Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
ЗАВИСИМОСТЬ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТА ПШЕНИЦЫ ОТ УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ВОДНОГО РЕЖИМА
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ЗАВИСИМОСТЬ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ ЛИСТА ПШЕНИЦЫ ОТ УСЛОВИЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ И ВОДНОГО РЕЖИМА"

V

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЭЛЬКИНАНИ ХАЛИФА _ .

Зависимость электрофизиологических параметров листа пшеницы от условий минерального питания и водного режима

(Специальность № 03.00.12.— физиология растений)

Автореферат ' ^

диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук

V . ■

МОСКВА — 1973

Диссертаодовная' работа .выполнена іна кафедре физиологи« растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового ■Красного Зиамвни сел ьс кахозяйствен-ной академии шиени 'К. А. Тимирязева, ■

Науч.ные руководители — Заслуженный деятель науки РСФСР професоср И. И, Гунар и ст. научн. сотрудник канд. биол. маук Л. А, Паничкин.

■■ Официальные оппоненты: доктор биологически* 'наук Г. В. Лебедев, кандидат биологически« наук О. И, Громыко.

Ведущее предприятие — Почаен« ы й институт .и м. В. В. Докучаева ВАСХ'НИЛ, .

Автореферат (разослан ж Э » -1973 г.

. Защита состоится » ^иа^им^- ,1973 г.

на заседании Ученого совета агрономического факультета ТСХА. ■

С диссертацией можно ознакомиться в ЦВБ ТіСХА.

■П-росим Вас примять л надое участие/в работе -указанного Совета іішін трнс л а ть шгсьменны-й отзыв на автореферат по адресу: іг. Москва 125008, ул. .Тимирязевская, .49, корпус 8, Ученый оо-вет ТСХА.

Отзывы, заверенные (печатью, (просьба (Натравлять в двух экземплярах. . . ••

■ Ученый секретарь Совета . _ :

А/ - . (Ф. А. Девочкин).

'ВВЕДШИЕ

Многочисленные опыты и практика интенсивного растениеводства доказывают, что главнейшими факторам« урожайности, |к.роме -света н тепла, яшляются удобрение и 'водоснабжение растений. Рост и продуктивность растений, в общем, ¡пропорциональны дозам удобрений и количествам иостутюй .растениям 'воды.

Для контроля минерального питания и водного режима растений используются разнообразные методы диагностики, разработанные физиологами, агрохимиками и почвоведам« (Журбицкий, 1963; Петинов, 1959, 1962; Церлинг, 1967; Лебедев, 1969; Роде, 1965, 1969; Слейчер, 1970; Михайлов н Книпер, 1972; «Диагностика потребности .растении в удобрениях», Колос, М., 1970 и др.). Эти методы ¡включают в себя анализы дочвы на содержание подвижных питательных веществ и воды, анализы растений на содержание в ник ос-•иовных ¡питательны« веществ, определения сосушей шлы (©одного потенциала) листьев и другие.

Все эти методы, как правило, довольно сложны и очень трудоемки, т. ".к. требуются достаточно большие выборки при ■взятии проб почвы и растений для репрезентативной характеристики состояния посевов. Поэтому весыма актуальна задача нахождения новых, менее трудоемких методов диагностика) минерального ¡питания н водного .режима растений.

Хорошо известно, что овод нежность растений и концентрация в них солей и других растворенных веществ сильнейшим об;рааО(М сказываются на да физико-химическом и функциональном состояниях, В своей работе мы изучали коррелятивные зависимости между ростом яровой пшеницы, оводнеи-ностью ее листьев, накоплением в -них 'Калия и кальция и их электропроводностью н ответной биоэлектрической реакцией (ОБЭР) при разной концентрации питательного раствора и .различной влажности песка.

• Опыты (проводили в лаборатории лкжусствешгого климата ТСХА с пшеницей Лютесценс 62, выращиваемой в песчамой и ©одной культуре при разных концентрациях (ОД; 0,5; 1,0; 2,0 II '4,0 НО.рМ ^ I"1 мгI. 1<Г|НГ.П п

Объект и методы .исследования

Б условиях ¡песчаной культуры влажность песка поддерживалась .на трех уровнях 40, 60 m 80% от полной влагоемкое тт.

Регистрировали еженедельный ¡рост. В фазу конца цветения— тачала «алива зерна определяли [накопление сухого вещества, овод'нен'ность тканей п отдельные элементы питания: азот, фосфор, калин, кальций и магнии. tB раните сраки вегетации определяли электропроводность ш биоэлектрические реакции листа.

Электрофшнологичесжпе параметры исследо-вали с учетом влажности воздуха, В ряде опытов растения обдували вентилятором. Для выяснения влияния воды и электролитов на изучаемые электрс физиологические .параметры проводили опыты с добавлением полиглюкина {молекулярный вес 36000± ±5000) к 0.1 нормы смеси Кнопа для иммнтацнн осмотического давления 1, 2 н 4 норм смеси. Схема опытов была следующая:

Химический анализ растительного материала проводили методом мокрого озолєния по Гінне-буїрг.у {іПетербугрГСКИіН, 1968). Азот определяли феноловым методом, фосфор—молибденовым — на фотоэлектроколориметре, калий — на пламенном фотометре флафакол (ГДР), кальций н магний—трилон-■метрпчеошм методом.

Электропроводность тканей листа измеряли «а (переменном токе игольчатыми электродами с .фикснроваадшм расстоянием 3 мм. -Использовался прибор для химических анализов ОМ-іІ'А (Япония).

Биоэлектрические .реакции регистрировали у .первого листа через 1 ча-с после отчлемениія «го от растения. Раздражение вызывалось ¡погружением еа 10 сек. базальной части листа ¡в тагретую до 60° дистиллированную воду. Расстояние от діє ста нанесения раздражения до первого отводящего электрода — '2 см, между электродами — 3 см. Контакт отводящих хлорсе-іребряньїх электродов (ЗВЛ-іІМЛ) с листом осуществлялся че-<рез увлажненный ватный фитилек; входной прибор ШТМ-03М1, регистрирующий самопишущий (милливольтметр постоянного тока Н373-2. В каждом варианте опыта проводилось Ю—20 измерений.

Для сравнительной оценки ответных .бноэлектрическил реакций использовали три параметра 'первой фазы реакции: ам'плштуау, время подъема іпотенцнала и скорость нарастания 'потенциала, которая рассчитывалась делением амплитуды -на 'время іподьема потенциала.

Осмотическое

давление (лтм.)

а) 0,1 нормы омееи (контроль) ■б) 0,1 нормы смеси-f- 9% полиглюкина

.в) 0,1 нормы1 смоси+М% лолигліюкила

г) 0,1 норда cuecn+21¡% полиіглюк»«а

0,05 0,30 0,76 ■1,81

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Рост пшеницы, накопление N. Р, К, Са, н сухого вещества в зависимости от условий минерального питания и водоснабжения

Из всех физиологических процессов, протекающих в растении, рост в наибольшей степени чувствителен к недостатку воды (Максимов, 1939, :195в; Пірусатава, 1960).

В наших опытах при выращивании яровой пшеницы Лю-теоцене 62 в песчаных культурах на разный концентрациях смеси Кнопз и при раэаых условиях водоснабжения, .мьг еле-лили- да ростом, измеряя высоту .растений каждую неделю. Результаты этих измерений частлчно 'Приводятся в табл. 1.

Из данных табл. її -можно обнаружить, нто в некоторых вариантах, например, 0,5 нормы смеси и 40% влажности и 2,0 нормы ц 80% от ПВ, несмотря «а столь разные условия минерального питания и водоснабжения, разница в высоте растений, нон первых измерениях была іне существенной.

Ори трех испытанных уровнях -водоснабжения в конце вегетации '(конец, цветения— начало калігва зерна) выше всего' были растения, выросшие на одной норме смеси. По сравнению с растеннамц- на 0,5 нормы вначале она отставали, но через 3—1 недели разница сглаживалась. После этого периода растения на одной иди двух нормах -росли тем энергичнее, чем выше была влажность леска.

Из данных табл. 1 можно заключить, что линейный рост лучше отражает -нарушения физиологических процессов вследствие недостатка воды и недостатка или избытка питательных вешеств в более позанне сроки вегетации.

Нарушение физиологических процессов в зависимости от условий 'Минерального питания и водоснабжения четко проявились в -отношении накопления сухого вещества (таїбл. 2).

■П-р,и сравнении данных табл. її и- 2 легко, заметить, что растения на 0,5 т 1,0 нормах смеси при влажности 40% накопили почти одинаковое количество сухого вещества (соответственно 4,7 и 4,6 г, тогда как их общая высота перед уборкой была 93,1 и ¡105,2 см. Сырой и сукой вес листьев этих .'растений был следующий!:

Таким образом, если сухой вес листьев был почти одинаковым, то сырой вес на 1,0 норме выл в 2 раза -больше. Оводненность этих листьев составляла: при 0,5—67,93%, а при 1,0—80,90%. Аналогичное явление можно отметить и в отношении растений

концентрации смеси сы-рой вес, г . , . сухой вес, г . . .

0,5

2,90

0,93

1.0 5,75 1,10

Табляиа 1

Рост пшеницы Лютесцене 62 в зависимости от уровня минеральною питания и влажности песка (общая высота растении в см)

Дней после зама чи в. Влажность пажа. %

40 60 80

кони, см-есн

0,5 1,0 2,0 4,0 0,5 1,0 2.0 4,0 0,5 1,0 2,0 4,0

12 днеА.......... 22,5 21,1 16,4 10,7 21,8 21,8 16,6 10,4 25,5 24,8 22,1 14,0

19 дней . . '........ 30,4 31,3 25,5 15,3 37,8 40,7 27,1 17,9 42,1 39,1 30,1 24,8

25 дней.......... 50,3 45,7 31,7 31,7 52,5 55,6 41,0 22,5 00,4 55,3 50,8 32,9

68 длен ........... 93,1 105,2 89,4 34,7 99,2 119,5 105,2 55,2 105,$ 122,0 120,9 04^

Таблица 2

Накопление сухого вещества в конце вегетации пшеницей, выращенной в разных условиях минерального литания н водоснабжения

(® г на' сосуд, среднее из 5)

Влажность песка Концентрация смеси

0,5 1.0 2.0 4,0

40 4,7 4.6 2,8 0,3

00 5,0 6,7 5,9 0,8

60 5,0 7,5 10,1 2,0

на 0.5 и 5,0 -нормах три влажности 60% ллн на 0,5 нормы при влажности 60 и- 80%. .

После уборки .растений {конец цветения—иачало налива зерна) (определяли в них содержание воды (табл. 3) и элементов минерального '¡питання. Содержание последних было рассчитано на сухо» и сырой вес, т. к. СабзИу (1970) отмечает, что различия в содержании калия в различных органах томата и тыквы прн расчете па сухой вес обусловлены главным образом разной ово'днепностью втш органов и 'почти исчезает при расчете на сырой вес. Такая зависимость была установлена Поповой н Крастиной (1971, 1973) для других растений и других катионов.

Таблица 3

Содержание воды в листьях пшеницы в фазу конец цветения — иачало налнва зерна (%)

Влажность песка, % Концентрация смеси

0.5 1.0 2,0 •1,0

40 67,93 80,ЕЮ 75,86 46,67

60 63.82 76.01 80,87 61,10

80 64.15 73,63 79.61 69,51

В наших опытах содержание элементов минерального питания (азот, фосфор, калнн) в листьях пшеницы в расчете на сухой вес линейно росло с повышением концентрации питательного раствора. В .расчете же на сырой вес оно было близким у растений, выращенных в оптимальных условиях роста (0,5—1,0—норма при влажности 40% и 0,5—2,0—нормы при влажностяк бОчі 80%).

Накопление кальция и магния в меньшей мере зависело от концентрации питательного раствора и влажности ¡песка в расчете .на сухой вес, а в расчете на сы>рон .вое обнаруживается ■интересная особенность—содержание кальция и .магнщя ста: новнтся минимальным при 1,0 (норме смеси 'И мало зависит от влажности песка. Отношение калия к .кальцию менялось в зависимости от концентрации питательного раствора и было максимальным при '1,0 норме, коррелируя с ростом -и влажностью леска (табл. 4).

Таблица 4

Отношение К/Са в листьях пшеницы в расчете на сухой и сырой вес

Влажность necia, % К«|щснт1>а.Ш1я смеси

0.5 1,0 2.0 4.0

Сухой вес

40 2,6 [ 2,99 2,61 _

60 1.99 3,33 2,28 2,68

ео 2,-35 3,63 3,08 2.23

Сырой вес

40 Ü.50 .4.41 2,99 __

60 1,98 3,77 2,44 2,68

«0 2,48 4.06 3.6-1 2,86

От соотношения калия н кальция — одних из основных ре-гуляторных катионов, зависят, как известно, фнэико-хнмнче-ские и электрические свойства клетки (Генльбрун, 1957; Гунар с сотр., 1957, 1959, 1964; Радвап, 1965), Высокая величина этого соотношения в листе, которая отмечается при выращивании пшеницы в оптимальных условиях ('I—2 нормы ¡питательной смеси) свидетельствует, по нашему мненщо, о большей физиологической лабильности листа ш этих условиях.

11. Электропроводность тканей листа пшеницы, выращенной в разных условиях минерального питания и водоснабжения

Из литературы известно, «что электропроводность растительных тканей зависит от концентрацпл л активности ионов, оводншности, возраста, места .расположения органа, в 'котором проводятся измерения.

Первой лашей задачей было выявить участки листа, сопротивление которых наилучшим образом отражало бы условия минерального 'питания и водного .режима растений. Мы установили, что электропроводность первого листа пшеницы, оы-

ращнваемой в раз,пых условиях минерального питанням водоснабжения, не гасегда ,коррелирует с ростом чі ■что центральная жилка имела наивысшую электропроводность. іВ последующих опытах измерялась электропроводность разных частей центральной жилки и у листьев разных ярусов. Результаты опытов приводятся в табл. 5 и 6.

Таблица 5

Электропроводность трех участков центральной жилки листьев пшеницы, выращенной на двух нормах смеси и при влажности 40 и 80% (1.10-« ом-')

Ярус, считан сшгэу Участок ли*:та

■верхівці средннй ! НИЖНИЙ

влажность песка, %

40 . 80 40 80 40 80

1 1.2 2.5 2,7

1,9 2,0 2,0 3,3 3,1 4,1

3 2,а ■ 3,0 3,7 4,7 4,2 5,7

4 2,9 5.3 8,1

По данным таблицы 5, в контрастных условиях выращивания— 2 нормы смеси, 40 'и 80% влажиости—электропроводность увеличивается с (повышением влажности песка, я,руса листа (считая снизу) -и от верхушки листа к его основанию.

Измерения электропроводности основания центральной жилки -четвертого листа (табл. 6) шиеницы, выращенной в

Т а бл и, ц а б

Электропроводность основания центральной жилки 4-го листа пшеницы, вырашенной в разных условиях минерального лнтання и водоснабжения

(1.10-« ом-')

Властность песка, % Концентрация смсси

0,5 1.0 2,0 4,0

40 5,2 7,7 4,9 4,7

60 5,3 7,6 7,0 -1,7

80 5,0 7,3 3.1 4,9

разных условиях минерального'питания н водоснабжения показали, что электропроводность 'Коррелирует с ростом растении: чем сильнее ;рост, тем выше электропроводность.

Прн разбавлении питательного раствора, повышением

влажности песка, только у листьев растении на двух кормах смеси, где происходил интенсивный рост, электропроводность основания листа увеличивается с повышением влажности песка. У листьев растеши"!, выращенных «а других концентрациях питательного раствора, электропроводность была почти на одном уровне, независимо от влажности песка.

По данным таблицы 5, электропроводность увеличивается с «говышениам ярусности листа (-считая снизу). Если мнения разных авторов расходятся относительно о води е ни ост и листьев разных ярусов, то большинство -исследователей сходятся в том, что листья верхних ярусов в -отношении всех физиологических функций являются более активными, чем ниже расположенные листья (Александров, 1921, 1022, 1923; Абуталыбов, 1956; Баг-дыков 1954; Гладышева, 1962; Гущин, 1950; Добрунов, 1956; Замокни, 1967; Петпнов, Павлов, ,1'967 и др.). По данным этой таблицы (5),>мы видим, что электропроводность листьев растений, выращенных при влажности 80%, выше, чем выращенных арн 40%. Аналогичную зависимость установили Федорова (1966) н Курчатова (1970).

Для выяснения 'РОЛИ воаы и электролитов в изменении электропроводности, МЫ на фоне ОД нормы смеси доводили осмотическое давление растворов полиглкшмюм до урезнл осмотического давлеп-ия 1, 2 и -1 но:рм омесн. Результаты опытов, приведенные в табл. 7 показывают, что с повышением осмотического давления питательного раствора электропроводность листьев понижается.

Т э б л н ц а 7

Электропроводность листа пшеницы, в зависимости от концентрации питательного раствора и его осмотического давления

Ктеишггра-1шя смеси Осмотическое дазле- Элстлролроаодиость „тпетьев, МО-6 ом_1 Добавлена полнглюкнна, %

Ш1С смеси, атм. обычная смссь 0,1 нормы смеси-(-ГЮЛНГЛМКН'Ь

0,1 0,05 2,27 2 27 0

1,0 0,30 2.8Э 2,11 Э

2,0 0.76 2,78 1,80 И

4,0 1,в1 2,60 1,78 21.

Таким образом, мы видим, что изменения величины электропроводности обусловлены концентрацией питательного раствора и водным режимом растений и прямо коррелируют с да ростом л накоплением сухого вещества, а

Ш. ОТВЕТНЫЕ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ (ОБЭР) ЛИСТА ПШЕНИЦЫ

1. Ответная БЭР в зависимости от уровня минерального .питания и-водного режима

■В методических опытах было установлено, что ОБЭР, определенная через час после -срезания листа, коррелирует с .ростом .растений и сильно зависит от влажности воздух-а, Поэтому представленщый 'материал излагается с учетом последнего фактора.

.Результаты опытов по влиянию влажности воздуха на ОБЭР листа пшеницы, выращенной -в раоных условиях млте-,р алы го го литашгя, представлены в та&т, 8.

Таблица 8

Параметры ответной БЭР листа 14-дневной пшеницы в зависимости от уровня минерального литания и влажности воздуха (водная культура!

Параметры ОБЭР Амплитуда в пУУ Время падъема погеютаяа, се«. Скорость нарастания потенциала, ш\7сек.

когаентрашш смесей влажность воздуха*

а 6 а- б а 6

0.1 1,0 2.0 -1,0 21.12 ».64 ДО.30 22,80 17,40 8,30 8,СО 10,50 06,12 63,44 57,10 101,40 30,30 35,70 41,10 34,80 0,31 0.43 0.64 0,22 0.57 0.23 0.21 0 30

* Влажность воздух а ко дню регистрации ОБЭР: э — понижается; б — повышается.

Из данных табл. 8 видно, что с повышением влажности воздуха, амплитуда и время подъема потенциала ОБЭР уменьшались, особенно это 'заметно в области высоких концентраций питательного ;расгзора,

Прн 0,1 нормы смеси ■!! высокой влажности воздуха амплитуда ОБЭР была наивысшей, а время подъема потенциала в 2 раза уменьшалось. Поэтому ,в датаю-м варианте наблюдалась самая высокая скорость нарастания потенциала ОБЭР, тогда как при относительно низкой влажности воздуха самая ■высокая скорость нарастания потенциала была у лнчггьев растений на двух нормах смеси.

В песчаных культурах параметры ОБЭР листьев пшеницы, выращенной в'разных условиях минерального питания и водоснабжения, также понижались при повышенной влажности воз-

духа. Как и в случае водных культур, при повышенной влажности воздуха, максимум скорости, нарастания потенциала наблюдался у листьев растений «а ОД норме смеси, В области высоких концентраций амплитуда н скорость нарастания потенциала ОБЭР монотонно снижались, существенно не различаясь по кар-нантам„ При .■понижении .влажности вЪздухй скорость нарастания потенциал а.характеризовалась одновершинной к.рл'вой с максимумом у листьев растений на одной норме омеси (табл. -9). Интересно отметить, что продувая растения,

Таблица 9 Скорость нарастания потенциала ОБЭР листа пшеницы, выращенной в разных условиях минерального литания и водоснабжения (песчаная культура). Пониженная влажность воздуха (шУ/сек)

Концентрация смеси ..... . Влажность песка. %

.40 60 .....: 80

0,1 0,35 ' 0,23 0,63

1,0 0,39 0.57 0.90

2.0 0,14 0,55 0,69

4,0 — 0,16 0,27

выращенные при повышенной влажности воздуха, мы получиг лн результаты, аналогичные тем, которые наблюдались при понижений влажности воздуха 'без продувания. . Параметры ОБЭР в оптимальных условиях увеличивались. Самые высокие значения скорости нарастания наблюдались у листьев растений на одной но>рме смеси;.

Роль коды и электролитов в изменении параметров ОБЭР была обнаружена и в опыт ад с тюлиглюкином. С повышением осмотического давления питательного раствора амплитуда, а еще сильнее—время подъема потенциала ОБЭР, увеличивались, что приводило к значительному снижению скорости его нарастания. Таким образом, "как при> снижении поступлении воды в растение, так н при снижении ее испарения или другими словами, при понижении скорости потока воды в системе почва — растение — воздух, амплитуда и скорость ОБЭР понижаются.

2. Ответная биоэлектрическая реакция листа пшеницы в зависимости от уровня минерального питания и -температурных условий выращивания

Для изучения влияния температуры на ОБЭР, мы вы раит-ьалн пшеницу на разных концентрациях питательного раствора и в разных температурных условиях: при .14, 20 и 30°.

У растений, которые выращивались при 14 и 30°, срезанные

листья выдерживались при 20° в течение одного часа до регистрации ОБЭР. Время (подъема потенциала (табл. 10} теснейшим образом зависело от температуры .выращивания. Оно увеличивалось с повышением концентрации питательного раство-

Таблица |0

Время подъема потенциала ОБЭР, определенной при 20°. у листьев растений, выращенных в разных температурных условиях

(сек.)

Концентрация смеси Температура выращивали я

14° 20а 30°

0,1 90 52 30

1,0 67 51 23

2,0 87 65 41

4.0 93 61 50

ра ¡і с понижением температуры выращивания. В крайних температурных условиях выращивания время подъема потенциала было минимальным у листьев растений на одной норме смеси, оптимальным — для растений.

3. Влияние рН среды на ответную биоэлектрическую реакцию

Изучение влияния реакции среды на ОБЭР в диапазоне рН 3,5—8,'5 показало, что данный фактор вносит значительный вклад в изменение параметров ОБЭР.

Мы приводим пример.регистрации ОБЭР у листьев пшеницы, выращенной на двух нормах смеси (табл. И).

Как видно из таблицы 11, скорость нарастания потенциала менялась в зависимости от рН среды.

Таблица II

Скорость нарастания потенциала ОБЭР листа пшеницы, выращенной на двух нормах смеси К ко па при различных рН

рН питатель ното раствора . . .1 Л.5 4,5 5.5 6.5 7.5 8,5

Скорость иарастанп» потенциала (гпУ/сек.)........ . 0,42 0,63 0,51 0,25 0,38 0.32

Самая высокая скорость нарастания потенциала ОБЭР на блюдалась у листьев растений, выращенных прнрН 4,5.

ОБСУЖДЕНИЕ

. Химические анализы листьев пшеницы в конце вегетации домазали, что в оптимальных условиях роста и накопления сухого вещества (1—2 нормы- питательной смеси), отношение К/Са было выше, ,чем в сравнительно .неблагоприятных условиях (0,5 и 4,0 нормы). Подобное явление можно объяснить следующим образом; лзвестяо, что отношение К/Са в тканях .растений падает при действии повреждающих факторов {Пет-ров-Спира донов, 1965) и- если разбавленную п концентрированную питательную смесь рассматривать как неблаготтрмятное воздействие, приводящее к снижению отношения К/Са, то, естественно, дао будет максимальным в оптимальных условиях.

Интересно отметить,' что не в разбавленных растворах {0,5 нормы), а в оптимальных условиях ('1'—2 нормы), ткани листа пшеницы были сильнее оводнены. Возможно, "это одна из причин высокой электропроводности листа, т. к. известно, что вода, ослабляя межнонные силы, увеличивает подвижность или активность тонов, ответственных за проведение электрического тока. ;

Электрический ток проходит через ткань, главным образом по овод'нен'ным клеточным оболочкам.'Он может идтн и по плазмодесмлм (5рапипк, |1972). Учитывая, что диаметр, а значит и сопротивление плазмодетаг может зависеть от функционального состояния клетки, вполне возможно, что это одна из причин обнаруженной корреляции между электропроводностью и оптимальными условиями минерального питания и водного режима растений.

То, что электропроводность различных участков листа неодинакова, также вполне объяснимо разной метаболической активностью различных участков листа и быть может неодинаковой толщиной листовой-пластинки.

Увеличение электропроводности листьев в связи с повышением ярус ноет и может свидетельствовать о прямой корреляции электропрозодности с функциональной активностью листьев разных ярусов.

Ранее было обнаружено, что растениям присуща генотняи-чесная специфичность ОБЭР(Гунар, Пашгчинн, Маслов; 1970, 1971, 1972). Однако, в пределах одного сорта, как покааано в настоящей работе, наблюдается сильная зависимость параметров ОБЭР от условий мишералъного литания и водного режима.

В известной нам литературе не отмечалась зависимость БЭР растений от .влажности воздуха. Как известно, этот фактор сильно влияет на водный потенциал воздуха, а тем самым и на водно-иоиные потоки растения, которые, в свою очередь,

влияют на параметры ОБЭР 1 (Гунар, Паничкии, 1969). В наших опытах с повышением (влажности воздуха закономерно уменьшалась амплитуда ОБЭР. Очевидно, напряженность водного режима листа, обусловленная снижением влажности воздуха, могла вызвать 'некоторую дегидратацию белков и действовать таким образам, параллельно с дегидратирующим э({»фектом возбуждения '('Поглаэов 19Й5). Поэтому гари вентилировании растений, также как в условиях пониженной влажности воздуха, у листа пшеницы при всех уровнях минерального питания амплитуда ОБЭР повышалась.

Из литературы известно, что основным условием возникновения и распространения ОБЭР является энергетическая обе-с печени ость этого процесса и наличие среды определенного иси-ного состава (Г у нар, Сннккхаш, Озолина, 1964; Р адв ап, 1965, Калинин, 1972). Минеральное питание >ц водный режим глубоко влияют на метаболические процессы, в том числе фотосинтез и дыхание, от которых зависит обеспеченность растения энергией« виде АТФ. Естественно, что только в оптимальных условиях среды была оарегнстриротиана наивысшая электрическая активность листа пшеницы-.

Выводы

1. В условиях песчаной н водной культуры в контролируемых условиях показано, что рост, накопление сухого вещества и оводнетгость тканей листа пшеницы Л ют ее цене 62 были максимальными три выращивании ее «а 1—2 нормах питательной омесн Кчшпа и влажности песка 80% от полной вла-гоемкости.

2. Оптимальным условием водного режима и минерального питания у пшензщы соответствовало максимальное соотношение К/Са в ее листьях.

3. Накопление листом катионов кальция и машшя в оптимальных условиях снижалось.

4. Электропроводность тканей листа максимальна в оптимальных условиях минерального питания н ¡водного режима.

5. Наблюдается ярусная изменчивость электропроводности листьев — электропроводность растет от нижних листьев к верхним.

6. Параметры ответной биозлекирическоГ; реакции (ОБЭР) листа пшеницы, заигнсят от условий водного режима и минерального .питания. Снижение (напряженности водного режима ведет к сокращению времени нарастания потенциала в первую фазу ОБЭР листа.

7. Скорость нарастания потенциала в первую фазу ОБЭР листа повышается с понижением влажности воздуха н макси-

мальна у растений, выращиваемых на 1,0—2,0 нормах питательной смеси Кнопа, в условиях пониженной влажности воздуха.

8. С повышением влажности воздуха скорость нарастания потенциала ОБЗР листа становится максимальной при выра-шивании на 0Л корм,е смеси Хногоа.

9. Варьирование значений рН питательного раствора (от 3,5 до 8;5) показало, что максимальная скорость нарастан-ня .потенциала ОБЭР листа пшеницы наблюдается при рН 4,5. *

10. Лртаросткн пшеницы, выращенные при разных температурах ('14, 20 и 30°), имеют разные временные параметры ОБЭР листа, определяемой три 20°, с'повышением температуры выращивания сокращается время подъема потенциала в первую фазу ОБЭР.

|Ы. ОБЭР листа пшеницы я>вляеися' интегральным показателем ее функционального состояния и наиболее существенным параметром реакции следует считать временный фактор и скорость нарастания потенциала в первую фазу ОБЭР.

ЭЛЬ КИНАНИ ХАЛИФА

Объем I п. д._Заказ 445._Тираж 150

Типография Московской с.-х. академии им. К, А. Тимирязева Москва 12500®, Тимирязевская ул., 44