. - P. 700-706.

96. Becker C., Boersma M. Differential effects of phosphorus and fatty acids on Daphnia magna growth and reproduction // Limnol. Oceanogr. 2005. - V. 50. -P.388-397.

97. Becker C., Feuchtmayr H., Brepohl D., Santer B., Boersma M. Differential impacts of copepods and cladocerans on lake seston, and resulting effects on zooplankton growth // Hydrobiologia. 2004. - V. 526. - P. 197-207

98. Berdie L., Grimalt J.O., Gjessing E.T. Combined fatty acids and amino acids in dis-solved+ colloidal and particulate fractions of the waters from distrophic lake // Org.Geochem. 1995. - V.23, N 4. - P.343-353.

99. Bertone S., Giacomini M., Ruggiero C., Piccarolo C., Calegari L. Automated systems for identification of heterotrophic marine bacteria on the basis of their fatty acid composition // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V. 62, N 6. - P. 2122-2132.

100. Billmire E., Aaronson S. The secretion of lipids by the freshwater phytoflagellate Ochromonas danica II Limnol. Oceanogr.- 1976,- V.21, N 1.- P. 138-140.

101. Bjorhsen P.K. Phytoplankton exudation of organic matter: Why healthy cells do it ? //Limnol. Oceanogr. 1988.-V.33,N 1.-P. 151-154.

102. Boersma M. The nutritional quality of P-limited algae for Daphnia II Limnol., Oceanogr. -2000.- V. 45. P. 1157-1161.

103. Boersma M., Schops C., McCauley E. Nutritional quality of seston for the freshwater herbivore Daphnia galeata x hyalina: biochemical versus mineral limitation // Oecologia. 2001. - V. 129. - P. 342-348.

104. Boersma M., Kreutzer C. Life at the edge: is food quality really of minor importance at low quantities? // Ecology. 2002. - V. 83. P. 2552-2561.

105. Boom T.V., Cronan J.E. Genetic and regulation of bacterial lipid metabolism // Ann. Rev. Microbiol. 1989. - V. 43. - P. 317-343.

106. Brett M.T., Muller-Navarra D.C. The role of highly saturated fatty acids in aquatic food web processes // Freshwater Biol.- 1997.- V. 38.- P. 483-499.

107. Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Park S.-K. Empirical analysis of the effect of phosphorus limitation on algal food quality for freshwater zooplankton // Limnol., Oceanogr. 2000.- V. 45. - P. 1564-1575.

108. Brockmann U., Huhnerfuss H., Kattner G., Broecker H.C., Hentzschel G. Artificial surface films in the sea area near Sylt // Limnol., Oceanogr.- 1982.- V.27, N 6.-P.1050-1058.

109. Brown M.R., Dunstan G.A., Norwood S.J., Miller K.A. Effect of harvest stage and light on the biochemical composition of the diatom Thalassiosira pseudonana II J. Phycol. 1996. - V. 32, N 1. - P. 64-73.

110. Brown M.R., Jeffrey S.W., Volkman J.K., Dunstan G.A. Nutritional properties of microalgae for mariculture// Aquaculture. 1997. -V. 151. - P. 315-331.

111. Buzzi M., Henderson R.J., Sargent J.R. The biosynthesis of docosahexaenoic acid 22:6(n-3). from linolenic acid in primary hepatocytes isolated from wild northern pike // J. Fish Biol. 1997 - V. 51. - P. 1197-1208.

112. Bychek E.A., Guschina I.A. The transfer of fatty acids in a freshwater planktonic food web of the Kuibyshevskoe reservoir (middle reaches of the Volga) // Hydrobiolo-gia. 2001. - V.442. - P.261-268.

113. Campell R.C. Statistics for biologists.- Cambridge: University Press, 1967.- 242p.

114. Canuel E.A., Cloern J.E., Ringelberg D.B., Guckert J.B. Molecular and isotopic tracers used to examine sources of organic matter and its incorporation into food webs of San Francisco Bay // Limnol. Oceanogr. 1995. - V. 40, N 1. - P. 67-81.

115. Carlson D.G. Field evaluation of plate and screen microlayer sampling techniques // Marine Chem.- 1982.- V. 11.- P. 189-208.

116. Carpenter-Boggs L., Kennedy A.C., Reganold J.P. Use of phospholipid fatty acids and carbon source utilization patterns to track microbial community succession in developing compost// Appl. Env. Microbiol. 1998. - V. 64, N 10. - P.4062-4064.

117. Choi K.-H., Heath R.J., Rock C.O. 13-Ketoacyl-Acyl Carrier Protein Synthase III is a determining factor in branched-chain fatty acid biosynthesis // J. Bacteriol. 2000. -V.182, N 2. - P. 365-370.

118. Christie W.W. Extraction and hydrolysis of lipids and some reactions of their fatty acid components //CRC Handbook of chromatography. Lipids. V.l (Mangold H.K., Ed.). Boca Raton, Florida: CRC Press, 1984. - P. 33-47.

119. Christie W.W. Gas Chromatography and Lipids: a Practical Guide. Ayr. Scotland: the Oily Press, 1989. 250 p.

120. Christie W.W., Stefanov K. Separation of picolinyl ester derivatives of fatty acids by high-performance liquid chromatography for identification by mass spectrometry // J. Chromatogr.- 1987.- 392.- P.259-265.

121. Claustre H., Marty J.C., Cassiani L., Dagaut J. Fatty acid dynamics in phytoplank-ton and microzooplankton communities during a spring bloom in the coastal Ligurian Sea: ecological implications // Mar. Micr. Food Webs. 1989. - V. 3, N 2. - P.51-66.

122. Cobelas A.M., Lechado Z.J. Lipids in microalgae. A review 1. Biochemistry // Grasas y aceites (Esp). 1989. - V.40, N 2. - P. 118-145.

123. Cohen Z., Vonshak A., Richmond A. Fatty acids composition of Spirulina platensis grown under various environmental conditions // Phytochemistry. 1987. - V. 26. - P. 2255-2258.

124. Cohen Z., Margheri M.C., Tomaselli L. Chemotaxonomy of cyanobacteria/ // Phytochemistry. 1995a. - V. 40, N. 4. - P.l 155-1158.

125. Cohen Z., Norman H.A., Heimer Y.M. Microalgae as a source of 0)3 fatty acids // Plants in human nutrition. World review of nutrition and dietetics, V. 77 / Ed. A.P. Si-mopoulos. Basel: Karger, 1995b. - P. 1-31.

126. Coutteau P., Mourente G. Lipid classes and their content of n-3 highly unsaturated fatty acids (HUFA) in Artemia franciscana after hatching, HUFA-enrichment and subsequent starvation // Marine Biol. 1997. - V. 130. - P. 81-91.

127. Cranwell P.A. Monocarboxylic acids in lake sediments: indicators, derived from terrestrial and aquatic biota, of paleoenvironmental trophic levels // Chemical Geol. -1974.-N 14.-P.1-14.

128. Cripps G.C., Watkins J.L., Hill H.J., Atkinson A., Fatty acid content of Antarctic krill Euphausia superba at south Georgia related to regional populations and variations in diet//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1999.-V. 181.-P. 177-188.

129. Currie B.R., Johns R.B. Lipids as indicators of the origin of organic matter in fine marine particulate matter // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1988. - V.39, N 4. - P. 371383.

130. Daumas R.A., La Borde P.L., Marty J.C., Saliot A. Influence of sampling method on the chemical composition of water surface film // Limnol. Oceanogr.- 1976.- V. 21, N 2.-P.319-325.

131. DeMott W.R. Utilization of a cyanobacterium and a phosphorus-deficient green algae as a complementary resources by daphnids // Ecology. 1998. - V. 79, № 7. - P. 2463-2481.

132. DeMott W.R., Muller-Navarra D.C. The importance of highly unsaturated fatty acids in zooplankton nutrition: evidence from experiments with Daphnia, a cyanobacterium and lipid emulsions // Freshwater Biol. 1997. - V. 38. - P. 649-664.

133. DeMott W.R., Gulati R.D., Siewersten K. Effects of phosphorus-deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna H Limnol., Oceanogr. 1998. -V. 43.-P. 1147-1161.

134. DeMott W.R., Gulati R.D. Phosphorus limitation in Daphnia: Evidence from a long term study of three hypereutrophic Dutch lakes // Limnol., Oceanogr. 1999. - V. 44. -P. 1557-1564.

135. DeMott W., Gulati R.D.,Van Donk E. Effects of dietary phosphorus deficiency on the abundance, phosphorus balance, and growth of Daphnia cucullata in three hypereutrophic Dutch lakes //Limnol., Oceanogr. 2001. -V. 46. -P. 1871-1880.

136. Desvilettes C., Bourdier G., Amblard C., Barth B. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae // Freshwater Biol.-1997.-V. 38.-P.629-637.

137. DiRusso C.C., Black P.N., Weimar J.D. Molecular Inroads into Regulation and Metabolism of Fatty Acids, Lessons from Bacteria// Progr. Lip. Res. 1999. - V. 38. -P. 129-197.

138. Domaizon I., Desvilettes C., Debroas D., Bourdier G. Influence of zooplankton and phytoplankton on the fatty acid composition of digesta and tissue lipids silver carp // J. Fish Biol. 2000. - V 57. - P. 417-432.

139. Domergue F., Lerchl J., Zahringer U., Heinz E. Cloning and functional characterization of Phaeodactylum tricornutum front-end desaturases involved in eicosapen-taenoic acid biosynthesis // Eur. J. Biochem. 2002. - V. 269. - P. 4105-4113.

140. Dragcevic D., Pravdic V. Properties of the sea-water interface. 2. Rates of surface film formation under steady conditions // Limnol. Oceanogr.- 1981,- V. 26, N 3.-P.492-499.

141. D'Souza F.M.L., Loneragan N. Effects of monospecific and mixed-algae diets on survival, development and fatty acid composition of penaeid prawn (Penaus spp.) larvae // Mar.Biol. 1999. - V. 133. - P. 621-633.

142. Dunstan G.A., Volkman J.K., Barrett S.M., Leroi J.M., Jeffrey S.W. Essential polyunsaturated fatty acids from fourteen species of diatom (Bacillariophyceae) // Phyto-chemistry. 1994. - V. 35. - P. 155-161.

143. Ederington M., McManus G.B., Harvey R. Trophic transfer of fatty acids, sterols, and a triterpenoid alcohol between bacteria, a ciliate, and the copepod Acartia tonsa II Limnol. Oceanogr. 1995. - V. 40, N 5. - P.860-867.

144. El-Baz F.K., Abdalla F.E., El-Fouly M.M. Changes in fatty acids and amino acids composition of outdoor grown Chlorella and Scenedesmus with age // Egypt. J. Physiol. Sci. 1985 (1987). - V. 12, N 1. - P. 13-22.

145. Erwin J. Comparative biochemistry of fatty acids in eucaryotic microorganisms // Lipids and biomembranes of eucaryotic microorganisms. (Erwin J., (Ed.). NewYork: Academic Press, 1973. - P. 41-143.

146. Elser J.J. The pathway to noxoius cyanobacteria blooms in lakes: the food web as the final turn // Freshwater Biol. 1999. - V. 42. - P. 537-543.

147. Falk-Petersen S., Sargent J.R., Kwasniewski S., Gulliksen B., Millar R.-M. Lipids and fatty acids in Clione limacina and Limacina helicina in Svalbard waters and the Arctic ocean: trophic implications // Polar Biology. 2001. - V. 24. - P. 163-170.

148. Fogg G.E. Extracellular products // Physiology and biochemistry of algae.- New York, London, 1962.- P.475-489.

149. Fogg G.E. Excretion of organic matter by phytoplankton // Limnol., Oceanogr. -1977.-V. 22, N 3.- P.576-577.

150. Fogg G.E. The ecological significance of extracellular products of phytoplankton photosynthesis // Bot. Mar.- 1983.- V. 25.- P.3-14.

151. Gauthier M.J., Aubert M. Chemical telemediators in the marine environment // (Duursma E.K., Dawson R. (Eds.), Marine Organic Chemistry. Amsterdam: Elsevier Scientific, 1981. - P.225-257.

152. Ghioni C., Bell J.C., Sargent J.R. Polyunsaturated fatty acids in neutral lipids and phospholipids of some freshwater insects // Comp. Biochem. Physiol. 1996. - V. 114B.-P. 161-170.

153. Giordano M., Davis J.S., Bowes G. Organic carbon release by Dunaliella salina (Chlorophyta) under different growth conditions of CO2, nitrogen, and salinity // J. Phycol. 1994. - V.30. - P.257-267.

154. Gitelson I.I., Abrosov N.S., Gladyshev M.I. The main hydrological and hydrobi-ological characteristics of the Yenisei river // Mitt. Geol.- Palaont. Inst. Univ. Hamburg. SCOPE / UNEP Sonderband. 1988.- V.66.- P.43-46.

155. Gladyshev M.I. Biophysics of the surface microlayer of aquatic ecosystems. -London: International Water Association Publishing, 2002. 148 p.

156. Gladyshev M.I., Gribovskaya I.V., Adamovich V.V. Disappearance of phenol in water samples taken from the Yenisei river and the Krasnoyarsk reservoir // Water Res.- 1993b.- V. 27, № 6.- P. 1063-1070.

157. Gladyshev M.I., Kalachova G.S., Sushchik N.N. Free fatty acids of surface film of water in the Sydinsky bay of the Krasnoyarsk reservoir // Int. Revue ges. Hydrobiol.-1993a.- V. 78,№4.-P. 575-578.

158. Gladyshev M.I., Sushchik N.N., Kalachova G.S., Shchur L.A. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond // Water Research. -1998.- V. 32, № 9.- P. 2769-2775.

159. Gladyshev M. I., Temerova T.A., Dubovskaya O.P., Kolmakov V.I., Ivanova E.A. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia quadrangula fed a natural phyto-plankton assemblage // Aquatic Ecology.- 1999.- V. 33, № 4.- P. 347-353.

160. Gladyshev M.I., Emelianova A.Y., Kalachova G.S., Zotina T.A., Gaevsky N.A., Zhilenkov M.D. Gut content analysis of Gammarus lacustris from a Siberian lake using biochemical and biophysical methods // Hydrobiologia. 2000.- 431, № 2/3.- P. 155-163.

161. Goedkoop W., Sonesten L., Markensten H., Ahlgren G. Fatty acid biomarkers show dietary differences between dominant chironomid taxa in Lake Erken // Freshwater Biol.- 1998.- V.40.-P. 135-143.

162. Goedkoop W., Sonesten L., Ahlgren G., Boberg M. Fatty acids in profiindal ben-thic invertebrates and their major food resources in Lake Erken, Sweden: seasonal variation and trophic indications // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. - V.57. - P. 2267 -2279.

163. Goldacre R.J. Surface films on natural bodies of water // J. Anim. Ecol.- 1949.- V. 18.- P.36-39.

164. Goldstein R.M., Mallory L.M., Alexander M. Reasons for possible failure of inoculation to enchance biodégradation // Appl. Environ. Microbiol.- 1985.- V.50, N 4.-P.977-983.

165. Goulden C.E., Place A.R. Fatty acid synthesis and accumulation rates in daphniids // J.Exp.Zool. 1990. - V. 256.-P. 168-178.

166. Goutx M., Saliot A. Relationship between dissolved and particulate fatty acids and hydrocarbons, chlorophyll a and zooplankton biomass in Villefranche Bay, Mediterranean Sea // Mar.Chem. 1980,- V. 8.- P.299-318.

167. Grenier G., Guyon D., Roche O., Dubertret G., Tremolieres A. Modification of the membrane fatty acid composition of Chlamydomonas reinhardtii cultured in the presence of liposomes/ G. Grenier, // Plant Physiol. Biochem. 1991. - V.29, N 5. - P. 429440.

168. Grogan D.W. Cronan J.E. Cyclopropane ring formation in membrane lipids of bacteria//Micr. Mol. Biol. Rev. 1997. - V. 61, N 4. - P.429-441.

169. Gross W. Intracellular localization of enzymes of fatty acid- p-oxidation in the alga Cyanidium calgarium II Plant. Physiol. 1989. - V. 91, N 4.- P. 1476-1480.

170. Guckept J.B., White D.C. Phosholipid ester-linked fatty acid analysis in microbial ecology // Perspect. Microbial Ecol., 4th Int.Symp., Ljubljana, 24-29 Aug. 1986. -1986.-P. 455-459.

171. Gulati R.D., DeMott W.R. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the-art, perspectives and priorities // Freshwater Biol. -1997. V. 38. - P. 753768.

172. Gulati R.D., Bronkhorst M., Van Donk E. Feeding in Daphnia galeata on Oscilla-toria limnetica and on detritus derived from it // J. Plankton Res. 2001. - V. 23. - P. 705-708.

173. Hall J.M., Parrish C.C., Thompson R.J. Eicosapentaenoic acid regulates scallop (Placopecten magellanicus) membrane fluidity in response to cold // Biol. Bull. 2002. -V. 202.-P. 201-203.

174. Hall S.R., Leibold M.A., Lytle D.A. Smith V.H. Stoichiometry and planktonic grazer composition over gradients of light, nutrients, and predation risk // Ecology. -2004.-V. 85. P. 2291-2301.

175. Hama T. Fatty acid composition of particulate matter and photosynthetic products in subarctic and subtropical Pacific // J. Plankton Res. 1999. - V. 21, N 7. - P. 13551372.

176. Han L., Lobo S., Reynolds K.A. Characterization of 13-Ketoacyl-Acyl Carrier Protein Synthase III from Streptomyces glaucescens and its role in initiation of fatty acid biosynthesis // J. Bacteriol. 1998. - V. 180, N 17. - P. 4481-4486.

177. Hardy J.T. The sea surface microlayer: biology, chemistry and anthropogenic enrichment // Prog. Oceanogr.- 1982.- V.l 1, N 4.- P.307-328.

178. Hardy J.T., Coley J.A., Antrim L.D., Kiesser S.L. A hydrophobic large-volume sampler for collecting aquatic surface microlayers: characterisation and comparison with the glass plate method // Can. J. Fish. Aquat. Sci.- 1988.- V. 45, N 5.- P. 822-826.

179. Harvey G.W. Microlayer collection from the sea surface: a new method and initial results // Limnol., Oceanogr.- 1966,- V.11,N4.- P. 608-613.

180. Harvey G.W., Burzell L.A. A simple microlayer method for small samples // Limnol. Oceanogr.- 1972.- V.l 7, N 1.- P. 156-157.

181. Harvey H.R., Macko S.A. Kinetics of phytoplankton decay during simulated sedimentation: changes in lipids under oxic and anoxic conditions // Org.Geochem. 1997. -V. 27, N 3/4. - P. 129-140.

182. Harwood J.L. Fatty acid metabolism // Annu.Rev.Plant.Physiol. and Plant. Mol. Biol. Vol. 39.- Palo Alto.- 1988.- P. 101-138.

183. Harwood J.L. Jones A.L. Lipid metabolism in algae // Advances in Botanical Research, V.16. (Callow J.A., Ed.). London: Academic Press, 1989. - P. 1-53.

184. Harwood J.L. Recent advances in the biosynthesis of plant fatty acids // Biochim. Biophys. Acta. 1996. - V. 1301. - P. 7-56.

185. Hayakawa K., Tsujimura S., Napolitano G.E., Nakano S., Kumagai M., Nakajima T., Jiao C. Fatty acid composition as an indicator of physiological condition of the cyanobacterium Microcystis aeruginosa II Limnology. 2002. - V. 3. - P. 29-35.

186. Heath R.J., Su N., Murphy C.K., Rock C.O. The ehoyl-acyl-carrier-protein. reductases FabI and FabL from Bacillus subtilis II J. Biol. Chem. -2000. V. 275, N 51. - P. 40128-40133.

187. Heinz E. DHA in transgenic seeds: which approach will be successful first // Eur. J. Lipid Sci.Tech. 2002. - V. 104, N 1. - P. 1-2.

188. Heipieper H. J., Meulenbeld G., van Oirschot Q., de Bont J.A.M. Effect of environmental factors on the trans/cis ratio of unsaturated fatty acids in Pseudomonas putida S12 // Appl. Env. Microbiol. 1996. - V. 62, N 8. - P. 2773-2777.

189. Henderson R.J., Sargent J.R. Lipid composition and biosynthesis in ageing cultures of the marine cryptomonad Chroomonas salina II Phytochemistry. 1989. - V. 28, N 5. - P.1355-1361.

190. Henderson R.J., Tillmanns M.M., Sargent J.R. The lipid composition of two species of Serrasalmid fish in relation to dietary polyunsaturated fatty acids // J.Fish Biol. -1996. -V. 48.-P. 522-538.

191. Hermansson M. The dynamics of dissolved and particulate organic material in surface microlayers // The Biology of Particles in Aquatic Systems (Wotton R.S., Ed.). -Boca Raton, Ann Arbor, Boston: CRC Press, 1990. P.145-159.

192. Higashi S., Murata N. An in vivo study of substrate specificities of acyl-lipid desaturases and acyltransferases in lipid synthesis in Synechocystis PCC6803 // Plant Physiol. 1993. - V. 102. - P. 1275-1278.

193. Hino S. Extracellular release of organic matter associated with the physiogical state of freshwater blue-green algae //Arch. Hydrobiol.- 1988.- V.13, N 2.- P.307-317.

194. Hoover D.G., Borgonovi G.E., Jones S.H., Alexander M. Anomalies in mineralization of low concentrations of organic compounds in lake water and sewages // Appl. Environ. Microbiol.- 1986.- V.51, N 2.- P.226-232.

195. Hosotani K., Ohkochi T., Inui H., Yokota A., Nakano Y., Kitaoka S. Photoassimilation of fatty acids, fatty alcohols and sugars by Euglena gracilis II J. Gen. Microbiol.-1988.-V. 134, N 1.-P. 61-66.

196. Huflajt M.E., Tremolieres A., Pineau B., Lang J., Hatheway J., Packer L. Changes in membrane lipid composition during saline growth of the freshwater cyanobacterium Synechococcus 6311 // Plant Physiol. 1990. - V. 94, N 4. - P. 1512-1521.

197. Hulbert A.J., Rana T., Couture P. The acyl composition of mammalian phospholipids: an allometric analysis // Comp. Biochem. Physiol. -2002. -V. 132. P. 515-527.

198. Jackowski S., Cronan J.E., Rock C.O. Lipid metabolism in prokaryotes // Biochemistry of lipids, lipoproteins and membranes, V. 20 (Vance D.E., Vance J.E., Eds.). -New York: Elsevier Science Publishing Co. -1991. -P. 43-85.

199. Jarvis N.L. The effect of monomolecular films on surface temperature and convec-tive motion at the water/air interface // J. Colloid Sci.- 1962.- V. 17, N 6,- P.512-522.

200. Jarvis N.L., Kagarise R.E. Determination of the surface temperature of water during evaporation studies. A comparison of thermistor with infrared radiometer measurements//J. Colloid Sci.- 1962.-V. 17, N 6.- P.501-511.

201. Jarvis N., Garret W., Scheiman M., Timmons C. Surface chemical characterisation of surface-active material in seawater // Limnol. Oceanogr.- 1967.- N 12.- P.88-96.

202. Jensen L.M. Phytoplankton release of extracellular organic carbon, molecular weight composition and bacterial assimilation // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1983. - V.l 1. -P. 39-48.

203. Jobling M., Bendiksen E.A. Dietary lipids and temperature interact to influence tissue fatty acid compositions of Atlantic salmon, Salmo salar L., parr // Aquaculture Research. 2003.-V. 34.-P. 1423-1441.

204. Jones S.H., Alexander M. Kinetics of mineralization of phenols in lake water // Appl. Environ. Microbiol.- 1986.- V. 51, N 5.- P.891-897.

205. Jostensen J.P., Landfald B. Influence of growth conditions on fatty acid composition of a polyunsaturated-fatty acid producing Vibrio species // Arch. Microbiol. -1996.-V. 165.-P. 306-310.

206. Joyard J., Teyssier E., Miege C., Berny-Seigneurin D., Maréchal E., Block M.A., Dome A.-J., Rolland N., Ajlani G., Douce R. The biochemical machinery of plastid envelope membranes // Plant Physiol. 1998. - V. 118. - P. 715-723.

207. Jump D.B. The biochemistry of n-3 polyunsaturated fatty acids // J. Biol. Chem. -2002. V. 277, N 11. - P. 8755-8758.

208. Juttner F. Detection of lipid degradation products in the water of a reservoir during a bloom of Synura uvellall Appl. Environ.Microbiol.-1981.- V. 41, N 1.- P.100-106.

209. Juttner F., Faul H. Organic activators and ingibitors of algal growth in water of a eutrophic shallow lake // Arch.Hydrobiol. 1984. - V. 102, N 1. - P.21-30.

210. Juttner F. Liberation of 5,8,11,14,17-eicosapentaenoic acid and other polyunsaturated fatty acids from lipids as a graser defense reaction in epilithic diatom biofilms // J.Phycol. 2001.- V. 37. - P. 744-755.

211. Kainz M., Arts M.T., Mazumder A. Essential fatty acids in the planktonic food web and their ecological role for higher trophic levels // Limnol. Oceanogr. 2004. -V. 49.-P. 1784-1793.

212. Kaitaranta J.K., Linko R.R., Vuorela R. Lipids and fatty acids in plankton from the Finnish coastal waters of the Baltic Riitta // Comp. Biochem. Physiol. 1985. - V. B85, N 2. - P.427-433.

213. Kalachova G.S., Kolmakova A.A., Gladyshev M.I., Kravchuk E.S., Ivanova E.A. Seasonal dynamics of amino acids in two small Siberian reservoirs dominated by pro-karyotic and eukaryotic phytoplankton // Aquatic Ecology. 2004. - V. 38. P. 3-15.

214. Katsaros K.B. The aqueous thermal boundary layer // Boundary-Layer Meteorol.-1980.-V. 18.- P.107-127.

215. Kattner G., Brockmann U.H. Fatty-acid composition of dissolved and particulate matter in surface films // Mar. Chem.- 1978,- N 6.- P.233-241.

216. Kattner G., Gercken G., Eberlein K. Development of lipids during a spring plankton bloom in the northern Nortn Sea. 1. Particulate fatty acids // Mar. Chem.- 1983a.-V.14, N2.- P. 159-162.

217. Kattner G., Gercken G., Hammer K.D. Development of lipids during a spring plankton bloom in the northern Nortn Sea.2. Dissolved lipids and fatty acids // Mar. Chem.- 1983b.- V.14, N 2.- P. 163-173.

218. Kattner G., Nagel K., Brockmann U.H., Hammer K.D., Eberlein K. Composition of natural surface films in the North sea // North Sea Dyn.- Berlin e.a.- 1983c.- P. 662670.

219. Kattner G., Nagel K., Eberlein K., Hammer K.D. Components of natural surface microlayers and subsurface water // Oceanologica Acta. 1985. - V. 8, N 2. - P. 175183.

220. Kattner G., Brockmann U. Particulate and dissolved fatty acids in an enclosure containing a unialgal Skeletonema costatum Cleve culture // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. -1990.-V. 141, N 1. P.l-13.

221. Kennicutt M., Jeffrey L. Chemical and GC-MS characterization of marine dissolved lipids // Mar.Chem.-1981,- N 10.- P. 367-387.

222. Kenyon C.N., Rippka R., Stanier R. Fatty acid composition and physiological properties of some filamentous blue-green algae // Archives of Mikrobiology. 1972. - V. 83.-P. 216-236.

223. Khozin-Goldberg I., Didi-Cohen S., Shayakhmetova I., Cohen Z. Biosynthesis of eicosapentaenoic acid (EPA) in the freshwater eustigmatophyte Monodus subterraneus (Eustigmatophyceae) // J. Phycol. 2002. - V. 38. - P. 745-756.

224. Kjelleberg S., Stenstrom T.A., Odham G. Comparative study of different hydrophobic devices for sampling lipid surface films and adherent microorganisms // Mar. Biol.- 1979.- V. 53.- P.21-25.

225. Korenowskii G.M. Application of laser technology and laser spectroscopy in studies of the ocean microlayer // The Sea Surface and Global Change (Liss P.S., Duce R.A., Eds.). Cambridge: University Press, 1997. - P. 321-337.

226. MacKay N.A., Elser JJ. Factors potentially preventing trophic cascades: Food quality, invertebrate predation, and their interaction // Limnol., Oceanogr. 1998. - V. 43.P. 339-347.

227. MacNeil C., Dick J.T.A., Elwood R.W. The trophic ecology of freshwater Gamma-rus spp. (Crustacea: Amphipoda): Problems and perspectives concerning the functional feeding group concept // Biol. Rev. 1997 - V. 72. - P. 349-364.

228. Mague T.H., Friberg E., Hughes D.J., Morris I. Extracellular release of carbon by marine phytoplankton: a physiological approach // Limnol., Oceanogr.- 1980.- V. 25, N 2.- P.262-279.

229. Maki J.S. The air-water interface as an "extreme" environment // Aquatic microbiology: an ecological approach (Ford T.E., Ed.). Cambridge: Blackwell Scientific Publications, Inc. - 1993. - P. 409- 439.

230. Malinsky-Rushansky N.Z., Legrand C. Excretion of dissolved organic carbon by phytoplankton of different sizes and subsequent bacterial uptake // Mar.Ecol.Progr.Ser. 1996.-V. 132.-P. 249-355.

231. Mancuso C.A., Franzmann P.D., Burton H.R., Nichols P.D. Microbial community structure and biomass estimates of a methanogenic antarctic lake ecosystem as determined by phospholipid analyses // Micr. Ecol. 1990. - V. 19. - P.73-95.

232. Mannino A., Harvey H.R. Lipid composition in particulate and dissolved organic matter in the Delaware Estuary: sources and diagenetic patterns // Geochim. Cosmo-chim. Acta. 1999. - V.63, N 15. - P. 2219-2235.

233. Marty J.C., Zutic V., Precali R., Saliot A., Cosovic B., Smodlaka N., Cauwet G. Organic matter characterisation in the Northern Adriatic Sea with special reference to the sea surface microlayer // Mar.Chem. 1988. - V. 25. - P.243-263.

234. Matsumoto G. Comparative study on organic matter constituents in polluted and unpolluted inland aquatic environments. II. Features of fatty acids for polluted and unpolluted waters // Water Res. -1981. V. 15. - P.779-787.

235. Mayzaud P., Claustre H., Augier P. Effect of variable nutrient supply on fatty acid composition of phytoplankton grown in an enclosed experimental ecosystem // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. - V.60. - P. 123-140.

236. Mayzaud P., Virtue P., Albessard E. Seasonal variations in the lipid and fatty acid composition of the euphausiid Meganyctiphanes norvegica from the Ligurian Sea // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1999. - V. 186. - P. 199-210.

237. Mayzaud P., Albessard E., Virtue P., Boutoute M. Environmental constraints of the lipid composition and metabolism of euphausiids: the case of Euphausia superba and Meganyctiphanes norvegica II Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2000. -V. 57. - P.91-103.

238. McCracken M. D., Middaugh R.E., Middaugh R.S. A chemical characterization of an algal inhibitor obtained from Chlamydomonas II Hydrobiologia. 1980. - V.70, N 3. -C.271-276.

239. Meesapyodsuk D., Reed D.W., Savile C.K., Buist P.H., Schafer U.A., Ambrose

240. J., Covello P.S. Substrate specificity, regioselectivity and cryptoregiochemistry of plant and animal co-3 fatty acid desaturases // Biochem. Soc. Trans. 2000. - V.28, N6. P. 632-635.

241. Menoyo D., Lopez-Botc C.J., Bantista J.M., Obach A. Growth, digestibility and fatty acid utilization in large Atlantic salmon {Salmo salar) fed varying levels of n-3 and saturated fatty acids // Aquaculture. 2003. - V. 225. - P. 295-307.

242. Meyers P.A. Dissolved fatty acids in seawater from fringing reef and a barrier reef at Grand Cayman // Limnol. Oceanogr. -1976. V. 21, N 2. P. 315-319.

243. Meyers A.P., Kawka O.E. Fractionation of hydrophobic organic materials in surface microlayers // J. Great Lakes Res.- 1982.- V. 8, N 2.- P. 288-298.

244. Miwa H., Yamamoto M. Improved method of determination of biologically important C 10:0 C 22:6 fatty acids as their 2-nitrophenylhydrazides by reversed-phase high performance liquid chromatography // J.Chromatogr. - 1986. - V. 351, N 2. -P.275-282.

245. Moore T.S. Lipid metabolism in plants. Boca Raton, USA: CRC Press, 1993. -350 pp.

246. Moore B.G., Tischer R.G. Biosynthesis of extracellular polysaccharides by the blue-green alga Anabaena flos-aquaell Can. J. Microbiol.- 1965.- V.ll, N 6.- P.877-885.

247. Moran X.A.G., J.M. Gasol, Pedros-Alio G., Estrada M. Dissolved and particulate primary production and bacterial production in offshore Antarctic waters during austral summer; coupled or uncoupled // Mar. Ecol. Progr. Ser. 2001. - V. 222. - P. 25-39.

248. Morris R.J. Studies of spring phytoplankton bloom in an enclosed experimental ecosystem. 2. Changes in the components fatty acids and sterols // J. Exp. Mar. Biol, and Ecol.- 1984.- V. 75, N 1.- P. 59-70.

249. Muller-Navarra D. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature // Arch. Hydrobiol.- 1995a.- V. 132, N 3.- P.297-307.

250. Muller-Navarra D.C. Biochemical versus mineral limitation in Daphnia II Limnol. Oceanogr.- 1995b.- 40, №7.- P. 1209-1214.

251. Muller-Navarra D.C. Brett M.T., Liston A.M., Goldman C.R. A highly unsaturated fatty acid predicts carbon transfer between primary producers and consumers// Nature. -2000. V. 403.-P. 74-77.

252. Muller-Navarra D.C. Brett M.T., Park S., Chandra S., Ballantyne A.P., Zorita E., Goldman C.R. Unsaturated fatty content in seston and tropho-dynamic coupling in lakes // Nature. 2004. - V. 427. - P. 69-72.

253. Murata N., Wada H., Gombos Z. Modes of fatty-acid desaturation in cyanobacteria //Plant Cell Physiol. 1992. - V. 33. - P. 933-941.

254. Murray A.G. Phytoplankton exudation of the microbial loop as a defence against algal viruses // J. Plank. Res. 1995. - V. 17, N 5. - P. 1074-1094.

255. Nanton D.A., Castell J.D. The effects of dietary fatty acids on the fatty acid composition of the harpacticoid copepod Tisbe sp., for use as a live food for marine fish larvae// Aquaculture. 1998. - V. 163. - P. 251-261.

256. Napolitano G.E., Ackman R.G. Lipids and hydrocarbons in Corophium volutator from Minas Basin, Nova Scotia // Marine Biol. 1989. - V. 100, N 3. - P.333-338.

257. Napolitano G.E. Fatty acids as throphic and chemical markers in freshwater ecosystems // Lipids in freshwater ecosystems (Arts M.T., Wainman B.C., Eds). New York,

258. USA: Springer-Verlag, 1999. 319 p.

259. Navarrete A. Peacock A., Macnaughton S.J., Urmeneta J., Mas-Castella J., White D.C., Guerrero R. Physiological status and community composition of microbial mats of Ebro delta, Spain, by signature lipids // Microbiol. Ecol. 2000. - V. 39. - P. 92-99.

260. Nelson M.M., Mooney B.D., Nichols P.D., Phleger C.F. Lipids of Antarctic Ocean amphipods: food chain interactions and the occurrence of novel biomarkers // Marine Chem. 2001. - V. 73. - P. 53-64.

261. Nichols D.S. Prokaryotes and the input of polyunsaturated fatty acids to the marine food web // FEMS Micr. Lett. 2003. - V. 219. - P. 1-7.

262. Nunn W.D. Two-carbon compounds and fatty acids as carbon sources // Escherichia coli and Salmonella typhymurium Cell. Mol. Biol., vol. 1, Washington D.C. -1987.-P. 285-301.

263. Norkrans B. Surface microlayers in aquatic environments // Adv. Microbiol. Ecol.-1980.- V. 4.-P.51-85.

264. Obernosterer I., Herndl G.J. Phytoplankton extracellular release and bacterial growth: dependence on inorganic N:P ratio // Mar. Ecol.Progr. Ser. 1995. - V.l 16. -P.247-257.

265. Olsen Y. Lipids an essential fatty acids in aquatic food webs: what can freshwater ecologists learn from mariculture.// Lipids in freshwater ecosystems (Arts M.T., Wainman B.C. Eds.). New York: Springer-Verlag, 1999. -pp. 161-202.

266. Oltra R., Todoli R., Bosque T., Lubian L.M., Navarro J.C. Life history and fatty acid composition of the marine rotifer Synchaeta cecilia valentina fed different algae // Mar.Ecol. Progr. Ser. 2000. - V. 193. - P. 125-133.

267. Panpoom S., Los D.A., Murata N. Biochemical characterization of a A12 acyl-lipid desaturase after overexpression of the enzyme in Escherichia coli // Biochim. Biophys. Acta. 1998.-V. 1390.-P. 323-332.

268. Park S., Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Goldman C.R. Esential fatty acid content and the phosphorus to carbon ratio in cultured algae as indicators of food quality for Daphnia II Freshwater Biol. 2002. - V. 47. -P. 1377-1390.

269. Park S., Brett M.T., Muller-Navarra D.C., Shin S.-C., Liston A.M., Goldman C.R. Heterotrophic nanoflagellates and increased essential fatty acids during Microcystis decay // Aquat. Microb. Ecol. 2003. - V.33. - P. 201-205.

270. Park S., Chandra S., Muller-Navarra D.C., Goldman C.R. Diel and vertical variability of seston food quality and quantity in a small subalpine ologomesotrophic lake. // J. Plank. Res. -2004. -V. 26. P. 1489-1498.

271. Parrish C.C. Time series of particulate and dissolved lipid classes during spring blooms in Bedford Basin, a marine inlet // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1987. - V. 35, N 1.-P. 129-139.

272. Parrish C.C. Dissolved and particulate marine lipid classes: a review // Mar. Chem.- 1988.- V. 23.-P.17-40.

273. Parrish C.C., Bodennec G., Macpherson E., Ackman R.G. Seawater fatty acids and lipid classes in an urban and a rural Nova Scotia inlet // Lipids. 1992. - V.27, N 8. - P. 651-655.

274. Parrish C.C., Bodennec G., Sebedio J.-L., Gentien P. Intra- and extracellular lipids in cultures of the toxic dinoflagellate Gyrodinium aureolum 11 Phytochemistry. 1993. -V. 32.-P. 291-295.

275. Pettit T.R., Harwood J. Alterations in lipid metabolism caused by illumination of the marine red algae Chondrus crispus and Polysiphonia lanosa II Phytochemistry. -1989. V. 28, N 12. - P. 3295- 3300.

276. Plath K., Boersma M. Mineral limitation of zooplankton: stoichiometric constraints and optimal foraging // Ecology. 2001. - V. 82. - P. 1260-1269.

277. Pohl P., Zurheide F. Fat production in freshwater and marine algae // Mar. Algal Pharm. Sci. Vol. 2. Berlin, New York: Walter de Gruyter. -1982. - P. 65-80.

278. Pond D.W., Bell M.V., Harris R.P., Sargent J.R. Microplanktonic polyunsaturated fatty acid markers: a mesocosm trial // Est. Coast. Shelf Sci. 1998. - V. 46. - P. 61-67.

279. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia II Verh. Intern. Ver. theor. angew. Limnol. 1975. - V. 19, N 4. -P. 2840-2850.

280. Quoc K.P., Dubacq J.-P., Justin A.-M., Demandre C., Mazliak P. Biosynthesis of eukaryotic lipid molecular species by the cyanobacterium Spirulina platensis II Bio-chim. Biophys. Acta. 1993. - V. 1168. - P. 94-99.

281. Ravet J.L., Brett M.T., Muller-Navarra D.C. A test of the role of polyunsaturated fatty acids in phytoplankton food quality for Daphnia using liposome supplementation // Limnol., Oceanogr. 2003. - V. 48. - P. 1938-1947.

282. Reddy G.S.N., Aggarwal R.K., Matsumoto G.I., Shivaji S. Arthrobacter flavus sp. nov., a psychrophilic bacterium isolated from a pond in McMurdo Dry Valley, Antarctica//Int. J. Sys. Evol. Microbiol. 2000. -V. 50. - P. 1553-1561.

283. Reemtsma T., Haake B., Ittekkot V., Nair R., Brockmann U. Downward flux of particulate fatty acids in the Central Arabian Sea // Mar.Chem. -1990. V. 29. - P. 183202.

284. Regnault A., Chervin D., Chammai A., Piton F., Calvayrac R., Mazliak P. Lipid composition of Euglena gracilis in relation to carbon-nitrogen balance // Phytochemis-try.- 1995.-V. 40.-P. 725-733.

285. Reuss N., Poulsen L.K. Evaluation of fatty acids as biomarkers for a natural plankton community. A field study of a spring bloom and a post-bloom period off West Greenland//Mar.Biol. 2002. - V.141. - P.423-434.

286. Reynolds C.S. The ecology of freshwater phytoplankton. Cambridge: Cambridge University Press, 1984. - 360 p.

287. Robarts R.D., Sephton L.M. Phytoplankton extracellular dissolved organic carbon production in a hypertrophic African lake // Hydrobiologia. 1989. - V. 182, N 2. - P. 137-148.

288. Robin J.H. Effect of diets containing y-linolenic acid on п-в highly unsaturated fatty acid content of rotifer (.Brachionus plicatilis) II Hydrobiologia. 1995. - V. 313-314. -P.185-190.

289. Rock С. O., Cronan J.E. Escherichia coli as a model for the regulation of dissociable (type II) fatty acid biosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1996. - V. 1302. - P. 1-16.

290. Roessler P.G. Environmental control of glycerolipid metabolism in microalgae: commercial implications and future research directions // J. Phycol. 1990. - V. 26, N 3.-P. 393-399.

291. Romano I., Belliti M.R., Nicolaus В., Lama L., Manca M.C., Pagnotta E., Gamba-corta A. Lipid profile: a useful chemotaxonomic marker for classification of a new cyanobacterium in Spirulina genus // Phytochemistry. 2000. - V. 54. - P. 289-294.

292. Rontani J.-F. Visible light-dependent degradation of lipidic phytoplanktonic components during senescence: a review// Phytochemistry. 2001. - V. 58. - P. 187-202.

293. Routaboul J.-M., Fischer S.F., Browse J. Trienoic fatty acids are required to maintain chloroplast function at low temperatures // Plant Physiol. 2001. - V. 124. - P. 1697-1705.

294. Russel N.J., Nichols D.S. Polyunsaturated fatty acids in marine bacteria a dogma rewritten // Microbiology. - 1999. - V. 145. - P. 767-779.

295. Sakamoto Т., Shen G., Higashi S., Murata N., Bryant D.A. Alteration of Low-Temperature Susceptibility of the Cyanobacterium Synechococcus sp. PCC7002 by Genetic Manipulation of Membrane Lipid Unsaturation // Arch.Microbiol. 1998. -V.169. - P.20-28.

296. Sargent J.R., Bell J.G., Bell M.V., Henderson R.J., Tocher D.R. Requirement criteria for essential fatty acids // J. Appl. Ichthyol. 1995. - V.l 1. - P. 183-198.

297. Sargent J., Bell G., McEvoy L., Tocher D., Estevez. A. Recent developments in the essential fatty acid nutrition offish // Aquaculture. 1999. - V. 177. - P. 191-199.

298. Sato N. Modification of lipid and fatty acid content by carbon dioxide in Chlamy-domonas reinhardtii /I Plant Sci. 1989. - V. 61, N 1. - P. 17-21.

299. Schmidt S.K., Simkins S., Alexander M. Models for the kinetics of biodégradation of organic compounds not supporting growth // Appl. Environ. Microbiol. 1985.- V. 50, N2.- P.323-331.

300. Sell A.F., Overbeck J. Exudates: phytoplankton-bacterioplankton interactions in Plobsee // J.Plankt.Res. 1992. -V 14, N 9. - P. 1199-1215.

301. Sharp J.H. Excretion of organic matter by marine phytoplankton: Do healthy cells do it? // Limnol., Oceanogr.- 1977.- V. 22, N 3.- P.381-397.

302. Shaw N. Lipid composition as a guide to the classification of bacteria // Advances in Applied Microbiology, V. 17 (Portmann D., Ed.). London, New York: Acad.Press, 1974.-P. 63-108.

303. Shin K.H., Hama T., Yoshie N., Noriki S., Tsunogai S. Dynamics of fatty acids in newly biosynthesized phytoplankton cells and seston during a spring bloom off the west coast of Hokkaido Island, Japan // Marine Chemistry. 2000. - V. 70. - P. 243256.

304. Shorland F.B. The distribution of fatty acids in plant lipids // Chemical Plant Taxonomy (Swain T., Ed).- London, New York: Acad. Press, 1963.- P.253-311.

305. Sicko-Goad L., Hall J., Lazinsky D., Simmons M.S. Effects of chlorinated benzenes on diatom fatty acid composition and quantitative morphology. II. 1,3,5,-trichlorobenzene // Arch. Environ. Contam. Toxicol. -1989. V. 18, N. 5. - P.638-646.

306. Sicre M.A., Paillasseur J.L., Marty J.C., Saliot A. Characterization of seawater samples using chemometric methods applied to biomarker fatty acids // Org. Geochem. 1988. - V.12, N 3. - P.281-288.

307. Simkins S., Alexander M. Models for mineralization kinetics with the variables of substrate concentration and population density // Appl. Environ. Microbiol.- 1984.-V.47, N 6.- P.1299-1306.

308. Siron R., Guistii G., Berland B. Changes in the fatty acid composition of Phaedac-tylum tricornutum and Dunaliella tertiolecta during growth and under phosphorus deficiency // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. - V. 55, N 1. - P. 95-100.

309. Slabas A., Hanley Z., Schierer T., Rice D., Turnbull A., Rafferty J., Simon B., Brown A. Acyltransferases and their role in the biosynthesis of lipids opportunities for new oils // J. Plant Physiol. - 2001. - V. 158. -P. 505-513.

310. Smith L.A., Thompson J. Analysis of lipids by high performance liquid chromatography // High Perform.Liq.Chromatogr.in Plant Sci. Berlin e.a., 1987. - P. 149169.

311. Sodergren A. Origin and composition of surface slicks in lakes of differing trophic status // Limnol., Oceanogr. -1987. V.32. - P. 1307-1316.

312. Somerville C., Browse J. Plant Lipids: Metabolism, Mutants and Membranes // Science. -1991. V.252. - P.80-87.

313. Sperling P., Ternes P., Zank T.K., Heinz E. The evolution of desaturases // Prostaglandins, Leukotriens and Essential Fatty Acids. 2003. - V. 68. - P. 73-95.

314. Spitzer V. Structure analysis of fatty acids by gas chromatography low resolution electron impact mass spectrometry of their 4,4-dimethyloxazoline derivatives, a review // Progr. Lip. Res. -1997. - V. 35. - P. 387-408.

315. Sprecher H. Metabolism of highly unsaturated n-3 and n-6 fatty acids // Biochim. Biophys. Acta. 2000.-V.1486.- P. 219-231.

316. Springer M., Franke H., Pulz O. Increase of the content of polyunsaturated fatty acids in Porphyridium cruentum by low-temperature and acetate supply // J. Plant Physiol. 1994. - V. 143. - P. 534-537.

317. Staats N., DeWinder B., Stal L.J., Muur L.R. Isolation and characterization of extracellular polysaccharides from the epipelic diatoms Cylindrotheca closterium and Navicula salinarum II Eur. J.Phycol. 1999. - V.34. - P. 161-169.

318. Stahl P.D., Klug M. J. Characterization and differentiation of filamentous fungi based on fatty acid composition // Appl. Env. Microbiol. 1996. - V.62, N 11. - P. 4136-4146.

319. Steffens W. Effects of variation in essential fatty acids in fish feeds on nutritive value of freshwater fish for humans // Aquaculture. 1997. - V. 151. -P. 97-119.

320. Steinberg C.E.W. Alteration of organic substances during eutrophication and effects of the modified organic substances on trophic interactions // Org. Acids Aquat. Ecosyst.: Rept Dahlem Workshop, Berlin, May 7-12, 1989. 1990. - P. 189-208.

321. Sterner R.W. Daphnia growth on varying quality of Scenedesmus: mineral limitation of zooplankton // Ecology. 1993. - V. 74. - P. 2351-2360.

322. Sterner R.W. Schulz K.L. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check // Aquatic Ecology. 1998. - V. 32. -P. 261-279.

323. Storch T.A., Saunders G.W. Phytoplankton extracellular release and its relation to the seasonal cycle of dissolved organic carbon in a eutrophic lake // Limnol., Ocean-ogr.- 1978.-V. 23, N 1.- P. 112-120.

324. Sukenik A., Yamaguchi Y., Livne A. Alterations in lipid molecular species of the marine eustigmatophyte Nannochloropsis sp. II J. Phycol. 1993. - V. 29, N 5. - P. 620-626.

325. Sundbom M., Vrede T. Effects of fatty acid and phosphorus content of food on the growth, survival and reproduction of Daphnia II Freshwater Biol. 1997. - V. 38. - P. 665-674.

326. Sundh I., Nilsson M., Borga P. Variation in microbial community structure in two boreal peatlands as determined by analysis of phospholipid fatty acid profiles // Appl. Env. Microbiol. 1997. - V. 63, N 4. - P. 1476-1482.

327. Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Kalachova G.S., Guseinova V.E. Rapid assay of fatty acid composition using a portable high-performance liquid chromatograph for monitoring aquatic ecosystems // J. Chromatography A. 1995. - 695, № 2. - P. 223228.

328. Sushchik N.N., Gladyshev M.I., Kalachova G.S., Kravchuk E.S., Dubovskaya O.P., Ivanova E.A. Particulate fatty acids in two small Siberian reservoirs dominated by different groups of phytoplankton 11 Freshwater Biology. 2003a. - V.48. - P.394-403.

329. Suzuki I., Los D.A., Murata N. Perception and transduction of low temperature signals to induce desaturation of fatty acids // Biochim. Soc. Trans. 2000. - V. 28, N 6. -P. 628-630.

330. Svatos A., Kalinova B., Boland W. Stereochemistry of lepidopteran sex pheromone biosynthesis: a comparison of fatty acid-CoA A1 l-(Z)-desaturases in Bombyx mori and Manduca sexta female moths // Insect Biochem. Mol. Biol. 1999. - V. 29. - P. 225232.

331. Tedesco M.A., Duerr E.O. Light, temperature and nitrogen starvation effects on the total lipid and fatty acid content and composition Spirulina platensis UTEX 1928 // J. Appl. Phycol. 1989. - V.l. - P. 201-209.

332. Thiel V., Jenisch A., Worheide G., Lowenberg A., Reitner J., Michaaelis W. Mid-chain branched alkanoic acids from "living fossil" demosponges: a link to ancient sedimentary lipids // Org. Geochem. 1997. - V. 30. - P. 1-14.

333. Thompson P.A., Harrison P.J., White J.N. Influence of irradiance on the fatty acid composition of phytoplankton // J. Phycol. 1990. - V. 26. - P. 278-288.

334. Thompson P.A., Guo M.-X., Harrison P.J., White J. Effects of variation in temperature II. On the fatty acid composition of eight species of marine phytoplankton // J. Phycol. 1992. - V. 28. - P. 488-497.

335. Thompson G.A. Lipids and membrane function in green algae // Biochim. Biophys. Acta. 1996.-V. 1302. - P. 17-45.

336. Thoumelin G., Bodineau L., Wartel M. Origin and transport of organic matter across the Seine estuary: fatty acid and sterol variations. Mar.Chem. - 1997. - V.58. -P. 59-71.

337. Tomaselli L., Giovannetti L., Sacchi A., Bocci F. Effects of temperature on growth and biochemical composition in Spirulina platensis strain M2 //Algal Biotechol. Proc. 4 Int. Meet. SAA, Villeneuved Ascq., 15-17 Sept., 1987. 1988. - P.413-420.

338. Tocher D.R., Leaver M.J., Hodson P.A. Recent advances in the biochemistry and molecular biology of fatty acyl desaturase, // Prog. Lipid Res. 1998. - V. 37, N2/3. -P. 73-117.

339. Van Vleet S., Williams P.M. Sampling sea surface films: A laboratory evaluation of techniques and collecting materials // Limnol., Oceanogr.- 1980.- V. 25, N 4.- P. 764-770.

340. Vance D.E., Vance J.E. Biochemistry of lipids, lipoproteins and membranes. New comprehensive biochemistry. V.20. New York: Elsevier Science Publishing Co., 1991.-320 p.

341. Vargas M.A., Rodriguez H., Moreno J., Olivares H., Del Campo J.A., Rivas J., Guerrero M.G. Biochemical composition and fatty acid content of filamentous nitrogen-fixing cyanobacteria // J. Phycol. 1998. - V. 34. -P. 812-817.

342. Velasco L., Goffman F.D. Chemotaxonomic significance of fatty acids and tocopherols in Boraginaceae // Phytochemistiy. 1999. - V. 52. - P. 423-426.

343. Vera A. Desvillettes C., Bee A., Bourdier G. Fatty acid composition of freshwater heterotrophic flagellates: an experimental study // Aquat. Micr. Ecol. 2001. - V.25. -P. 271-279.

344. Vestal J.R., White D.C. Lipid analysis in microbial ecology. Quantitative approaches to the study of microbial communities // Bioscience. -1989. V.39, N 8. -P.535-540.

345. Vigh L. Low temperature adaptation in photosynthetic systems: the role of fatty acid unsaturation // Physiol, plant. 1990. - N 2, Pf 2. - P. 104.

346. Volkman J.K., Jeffrey S.W., Nichols P.D., Rogers G.I., Garland C.D. Fatty acid and lipid composition of 10 species of microalgae used in mariculture // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1989. - V. 128. - P.219-240.

347. Volkman J.K., Barrett S.M., Blackburn S.I., Mansour M.P., Sikes E., Gelin F. Mi-croalgal biomarkers: A review of recent research developments // Org. Geochem. -1998.-V. 29,N5.-P. 1163-1179.

348. Von Elert E. Determination of limiting polyunsaturated fatty acids in Daphnia galeata using a new method to enrich food algae with single fatty acids // Limnol., Oceanogr. 2002. -V. 47. P. 1764-1773.

349. Von Elert E. Food quality constraints in Daphnia: interspecific differences in the response to the absence of a long chain polyunsaturated fatty acid in the food source // Hydrobiologia. 2004. - V. 526. - P. 187-196.

350. Von Elert E., Stampfl P. Food quality for Eudiaptomus gracilis', the importance of particular highly unsaturated fatty acids // Freshwater Biol. 2000. - V.45. - P. 189200.

351. Von Elert E., Wolffrom T. Supplementation of cyanobacterial food with polyunsaturated fatty acids does not improve growth of Daphnia II Limnol., Oceanogr. -2001. V.46, N 6. - P. 1552-1558.

352. Vrede T., Persson J., Aronsen G. The influence of food quality (P:C ratio) on RNA:DNA ratio and somatic growth rate of Daphnia II Limnol. Oceanogr. 2002. -V. 47. - P. 487-494.

353. Wacker A., Von Elert E. Polyunsaturated fatty acids: evidence for non-substitutable biochemical resources in Daphnia galeata II Ecology.- 2001. V. 82. -P.2507-2520.

354. Wada H., Murata N. Temperature-induced changes in the fatty acid composition of the cyanobacterium, Synechosystis PCC6803 I I Plant. Physiol. -1990. V.92, N 4. -P.1062-1069.

355. Wakeham S.G., Pease T.K., Benner R. Hydroxy fatty acids in marine dissolved organic matter as indicators of bacterial membrane materials // Org.Geochem. 2003. -V. 34. - P. 857-868.

356. Walsh K., Jones G.J., Dunstan R.H. Effects of high irradiance and iron concentration on pigment and fatty acid composition in the cyanobacterium Microcystis aeruginosa U Mar. Freshwater Res. 1998. - V. 49. - P. 399-407.

357. Weers P.M.M., Gulati R.D. Growth and reproduction of Daphnia galeata in response to changes in fatty acids, phosphorus, and nitrogen in Chlamydomonas reinhardtii U Limnol., Oceanogr. 1997. - V. 42. - P. 1584-1589.

358. Weers P.M.M., Siewertsen K., Gulati R.D. Is the fatty acid composition of Daphnia galeata determined by fatty acid composition of the ingested diet // Freshwate Biol. -1997.-V. 38. P. 731-738.

359. Wheeler J.R. Formation and collapse of surface films // Limnol. Ocenogr.- 1975.-V. 20, N3.- P.338-343.

360. Williams P.M. Fatty acids derived from lipids of marine origin // J. Fish. Res. Board Can.- 1965.- V. 22.- P. 1107-1122.

361. Winberg G.G. Methods for the Estimation of Production of Aquatic Animals. -London: Academic Press, 1971. 200 c.

362. Winkler U., Saftel W., Stabenau H. p-oxidation of fatty acids in algae: localization of thiolase and acyl-CoA oxiding enzymes in three different organisms // Planta. -1988. -V. 175, N 1.- P.91-98.

363. Wright D.C., Berg.L.R., Patterson G.W. Effect of culture conditions on the sterols and fatty acids of green algae // Phytochemistiy. 1980. - V. 19, N 5. - P.783-785.

364. Xu X., Kestemont P. Lipid metabolism and FA composition in tissues of Eurasian perch Perca fluviatilis as influenced by dietary fats // Lipids. -2002. -V.37. P. 297304.

365. Yamada M. Lipid transfer proteins in plants and microorganisms // Plant Cell Physiol. 1992. - V. 33, N 1. - P. 1-6.

366. Yano Y., Nakayama A., Ishihara K., Saito H. Adaptive changes in membrane lipids of barophilic bacteria in response to changes in growth pressure // Appl. Environ. Microbiol. 1998. - V.64, N 2. - P. 479-485.

367. Zenebe T., Ahlgren G., Boberg M. Fatty acid content of some freshwater fish of commercial importance from trophical lakes in the Ethiopian Rift Valley // J. Fish Biol. 1998.-V. 53.-P. 987-1005.

368. Zhukova N.V., Aizdaicher N.A. Fatty acid composition of 15 species of marine mi-croalgae // Phytochemistiy. 1995. - V. 39, N 2. - P. 351-356.

369. Zlotnik I., Dubinsky Z. The effect of light and temperature on DOC excretion by phytoplankton // Limnol. Oceanogr. 1989. - V.34, -P. 831-839.

Информация о работе

Сущик, Надежда Николаевна
доктора биологических наук
Красноярск, 2006
ВАК 03.00.02

Диссертация

Жирные кислоты как маркеры трофометаболических взаимодействий в пресноводных экосистемах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы