Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности репродукции клеток трофобласта в плаценте ряда млекопитающих в связи с их инвазивной активностью

ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Зыбина, Татьяна Геннадьевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Общие представления о полиплоидизации соматических клеток.

2.2. Плацентация у различных видов млекопитающих и человека.

2.2.1. Формирование клеточных популяций трофобласта и decidua при плацентации у грызунов.

2.2.2. Плацентация у хищных.

2.2.3. Роль популяций инвазивного и неинвазивного трофобласта в формировании плаценты человека.

2.3. Ядрышковый организатор - его локализация и функциональная организация на метафазных хромосомах и в интерфазном ядре.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

3.1. Объекты изучения.

3.2. Цитоморфологические и цитохимические методы.

3.3. Методы цитофотометрии и анализа изображений.

3.4. Методы иммуноцитохимии.

3.5. Метод электронной микроскопии.

3.6. Метод выявления активных районов ядрышкового организатора на метафазных хромосомах и в ядрышках интерфазных ядер путем окрашивания нитратом серебра.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1. Полиплоидизация при дифференцировке пролиферирующих и инвазивных клеток трофобласта различных млекопитающих и некоторых специализированных клеток плаценты.

4.1.1. Полиплоидизация камбиальных клеточных популяций трофобласта крысы.

4.1.1.1. Полиплоидизация клеток эктоплацентарного конуса.

4.1.1.2. Полиплоидизация клеток трофобласта соединительной зоны плаценты.

4.1.1.3. Полиплоидизация клеток трофобласта лабиринта крысы.

4.1.2. Особенности умножения генома инвазивных клеток трофобласта крысы.

4.1.2.1. Формирование популяции третичных гигантских клеток трофобласта и их полиплоидизация.

4.1.2.2. Изучение содержания ДНК в ядрах вторичных гигантских клеток трофобласта крысы на разных фазах цикла политенного ядра.

4.1.3. Клетки метриальной железы при формировании плаценты крысы и их полиплоидизация.

4.1.4. Полиплоидизация пролиферирующих и инвазивных клеток трофобласта восточноевропейской полевки Microtus rossiaemeridionalis.

4.1.4.1. Особенности дифференцировки и полиплоидизации клеток трофобласта соединительной зоны и лабиринта плаценты восточноевропейской полевки.

4.1.4.2. Политения и эндомитоз в супергигантских клетках трофобласта восточноевропейской полевки.

4.1.4.3. Количественное исследование репродукции гетерохроматизированных телец гоносомального хроматина клеток трофобласта восточноевропейской полевки.

4.1.4.4. Содержание ДНК в ядерных фрагментах вторичных гигантских клеток трофобласта восточноевропейской полевки.

4.1.5. Закономерности репродукции инактивированной Х-хромосомы при политенизации обплацентарных гигантских клеток трофобласта кролика.

4.1.6. Умножение генома клеток вневорсиночного трофобласта в плаценте человека в ходе их дифференцировки и приобретения клетками инвазивного фенотипа.

4.1.7. Умножение генома клеток трофобласта и железистого эпителия эндометрия в плаценте серебристо-черной лисицы.

4.1.8. Полиплоидия и политения в клетках трофобласта норки.

4.2. Гликоген-содержащие клетки материнского и зародышевого происхождения в плаценте крысы и восточноевропейской полевки.

4.3. Исследование структурно-функциональных особенностей ядрышкового организатора в камбиальных и дифференцирующихся клетках трофобласта мыши и крысы.

4.3.1. Изучение активности ядрышкообразующих районов метафазных хромосом в камбиальных клеточных популяциях трофобласта и в эмбриональных тканях мыши и крысы.

4.3.2. Количественное исследование Ад-позитивных участков ЯОР и других параметров интерфазного ядрышка, выявляемых методом серебрения в ходе дифференцировки клеток трофобласта крысы.

4.4. Ультраструю-ура клеток трофобласта в плаценте крысы.

4.4.1. Исследование ультраструктуры ядра и цитоплазмы клеток трофобласта соединительной зоны и лабиринта плаценты крысы.

4.4.2. Сравнительное изучение основных компонентов ядрышка в разных популяциях клеток трофобласта крысы в ходе дифференцировки.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

5.1. Умножение генома и его возможное биологическое значение в различных популяциях клеток трофобласта грызунов, хищных и человека.

5.2. Изменение активности ядрышкового организатора как один из факторов дифференцировки клеток трофобласта плаценты мыши и крысы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности репродукции клеток трофобласта в плаценте ряда млекопитающих в связи с их инвазивной активностью"

Трофобласт представляет собой особую популяцию клеток развивающегося зародыша млекопитающих, которые осуществляют его связь с материнским организмом, а впоследствии, становясь частью плаценты, принимают участие в выполнении многообразных ее функций. Вместе с материнскими тканями децидуализированного эндометрия, а также тканями эмбриональной сосудистой системы в сформированной плаценте производные трофобласта обеспечивают газообмен, а также снабжение зародыша минеральными и органическими веществами. Плацентарные структуры, включающие в себя трофобласт, выполняют две основные функции. Во-первых, они образуют обширную поверхность обмена веществ между зародышевой и материнской кровью («транспортный и барьерный трофобласт»). Во-вторых, клетки трофобласта тесно взаимодействуют с тканями материнского организма (путем контакта с эндометрием или инвазии в стенку матки) и продуцируют ряд гормонов, цитокинов и факторов роста, способствующих длительному совместному существованию в течение беременности полуаллогенных организмов матери и плода (Хаитов, Вербицкий, 1986), некоторые авторы определяют его как «инвазивный и эндокринный трофобласт», (Cross et al, 2003). Поэтому изучение дифференцировки и структурно-функциональной организации различных популяций клеток трофобласта в ходе установления многообразных и сложных взаимоотношений с клетками материнского организма является актуальной проблемой биологии клетки и биологии развития, включая исследования проблемы тканевой совместимости. Результаты подобных исследований могут иметь большое практическое значение, т.к. выяснение механизмов формирования таких клеточных популяций в условиях взаимодействия с полуаллогенными материнскими тканями может способствовать выяснению причин нарушений беременности и созданию методов их лечения, что представляет несомненный интерес для борьбы с бесплодием и решения других медицинских проблем.

При всем разнообразии строения плацент различных таксономических групп млекопитающих вышеупомянутые два типа популяций клеток трофобласта и образуемые ими структуры составляют основу организации плацент. Кроме того, отдельные популяции клеток трофобласта обладают значительным пролиферативным потенциалом. Они включают в себя камбиальные или стволовые клетки, способные давать начало как клеточным популяциям, осуществляющим питание и газообмен, так и инвазивным клеткам трофобласта.

Особое внимание исследователей в последние годы привлекает вопрос о соотношении способности клеток трофобласта инвазировать в стенку матки с возможностью их пролиферации или репродукции генома (Е. Zybina, Т. Zybina, 1996, Kaufmann and Castellucci, 1997, Bischof and Campana, 1997, E. Zybina et al, 2000). При этом пока еще мало исследована роль различных способов клеточной репродукции и умножения генома (обычный митоз, полиплоидизирующий митоз, эндоредупликация и др.) в дифференцировке клеток трофобласта, обладающих и не обладающих способностью к инвазии в материнские ткани, и поэтому играющих различную роль в формировании плаценты. Такого рода исследование представляет несомненный интерес и в свете интенсивно развиваемой в настоящее время концепции соотношения клеточной дифференцировки и соматической полиплоидизации (Бродский, Урываева, 1981; Brodsky, Uryvaeva, 1985; Урываева, 1979, 1987; Анисимов, 1997а, б, в, г, Анисимов, Кирсанова, 2002).

Основная цель настоящей работы состояла в исследовании механизмов клеточной репродукции при дифференцировке популяций клеток трофобласта, обладающих разной степенью инвазивности, в ходе формирования плаценты млекопитающих

Конкретные задачи сводились к следующему:

1. Исследовать динамику и механизмы полиплоидизации камбиальных клеточных популяций трофобласта грызунов как одного из источников клеток, способных к инвазии в decidua basalis . Оценить пролиферативную активность этих клеток в зависимости от степени их плоидности.

2. Исследовать активность ядрышкового организатора камбиальных клеток трофобласта в ходе их дифференцировки в плаценте грызунов.

3. Провести элекгронномикроскопическое исследование камбиальных клеток трофобласта крысы с различным направлением и степенью дифференцировки.

4. Изучить особенности деполитенизации и фрагментации инвазивных гигантских клеток трофобласта восточноевропейской полевки.

5. Изучить взаимосвязь между особенностями репродукции дифференцирующихся третичных гигантских клеток трофобласта крысы и их способностью к инвазии вглубь эндометрия.

6. Исследовать динамику и механизмы полиплоидизации клеток трофобласта в эндотелиохориальной плаценте хищных.

7. Исследовать закономерности репродукции клеток вневорсиночного трофобласта в ходе дифференцировки инвазивного фенотипа в гемохориальной плаценте человека.

Основные положения, выдвигаемые на защиту

1. Клетки камбиальных клеточных популяций трофобласта грызунов и хищных, являющиеся источником инвазивных клеток трофобласта, в ходе дифференцировки могут достигать уровня плоидности 64с. В своем жизненном цикле клетки проходят несколько этапов: вначале они делятся митозом, однако с началом полиплоидизации их способность к полному прохождению митоза снижается. Параллельно возрастает вероятность реституционных митозов, и по достижении уровней плоидности более 8с клетки полностью переходят на цикл эндоредупликации.

2. Смена способов репродукции камбиальных клеток трофобласта сопровождается • их разнонаправленной дифференцировкой, проявлением которой являются изменения активности и структурно-функциональной организации ЯОР и приобретение клетками специфических черт ультраструктуры ядра и цитоплазмы.

3. Наиболее глубокая инвазия тканей стенки матки при нормальной беременности осуществляется клетками, обособившимися из непрерывного слоя трофобласта, при этом их плоидность (8с-64с у крысы и 2-8с у человека) не является максимальной для данного вида. Прохождение ими одного или нескольких циклов эндоредупликации с последующим полным прекращением репликативных процессов делает маловероятным возобновление пролиферации клеток трофобласта внутри аллогенных материнских тканей.

4. Видовые различия в уровнях плоидности различных популяций клеток трофобласта обусловлены как видоспецифичной степенью их инвазивности, так и пространственно-временными особенностями развития плацент млекопитающих в эмбриогенезе.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Зыбина, Татьяна Геннадьевна

i. выводы

1. Клетки камбиальных популяций трофобласта (соединительной зоны плаценты и лабиринта) в гемохориальной плаценте грызунов, имеющие уровни плоидности 2с-8с, способны проходить как обычные, так и реституционные митозы. Однако по мере полиплоидизации их пролиферативная активность снижается, и по достижении плоидности свыше 8с клетки переходят исключительно на цикл эндоредупликации.

2. Переход камбиальных клеток трофобласта грызунов к полиплоидизирующим митозам и эндоредупликации сопровождается их быстрой и разнонаправленной дифференцировкой, которая проявляется в существенном изменении структурно-функциональной организации ЯОР. Эти изменения выражены в значительном уменьшении числа Ag-ЯОР на метафазных хромосомах и в появлении особого «фенотипа» ядрышка в каждой из дифференцирующихся клеточных популяций, что выражается в специфическом соотношении и взаиморасположении основных компонентов ядрышка - фибриллярных центров, плотнофибриллярного и гранулярного компонентов.

3. Дифференцировка камбиальных клеток трофобласта крысы сопровождается появлением специфических особенностей цитоплазмы. Наиболее отчетливо они проявляются в гликогеновых клетках, где отмечается тесный контакт митохондий и гранул гликогена, и в клерках трофобласта лабиринта, в цитоплазме которых преобладают скопления полирибосом.

4. Клетки камбиальных популяций трофобласта крысы, прошедшие несколько циклов эндоредупликации и достигающие уровня плоидности 8с-16с, дают начало третичным гигантским клеткам трофобласта. Последние осуществляют эндоваскулярную и интерстициальную инвазию вглубь децидуальной оболочки, полностью утрачивая способность к митозам и клеточной репродукции.

5. Деполитенизация супергигантских клеток трофобласта полевки, инвазирущих decidua basalis, осуществляется путем отделения сестринских хроматид от поверхности политенной хромосомы с последующим образованием полигеномного ядра, что может быть предпосылкой его

разделения, на низкополиплоидные фрагменты. Погеномная фрагментация гигантских клеток трофобласта свидетельствует о сохранении ими жизнеспособности в терминальный период дифференцировки.

6. В эндотелиохориальной плаценте хищных клетки трофобласта, обладающие меньшей инвазивностью, чем у грызунов, достигают и меньших уровней плоидности (4с-64с). Однако, основные закономерности их полиплоидизации те же, что и в гемохориальной плаценте грызунов: полные и реституционные митозы сменяются эндоредупликацией по достижении клетками плоидности 8с.

7. В гемохориальной плаценте человека дифференцировка инвазивных клеток вневорсиночного трофобласта (ВВТ) совпадает по времени с прохождением одного или нескольких циклов эндоредупликации, в результате которых клетки достигают уровней плоидности 4с-16с. Инвазия decidua basalis осуществляется преимущественно полиплоидными клетками ВВТ после полного прекращения репликативных процессов. Однако по мере инвазии увеличивается вероятность проникновения низкополиплоидных клеток трофобласта в наиболее глубокие участки стенки матки.

8. Выявлено три типа взаимосвязи между процессами клеточной репродукции и дифференцировки инвазивного фенотипа в развитии клеточных популяций трофобласта у различных видов млекопитающих: 1) отсутствие или слабая выраженность инвазивности сочетается с высокой пролиферативной активностью диплоидных и низкоплоидных клеток, которая по достижении плоидности свыше 8с сменяется эндоредупликацией (камбиальные популяции трофобласта), 2) высокая степень инвазивности клеток, образующих непрерывный "фронт" трофобласта, сопровождается быстрым переходом на цикл эндоредупликации, в результате которых клетки достигают наивысших для данного вида уровней плоидности, 3) высокая инвазивность клеток, обособляющихся из непрерывного слоя трофобласта и мигрирующих вглубь decidua basalis, сочетается с полным прекращением репликативных процессов после прохождения клетками одного или нескольких циклов эндоредупликации.

9. Видовые различия в уровнях плоидности клеток трофобласта обусловлены как типом плаценты, характеризующим степень инвазивности трофобласта, так и пространственно-временными особенностями развития плаценты в онтогенезе. Наивысшие уровни плоидности трофобласта характерны для плаценты грызунов, у которых короткий срок беременности предполагает необходимость сочетания быстрой (в течение нескольких суток) разнонаправленной дифференцировки с продолжением репродукции и роста клеточных популяций трофобласта, главным образом, путем реституционных митозов и эндоредупликации. В ходе длительного формирования объемной плаценты человека рост трофобласта осуществляется в основном за счет активно пролиферирующих диплоидных и низкополиплоидных клеточных популяций трофобласта.

БЛАГОДАРНОСТИ

Пользуюсь случаем сердечно поблагодарить проф. А.П. Дыбана и проф. П. Кауфмана за неоценимую помощь в планировании ряда работ, составивших значительную часть данного цикла исследований, а также руководство при освоении некоторых методических подходов. Хочу выразить признательность проф. И.И. Кикнадзе, проф. Б.Н. Кудрявцеву и М.В Кудрявцевой за участие в обсуждении ряда вопросов, которое оказало значительное влияние на ход исследований и сделанные обобщения. Выражаю глубокую благодарность Г.И. Штейну, Е.Л. Северовой, А.И. Железовой, Г.К. Исаковой, М.С. Богдановой, Л.З. Певзнеру за активное участие и помощь на всех этапах работы. Считаю приятным долгом также поблагодарить иностранных коллег - Х.-Г. Франка, Ш. Бистерфельда, М. Кадырова, С. Керчанску, Дж. Фрида за предоставление возможности проведения исследований на плаценте человека и за консультации по проблематике, связанной с этой частью работы, за помощь в экспериментальной работе и в статистической обработке результатов.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (№№98-04-48322 и 01-04-49839) и по проекту «Приоритетные направления генетики».

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данные настоящей работы свидетельствуют о том, что в плаценте млекопитающих разных таксономических групп имеются популяции полиплоидных клеток трофобласта. Уровень плоидности клеток трофобласта может существенно отличаться как у разных видов млекопитающих, так и на разных стадиях развития и в разных отделах плаценты одного вида. Особое внимание в настоящей работе было обращено на особенности репродукции камбиальных клеток трофобласта. Камбиальные или стволовые клетки трофобласта, как известно, обладают способностью давать начало всем подтипам дифференцированных клеток трофобласта (Cross et а!., 2003). К настоящему времени идентифицированы транскрипционные факторы, способствующие поддержанию популяции пролиферирующих клеток трофобласта. Так, отсутствие экспрессии гена Mash2 у эмбрионов мыши приводит к недоразвитию пролиферирующих популяций трофобласта -производных эктоплацентарного конуса и образованию избыточного количества гигантских клеток трофобласта (Scott et al., 2003). Данные настоящей работы свидетельствуют о том, что сами популяции пролиферирующих клеток трофобласта неоднородны в отношении способов клеточной репродукции. В настоящей работе впервые показано, что в ходе развития плаценты часть пролиферирующих клеток трофобласта становится полиплоидными. В частности, у разных видов грызунов впервые показана способность полиплоидных клеток трофобласта к прохождению митотических делений - как полных, так и реституционных, приводящих к образованию клеток еще большего уровня плоидности. В камбиальных клетках трофобласта грызунов и хищных показана возможность переключения с митотических циклов к реституционным или полиплоидизирующим митозам, а по достижении уровня плоидности 8с и выше - к еще большему сокращению клеточного цикла, т.е. к эндоредупликации.

Полученные данные свидетельствуют о том, что переход к полиплоидизирующим митозам и эндоредупликации происходит параллельно разнонаправленной дифференцировке, которая отражена в изменениях ультраструктуры ядра и цитоплазмы, в частности, в изменении активности ЯОР и структурно-функциональных особенностей интерфазного ядрышка.

Показаны пространственно-временные изменения способов репродукции клеток трофобласта в ходе дифференцировки различных отделов плаценты грызунов и человека. Как правило, популяции камбиальных клеток трофобласта, претерпевающих как нормальные, так и полиплоидизирующие митозы, располагаются вне контакта с материнскими тканями. Наиболее высокополиплоидные клетки, утратившие способность к прохождению митозов и перешедшие на цикл эндоредупликации, характерны для популяций трофобласта, находящихся на границе с полуаллогенными тканями матки. Однако наиболее глубокая инвазия в эндометрий и миометрий, по всей видимости, требует некоторого оптимального, но не наивысшего уровня плоидности (8с - 64с у крысы и 2с - 8с у человека). Не исключено, что в этом случае полиплоидия способна компенсировать повреждения ДНК, которые могут возникать при взаимодействии генетически чужеродных клеток. Кроме того, как известно, переход на цикл эндоредупликации приводит в большинстве случаев к необратимой дифференцировке, при которой, как правило, невозможен переход к митотическим делениям (№д1, 1978, 1995; Вгос^ку, игууаеуа, 1985). При этом полное торможение митозов и репликативных процессов после прохождения циклов эндоредупликации клетками трофобласта, инвазирующими в глубь материнских тканей, делает маловероятным возобновление в них митотической активности и тем самым предотвращает возможность эктопического разрастания клеток трофобласта в тканях материнского организма при нормальной беременности.

Выявленные в настоящей работе видовые различия в уровнях плоидности клеток трофобласта обусловлены, по всей видимости, как типом плаценты, характеризующим степень инвазивности трофобласта, так и пространственно-временными особенностями развития плаценты в онтогенезе. Так, наивысшие уровни плоидности характерны для высокоинвазивных клеток трофобласта гемохориальной плаценты грызунов. При этом, по-видимому, короткий срок беременности у грызунов (22 сут у крысы, 20 сут у мыши и полевки) предполагает необходимость сочетания быстрой и разнонаправленной дифференцировки (в течение нескольких суток) с продолжением репродукции и роста клеточных популяций трофобласта путем реституционных митозов и эндоредупликации. Меньший уровень плоидности трофобласта в плаценте хищных, вероятно, связан с меньшей степенью инвазивности в эндотелиохориальной плаценте. Еще более низкий уровень плоидности клеток трофобласта (в основном 4с-8с) характерен для эпителиохориальной плаценты крупного рогатого скота (Wisch et al., 1999 ) где инвазия трофобласта ограничена контактом с эпителиальными клетками эндометрия. Относительно низкий уровень плоидности трофобласта в гемохориальной плаценте человека, по-видимому, объясняется иными пространственно-временными характеристиками развития плаценты по сравнению с таковыми у грызунов. При этом в ходе длительного морфогенеза плаценты человека большее значение приобретает развитие активно пролиферирующих диплоидных и низкополиплоидных популяций трофобласта, необходимых для формирования большого объема плаценты. В этом случае сочетание процессов клеточной репродукции и дифференцировки, по-видимому, играет меньшую роль, чем в быстро развивающейся плаценте грызунов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Зыбина, Татьяна Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Алов И.А. 1972. Цитофизиология и патология митоза. М.: Медицина,264 с.

2. Анисимов А.П. 1974. Полиплоидизация и увеличение размеров ядер эпителия матки в постнатальном онтогенезе Ascaris suum (Nematoda). Архив Анат., Гистол., Эмбриол., 66 (4): 36-44.

3. Анисимов А.П. 1997а. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. V. Полиплоидизирующий митоз и эндомитоз. Цитология, 39 (2/3): 218-228.

4. Анисимов А.П. 19976. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VI. Ультраструктурная характеристика эндомитотического цикла. Цитология, 39 (2/3): 229-236.

5. Анисимов А.П. 1997в. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VII. Транскрипционная активность ядер в эндомитотическом цикле. Цитология, 39 (2/3): 237-243.

6. Анисимов А.П. 1997г. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VIII. Псевдоэндомитоз терминально дифференцированных клеток. Цитология, 39 (2/3): 244-251.

7. Анисимов А.П., Кирсанова И.А. 2002. Соматическая полиплоидия в нейронах брюхоногих моллюсков. III. Митоз и эндомитоз в постнатальном развитии нейронов ЦНС улитки янтарки. Цитология, 44 (10): 981-987.

8. Анисимова A.A., Анисимов А.П. 2001. Морфофункциональные параметры ядрышек в развитии полиплоидных питающих клеток гонады улитки янтарки Succinea lauta. Цитология, 43 (6): 544-552.

9. Баевский Ю.Б. 1961. Некоторые особенности эмбриональной диапаузы у норки. ДАН, 139 (2): 499-502.

10. Бродский В.Я., Урываева И. В. 1981. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 259 с.

11. Бычкова H.A. 1971. Морфологическая и гистохимическая характеристика плаценты американской норки. Архив Анат., Гистол., Эмбриол., 61 (8): 95-98.

12. Вассерлауф И.Э., Митренина Е.Ю., Стегний В.Н. 2003а. Изменение структуры хромосом трофоцитов яичников Drosophila melanogaster при гибридном дисгенезе. Генетика, 39 (5): 687-693.

13. Гершензон С.М., Александров Ю.Н., Малюта С.С. 1975. Мутагенное действие ДНК и вирусов у дрозофилы. Киев: Наукова Думка, 160 с.

14. Гозак П., Зацепина О.В., Ченцов Ю.С. 1983. Ультраструктура, форма и число фибриллярных центров в клетках Go-периода культуры ткани почки эмбриона свиньи. Цитология, 25 (11): 1236-1242.

15. Грабовская И.Л., Мамаева С.Е., Мамаев H.H. 1986. Изучение характера серебрения и ассоциативной способности акроцентрических хромосом нормальных и лейкозных клеток человека. Цитология, 28: 350-359.

16. Графодатский A.C., Раджабли С.И. 1988. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Наука, Сибирское отделение, 128 с.

17. Гундерина Л.И. 2001. Генетическая изменчивость в эволюции хирономид (Díptera, Chíronomídae). Автореферат докт. дисс. Новосибирск, 40 с.

18. Дыбан А.П. 1988. Раннее развитие млекопитающих. Л.: Наука, 228 с.

19. Дыбан А.П., Северова Е.П., Зацепина О.В., Ченцов Ю.С. 1989. Цитологическое исследование локализации аргентофильных белков у одноклеточных зародышей мышей. Онтогенез, 20 (2): 149-157.

20. Епифанова О.И. 1965. Гормоны и размножение клеток. М.: Наука, 241 с.

21. Ерохина И.Л., Селиванова Г.В., Власова Т.Д., Емельянова О.И., Сорока В. В. 1995. Цитофотометрическое, морфометрическое и электронно-микроскопическое исследование кардиомиоцитов человека при ишемической болезни сердца. Цитология, 37 (4): 291-296.

22. Жемкова З.П. 1956. Гистологическое строение трофобласта у некоторых грызунов vi человека. Автореф. докт. дисс. Л., 19 с.

23. Жемкова З.П. 1961. Половой хроматин в плаценте кошки и его значение для определения ее типа. ДАН, 136 (6): 1459-1462.

24. Жемкова З.П. 1963. О гемохориальном типе плаценты норки (Mustela vison). ДАН, 149 (2), 435-477.

25. Жемкова З.П., Топчиева О.И. 1973. Клинико-морфологическая диагностика недостаточности плаценты. Л.: Медицина, 181 с.

26. Жимулев И.Ф. 1992. Политенные хромосомы: морфология и структура. Новосибирск: Наука, 451 с.

27. Заварзин A.A. 1967. Синтез ДНК и кинетика клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих. Л.: Наука, 195 с.

28. Зуева Е.Е., Пожарисский K.M., Швембергер И.Н. 1989. Содержание ДНК в ядрах клеток опухолей трофобласта. Цитология, 31 (8): 934-944.

29. Зыбина Е.В. 1958. Цитологические наблюдения над клетками метриальной железы. ДАН, 120 (4): 882-885.

30. Зыбина Е.В. 1960. Половой хроматин в трофобласте зародышей белой крысы. Докл. АН СССР, 130 (3): 633-635.

31. Зыбина Е.В. 1963. Авторадиографическое и цитохимическое исследование нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) в эндомитотическом цикле гигантских клеток трофобласта. В кн.: Морфология и цитохимия клетки. М.-Л.: Наука, 34-44.

32. Зыбина Е.В. 1964. Половой хроматин в гигантских клетках трофобласта и в клетках ранних зародышей кролика. Цитология, 6 (5): 583-586.

33. Зыбина Е.В. 1970. Особенности полиплоидизации клеток трофобласта. Цитология, 12 (9): 1084-1091.

34. Зыбина Е.В. 1977. Структура политенных хромосом в трофобласте млекопитающих. Цитология, 19 (4): 327-337.

35. Зыбина Е.В. 1981а. Электронно-микроскопическое исследование эндополиплоидных ядер в гигантских клетках трофобласта крысы.

36. I. Ультраструктура ядрышка и его фибриллярный центр на различных стадиях цикла эндорепликации. Цитология, 23 (1): 5-11.

37. Зыбина Е.В. 19816. Электронно-микроскопическое исследование эндополиплоидных ядер в гигантских клетках трофобласта крысы.1.. Изменение ультраструктуры ядрышка в ходе дифференцировки клеток. Цитология, 23 (2): 129-132.

38. Зыбина Е.В. 1986. Цитология трофобласта. Л.: Наука, 192 с. .Зыбина Е.В., Грищенко Т.А. 1970. Полиплоидные клетки трофобласта в различных отделах плаценты белой крысы. Цитология, 12 (5): 585-595.

39. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г. 1985. Политения и эндомитоз в сверхгигантских клетках трофобласта серой полевки Мюго№ зиЬап/аНэ. Цитология, 27 (4): 402410.

40. Зыбина Е.В., Мосьян И.А. 1967. Тельца полового хроматина при эндомитотической полиплоидизации клеток трофобласта. Цитология, 9 (3): 265272.

41. Зыбина Е.В., Грищенко Т.А., Семенов В.М. 1984. Ультраструктура фибриллярного центра в ядрышках ооцитов на стадии диплонемы у золотистого хомячка. Цитология, 26 (11): 1246-1249.

42. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г., Штейн Г.И. 1984а. Особенности репродукции клеток трофобласта соединительной зоны плаценты крысы. I. Определение степени плоидности и числа телец Барра в интерфазных ядрах. Цитология, 26 (5): 525-530.

43. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г., Штейн Г.И. 19846. Особенности репродукции клеток трофобласта соединительной зоны плаценты крысы. II. Определение степени плоидности митотических фигур. Цитология, 26 (5): 531-536.

44. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г., Исакова Г.К., Кикнадзе И.И., Штейн Г.И. 1992. Полиплоидия и политения в клетках трофобласта норки. Цитология, 34 (11/12): 55-59.

45. Зыбина Т.Г., Зыбина Е.В., Штейн Г.И. 1987. Особенности дифференцировки и полиплоидизации клеток трофобласта соединительной зоны и лабиринта у серой полевки. Цитология, 29, (5): 549-559.

46. Зыбина Е.В., Кудрявцева М.В. и Кудрявцев Б.Н. 1973. Морфологическое и цитофотометрическое изучение гигантских клеток трофобласта кролика. Цитология, 15 (7): 833-840.

47. Зыбина Е.В., Кудрявцева М.В., Кудрявцев Б.Н. 1975. Морфологическое и цитофлуорометрическое исследование гигантских клеток трофобласта серой полевки. Цитология, 17 (3): 254-260.

48. Зыбина Е.В., Кудрявцева М.В., Кудрявцев Б.Н. 1979. Распределение хромосомного материала при делении гигантских ядер путем фрагментации в трофобласте . грызунов. Морфологическое и цитофотометрическое исследование. Цитология, 21 (1): 12-20.

49. Зыбина Т.Г. 1990. Содержание ДНК в ядерных фрагментах, возникающих при фрагментации вторичных гигантских клеток трофобласта серой полевки. Цитология, 32 (8): 806-810.

50. Ильинская H.Б., Селиванова Г.В. 1982. Морфология политенных хромосом на разных стадиях эндоредупликации. I. Содержание ДНК и морфологии ядер клеток слюнных желез личинок Chironomus plumosus IV возраста. Цитология, 24 (2): 144-155.

51. Исакова Г.К., Жоголева H.H. 1997. Активность эмбрионального генома норки во время диапаузы (цитогенетический анализ). Число клеток и размер клеточных ядер в бластоцистах разного размера и возраста. Генетика, 33 (6): 822-830.

52. Исакова Г.К., Жоголева H.H. 1998. Дифференциальная активность ядрышкообразующих районов хромосом в постимплантационном эмбриогенезе норки. Онтогенез, 29: 57-65.

53. Исакова Г.К., Зыбина Т.Г., Зыбина Е.В. 1992. Политения в клетках доимплантационных норок. ДАН, 326 (5): 900-902.

54. Кизилова Е.А. 1999. Ранний эмбриогенез американской норки (Mistela vison) in vivo и in vitro. Автореферат канд. дисс. Новосибирск, 16 с.

55. Кикнадзе И.И. 1972. Функциональная организация хромосом. Л.: Наука,211 с.

56. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. 1972. Сравнительное изучение эндомитоза у нескольких видов саранчевых. Цитология, 14 (12): 1519-1528.

57. Лобашов М.Е. 1967. Генетика. Л.: Изд-во ЛГУ, 751 с.

58. Ляпунова H.A., Еголина H.A., Викторов В.В. 1989. Закономерности наследования полиморфных вариантов ядрышкообразующих хромосом человека. В кн.: Хромосомы человека в норме и патологии. М.: Наука, 156 с.

59. Ляпунова H.A. Кравец-Мандрон И.А., Цветкова Т.Г. 1998. Цитогенетика ядрышкообразующих районов (ЯОР) хромосом человека: выделение четырех морфофункциональных вариантов ЯОР, их межиндивидуальное и межхромосомное распределение. Генетика, 29 (9): 1298-1306.

60. Мамаев H.H., Бебия Н.В., Мамаева С.Е., Челисов М.А., Быховец И.В. 1985. Оценка активности ядрышковых организаторов опухолевых клеток у больных раком пищевода и желудка. Бюл. экспер. биол. мед., 99 (4): 477-479.

61. Мамаев H.H., Михайлов A.A., Иржанов С.И., Быховец И.В. 1986. Активность ядрышковых организаторов клеток эпителиальных опухолей толстой кишки человека. Бюл. эспер. биол. мед., 102: 763-765.

62. Мамаева С.Е. 1984. Цитогенетика клеток в культуре. В кн.: Биология клетки в культуре. Л.: Наука. С. 195-234.

63. Мартынова М.Г. Антипанова Е.М., Румянцев П.П. 1983. Исследование количества ДНК, телец полового хроматина и ядрышек в ядрах мышечных клеток нормальных и гипертрофированных предсердий человека. Цитология, 25(5): 614-619.

64. Маршак Т.Л., Делоне Г.В., Урываева И.В. 1997. Особенности организации ядрышкового аппарата в диплоидных и полиплоидных ядрах новообразованных гепатоцитов при дипиновом канцерогенезе. Онтогенез, 28 (6): 451-457.

65. Мухарьянова К.Ш., Зацепина О.В. 2001. Визуализация транскрипции рибосомных генов в клетках культуры ткани СПЭВ с помощью бромированного уридинтрифосфата. Цитология, 43 (8): 792-796.

66. Мэзия Д. 1963. Митоз и физиология клеточного цикла. М.: Мир, 429 с.

67. Милованов А.П. 1999. Патология системы мать-плацента-плод. М.: Медицина, 449 с.

68. Михайлов В.М. 1998. Жизненный цикл децидуальных клеток. Автореф. докт. дисс. СПб, 52 с.

69. Парфенов В.Н., Дудина Л.М., Костючек Д.Ф., Грузова М.Н. 1984. Ультраструктура ядра ооцита из полостных фолликулов человека. Формирование кариосферы. Цитология, 26 (12): 1343-1350.

70. Паткин Е.Л. 1980. Изучение структурного гетерохроматина на начальных стадиях развития зародыша мыши. Онтогенез, 11: 49-55.

71. Паткин Е.Л., Сорокин A.B., 1983. Ядрышкообразующие районы хромосом в раннем эмбриогенезе лабораторной мыши. Бюл. эксп. биол. и мед., 96 (8): 9294.

72. Пендина A.A. 2002. Особенности структурно-функциональной организации хромосом в клетках эмбриональных и экстраэмбриональных тканей человека. Автореф. канд. дисс. СПб, 15 с.

73. Пендина A.A., Кузнецова Т.В., Баранов B.C. 2000. Полиморфизм ядрышкообразующих районов хромосом у эмбрионов человека. Цитология, 42 (6): 587-591.

74. Подпорина А.Е., Малыгин А.М., Михайлов В.М. 1992. Иммунорегуляторные свойства клеток метриальной железы. Цитология, 34 (9): 93-94.

75. Прокофьева-Бельговская А.А. 1986. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука, 431 с.

76. Райков И.Б. 1978. Ядро простейших. Морфология и эволюция. Л.: Наука,327 с.

77. Смирнова О.Ю., Дудник О.А., Зацепина О.В. 2002. Особенности организации и функционирования ядрышка в условиях полного пространственного разобщения его основных структурных компонентов in situ. Цитология, 44 (1): 5-13.

78. Созанский О. А. 1983. Межклеточная вариабельность состояния ядрышкообразующих хромосом человека. Автореф. канд. дисс. М., 26 с.

79. Соколов И.И. 1967. Эндомитотическая полиплоидия эпителиальных клеток мужской гонады пауков. Сообщение II. Цитология, 9 (3): 257-264.

80. Урываева И.В. 1979. Полиплоидизирующие митозы и биологический смысл полиплоидии в клетках печени. Цитология, 21 (12): 1427-1437.

81. Урываева И.В., Фактор В.М. 1971. Скорость репликации ДНК диплоидных и тетраплоидных ядер регенерирующей печени мыши. ДАН, 200: 218-221.

82. Фактор В.М., Урываева И.В. 1972. Митотический цикл диплоидных и полиплоидных клеток регенерирующей печени мыши. Цитология, 14(7):868-872.

83. Хэм А., Кормак Д. 1983. Гистология. М.: Мир, Т.4. 244 с.

84. Хаитов Р.М., Вербицкий М.Ш. 1986. Онтогенез иммунной системы. В кн.: Иммунология. М.Ж ВИНИТИ, 14: 4-163.

85. Челидзе П.В., Зацепина О.В. Морфофункциональная классификация ядрышек. Успехи соврем, биол., 105 (2): 252-268.

86. Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. 1974. Ультраструктура клеточного ядра. М.: Наука, 175 с.

87. Abrahamson P. A., Zom Т. М. Т. 1993. Implantation and decidualization in Rodents. J. Exper. Zoo!., 266: 603-628.

88. Amoroso E. C. 1952. Placentation. In: Marshall's Physiology of Reproduction. London, Green and Со., 2: 127-311.

89. Anatskaya О. V., Vinogradov A. E., Kudryavtsev B. N. 2001. Cardiomyocyte ploidy levéls in birds with différent growth rates. J. Exper. Zool., 289: 48-58.

90. Angelier N. Hernandez-Verdun D., Bouteille M. 1982. Visualization of Ag-NOR proteins on nucleolar transcriptional units in molecular spreads. Chromosoma, 86: 661-673.

91. Arrighi F. E., Hsu T. C., Saunders P., Saunders G. 1970. Localization of repetitive DNA in the chromosomes of Microtus agrestis by means of in situ hybridization. Chromosoma, 32: 224-236.

92. Arroua M. L., Hartung M., Devictor M., Berge-Lefranc J. L., Stahl A. 1982. Localization of ribosomal genes by in situ hybridization in the fibrillar center of the nucleolus in the human spermatocyte. Biol. Cell, 44: 337-340.

93. Arruga M. V., Monteagudo L. V. 1989. Evidence of Mendelian inheritance of the nucleolar region in the Spanish-; common rabbit. J. Hered., 80: 85-86.

94. Atvood K. C., Gluecksohn-Waelsh S., Yu M. T., Henderson A. S. 1976. Does the T-locus in the mouse include ribosomal DNA? Cytogenet. Cell Genet., 17: 9-17.

95. Austin C. R., Amoroso E. C. 1957. Sex chromatin in early cat embryos. Exp. Cell Res., 13: 419-421.

96. Axelson M. 1968. Sex chromatin in early pig embryos. Hereditas, 60: 347-354.

97. Babiarz B., Romagnano L, Alfonso S., Kurila G. 1996. Localization and expression of fibronectin during mouse decidualization in vitro: mechanisms of cell matrix interactions. Dev. Dyn., 206: 330-342.

98. Barlow P. W., Sherman M. J. 1974. Cytological studies on the organization of DNA in giant trophoblast nuclei of the mouse and rat. Chromosoma, 47: 119-131.

99. Beer A. E., Joanne Y. H., Kwak J. Y. 1998. Immunology of normai pregnancy. Immunol. Allergy Clin. North America, 18: 253-254.

100. Beerman, W. 1972. Chromomeres and genes. In: Developmental Studies on Giant Chromosomes. In: Results and Problems in Cell Differentiation, 4: 1-33.

101. Benirschke K., Kaufmann P. 1995. Pathology of the human placenta. New York: Springer. Ed. 3. P. 789.

102. Berezowsky J., Zbieranovsky I., Demers J., Murray D. 1995. DNA ploidy of hydatidiform moles and nonmolar conceptuses: a study using flow and tissue image cytometry. Mod. Pathol., 8: 775-781.

103. Berger C. A. 1938. Multiplication and reduction of somatic chromosome groups as a regular development process in mosquito Culex pipiens. Carnegie Contrib. Embryol., 27: 209-232.

104. Bier K. 1957. Endomitose and Polytanie in den Nahrzellkernen von Calliphora erythrocephala Moigen. Chromosoma, 8: 493-522.

105. Bier K. 1960. Karyotyp von Calliphora erythrocephala Meigen unter besonderer Berücksichtigung der Nahrzell kernchromosomen in gebündelten und gepaarten Zustand. Chromosoma, 11: 335-364.

106. Bischof P., Campana A. 1997. Trophoblast differentiation and invasion: its significance for human embryo implantation. Early Pregn.: Biol. Med. 3: 81-95.

107. Björkman N. 1973. Fine structure of the fetal-maternal area of exchange in the epitheliochorial and endotheliochorial types of placentation. Acta Anat., 86 (Suppl. 1): 1-22.

108. Blankinship T. N., King B. E. 1994. Developmental expression of Ki-67 antigen and proliferating cell nuclear antigen in macaque placenta. Develop. Dynam., 201: 324-333.

109. Blankinship T. N., King B. F. 1996. Macaque intra-arterial trophoblast and extravillous trophoblast of the cell columns and cytotrophoblastic shell express neural cell adhesion molecule (NCAM). Anat. Ree., 245: 525-531.

110. Boivin A., Venderly K., Venderly C. 1948. L'acide disoxyribonuclèique de novau cellulaire dépositaire de caractères héréditaires. C. r. Acad. Sei., 226: 10611063.

111. Boquist L. L. 1990. Nucleolar organizer regions in normal, hyperplastic and neoplastic parathyroid glands. Virchows Arch. A, 417: 237-241.

112. Bouteille M., Hernandez-Verdun D., Dupuy-Coin A. M., Bourgeois C. 1982. Nucleoli and nucleolar-related structures in normal, infected and drug-treated cells. In: Nucleolus. London NY: Cambridge Univ. Press. P. 179-211.

113. Bridger J. M., Kill I. R., Lichter P. 1998. Association of pKi-67 with satellite DNA of the human genome in early Gi cells. Chromosome Res., 6: 13-64.

114. Bridgman J. 1948. A morphological study of the development of rat placenta. J. Morph., 83: 61 -78.

115. Brinkley B. R., Stubblefield E., Hsu T. C. 1967. The effect of colcemid inhibition and reversal on the fine structure of the mitotic apparatus of Chinese hamster cells in vitro. J. Ultrastruct. Res., 19: 1-18.

116. Brodsky V. Ja., Uryvaeva I. V. 1985. Genome multiplication in growth and development. Cambridge: Univ. Press. 350 p.• 2S<

117. Bulmer D., Peel S. 1979. The effects on the rat uterus and placenta of ovariectomy at day 10 of pregnancy. J. Anat., 128: 185-194.

118. Bulmer D., Peel S., Stewart I. 1987. The metrial gland. Cell Differentiation, 20:77.86.

119. Bulmer J. N., Lunny D. P., Hagin S. V. 1988. Immunoregulatory characterization of stromal leucocytes in non-pregnant human endometrium. Am. J. Reprod. Immunol., 17: 83-90.

120. Bulmer J. N., Morrison L., Johnson P. M. 1988. Expression of the proliferation marker Ki-67 and transferrin receptor by human trophoblast populations. J. Reprod. Immunol., 14: 291 -302.

121. Burger E. C., Muller M. 1987. Multiplied nucleolus organizer regions (NORs) in polyploid nuclei of Vicia faba revealed by ammoniacal silver staining. Experientia, 43: 421-423.

122. Burrows T. D. King A., Loke Y. W. 1993. Expression of integrins by human trophoblast and differential adhesion to laminin or fibronectin. Hum. Reprod., 8: 475484.

123. Busch H., Smetana K. 1970. The nucleolus. NY: Academic Press. 184 p.

124. Boyd J. D., Hamilton W. J. 1960. The giant cell of the pregnant human uterus. J. Obstet. Gynaecol. Br. Emp., 67: 208-215.

125. Canniggia I., Lye S. J. L., Cross J. C. 1997. Activin is a local regulator of human cytotrophoblast cell differentiation. Endocrinology, 138: 3976-3986.

126. Capoa A., de Ferraro M., Menendez F., Rocci A. 1978. Ag-staining of the nucleolus organizer (NO) and its relationship to satillite association. Hum. Genet., 44: 71-77.

127. Chao K. H., Wu M. Y., Chen C. D. 1999. The expression of killer cell inhibitory receptors on natural killer cells and activation status of CD4+ and CD8+ T cells in the decidua of normal and abnormal early pregnancies. Human Immunol., 60: 791-797.

128. Chavez D. J., Enders A. C., Schlafke S. 1984. Trophectoderm cell subpopulation in periimplantation mouse blastocyst. J. Exper. Zool., 231: 267-271.

129. Chouinard, L. A. 1971. A Light and electron-microscope study of the nucleolus during growth of the oocyte in the prepubertal mouse. J. Cell Sci., 17: 589-615.

130. Commings D. E. 1980. Arrangement of chromatin in the nucleus. Mum. Genet., 53: 131-143.

131. Compton D. A., Luo C. 1995. Mutation of the predicted p34cdc2 phosphorylation sites in NuMa impair the assembly of the mitotic spindle and block mitosis. J. Cell Sci., 108: 621-633.

132. Couve E., Esponda P. 1982. Analysis of nucleolar components by combined silver staining and serial section procedures. Cell Biol. Int. Rep., 6: 659-667.

133. Crocker J. 1990. Nucleolar organizer regions. Curr. Top. Pathol., 82: 91-149.

134. Cross J. C., Werb Z. and Fisher S. J. 1994. Implantation and placenta: key pieces of the developmental puzzle. Science, 266: 1508 -1518.

135. Cross J. C., Flannery M. L., Blanar M. A., Steingrimsson E., Jenkins N. A., Copeland N. G., Rutter W. J., Werb Z. 1995. Hxt encodes a basic helix-loop-helix transcription factor that regulates trophoblast cell development. Development, 121: 2513-2523.

136. Cross J. C., Baczyk D., Dobric N., Hemberger M., Hughes M., Simmons D. G., Yamamoto H., Kingdom J. C. P. 2003. Genes, development and evolution of the placenta. Placenta, 24: 123-130.

137. D'Amato, F. 1989. Polyploidy in cell differentiation. Caryologia, 42, 183-211.

138. Damsky C., Sutherland A., Fisher S. 1993. Extracellular matrix 5: adhesive interaction in early mammalian embryogenesis, implantation and placentation. FASEB, 7: 1320-1329.

139. Denker H.-W. 1993. Implantation: a cell biological paradox. J. Exper. Zool., 266: 541-558.

140. Derenzini M., Viron A., Puvon-Dutilleul F. 1982. Feulgen-like osmium-amine reaction as a tool to investigate chromatin structure in thin section. J. Ultrastruct. Res., 80: 133-147.

141. Derenzini M., Hemandes-Verdun D., Bouteille M. 1983. Visualization of repeated subunit organization in rat hepatocyte chromatin fixed in situ. J. Cell Sci., 61: 137-149.

142. Derenzini M., Pession A., Licastro F., Novello F. 1985. Electron-microscopical evidence that ribosomal chromatin of human circulating lymphocytes is devoid of histones. Exp. Cell Res. 157: 50-63.

143. Derenzini M., Farabegolli F., Pession A. 1987. Spatial redistribution of ribosomal chromatin in the fibrillar centres of human circulating lymphocytes after stimulation of transcription. Exp. Cell Res., 170: 31-41.

144. Derenzini M., Romangnoli T., Mingazzini P., Marinozzi V. 1988. Interphasic NOR distribution as a parameter to differentiate being from malignant epitelial tumors of human intestine. Virchows Archiv (Cell Patol.), 54: 334-340.

145. Dev V. G., Tantravahi R., Miller D. A., Miller O. S. 1977. Nucleolus organizers in Mus musculus subspecies and RAG cell line. Genetics, 86: 386-398.

146. Dickson A. D. and Bulmer D. 1960. Observation on the placental giant cells of the rat. J. Anat., 94: 418 424.

147. Dickson A. D., Bulmer D. 1961. Observation on the origin of metrial gland cells in the rat placenta. J. of Anatomy, 95: 262-273.

148. Dimova R. N. Markov D. V., Gajdardjieva K. C., Dabeva M. D., Hadjiolov A. A. 1982. Electron microscopic localization of silver staining NOR proteins in rat liver nucleoli upon D-galactasamine block of transcription. Eur. J. Cell Biol., 28: 272-277.

149. Du Manoir S., Guillaud P., Camus E., Seigneurin D., Brugal G. 1991. Ki-67 labeling in postmitotic cells defines different Ki-67 pathways within 2c compartment. Cytometry, 12: 455-463.

150. Dumont M. C., Bello M. J., Guichaoua O. L. 1989. Differential associative behaviour of mitotic and meiotic acrocentric chromosomes. Ibid, 82: 35-39.

151. Dyban A. P., Severova E. L., Zatsepina O. B., Chentsov Yu. S. 1990. The silver-stained NOR and argentophilic nuclea proteins in early mouse embryogenesis: a cytological study. Cell Diff. and Dev., 29: 165-179.

152. Edgar B. A., Sprenger F., Duronia R. J., Leopold P., O'Farrell P. H. 1994. Distinct molecular mechanisms regulate cell cycle timing at successive stages of Drosophila embryogenesis. Genes Dev. 8: 440-452.

153. Edgar B. A., Orr-Weaver T. L. 2001. Endoreduplication cell cycle: more for less. Cell, 105: 297-306.

154. Enders A. C. 1957. Histological observation on the chorioallantoic placenta of the mink. Anat. Rec., 127: 231-245.

155. Enders A. C. 1968. Fine structure of anchoring villi of the human placenta. Am. J. Anat., 122: 419-424.

156. Enders A. C. 1991. Structural responses of the primate endometrium to implantation. Placenta, 12: 309-325.

157. Enders A. C., Blankenship T. N., Lantz K. and Enders S. S. 1098. Morphological variation in the interhemal areas of chorioallantoic placenta. Trophoblast Res., 12: 1-19.

158. Enders A. C. and Mead R. A. 1996. Progression of trophoblast into the endometrium during implantation in the western spotted skunk. Anat. Rec., 244: 297315.

159. Enders A. C., Schlafke S. 1969. Cytological aspects of trophoblast-uterine interaction in early implantation. Amer. J. Anat., 125: 1-30.

160. Enders A. C., Schlafke S. 1972. Implantation in the ferret: epithelial penetration. Am. J. Anat., 133: 291-326.

161. Enders A. C., Welsh A. O. 1993. Structural interaction of trophoblast and uterus during hemochorial placenta formation. J. Exper. Zool., 266: 578-587.

162. Endow S. A., Gall J. G. 1975. Differential replication of satellite DNA in polyploid tissues of Drosophila virilis. Chromosoma, 50: 175-192.

163. Evans H. J., Gosden J. R., Mitchell A. R., Buckland R. A. 1974. Location of human satellite DNA on the chromosome. Nature, 251: 346-347.

164. Ferguson-Smith M. A., Handmaker S. D. 1961. Observations on the satellited human chromosomes. Lancet, 1: 638-640.

165. Ferguson-Smith M. A., Handmaker S. D. 1963. The association of satellited chromosomes with specific chromosomal regions in cultured human somatic cells. Ann. Hurrr Genet., 27: 143-156.

166. Garcia-Blanco M. A., Milles D. D., Sheetz M. 1995. Nuclear spreads. Visualization of bipartite ribosomal RNA domains. Cell Biology, 128: 15-28.

167. Gardner R. L. 1972. An investigation of inner cell mass and trophoblast tissue following their isolation from the mouse blastocyst. J. Embryol. Exp. Morphol., 72: 279-312.

168. Geitler L. 1939. Das Heterochromatin der Geschlechtchromosomen bei Heteropteren. Chromosoma, 1: 197-229.

169. Geitler L. 1953. Endomitose und endomitotische Polyploidisirung. Protoplasmatologia, 60: 1-89.

170. Genbachev O., Miller R. K. 2000. Post-implantation differentiation and proliferation of cytotrophoblast cells: in vitro model a review. Trophoblast Res., 14: S45-S49.

171. Gerdes J., Lemke H., Baisch H. 1984. Cell cycle analysis of a cell proliferation-associated human nuclear antigendefined by the monoclonal antibody Ki-67. J. Immunol., 133: 1710-1715.

172. Goessens G. 1984. Nucleolar structure. Int. Rev. Cytol., 87: 107-158.

173. Goessens G., Lepoint A. 1982. Localization of Ag-NOR-proteins in Ehrlich tumour cell nucleoli. Biol. Cell, 43: 139-142.

174. Grafi G., Larkins B. A. 1995. Endoreduplication in maize endosperm-involvement of m-phase-promoting factor inhibition and induction of s-phase-related kinases. Science, 269: 1262-1264.

175. Grell M. 1946. Cytological studies in Culex. I. Somatic reduction division. Genetics, 31: 60-70.

176. Guillenot F., Nagy A., Auerbach A., Rossant J., Joyner A. L. 1994. Essential role of Mash-2 in extraembryonic development. Nature, 371: 333-336.

177. Guldner H.-H., Szostecki C., Vosberg H.-P., Lakomek H.-J., Penner E., Bgutz F. A. 1986. Scl 70 autoantibodies from scleroderma patients recognize a 95 kDa protein identified as DNA topoisomerase I. Chromosoma, 94: 132-138.

178. Haaf T., Steinlein C., Schmid M. 1990. Nucleolar transcriptional activity in mouse Sertoli cells is dependent on centromere arrangement. Exp. Cell Res., 191: 157-160.

179. Hadjiolov A. A. 1985. The nucleolus and ribosome biogenesis. Wien. NY: Springer-Verlag. 268 P.

180. Hancock V. Martin J. F., Lelchuk R. 1993. The relationship between human megakaryocyte nuclear DNA content and gene expression. Br. J. Haematol., 85: 692-697.

181. Härtung M., Keeling I. W., Patel C., Bobrow M., Stahl A. 1983. Nucleoli, micronucleoli and nucleolus-like structures in human oocytes at meiotic prophase I, studied by silver NOR technique. Cytogenet. Cell Genet., 35: 2-8.

182. Hattori N., Davies T. C., Anson-Cartwright L., Cross J. C. 2000. Periodic expression of the cyclin-dependent kinase inhibitor p57 (Kip 2) in trophoblast giant cells defines a G2-like gap phase of the endocycle. Mol. Biol. Cell., 11: 1037-1045.

183. Henderson A. S., Eichers E. M., Yu M. T., Atwood K. C. 1976. Variation in ribosomal RNA gene member in mouse chromosomes. Cytogenet. Cell Genet., 17: 307-316.

184. Hens L., Kirsch-Volders M., Arrighi F. E., Susanne C. 1980. Relationship between measured chromosome distribution parameters and Ag-staining of the nucleolus organizer regions. Hum. Genet., 53: 363-370.

185. Hernandez-Verdun, D. 1983. The nucleolar organizer regions. Biol. Cell., 49: 191-202.

186. Hernandez-Verdun, D. 1986. Structural organization of the nucleolus in mammalian cells. Methods Achiev. Exp. Pathol., 12: 26-62.

187. Hernandez-Verdun, D. 1991. The nucleolus today. J. Cell Sei., 99: 465-471.

188. Hernandez-Verdun, D., Bourgeois, C. A., Bouteille, M. 1980. Simultaneous nucleogenesis in daughter cells during the late telophase. Biol. Cell., 37: 1-4.

189. Hemandez-Verdun, D., Derenzini, M., Bouteille, M. 1982. The morphological relationship in electron microscopy between NOR-silver proteins and intranucleolar chromatin. Chromosoma, 85: 461-473.

190. Hernandez-Verdun, D., Derenzini, M., Bouteille, M. 1984. Relationship between the Ag-NOR proteins and ribosomal chromatin in situ during drug-induced RNA synthesis inhibition. J. Ultrastruct. Res. 88: 55-65.

191. Hernandez-Verdun D., Legrand C. 1971. Differentiation du trophoblaste au cours du development in vitro d'embryon de souris. J. Embryol. Exp. Morphol., 25: 175-187.

192. Holloway S. L., Glotzer M., King R. W., Murray A. W. 1993. Anaphase is initiated by proteolysis rather than by inactivation of maturation promoting factor. Cell, 73: 1393-1402.

193. Howard A., Pelc S. R. 1953. Synthesis of DNA and its relation to chromosome breakage.- Heredity, 6: 261 -269.

194. Howell W. M. 1982. Selective staining of nucleolus organizer regions (NOR's). The cell nucleus. NY: Acad. Press, P. 89-142.

195. Hozak P., Zatsepina O., Vasilieva J., Chentsov Y. 1986. An electron microscopic study of nucleolus-organizing regions at some stages of the cell cycle (Go-period, G2-period, mitosis). Biol. Cell., 57: 197-206.

196. Hsu P. C., Cooper E.K., Mace M. L., Brinkley B. R. 1971. Arrangement of centromeres in mouse cells. Chromosoma, 34: 73-83.

197. Hubbell H. R. 1985. Silver staining as an indicator of active ribosomal genes. Stain Technol., 60: 285-294.

198. Hunt J. S., Chu W., Miller L. 1998. Nonspecific immunity in the uterus and placenta. Trophoblast Res., 12: 125-134.

199. Huppertz B., Frank H.-G., Kaufmann P. 1999. The apoptosis cascade -morphological and immunohistochemical methods for its visualization. Anat. Embryol., 200: 1-18.

200. Jen Y., Manova K., Benezra R. 1997. Each member of the Id gene family exhibits a unique expression pattern in mouse gastrulation and neurogenesis. Dev. Dyn., 208: 92-106.

201. Johki P. P., Chumbley G., King I., Loke Y. W. 1993. Expression of the colony-stimulationg factor-1 receptor (c-fmc product) by cells at the human uteroplacental interface. Lab. Invest., 68: 308-320.

202. Johnson M. H., Pratt H. P. M., Handside A. H. 1981. The generation and recognition of positional information in the preimplantation mouse embryo. In: Cellular and molecular aspects of implantation. NY: Plenum Press, P. 55 74.

203. Jollie W. P. 1964. Radioautographic observations on variations in desoxyribonucleic acid synthesis in rat placenta with increasing gestational age. Amer. J. Anat., 114: 161-167.

204. Jollie W. P. 1965. Fine structural changes in the junctional zone of the rat placenta with increasing gestational age. J. Ultrastruct. Res., 12: 420-438.

205. Jordan P., Mannervik M., Tora L., Carmo-Fonseca M. 1996. In vivo evidence that TATA-binding protein/SL1 colocalizes with UBF and RNA polymerase I when rRNA synthesis is either active or inactive. J. Cell Biol., 133: 225-234.

206. Junera H. R., Masson C., Geraud G., Suja J., Hernandez-Verdun D. 1997. Involvment of in situ conformation of ribosomal genes and selective distribution of UBF in rRNA transcription. Mol. Biol. Cell, 8: 145-156.

207. Kachkache M., Acker G. M., Chaouat G., Noun A., Garabedian M. 1991. Hormonal and local factors control the immunohistochemical distribution of immunocytes in the rat uterus before conceptus implantation. Biol. Reprod., 45: 860868.

208. Kano J., Maeda S., Sugiyama R. 1976. The location of ribosomal cistrons (rDNA) in chromosomes of the rat. Chromosoma, 65: 161-172.

209. Kaufmann, P., Castelucci, M. 1997. Extravillous trophoblast in the human placenta. Trophoblast Research, 10: 21 -65.

210. Kiknadze \. I., Istomina A, G. 1980. Endomitosis in grasshopper. 1. Nuclear morphology and synthesis of DNA and RNA in the endopolyploid cells of the inner parietal layer of the testicular follicle. Eur. J. Cell Biol., 21: 122-133.

211. Kill I. R. 1996. Localization of the Ki-67 antigen within the nucleolus. Evidence for a fibrillarin-deficient region of the dense fibrillar component. J. Cell Sci., 109, 1253-1263.

212. King A., Burrows T., Verma S., Hiby S., Loke Y. W. 1998. Human uterine lymphocytes. Hum. Reprod., 4: 480-485.

213. King A., Gardner L., Loke Y. W. 1999. Co-stimulation of human decidual natural killer cells by interleukin-2 and stromal cells. Human Reprod., 14: 656-663.

214. King B. F., Blankership T. N. 1993. Expression of proliferating cell nuclear antigen (PCNA) in developing macaque placentas. Placenta, 14: A36.

215. Klinger H. F., Schwarzacher H. G. 1958. Amount of sex chromatin in fevale tissues is correlated with degree of tissue ploidy. Nature (London), 185: 1150-1152.

216. Klinger H. P., Schwarzacher H. G. 1960. The sex chromatin and heterochromatin bodies in human diploid and polyploid nuclei. J. Biophys. Biochim. Cytol., 8: 345-364.

217. Klisch K., Pfarrer C., Schuler G., Hoffman B., Leiser R. 1999. Tripolar acytokinetic mitosis and formation of feto-maternal syncytia in the bovine placentome: different modes of the generation of multinuclear cells. Anat. Embryol., 200: 229-237.

218. Knibiehler B., Mirre Ch. 1983. Involvment of argirophilic proteins in transcription of nucleolar DNA in mouse spermatocytes. Biol. Cell, 47: 379-382.

219. Knibiehler B., Navarro A., Mirre C., Stahl A. 1977. Localization of ribosomal cistrons in the quail oocyte during meiotic prophase I. Expt. Cell Res., 110: 153-157.

220. Kosanke G. 1994. Proliferation, Wachstum und Differenzierung der Zottenbáume der menschlichen Placenta. Aachen, FRG: Verlag Shaker. 186 S.

221. Krehbiel R. H. 1937. Cytological studies of the decidual reactions in the rat during early pregnancy in the production of deciduomata. Physiol. Zool., 10: 212-234.

222. Kudryavtsev B. N., Kudryavtseva M. V., Sakuta G. A., Stein G. I. 1993. Human hepatocyte polyploidization kinetics in the course of life cycle. Virchows Arch. B Cell Patol., 64: 387-393.

223. Kurvink K., Monica K., Porzucek L. 1990. Acrocentric interconnections and NOR variants in human lymphocytes. Cancer Genet. Cytogenet., 50: 207-226.

224. MacAuley A., Cross J. C., Werb Z. 1998. Reprogramming the cell cycle for endoreduplication in rodent trophoblast cells. Molecular Biology of the Cell, 9: 795807.

225. Malassiné A. 1974. Evolution ultrastuctural du labyrinthe de placenta de chatte. Anat. Embryol., 146: 1-20.

226. Malassiné A. 1976. Localisations ultrastructurales dans le labyrinthe du placenta de chatte de la coloration par l'acide phosphotungstique à bas pH. Histochemistry, 47: 191-205.

227. Malassiné A. 1977. Etude ultrastructurale du paraplacenta du chatte: Mécanisme de l'erythrophagocytose par la cellule chorionique. Anat. Embryol., 151: 267-283.

228. Mamaev N. N., Mamaeva S. E. 1990. Nucleolar organizer region activity in human chromosomes and interphase nuclei of normal, leukemic and tumor cells as evaluated by silver staining. Int. Rev. Cytol., 121: 233-266.

229. Manuelidis L., Borden J. 1988. Reproducible compartmentalization of individual chromosome domains in human CNS cells revealed by in situ hybridization and three-dimensional reconstruction. Chromosoma, 96: 397-410.

230. Markes G. E., Davies D. R. 1979. The cytology of cotyledon cells and the induction of giant polytene chromosomes in Pisum sativum. Protoplasma, 101: 7380.

231. Martin de Leon P. A., Fleming M. E., Petrosky D. L. 1978. Patterns of silver staining in cell of six-day blastocyst and kidney fibroblasts of the domestic rabbit. Chromosoma, 67: 245-252.

232. McMaster M. T., Newton R. C., Dey S. K., Andrews G. K. 1992. Activation and distribution of inflammatory cells in the mouse uterus during the preimplantation period. J. Immunol., 148: 1699-1705.

233. Mead R. A. 1993. Embryonic diapause in vertebrates. J. Exp. Zool., 266: 629641.

234. Metz J. 1980. On the developing rat placenta. I. Differentiation and junctional alteration of labyrinthine layers II and III. Anat. Embryol., 3: 289-305.

235. Mikelsaar A. V., Schwarzacher H. G. 1978. Comparison of silver staining of nucleolus organizer region in human lymphocytes and fibroblasts. Hum. Genet. 42: 291-299.

236. Mikhailov V. M. 2002. Life cycle of decidual cells. Intern. Rev. Cytol., 227: 163.

237. Miller D. A, Dev V. G. Tantravahi R., Miller O. I. 1977. Frequency of satellite association of human chromosomes is correlated with amount of Ag-staining of nucleolus organizer regions. Amer. J. Hum. Genet., 29: 490-502.

238. Mirre C., Stahl A. 1976. Ultrastructural study of nucleolar organizers in the quail oocyte during meiotic prophase I. J. Ultrastruct. Res., 56: 186-201.

239. Mirre C., Stahl A. 1981. Ultrasructural organization, sites of transcription and distribution of fibrillar centres in the nucleolus of the mouse oocyte. J. Cell Sci., 48: 105-126.

240. Mossman H. W. 1937. Comparative morphogenesis of the fetal membranes and accessory uterine structures. Contrib. Embryol. Carnegie Inst. Wash., 26: 129246.

241. Mossman H. M. 1967. Comparative ultrastructure of the placental junctional zone. In: Fetal Homeostasis. (ED.) Wynn. R. M. p 18-97. NY: New York Academy of Sciences.

242. Mühlhauser, J., Crescimanno, C., Kaufmann, P., Höfler, H., Zaccheo, D., Castellucci, M. 1993. Differentiation and proliferation patterns in human trophoblast revealed by c-erbB-2 oncogene product and EGF-R. J. Histochem. Cytochem., 41: 165-173.

243. Nagl W. 1962. Über Endopolyploidie, Restitutionkernbildung und Kernstructuren im Suspenser von Angiospermen und einer Gymnosperme. Öster. Bot. Zeitschr., 109: 432.

244. Nagl W. 1978. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution. Toward an understanding of quantitative and qualitative variation of nuclear DNA in ontogeny and phylogeny. Amsterdasm N.Y. - Oxford, 283 p.

245. Nagl W. 1981. Polytene chromosomes of Plants. Intern. Rev. Cytol., 73: 2153.

246. Nagl W. 1995. Cdc2-kinases, cyclins, and the switch from proliferation to polyploidization. Protoplasma, 188: 143-150.

247. Nakayama H., Liu Y., Stifani S., Cross J. C. 1997. Developmental restriction of Mash-2 expression in trophoblast correlates with potential activation of the NOTCH-2 pathway. Dev. Genet., 21: 21-30.

248. Nakayama H., Scott I. C., Cross J. C. 1998. The transition to endoreduplication in trophoblast giant cells is regulated by Sna zinc-finger transcription factor. Dev. Biol., 199: 150-163.

249. Nur U. 1968. Endomitosis in the mealy bug Planococcus citri (Homoptera: Coccoidea). Chromosoma, 24: 202-209.

250. Nurse P. 1991. How is the cell division cycle regulated? Philos. Trans. R. Soc. Lond. Biol., 33: 271-276.

251. Ochs R. L., Lischwe M. A., O'Leavy P., Busch H. 1983. Localization of nucleolar phosphoprotein B23 and C23 during mitosis. Exp. Cell Res. 146: 139-149.

252. Ochs R., Lischwe M., Spohn W., Spohn H. 1985. Fibrillarin: a new protein of the nucleolus identified by autoimmune sera. Biol. Cell., 54: 123-134.

253. Ohno S. 1967. Chromosomes and sex-linked genes. Berlin: Springer-Verlag.,192 c.

254. Ohno S., Trujillo J. M., Kaplan W. D., Kinosita R. 1961. Nucleolus organizers in the causation of chromosomal anomalies in man. Lancet, 2: 123-126.

255. Ohno S., Becak W. and Becak L. U. 1964. X-autosome ration and the behaviour pattern of individual X-chromosomes in placental mammals. Chromosoma, 15: 14-30.

256. Okudaira Y., Matsui Y., Kanoh H. 1991. Morphological variability of human trophoblasts in normal and neoplastic condition. In: Placenta: basic research for clinical application. Basel: Karger., p. 176-187.

257. Orsini M. 1954. The trophoblastic giant cells and endovascular cells associated with pregnancy in the hamster, Cricetus auratus. Amer. J. Anat., 94: 273321.

258. Padykula H. A., Richardson D. A. 1963. A correlated histochenical and biochemical study of glycogen storage in the rat placenta. Amer. J. Anat., 112: 215227.

259. Park W. W. 1957. The occurrence of sex chromatin in early human and macaque embryos. J. Anat., 91: 369-373.

260. Parr M. B., Parr E. L. 1994. Mucosal immunity in the female and male reproductive tracts. In: Handbook of mucosal immunology. Acad. Press, San Diego, Inc., p. 677-689.

261. Pathak S., Kieffer N. M. 1979. Sterility in hybrid catelle. 1. Distribution of constitutive heterochromatin and NORs in somatic and meiotic chromosomes. Cytogenet. Cell Genet., 24: 42-51.

262. Pearson M. J. 1974. Polyteny and the functional significance of the polytene cell cycle. J. Cell Sci., 15: 457-479.

263. Pebusque M. J., Vio M., Seite R. 1981. Ultrastructural location of Ag-NOR stained proteins in nucleoli of rat sympathetic neurons during the dark period. Biol. Cell., 40: 151-154.

264. Peel S., Stewart I. J., Bulmer D. 1983. Experimental evidence for the bone marrow origin of granulated metrial gland cells of the mouse uterus. Cell Tiss. Res., 233: 647-656.

265. Pera F. 1969. Structur und Position der heterochromatischen Chromosomen in Interphasekernen von Microtus agrestis. Z. Zellforsch., 98: 421-436.

266. Pera F. 1975. Arrangement of spindle apparatus in mitoses of different ploidy. Exp. Cell Res., 92: 419-427.

267. Pera F., Wolf U. 1967. DNS-Replication und. Morphologie der X-Chromosomen wahrend der Syntheseperiode bei Microtus agrestis. Chromosoma, 22: 378-389.

268. Pfarrer C., Winter H., Leiser R., Dantzer V. 1999. The development of the endotheliochorial mink placenta: light microscopy and scanning electron microscopical morphometry of maternal vascular casts. J. Anat. Embryol., 199: 6374.

269. Philp A.V., Axton J. M., Saunders R.D.C., Glover D. M. 1993. Mutations in the Drosophila melanogaster gene three rows permit aspects of mitosis to continue in the absence of chromatic segregation. J. Cell Sci., 106: 87-98.

270. Pijnenborg, R., Robertson, W. B., Brosens, I. 1974. The artherial migration of trophoblast in the uterus of the golden hamster, Mesocricetus auratus. Reprod. Fert., 40: 269-280.

271. Pijnenborg, R., Robertson, W. B., Brosens, I., Dixon, G. 1981. Review article: trophoblast invasion and the establishment of haemochorial placentation in man and laboratory animals. Placenta, 2: 71-91.

272. Pijnenborg R., D'Hooghe R., Vercruisse L., Bambra C. 1996. Evaluation of trophoblast invasion in placental bed biopsy of the baboon, with immunohistochemical localization of cytokeratin, fibronectin and laminin. J. Med. Primatol., 25: 272-281.

273. Pines J. 1993. Cyclins and cyclin-dependent kinases: take your partners. Trends Biochem. Sci., 18: 195-197.

274. Ploton D., Thiry M., Menger M., Lepoint A., Adnet I.-I., Goessens G. 1987. Behaviour of nucleolus during mitosis. A comparative ultrastructure study of various cancerous cell lines using the Ag-NOR staining procedure. Chromosoma, 95: 95107.

275. Potgens A. J. G., Gaus G., Frank H.-G., Kaufmann P. 2001. Characterization of trophoblast cell isolation by modified flow cytometry assay. Placenta, 22: 251-255.

276. Proie J., Blaschitz A., Hartmann M., Thalhamer J., Dohr G. 1996. Human first trimester placenta intra-arterial trophoblast cells express the neural cell adhesion molecule. Early Pregnancy: Biology and Medicine, 2: 271-275.

277. Raman R., Sperling K. 1981. Patterns of silver staining on NORs of prematurely condensed muntjac chromosomes. Exp. Cell Res., 135: 373-378.

278. Raska I., Dundr M. 1993. Compartmentalization of the cell nucleus: case of the nucleolus. In: Chromosome Today, V. 11. London: Chapman and Hall. P. 101119

279. Raska I., Ochs R. L., Salamin-Michel L. 1990. Immunocytochemistry of the cell nucleus. Electron Microsc. Rev., 3: 301-353.

280. Rasweiler J. J. 1991. Development of the discoidal hemochorial placenta in the black mastiff mat, Molossus ater. Evidence for the role of maternal endothelial cells in the control of trophoblastic growth. Am. J. Anat., 191: 185-207.

281. Rasweiler J. J. 1993. Pregnancy in Chiroptera. J. Exp. Zool., 266: 495-513.

282. Reynolds E. S. 1963. The use of lead citrate of high ph as an electron opaque stain in electron microscopy. J. Cell Biol., 17: 208-21 and 2.

283. Risler B. 1959. Polyploidie und somatische Reduction in der Larvenepidermis von Aedes aegypti L. (Culicidae). Chromosoma, 10: 184-209.

284. Robert-Fortel I. Junéra H. R., Géraud G., Hernandez-Verdun D. 1993. Three-dimensional organization of the ribosomal genes and Ag-NOR proteins during interphase and mitosis in PtK1 cell studied by confocal microscopy. Chromosoma, 102: 146-157.

285. Robertson S. A., Allanson M., Vicki J. M. 1998. Molecular regulation of uterine leucocyte recruitment during early pregnancy in the mouse. Trophoblast Res., 11: 101-119.

286. Roussel P., André C., Masson C., Géraud G., Hernandez-Verdun D. 1993. Localization of the RNA polymerase I transcription factor hUBF during the cell cycle. J. Cell Sci., 104: 327-337.

287. Roussel P., André C., Cornai L., Hernandez-Verdun D. 1996. The rDNA transcription machinery is assembled during mitosis in active NORs and absent in inactive NORs. J. Cell Biol., 133: 235-246.

288. Sarto G. E., Stubbliefeld P. A., Therman E. 1982. Endomitosis in human trophoblast. Human Genetics, 62: 228-232.

289. Sasaki M., Nishida C., Kodama Y. 1986. Characterization of silver-stained nucleolus organizer regions (Ag-NORs) in 16 inbred strains of the Norway tat, Rattus norvegicus. Cytogenet. Cell Genet., 41: 83-88.

290. Sauer K., Knoblich J. A., Richardson H., Lehner C. F. 1995. Distinct modes of cyclin E/cdc2c kinase regulation and S-phase control in mitotic and endoreduplication cycles of Drosophila embryogenesis. Genes Dev., 9: 1327-1339.

291. Savino T. M., Bastos R., Jansen E., Hernandez-Verdun D. 1999. The nucleolar antigen Nop52, the human homologue of the yeast ribosomal RNA processing RRP1, is recruited of late stages of nucleologenesis. J. Cell Sci., 112: 1889-1900.

292. Scheer U., Benavente R. 1990. Functional and dynamic aspects of the mammalian nucleolus. BioEssays, 12: 14-21.

293. Schiebler T. H., Knoop A. 1959. Histochemische und elektronenmikroskopische Untersuchungen an der Rattenplacenta. Z. Zellforsch., 50: 494-552.

294. Schmid W., Leppert M. F. 1969. Rates of DNA synthesis in heterochromatic and euchromatic segments of the chromosome complements of two rodents. Cytogenetics, 8: 125-135.

295. Schmid M., Krone W., Vogel W. 1974. On the relationship between the frequency of association of individual acrocentric chromosomes. Humangenetik, 23: 267-277.

296. Schneider E., Heukamp U., Pera F. 1973. Loss of heteropycnosis of the constitutive heterochromatin in specifically activated cells of the thyroid gland of M. agrestis. Chromosoma, 41: 167-173.

297. Schwarzacher H. G., Mikelsaar A. V., Schnedl W. 1978. The nature of the Ag-staining of nucleolus organizer regions. Electron and light-microscope studies on human cells in interphase, mitosis and meiosis. Cytogen. Cell Gen., 20: 24-39.

298. Schwarzacher H. G., Wachtler F. 1983. Nucleolus organizer regions and nucleoli. Hum. Genet., 63: 89-99.

299. Selye H., McKeown I. 1935. Studies on the physiology of the metrial placenta in the tat. Proc. Roy. Soc., B119: 1-31.

300. Sharkey, M. E., Adler, R. R., Brenner, C. A., Nieder, G. L. 1996. Matrix metalloproteinase expression during mouse peri- implantation development. Am. J. Reprod. Immunol., 36: 72-80.

301. Shaw P., Jordan E. 1995. The nucleolus. Annu. Rev. Cell Dev. Biol., 11: 93121.

302. Sheer U., Rose K. M. 1984. Localization of RNA polymerase I in interphase cells and mitotic chromosomes by light and electron microscopic immunocytochemistry. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 84: 1431-1435.

303. Sherr C. J. 1993. Mammalian Gi cyclins. Cell, 73: 1059-1065.

304. Sieger M., Pera F., Schwarzacher H. G. 1970. Genetic inactivity of heterochromatin and heteropycnosis in Microtus agrestis. Chromosoma, 29: 349364.

305. Simard R:, Langelier J., Mandeville R., Maestracci N., Royal A. 1974. Inhibitors as tools in elucidating the structure and function of the nucleus. In: The cell nucleus. NY: Acad. Press. V. 3. P. 447-487.

306. Slapsys R. M., Richards C. D., Clark D. A. 1986. Active suppression of host-vereusgraft reaction in pregnant mice. Cell Immunol., 99: 148-157.

307. Smetana K., Busch H. 1974. The nucleolus and nucleolar DNA. In: The cell nucleus. NY: Acad. Press. V. 1. P. 75-146.

308. Smith, A. F., Wilson, J. B. 1974. Cell interaction at the maternal embryonic interface during implantation in the mouse. Cell Tissue Res., 152: 525-542.

309. Sperling K., Kalscheuer V., Neitzel H. 1987. Transcriptional activity of constitutive heterochromatin in the mammal Microtus agrestis (Rodentia, Cricetidae). Exp. Cell Res., 173: 463-472.

310. Stewart I. 1984. A morphological study of granulated metrial gland cells and trophoblast cells in the labyrinthine placenta of the mouse. J. Anat., 139: 627-638.

311. Stewart, I. J. and Mukhtar, D. D. J. 1988. The killing of mouse placental trophoblast cells by granulated metrial gland cells in vitro. Placenta, 9: 417-425.

312. Stewart I., Peel S. 1977. The structure and differentiation of granulated metrial gland cell of the pregnant mouse uterus. Cell Tiss. Res., 184: 517-527.

313. Stewart I., Pell S. 1978. The differentiation of decidua and the distribution of metrial gland cells in the pregnant mouse uterus. Cell Tiss. Res., 187: 167-179.

314. Stewart I., Peel S. 1980. Granulated metrial gland cells at implantation sites of the pregnant mouse uterus. Anat. Embryol., 160: 227-238.

315. Suenaga A., Tachi C., Tojo H., Tanaca S., Tsutsumi O., Taketani Y. 1996. Quantitative analysis of spreading of the mouse trophoblast in vitro: a model for early invasion. Placenta, 17: 583-590.

316. Suja J. A., Gebrane-Younes J., Geraud G., Hernandez-Verdun D. 1997. Relative distribution of rDNA and proteins of the RNA polymerase I transcription machinery at chromosomal NORs. Chromosoma, 105: 459-469.

317. Sutherland A. E., Calarco P. G., Damsky C. H. 1993. Development regulation of integrin expression at the time of implantation in the mouse embryo. Development, 119: 1175-1186.

318. Tachi S., Tachi C., Landnes H. R. 1970. Ultrastructural feature of blastocyst attachment and trophoblastic invasion in the rat. J. Reprod. Fert., 21: 37-56.

319. Tanaka S., Kunath T., Hadjantonakis A. K., Nagy A., Rossant J. 1998. Promotion of trophoblast stem cell proliferation by FGF4. Science, 282: 2072-2075.

320. Therman E., Sarto G. E., Buchler D. A. 1983. The structure and origin of giant nuclei in human cancer cells. Cancer Genet. Cytogenet., 9: 9-18.

321. Therman E., Sarto G. E., Kuhn E. 1986. The course of endomitosis in human cells. Cancer Genet. Cytogenet., 19: 301-310.

322. Thiry M., Goessens G. 1992. Where, within the nucleolus, are the rRNA genes located? Exp. Cell Res., 200: 1-4.

323. Toder V., Blank M., Amit S., Ravia N., Mashiach S., Nebel L. 1984. Suppression of T-lymphocytes response by trophoblastic cells. Amer. J. Reprod. Immunol., 5: 99-100.

324. Tremble P., Damsky C. H., Werb Z. 1995. Components of the nuclear signaling cascade that regulate collagenase gene expression in response to integrin-derived signals. J. Cell Biol., 129: 1707-1720.

325. Tschermak-Woess E. 1971. Endomitose. In: Der Zellkern. Berlin, Heidelberg, NY: Springer Verlag. S. 569-625.

326. Tschermak-Woess E. 1973. Somatische Polyploidie bei Pflanzen. In: Grundlagen der Cytologie. Stuttgart. Fischer. S. 189-204.

327. Vagner-Capodano A. M., Henderson S. A., Lissitsky S., Stahl A. 1984. The relationships between ribosomal genes and fibrillar centers in thyroid cells cultivated in vitro. Biol. Cell., 51: 11-22.

328. Verma R. S., Rodrigues J., Stahl I., Dosik H. 1983. Preferential association of nuclear organizing human chromosomes as revealed by silver staining techniques at mitosis. Mol. Gen. Genet., 190: 352-354.

329. Wachtler F., Mosgoller W., Schwarzacher H. G. 1990. Electron microscopic in situ hybridization and autoradiography: localization and transcription of rDNA in human lymphocyte nucleoli. Exp. Cell Res., 187: 346-348.

330. Wakuda K., Yoshida Y. 1992. DNA ploidy and proliferative characteristics of human trophoblasts. Acta Obstet. Gynecol. Scand., 71: 12-16.

331. Wang C., Umesaki N., Nakamura H., Tanaka T., Nakatani K., Sakaguchi I., Ogita S.,Kaneda K. 2000. Expression of vascular endothelial growth factor by granulated metrial gland cells in pregnant murine uteri. Cell Tiss. Res., 300: 285-293.

332. Wang C., Tanaka T., Nakamura H., Umesaki N., Hirai K., Ishiko O., Kaneda K. 2003. Granulated metrial gland cells in the murine uterus: localization, kinetics and the functional role in angiogenesis during pregnancy. Microsc. Res. Tech., 60: 420429.

333. Warburton D., Atwood K. C., Henderson A. E. 1976. Variation in the number of genes for rRNA among human acrocentric chromosomes: correlation with frequency of satellite association. Cytogenet. Cell Genet., 17: 221-230.

334. Weisenberger D., Scheer U. 1995. A possible mechanism for the inhibition of ribosomal RNA gene transcription during mitosis. J. Cell Biol., 129: 561-575.

335. Welsh, A. O., Enders, A. C. 1985. Light and electron microscopic examination of the mature decidual cells of the rat with emphasis on the antimesometrial decidua and its degeneration. Am. J. Anat., 172: 1-29.

336. Welsh, A. 0., Enders, A. C. 1991. Chorioallantoic placenta formation in the rat. II. Angiogenesis and maternal blood circulation in the mesometrial region of the implantation chamber prior to placenta formation. Am. J. Anat., 192: 347-365.

337. Werb Z., Tremble P., Damsky C. H. 1990. Regulation of extracellular matrix degradation by cell-extracellular matrix interactions. Cell Diff. Dev., 32: 299-306.

338. Wimsatt W. A. 1962. Some aspects of the comparative anatomy of the mammalian placenta. Am. J. Obstet. Gynecol., 84: 1568-1594.

339. Wolf U., Flinspach G., Böhm R., Ohno S. 1965. DNS-Replikationmuster bei den Reisen-geschlechtchromosomen von Microtus agrestis. Chromosoma, 16: 609617.

340. Wooding F. B. P., Flint A. P. F. 1994. Placentation. In: Marshall's Physiology of Reproduction. V. Ill, part 1. Chapman and Hall. P. 233-460.

341. Wynn R. M. 1969. Noncellular components of the placenta. Am. J. Obstet. Gynecol., 103: 723-739.

342. Zakian S. M., Kulbakina N. A., Meyer M. N. 1987. Nonrandom inactivation of the X-chromosome in interspecific hybrid voles. Genet. Res., 50: 23-27.

343. Zakian S. M., Nesterova T., Cheryaukene O. V., Bochkarev M. N. 1991. Heterochromatin as a factor, affecting the inactivation of X-chromosome in interspecific hybrid voles (Microtidae, Rodentia). Genet. Res., 58: 105-110.

344. Zang K. D., Back E. 1968. Quantitative studies on the arrangement of human metaphase chromosomes. Individual features in the association pattern of the acrocentric chromosomes of normal males and females. Cytogenetics, 7: 455-470.

345. Zatsepina 0., Hozak P., Babadjanyan D., Chentsov Y. 1988a. Quantitative ultrastructural study of nucleolus-organizing regions at some stage of the cell cycle (Go period, G2 period, mitosis). Biol. Cell, 62: 211 -218.

346. Zatsepina 0. V., Chelidze P. V., Chentsov Yu. S. 1988b. Changes in the number and volume of fibrillar centres with the inactivation of nucleoli at erythropoesis. J. Cell Sei., 91: 439-448.

347. Zuckerberg C., Solari A. J. 1973. Centriolar changes induced by vinblastine sulfate in the seminiferous epithelium of the mouse. Exp. Cell Res., 76: 470-475.

348. Zhemkova Z. P. 1962. The use of sex chromatin in identifying embryonic and maternal tissues in the placenta: new observations on the haemochorial nature of cat placenta. J. Embryol. Exp. Morphol., 10: 127-139.

349. Zybina, E. V. and Zybina, T. G. 1996. Polytene chromosomes in mammalian cells. Inter. Rev. Cytol., 165: 53-119.

350. Zybina E. V., Zybina T. G. 1998. Inactivated X-chromosome as an interphase chromosome marker for evaluation of mechanisms of genome multiplication in the rat and rabbit placental trophoblast cells. Trophoblast Res., 11: 51-63.

351. Zybina T. G., Zybina E. V. and Stein G. I. 2000. Trophoblast cell invasiveness and capability for the cell and genome reproduction in the rat placenta. Early Preg. Biol. Med., 4: 039-057 (on line www.earlypregnancy.org).

352. Zybina E. V., Kudryavtseva M. V., Kudryavtsev B. N. 1975. Polyploidization and endomitosis in giant cells of rabbit trophoblast. Cell Tissue Res., 160: 525-537.

353. Zybina T. G., Severova E. L., Zybina E. V., Dyban A. P. 1997. A study of silver-stained nucleolus organizer regions in metaphase chromosomes of cambial cells of mouse and rat placenta. Chromosome Res., 5: 142-144.