Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию"

ООЗ165319

На правах рукописи

Друзяка Алексей Валерьевич

ЗАВИСИМОСТЬ КАЧЕСТВА ПОТОМСТВА ОТ УСПЕШНОСТИ РОДИТЕЛЕЙ В КОНКУРЕНЦИИ ЗА ГНЕЗДОВУЮ ТЕРРИТОРИЮ (НА ПРИМЕРЕ МАЙКОВЫХ ПТИЦ СЕВЕРА КУЛУНДЫ)

03 00 08 - «Зоология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2008

003165319

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии и феногенетики плодовитости животных Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель кандидат биологических наук

Юрлов Александр Константинович

Научный консультант доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент РАН Евсиков Вадим Иванович

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Вартапетов Лев Гургенович (ИСиЭЖ СО РАН)

кандидат биологических наук

Соловьев Сергей Александрович (каф экологии

и природопользования ОмГПУ)

Ведущая организация Институт проблем экологии и эволюции

им А Н Северцова РАН (г Москва)

Защита состоится «11» марта 2008 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003 033 01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу 630091 Новосибирск, ул Фрунзе, 11, факс (383) 2170973, e-mail dis@eco nsc ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан «|| » февраля 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л В Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Основной отличительной чертой колониальных птиц является формирование плотных гнездовых поселений в период размножения [Зубакин и др , 1983] Сочетанное проявление стремления и способности особей к образованию такого рода скоплений лежит в основе колониальное™ как феномена [Михантьев, 2001] Существование противоречивых тенденций гнездиться в тесном соседстве с другими особями, но сохранять при этом семейную обособленность в границах гнездовых участков приводит к формированию сложной системы территориальных отношений между членами колонии Специфика этих отношений отличает колониальный тип пространственно-этологической структуры популяций птиц от других типов социальных систем [Панов, 1983]

Вместе с тем, феномен колониальное™, начиная с определения таковой и заканчивая представлением о ее возникновении и эволюционном развитии, является одним из наиболее остро дискутируемых предметов в области биологии размножения птиц, несмотря на более чем полувековой интерес исследователей (а, возможно, и благодаря нему)

Одним из невыясненных моментов остается роль размеров гнездового участка, а точнее охраняемой гнездовой территории в обеспечении воспроизводства пары в колонии Представляется, что способность отдельной пары к размножению в условиях высокой плотности реализуется в ходе конкуренции за гнездовой участок, ресурсы которого необходимы и достаточны для строительства гнезда, укрытия выводка от непогоды и его изоляции от соседей Пары, достигающие различного успеха в территориальной конкуренции, могут различаться и в выполнении своей репродуктивной программы Так, на примере ряда представителей околоводных птиц показано, что наибольший успех размножения, выраженный в количестве птенцов на пару, отмечен у обитателей гнездовых территорий средних размеров [Hunt, Hunt, 1976, Burger, 1984, Hoetker, 2000, и др] Однако, в том что касается влияния величины территориальных приобретений на характеристики качества потомства, однозначных мнений нет, и более того, имеются протаворечивые свидетельства [ср , напр . Coulson et al, 1982 и Pierotti, 1982, см также Becker, Erdelen, 1986] Между тем, основной поток новых фактов в области экологии размножения птиц в последнее время накапливается именно в отношении качественных характеристик потомства, таких как линейные размеры яиц и птенцов, параметры роста последних, половой состав выводков [Coulson, 1963, Тарасов, 1977, Griffith, 1992, Венгеров, 1993, Erwin et al, 1999, Becker, Wink, 2003, Gonzales-Soliz et al, 2004] Значительно большая информационная емкость показателей качества потомков, по сравнению с их числом, показана в обзорной работе П Монаган и Р Наджер [Monaghan, Nager, 1997] на примере системы связей «родители-потомство» у птиц На наш взгляд, преимущественное использование числа потомков, в сравнении с их качественными характеристиками, в работах, посвященных функциональной

роли размеров гнездовых территорий, в немалой степени ответственно за кризисное состояние изучения эволюционных основ колониальное™ птиц

Цель работы состоит в выяснении системы связей успешности в конкуренции за гнездовую территорию с качественной составляющей репродуктивного выхода у колониальных чайковых птиц

Достижение поставленной цели требует решения следующих задач

1 Подобрать параметры для оценки успешности пары в конкуренции за гнездовую территорию

2 Выбрать комплекс показателей для оценки качества потомства пары на разных стадиях гнездования и итоговой величины качественной составляющей репродуктивного выхода

3 Исследовать связи между качеством потомства на отдельных стадиях гнездования и итоговым репродуктивным выходом

4 Исследовать связи между успешностью пары в конкуренции за гнездовую территорию и ее репродуктивными показателями

Положения, выносимые на защиту:

1 Для небольших (до 100 гнезд) колоний чайковых не обнаруживается связи между количественной (число потомков) и качественной (размерные показатели яиц и птенцов) составляющими репродуктивного выхода

2 У изученных видов существует целостное множество (включающее все возможные случаи) вариантов распределения родительских затрат между основными стадиями воспроизводства (откладка яиц и взращивание вылупившихся птенцов) У озерной чайки и белокрылой крачки обнаружены следующие («крайние») варианты распределения родительских затрат либо наибольший, либо наименьший вклад - на обеих основных стадиях У черной же крачки наблюдается иная ситуация максимизация затрат на первой стадии сопряжена с его минимизацией на второй, и наоборот

3 Успешность в конкуренции за территорию при заселении в колонию определяет выбор одного из возможных вариантов распределения родительских затрат у озерной чайки и черной крачки, но не определяет его у белокрылой крачки У озерной чайки это приводит к дифференциации пар по итоговому репродуктивному выходу, а у черной крачки вызывает лишь перераспределение родительских затрат между стадиями воспроизводства и, в итоге, выравнивание репродуктивного выхода

4 Успех в сохранении размеров гнездового участка к окончанию формирования колоний не отражается на поздних стадиях развития потомства ни у одного из изученных видов

Научная новизна: В работе впервые выделен комплекс параметров, отражающих широкий спектр свойств (качеств) гнездовой территории Практическая применимость этих показателей проверена на компьютерной

модели Впервые рассмотрено влияние успеха, достигнутого парой в конкуренции за гнездовую территорию, на распределение репродуктивных затрат родителей в течение процесса воспроизводства Для этого построена комплексная система связей между качеством территории и характеристиками развития потомства Впервые выполнено сравнение данных, полученных по единой схеме, на разных видах сравнительно хорошо изученной озерной чайке и малоизученных белокрылой и черной крачках

Теоретическая и практическая значимость: Предложенный в работе подход к изучению колониального гнездования послужит очередной ступенью в разработке теории эволюции колониального гнездования, универсальной для всего разнообразия колониальных видов птиц, поскольку в его основу положено изучение одного из фундаментальных аспектов колониального гнездования - способности особей одного вида размножаться в условиях высокой плотности

В ходе исследования разработана методика анализа размеров гнездовых территорий по наиболее простым исходным материалам — схеме расположения гнезд По разработанному алгоритму написана и протестирована компьютерная программа Nest Программа может быть использована для изучения пространственной структуры широкого спектра гнездовых и прочих агрегаций птиц и других животных В ходе полевых работ на колониях чайковых разработан и адаптирован к особенностям объекта исследования ряд методов, расширяющих возможности изучения экологии размножения колониальных птиц Полученные сведения о факторах, определяющих репродуктивный выход у чайковых, могут быть использованы для управления популяциями этих видов в природе Это, в свою очередь, может иметь как природоохранную (в отношении редких видов, таких как крачки), так и хозяйственную (в отношении таких обычных видов, как озерная чайка) направленность Представленные разработки и полученные данные использованы в лекционном курсе «Учение о популяции» для студентов факультета естественных наук Новосибирского госуниверситета

Апробация работы. Диссертационные материалы были доложены на XI Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г), XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006 г), XI Международном конгрессе по поведенческой экологии (Франция, Тур, 2006 г), VI Международной конференции по поведению, физиологии и генетике животных в неволе и дикой природе (Германия, Берлин, 2007 г ), на конференциях молодых ученых в НГУ и на заседаниях межлабораторного семинара в ИСиЭЖ СО РАН

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе статья в журнале «Доклады академии наук»

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, списка литературы и приложения Основная часть содержит 117

страниц текста, 12 таблиц и 22 рисунка Библиография включает 210 наименований, в том числе - 120 на английском языке.

Автор благодарен своим руководителям, соавторам и всем сочувствующим и соучаствовавшим в работе Работа поддержана грантами фонда поддержки ведущих научных школ (НШ-1038 2003 4 и НШ-1038 2006 4), программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы»

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Во введении обоснована важность выяснения зависимости репродуктивного выхода производителей от успешности в конкуренции за гнездовой участок в условиях высокой плотности гнездования, причем упор сделан на актуальность анализа характеристик качества потомков в сравнении с их числом на современном этапе развития науки о гнездовой жизни птиц

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дана краткая информация о географическом положении и палеогеографии Кулундинской степи, охарактеризован рельеф и гидрография северной части современной Кулунды Также описаны отличительные особенности климата этой территории, в частности сравнительно большое количество часов солнечного сияния и зависимость такого важного условия обитания исследованных видов, как общая обводненность водоемов, от многолетних циклических колебаний годовой суммы осадков (Брикнеровские колебания) [Вандакурова, 1950, Сляднев, Сенников, 1972] В заключительной части главы охарактеризованы растительные сообщества и основные разновидности почвенного покрова, характерные для различных участков рельефа Северной Кулунды

ГЛАВА 2. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О КОЛОНИАЛЬНОМ ГНЕЗДОВАНИИ У ПТИЦ

2.1. Существующие определения и классификации форм колониальности у

птиц

В разделе обобщены попытки разных авторов дать универсальное в классе птиц определение феномену колониальности Рассмотрены попытки различных классификаций форм колониальности по ключевым, по мнению их авторов, особенностям поведения колониальных видов птиц [ТтЬег"еп, 1956, Зубакин, 1976, Зубакин и др, 1983, Панов, 1983, Харитонов, 1985, 2006] и обсуждается универсальность определения колониальности через сочетание стрем чения и способности к компактному поселению в репродуктивный период [Михантьев, 2001]

2.2. Пространственная структура колоний у чайковых и участие территориального поведения в ее формировании у чайковых птиц

Раздел посвящен обзору взглядов на пространственную структуру

колоний и описанию специфики территориального поведения, обусловливающей такую структуру у разных видов За основу представления о пространственной структуре колоний птиц взят системный подход С П Харитонова [Kharitonov, 1998] Рассмотрены факторы, лежащие в основе организации каждого уровня пространственной структуры, такие как возраст птиц, антагонистическое поведение, переселения, верность месту гнездования и другие [Coulson, 1968, Харитонов, 1981, Панов, Зыкова, 1982, Плюснин, 1983, Харитонов, 1983, Харитонов, Зубакин, 1984, Becker, Erdelen, 1986, Kharitonov, Siegel-Causey, 1988, Prevot-Julliard et al, 2001] Рассмотрены поведенческие механизмы формирования колоний [Kharitonov, Siegel-Causey, 1988], приведено описание поведенческих демонстраций, используемых в антагонистических территориальных контактах [Tinbergen, 1956, Тинберген, 1974, 1993, Hand, 1986, Pierotti, Annett, 1994], приведены свидетельства связи между интенсивностью контактов и плотностью гнездования [Butler, Trivelpiece, 1981, Butler, Janes-Butler, 1982, Гаузер, 1983, Панов, 1983, Ros, 1999, Hoetker, 2000], a также размером гнездовой территории [Харитонов, Зубакин, 1984] Описано зонирование индивидуального окологнездового пространства на гнездовой участок, гнездовую территорию и сердцевинную зону [Odum, Kuenzler, 1955, Харитонов, 1982, Харитонов, 2006, Druzyaka, Zotov, 2006, Druzyaka, Weiner, 2007] Рассмотрены также способы изучения пространственной структуры колоний анализ плотности гнездования, распределения расстояний между гнездами, расчет индексов плотности и насыщенности, наблюдения за поведением птиц на колониях [Clark, Evans, 1954, Thompson, 1956, Зубакин, 1975, Мянд, 1990, Hoetker, 2000, Kharitonov, 1998, Харитонов, 2007], обсуждаются их преимущества и недостатки

2.3 Количественные показатели размножения

Здесь дан обзор количественных способов оценки результатов столь непростого процесса, как размножение птиц Рассмотрены факторы изменчивости плодовитости (размера кладки) у чайковых и причины гибели яиц и птенцов [Lack, 1947, Виксне, 1968, Parsons, 1976, Todd, 1999, Wendeln et al, 2000] Приведены процентные соотношения гибели взрослых особей и птенцов чайковых на разных стадиях развития [Виксне, 1988, Гаузер, 1983] Подчеркивается значение начального периода (7-10) дней жизни птенцов для их дальнейшей судьбы, обсуждаются причины этого [Parsons, 1970, М С Grant, 1991] Дан обзор факторов изменчивости размерных показателей яиц и птенцов В числе таких факторов для яиц обсуждается роль генетической наследственности, возраста и физиологического состояния самки, пищевой обеспеченности и возможной стрессированности самок в наиболее плотных частях колонии за счет интенсивных территориальных конфликтов [Hill et al, 1966, van Noordwijk et al, 1980, Hiom et al, 1991, Robertson et al, 1994 Wendeln, Becker, 1999, Gonzales-Soliz et al, 2004] В отношении птенцов обсуждается роль обеспечения их пищей родителями, внутри- и межвыводковой конкуренции, а также синхронности выклева птенцов [LeGroy, Collins, 1972, Виксне, 1988, Nisbet et al, 1995, Ros, 1999, Hilstrom, 2000, Arnold

et al, 2004] Рассмотрена сравнительно новая характеристика потомства чайковых - половое соотношение потомков Обсуждаются связи пола птенцов с более традиционными размерными показателями, с их выживаемостью, состоянием родителей [Griffith, 1992, 2000, Nager et al, 2000, Becker, Wink, 2003] Производство сыновей у Майковых сопряжено с большим риском их гибели от голода и предъявляет повышенные требования к состоянию родителей, что сдвигает соотношение потомства в целом по колониям в пользу самок на 8% [Nager et al, 1999, Gonzales-Solis et al, 2005] В заключительной части раздела обсуждается объединение репродуктивных показателей в иерархическую систему и развивается мысль о поэтапном применении этих параметров для оценки влияния на размножение внешних факторов

2.4. Связи менаду способностями пары к конкуренции за территорию и результатами размножения

В этой части обзора собраны свидетельства влияния конкурентных взаимодействий и результатов конкуренции за территорию на потомство колониальных птиц Преобладают данные относительно количества и выживаемости потомков на территориях разных размеров и расположенных в разных частях колонии, причем наиболее продуктивными оказываются территории средних размеров [Dexheimer, Southern, 1974, Hunt, Hunt, 1975, Hunt, Hunt, 1976, Зубакин, 1976, Burger, 1984], а у крупных чаек, в наименьшей степени подверженных давлению хищников, размножение проходит успешнее на больших территориях [Hunt, Hunt, 1976, Butler, Tnvelpiece, 1981] Реже обнаруживалась связь размерных характеристик потомства с величиной территорий или плотностью гнездования, и во всех представленных случаях нельзя исключить опосредованное влияние свойств родительской пары [Hunt, Hunt, 1976, Burger, Lesser, 1980, Pierrotti, 1982, Becker, Erdelen, 1986, Bukacinska, Bukacinski, 1993]

Глава 3. МЕТОДЫ ПОЛЕВЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И СПОСОБЫ ПЕРВИЧНОЙ ОБРАБОТКИ СОБРАННОГО МАТЕРИАЛА

Полевые исследования проведены на колониях чайковых (сем Laridae) в северной части Кулундинской степи с апреля по июль 2002-2005 гг

Обследованные колонии принадлежали следующим видам озерной чайке Larus ridibundus Linnaeus, 1766 (подсемейство Lannae) и белокрылой и черной крачкам, Chlidonias leucopterus Temmink, 1815 и Chlidonias nigrum Temmink, 1815 (подсемейство Sterninae) Латинские названия видов даны по Л С Степаняну [2003]

3.1. Непосредственный мониторинг размножения чайковых

Данная часть работы заключалась в поиске гнезд и своевременной регистрации событий, происходящих с их обитателями в течение репродуктивного сезона Для этого гнезда помечались пронумерованными метками и периодически посещались - кладки каждые 5-6 дней, выводки каждые 2 дня Во время посещения каждого гнезда регистрировали наличие и

состояние яиц или птенцов, насиженность яиц определяли по водяной пробе [Михельсон, Леиньш, 1963] Для оценки размеров яиц измеряли длину и максимальный диаметр всех яиц в кладке штангенциркулем с точностью до 0,05 мм Сразу после выклева птенцы были окольцованы, их принадлежность к определенному яйцу определялась по очередности выклева, а гнезда были огорожены загородками (в 2002-2003 гг непрозрачными тканевыми, а в 20042005 гг - плавучими пенопластовыми), дававшими возможность повторного измерения птенцов Загородки были установлены так, чтобы по возможности не нарушалась структура гнездовых участков, в одну загородку включали группу гнезд, по размерам соответствующую микроколонии озерных чаек (2-10 гнезд) Для оценки качества выводка птенцов взвешивали каждые 2 дня на электронных весах с точностью до 0,1 г и измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм расстояние от кончика клюва до затылка, дающее представление о росте костей черепа Регистрировали также факты гибели и исчезновения птенцов из загородок Принадлежность погибшего птенца к его гнезду определяли по кольцу или по положению трупа (как правило, неокольцованными гибли новорожденные пуховики, трупы которых остаются в родном гнезде) Выживших птенцов отпускали из загородок после достижения последним птенцом в загородке возраста в 10 дней Часть взрослых птиц взвешивали для оценки их состояния В 2004—2005 гг мы применяли разработанный нами метод дистанционного взвешивания насиживающей птицы, суть которого состоит в помещении гнезда на замаскированные электронные весы Взвешивание обоих родителей позволяло различить их пол (самец у чайковых практически всегда тяжелее самки [Зубакин, 1988]) Повторное взвешивание самок в середине и в конце периода инкубации позволило установить, что индивидуальная динамика их веса в этот период недостоверна и незначительна по сравнению с межиндивидуальными различиями (Z-критерий Вилкоксона для озерной чайки составил Z9 = 0,83, n s , для черной крачки Z8 = 0,35, n s , для белокрылой крачки Z6 = 1,48, ns) Это позволило выбирать момент взвешивания произвольно, в пределах второй половины периода инкубации В данной работе не было поставлено задач, касающихся непосредственно поведения птиц, однако именно наблюдения за поведением взрослых птиц и птенцов дают возможность ознакомиться с широким спектром поведенческих реакций in vivo, предложить адекватное объяснение ряду особенностей репродуктивного процесса, выявленных другими методами Поэтому мы ежегодно проводили вспомогательные наблюдения за поведением птиц, по 10-12 ч в среднем за год Фиксировали кормление, перемещение, сон, комфортное поведение, спаривание, насиживание, обогревание, кормление птенцов, агрессивные демонстрации Для различения агрессивных демонстраций использована классификация Крэмпа и Симмонса (Cramp, Simmons, 1983) Наблюдатель находился в укрытии на расстоянии 30-50 м от исследуемой группы гнезд и фиксировал поведение взрослых птиц и птенцов по очереди на каждом гнезде и в его ближайшей окрестности в течение 30 минут

3.2. Картирование гнезд на колониях

Все гнезда на исследованных колониях птиц были закартированы по окончании репродуктивного сезона с точностью до 0,05 м Для этого применялись два метода В 2002 г гнезда картировали с помощью самодельного устройства, позволявшего регистрировать декартовы координаты точки внутри квадрата 10x10 м с жесткой стороной Для применения этого устройства всю колонию разбивали колышками на такие квадраты, а по одной стороне квадрата туго натягивали капроновый фал или укрепляли неподвижную рейку Контрольное картирование одних и тех же гнезд с разных сторон квадрата позволило проверить точность метода Однако низкая производительность, связанная с необходимостью разбивать всю колонию на большое число квадратов, побудила нас в 2003-2005 гг перейти к картированию с помощью теодолитов Два теодолита устанавливали в вершинах отрезка (базы), длина которой несколько превышала поперечный размер колонии Затем с обоих теодолитов отсчитывали горизонтальные углы между базой и направлением на отвес Эту процедуру выполняли поочередно для всех гнезд колонии Зная длину базы и значение углов на каждом из теодолитов, рассчитывали декартовы координаты гнезд, принимая направление базы за ось абсцисс Расчеты выполнены в программе Microsoft Excel

3.3. Первичная обработка материала

В задачи исследования входит выбор и анализ параметров, характеризующих функционально значимые качества гнездовой территории, с одной стороны, и репродуктивный выход пары на разных стадиях размножения, с другой стороны Часть этих параметров, например, количество яиц в кладке, или размеры птенца в момент выклева, определяли непосредственно в поле, тогда как другие (индекс объема яиц, скорость роста птенцов) были рассчитаны на основе полевых измерений позже Для оценки ряда параметров применены оригинальные методы расчетов

Индекс объема яиц. Для того чтобы охарактеризовать размер яйца, мы воспользовались традиционным [Тарасов, 1977, Becker, Erdelen, 1986, Galbraith, 1988, Wendeln et al, 2004] показателем, который рассчитывался по формуле Ve = LxD2/1000, где Ve - индекс объема яйца (см ), L - длина яиц (мм), D -максимальный диаметр (мм)

Скорость роста птенцов Для расчета среднесуточной скорости роста птенца мы воспользовались широко известным фактом линейности прироста размеров тела в определенный промежуток времени Длина головы растет по линейному закону сразу после рождения, рост массы тела переходит в линейную фазу через 2-3 дня после рождения [Griffith, 1992, Erwin, 1999, наши данные] В это время среднесуточная скорость их прироста близка к постоянной, и она оценивалась как тангенс угла наклона прямой, характеризующей рост в этом временном промежутке (рис 1)

Размер 10-дневных птенцов Некоторым птенцам (до 48,6% в отдельные годы) удавалось покинуть загородки раньше 10-дневного возраста Для таких

птенцов размеры, которых они должны были достигнуть на 10-й день жизни, были рассчитаны, исходя из их среднесуточной скорости роста и их размеров в момент выклева (1-й день жизни), по формуле Рю = Р] + 9-у , где Рщ- значение параметра на 10-й день жизни птенца, у - среднесуточный прирост этого параметра. Достоверность такого способа оценки определяли по относительной погрешности параметра для тех птенцов, судьба которых была прослежена до 10-го дня жизни. Эта величина для разных видов в среднем варьировала от 0,27% до 2,06%.

Возраст птенца, дни

Рисунок 1. Расчет среднесуточной скорости роста птенца на примере динамики длины головы птенца белокрылой крачки.

Размер гнездовой территории: Оценку размеров гнездовой территории производили на основе декартовых координат гнезд с помощью оригинальной компьютерной программы Nest, написанной в системе Borland Delphi 7.0. Программа оценивает и выводит расстояние до п (т.н. территориальных) ближайших соседей каждого гнезда, 1 < п < 6. Определение п производили на основе следующих соображений (рис. 2). 1) Пространственная структура рассматриваемого участка колонии представляется конгломератом максимально сближенных круглых территорий, радиусы которых распределены нормально, а сближение ограничено или границами территорий, или возможностями местообитания, где места, удобные для устройства гнезд, распределены случайно. 2) Гнезда, соприкасающиеся границами с данным гнездом, считаются его «территориальными соседями». 3) Участки территориальных соседей каждого гнезда образуют своего рода «кольцо» вокруг него (рис. 2). Если рассмотреть возрастающую последовательность

расстояний до п ближайших соседей случайно выбранного гнезда, то на графике такой последовательности будет заметно плато, соответствующее незначительному увеличению расстояния среди группы территориальных соседей и скачок при переходе за пределы этой группы. Неоднородность местообитания несколько сглаживает кривую, однако скачок расстояния виден отчетливо.

Кривая роста расстояния х(п) до п-го соседа

х(п)

/

/

/

Скачок расстояния

порядковый номер соседа п

О

Гнездо и территория вокруг него

Кольцо гнезд' ближайших соседей

рассм атриваемое гнездо

Рисунок 2. «Кольцевое» размещение соседей рассматриваемого гнезда и рост расстояния до них в неоднородном местообитании.

Половина среднего расстояния до территориальных соседей считали оценкой радиуса гнездовой территории. Математические свойства несмещенности и состоятельности такой оценки проверены на модельных и реальных колониях, в сравнении с более традиционным расчетом расстояния до фиксированного числа соседей. Оценка размера территории программой Nest оказалась менее смещенной в более однородных местообитаниях и более состоятельной во всех случаях.

3.4. Камеральная обработка материала

Математическую обработку данных проводили с использованием программных пакетов Microsoft Excel (MS Office для Windows XP), Statistica 6.0, Microcal Origin 6.0, 7.0. Были использованы общепринятые методы описательной статистики, дисперсионного и корреляционного анализа, сравнения выборочных статистик, как параметрическими, так и непараметрическими (для ненормально распределенных выборок) критериями. Выбор конкретного анализа или критерия производили на основе рекомендаций учебников и

методических пособий по теории вероятности [Чистяков, 1987] и математической статистике [Лакин, 1980, Боровиков 2003]

Глава 4. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СОБРАННОГО МАТЕРИАЛА

4.1. Биология размножения изучаемых видов

В отдельный раздел вынесены сведения о размножении в целом озерной чайки и болотных крачек, необходимые для понимания представленных нами результатов, касающихся отдельных сторон гнездования Приведены фенология гнездования, описаны биотопические предпочтения видов, охарактеризована родительская забота на разных стадиях размножения В основном сведения почерпнуты из монографии «Птицы СССР Чайковые» [1988] и дополнительно из других источников [Ходков, 1978, Харитонов, Зубакин, 1984, Сиохин и др , 1988, Харитонов, 1998, Prevot-Julliard et al, 2001, Рябицев, 2001]

4.2. Структура, объем и основные характеристики собранного материала

Всего собран материал по 10 колониям, в которых было помечено 469 гнезд, промерено 1155 яиц и 419 птенцов Обследовали не более одной колонии каждого вида в год, причем болотные крачки гнездились в районе исследований не каждый сезон (табл 1)

Таблица 1. Исследованные колонии чайковых и число гнезд в них

Вид Год Число гнезд

Озерная чайка (Larus ridibundus) 2002 66

2003 74

2004 97

2005 9*

Белокрылая крачка (Chlidomas leucopterus) 2002 30

2003 46

2004 84

Черная крачка (Chlidomas niger) 2002 11

2003 41

2005 11

Всего гнезд 469

*) неполный учет гнезд

В задачи исследования входит подбор показателей На основе полевых измерений и расчетных процедур мы сформировали комплекс показателей для оценки функционально значимых качеств гнездовой территории (задача 1) и для оценки качества потомства пары на разных стадиях гнездования и итоговой

величины качественной составляющей репродуктивного выхода (задача 2) Кроме того, поскольку показатели качества потомства связаны с показателями его количества и образуют единую систему, мы также рассматривали и число потомков на разных стадиях размножения

Гнездовую территорию характеризовали следующим набором параметров относительное время начала размножения пары, которое рассчитывали в днях как разность между временем откладки первого яйца в колонии и временем откладки первого яйца в данном гнезде С помощью компьютерной программы Nest были рассчитаны начальный размер гнездовой территории - как оценка радиуса территории в момент откладки первого яйца в данном гнезде и конечный размер гнездовой территории — как оценка радиуса территории в момент начала размножения последней пары на колонии (те в момент окончания формирования колонии) Также всем гнездам был присвоен статус центрального или периферийного путем визуальной обработки карт-схем расположения гнезд на колонии

Характеристики количества и качества потомства сгруппированы по стадиям размножения Так, стадия откладки яиц естественным образом характеризуется количеством отложенных яиц и их размерами Для характеристики размера яиц в целом по кладке мы использовали традиционный показатель среднего индекса объема яиц в кладке Стадия инкубации завершается выклевом, поэтому репродуктивные «результаты», достигнутые парой на этой стадии, могут быть выражены количеством успешно выклюнувшихся птенцов (успех выклева - характеристика количества потомства) и средними размерами новорожденных птенцов в выводке (средняя длина головы и средняя масса новорожденного птенца - показатели качества потомства по завершении стадии инкубации) Стадия выращивания птенцов завершается их подъемом на крыло, в эти сроки птицы оставляют колонию Поэтому характеристика потомства на данной стадии является также итоговой величиной репродуктивного выхода по отношению к сезону гнездования в колонии По аналогии с предыдущими стадиями, количество потомства характеризуют числом птенцов, успешно поднявшихся на крыло, а качество -размерами и массой этих птенцов По соображениям, изложенным в п 2 3 , мы измеряли птенцов и прослеживали их судьбу в пределах 10 первых дней жизни, считая этот период достаточным для описания стадии взращивания птенцов, а число птенцов и размеры, достигнутые ими на 10-й день — итоговыми сезонными характеристиками потомства Для того чтобы охарактеризовать стадию выращивания птенцов, вне зависимости от стадий откладки и инкубации яиц, мы рассчитывали среднюю скорость роста длины головы в выводке за 10 дней и аналогичный показатель роста массы тела

Качество родительской пары было отражено массой птиц, которая является традиционным показателем При этом важной для включения в анализ мы сочли массу самок, т к именно от упитанности самки, которая может быть выражена ее массой, зависят возможности затрат на откладку яиц [М С Grant, 1991, Hiom et al, 1991, Wendeln, 2000]

4.3 Фенология формирования колоний

В этом разделе приведены данные по продолжительности и интенсивности заселения колоний, выраженной в количестве гнезд, появлявшихся в колонии за каждый день её формирования. Колонии заселялись озерной чайкой в среднем за 29 дней, белокрылой крачкой за 19 дней, а черной -за 16 дней. Динамика интенсивности заселения представляла собой моновершшшую кривую, с более крутым убыванием в правой части (рис. 3). Исключения естественным образом объясняются действием экстремальных погодных условий (шторма).

s-

Э

J»

X

£

со

ч:

О U

X 3

09 О X

о

е

о U

:г

X го

., .nlljl. - - ■

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15

■ -■lililí

И. w,

1 2 3 4 5 6 7 8 5 10 II 12 13 14 15 18 17 18 19 20

XiLl

■ II-

I ! > 4 7 I ( 1С II И и 14 I) 1» К I» » >1 П 31 34 21 24 27 21 2« 10

Время существования колонии (дни от появления первого яйца)

Рисунок 3. Интенсивность заселения колонии озерной чайкой. А - типичный случай (2004 год), Б и В - редкие (2002 и 2003 гг.).

Глава 5. СВЯЗИ МЕЖДУ ПОКАЗАТЕЛЯМИ РАЗМНОЖЕНИЯ

Глава посвящена анализу связей показателей качества и количества потомства изученных видов на разных стадиях размножения. Также представлены результаты анализа зависимости итогового качества потомства пары от его показателей на отдельных стадиях и зависимости качества потомства на разных стадиях размножения от успешности пары в конкуренции за гнездовую территорию.

5.1. Предварительная подготовка данных к анализу

Подготовка включала в себя тестирование на соответствие нормальному распределению всех континуальных показателей. Все исследованные выборки

такое соответствие обнаружили (значения критерия Колмогорова-Смирнова составили от 0,039 до 0,158, р > 0,20), и это позволило применять к ним процедуры параметрической статистики, а также центрировать вокруг генерального среднего выборки за разные годы, тем самым исключив влияние специфических условий отдельных сезонов Для дискретных показателей, таких как размер кладки или количество птенцов на разных стадиях развития, было исследовано влияние условий года на их изменчивость с помощью непараметрического критерия Краскелл-Уолисса Дисперсионный анализ по данному критерию не обнаружил достоверного влияния условий года на число яиц или птенцов разного возраста у всех изученных видов

5.2. Связи между количеством и качеством потомства пары на разных

стадиях размножения

Мы исследовали попарные связи между количественными и качественными характеристиками потомства на каждой стадии размножения Ни у одного из исследованных видов не обнаружено достоверной связи между размерами кладки и средним индексом объема яиц в них (озерная чайка F4 220 = 0,88, n s , черная крачка F3 5« = 1,03, n s , белокрылая крачка Р3135 = 0,90, n s ) Аналогично, не обнаружено связей между количеством успешно выклюнувшихся птенцов и средними размерами их головы (озерная чайка F4 6g = 0,28, n s , черная крачка F3 44 — 0,69, n s , белокрылая крачка F3 5g — 2,20, n s ), a также их массой (озерная чайка F468 = 0,26, n s, черная крачка F340 =1,77, ns, белокрылая крачка F352 = 0,43, ns) Также отсутствовала связь между количеством птенцов и их средними по выводку размерами на 10-й день жизни, как по длине головы (озерная чайка F3 20 = 0,83, n s , черная крачка F3 29 = 0,38, n s , белокрылая крачка F2 22 = 1,36, n s ), так и по массе (озерная чайка F215 = 1,48, n s, черная крачка F3 29 = 0,38, n s , белокрылая крачка Fi п = 2,42, n s )

5.3. Связи между размерными характеристиками потомства на разных

стадиях размножения. Межвидовые различия

Итоговая величина размеров птенцов на 10-й день складывается из их скорости роста и размеров в момент выклева В нашем исследовании масса новорожденных птенцов обнаружила высоко достоверную положительную корреляцию с размерами яиц у всех исследованных видов (озерная чайка Г|3| = 0,37, р < 0,0001, белокрылая крачка гпо = 0,45, р < 0,0001, черная крачка г83 = 0,38, р < 0,001 ) В то же время скорость роста птенцов была по-разному связана с индексом объема яиц у разных видов Так, у озерной чайки и белокрылой крачки обнаружена положительная корреляция индекса объема яиц со скоростью роста головы птенцов (рис 4 А, Б), тогда как у черной крачки -отрицательная (рис 4 В) Скорость роста массы не обнаружила достоверной связи с индексом объема яиц у озерной чайки и белокрылой крачки (озерная чайка r2i = -0,06, n s , белокрылая крачка г32 = -0,07, n s ), в то время как у черной крачки обнаружена достоверная отрицательная корреляция этих показателей (Г31 = -0,44, р < 0,01) Т е , у этого вида наибольшая скорость роста

и увеличения массы птенцов отмечена в тех выводках, где были отложены самые мелкие яйца.

крачка

'■гайка ■

гзб = 0,44; р < 0,01. ■

= - 0,37;

В) Черная кр^ка

21

Средний индекс

объема яиц в кладке. смЗ

Относительный начальный размер.участка, м

= 0,59; р < 0,01

■А). Озерная чайка •

В) Черная ■ крачка

ч

- ;- .оД-2; р <.о,д.1

0,24;

0,13;

Б) ¡БелЬКрылая крачка

Рисунок 4. Связь между средними размерами яиц в кладке и скоростью роста головы птенцов у чайковых (А -озерная чайка; Б - белокрылая крачка; В - черная крачка).

Рисунок 5. Связь между относительным размером территории и средним индексом объема яиц в кладке у чайковых (А - озерная чайка; Б -белокрылая крачка; В - черная крачка).

5.4. Связи внутри комплекса показателей, характеризующих гнездовой

участок

Мы выяснили, как связаны между собой выбранные нами характеристики качества территории. Гнезда центральной части колонии не отличались от периферийных по времени начала размножения и начальному размеру территории у всех исследованных видов (значения (-критерия Стьюдента составили от 0,14 до 1,07; п.е.). Различия по положению гнезда обнаружены лишь для конечного размера территории для озерной чайки (^37 = 3,88; р < 0,01) и белокрылой крачки (^об = 5,47; р < 0,001). Начальный размер территории превышал её конечный размер у всех видов, но достоверная связь между этими параметрами обнаружена только на колонии белокрылой крачки (г7) = 0,49; р < 0,001). У озерной чайки и белокрылой крачки, начальный размер

территории был меньше у пар, заселившихся позднее (г107= -0,31, р < 0,01, г79 = -0,23, р < 0,05, соответственно)

5.5. Связь меаду размерами территории и качеством потомства чайковых

У всех изученных видов почожение гнезда на колонии не отразилось на качестве потомства ни на одной из стадий размножения (значения t-критерия Стьюдента составили от 0,26 до 0,71, n s ) Исследование связи между временем начала размножения и средним индексом объема яиц в кладке показало достоверную отрицательную корреляцию только у озерной чайки (озерная чайка Г|96 = -0,17, р < 0,05, белокрылая крачка гц4 = 0,002, n s , черная крачка Г56 = -0,09, n s ) Т е , в нашем исследовании только у озерной чайки проявился широко известный эффект "timing" — тенденция к снижению репродуктивных показателей пар к концу сезона [Arnold et al, 2004] Начальные размеры гнездовых территорий, были связаны по-разному с характеристиками потомства у разных видов Так, у озерной чайки эта связь была положительной (Г)24 = 0,42, р < 0,0001), у белокрылой крачки она не обнаружена (г78 = -0,07, n s ), а у черной крачки была отрицательной (г42 = -0,45, р < 0,01)

Для того чтобы исключить возможное влияние факторов, связанных со временем начала размножения пары, на связь между начальным размером территории и средним индексом объема яиц в кладке, мы рассчитали относительное значение начального размера территории R0IH по формуле R0TH = Ro/Rt, где R0 - начальный размер территории, Rj - усредненное его значение за каждый день формирования колонии Связи, установленные для Re, подтвердились для относительного начального размера территории R0TH (рис 5)

Эта тенденция отразилась и на итоговых величинах репродуктивного выхода длина головы птенцов на 10-й день была положительно связана с начальным размером территории у озерной чайки (г17 = 0,69, р < 0,01), нивелировалась за счет отрицательной связи между размерами яиц и скоростью роста птенцов у черной крачки (г28 = -0,26, n s) и также не была связана с размером территории у белокрылой крачки (г2й = -0,06, n s )

5.6. Влияние качества родителей на качество потомства

Взрослые самки озерной чайки были взвешены на 8 гнездах, белокрылой крачки - на 32 гнездах и черной крачки - на 10 гнездах Во всех случаях мы обнаружили достоверную положительную корреляцию между весом самок и размерами отложенных ими яиц Г32 = 0,41, р < 0,05 для белокрылой крачки, гю = 0,70, р < 0,05 для черной крачки, г8 = 0,75, р < 0,05 для озерной чайки При этом самки белокрылой крачки, сделавшие кладки разного размера, не различались между собой по весу (F227 = 2,37, ns) Для остальных видов не было возможности проверить такую связь вследствие небольшого количества взвешенных особей

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ. ЗАВИСИМОСТЬ РЕПРОДУКТИВНОГО ВЫХОДА ОТ УСПЕШНОСТИ В КОНКУРЕНЦИИ ЗА ТЕРРИТОРИЮ

6.1. Комплекс репродуктивных показателей - содержательное наполнение

числовых параметров

Параметры, проанализированные нами, относятся к двум аспектам гнездования птиц в колониях Первая группа из четырех показателей (относительное время начала размножения пары, начальный и конечный размеры гнездовой территории и статус центрального или периферийного гнезда) характеризует гнездовую территорию в разные моменты ее существования Индивидуальную динамику территории можно полнее описать большим числом параметров, однако, учитывая низкую разрешающую способность тех методов оценки размеров территории, которые основаны на анализе расположения соседних гнезд, мы ограничились представленным списком Связь пары с территорией можно условно разбить на два этапа -захват или абонирование участка, и его можно охарактеризовать относительным временем начала размножения пары, а также начальным размером гнездовой территории Тогда величина этих показателей будет отражать успешность пары в «наступательных действиях» среди других конкурентных взаимодействий Размер же конечной территории скорее характеризует способность пары к «обороне» занятого пространства Среди приведенного набора этот последний параметр в наибольшей степени отражает свойства того участка, на котором предстоит расти птенцам Статус центрального или периферийного гнезда не обнаружил связи с другими показателями в нашем исследовании, и создается впечатление, что в условиях небольших колоний, характерных для Северной Кулунды, этот показатель не отражает конкурентных способностей пары Вторая группа показателей характеризует само потомство и количественную меру заботы родителей Масса инкубирующей самки - единственный в нашем исследовании параметр, характеризующий качество родительской пары как таковое Все эти показатели традиционны и широко используются в мировой практике (обзор см в гл 2)

6.2. Качество потомства в кладках и выводках различного размера

Этот раздел посвящен обсуждению связи между показателями качества потомков пары и их числом В нашем исследовании такой связи не обнаружено ни на одной из стадий размножения, в то время как в ряде других исследований, специально посвященных этому вопросу, такая связь показана [Parsons, 1975, Burger, Shisler, 1980, Coulson, Porter, 1985, Hunt et al, 1986] Мы полагаем, что источник таких различий в том, что количество и качество потомства зависит несколько от разных причин Так, для размеров яиц это генетические факторы, физиологическое состояние и возраст, причем возрастной фактор наименее существенен [Gonzalez-Solis et al, 1999, 2004] В то же время, неполные кладки чаще всего встречаются у молодых, не вполне зрелых самок [Gonzalez-Solis et al, 1999, мн др ], а доля увеличенных, паразитных кладок, зависит от напряженности конкурентных взаимодействий

на данном участке колонии [Панов, 1983, Hoetker, 2000] По всей видимости, взаимодополняющее влияние этих групп факторов можно обнаружить на больших колониях, оперируя выборками в тысячу и больше гнезд

6.3. Обнаруженные типы связей между качественными показателями

размножения

Мы сравнивали изменчивость качества потомства на трех стадиях размножения Однако размеры новорожденных птенцов по большей части определяются количеством и составом материала, запасенного самкой в яйце Поэтому закономерно, что масса новорожденных птенцов коррелировала с объемом яиц у всех видов без исключения Такая связь представлена во многих работах [Galbraith, 1986, MC Grant, 1991, Wendeln, Becker, 2000, мн др ] Также закономерна и обнаруженная нами корреляция между массой самки и размером откладываемых яиц, также неоднократно отмеченная у куликов [Grant, 1991] и чайковых [Нют et al, 1991, Wendeln, Becker, 1999], свидетельствующая в пользу того, что размеры яиц определяются упитанностью и общим состоянием самки

Выращивание птенцов, кроме того, зависит от ряда условий, таких как защитные свойства гнездовой территории, количество и качество приносимого корма, количество, очередность выклева и половая принадлежность сибсов, возможно, и температурный режим Большая часть этих условий в той или иной степени зависит от родителей, хотя и меньше, чем, к примеру, размер яиц зависит от состояния самки [Nager et al, 1999, Becker, Wink, 2003, van de Pol et al, 2006] В последней работе показано, что пары, откладывающие большие яйца, выращивают более упитанных (массивных) птенцов, но размер яиц сам по себе не определяет скорости их роста

У черной крачки нами обнаружен менее ожидаемый случай обратной связи между размерами яиц (а, значит, и состоянием самки во время их откладки) и скоростью роста птенцов (стало быть, и количеством родительской заботы о них) Вероятно, существуют и другие варианты (например, отсутствие подобных связей)

Разнообразие вариантов может быть представлено в виде целостного множества (континуума) вариантов распределения родительского вклада между стадиями развития потомства, названного нами родительскими стратегиями (PC) [Друзяка и др , 2005] Классифицируя PC, можно выделить четыре типа А - большие родительские затраты на обеих стадиях, В - откладка мелких яиц и большие затраты на выращивание птенцов, С - откладка крупных яиц и маленькие затраты на выращивание птенцов, D - маленькие затраты на обеих стадиях воспроизводства По нашим данным, озерной чайке и белокрылой крачке, как и большинству других видов [Nisbet et al, 1995, Nisbet et al, 1998, Wendeln, Becker, 1999, van de Pol et al, 2006], свойственны крайние варианты (А и D), по всей видимости, обусловленные связанностью способностей взрослых птиц к затратам на разных стадиях размножения Черная крачка обнаружила проявление промежуточных стратегий (В и С) Пример PC типа В в

отношении выбора длительности сроков насиживания яйца или выращивания птенца описан для толстоклювой кайры рЧеМевИф, 1982] Можно предположить, что промежуточные типы РС являются альтернативными вариантами распределения одинакового количества родительских затрат, а реализация парой конкретной РС определяется ее условиями гнездования

6.4. Интерпретация связей между показателями качества территории

Превышение начального размера гнездовой территории над конечным, более выраженное у озерной чайки и черной крачки, на наш взгляд, отражает динамику конкурентной борьбы за участки в ходе формирования колоний По мере заселения колоний происходит выравнивание размеров гнездовых территорий и, в итоге, конечный результат мало зависит от величины начальных успехов В этом случае функции гнездового участка, связанные с его конечным размером, такие как наличие убежищ и возможности для безопасного передвижения птенцов, скорее зависят от способностей к удерживанию занятого участка, установлению стабильных «дипломатических» отношениям со знакомыми особями-соседями Напротив, количество материала и мест, удобных для постройки гнезда, а также свойства, отражающие привлекательность хозяина территории для самок [Харитонов, Зубакин, 1984], скорее зависят от начального размера участка, а значит, от способностей особи к захвату территории По всей видимости, участок, занятый раньше, предоставляет большее количество таких ресурсов

6.5 Связь между успешностью пары в конкуренции за территорию и репродуктивным выходом

Представленные результаты позволяют заключить, что условия гнездования пары, в частности, такие как успех в конкуренции за территорию по-разному определяют характер распределения родительского вклада и репродуктивный выход у изученных видов

Так, у черных крачек успех в территориальной конкуренции предопределяет выбор парой одной из двух возможных РС, направленный на компенсацию связанных с конкуренцией затрат и, следовательно, на максимизацию репродуктивного выхода в сложившихся условиях Однако у озерной чайки подобной компенсации не происходит, так как низкий успех в территориальной конкуренции связан с невысоким качеством производителей, неспособных к перераспределению во времени своих родительских затрат Белокрылой крачке также свойственны крайние варианты РС, но условия гнездования, связанные с размером территории, не оказали достоверного влияния на размножение у этого вида

Также можно заключить, что у озерной чайки и черной крачки функции гнездового участка, зависящие от его начального размера, преобладают над функциями, зависящими от размеров территории, которая остается у пары к окончанию формирования колонии По-видимому, у озерной чайки основной функцией захваченного гнездового участка, зависящей от его размеров, является привлечение более качественных самок

Возникает вопрос является ли способность к конкуренции за территорию только одним из родительских качеств, связанным с прочими качествами пары, обусловливающими величину репродуктивного вклада и способность к его оптимальному распределению, как предположили ранее Дж Бюргер, П Беккер с соавторами [Burger, Lesser, 1980, Becker, Erdelen, 1986]? Или также имеет место прямое влияние на репродуктивный выход результатов, достигнутых в конкуренции за территорию [Butler, Tnvelpiece, 1981, Coulson et al, 1982]9 Поиск ответа на этот вопрос - предмет отдельного исследования, выходящего за рамки настоящей работы Однако если прямое влияние качества гнездовой территории на репродуктивный выход все же имеет место, то скорее следует ожидать его проявления в виде связи между конечным размером участка и скоростью роста птенцов В нашем исследовании такого рода связей не обнаружилось, что говорит в пользу первого варианта Все же мы полагаем, что этот вопрос пока остается открытым

ВЫВОДЫ

1 На исследованных колониях трех видов чайковых птиц не выявлено связи между величиной кладок и выводков и качеством потомства - размерными показателями яиц и птенцов

2 Распределение родительских затрат между двумя наиболее энергоемкими стадиями воспроизводства (откладка яиц и выращивание птенцов) различно у изученных видов У озерной чайки и белокрылой крачки наблюдается либо меньшие, либо большие затраты пары на обеих стадиях У черной крачки затраты пары распределяются в пользу одной из стадий

3 С показателями качества потомства связаны следующие из характеристик гнездового участка, отражающих успешность пары в территориальной конкуренции размеры территории при ее захвате, а также (только для озерной чайки) время от начала формирования колонии до начала размножения пары и размеры территории после окончания формирования колонии

4 Наиболее выражены и разнообразны связи между характеристиками участка и качеством потомства у озерной чайки, в меньшей степени - у черной крачки и не отмечены у белокрылой крачки

5 Больший _успех пары озерных чаек в территориальной конкуренции сопряжен с большим родительским вкладом на всех стадиях воспроизводства и, в итоге, с большим репродуктивным выходом - высоким качеством потомства У черной крачки успех в территориальной конкуренции не дает репродуктивных преимуществ, поскольку для компенсации связанных с ней затрат пара перераспределяет свои родительские затраты в пользу только одной из стадий воспроизводства У белокрылой крачки не выявлено зависимости между успехом в территориальной конкуренции, характером распределения родительских затрат и репродуктивным выходом

6 Размеры охраняемой гнездовой территории у изученных видов чайковых птиц являются скорее показателем, отражающим комплекс качеств родительской пары, нежели самостоятельным фактором, определяющим развитие потомства на поздних стадиях

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, включенных в перечень ВАК

1 Друзяка А В, Вайнер ДА , Зотов А Ю , Потапов МА , В И Евсиков Выбор родительской стратегии у чайковых зависит от успеха в территориальной конкуренции // Доклады академии наук - 2005 - Т 404, № 6 - С 846-849

Публикации в других изданиях

2 Друзяка А В, Савкин ИВ Нетрадиционный способ расчета среднего расстояния до ближайших соседей внутри группы территориальных особей // Студент и научно-технический прогресс Материалы XXXVIII Международной научной конференции, отд биология - Новосибирск, 2000 -С 26

3 Друзяка А В Моделирование процесса заселения колонии ржанкообразными // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии Материалы XI Международной орнитологической конференции — Казань, 2001 -С 222

4 Друзяка АВ, Вайнер ДА К проблеме исследования пространственной структуры колоний у птиц - новый метод компьютерного анализа // Беркут -2004 -Т 13,вып 2 - С 273-284

5 Друзяка А В Корректировка традиционной исследовательской схемы позволит преодолеть кризис в изучении эволюции колониальное™ у птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии Материалы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии -Ставрополь, 2006 - С 185

6 Druzyaka А V, Zotov A Yu Coloniality in birds new method of territory size measurement enables to enrich concept of its biological functions // Book of Abstracts of 1 l,h International Behavioural Ecology Congress - Tours (France) CNRS, 2006 -P 183

7 Druzyaka A V, Werner D Is nest territory size essential for the growth of colonial birds' chicks9 // Book of Abstracts of 6th International Zoo and Wildlife Research Conference on Behaviour, Physiology and Genetics - Berlin (Germany) IZW, 2007 -P 78

Подписано в печать « 4 » февраля 2008 г Формат 60x84/16 П л 1,5 Зак 7 Тираж 100 экз

Отпечатано в типографии ОАО «НИИ систем» Новосибирск-58, ул Русская, 39 Т 333-37-39

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Друзяка, Алексей Валерьевич

Введение

Глава 1. Физико-географический очерк района исследований

1.1. Географическое расположение, геоморфология и гидрография

1.2. Климат

1.3. Почвы и растительные сообщества

Глава 2. Современные представления о колониальном гнездовании у птиц

2.1. Существующие определения и классификация форм колониальное™ у птиц

2.2. Пространственная структура колоний у чайковых и участие территориального поведения в её формировании у чайковых птиц

2.2.1. Пространственная структура популяции колониальных птиц

2.2.2. Механизмы формирования пространственной структуры колоний

2.2.3. Территориальный антагонизм и структура гнездового участка у колониальных видов

2.2.4. Способы исследования пространственной структуры колоний

2.3. Количественные показатели размножения

2.3.1. «Подсчет голов» потомства как оценка результатов размножения

2.3.2. Размер кладки как составляющая успеха размножения у колон иал ьн ых видов

2.3.3. Факторы изменчивости качества потомства колониальных птиц на стадии яиц

2.3.4. Факторы изменчивости качества потомства колониальных птиц на стадии птенцов

2.3.5. Другие признаки потомства, слагающие репродуктивный выход пары — половое соотношение в выводке

Глава 3. Методы полевых исследований и способы первичной обработки собранного материала

3.1. Непосредственный мониторинг размножения чайковых

3.1.1. Учет и измерение потомства

3.1.2. Взвешивание взрослых птиц

3.1.3. Наблюдения за поведением птиц на колониях

3.2. Картирование гнезд на колониях

3.3. Первичная обработка материала

3.3.1. Оценка размеров гнездового участка

3.3.2. Описание положения гнезда в макроструктуре колонии

3.3.3. Определение даты откладки яйца

3.3.4. Расчет индекса объема яйца •

3.3.5. Расчет среднесуточной скорости роста птенца

3.3.6. Определение размеров 10-дневных птенцов

3.4. Камеральная обработка материала

Глава 4. Объекты исследования и характеристика собранного материала

4.1. Биология размножения изучаемых видов

4.1.1. Озерная чайка

4.1.2. Белокрылая крачка

4.1.3. Черная крачка

4.2. Структура, объем и основные характеристики собранного материала

4.2.1. Комплекс показателей, условные обозначения

4.2.2. Характеристики гнездового участка

4.2.3. Репродуктивные показатели потомства и характеристики родителей

4.3. Фенология формирования колоний

Глава 5. Основные результаты — связи между показателями размножения

5.1. Предварительная подготовка данных к анализу

5.2. Связи между количеством и качеством потомства пары на разных стадиях размножения

5.3. Связи между размерными характеристиками потомства на разных стадиях размножения. Межвидовые различия

5.4. Связи внутри комплекса показателей, характеризующих гнездовой участок

5.5. Связь между размерами территории и качеством потомства чайковых

5.6. Влияние качества родителей на качество потомства

Глава 6. Обсуждение. Зависимость репродуктивного выхода от успешности в конкуренции за территорию

6.1. Комплекс репродуктивных показателей - содержательное наполнение числовых параметров

6.2. Качество потомства в кладках и выводках различного размера

6.3. Обнаруженные типы связей между качественными показателями размножения

6.4. Интерпретация связей между показателями качества территории

6.5. Связь между успешностью пары в конкуренцию за территорию и репродуктивным выходом 110 Выводы 115 Список цитированной литературы 116 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Зависимость качества потомства от успешности родителей в конкуренции за гнездовую территорию"

Актуальность темы. Жизненный цикл каждого биологического вида проходит через стадию воспроизводства. У животных с половым размножением это период, в течение которого репродуктивный потенциал родителей реализуется в их потомстве, находя отражение в его количестве, жизнеспособности и перспективах, в свою очередь, произвести собственное потомство. У многих видов размножение сопровождается специфическим, подчас крайне сложным, поведением и характерными пространственными взаимоотношениями. Совокупность форм поведения и особенностей размещения особей в пространстве , получила название социодемографической системы [Панов, 19836]. Близким по смыслу является понятие «пространственно-это логической ' структуры популяции», предложенное И.А. Шиловым [1967; 1991]. Е.Н. Пановым [19836] отмечено, что социодемографические системы, принципиально различающиеся в репродуктивный период, в другое время.часто предстают сходными и более «гомогенными», нежели в сезон размножения. Поэтому закономерно, что классификация социодемографических систем, предложенная Е.Н. Пановым, основана преимущественно на особенностях поведения и размещения особей в пространстве именно в репродуктивный период [там же, с. 45]. С некоторыми оговорками, классификация Е.Н. Панова охватывает все возможные варианты социодемографических систем у животных. В частности, колониальное гнездование у птиц характеризуется сезонной территориальной привязанностью брачных пар, образующих т.н. «компактные обособленные группировки» [там же, с. 48].

Колониальное гнездование птиц и связанное с ним поведение издавна привлекало внимание исследователей, его изучение имеет давние традиции [Darling, 1938; Модестов, 1939, 1967; Белопольский, 1957; Ward, Zahavi, 1973; Зубакин, 1977, 1983; Панов, 1983а; Kharitonov, Siegel-Causey, 1988; Danchin, Wagner, 1997; Kharitonov, 1998; Rolland et al., 1998; мн. др.]. В бывшем Советском Союзе теоретическим аспектам колониальное™ у птиц был посвящен сборник статей [Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция / ред. В.А. Зубакин и др. — Куйбышев: КГУ, 1983] и несколько специальных конференций, проводившихся в г. Пущино (1984 г.) и в г. Мелитополе (1988 г.). На XII Международной орнитологической конференции, прошедшей в Ставрополе (2006 г.), вопросам колониального гнездования птиц был посвящен отдельный симпозиум.

За время исследований колониальное™ накоплен огромный эмпирический материал [Панов, 19836], ежегодно издается около сотни работ, посвященных отдельным сторонам биологии колониальных видов птиц и отличительным признакам колониального гнездования. На основе этого материала неоднократно предпринимались попытки эволюционной реконструкции колониальное™, в ходе которых предложен ряд вариантов объяснения возникновения и последующей эволюции колониального гнездования у птиц. Каждый вариант такой реконструкции в-' качестве исходной посылки содержит представление о функции колониальное™. Под термином «функция» вслед за Е.П. Никитиным (1970, с. 97) мы понимаем, «способ поведения (тип следствий), инвариантно присущих данному объекту, и способствующий сохранению существования данного .объекта». Абстрактный характер данного определения позволяет применить его и к функции живого объекта или функции свойств живого объекта.

Для выявления функции колониального гнездования у конкретного вида авторы пытаются определить ситуацию, когда оно дает преимущества виду при давлении на него того или иного фактора. Такой фактор полагается детерминирующим сохранение (а зачастую и возникновение) колониальное™.

Такому подходу отвечает, в частности, гипотеза «уклонения от хищника» [Hunt, Hunt, 1976; Зубакин, 1983], где упомянутым выше фактором отбора на плотное гнездование служит действие пернатых хищников-яйцеедов, а функцией колониального гнездования является- совместная защита гнезд обитателями колонии. Другими примерами таких гипотез являются: «трофическая гипотеза» [Buckley, Buckley, 1980; Черничко, 1983], основанная на представлении о более эффективной добыче неравномерно распределенного локально сконцентрированного корма обитателями плотной колонии за счет оптимизации их временного бюджета; гипотеза «информационного ifenmpa» [Ward, Zahavi, 1973; Barta, Giraldeau, 2001], опирающаяся на предположение о передаче информации об источниках корма между членами колонии и увеличении эффективности их фуражировки за счет обмена такой информацией; гипотеза «дефицита местообитания» [Lack, 1968], в рамках которой предполагается, что колониальное гнездование, по крайней мере, на ранних этапах [Siegel-Causey, Kharitonov, 1990] способствовало более эффективной утилизации гнездовых местообитаний «островного» типа, характерных для гнездования-большинства колониальных видов: Высказывались и другие гипотезы возникновения и эволюции колониальное™, однако они в основном могут быть сведены к одному из перечисленных выше вариантов [Hoetker, 2000b].

Однако, несмотря на сравнительно давнюю историю накопления таких функционалистских объяснений, ни одно из них не стало общепринятым [Панов, 1983а; Kharitonov, 1998; мн. др.]. До настоящего., времени предлагаются новые объяснения функций колониальное™ у птиц и новые подходы к изучению её эволюции [Danchin, Wagner, 1997; Rolland et al., 1998; Mikami, 2006]. Основные причины неприятия традиционных функционалистских концепций, состоят в том, что, во-первых, последствия колониального гнездования, выглядящие функциональными для одних видов, оказываются нейтральными или дисфункциональными для других [Панов, 1983а; Стоцкая, 1983; Hoetker, 2000Ь]. Во-вторых, факторы, поддерживающие существование колониальное™ в настоящее время, могут отличаться от тех, которые обусловили её возникновение [Brown, Brown, 1986; Siegel-Causey, Kharitonov, 1990]. Поэтому одного только представления о функции колониального гнездования, сколь угодно хорошо подтвержденного опытом, будет недостаточно для удовлетворительной реконструкции эволюции всего комплекса признаков, отличающих колониальное гнездование. В то же время, для объяснения эволюции любого признака, в том числе и поведенческого, необходимо представление о его биологической функции, подтвержденное опытом [Tinbergen, 1963, цит. по: Дьюсберри, 1981].

Еще одной причиной того, что гипотезы, высказанные на основе анализа материала по гнездовой биологии одних видов, оказываются неприложимы к другим видам, является неоднозначность понятия «колониальное гнездование». Единственной общепризнаваемой характерной особенностью колониально гнездящегося вида является относительная компактность его поселения [Зубакин и др., 1983], подчас определяемая интуитивно [Панов, 19836]. В основе этой «компактности поселений» лежит специфическое социальное поведение особей, определяемое одновременным существованием у них, с одной стороны, стремления, а с другой — способности, образовывать скопления в репродуктивный период [Михантьев, 2001]. Прочие признаки, характерные для одних плотно гнездящихся видов, могут отсутствовать у других, но, в то же время, наблюдаться у некоторых видов, гнездящихся разреженно. Примерами таких непостоянных и недифференцирующих признаков могут служить: совместная защита гнездовий от хищников, взаимное увеличение эффективности фуражировки взрослых особей, коммунальная забота о потомстве [Зыкова, 1983; Панов, 19836; Стоцкая, 1983; Hoetker, 2000; Barta, Giraldeau, 2001].

Поэтому, на наш взгляд, изучение функций компактного гнездования раскладывается на самостоятельное изучение двух наиболее общих признаков колониальное™ и соответственное определение функций стремления и функций способности к плотному гнездованию.

Что касается стремления, то в природе оно выражается в заселении только лишь части доступных гнездовых угодий, но при этом с большой плотностью [Панов, 19836].

Способность вида к плотному гнездованию проявляется как частичное или полное снятие поведенческого «запрета» на тесное соседство, характерного для большинства одиночных видов [Панов, 1983 а]. Это «снятие табу» выражается в относительно (и значительно) меньших размерах охраняемых гнездовых участков у колониальных видов в сравнении с неколониальными. Тогда внутривидовая изменчивость способности к компактному гнездованию состоит в изменчивости плотности гнездовых поселений, от которой, в свою очередь, зависит изменчивость репродуктивного выхода.

Большинству колониальных видов птиц, также как и одиночно гнездящимся, требуется индивидуальный участок гнездового местообитания для успешного размножения. Размножение становится возможным для особи (или пары) только в том случае, если она вовремя займет и сумеет отстоять территорию надлежащего размера и качества и, таким образом, преуспеет в конкуренции за этот вид ресурса.

Гнездовые участки различны по своим размерам и свойствам, существенным для размножения, таким, в частности, как обеспеченность гнездовыми укрытиями и материалом, возможность для беспрепятственного перемещения внутри нее взрослых и их потомства и пр. [Hinde, 1956]. Большая часть этих качеств территории тем или иным образом зависит от её размеров. При этом именно размер гнездовых территорий ограничивает плотность поселения у колониальных птиц [Kharitonov, 1998].

На основе проведенных рассуждений можно сделать вывод, важный для исследователя-практика: одним из базовых вопросов при реконструкции эволюционного развития колониальное™ у птиц остается выяснение зависимости величины репродуктивного выхода пары от размеров гнездовой территории и зависящих от них ее свойств (качества).

Колониальное гнездование встречается преимущественно у эволюционно древних отрядов (за исключением воробьиных) [Панов, 19836], поэтому следует ожидать, что изменчивость как способности, так и стремления к совместному гнездованию у большинства современных видов стабилизирована отбором. В этом случае следует ожидать наибольшего репродуктивного выхода от особей, гнездящихся на участках средних для вида размеров, а поиск биологических функций способности к совместному гнездованию состоит в выяснении непосредственных причин, уменьшающих репродуктивный выход у особей, гнездящихся относительно разреженно или, наоборот, с чрезмерно повышенной плотностью.

Экспериментальные исследования подтверждают последний тезис. Для серокрылой и серебристой чаек [Hunt, Hunt, 1976; Burger, 1984], шилоклювки [Hoetker, 2000], черношейной поганки, плотно гнездящейся в колониях чаек [Hill et al., 1997], а также для ряда других видов показано, что на участках со средней гнездовой плотностью (или на территориях средних размеров) производится максимальное количество птенцов.

Однако репродуктивный выход - понятие, по меньшей мере,- нечеткое и обычно ограничивается количеством птенцов, выращенных парой. Однако не менее важными составляющими репродуктивного выхода являются также качественные характеристики потомков — их физические кондиции, выраженные размерными показателями, такими как линейные размеры и масса птенцов, поднимающихся на крыло [Hunt, Hunt, 1976; Erwin et a 1., 1999; мн. др.]. Эти и другие исследуемые показатели, отражающие адаптивные качества потомства, связаны, как правило, между собой в сложную систему (см. гл. 2).

Количественных исследований, посвященных связям между плотностью гнездования и показателями качества потомства, немного, и нередко их результаты не согласуются между собой [ср., напр.: Coulson et al., 1982 и Pierotti, 1982; см. также: Becker, Erdelen, 1986]. Поэтому, в то время, как ситуация с плотностно-зависимыми факторами, определяющими количество птенцов пары, относительно ясна, сведения о связи между плотностью гнездования и качеством потомства остаются недостаточными и противоречивыми. Кроме того, сама плотность расположения гнезд — комплексный показатель, складывающийся под влиянием многих факторов, в том числе, неоднородности местообитания, а также меняющийся по мере заселения колонии. Поэтому плотность расположения гнезд на каком-либо участке колонии может давать лишь приближенную оценку качества гнездовых территорий на этом участке. На наш взгляд, подобная нечеткость выбранных показателей является одной из основных причин отсутствия адекватного объяснения функций компактного гнездования.

Гнездование пары в колонии естественным образом делится на несколько стадий: поселение на участке территории и строительство гнезда, откладка яиц, их насиживание, выкармливание птенцов. Успех на каждой стадии определяется взаимодействием результатов, достигнутых на предыдущих стадиях, с влиянием событий, происходящих на текущей стадии. Например, птенцы пестроносой крачки чаще гибнут по причине инфантицида в более плотных центральных участках колоний [Гаузер, 1981]. Т.е. проигрыш в размерах гнездовой территории, занятой парой на стадии формирования колонии, в сочетании с повышенной агрессивностью взрослых к чужим выводкам на стадии выращивания птенцов часто приводит к смерти птенцов такой пары. Можно сказать, что для выяснения непосредственных причин, обусловливающих зависимость репродуктивного выхода пары от её успешности в конкуренции за территорию, необходимо выяснить: 1) как связаны между собой показатели размножения на разных стадиях; 2) как эти показатели на каждой стадии зависят от «инициативных показателей» пары - размеров занятой ею гнездовой территории.

Наиболее обширные сведения по биологии колониальных птиц собраны среди представителей отряда ржанкообразных (Charadriiformes), в первую очередь — семейства чайковых (Laridae). По своей продолжительности жизни, уровню гнездового консерватизма, доступности колоний для исследователя большинство этих птиц отвечает критериям т.н. «модельных видов» [Раттисте, 1981]. Мы остановили свой выбор на представителях этого семейства также и потому, что сравнительно большое число количественных исследований различных аспектов гнездовой экологии чайковых позволяет соотнести с ними и наши данные. Вследствие этого, полученный нами материал не остается в отрыве от имеющегося знания в ожидании новых сведений в этой области, а естественным образом встраивается в него, дополняя представления о функциях колониального гнездования у птиц.

Цели и задачи. Цель данной работы состоит в выяснении системы связей успешности в конкуренции за гнездовую территорию с качественной составляющей репродуктивного выхода у колониальных чайковых птиц.

Достижение поставленной цели требует решения следующих задач:

1. Подобрать параметры для оценки успешности пары в конкуренции за гнездовую территорию.

2. Выбрать комплекс показателей для оценки качества потомства пары на разных стадиях гнездования и итоговой величины качественной составляющей репродуктивного выхода.

3. Исследовать связи между качеством потомства на отдельных стадиях гнездования и итоговым репродуктивным выходом.

4. Исследовать связи между успешностью пары в конкуренции за гнездовую территорию и её репродуктивными показателями.

Научная новизна. В работе впервые выделен комплекс параметров, отражающих широкий спектр свойств (качеств) гнездовой территории. Практическая применимость этих показателей проверена на компьютерной модели. Впервые рассмотрено влияние успеха, достигнутого парой в конкуренции за гнездовую территорию, на распределение репродуктивных затрат родителей в течение процесса воспроизводства. Для этого построена комплексная система связей между качеством территории и характеристиками развития потомства. Впервые выполнено сравнение данных, полученных по единой схеме, на разных видах: сравнительно хорошо изученной озерной чайке и малоизученных белокрылой и черной крачках.

Теоретическая и практическая значимость. Предложенный в работе подход к изучению колониального гнездования послужит очередной ступенью в разработке теории эволюции колониального гнездования, универсальной для всего разнообразия колониальных видов птиц, поскольку в его основу положено изучение одного из фундаментальных аспектов колониального гнездования — способности особей одного вида размножаться в условиях высокой плотности. Поскольку в настоящее время в работах по вопросам колониальности птиц наблюдается дисбаланс, обусловленный преобладанием сведений о факторах изменчивости количества потомства над аналогичными сведениями о его качестве, представленные результаты о связи успешности пары в конкуренции за территорию с качеством её потомства закономерно встраиваются в существующее знание, развивая сложившиеся представления об экологии размножения колониальных птиц.

В ходе исследования была разработана методика анализа пространственной структуры колонии (оценки размеров гнездовых территорий) по наиболее простым исходным материалам — схеме расположения гнезд. По разработанному алгоритму написана и протестирована компьютерная программа Nest. Программа может быть использована для изучения пространственной структуры широкого спектра гнездовых и прочих агрегаций птиц и других животных. В ходе полевых работ на колониях чайковых разработан и адаптирован к особенностям объекта исследования ряд методов, расширяющих возможности изучения экологии размножения колониальных птиц. Полученные сведения о факторах, определяющих репродуктивный выход у чайковых, могут быть использованы для управления популяциями этих видов в природе. Это, в свою очередь, может иметь как природоохранную (в отношении редких видов, таких как крачки), так и хозяйственную (в отношении таких обычных видов, как озерная чайка) направленность. Представленные разработки и полученные данные использованы в лекционном курсе «Учение о популяции» для студентов факультета естественных наук Новосибирского госуниверситета.

Апробация работы и публикации: Диссертационные материалы были доложены на XI Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001 г.), XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006 г.), XI Международном конгрессе по поведенческой экологии (Франция, Тур, 2006 г.), VI Международной конференции по поведению, физиологии и генетике животных в неволе и дикой природе (Германия, Берлин, 2007), на конференциях молодых ученых в НГУ и на заседаниях межлабораторного семинара в ИСиЭЖ СО РАН. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе статья в журнале «Доклады академии наук».

Структура и объем работы: Диссертация изложена на 138 страницах и состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть содержит 12 таблиц и 22 рисунка, приложение — 6 рисунков и 1 таблицу. Библиография включает 210 наименований, в том числе - 120 на английском языке.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Друзяка, Алексей Валерьевич

ВЫВОДЫ

1. На исследованных колониях трех видов чайковых птиц не выявлено связи между величиной кладок и выводков и качеством потомства — размерными' показателями яиц и птенцов.

2. Распределение родительских затрат между двумя наиболее энергоемкими стадиями воспроизводства (откладка яиц и выращивание птенцов) различно у изученных видов. У озерной чайки и белокрылой крачки наблюдается либо меньшие, либо большие затраты пары на обеих стадиях. У черной крачки затраты пары распределяются в пользу одной из стадий.

3. С показателями качества потомства связаны следующие из характеристик гнездового участка, отражающих успешность пары в территориальной конкуренции: размеры территории при ее захвате, а также (только для озерной чайки) время от начала формирования колонии до начала размножения пары и размеры территории после формирования колонии.

4. Наиболее выражены и разнообразны связи между характеристиками участка и качеством потомства у озерной чайки, в меньшей степени — у черной крачки и не отмечены у белокрылой крачки.

5. Больший успех пары озерных чаек в территориальной конкуренции сопряжен с большим родительским вкладом на всех стадиях воспроизводства и, в итоге, с большим репродуктивным выходом — высоким качеством потомства. У черной крачки успех в территориальной конкуренции не дает репродуктивных преимуществ, поскольку для компенсации связанных с ней затрат пара перераспределяет свои родительские затраты в пользу только одной из стадий воспроизводства. У белокрылой крачки не выявлено зависимости между успехом в территориальной конкуренции, характером распределения родительских затрат и репродуктивным выходом.

6. Размеры охраняемой гнездовой территории у изученных видов чайковых птиц являются скорее показателем, отражающим комплекс качеств родительской пары, нежели самостоятельным фактором, определяющим развитие потомства на поздних стадиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Друзяка, Алексей Валерьевич, Новосибирск

1. Белополъский JI.O. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.-Л.: АН СССР, 1957. - 460 с.

2. Болотников A.M., Дьяконов Ю.В., Литвинов Н.А., Скрылева Л.Ф. Происхождение и эволюция колониального гнездования птиц // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц: Материалы совещания (16-18 октября 1984 г., г. Пущино). М.: Наука, 1985. - С. 11-14.

3. Болотников A.M., Тарасов В. А. О возможных причинах, обусловливающих варьирование длины и ширины птичьих яиц и методах оценки их обьема // Гнездовая жизнь птиц Пермь: ПТУ, 1977. - С. 9-12.

4. Боровиков В. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере: Для профессионалов. 2-е изд. СпБ.: Питер, 2003. - 688 с.

5. Быкова Л.П. К биологии сизой чайки (Larus canus) II Экология и поведение птиц-М.: Наука, 1988. С. 88-92.

6. Вандакурова Е.В. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск: Изд-во Западно-Сибирского филиала АН СССР, 1950. - 129 с.

7. Венгеров ПД. Популяционно-морфологические аспекты изменчивости птичьих яиц // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания (14-18 сентября 1993 г., г. Липецк). Липецк: ЛПГУ, 1993.-С. 21-25.

8. Виксне Я.А. О структуре гнездовой популяции озерной чайки {Larus ridibundus L.) на приморских озерах Латвии // Экология водоплавающих птиц Латвии Рига: Зинатне, 1968а. - С. 207-228.

9. Виксне Я.А. Связь с гнездовой территорией, расселение молодых птиц и формирование новых колоний у озерной чайки // Миграции животных — Л: Наука, 19686.-Вып. 5.-С. 116-133.

10. Виксне Я.А. Долгосрочное изучение демографии популяции озерной чайки {Larus ridibundus) в Латвии // Материалы 18-го Международного

11. Орнитологического конгресса (1982 г., г. Москва). — М.: Наука, 1982. — С 246247.

12. Виксне Я.А. Озерная чайка — Larus ridibundus Linnaeus, 1766 // Птицы СССР. Чайковые-М.: Наука, 1988. С. 85-98.

13. Гаузер М.Е. Значение места расположения гнезда для выживаемости птенцов в колониях пестроносой крачки на островах Красноводского залива // Экология и охрана птиц: Тез. докл. VII Всесоюзн. орнитол. конф. — Кишинев, 1981.-С. 55-56.

14. Гаузер М.Е. Адаптивная ценность различных типов колониального гнездования у чайковых при отсутствии пресса хищничества // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция — Куйбышев: КГУ, 1983.-С. 121-143.

15. Грант В. Эволюционный процесс: Критический обзор эволюционной теории / Пер. с англ. М.: Мир, 1991. - 488 с.

16. Друзяка А.ВВайнер Д.А. К проблеме исследования пространственной структуры колоний у птиц новый метод компьютерного анализа // Беркут. -2004. - Т. 13. - вып. 2. - С. 273-284.

17. Друзяка А.В., Вайнер Д.А., Зотов А.Ю., Потапов М.А., В.И. Евсиков Выбор родительской стратегии у чайковых зависит от успеха в территориальной конкуренции // Докл. акад. наук. 2005 - Т. 404. - № 6. - С. 846-849.

18. Жмуд М.Е. Возможный путь становления колониальное™ на примере травника // Теоретические аспекты колониальное™ у птиц: материалы совещания по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (16-18 октября 1984 г., г. Пущино). -М.: Наука, 1985. С. 36-39.

19. Звонов Б.М. Поведение речных крачек на искусственном гнездовье // Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещания по теоретическим аспектам колониальности у птиц (16-18 октября 1984 г., г. Пущино). М.: Наука, 1985. - С. 40-42.

20. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 9. - С. 13861389.

21. Зубакин В.А. Некоторые вопросы индивидуального опознавания у чайковых птиц (Laridae) // Бюлл. МОИП, отд. биол. М.: Наука, 1976а. - Т. 81, №3.-С. 31-37.

22. Зубакин В.А. Сравнительная экология колониального гнездования некоторых видов чайковых птиц: Автореф. . канд. биол. наук. М., 19766. — 22 с.

23. Зубакин В.А. Развитие колониальности в семействе чайковых // Тез. докл. VII Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. - С. 15-16.

24. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальности у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983. - С. 37-64.

25. Зубакин В.А. Черная крачка — Chlidonias niger Linnaeus, 1758 // Птицы СССР. Чайковые-М.: Наука, 19886. С. 258-268.

26. Зубакин В.А. Белокрылая крачка — Chlidonias leucopterus Temminck, 1815 // Птицы СССР. Чайковые М.: Наука, 1988а. - С. 268-278.

27. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983.-С. 4-7.

28. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus Pontopp) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983. — С. 143-157.

29. Исаков Ю.А. О колониальном гнездовании чаек-хохотуний на острове Тараба // Чайка-хохотунья и фламинго на Каспийском море М.: Гл. управление по заповедникам, 1948. — С. 33-43.

30. Климова И.Г., Буиьмакин А.Н., Гладких Н.В., Сухорукое С.Н. Темп откладки яиц и эмбрионального развития озерной чайки на юго-востоке Пермской области // Гнездовая жизнь птиц — Пермь: ПГУ, 1984. — С. 13-18.

31. Комаров И.Ф. Определение объема птичьих яиц в полевых условиях // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания (14-18 сентября 1993 г., Липецк). Липецк: ЛИГУ, 1993. - С. 81-83.

32. Кондратьев Н.Д. Большие циклы конъюнктуры и теория предвидения. Избранные труды М.: Экономика, 2002. - 767 с.

33. Кошелев А.И. Эволюция колониальное™ поганок // Материалы совещания по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц (16-18>октября 1984 г., г. Пущино). -М.: Наука, 1985. С. 64-67.

34. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учеб. пособие. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

35. Мельников М.В. Эколого-ооморфологические особенности пространственной структуры колоний птиц: Автореф. . канд. биол. наук. — М., 1997.-16 с.

36. Михантъев А.И. Эволюция колониальное™ у птиц // Тез. докл. международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». (Казань, 29 января 3 февраля 2001 г.). - Казань: «Матбугат Йорты» - С. 430-431.

37. Михельсон Х.А., Леинъш Г.Т., Климпиньш В.А., Лиепа В.К. Изучение динамики популяций некоторых уток в Латвии сплошным кольцеваниемнасиживающих самок и утят // Орнитология. М., 1963. - Вып. 6. - С. 280292.

38. Модестов В.М. Питание чаек Восточного Мурмана и их роль в формировании и жизни птичьих базаров // Сборник научных студенческих работ МГУ. М., 1939.-Вып. 9.-С. 83-113.

39. Модестов В.М. Экология колониально гнездящихся птиц (по наблюдениям на Восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалак. гос. зап-ка. — М.: Лесная промышленность, 1967. — С. 149-154.

40. Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция: сб. статей / ред.: Мозговой Д.П:, Зубакин В.А. Рощевский Ю.К., Панов Е.Н. — Куйбышев: КГУ, 1983.- 164 с.

41. Никитин Е.П. Объяснение — функция науки — М.: Наука, 1970. — 278 с.

42. Николаев В.А. Геолого-геоморфологический очерк // Кулундинская степь и вопросы её мелиорации / Новосибирск: Наука (сибирское отделение), 1972.-С. 23-45.

43. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю. Поведение хохотуньи {Larus agrentatus cachinans) на поздних стадиях репродуктивного цикла // Зоол. журн. — 1981. — Т. 60, вып. 9.-С. 1658-1669.

44. Панов Е.Н. Колониальное гнездование у птиц: общий обзор // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983а.-С. 7-37.

45. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций; -М.: Наука. 19836.-423 с;49; Плюснин Ю.М. Распределение пар, территориальности и формирование колоний у серебристой чайки // Известия СО АН СССР. Серия биол. н. 1983.-№ 5/1. - С. 89-94.

46. Полубаринова-Кочина П.Я: Введение // Кулундинская степь и вопросы её мелиорации. Новосибирск: Наука (сибирское отделение), 1972. - С.3-20.

47. Понъко В;А. Пути мелиорации озер юга Обь-Иртышского междуречья // Биотехния. Теоретические основы и практические работы в Сибири. Труды БИ СО АН СССР. 1980.-С. 81-91.

48. Потапов М.А., Евсиков В. И. Генетико-физиологические взаимоотношения мать-плод и их влияние на адаптивные признаки потомков: взгляд с третьей стороны: Сб. статей / под ред. В.К. Шумного, АЛ. Маркеля. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2000. - С. 277-278. '

49. Прнгоэ/син>. И., Николис Г. Познание сложного: Введение / перевод с англ. М.: Едиториал УРСС, 2003. - 342 с.

50. Пыжьянов С.В: Серебристая чайка на Байкале. — Иркутск: ИГ'ПУ, 1997. -70 с.

51. Пыжьянов С.В. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых// Автореф. . д-ра биол. наук. Иркутск, 1998. - 34 с.

52. Раттисте К. Методика изучения демографии сизой чайки в Эстонской ССР // Научные основы обследования колониальных гнездовий околоводных птиц / Под ред. В.Е. Флинта М.: Наука, 1981. - С. 97-107.

53. Популярный биологический'словарь / сост. Н.Ф. Реймерс. М.: Наука, 1990.-544 с.

54. Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. — Екатеринбург: изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с. 59: Северцов А.С. Направленность эволюции - М.: МГУ, 1990. — 272 с.

55. Сиохин В.Д., Черничко И.И., Ардамацкая Т.Е. и др. / Ржанкообразные. Колониальные гидрофильные птицы юга Украины / Под ред. И.И. Черничко. Киев: Наук. Думка, 1988. - 176 с.

56. Сляднев А.П., Сенников Е. А. Климатические условия земледелия // Кулундинская степь и вопросы её мелиорации Новосибирск: Наука (сибирское отделение), 1972. - С. 194-203.

57. Степанян JT.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. - 808 с.

58. Тарасов В.А. Объем яйца как тест для изучения структуры колонии грачей // Гнездовая жизнь птиц. Пермь: ПТУ, 1977. - С. 49-51.

59. Тарасов В.А. Объем, плотность яиц и успех размножения сизой чайки на о. Туренец // Гнездовая жизнь птиц Пермь: ПГПИ, 1978. - С. 16-18.

60. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 1974. - 243 с.

61. Тинберген Н. Социальное поведение животных / перевод с англ. — М.: Мир, 1993.- 152 с.

62. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной^ чайки {Larus ridibundus) II Зоологический журнал. 1981а. - Т. 60, Вып. 4. - С. 540547.

63. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек (Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии. // Зоологический журнал. — 19816. Т.60, Вып. 6. - С. 871-877.

64. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки // Биологические науки. 1982. - № 10. - С. 28-34.

65. Харитонов С.П. К вопросу о развитии колониальное™ у птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция Куйбышев: КГУ, 1983а.-С. 93-104.

66. Харитонов С.П. Пространственные связи и групповые взаимоотношения озерных чаек в гнездовой период: Автореф. . канд. биол. наук. М., 19836.- 16 с.

67. Харитонов С.П. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в сезон размножения // Зоологический журнал. — 1983в. Т. 62, Вып.7. - С. 1066-1076.

68. Харитонов С.П., Этологическая структура локальной группировки в колонии белых гусей (Anser caerulescens) // Зоологический журнал. — 1988. — Т. 67, Вып. 10. С. 1530-1537.

69. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками (Larus ridibundus) // Зоологический журнал. 1989. — Т. 68,Вып. 7.-С. 110-118.

70. Харитонов С.П. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах колонии // Русский орнитологический журнал. 1993. - Т. 2, Вып. 3. - С. 361-382.

71. Харитонов С.П., 1998. Верность месту гнездования и особенности переселений озерных чаек (Larus ridibundus) в пределах группы колоний. // Известия Российской Академии наук. Серия биологическая. — Т. 2. С. 250257.

72. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Автореф. . д-ра биол. наук. — М., 2006. 50 с.

73. Харитонов С.П., Зубакин В.А. Процесс формирования пар у озерных чаек. // Зоологический журнал 1984. - Т. 63, Вып.1. - С. 95-104.

74. Ходков Г.И. Сезонные миграции болотных крачек в р-не оз. Малый Чан (Барабинская низменность) // Материалы 2-й Всесоюзной конференции по миграциям птиц. Алма-Ата: Наука, 1978. — Ч. 2. - С. 159-161.

75. Черничко И.И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц (на примере Ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: КГУ, 1983. - С. 64-93.

76. Чистяков В.П. Курс теории вероятностей: Учеб. Пособие. 3-е изд., испр. — М.: Наука, гл. ред. физ.-мат. лит-ры, 1987. 240 с.

77. Шилов И.А. Экол ого-физиологические основы популяционных отношений у животных М-.: Изд-во МГУ, 1977. - 261 с.

78. Шилов И.А. Принципы внутрипопуляционной организации и биологическая роль пространственно-этологической структуры. Глава 1 // Структура популяций у млекопитающих. М.: Наука, 1991. - 240 с.

79. Шмалъгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука, 1982. - 303 с.

80. Шураков А.И Направления изменчивости яиц в кладках птиц // Современные проблемы оологии: Материалы I Международного совещания (14-18 сентября 1993 г., г. Липецк). Липецк: ЛПГУ, 1993. - С. 15-17.

81. Юдин К.В., Фирсова JI.B. Поморники семейства Stercocariidae и чайки подсемейства Larinae / Фауна России и сопредельных стран. Птицы. Т. II, вып. 2. СПб: Наука, 2002. - 667 с.

82. Юрлов А.К., Михантъев А.И., Селиванова М.А. Влияние факторов среды на продуктивность популяций околоводных птиц на юге Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 1994. - № 4. — С. 347-353.

83. Amundsen Т., Stokland J.N. Egg size and parental quality influence nestling growth in the Shag//Auk. 1990. -V. 107. - P. 410-413.

84. Arnold J.M., Hatch J.J., Nisbet I.C.T. Seasonal declines in reproductive success of the common tern Sterna hirundo: timing or parental quality? // Journal of Avian Biology. 2004. - V. 35. - P. 33-45.

85. Arnold K.E. Griffith R. Sex-specific hatching order, growth rates and fledging success in Jackdaws Corvus monedula // Journal of Avian Biology. -2003. V. 34, № 3. - P. 275-281.

86. Barta Z., Giraldeau L.-A. Breeding colonies as information centres: a reappraisal of information-based hypotheses using the producer-scrounger game // Behav. Ecol. Sociobiol. -2001. V. 12, №2.-P. 121-127.

87. Becker P.H., Erdelen M. Egg size in Herring Gulls (Larus argentatus) on Mellum Island North Sea, West Germany: the influence of nest vegetation, nest density, and colony development // Colonial Waterbirds. 1986. - V. 9. - P. 6880.

88. Becker P.H., Wendeln H. A new application for transponders in population ecology of the Common Tern // Condor. 1997. - V. 99. - P. 534-538. ■

89. Becker P.H., Wink M. Influences of sex, sex composition of brood and hatching order on mass growth in common terns Sterna hirundo II Behav Ecol Sociobiol. 2003. - V. 54. - P. 136-146.

90. Bradbury R.B., Griffiths R. Sex-biased nestling mortality is influenced by hatching order in the Lesser Black-Backed Gull Larus fuscus II Journal of Avian biology. 1999. - V. 30. - P. 316-322.

91. Brown C.R., Brown N.B. Ectoparasitism as a cost of coloniality on Cliff Swallow {Hirundopirrhonota) И Ecology. 1986. - V. 67. - P. 1206-1218.

92. Buckley F.G., Buckley P.A. Habitat selection and marine birds // Behaviour of Marine Animals. V. 4: Marine birds. / J. Burger, B.L. Olla and H.E. Winn, eds. New York: Plenum. - 1980. - P. 69-112.

93. Bukacinski D., Bukacinski M., Spaans A.L. Experimental evidence for the relationship between food supply, parental effort and chick survival in the Lesser Black-backed Gull Larus fuscus И Ibis. 1998. - V. 140, № 3. - P. 422-430.

94. Burger J. Patterns, mechanism and adaptive significance of territoriality in Herring Gulls {Larus argentatus) II Orn. Monogr. 1984. - V. 34. - P. 1-92.

95. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring gulls Larus argentatus nesting in New Jersey. // Ibis. 1980. - V. 122, № 1. — P. 1526.

96. Burger J., Lesser F. Nest site selection in expanding population of Herring Gull Larus argentatus II J. Field Ornithol. 1980. - V. 45. - P. 270-280.

97. Butler R.G., Trivelpiece W. Nest spacing, reproductive success, and behavior of the great black-backed gull {Larus marinus) II Auk. 1981. - V. 98, № 1. — P. 99-107.

98. Butler R.G., Janes-Butler S. Territoriality and behavioral correlates of reproductive success of great black-backed gulls // Auk. 1982. - V. 99, № 1. - P. 58-66.

99. Clark A.B., Wilson D.S. Avian breeding adaptations: hatching asynchrony, brood reduction, and nest failure II Quart. Rev. Biol. 1981. - V. 56, № 3. - P. 253-277.

100. Clark P. J., Evans F.C. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations // Ecology. 1954. - V. 35, № 4. - P. 445-453!

101. Cadiou B. Attendance of breeders and prospectors reflects the quality of colonies in the Kittiwake Rissa tridactyla И Ibis. 1999. - V. 141. - P. 321-326.

102. Coulson J.C. Egg size and shape in the Kittiwake and their use in estimating age composition of population // Proc. Zool. Soc. London, 1963. - V. 140. - P. 211-227.

103. Coulson J. C. Differences in the quality of birds nesting in the centre and on the edges of a colony // Nature. 1968. - V. 217. - P. 478-479.

104. Coulson J.C., White E. The effect of age and nest density on the time of breeding of the Kittiwake // Ibis. 1960. - V. 102. - P. 71-84.

105. Coulson J.C., Duncan N., Thomas С. Changes in the breeding biology of the herring gull {Larus argentatus) induced by reduction in the size and density of the colony // J. Animal Ecology. 1982. - V. 51, № 4. - P. 346-349.

106. Coulson J.C. Porter J.M. Reproductive strategies of the kitty wake Rissa tridactyla: the roles of clutch size, chick growth rates and parental quality // Ibis. — 1985.-V. 127.-P. 450-466.

107. Cramp S. The birds of the Western Palearctic. — Oxford: Oxford University Press, 1985.-V. 4.-960 p.

108. Cramp S., Simmons K.E.L. The birds of the Western Palearctic. — Oxford. Oxford University Press, 1983. V. 3. - 913 p.

109. Danchin E., Wagner R.H. The evolution of coloniality: the emergence of new perspectives // TREE. 1997. - V. 12, № 9. - P. 342-347.

110. Darling F.F. Bird flocks and the breeding cycle. — Cambridge, 1938.- 124 p.

111. Davis J.W.F. Age, egg-size and breeding success in the Herring gull Larus argentatus II Ibis. 1975. - V. 117. - P. 460-473:

112. Dexheimer M, Southern W.E. Breeding success relative to nest location end density in Ring-billed Gull' colonies // Willson bullet. 1974. - V. 86. - P. 288290.

113. DiCostanzo J. Population dynamics of a Common tern colony // J. Field Ornithol. 1980. - V. 51. - №3. - P. 229-243.

114. Erwin R.M. Black Skimmer breeding biology and behaviour // Auk. 1977. — V. 94.-P. 709-717.

115. Erwin R.M., Eyler T.B., Scotts D.B., Hatfield J.S. Aspects of chick growth in Gull-billed Terns in Coastal Virginia II Waterbirds. 1999. - V. 22, № 1. - P. 4753.

116. Eyler T.B., Erwin R.M., Scotts D.B., Hatfield J.S. Aspects of hatching success and chick survival in Gull-billed Terns in Coastal Virginia // Waterbirds. — 1999. V. 22, № 1. - P. 54-59.

117. Fordham R.A. Breeding biology of the Southern Black-backed Gull II: Incubation and the chick stage // Notornis. 1964. - V. 11. - P. 110-126.

118. Fordham R.A. Mortality and population change of Dominican Gulls in Wellington, New Zealand, with a statistical appendix by R.M. Cormack // J. Anim. Ecol. 1970. - V. 39. - P. 13-27.

119. Forsland P., Part T. Age and reproduction in birds hypotheses and tests // Trend in Ecology and Evolution. - 1995. - № ю. - P. 374-378.

120. Fowler G.S. Stages of age related reproductive success in birds // Am. Zool. 1995.-V. 35.-P. 318-328.

121. Fretwell Jr.S.D., Lucas H.L. On territorial behaviour and other factors influencing habitat distribution in birds. I. Theoretical development"// Acta Biotheor. 1970. - V. 19.-P. 16-36.

122. Galbraith H. Effects of egg size* and composition on the size, quality and survival of Lapwing Vanellus vanellus chicks // J. Zool. 1988. - V. 214. - p. 383398.

123. Gonzalez-Soliz J., Becker P.H., Jover L., Ruiz X. Intraindividual seasonal decline of egg-volume in Common Tern Sterna hirundo // Acta Ornithologica. -1999a.-V. 34, №2.-P. 185-190.

124. Gonzalez-Soliz J., Becker P.H., Wendeln H. Divorce and asynchronous arrival in Common Terns Sterna hirundo II Anim. Behaviour. — 1999b. — V. 58. — P.1123-1129.

125. Gonzalez-Soliz J., Sokolov E., Becker P.H. Courtship feedings, copulations and paternity in Common Terns (Sterna hirundo) // Anim. Behaviour. — 2001. — V. 61.-P. 1125-1132.

126. Gonzalez-Soliz J., Becker P.H., Jover L., RuizX. Individual changes underlie age-specific pattern of laying date and egg-size in female Common Tern (Sterna hirundo) II J. Ornithol. 2004. - V. 145. - P. 129-136.

127. Gonzalez-Solis J., Becker P.H., Wendeln H., Wink M. Hatching sex ratio and sex specific mortality in Common Terns // Journal of Ornithology. 2005. - V. 146.-P. 235-243.

128. Grant M.C. Relationship between egg size, chick size at hatching, and chick survival in Whimbrel Numenius phaeopus // Ibis. — 1991. — V. 133. — P. 127-133.

129. Grant P.R. Natural selection and Darwin's Finches // Scientific American. -1991.-№ 10.-P. 60-65.

130. Griffith R. Sex biased mortality in the Lesser Black-backed Gull Larus fuscus during the nestling stage // Ibis. 1992. - V. 134. - P. 237-247.

131. Griffith R. Double M, Orr K., Dawson R. A DNA test to sex most birds // Mol. Ecol. 1998. -V. 7. - P. 1071-1075.

132. Griffiths R., Orr K. The use of AFLP in the isolation of sex-specific markers //Mol. Ecol. 1999.-№ 8.-P. 671-675.

133. Griffiths R. Sex identification in Birds // Seminars in Avian and Exotic Pet. Medicine, 2000.-P. 9-14.

134. Hahn D.C. Asynchronous hatching in the laughing gull: cutting losses and reducing rivalry // Anim. Behav. 1981. - V.29, № 2. - P.421-427.

135. Hand J. Territory defense and associated vocalizations of Western Gulls // J. Field Ornith. 1986. - V. 57. - P. 1-15.

136. Heaney V., Nager R.G., Monaghan P. Effect of increased egg production on egg composition in the Common Tern Sterna hirundo // Ibis. 1998. - V. 140. - P. 693-696.

137. Hill A.T., Krueger W.F., Quinsberry J.H. A biometrical evaluation of component parts of eggs and their relationships to other economically important traits of White Leghorns // Poultry Sci. 1966. - V. 45. - P. 1162-1185.

138. Hill W.L., Jones K.J., Hardenbergh C.L., Browne M. Nest distance mediates the cost of coloniality in Eared Grebes // Colonial Waterbirds. 1997. - V. 20. - P. 470-477.

139. Hillstrom L., Kilpi M., Lindstrom К Is asynchronous hatching adaptive in herring gulls (Larus argentatus)? // Behav Ecol Sociobiol. 2000. - V. 47. - P. 304-311.

140. Hinde R.A. The biological significance of the territories of birds // Ibis. — 1956.-V. 98.-P. 340-369.

141. Hiom L., Bolton M., Monaghan P.D., Worrall D. Experimental evidence for food limitation of egg production in gulls // Ornis Scand. 1991. - V. 22. - P. 9497.

142. Hipfner J.M. The effect of egg size on post-hatching development in the Razorbill: an experimental study // J. Avian Biology. 2000. - V. 31. - P.l 12-118.

143. Hotker H. Intraspecific variation in length of incubation period in Avocets Recurvirostra avosetta // Ardea. 1998. - V. 86. - P. 33-41.

144. Hotker H. Conspecific nest parasitism in the Pied Avocet Recurvirostra avosetta II Ibis. 2000a. - V. 142. - P. 280-288.

145. Hotker H. Intraspecific variation in size and density of Avocet colonies: effects of nest-distances on hatching and breeding success // Journal of Avian biology.-2000b.-V. 31.-P. 387-398.

146. Hunt G.L., Hunt M.W Reproductive ecology of Western Gull the importance of nest spacing // Auk. 1975. - V. 92. - P. 270-279.

147. Hunt G.L.; Hunt M. W. Gull chick survival: the significance of growth rates, timing of breeding and territory size // Ecology. 1976. - V. 57. - P. 62-75.

148. Hunt G.L., Eppley J.Z.A., Schneider D.C. Reproductive performance of seabirds: the importance of population and colony size // Auk. — 1986. — V. 103. — P. 306-317.

149. Kharitonov S.P. Waterbird colony structure: system approach // Ornithologia. Moscow: Moscow State University, 1998. - V. 28. - P. 26-37 (in English, Russian Summary).

150. Kharitonov S.P., Siegel-Causey D. Colony formation in seabirds // Current Ornithology. New-York and London: Plenum Press, 1988. - № 5. - P. 1223-272.

151. Kharitonov S.P. Colony formation in the Common murre {Uria aalge) II Heritage of Russian Arctic: Research, Conservation and International Co-operation / Ebbinge B.S. et al. (Eds.). Moscow: Ecopros Pubblishers, 2000. - P. 431-437.

152. Knopf F.L. Spatial and temporal aspects of colonial nesting in white pelicans // Condor. 1979. -V. 81, № 4. - P. 353-363.

153. LackD. The significance of clutch size // Ibis. 1947. - V. 89. - P. 302-352.

154. Langham N.P.E. Chick survival in Terns, Sterna spp. with particular reference to the Common Tern // J. Anim. Ecology. 1972. - V. 41. - P. 385-395.

155. LeGroy M., Collins C.T. Growth and survival of Roseate and Common Tern chicks // Auk. 1972. - V. 89. - P. 595-611.

156. Lezalova R., Tkadlec E., Obornik M., Simek J., Honza M. Should males come first? The relationship between offspring hatching order and sex in the black-headed gull Larus ridibundus II J. Avian Biol. 2005. - V. 36, № 11 - P. 478-484.

157. Mayfield H. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull. -1961.-V. 73.-P. 255-261.

158. Mills J. Factors effecting the egg size of the Red-billed Gulls Larus novaehollandiae scopilinus II Ibis. — 1979. — V. 121 — P. 53-67.

159. Mills J. Red-billed Gull // Lifetime reproduction in birds / Newton I. (Ed.). 23th ed. London: Academic Press, 1989. - P. 387-404.

160. Monaghan P., Nager R. Why don't birds lay more eggs? // TREE. - 1997. -V. 12, №7.-P. 270-274.

161. Monero J. Strategies of mass change in breeding birds // Biological Journal of the Linnean Society. 1989. - V. 37. - P. 297-310.

162. Moss R., Watson A. Heritability of egg size, hatch weight, body weight and viability in Red Grouse (Lagopus lagopus scoticus) // Auk. 1982. - V. 99. - P. 683-686.

163. Muller W., Groothuis T.G.G., Eising C.M., Daan S., Dijbtra C. Within clutch co-variation of egg mass and sex in the black-headed gull // J. Evol. Biol. — 2005.-V.18.-P. 661-668.

164. Nager R.G., Monaghan P., Houston D.C., Dawson R. Experimental demonstration that offspring sex ratio varies with maternal condition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - P. 570-573.

165. Nager R.G., Monaghan P., Houston D.C., Genovart M. Parental condition, brood sex ratio and differential young survival: an experimental study in gulls (Larus fuscus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 2000. - V. 48. - P. 452-457.

166. Nettleship D.N. The adaptive significance of egg size and laying date in Thick-billed murres Uria lomvia I/ Ecoloe. 1982. - V. 63. - P. 300-306.

167. Nisbet, I.C.T., Wilson, K.J., Broad, W.A. Common terns raise young after death of their mates // Condor. 1978. - V. 80. - P. 106-109.

168. Nisbet I.C.T. Spendelow J.A., Hatfield J.S. Variation in growth of Roseate•"S

169. Tern chicks // Condor. 1995. -V. 97. - P. 335-344.

170. Nisbet I.C.T., Spendelow J.A., Hatfield J.S., Zingo J.M., Gough G.A. Variations in growth of Roseate Tern chicks: II. Early growth as an ^ index of parental'quality // Condor. 1998. - V. 100. - P. 305-315.

171. Nisbet J.C.T., Hatch J.J. Consequences of a female-biased sex ratio in a socially monogamous bird: female-female pairs in Roseate Tern Sterna dougalii I I Ibis.- 1999.-V. 141.-P. 307-320.

172. Noordwijk van A. J., Balen van J.H., Sharloo W. Heritability of ecologically important traits in the Great Tit // Ardea Suppl. 1980. - V. 68. - P.193-203.

173. Odum E.P., Kuenzler E.J. Measurement of territory and home range size in birds // Auk. 1955. - V. 72. - P. 128-137.

174. Parsons J. Relationship between egg-size and chick-mortality in the Herring gull Larus argentatus И Nature. 1970. - V. 228 - P. 1221-1222.

175. Parsons J. Asynchronous hatching and chick mortality in the Herring gull Larus argentatus II Ibis. 1975a. - V. 114. - P. 517-520.

176. Parsons J. Seasonal variation in the breeding success of the Herring gull. An experimental approach to pre-fledging success // J. Anim. Ecol. 1975b - V. 44, №2.-P. 553-573.

177. Patterson I.J. Timing and spacing of broods of Black-headed Gull (Larus ridibundus) // Ibis. V. 107. - P. 433-460.

178. Penland S. Natural history of the Caspian Tern in Grays Harbor, Washington // Murrelet. 1981. - V. 62, № 3. - P. 66-72.

179. Pierotti R. Spite and altruism in gulls // Amer. Natur. 1980. - V. 155, № 2. -P. 290-300.

180. Pierotti R. Habitat selection and its effect on reproductive output in- the herring gull in Newfoundland // Ecology. 1982. - V. 63, № 3. - P. 854-868.

181. Pierotti, R':, Annett C. Patterns of aggression in gulls: asymmetries and tactics in different social categories // The Condor. 1994. - V. 96. - P. 590-599.

182. Pol van de M., Bakker Т., Saaltink D.-J., Verhulst S. Rearing conditions determine offspring survival independent of eggs quality: a cross-foster experiment with Oestercatchers Haematopus ostralegus 11 Ibis. — 2006. — V. 148. — P.;203-210.

183. Prevot-Julliard A., Pradel R., Julliard R., Grosbois V., LebretonJ. Hatching date influences age at first reproduction in the black-headed gull // Oecologia. — 2001,-V. 127, № l.-P. 62-68.

184. Reid W. V. Constrains on clutch size in the Glaucous-winged Gull // Studies in Avian Biology. № 10. - P. 8-25.

185. Robertson G.J., Gooch E.G., Lank D.B., Rockwell R.F., Cooke F. Female age and egg size in Lesser Snow Goose // J.Avian Biol.-1994.-V. 25 — P. 149-155.

186. Rolland C., Danchin E., De Fraipont M. The evolution of coloniality in birds in relation to food, habitat, predation, and life-history traits: a comparative analysis //American Naturalist. 1998. -V. 151, № 6. - P. 514-529.

187. Ros A.F.H. Effects of testosterone on growth, plumage pigmentation, and mortality in Black-headed Gull chicks // Ibis. 1999. - V. 141. - P. 451-459.

188. Siegel-Causey D., Kharitonov S.P. The evolution of coloniality 11 Current ornithology. 1990. - V. 7. - P. 285-330.

189. Thompson H.R. Distribution of distance to Nth neighbor in a population of randomly distributed individuals // Ecology. 1956. - V. 35, № 2. - P. 391-394.

190. Tinbergen N. On the function of territory of Gulls // Ibis. 1956. - V. 98, № 3.-P. 401-411.

191. Todd A. W. What limits clutch size in waders? // Journal of Avian biology. — 1999.-V. 30.-P. 216-220.

192. Trivers R.L., Willard D.E. Natural selection of parental ability to vary the* sex ratio of offspring // Science. 1973. - V. 179. - P. 90-92.

193. Vermeer K. The breeding ecology of the Glaucous-winged Gull (Larus glauscenses) on Mandarte Island // B.C. Occas. Pap. British Columbia Pronvicial Mus. 1963. — V. 13.-P. 1-104.

194. Vidal E., Roche Ph., Bonnet V., Tatoni Th. Nest-density distribution patterns in a yellow-legged gull archipelago colony // Acta Oecologica. 2001. - V. 22. -P. 245-251.

195. Ward P., Zahavi A. The importance of certain assemblage of birds as "information centres" for foodfmding // Ibis. 1973. - V. 115. - P. 517-534.

196. Wendeln H. Allocation of parental duties and foraging behavior influence body condition of adult common terns Sterna hirundo // Bird Behavior. -V 1997a. — V. 12.-P. 47-54.

197. Wendeln H. Body mass of female common terns Sterna hirundo duringcourtship: relationship to male quality, egg mass, diet, laying date of age //i

198. Colonial Waterbirds. 1997b. - V. 20. - P. 235-243.

199. Wendeln H., Becker P.H. Effects of parental quality and effort on the reproduction of Common Terns // Journal of Animal Ecology. 1999. - V. 68. - P. 205-214.

200. Wendeln K, Becker P.H., Gonzales-Solis J. Parental care of replacement clutches in Common Terns {Sterna hirundo) // Behav. Ecol. Sociobiol. — 2000. — V. 47.-P. 382-392.

201. Williams G.C. Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle // Am. Nat. 1966. - V. 100. - P. 687-690.