Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озер Среднего Поволжья в подледный и безледный периоды

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озер Среднего Поволжья в подледный и безледный периоды"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи

САЛАХУТДИНОВ Ахнаф Нурисламович

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ЗООПЛАНКТОНА МЕЗОТРОФНЫХ И ЭВТРОФНЫХ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ В ПОДЛЕДНЫЙ И БЕЗЛЕДНЫЙ ПЕРИОДЫ

03.00.18 - Гидробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 2003

Работа выполнена в Институте экологии природных систем Академии Наук Татарстана

Научные руководители:

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Ю.Е. Егоров кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник В.М.Хромов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор А.П. Садчиков кандидат биологических наук А.А. Котов

Ведущая организация:

Казанский государственный педагогический университет

Защита состоится 11 декабря 2003 года в на заседании Диссертационного Совета

Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ, ауд. .

С диссертаций можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В .Ломоносова.

Автореферат разослан ноября 2003 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета, кандидат биологических наук

Н.В. Карташева

1 Воо2.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Роль планктонных животных в трансформации энергии и биотическом круговороте веществ, определяющем продуктивность водоемов, значительна. Многие виды коловраток и ракообразных, фильтруя воду, изымают огромное количество взвешенного органического вещества - детрит, фито- и бактериопланктон. Сам зоопланктон является одним

как основной поток энергии в них идет через планктон. В Среднем Поволжье находится более 10 тыс. озер, которые используются для отдыха, рыбоводства, водопоя скота, полива.

При изучении процессов, происходящих в озерах, чаще всего ограничиваются периодом открытой воды, лишь иногда проводя разовые наблюдения зимой. Между тем, для составления достоверных прогнозов и моделей функционирования озер и их рационального использования необходимо знать, какие процессы, как и с какой интенсивностью происходят в них в течение всего года, в т. ч. в подледный период, который длится около полугода.

Важное значение имеет изучение и межсезонных взаимосвязей в функционировании планктонных сообществ. Выявление таких связей позволило бы прогнозировать как развитие гидробионтов в тот или иной период года, так и состояние экосистемы водоемов в целом.

Пель исследований - выявление закономерностей и механизмов функционирования в озерах в течение всего года зоопланктона и установление межсезонных взаимосвязей в их развитии как основы для разработки теории круглогодичного функционирования экосистемы озер и их рационального использования.

Основные задачи исследований:

1.Выявление видового состава планктонных животных, сезонных изменений в нем и сравнительная характеристика в озерах разной трофности.

2.Изучение биологии основных видов зоопланктона.

3.Детальное изучение динамики зоопланктона озер в течение всего года и выяснение закономерностей его функционирования в зависимости от трофического состояния.

4.Выяснение пространственного распределения планктонных животных, его изменений в течение года и роли различных зон водоемов в циклах развития зоопланктона.

5.Анализ основных факторов, определяющих динамику развития планктонных животных.

6. Индикация и прогноз состояния экосистем озер по зоопланктону.

7. Выявление роли подледного периода и периода открытой воды в жизни зоопланктон-ного сообщества и водоемов в целом. Выяснение степени взаимозависимости процессов, протекающих в различные сезоны года.

На защиту выносятся следующие положения:

• Общие закономерности годовой динамики зоопланктона озер разной трофности.

из основных компонентов кормовой базы рыб. Особенно значительна его роль в озерах, так

* Взаимосвязанность развития зоопланктона озер I

;риоды.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются тем, что представлена концепция развития зоопланктона в озерах Среднего Поволжья в течение всего года. Показано, что практически в любое время года основным фактором, способствующим развитию планктонных животных, является пищевой, а главными факторами, сдерживающими рост их численности - пресс хищников и дефицит кислорода. Впервые приводятся схемы функционирования зоопланктонных сообществ в зимний период в зависимости от трофности водоемов, выяснен их механизм. Процессы, протекающие в озерах в подледный и безледный периоды, тесно взаимосвязаны друг с другом и взаимозависимы.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для биоидикации состояния озер и прогнозирования ожидаемых в них изменений, в том числе определения вероятности и сроков наступления заморных явлений. Обнаруженные закономерности развития зоопланктона в разнотипных озерах в течение всего года позволили дать практические рекомендации по организации мониторинга на них. В результате выполнения круглогодичных исследований определены количественные показатели развития зоопланктона в озерах в зависимости от типа, что необходимо для расчетов их общей биопродуктивности. Результаты исследований могут быть использованы в работе водных, санитарных и природоохранных организаций при планировании и реализации мероприятий по рациональному использованию озер, а также лекционных занятиях студентов биологических специальностей.

Реализапия результатов исследований. Материалы диссертации используются в практической деятельности Татарским Обществом охотников и рыболовов (акт о внедрении № 436 от 3 октября 1986 г.), Марийским национальным парком "Марий Чодра" (акт о внедрении № 1-6 от 26 марта 1987 г.), включены в курс лекций по гидробиологии биолого-почвепного факультета Марийского гос. университета (акт о внедрении № 01/2127 от 24 декабря 1986 г.). Руководству Волжско-Камского гос. заповедника переданы "Рекомендации по проведению профилактических мероприятий с целью предупреждения заморных явлений в озерах Раифского лесничества ВКГЗ" (13 февраля 1987 г.) и "Проект оздоровления оз. Раифское ВКГЗ" (24 апреля 1988 г., с Н.М. Мингазовой и E.H. Рощиной). Работа "Прогнозирование зимних заморов в озерах" демонстрировалась на ВДНХ СССР (Москва, 1988).

Апробация. Результаты исследований докладывались на П1 и IV Поволжской конференциях "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов" (Казань, 1983, 1990), Всесоюзной школе-семинаре по зоопланктону (Вологда, 1984), итоговых конференциях Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1985, 1986, 1987, 1989, 1992), заседании Казанского отделения ВГБО (Казань, 1985), V и VI конференциях молодых ученых КИБ КНЦ АН СССР (Казань, 1985, 1988), научно-технической конференции "Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско-Камского края" (Казань, 1985), Международном Симпозиуме специалистов стран -членов СЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" (Москва, 1986), 17

конференции молодых ученых МГУ "Проблемы современной биологии" (Москва, 1986), расширенном заседании отдела экологии Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1986), III Совещании "Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование" (Уфа, 1987), Всесоюзной научной школе-семинаре "Методы интенсификации гидробиологических исследований на пресноводных водоемах" (Красноярск, 1987), Всероссийском семинаре ихтиологов Росохотрыболовсоюза (Казань, 1987), конференции молодых ученых Института Гидробиологии АН УССР (Киев, 1988), VI съезде ВГБО АН СССР (Мурманск, 1991), III Международном семинаре по проекту СКОПЕ / ЮНЕП "Научное управление экотонами в условиях изменяющейся природной среды" (Москва, 1991), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), научно-практической конференции "Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан" (Казань, 1995), I, III и IV республиканских научных конференциях "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995, 1997, 2000), VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), научном семинаре лаборатории экологии пресноводных сообществ Института проблем экологии и эволюции РАН (Москва, 1996), научной конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биоресурсов" (Пенза, 1998), научной конференции КНЦ РАН и АН Татарстана, посвященной 275-летию РАН (Казань, 1999), научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Чебоксары, 2000), научно-практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов" (Казань, 2002), расширенном заседании лаборатории гидробиологии Института экологии природных систем АНТ (Казань, 2003), Ученом Совете ИнЭПС АНТ (Казань, 2003).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 35 работ.

Структура и объем работы. Диссертации состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы. Общий объем диссертации 188 страниц, в том числе 35 рисунков и 8 таблиц. Список литературы состоит из 386 наименований, из которых 134 зарубежных.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗУЧЕННОСТЬ ОЗЕР СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Первая гидробиологическая работа опубликована Н.Вагнером (1868). В последующие годы были выявлены состав, численность и биомасса планктона большого количества водораздельных и пойменных водоемов. Однако почти все работы проводились в период открытой воды. Круглогодичная динамика компонентов экосистем озер не изучалась.

1.2. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕР

Рассмотрена динамика зоопланктона олиготрофных, мезотрофных и эвтрофных озер других регионов в течение всего года по литературным данным. Основное развитие зоопланктона

происходит в период открытой воды. Для олиготрофных озер характерен 1 максимум, мезо-трофных - 1-2, эвтрофных - несколько. Зимой уровень развития зоопланктона низок.

1. 3. ЗООПЛАНКТОН ОЗЕР В ЗИМНИЙ ПЕРИОД

В подавляющем большинстве работ указывается, что численность и биомасса зоопланктона подо льдом значительно ниже, чем в период открытой воды. К настоящему времени изучены состав, распределение, биология массовых видов зоопланктона в подледный период, выявлены группы видов, функционирующих в водоемах только зимой, выяснена значительная роль метанокисляющих и метанобразующих бактерий в питании зоопланктеров, скапливающихся в глубоководных придонных участках озер. Наиболее разнообразен и обилен зоопланктон в олиготрофных озерах, в эвтрофных он беден ввиду заморных явлений.

Слабо изученными остались начало и конец зимнего периода, пространственно-временная динамика развития зоопланктона, не оценены роль зимнего зоопланктона в круглогодичном цикле водоемов и взаимосвязи подледного и безледного периодов в функционировании не только зоопланктона, но и озер в целом (Ривьер, 1988).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Круглогодичные сборы зоопланктона осуществлялись на типичных для Среднего Поволжья озерах: Малоключинское - с октября 1983 г. по январь 1985 г. ежедекадно, Светлое - с ноября 1983 г. по январь 1985 г. ежедекадно, Раифское - с февраля 1984 г. по сентябрь 1984 г. ежемесячно, затем, до апреля 1985 г., - ежедекадно, Глубокое и Лебяжье - с июля 1984 г. по июль 1985 г. ежемесячно, с ноября 1990 г. по апрель 1991 г. ежедекадно, Белое - с июня 1984 г. по июль 1985 г. ежемесячно, Яльчик - с июля 1984 г. по июль 1985 г. ежемесячно, Линево - с марта 1984 г. по июль 1985 г. 1 раз в 2 месяца. Все 8 озер в течение 1986-2001 гг. многократно обследовались дополнительно. На оз. Малоключинское осуществлено 50 выездов, Светлое -45, Раифское - 28, Яльчик - 23, Глубокое - 35, Лебяжье - 42, Линево - 12, Белое - 24. Проведено также кадастровое обследование с периодичностью от 1 до б раз в различные сезоны года в 1983-2001 гг. еще 67 озер Марий Эл, Татарстана, Чувашии и Ульяновской области.

Отбор проб зоопланктона осуществлялся количественной сетью Джеди (газ № 68) и батометром. На большинстве озер было 3 станции: у берега, средней глубоководной части и между ними, на мелких озерах - 2, крупных со сложной конфигурацией - 4-8. Зимой отбор проб во избежание влияния света и кислорода начинали сразу по пробитии проруби с верхних горизонтов. Сетные пробы фиксировались в 4 %-ном формалине, батометрические - 2 %-ном и обрабатывались согласно "Методические..."(1982). Определялись видовая принадлежность, размеры, пол, стадии развития, плодовитость. Численность ракообразных и крупных коловраток определялась по сетным пробам, мелких коловраток рр. Ро1уаПЬга, КегШеИа, БупсИаеГа размером до 180-200 мкм - батометрическим. Индивидуальная масса организмов рассчитывалась по

формулам: для ракообразных - W=qlb (Балушкина, Винберг, 1979), коловраток - W=qlb (Ruttner - Kolisko, 1977), где W - масса (в мг сырого вещества), 1 - длина (в мм), q и b - коэффициенты, специфичные для каждого вида или рода. Всего обработано более 2000 проб зоопланктона.

Пробы фитопланктона отбирались батометром, фиксировались в 2 %-ном формалине, концентрировались осадочным методом и обрабатывались согласно "Методические ..."(1981).

Определялись также площадь, глубины, уровенный режим озер, толщина льда и снега на нем, прозрачность (по диску Секки), цветность, рН, содержание С02, СОз. Содержание кислорода определялось автоматическим электрохимическим датчиком кислорода гальванического типа. Температура регистрировалась термометром сопротивления.

При сравнительном изучении видового состава планктонных животных использовался индекс общности Чекановского-Серенсена (Czecanowski, 1900; Dice, 1945; Sorcnsen, 1948):

1 - 2с

J a + h 3 где J - индекс общности, с - число общих видов в двух сравниваемых списках, а - число видов в первом списке, b - число видов во втором списке.

При изучении динамики численности основных видов зоопланктона определялись попу-ляционные показатели. Рождаемость оценивалась по формуле Палохеймо (Paiocheimo, 1974):

Ъ = * Ifi 0 ~N(Pj) ' где: b - рождаемость (в сутках"1), D - продолжительность развития яиц (в сутках), Е(е) - общее число яиц, N(t) - общее число особей в момент времени, t -время (в сутках) развития яиц..

Значения продолжительности развития яиц (D) (в сутках) для коловраток вычислялись в соответствии с температурой воды по формуле: In D = 2.755 - 0.248 • In Т - 0.241« (In T)J (Botrell et all., 1976), где D - продолжительность развития яиц, T - температура.

В годовом цикле зоопланктона выделены 4 сезона: зимний (декабрь - I половина марта), весенний (И половина марта - май), летний (июнь - август), осенний (сентябрь - ноябрь).

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИЗУЧЕННЫХ ОЗЕР

3.1. ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

Для подробных исследований были выбраны наиболее типичные водораздельные озера региона (табл.1). Ледостав длится с конца октября-начала ноября до апреля. В верхних слоях насыщение воды кислородом в начале ледостава благодаря осенней циркуляции достигало 100%. Толщина льда к концу зимы достигает 50-76 см, снега на нем - 20-55 см.

Прозрачность воды почти на всех озерах, возрастая осенью, снижалась в период ледообразования и в начале зимы вследствие вер-шкальной циркуляции воды. Период подледного снижения прозрачности воды был продолжительнее в глубоководных озерах. Его максимальные годовые значения отмечаются в марте, минимальные - в апреле.

Таблица 1.

Основные характеристики подробно изученных озер.

Яльчик Лебяжье Раиф-:кое Глубокое Линево Белое Светлое Малоключинское

Тип лесное лесное лесное лесное лесное полевое полевое полевое

Площадь га 149.6 59 34 16.8 7 6.4 3.6 2.5

Длина м 1600 2600 1330 1000 540 650 300 250

Ширина м 325 470 370 200 170 170 180 150

Глубина максим. м 35 5.3 20.1 18 6 4.9 10.8 1.8

Глубина средняя м - 1.1 7.5 6.5 2.3 1.8 4.5 0.7

Объем тыс.м3 - 649 2567 1092 161 115 162 18

рН 7.6±0.5 7.3±0.7 7.8±0.5 7.5±0.6 7.1±0.4 7.4±0.9 7.5±0.5 7.6±0.8

Цветность 15-19 14-19 14-20 13-18 18-21 13-20 13-18 14-17

Прозрачн. см 250-505 67-204 33-390 105-420 32-142 28-130 95-375 21-68

Прозрачн. средняя см 357±72 123±51 151±72 278±99 109±19 85±29 191±69 36±11

Проточн. - - + - + + - -

Зимние заморы - + н— - + - + + - +

Почти на всех озерах летом интенсивно развиваются гелофиты и погруженные гидрофиты. Слабо представлены они были лишь на оз. Глубокое и Малоключинское. На ряде озер (Ра-ифское, Яльчик, Светлое, Лебяжье, Белое) летом интенсивно развивалась элодея, которая в значительных количествах встречалась в прибрежной зоне и подо льдом.

3. 2. ТРОФИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ ОЗЕР При определении трофического состояния озер использовались значения прозрачности, соотношение эвтрофных и олиготрофных таксонов зоопланктона (Е/0), трофический индекс Карлсона (Carlson, 1977): TSI = 10»(6 - log2 SD), где SD - прозрачность по диску Секки в м.

По этим показателям оз. Яльчик и Глубокое можно отнести к мезотрофному типу, Светлое и Раифское - эвтрофному, Лебяжье и Белое - гипертрофному. В оз. Малоключинское максимальная глубина в течение года составляла лишь 0.9-1.8 м. В.В.Бульон (1993) предложил для мелководных озер шкалу трофности, согласно которой оз. Малоключинское относится к эвтрофным водоемам. Для оз. Линево характерны очень высокие показатели цветности - до максимальных XX-XXI, поэтому оценивать его трофность по прозрачности нельзя. По другим показателям оз. Линево является эвтрофным озером.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ, ЭКОЛОГИЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА

4.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ЗООПЛАНКТОНА

В изученных 75 озерах Среднего Поволжья обнаружено 193 вида и разновидности планктонных животных, из которых 94 относятся к коловраткам, 58 - ветвистоусым рачкам и 41 - веслоногим рачкам. В оз. Светлое обнаружено 56 видов, Малоключинское - 40, Раифское -64, Яльчик - 50, Глубокое - 43, Лебяжье - 45, Белое - 70.

Только в зимний период развиваются коловратки Polyarthra dolychoptera, Keratella Mentalis, Notholca acuminata, N. squamula, Filinia major, Synchaeta verrucosa, веслоногие рачки Diaptomus similis, Cyclops abyssorum, C. lacustris. Веслоногий рачок Cyclops kolensis появляется в толще воды зимой, размножается в мае и уже в июне исчезает из планктона.

Коловратки Asplanchna priodonta, Filinia longiseta, Kellicottia longispina, Keratella quad-rata, K. cochlearis, Brachyonus angularis, В. calyciflorus, В. diversicornis, Conochilus unicornis, ветвистоусые ракообразные Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Daphnia longispina, D. cristata. Alona rectángulo, Alonella nana, веслоногие рачки Eudiaptomus graciloides, E. gracilis, Cyclops strenuus, Diacyclops bicuspidatus встречаются во все сезоны года. Остальные виды встречаются в период открытой воды, некоторые присутствуют в планктоне в начале зимы.

Максимальное количество видов - 148 встречается в летний период (табл.2). Остальные сезоны года по видовому богатству и соотношению числа видов в систематических группах практически не отличаются друг от друга.

Таблица 2.

Количество видов зоопланктона по сезонам.

Весна Лето Осень Зима

Коловратки 25 75 34 27

Ветвистоусые ракообразные 11 44 16 12

Веслоногие ракообразные 14 29 10 17

Всего 50 148 60 55

Сравнительный анализ состава зоопланктона подробно изученных озер показывает, что высокими коэффициентами сходства Чекановского-Серенсена характеризуются группы Яль-чик-Раифское-Светлое (0.51-0.60), Раифское-Белое (0.66), Глубокое-Яльчик (0.52). По степени видового сходства озера можно расположить в следующем порядке: Глубокое-Яльчик-Светлое-Раифское-Белое-Линево-Лебяжье-Малоключинское. Наиболее сходны между собой озера, стоящие рядом друг с другом. Чем дальше отстоят они один от другого, тем сильнее проявляются различия между ними в видовом составе.

4. 2. ЭКОЛОГИЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ ВИДОВ

Рассматривается экология основных видов зоопланктона озер Среднего Поволжья: Вга-chyonus calyciflorus, В. diversicornis, Kellicottia longispina, Keratella cochlearis, Bosmina longi-rostris, Eudiaptomus graciloides, Cyclops kolensis. При изучении динамики количественных показателей коловраток в зимний период применены методы популяционного анализа.

ГЛАВА 5. ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЗООПЛАНКТОНА 5.1. МЕЗОТРОФНЫЕ ОЗЕРА 5.1.1. Озеро Глубокое

В оз. Глубокое отмечалось 2 максимума в развитии зоопланктона: зимой и легом, причем численность и биомасса характеризовались сходными цифрами.

Зимой максимум численности в прибрежной зоне наблюдался в январе - 918.2 тыс.экз./м3, ст.2 - феврале - 295.6 тыс.экз./м3, глубоководной зоне - марте - 123.5 тыс.экз./м3. Доминировала коловратка Kellicottia longispina. Максимальная биомасса у берега отмечалась в январе - 3.1 г/м3, на ст.2 - феврале -1.8 г/м', ст.З - марте -1.5 г/м3. Основа создавалась Eudiaptomus gracilis.

Летний максимум численности отмечался в июне - 704.2 тыс. экз./м3, биомассы - июле-августе - 3.6-3.8 г/м3. Основу численности составляли К longispina и Polyarthra vulgaris, биомассы - Diaphanosoma brachyurum, Е. gracilis и копеподиты веслоногих рачков.

Среднегодовая масса 1 особи составила 7.5±5.8 мкг. Максимальные значения наблюдались в периоды минимальной численности, минимальные - в июне, при пике численности.

С ноября 1990 г. по апрель 1991 г. были проведены ежедекадные исследования динамики зоопланктона. Первый максимум наблюдался в конце декабря-начале января, скопления зоопланктона отмечались в верхнем и придонном слоях - до 1.53 млн.экз./м3. К февралю их численность постепенно снизилась, а в начале марта возросла до 280-410 тыс.экз./м3. Основу зоопланктона зимой 1990-1991 гг. составляли Keratella cochlearis и Kellicottia longispina.

5.1.2. Озеро Яльчик

Динамика зоопланктона характеризовалась 2 максимумами: в июне и феврале.

В июне численность у берега достигала 820 тыс.экз./м3, биомасса - 1.2 г/м', на ст. 2 -1.51 млн.экз./м3 и 1.9 г/м3, в глубоководной зоне - 552 тыс.экз./м3 и 2.3 г/м3. Основу численности составляли К. longispina, К. cochlearis, К. quadrata, Conochilus unicornis, P. vulgaris, науплиусы и копеподиты циклопид, биомассы - D. cucullata, науплиусы и копеподиты веслоногих рачков, Е. graciloides. К осени основная масса зоопланктона мигрирует в глубоководные участки.

Зимой максимумы численности в прибрежной зоне и ст. 2 наблюдались в феврале - 280.3 тыс.экз./м3 и 136.2 тыс.экз /м3, в глубоководной - в марте - 92.1 тыс.экз/м3. Преобладали К. longispina, К. cochlearis и Е. graciloides. Биомасса достигала 1.8-3.5 г/м5. В феврале появились ко-пеподитные стадии Cyclops kolensis с жировыми включениями. В течение зимы плотность их

возрастала, они росли. В мае размножались К. longispina, К cochlearis, К. quadrata, F. longiseta, Е. graciloides, С kolensis. Численность достигала 560.7 тыс.экз./м3, биомасса -1.5 г/м3. В июне видовой состав резко изменился и приобрел летний характер.

Значения средневзвешенной массы 1 особи в среднем за год составили 7.8+5.1 мкг, колеблясь в течение года от 0.5 до 25.3 мкг. Максимальные показатели отмечались подо льдом: у берега - 7.5-25.3 мкг, на ст. 2 - 9.8-16.1 мкг, на ст. 3 - 5.2-18.3 мкг. Весной средний вес уменьшается. В течение лета и осени эти показатели составляют от 0.5 мкг до 9.8 мкг.

5.1.3. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона мезотрофных озер В годовой динамике количественных показателей зоопланктона мезотрофных озер отмечается 2 пика: зимой и в июне. В зимний период в прибрежной зоне максимум наблюдается в январе или феврале, в глубоководной - в марте. Средняя численность зоопланктона за год в оз. Глубокое составила 235.8± 193.4 тыс.экз./м3, оз. Яльчик - 229.2±215.2 тыс.экз./м3, биомасса -соответственно 1.25±0.97 г/м3 и 1.05±0.81 г/м3.

Минимальные показатели среднесезонных значений численности и биомассы зоопланктона наблюдаются в осенний период. Летний и зимний периоды как по численности, так и биомассе характеризуются сходными показателями, особенно в оз. Глубокое. В оз. Яльчик наибольшими значениями численности выделяется летний период, биомассы - зимний (рис. 1,2).

По классификации С.П. Китаева (1984) оз. Яльчик относится к В - олиготрофному типу, оз. Глубокое - а - мезотрофному. Однако классификация трофности основана на показателях биомассы зоопланктона в летний период и не учитывает их спады в переходные периоды. По биомассе в летний и зимний периоды оба водоема характеризуются как а - мезотрофные.

5.2. ЭВТРОФНЫЕ ОЗЕРА 5.2.1. Озеро Светлое

Максимумы численности отмечались в мае - 1.28 млн.экз./м3, июле - 2.12 млн.экз./ м3 и январе-феврале - 730.6 тыс.экз./м3, биомассы - летом - 72.9 г/м3 и зимой - 42.4 г/м3.

Зимой максимумы в глубоководной зоне отмечались в начале декабря и начале января -165.8-168.7 тыс.экз./м3, ст.2 - в конце января - 199.8 тыс.экз./м3 и конце февраля - 364.8 тыс. экз./м3, у берега - в конце января - 436.3 тыс.экз./м3 и конце февраля - 730.6 тыс.экз./м\ Пики биомассы отмечались у берега: в конце января -13.3 г/м3 и конце февраля - 9.1 г/м3. Скопления зоопланктона в пелагиали в начале декабря на 90 % состояли из яйценосных самок Bosmina lonproslris. Второй пик в начале января обусловлен копеподитами циклопид, находившихся до этого в состоянии диапаузы в иле. У берега оба пика численности обусловлены Polyarthra dolychoptera и копеподитами циклопид, биомассы - последними. На ст. 2 преобладали P. doly-choptera, В. longirostris, Cyclops strenuus, науплиусы и копеподиты циклопид.

Во второй половине апреля у берега началось весеннее развитие зоопланктона, охватившее в начале мая и глубоководную зону. Первыми развитие начали виды, размножавшиеся

Рис. 1. Динамика среднесезонной численности зоопланктона мезотрофных озер.

г/мэ

весна лето осень зима

Рис.2. Динамика среднесезонной биомассы зоопланктона мезотрофных озер.

зимой - Filinia major, F. longiseta, B. angularis, P. dolychoptera. Быстро возрастало и число нау-плиусов. В конце мая наблюдалось перераспределение соотношения видов и по численности стали доминировать В. angularis, Keratella cochlearis, Т. cylindrica, В. longirostris, по биомассе -копеподитные стадии циклопид, В. longirostris и Asplanchna priodonta. У берега плотность зоопланктона к концу мая возросла до 1.28 млн.экз./м3, ст. 2-1.21 млн.экз./м3, биомасса - соответственно - до 1.4 г/м3 и 2.2 г/м3. Летом максимум численности в прибрежной зоне достигал 2.12 млн.экз./м1, биомассы - 72.9 г/м1, ст.2 - 1.17 млн.экз./м3 и 3.8 г/м3, глубоководной - 658 тыс. экз./м3 и 1.6 г/м3. Зимой 1984-85 гг. у берега происходило скопление Е graciloides, общая численность в середине декабря возросла до 620.4 тыс.экз./м3, биомасса - до 42.4 г/м3.

Средняя за год масса 1 особи в оз. Светлое составила 9.3±8.3 мкг. Ее значения в течение года колебались от 0.4 до 68.2 мкг. В наибольшей степени они изменялись в прибрежной зоне. В глубоководной зоне размах составил от 0.7 до 39.5 мкг, на ст. 2 - от 1.4 до 16.4 мкг.

5.2.2. Озеро Раифское

В годовой динамике зоопланктона оз. Раифское отмечаются 2 максимума: в июле - 6.47 млн.экз./м3 и 10.7 г/м3 и первой половине декабря - 9.58 млн.экз./м3 и 79.8 г/ м3.

В феврале у берега численность составляла 299.7 тыс.экз./м3, в районах с глубинами 2-3 м - 844.6 тыс.экз./м3, 5-6 м - 586.1 тыс.экз./м3, глубоководной - 64.2 тыс.экз./м3. На 90-95% он состоял из К. longispina и К. cochlearis. Размножались Р. dolychoptera, Filinia longiseta, F major, К. longispina, К. cochlearis, откладывал покоящиеся яйца Е. graciloides. Биомасса была равна 0.3-1.7 г/м3. Во второй половине марта при исчезновении кислорода численность зоопланктона резко снизилась и не превышала 6.0-32.5 тыс.экз./м3. В апреле он целиком состоял из ко-пеподитов С. kolensis, всплывших в толщу воды из ила, где находились в диапаузе. Численность возросла до 103.2-103.9 тыс. экз./м3, биомасса - 1.9-3.2 г /м3.

В июле благодаря интенсивному развитию К. cochlearis численность зоопланктона у берега достигла 6.47 млн.экз./м3, в участках с глубинами 2-3 м - 3.6 млн.экз./м3, 5-6 м - 0.8-1.3 млн.экз./м3, 18-20 м - 1.7 млн.экз./м3. Субдоминантами являлись К. quadrata, Brachyonus angularis, науплиальные и копеподитные стадии циклопид. Биомасса зоопланктона у берега за счет Simocehpalus vetulus, Sida crystallina, Thermocyclops oithonoides достигла 10.7 г/м3.

После установления ледостава началось бурное развитие зоопланктона. К началу декабря его численность у берега достигла за счет К. cochlearis и Р. dolychoptera 9.58 млн.экз./м3. В середине декабря благодаря массовому появлению в толще воды копеподитных стадий циклопид, биомасса достигла 79.8 г/м3. В январе стал ощущаться недостаток кислорода и плотность зоопланктона резко снизилась. В начале апреля в планктоне появились копеподиты С. kolensis.

Значения средневзвешенной массы особи в среднем за год составили 9.2±5.1 мкг, колеблясь от 0.7 мкг до 38.2 мкг. Наиболее высокие величины отмечались во время массового появления в планктоне в декабре-январе и апреле-мае копеподитных стадий циклопид, минималь-

ные - в июне и начале декабря, когда отмечались пики численности зоопланктона в результате размножения мелких форм коловраток, в первую очередь К. cochlearis.

5.2.3. Озеро Малоключннское Подо льдом численность зоопланктона достигала 794.1 тыс.экз./м3, биомасса - 36.1 г/м3. В период открытой воды максимумы численности отмечались в августе - 6.24 млн.экз./м3 и конце сентября - 5.35 млн.экз./м3, биомассы - в июне - 15.2 г/м3, конце сентября - 13.4 г/м3 и второй половине октября - 41.7 г/м3.

В зимний период максимум отмечался во второй половине декабря - 518.3-794.1 тыс. экз/м3. Преобладали В. calyciflorus, К. cochlearis, Е. graciloides. Биомасса у берега достигала 36.1 i/m3. В январе из-за дефицита кислорода численность зоопланктона снизилась, в феврале-марте в безкислородной среде встречался Diacyclops bicuspidatus. В середине апреля появились науплиусы веслоногих рачков темного цвета. Максимум численности отмечался в августе - 6.24 млн.экз./м3 и конце сентября - 5.35 млн.экз./м', биомассы - в июне - 15.2 г/м3 и конце сентября - 13.4 г/м3. В октябре-ноябре численность зоопланктона снизилась, биомасса колебалась от 1.7 г/м3 до 41.7 г/м3, в начале декабря плотность составила 104.4 тыс.экз./м3, биомасса -14.0 г/м3. В конце декабря 1984 г. содержание кислорода упало до нуля и зоопланктон исчез.

Значения средневзвешенной массы особи в течение года колебались в очень широких пределах: от 0.6 мкг до 143.1 мкг, составив в среднем за год 19.3±16.8 мкг. Минимальные показатели отмечались во время весеннего развития зоопланктона, максимальные - зимнего.

S. 2. 4. Озеро Линево В марте 1984 г. численность зоопланктона в связи с невысоким содержанием кислорода не превышала 192.3 тыс.экз./м3, биомасса - 1.1 г/м3. Основу численности составляли К. lortgi-spina и P. dolychoptera, биомассы - копеподиты циклопид. Весной началось интенсивное развитие зоопланктона. В мае численность достигала 7.6 млн.экз./м3, июле - 2.8 млн.экз./м3, сентябре - 4.3 млн.экз./м3. Весной основу зоопланктона составляли В. calyciflorus, В. angularis, К. quadrata, А. priodonta, F. longiseta, летом - P. vulgaris, A. priodonta, F. longiseta, B. longirostris, науплиусы циклопид, осенью - К. cochlearis, P. vulgaris, A. priodonta.

В период ледообразования отмечалось резкое снижение численности зоопланктона. В зимний период в первую очередь за счет развития P. dolichoptera и К. cochlearis численность зоопланктона в январе достигла 3.2 млн.экз./м3, однако постепенно снижающееся содержание кислорода явилось лимитирующим фактором для его дальнейшего развития.

5. 2.5. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона эвтрофных озер Среднегодовые значения количественных показателей зоопланктона эвтрофных озер приведены в табл.3. Наиболее высокие среднесезонные значения численности зоопланктона наблюдаются в летний период, биомассы - в летний и зимний (рис. 3,4).

После наступления ледостава во всех эвтрофных озерах благодаря развитию коловраток

з □ Светлое

млн.экз./м

ОРаиЛское

весна лето осень зима

Рис. 3. Динамика среднесезонной численности зоопланктона эвтрофных озер.

г/м3 О Светлое

весна лето осень зима

Рис. 4. Динамика среднесезонной биомассы зоопланктона эвтрофных озер.

Таблица 3.

Среднегодовые значения численности и биомассы зоопланктона эвтрофных озер.

№ Название озера N (тыс. экз./м3) В (г/м3)

1. Светлое 328.7 ±323.4 2.7 ±5.8

2. Раифское 632.0 ±956.6 2.0 ±4.4

3. Малоключинское 1052.2 ±985.8 3.8 ±3.6

4. Линево 993.8 ± 904.5 3.2± 2.9

начинается быстрый рост численности зоопланктона. Основу биомассы создают веслоногие ракообразные. Развитие зоопланктона сдерживается наступающим дефицитом кислорода в конце зимы (оз. Светлое и Линево) или уже в середине (оз. Раифское и Малоюпочинское). Период ледообразования характеризуется минимумом численности и биомассы планктонных животных в прибрежной зоне и значительными их скоплениями в гиполимнионе.

5.3. ГИПЕРТРОФНЫЕ ОЗЕРА 5.3.1. Озеро Белое

В течение лета и первой половины осени количественные показатели зоопланктона находились на высоком уровне. Максимальная численность достигала в прибрежной зоне 5.3 млн.экз./м3, биомасса -10.5 г/м3. Доминантами по численности являлись К. cochlearis, P. vulgaris, A priodonta, К quadrata, биомассе - A. priodonta, D. cucullata, копеподиты циклопид, Ther -mocyclops oithonoides и Mesocyclops leuckarti.

С установлением ледостава начинается интенсивное развитие P. vulgaris, К. cochlearis, К. hiemalis Численность зоопланктона в декабре достигает 5.8 млн.экз./м3, биомасса - 3.7 г/м3. Однако в январе ощущается дефицит кислорода, численность и биомасса зоопланктона резко снижаются и в феврале-марте в толще воды встречаются лишь их единичные экземпляры.

Сразу после разрушения ледового покрова и насыщения воды кислородом начинается весеннее развитие зоопланктона. Первыми появляются и начинают размножаться F. longiseta, К. quadrata, К. cochlearis, В. calyciflorus, С. strenuus, М. leuckarti. К июню зоопланктон приобретает черты, характерные для летнего периода.

V. 3. 2. Озеро Лебяжье

В развитии зоопланктона отмечается 3 максимума: в июне - июле, октябре и декабре.

В июне при численности 3.0 млн.экз./м3 биомасса благодаря Moina тасгосора достигала 22.2 г/м3. В июле численность зоопланктона увеличилась до 6.2-7.5 млн.экз./м3, биомасса составила 10.2 г/м3. По численности преобладали К. cochlearis, К quadrata, В. angularis, В. calyciflorus, науплиусы и копеподиты циклопид, биомассе - Diaphanosoma brachyurum и копеподиты циклопид. В августе-октябре численность составляла 0.26-2.5 млн. экз./м3, биомасса - 0.3-

весна лето осень зима

Рис. 5. Динамика среднесезонной численности зоопланктона гипертрофных озер.

весна лето осень зима

Рис. 6. Динамика среднесезонной биомассы зоопланктона гипертрофных озер.

0.7 г/м3. После установления ледостава плотность зоопланктона резко возросла и к концу декабря за счет К. сосМеат достигла 22.5 млн.экз./м3 при биомассе 5.1 г/м3. В январе начал ощущаться недостаток кислорода, их численность стала уменьшаться и в феврале они практически исчезли. В апреле началось весеннее развитие зоопланктона. В мае их численность достигла 1.2 млн.экз./м3. На 90-95% он состоял из коловратки В. ссАус'фогий.

Значения средневзвешенной массы особи в течение года колебались от 0.2 мкг до 15.3 мкг. Наибольшие величины отмечались летом наименьшие - зимой.

Ежедекадные исследования, проведенные с ноября 1990 г. по апрель 1991 г., показали, что не каждый год отмечаются одни и те же доминанты. Так, пик численности зоопланктона в 4.7 млн.экз./м3 в декабре 1990 г. создавался не К. сосМеат, а Р. с/о1усИор1ега.

5.3.3. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона гипертрофных озер Среднегодовая численность зоопланктона оз. Белое составила 1.6±2.9 млн.экз./м3, Лебяжье - 2.2±3.4 млн.экз./м3, биомасса - 3.8±2.3 г/м3 и 2.2±3.4 г/м3. Наибольшими средними показателями численности и биомассы характеризуются летний и зимний периоды (рис. 5,6).

Сразу после установления ледостава происходит стремительный рост численности коловраток, прерываемый в январе наступающим дефицитом кислорода. Весеннее развитие зоопланктона начинается только в конце апреля и характеризуется быстрым ростом численности, особенно коловраток. Летом наряду с коловратками развивается ряд видов ветвистоусых ракообразных, в связи с чем отмечается рост биомассы.

5.4. ЭПИЗОДИЧЕСКИЕ ОБСЛЕДОВАННЫЕ ОЗЕРА В 1983-2001 гг. в те или иные годы изучено с периодичностью от 1 до 6 раз в течение года еще 67 озер. Большинство водоемов изучалось в летний период (63 озера), зимой обследовано 42 озера. В исследованных озерах общая численность зоопланктона составляла от полного отсутствия в период зимних заморов в мелководных озерах до 18.5 млн. экз./м3, биомасса -от 0 до 63.8 г/м3. Результаты выборочного обследования этих водоемов в целом укладываются в закономерности, выявленные при подробном круглогодичном изучении 8 озер.

ГЛАВА 6. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОДОВОЙ ДИНАМИКИ ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕР РАЗНОЙ ТРОФНОСТИ 6.1. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГОДОВОЙ ДИНАМИКИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗВИТИЯ ЗООПЛАНКТОНА

Общая схема функционирования зоопланктона в озерах в течение всего года выглядит следующим образом. В мезотрофных озерах максимумы численности отмечаются в феврале-марте и июне. По мере повышения трофности водоемов подледный пик смещается к началу зимы, весенний - к маю. Кроме того, в эвтрофных озерах появляется третий максимум - в июле. В гипертрофных мелководных озерах развитие зоопланктона зимой уже в январе прерыва-

ется исчезновением кислорода, летом характеризуется многопиковостью и частой сменой до-минантов. В олиготрофных озерах, по литературным данным, наибольшие количественные показатели подо льдом отмечаются в конце зимы. Весной, не прерываясь, рост численности зоопланктона продолжается и максимум в его годовой динамике наблюдается в июне-июле.

Осенью начинается вертикальное перемешивание воды, продолжающееся и подо льдом. Со дна в толщу воды поступают биогены и детрит. Продолжительность перемешивания зависит от глубины и длительности периода ледообразования. После прекращения перемешивания условия питания зоопланктона в толще воды глубоководных участков ухудшаются и основная его масса сосредоточивается в придонных слоях, богатых детритом и бактериями.

На мелководьях, лишенных летом растительности, зоопланктон развивается слабо. В участках, где летом развивалась растительность, при их подледном разложении образуется детрит, размножаются бактерии, выделяются различные соединения, способствующие развитию фитопланктона. На этой кормовой базе (фитопланктон, бактерии, детрит) развиваются планктонные животные, причем тем интенсивнее, чем выше трофность водоема. Подо льдом в ряде озер в больших количествах находится покрытая перифитоном ярко зеленая элодея, которая остается с лета. Видимо, она обладает низкой светочувствительностью и способна существовать при низкой температуре. Возможно, в какой-то степени элодея и перифитон могут поддерживать кислородный режим подо льдом, не допуская резко! о его исчезновения в прибрежной зоне при активном развитии зоопланктеров.

Наиболее высокими среднесезонными значениями численности и биомассы практически во всех типах озер характеризуются летний и зимний периоды. Ряд авторов, считая, что минимальные значения биомассы зоопланктона наблюдаются зимой, а максимальные - летом, предлагают для характеристики трофности озер обязательно использовать соотношение средних биомасс за летний и зимний ПерИОДЫ - Влеп/Взимн» В действительности, в связи с тем, что практически во всех типах озер средние за сезон значения численности и биомассы зоопланктона в летний и зимний периоды различаются мало и минимум в их развитии чаще всего (за исключением периода дефицита кислорода) наблюдается не зимой, показатель ВЛетн/ВЗИМн ни для каких характеристик, видимо, использовать нельзя.

6. 2. ОСНОВНЫЕ ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ СМЕНУ ВИДОВ ЗООПЛАНКТОНА И ИХ РАЗВИТИЕ В ОЗЕРАХ Почти все зоопланктеры проводят неблагоприятный для них период в стадии покоящихся яиц или диапаузы. При этом, когда неблагоприятные условия в озере наступают в определенное время года, например, ежегодные зимние заморы (оз. Белое, Малоключинское, Лебяжье), практически все самки вида перед их наступлением образуют латентные яйца. В том случае, когда зимние заморы наблюдаются не каждый год или в разное время, например, в оз. Раифское, Линево и Светлое, возникает генетически разнокачественность особей вида в попу-

ляции по норме реакции и лишь часть самок образует латентные яйца. В оз. Светлое, например, в начале зимы 1983-1984 гг. одни и те же самки веслоногого рачка Eudiaptomus graciloides откладывали одновременно яйца двух типов.

Переход к диапаузе у ракообразных происходит до наступления неблагоприятных условий, а не вследствие них (Алексеев, 1987). Способность зоопланктеров с длинным жизненным циклом "предвидеть" изменение ситуации можно использовать в прогнозных целях. Для определения вероятности зимних заморов в озерах наряду с рядом других показателей нами было предложено использовать состояние популяции диаптомусов (Салахутдинов, 1987). Если в период формирования ледового покрова в водоеме в значительном количестве встречаются ко-пеподитные и, особенно, науплиальные стадии популяций диаптомусов - крупных (до 1.5-2.0 см) веслоногих рачков, замора быть не должно, если присутствуют только их взрослые особи, вероятность замора резко повышается. Зимой, сразу после формирования ледового покрова, прогнозируются сроки наступления замора. Массовое появление покоящихся яиц у диаптомусов, по нашим наблюдениям, происходит примерно за месяц до наступления заморных явлений в озере. Поэтому, если они образуются сразу после формирования ледового покрова, дефицит кислорода наступает уже в декабре-январе. Если же покоящиеся яйца рачка образуются в январе или феврале, заморные явления наступят в феврале-апреле.

В состоянии диапаузы для циклопид характерно: замедление интенсивности обмена вплоть до анабиоза, повышенная устойчивость к действию токсичных веществ, высыханию, замерзанию (Champeau, 1970, 1971; Elgmork, 1973; Nilssen, EIgmork, 1977; Алексеев, 1981), уменьшение рациона, до полного голодания (Wierzbicka, 1971; Алексеев, Крылов, 1981), накопление резервных веществ (Wierzbicka, 1971), изменение содержания некоторых гормонов (Carlisle, Pitman, 1961). Все это и обеспечивает им выживание в неблагоприятных условиях.

Главными стимуляторами реактивации (выход из диапаузы) считаются фотопериод, температура и содержание кислорода. Длина дня наиболее важной является для плавающих на поверхности воды эфиппиев дафний. Для диапаузирующих гидробионтов, находящихся в глубоководных участках водоемов, куда свет почти не проникает, основную роль играют изменения температуры и содержания кислорода. Исходя из этого, можно предположить, что наиболее благоприятные условия для начала развития большинства видов создаются в мелководных участках озер. В глубоководных участках процесс реактивации будет происходить позже и может быть растянут по времени. Действительно, в изученных озерах развитие зоопланктона весной начинается в мелководных участках и затем распространяется на глубоководные зоны.

Как будут развиваться появившиеся виды дальше, зависит от количества подходящей пищи. Основной пищей зоопланктеров являются фитопланктон, бактериопланктон и детрит. В весенний период в изученных озерах начинается рост численности фитопланктона, достигающий максимума в начале лета. В период открытой воды наблюдается 2-3 пика, в мелководном

оз. Малоключинском - больше. Осенью происходит снижение количественных показателей развития фитопланктона, минимум наблюдается зимой. В первую половину зимы в ряде озер отмечалась подледная вегетация фитопланктона. О фактах его интенсивной вегетации подо льдом имеется большое количество публикаций. Зимой в условиях полярной зимы в Баренцевом море на глубине 150 метров нами обнаруживались в значительных количествах мелкие жгутиковые с ярко зелеными хроматофорами (Хромов, Салахутдинов, 1985).

Зимой 1990-1991 гг. было проведено ежедекадное изучение динамики фитопланктона в оз. Глубокое и Лебяжье. В обоих озерах отмечалась его подледная вегетация. В оз. Лебяжье развивались синезеленые водоросли Dactilococcopsis rhaphinioides, Gomhposhperia lacustris, Oscillatoria planctónica, Anabaena flos-aquae, зеленые Scenedesmus quadricauda, Kirchneriella lunaris, эвгленовая Trachelomonas planctónica, диатомовые Tabellaría fenestrata, Synedra ulna, в оз. Глубокое - синезеленая Anabaena scheremetievi, зеленые Closterium sp., S. quadricauda, эвгленовая Т. planctónica, перидиниевая Peridinium sp. и другие. Когда фитопланктона достаточно, происходит интенсивное развитие питающихся ими зоопланктеров. Например, в оз. Лебяжье четко проявлялась тенденция роста численности зоопланктона с некоторым запаздыванием вслед за увеличением количества фитопланктона.

Большинство озер Среднего Поволжья являются эвтрофными, в которых при разложении синезеленых водорослей и высшей водной растительности интенсивно развиваются микроорганизмы и образуется детрит. Среди доминантов исследованных озер К. cochlearis, К. quadra-ta, В. longirostris активно потребляют мелкие частицы до 1 мкм, D. cucullata, Е. graciloides, А priodonta - размером 3-25 мкм (Gliwicz, 1969; Крючкова, 1989). В более трофных озерах, например, Лебяжье, Белое, Раифское резко возрастает (до 90-99%) доля мелких коловраток К. cochhlearis, К. quadrata, P. vulgaris, P. dolychoptera, являющихся микрофильтраторами.

При обеспеченности пищей основными факторами, сдерживающими увеличение численности планктонных животных, становятся пресс хищников и дефицит кислорода. Дефицит кислорода в первую очередь лимитирует развитие зоопланктона в зимний период в эвтрофных и гипертрофных озерах, особенно мелководных. Пресс хищников проявляется в течение всего года. В период открытой воды - это выедание рыбами и хищными зоопланктерами, в зимний период - развивающимися в массе, особенно в эвтрофных озерах, циклопидами, частично рыбами, а также личинками Chaoborus crystallinus.

ГЛАВА 7. ВЗАИМОСВЯЗИ В РАЗВИТИИ ЗООПЛАНКТОНА ОЗЕР В ПОДЛЕДНЫЙ И БЕЗЛЕДНЫЙ ПЕРИОДЫ

Взаимосвязи в развитии зоопланктона озер в безледный период описаны в большом количестве различных работ. Что касается взаимосвязей развития зимнего зоопланктона с другими сезонами года, таких исследований практически не проводилось.

7.1. ЗИМНИЙ И ВЕСЕННИЙ ПЕРИОДЫ

1. Видовой состав зоопланктона озер (даже в заморных) в начале весны определяется их составом в зимний период. Во всех озерах, за исключением гипертрофных, первыми с наступлением весны начинают развиваться зоопланктеры, входившие в число доминантов в зимний период. Наиболее сильно эта закономерность проявлялась в мезотрофных озерах Глубокое и Яльчик, сохраняясь в общих чертах и в эвтрофных озерах, даже с зимними заморами.

2. Сроки начала весеннего развития зоопланктона во многом определяются содержанием кислорода в озерах в зимний период. В озерах, где зимой кислородный режим был благоприятен, в первую очередь, в Яльчике и Глубоком, весеннее развитие зоопланктона начиналось еще подо льдом, намного раньше, чем в заморных водоемах. В озерах, где зимой ощущается дефицит кислорода, начало весеннего развития зоопланктона смещается на более поздний срок. Причем, чем сильнее проявляются заморные явления в зимний период и глубже водоем, тем позже начинает развиваться в них весной зоопланктон.

7.2. ЗИМНИЙ И ЛЕТНИЙ ПЕРИОДЫ

1. Характер развития зоопланктона зимой в мелководных участках озер во многом определяется характером и степенью их зарастания летом высшей водной растительностью. В результате разложения подо льдом водорослей вода обогащается биогенными элементами, РОВ и детритом. Кроме того, зимой в ряде озер в больших количествах находится покрытая пери-фитоном ярко зеленая элодея, которая остается с лета (оз. Яльчик, Раифское, Светлое, Лебяжье, Белое). Подо льдом у элодеи отмечаются процессы вегетации, хотя и сильно замедленные (Haag, 1977; Janauer, 1981; Эйнор, 1992). В какой-то степени элодея и перифитон, скорее всего, могут поддерживать кислородный режим озер подо льдом, не допуская резкого его исчезновения в прибрежной зоне при активном развитии зоопланктеров.

2. Численность веслоногих ракообразных, развивающихся зимой, в значительной степени определяется условиями нахождения их копеподитных стадий в состоянии диапаузы на дне водоема в летний период. Диапаузирующие стадии циклопид хорошо приспособлены к дефициту пищи и неблагоприятным экологическим условиям. Главной причиной снижения их численности становится пресс хищников: рыб-бентофагов и бентосных беспозвоночных, наибольшая активность которых приходится на летний период. Наиболее благоприятные условия для сохранности веслоногих рачков создаются в участках с дефицитом кислорода, где они оказываются недоступными для подавляющего большинства хищников.

3. Видовой состав и потенциальный уровень развития Eudiaptomus gracilis и Е. graciloi-des в летний период во многом определяются характером их развития подо льдом. В незамор-ных озерах диаптомусы в течение зимы растут и к весне в планктоне встречаются только их взрослые особи. Весной они размножаются, появляются науплиапьные стадии, которые превращаются во взрослых лишь в летний период. Видовой состав диаптомид в период открытой

воды будет, таким образом, аналогичен зимнему. Это наблюдается как в оз. Яльчик, где развивается Eudiaptomus graciloides, так и в оз. Глубокое, где встречается Eudiaptomus gracilis.

В озерах, где подо льдом отмечается дефицит кислорода, диаптомиды откладывают зимой покоящиеся яйца. Весной из них появляются науплиусы, также достигающие взрослого состояния в летний период. В этом случае, кроме видового состава, от количества отложенных яиц в зимний период будет зависеть численность науплиальных стадий диаптомид и, соответственно, потенциальная численность их взрослых стадий в летний период.

7.3. ОСЕННИЙ И ЗИМНИЙ ПЕРИОДЫ

1. Теплозапас водных масс и содержание в толще воды кислорода, с которыми водоем уходит на зиму, зависят от длительности процессов ледообразования в осенний период. Чем продолжительнее период ледообразования, тем интенсивнее происходит снижение температуры воды во всем слое воды, в то же время она сильнее насыщается кислородом.

2. Пищевые условия для гидробионтов в толще воды в начале зимы в значительной степени зависят от интенсивности и продолжительности осенней циркуляции воды. Осенняя циркуляция воды способствует, кроме выравнивания по вертикали температуры и содержания кислорода, поступлению в толщу воды со дна биогенных элементов и детрита.

3. Состав, численность и биомасса зоопланктона в глубоководных участках озер в связи с миграцией ряда видов зоопланктона из прибрежных зон, в начале зимы определяются в основном его составом и уровнем развития в осенний период.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Круглогодичные исследования показали, что в годовой динамике зоопланктона мезо-трофных озер отмечается 2 максимума - в феврале-марте и июне. В эвтрофных озерах подледный пик смещается к началу зимы, весенний - к маю, появляется третий максимум - в июле. В мелководных эвтрофных и гипертрофных озерах интенсивное зимнее развитие зоопланктона прерывается в январе исчезновением кислорода, летом - характеризуется многопиковостью и частой сменой доминантов. Наиболее высокими среднесезонными значениями численности и биомассы практически во всех типах озер характеризуются летний и зимний периоды. Количественные показатели в эти сезона года мало отличаются друг от друга.

Уровень развития зоопланктона в целом зависит от количества доступной пищи. При наличии достаточной пищи при любой температуре происходит рост численности зоопланктона. При обеспеченности пищей основными факторами, сдерживающими увеличение их численности, становятся пресс хищников и дефицит кислорода.

Результаты исследований показывают, что в зимний период изучение озер, особенно эвтрофных, должно проводиться с самого его начала, причем с такой же интенсивностью, как летом, и обязательно охватывать как глубоководные, так и мелководные зоны.

Выяснено, что процессы, протекающие в озерах в подледный и безледный периоды, тесно взаимосвязаны и взаимозависимы. Дальнейшая детализация выявленных взаимосвязей позволит значительно точнее прогнозировать как развитие гидробиот ов, так и состояние экосистем водоемов в целом в тот или иной период года.

ВЫВОДЫ

1. В результате круглогодичных исследований 1983-2001 гг. в 75 озерах обнаружено 193 вида планктонных животных, из которых 96 относятся к коловраткам, 58 - ветвистоусым рачкам, 39 - веслоногим рачкам. Выделены 3 группы зоопланктеров: развивающиеся только в период открытой воды, только в зимний период, встречающиеся круглогодично.

2. Характер годового развития зоопланктона зависит от типа водоема. В мезотрофных озерах максимумы отмечаются в феврале-марте и июне. При повышении трофности подледный пик смещается к началу зимы, летом появляются дополнительные максимумы. В гипер-трофных и мелководных озерах развитие зоопланктона зимой быстро прерывается исчезновением кислорода, лез ом характеризуется многопиковостью и частой сменой доминантов.

3. Во время ледообразования и в ранневесенний период наибольшее значение в жизнедеятельности зоопланктона имеют глубоководные участки. При увеличении трофности в подледный период и развитии растительности летом возрастает роль прибрежья.

4. Сроки появления тех или иных видов планктонных животных определяются в основном их температурными оптимумами, фотопериодизмом и кислородным режимом.

5. Уровень развития зоопланктона зависит от количества и состава доступной пищи. При наличии пищи как летом, так и зимой происходит рост численности зоопланктона, а основными сдерживающими факторами становятся пресс хищников и дефицит кислорода. Зимой в мелководной зоне основной пищевой спектр зоопланктона образуют детрит, бактерии и фитопланктон, в глубоководной зоне - бактерии.

6. Установлена взаимосвязь возрастной структуры и способов размножения диаптомусов с вероятностью и временем наступления зимних заморов в озерах.

7. Процессы, происходящие в период открытой воды и подледный период, тесно взаимосвязаны и взаимозависимы. Видовой состав зоопланктона в начале весны определяется их составом в зимний период. Подледная численность некоторых видов веслоногих рачков во многом зависит от их весеннего размножения и условий нахождения на дне озер в состоянии диа-паузы в летне-осенний период. Важную роль в развитии зоопланктона подо льдом играет уровень развития высшей водной растительности летом.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Щукин Г.Г., Миргородченко Н.П., Булатов М.Х., Абдуллин М.Х., Сапахутдинов А.Н., Щукина A.A. Кормовая база и ее использование рыбами в прудах Ульяновского НВХ (Куйбышевское водохранилище) // Выращивание ценных видов рыб для вселения в водохранилище / Сб. научных трудов ГосНИОРХ,- Л.1982. Вып. 180.- С. 69-86.

2. Сапахутдинов А.Н. Размерная характеристика зоопланктона прудов Кайбицкого НВХ // Пробл. охраны вод и рыбн. ресурсов / Тез. докл. III Поволжской конф.- Казань. 1983.- С. 62-65.

3. Сапахутдинов А.Н. Зоопланктон некоторых озер Среднего Поволжья в зимний период // Эксперим. изучение искусственных и естественных экосистем,-Казань. 1985. Ч. 1.- С. 90-101.

4. Салахутдинов А.Н. Характеристика озера Раифского в зимний период // Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско-Камского края / Тез. докл. науч.-технич. конф., поев. 25-летию ВКГЗ,- Казань. 1985,- С. 19-20.

5. Хромов В.М., Салахутдинов А.Н. Структура фитопланктонного сообщества прибрежной зоны Баренцева моря в зимний период // Гидробиологический журнал,- 1985. Т. 20, № 1,-С. 87-90.

6. Салахутдинов А.Н. Биологический контроль зимнего состояния экосистем озер // Комплексные методы контроля качества природной среды / Тезисы докладов Международного Симпозиума специалистов стран - членов СЭВ,- Москва. 1986,- С. 110.

7. Салахутдинов А.Н. Пространственное распределение зоопланктона малых озер в зимний период // Механизмы регуляции функционирования биологических систем и методы их изучения / Материалы V научной конференции молодых ученых Казанского института биологии КФ АН СССР.- Казань. 1986. Деп. в ВИНИТИ 21.04.86 г., № 2888 - В86,- С. 133-136.

8. Салахутдинов А.Н. Основные факторы, регулирующие развитие зимнего зоопланктона в озерах // Проблемы современной биологии / Труды 17 науч. конф. мол. ученых биофака Московского гос. ун-та.- Москва. 1986. Деп. в ВИНИТИ 15.09.86 г. № 6662 - В86,- С. 98-100.

9. Салахутдинов А.Н. Подледное развитие копепод в малых водоемах // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / Тез. докл. III совещ. гидробиол. Урала. -Уфа. 1987.-С. 133-134.

10. Салахутдинов А.Н. Прогнозирование зимних заморов в озерах.- Казань. 1988. - 4 с.

11. Салахутдинов А.Н. О состоянии наиболее крупных озер Татарии // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов / Труды IV Поволжской конфер.- Казань. 1990. Ч. 2.- С. 107-111.

12. Салахутдинов А.Н. Основные закономерности функционирования зоопланктона в разнотипных озерах // Труды IV съезда ВГБО АН СССР,- Мурманск. 1991. Т. 1,- С. 155-156.

13. Салахутдинов А.Н. Беспозвоночные животные водных экосистем // Зеленая книга Республики Татарстан.- Казань: Казанский ун-т. 1993.- С. 303-309.

14.Салахутдинов А. Н. Антропогенная трансформация планктонных сообществ озер Сред-

него Поволжья // Экологические проблемы бассейнов крупных рек / Тез. докл. междунар. кон-фер,-Тольятти. 1993.-С. 133-134.

15. Бойко В.А., Гаранин В.И., Любарский Е.Л., Торсуев Н.П., Шагимарданов P.A., Зай-нулгабидинов Э.Р., Ивлиев В.Г., Капитов В.Д., Морозкин А.И., Петрова P.C., Самойлов А.И., Салахутдинов А.Н., Юпина Г.А. Научные основы формирования системы ООПТ в РТ // Особо-охраняемые природ, территории РТ / Матер. Респ. науч.-практ. конф.- Казань. 1995.- С. 14-17.

16. Бойко В.А. Ивлиев В.Г., Гаранин В.И., Егоров Ю.Е., Салахутдинов А.Н., Зайнулга-бидинов Э.Р., Шпак Т.Л., Ситников А.П., Федосеев О.Н., Марфин В.Г., Яруллова P.A., Окулова С.М. Антропогенная трансформация биологических систем в Республике Татарстан и актуальные направления их исследований // Актуальные проблемы экологии РТ / Матер. 1 Респ. науч. конф,- Казань. 1995,- С. 36-42.

17. Марфин В.Г., Мифтахова Р.Н., Петрова P.C., Салахутдинов А. Н., Урбанова О.Н. Состояние водных памятников природы Республики Татарстан // Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан / Мат. Респ. науч.-практич. конф.- Казань. 1995.- С. 57-58.

18. Салахутдинов А.Н. Структурные изменения в сообществе зоопланктона озер в процессе их эвтрофирования // Актуальные экологические проблемы Респ. Татарстан / Мат.1 Респ. науч. конф,- Казань. 1995.- С. 70-71.

19. Салахутдинов А.Н., Мифтахова Р.Н., Пенькова Н.В., Петрова P.C., Урбанова О.Н., Шагимарданов P.A. Задачи водно-экологического мониторинга Республики Татарстан // Регион и география / Мат. Междунар. научно-практич. конф., посвящ. 150-летию Русского географ, об-ва,-Пермь. 1995,- С. 29-31.

20. Салахутдинов А. Н., Халиуллина Л.Ю. Влияние абиотических факторов на функционирование фитопланктона мелководных озер и прибрежной зоны Куйбышевского водохранилища// Актуальные проблемы экологии РТ/Матер. 1 Респ. науч. конф.- Казань. 1995.- С. 71.

21. Салахутдинов А.Н. Зоопланктон озера Юольхири в зимний период // Экологический вестник Чувашии.- Вып.15. Чебоксары. 1996.- С. 67-68.

22. Салахутдинов А.Н., Халиуллина Л.Ю. Сезонная динамика видовой структуры фитопланктона озер Среднего Поволжья // Мат. VII съезда ГБО РАН. - Казань. 1996. Т. 2,- С. 79.

23. Салахутдинов А.Н. Годовая динамика зоопланктона озера Раифское // Актуальные экологические проблемы РТ / Тез. докл. III респ. науч. конф,- Казань. 1997.- С. 119-120.

24. Салахутдинов А.Н., Головин И.В. Особенности подледного развития планктонных животных в Куйбышевском водохранилище // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Тез. докл. III респ. научной конф,- Казань. 1997.- С. 120.

25. Салахутдинов А.Н., Ахметзянова Н.Ш., Голубева И.Д., Галимова Д.Н. К биологической характеристике некоторых водоемов Республики Татарстан // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биоресурсов.- Пенза. 1998,- С. 198-199.

26. Ахметзянова Н.Ш., Егоров Ю.Е., Салахутдинов А.Н. Роль макрофитов в формировании прибрежных биоценозов Куйбышевского водохранилища // Гидроботаника / Тезисы докладов V Всероссийской конференции по водным растениям.- Борок. 2000.- С. 105-106.

27. Егоров Ю.Е., Ахметзянова Н.Ш., Салахутдинов А.Н., Ильясова М.А. Биоразнообразие и консортивные связи животных - обитателей зарослей водной растительности мелководий Куйбышевского водохранилища // Вестник Тат. отд. Рос. Экол. Академ.- 2000. № 4,- С. 33-37.

28. Егоров Ю.Е., Салахутдинов А.Н., Ахметзянова Н.Ш. Применение искусственных субстратов для повышения продуктивности водоемов // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Матер. IV респуб. науч. конфер.- Казань. 2000.- С. 46.

29. Салахутдинов А.Н. Экологическое состояние озер Республики Чувашии // Научные труды Гос. природного заповедника "Присурский".- Чебоксары-Атрат. 2000. Т. 3.- С. 61-62.

30. Салахутдинов А.Н., Горшкова А.Т. Видовой состав зоопланктона некоторых озер -памятников природы Республики Татарстан // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Матер. IV респуб. науч. конф.- Казань. 2000.- С. 71.

31. Яковлев В.А., Кондратьева Т.А., Халиулпина Л.Ю., Салахутдинов А.Н., Зигашшш И.И., Амосов Д.В. Биоразнообразие и гидробиологические особенности озер охраняемой зоны ГПЗ "Присурский" в зимний период // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия / Мат. науч.-практич. конф.- Чебоксары. 2000.- С. 245-250.

32. Салахутдинов А.Н. Особенности развития зимнего зоопланктона малых рек // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы / Материалы Международной научной конфер 23-27 апреля 2001 г. Тольятти.- 2001.- С. 180.

33. Халиуллина Л.Ю., Амосов Д.В., Салахутдинов А.Н., Палагушкина О.В., Бариева Ф.Ф., Яковлев В.А. Фитопланктон поверхностных вод Республики Татарстан // Вестник Татарстан-ского отделения Российской Экологической Академии,- 2002. № 3-4.- С. 30-38.

34. Ахметзянова Н.Ш., Салахутдинов А.Н., Егоров Ю.Е. Роль макрофитов в сохранении водорослей биоразнообразия животных р. Казанки и оз. Кабан // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов / Мат. II Респ. науч.-пракгич. конф. 23-24 мая 2002 г.- Казань. 2003.- С. 145-146.

35. Махнин В.Г., Ратушняк A.A., Салахутдинов А.Н. Влияние экзометаболитов водорослей на выклев коловраток Brachyonus caliciflorus (Pall.) из латентных яиц // Растительный и животный мир Поволжья и его охрана / Всеросс. науч. конф., поев. 130-летию со дня рожд. И.И.Спрыгина. - Пенза. 2003. - С. 294 - 296.

[§оо2. * 18002

Отпечатано в копицентре «Учебная полиграфия» Москва, Ленинские горы, МГУ, I Гуманитарный корпус. www.stprint ш e-mail: zakaz@stprint.ru тел 939-3338 Заказ № 406, тираж 100 экз. Подписано в печать 09.11.2003 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Салахутдинов, Ахнаф Нурисламович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Гидробиологическая изученность озер Среднего Поволжья.

1.2. Сезонная динамика зоопланктона озер.

1.3. Зоопланктон озер в зимний период.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Общая характеристика изученных озер.

3.1. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика.

3.2. Трофическое состояние озер.

Глава 4. Видовой состав, экология и сезонная динамика основных видов зоопланктона.

4.1. Общая характеристика видового состава зоопланктона.

4.2. Экология и сезонная динамика основных видов.

Глава 5. Годовой цикл зоопланктона.

5.1. Мезотрофные озера.

5.1.1. Озеро Глубокое

5.1.2. Озеро Яльчик.

5.1.3. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона мезотрофных озер.

5.2. Эвтрофные озера.

5.2.1. Озеро Светлое.

5.2.2. Озеро Раифское

5.2.3. Озеро Малоключинское

5.2.3. Озеро Линево.

5.2.4. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона эвтрофных озер.

5.3. Гипертрофные озера.

5.3.1. Озеро Белое.

5.3.2. Озеро Лебяжье

5.3.3. Общая характеристика сезонной динамики зоопланктона гипертрофных озер.

5.4. Эпизодически обследованные озера.

Глава 6. Общие закономерности годовой динамики зоопланктона озер разной трофности.

6.1. Закономерности годовой динамики количественных показателей развития зоопланктона.

6.2. Основные факторы, регулирующие смену видов зоопланктона и их развитие в озерах.

Глава 7. Взаимосвязи в развитии зоопланктона озер в подледный и безледный периоды.

7.1. Зимний и весенний периоды.

7.2. Зимний и летний периоды.

7.3. Осенний и зимний периоды.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Закономерности развития зоопланктона мезотрофных и эвтрофных озер Среднего Поволжья в подледный и безледный периоды"

Актуальность темы. В водных экосистемах протекают непрерывные процессы обмена вещества и энергии. Для понимания сущности их функционирования необходимо знать, как, за счет чего и с какой скоростью осуществляется этот круговорот в водоемах различного типа в течение всего года.

Роль планктонных животных в трансформации энергии и биотическом круговороте веществ, определяющем продуктивность водоемов, значительна. Действуя как естественный биофильтр, многие виды коловраток и ракообразных, интенсивно фильтруя воду, изымают из ее толщи огромное количество взвешенного органического вещества - детрит, бактерио- и фитопланктон. Хищные зоопланктеры также участвуют в этом процессе, потребляя часть вторичной продукции. Сам зоопланктон является одним из основных компонентов кормовой базы рыб. Поэтому без знания динамики планктонных животных невозможно и само изучение процессов круговорота вещества и энергии в водных экосистемах.

Состав и уровень количественного развития водных беспозвоночных является показателем трофности и степени загрязнения водоема, т.к. изменения условий существования организмов отражаются на их видовом составе, количественных показателях, соотношении таксономических групп, структуре популяций. Многие виды планктонных животных используются в качестве тест -объектов в лабораторных экспериментах.

Особенно значительной роль планктонных животных становится в озерах, так как во многих из них основной поток энергии идет именно через планктон. На территории России находится огромное количество озер. Наиболее крупные из них, такие как Байкал, Севан, Ладожское, Онежское изучены довольно подробно. Но, кроме них, существуют сотни тысяч небольших озер, значение которых в жизни отдельных регионов, в том числе Среднего Поволжья, чрезвычайно велико и разнообразная роль их с каждым годом возрастает. Такие озера являются объектами использования для рыбоводства, полива, разведения водоплавающей птицы, водопоя скота, отдыха, любительского рыболовства.

При изучении процессов, происходящих в озерах, чаще всего ограничиваются только периодом открытой воды, лишь иногда проводя разовые наблюдения зимой. Между тем очевидно, что имея сведения о том, что происходит в водных экосистемах только летом, невозможно составить достоверные модели их функционирования, прогнозировать изменения в них и планировать пути рационального использования. Для того, чтобы использовать водоемы различного типа наиболее рационально, необходимо знать, какие процессы, как и с какой интенсивностью происходят в них в течение всего года, в том числе и в подледный период, который длится в озерах Среднего Поволжья около полугода.

Важное значение имеет изучение и межсезонных взаимосвязей в функционировании планктонных сообществ. Выявление таких связей позволило бы прогнозировать как развитие гидробионтов в тот или иной период года, так и состояние экосистемы водоемов в целом.

Цель исследований - выявление закономерностей и механизмов функционирования в течение всего года в озерах одного из основных элементов их экосистем - зоопланктона, а также установление межсезонных взаимосвязей в их развитии как основы для разработки теории круглогодичного функционирования экосистемы озер и решения вопросов их рационального использования.

Основные задачи исследований:

1. Выявление видового состава планктонных животных, сезонных изменений в нем и сравнительная характеристика в озерах разной трофности.

2. Изучение биологии основных видов зоопланктона.

3. Детальное изучение динамики зоопланктонного сообщества в течение всего года в озерах и выяснение закономерностей его функционирования в зависимости от трофического состояния.

4. Выяснение пространственного распределения планктонных животных, его изменений в течение года и роли различных зон водоемов в циклах развития зоопланктона.

5. Анализ соотношения основных факторов, определяющих динамику развития планктонных животных.

6. Индикация и прогноз состояния экосистем озер по зоопланктону.

7. Выявление роли подледного периода и периода открытой воды в жизни зоопланктонного сообщества и водоемов в целом. Выяснение степени взаимозависимости и взаимовлияния процессов, протекающих в различные сезоны года.

На защиту выносятся следующие положения:

• Общие закономерности годовой динамики зоопланктона озер разной трофности.

• Взаимосвязанность развития зоопланктона озер в подледный и безлед-ный периоды.

Научная новизна и теоретическая значимость работы определяются тем, что представлена целостная концепция развития зоопланктона в озерах Среднего Поволжья в течение всего года. Показано, что практически в любое время года основным фактором, способствующим развитию планктонных животных, является пищевой. Главными факторами, сдерживающими рост численности зоопланктона, являются пресс хищников и дефицит кислорода. Впервые приводятся схемы функционирования зоопланктонных сообществ в зимний период в зависимости от трофности водоема, выяснен их механизм. Показано, что в зимний период в озерах происходят интенсивные процессы круговорота вещества и энергии, уровень которых зависит от степени их трофности. Процессы, протекающие в озерах в подледный и безледный периоды, тесно взаимосвязаны друг с другом и взаимозависимы.

Практическое значение работы. Полученные результаты могут быть использованы для биоидикации состояния водоемов, а также прогнозирования ожидаемых в них изменений, в том числе определения вероятности заморных явлений, сроков наступления и их предупреждения. Обнаруженные закономерности развития зоопланктона в разнотипных озерах в течение всего года позволили дать практические рекомендации по организации службы мониторинга на них. В результате выполнения круглогодичных исследований определены количественные показатели развития планктонных животных в водоемах в зависимости от их типа, что необходимо для расчетов общей биопродуктивности и потенциальной рыбопродуктивности озер. Результаты исследования могут быть использованы в работе водных, санитарных и природоохранных организаций по планированию и реализации мероприятий по рациональному использованию озер, а также лекционных занятиях студентов биологических специальностей ВУЗов.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации используются в практической деятельности Татарским Обществом охотников и рыболовов (акт о внедрении № 436 от 3 октября 1986 г.), Марийским национальным парком "Марий Чодра" (акт о внедрении № 1 - 6 от 26 марта 1987 г.), включены в курс лекций по гидробиологии биолого - почвенного факультета Марийского государственного университета (акт о внедрении № 01/2127 от 24 декабря

1986 г.). Руководству Волжско - Камского гос. заповедника переданы "Рекомендации по проведению профилактических мероприятий с целью предупреждения заморных явлений в озерах Раифского лесничества ВКГЗ" (13 февраля

1987 г.) и "Проект оздоровления оз. Раифское ВКГЗ" (24 апреля 1988 г., с Н.М. Мингазовой и E.H. Рощиной).

Работа "Прогнозирование зимних заморов в озерах" демонстрировалась на ВДНХ СССР (г. Москва, 1988).

Апробация. Результаты исследований докладывались на III и IV Поволжской конференциях "Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов" (Казань, 1983, 1990), Всесоюзной школе - семинаре по зоопланктону (Вологда, 1984), итоговых конференциях Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1985, 1986, 1987, 1989, 1992), заседании Казанского отделения ВГБО (Казань, 1985), V и VI конференциях молодых ученых КИБ КНЦ АН СССР (Казань, 1985, 1988), научно - технической конференции "Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско - Камского края" (Казань, 1985), Международном Симпозиуме специалистов стран - членов СЭВ "Комплексные методы контроля качества природной среды" (Москва, 1986), 17 конференции молодых ученых МГУ "Проблемы современной биологии" (Москва, 1986), расширенном заседании отдела экологии Казанского института биологии КНЦ АН СССР (Казань, 1986), III Совещании "Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование" (Уфа, 1987), Всесоюзной научной школе - семинаре "Методы интенсификации гидробиологических исследований на пресноводных водоемах" (Красноярск, 1987), Всероссийском семинаре ихтиологов Росохотрыболов-союза (Казань, 1987), конференции молодых ученых Института Гидробиологии АН УССР (Киев, 1988), VI съезде ВГБО АН СССР (Мурманск, 1991), III Международном семинаре по проекту СКОПЕ / ЮНЕП "Научное управление эко-тонами в условиях изменяющейся природной среды" (Москва, 1991), Международной конференции "Экологические проблемы бассейнов крупных рек" (Тольятти, 1993), научно - практической конференции "Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан" (Казань, 1995), I, III и IV республиканских научных конференциях "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995, 1997, 2000), VII съезде Гидробиологического общества РАН (Казань, 1996), научном семинаре лаборатории экологии пресноводных сообществ Института проблем экологии и эволюции РАН (Москва, 1996), научной конференции "Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биоресурсов" (Пенза, 1998), научной конференции КНЦ РАН и АН Татарстана, посвященной 275 - летию РАН (Казань, 1999), научно - практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия" (Чебоксары, 2000), научно - практической конференции "Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия и социальном развитии регионов" (Казань, 2002), расширенном заседании лаборатории гидробиологии Института экологии природных систем АНТ (Казань, 2003), Ученом Совете ИнЭПС АНТ (Казань, 2003).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 35 работ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Салахутдинов, Ахнаф Нурисламович

выводы

1. В результате круглогодичных исследований 1983 - 2001 гг. в 75 озерах обнаружено 193 вида планктонных животных, из которых 96 относятся к коловраткам, 58 - ветвистоусым рачкам, 39 - веслоногим рачкам. Выделены 3 группы зоопланктеров: развивающиеся только в период открытой воды, только в зимний период, встречающиеся круглогодично.

2. Характер годового развития зоопланктона зависит от типа водоема. В мезотрофных озерах максимумы отмечаются в январе - марте и июне. При повышении трофности подледный пик смещается к началу зимы, летом появляются дополнительные максимумы. В гипертрофных и мелководных озерах развитие зоопланктона зимой быстро прерывается исчезновением кислорода, летом характеризуется многопиковостью и частой сменой доминантов.

3. Во время ледообразования и в ранневесенний период наибольшее значение в жизнедеятельности зоопланктона имеют глубоководные участки. При увеличении трофности в подледный период и развитии растительности летом возрастает роль прибрежья.

4. Сроки появления тех или иных видов планктонных животных определяются в основном их температурными оптимумами, фотопериодизмом и кислородным режимом.

5. Уровень развития зоопланктона зависит от количества и состава доступной пищи. При наличии пищи как летом, так и зимой происходит рост численности зоопланктона, а основными сдерживающими факторами становятся пресс хищников и дефицит кислорода. Зимой в мелководной зоне основной пищевой спектр зоопланктона образуют детрит, бактерии и фитопланктон, в глубоководной зоне - бактерии.

6. Установлена взаимосвязь возрастной структуры и способов размножения диаптомусов с вероятностью и временем наступления зимних заморов в озерах.

7. Процессы, происходящие в период открытой воды и подледный период, тесно взаимосвязаны и взаимозависимы. Видовой состав зоопланктона в начале весны определяется их составом в зимний период. Подледная численность некоторых видов веслоногих рачков во многом зависит от их весеннего размножения и условий нахождения на дне озер в состоянии диапаузы в летне-осенний период. Важную роль в развитии зоопланктона подо льдом играет уровень развития высшей водной растительности летом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Круглогодичные исследования озер разной трофности показали, что развитие зоопланктона в них происходит в течение всего года, прерываясь лишь в гипертрофных и некоторых мезотрофных озерах во вторую половину зимы вследствие истощения запасов кислорода.

В годовой динамике зоопланктона мезотрофных озер отмечается 2 максимума - в феврале-марте и июне. В эвтрофных водоемах подледный пик смещается к началу зимы, весенний - к маю. Кроме того, в них появляется третий максимум - в июле и, иногда, - осенью. В мелководных эвтрофных и гипертрофных озерах интенсивное развитие зоопланктона в зимний период уже в январе прерывается исчезновением кислорода, в летний - характеризуется много-пиковостью и частой сменой доминантов.

Наибольшее видовое разнообразие зоопланктона наблюдается в летний период. Остальные сезоны года по видовому богатству и соотношению числа видов в систематических группах мало отличаются друг от друга. Наиболее высокими среднесезонными значениями численности и биомассы практически во всех типах озер характеризуются летний и зимний периоды. Количественные показатели в эти сезона года мало отличаются друг от друга.

В пространственном отношении в период ледообразования и в начале весеннего развития зоопланктона наиболее важными являются глубоководные участки, где в это время для них создаются лучшие условия, чем у берега. При увеличении трофности в подледный период и развитии растительности летом возрастает роль прибрежья.

На мелководьях, лишенных летом растительности, зоопланктон в силу слабой кормовой базы развивается слабо. В районах, где летом развивалась растительность, подо льдом происходит их разложение. При этом происходят процессы образования детрита, размножения бактерий, а также выделения в воду различных соединений, способствующих развитию фитопланктона, причем подо льдом наряду с организмами автотрофного типа питания часто увеличивают свою численность фитопланктеры со смешанным типом питания, например, криптомонады. На этой кормовой базе (фитопланктон, бактерии, детрит) развиваются планктонные животные. Так как растительность достигает максимального развития в мелководной зоне, то именно здесь образуется наиболее богатая кормовая база и создаются благоприятные условия для их развития, причем тем лучшие, чем выше трофность водоема. Подо льдом в ряде озер в больших количествах находится покрытая перифитоном ярко зеленая элодея, которая остается с лета. Видимо, она обладает низкой светочувствительностью и способна существовать при низкой температуре. Возможно, в какой-то степени элодея и перифитон могут поддерживать кислородный режим подо льдом, не допуская резкого его исчезновения в прибрежной зоне при активном развитии зоопланктеров, которые интенсивно потребляют кислород.

В весенний период с началом прогрева водной массы и поступлением талых вод еще подо льдом начинается вертикальное перемешивание воды. Это приводит к насыщению придонных слоев кислородом и толщи воды детритом и биогенами, что в итоге способствует развитию зоопланктона. При этом, чем ниже было в зимний период содержание кислорода и глубже водоем, тем позже начинается весеннее развитие зоопланктона. Первыми весной начинают развиваться виды, находившиеся в планктоне в зимний период. Очень быстро происходит замена многих видов на весенне - летние.

Уровень развития зоопланктона в целом зависит от количества доступной пищи. При наличии достаточной пищи фактически при любой температуре происходит быстрый рост численности зоопланктона. При обеспеченности пищей основными факторами, сдерживающими увеличение численности планктонных животных, становятся пресс хищников и дефицит кислорода.

Практически все сезоны года взаимосвязаны между собой и взаимозависимы. Так, видовой состав зоопланктона озер, даже заморных эвтрофного типа, в начале весны определяется их составом в зимний период, в свою очередь состав, численность и биомасса зоопланктона глубоководных участков озер в начале зимы зависят во многом от его состава и уровня развития в осенний период. Характер развития зоопланктона подо льдом, в первую очередь в их мелководных участках, во многом определяется характером и степенью зарастания водоема высшей водной растительностью: как гелофитами, так и погруженными гидрофитами в летний период. От длительности процессов ледообразования осенью, а также интенсивности и продолжительности осенней циркуляции воды зависят теплозапас водных масс и содержание в воде кислорода, с которыми водоем уходит на зиму, а также пищевые условия для гидробионтов в толще воды в начале зимы. Сроки начала весеннего развития зоопланктона во многом зависят от зимнего газового режима озер. В озерах с благоприятным кислородным режимом их весеннее развитие начинается еще подо льдом, в марте-начале апреля, в заморных - лишь в конце апреля.

Таким образом, интенсивное развитие зоопланктона происходит в течение всего года. Поэтому при изучении озер в зимний период, особенно эвтрофных, исследования должны проводиться с самого начала зимы, причем с такой же интенсивностью, как летом, и обязательно охватывать как глубоководные, так и мелководные зоны.

Практически все сезоны года взаимосвязаны между собой и взаимозависимы. Так, видовой состав зоопланктона озер, даже заморных эвтрофного типа, в начале весны определяется их составом в зимний период, в свою очередь состав, численность и биомасса зоопланктона глубоководных участков озер в начале зимы зависят во многом от его состава и уровня развития в осенний период. Характер развития зоопланктона подо льдом, в первую очередь в их мелководных участках, во многом определяется характером и степенью зарастания водоема высшей водной растительностью: как гелофитами, так и погруженными гидрофитами в летний период. От длительности процессов ледообразования осенью, а также интенсивности и продолжительности осенней циркуляции воды зависят теплозапас водных масс и содержание в воде кислорода, с которыми водоем уходит на зиму, а также пищевые условия для гидробионтов в толще воды в начале зимы. Сроки начала весеннего развития зоопланктона во многом зависят от зимнего газового режима озер. В озерах с благоприятным кислородным режимом их весеннее развитие начинается еще подо льдом, в марте-начале апреля, в заморных - лишь в конце апреля.

Дальнейшая детализация выявленных взаимосвязей позволит значительно точнее прогнозировать как развитие гидробионтов, так и состояние экосистем водоемов в целом в тот или иной период года

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Салахутдинов, Ахнаф Нурисламович, Казань

1. Алексеев В.Р. Рост, развитие и продукция массовых видов циклопов по-лойной системы дельты Волги. - Автореферат дисс. . канд. биол. наук. - Л.: ГосНИОРХ. - 1981 а. - 23 с.

2. Алексеев В.Р. Влияние диапаузы циклопов на их биологию и продукцию во временных водоемах дельты Волги // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН АН СССР. - 1981 в. - С. 44 - 80.

3. Алексеев В.Р. Роль фотопериода в формировании диапаузы у пресноводных циклопов// Сб. науч. трудов ГоСНИОРХ. 1984. Вып. 223. - С. 95 - 102.

4. Алексеев В.Р. Фотопериодизм и сезонное развитие популяций Meso-cyclops leuckarti (Claus) (Crustacea, Copepoda) II Гидробиол. журнал. 1987. Т. 23, № 4. - С. 22 - 28.

5. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: эколого физиологические аспекты. - М.: Наука. - 1990. - 144 с.

6. Алексеев В.Р., Крылов П.И. Влияние физиологического состояния циклопов на скорость их питания // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. 1981. Вып. 161. - С. 111-116.

7. Амосов Д.В., Выборнова Е.В. Особенности сезонной динамики гидрохимических и трофических показателей озер Белое, Столбище, Глубокое // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Матер. IV Республ. науч. конфер. Казань. 2000. - С. 20.

8. Амосов Д.В., Халиуллина Л.Ю., Выборнова Е.В. Структура и пигментные характеристики фитопланктона озера Белое // Гидроботаника. Тезисы докладов V Всероссийской конфер. по водным растениям. Борок. 2000. - С. 5 - 6.

9. Андроникова И.Н. Сезонная структура годового цикла зоопланктона озера Красного // Биология озер / Тр. Всесоюз. симпозиума по основным пробл. пресноводных озер (25 29 мая 1970 г.). - Вильнюс. 1970. Т. 3. - С. 143 - 153.

10. Андроникова И.Н. Структурно функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. - СПб.: Наука. 1996.

11. Аристовская Г.В. К биологии пойменных водоемов Татреспублики // Труды Казанского ун та. - 1938. Т. 5, вып. 3 - 4. - С. 118 - 140.

12. Арнольд И.Н. О летнем и зимнем составе планктона некоторых водоемов Валдайской возвышенности в связи с вопросом о питании рыб // Вестник рыбопромышленности. 1900. Т. 15, № 5. - С. 249 - 286.

13. Аскеров М.К., Сидоров П.А. Биология листоногих раков в прудах осетровых рыбоводных заводов и борьба с ними // Труда Азерб. НИИ рыбного хоз ва. - 1964. Т.4, вып. 1. - С.83 - 97.

14. Ахметзянова Н.Ш., Егоров Ю.Е., Салахутдинов А.Н. Роль макрофитов в формировании прибрежных биоценозов Куйбышевского водохранилища // Гидроботаника / Тезисы докладов V Всероссийской конференции по водным растениям. Борок. 2000. - С. 105 - 106.

15. Бакин О.В., Унковская E.H. Новые виды гидрофитов для флоры озер Раифы // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 3. - С. 128- 130.

16. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между массой и длиной тела у планктонных животных // Общие основы изучения водных экосистем. JL: Наука. 1979.-С. 169- 172.

17. Баранов С.А. Соотношение прозрачности воды, биомассы и продукциипланктонных водорослей // Гидробиологический журнал. 1979. Т. 15, № 4. - С. 18-25.

18. Баранов С.А. Первичная продукция водоемов как функция концентрации фитопланктона и прозрачности воды // Водные ресурсы. 1980. № 2. - С. 137- 157.

19. Баранов С.А. Интенсивность пелагического фотосинтеза и рыбопродуктивность водоемов в условиях различной прозрачности, освещенности, цветности и температуры воды // IV съезд ВГБО Киев; Наукова думка. 1981. Ч. 1.-С. 100- 101.

20. Бариева Ф.Ф. Многолетнее изучение фитопланктона при оценке состояния уникального озера Татарстана Большое Голубое // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Матер. IV республ. науч. конфер. -Казань. 2000. - С. 24 - 25.

21. Бариева Ф.Ф., Мингазова Н.М. Фитопланктон подверженных антропогенному воздействию озер в период восстановления // Гидроботаника. Тезисы докладов V Всероссийской конфер. по водным растениям. Борок. 2000. - С. 9.

22. Батыр В.В., Фазлуллин Г.В. Температурный режим некоторых озер Юдинского района ТАССР // Ученые записки Казанского гос. ун-та. 1951. Т. 110, кн. 5. География. - С. 83 - 102.

23. Березина H.A. Гидробиология. М. 1984. - 360 с.

24. Богатова И.Б., Ерофеева Ж.И. Инкубация диапаузирующих яиц Arte-mia salina L. без предварительного стимулирования выклева // Гидробиологический журнал. 1985. Т. 21, № 2. - С. 52 - 56.

25. Богословский A.C. Материалы к изучению покоящихся яиц коловраток (сообщение 1) // Бюллетень Московского об ва испыт. природы, отд. биол. -1963. Т. 68, №6.-С. 50-57.

26. Республики Татарстан / Матер, республ. научно практич. конфер. - Казань. 1995.-С. 14-17.

27. Болдина Н.Л. Характеристика сезонных изменений зоопланктона лесных ламб // Гидробиология и рыбное хозяйство внутренних водоемов Прибалтики. Таллин. 1969. - С. 108 - 109.

28. Боруцкий Е.В. Цикличность и сезонные миграции планктонных ракообразных в озерах. Цикличность и миграции Diaptomus graciloides в Белом озере (в Косине) // Труды Всесоюз. гидробиол. об ва. - 1951. Т. 3. - С. 155 - 167.

29. Бульон В.В. Связь между концентрацией планктона и прозрачностью воды в озерах и водохранилищах // Морфология, систематика и эволюция животных / Сборник научных работ. Л.: Зоол. ин - т. 1978. - С. 49 - 50.

30. Бульон В.В. Первичная продукция планктона // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука. 1979. - С. 187 - 199.

31. Бульон В.В. Первичная продукция планктона внутренних водоемов. -Л.: Наука. 1983.- 150 с.

32. Бульон В.В. Первичная продукция и трофическая классификация водоемов // Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних водоемов. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. - С. 147 - 157.

33. Вагнер H. Hyalosoma dux новая форма из группы Daphnia (Crustaceae, Cladocera) II Труды 1 съезда естествоиспыт. в Санкт - Петербурге. - 1868. - 22 с.

34. Васильева Г.Л. Некоторые итоги изучения зоопланктона Иркутского водохранилища в 1957 1962 гг. // Труды Лимнологического ин - та СО АН СССР. - 1964. Т. 11 (31). - С. 135 - 176.

35. Вилисова И.К. Зоопланктон Малого моря // Труды Байкальской лимнол. ст. АН СССР. 1959. Т.17. - С. 275 - 304.

36. Гагаева М.М. Материалы к фауне ракообразных в окрестностях г. Казани // Труды студенческого кружка любителей природы при Казанском ун те. - 1921. Вып. 1.-С. 27-47.

37. Галковская Г.А. Утилизация водорослей и фитопланктона планктонными коловратками. Вопросы гидробиологии. - М.: Наука. 1965. - С. 87 - 88.

38. Галковская Г. А. Планктонные коловратки их роль в продуктивности водоемов. Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск. 1965. - 20 с.

39. Гальцов П.С. Исследование Коссинских озер. Ч. I. Дневник Зоологического отдела общества любителей естествоисп., антропол. и этнограф. 1913. Т. III, ч. 11.-С. 1 -48.

40. Гальцов П.С. Исследование Коссинских озер. Ч. II. Дневник Зоологического отдела общества любителей естествоисп., антропол. и этнограф. 1914. Т. III, ч. 12.-С. 1-107.

41. Гиляров A.M. Динамика численности планктонных ракообразных в пресных водах // Автореферат дисс. доктора биол. наук. М. 1984. - 44 с.

42. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука. - 192 с.

43. Горшкова А.Т., Яковлев В.А., Выборнова Е.В. Зоопланктон и зообен-тос охраняемых Голубых озер // Актуальные экологич. проблемы Республики Татарстан / Тез. докл. III республ. науч. конфер. Казань. 1997. - С. 80 - 81.

44. Грезе В.Н. Основные черты гидробиологии оз. Таймыр // Труды Всесоюзного гидробиологического об ва. - 1957. Т. 8. - С. 183-213.

45. Грезе В.Н. Эффективность работы орудий лова планктона и оценка реальной численности элементов пелагического биоценоза // Гидробиологический журнал. 1975. Т. 11, № 4. - С. 108 - 111.

46. Гуслицер Б.И. Озера Раифы // Сборник научных студенческих работ Казанского педагогического ин та. - Казань. 1957. - С. 98 - 110.

47. Данилевский A.C. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. -JL: Ленинград, гос. ун т. 1961. - 243 с.

48. Деревенская О. Ю. Изменение зоопланктона малых пресноводных озер при применении оздоровительных мероприятий // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 2. - С. 13 - 15.

49. Деревенская О.Ю. Качество воды пляжей г. Казани и Приказанья по показателям зоопланктона // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Матер. IV Республиканской науч. конфер. Казань. 2000. - С. 42.

50. Деревенская О. Ю. Трофическая структура зоопланктона озер Среднего Поволжья // Биология внутренних вод. 2002. № 2. - С. 46 - 50.

51. Деревенская О. Ю. Биоразнообразие зоопланктона озер Среднего Поволжья // Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия / Тез. докл. XII Международ, конфер. молодых ученых. Борок. 2002. - С. 65 - 66.

52. Деревенская О.Ю., Бариева Ф.Ф. Динамика фито- и зоопланктона ги-пертрофного озера // Гидроботаника / Тезисы докладов V Всероссийской конференции по водным растениям. Борок. 2000. - С. 25 - 26.

53. Деревенская О. Ю., Мингазова Н.М. Таксономический состав зоопланктона озер Республики Татарстан // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Тезисы докладов III республиканской науч. конфер. -Казань. 1997.-С. 82- 83.

54. Дзюбан А.Н., Георгиев А.Н., Крылов А.В., Кузнецов И.А. Бактерио-планктон и зоопланктон трех разнотипных озер в подледный период // Биология внутренних вод. 1998. № 2. С. 44 - 51.

55. Дробот В.И. Некоторые результаты изучения зоопланктонных сообществ пойменных водоемов Республики Марий Эл // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Тезисы докладов III республиканской научной конференции. Казань. 1997. - С. 84 - 85.

56. Дробот В.И., Чернявская М.С. Гидробиологические исследования озера Шордоер Республики Марий Эл // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Материалы IV республиканской науч. конфер. Казань. 2000. - С. 45 - 46.

57. Егерева И.В. Пойменные водоемы реки Камы Татреспублики // Уч. зап. Казанского ун-та. 1935. Т. 95, кн. 8, вып. 3.

58. Егоров Ю.Е., Салахутдинов А.Н. Гидробиологические исследования в Казанском институте биологии Казанского филиала АН СССР // История гид-робиологич. исследований в Республике Татарстан. Казань. 1996. - С. 48 - 51.

59. Жакова Л.В., Палагушкина О.В., Мингазова Н.М. Первичная продукция фитобентоса солоноватоводного озера Юдигем (Республика Марий Эл) // Гидроботаника. Тезисы докл. V Всероссийской конфер. по водным растениям. -Борок. 2000. С. 28 - 29.

60. Зиганшина Р.К. О зоопланктоне некоторых участков Куйбышевского водохранилища и Волги (по результатам исследований последних лет). // Изменение экологии водных животных в условиях водохранилища. Казань: Казанский гос. ун - т. 1984. - С. 27 - 38.

61. Изместьева Л.Р., Паутова В.Н. Заусаева H.A. О вегетации фитопланктона Братского водохранилища в подледный период // Гидробиологические исследования в Восточной Сибири. Иркутск. 1981. - С. 41 - 50.

62. Иконников В.Ф. Зависимость световых условий в водоемах от содержания в воде хлорофилла и сестона // Общие основы изучения водных экосистем. Л: Наука. 1979. - С. 199 - 206.

63. Киселев И.А. Методы исследования планктона // Жизнь пресных вод СССР. М. - Л.: АН СССР. 1956. - Т. 4, ч. 1. - С. 183 - 265.

64. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктиности озер разных природных зон. М.: Наука. 1984. - 207 с.

65. Кожов М.М. Сезонные и годовые изменения в планктоне озера Байкал // Труды Всесоюзного гидробиол. об ва. - 1955. T.VI. - С. 133 - 157.

66. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: АН СССР. 1962. - С. 1 - 315.

67. Кожов М.М. О динамике развития планктона в оз. Байкал // Круговорот вещества и энергии в озерных водоемах. М. 1967. - С. 192 - 201.

68. Кожова О.М. О подледном "цветении" озера Байкал // Ботанический журнал. 1959. Т. 44, № 7. - С. 1001 - 1004.

69. Кожова О. М., Мельник Н.Г., Ряпенко Л. Н. Оценка численности планктонных коловраток озера Байкал // II Всесоюзный симпозиум по коловраткам / Тезисы докладов 18-20 октября 1983 г. Л.: Наука. 1983. - С. 83 - 88.

70. Кондратьева Т.А. Цилиопланктон как индикатор экологического состояния водоемов разного типа // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Материалы IV республиканской научной конференции. Казань. 2000. - С. 55.

71. Косова A.A. Сезонные изменения зоопланктона протоки Быстрой после зарегулирования стока р. Волги // Труды Астраханского заповедника. Астрахань. 1970. Вып. 13. - С. 195 - 218.

72. Котов A.A. Образование головных шипиков у молоди дафний в пелагиали и прибрежье озера Глубокого // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере имени Н.Ю. Зографа. Москва - Тула: Гриф и К. 2002. Т. 8. - С. 137-141.

73. Кошкин В.В. Аргиллотрофные озера Казанского района: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Казань. 1941. - 52 с.

74. Кошкина Н.А. Планктон р. Камы и смежных с ней водоемов поймы в районе затона Дербешки: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Казань. 1954.- 16 с.

75. Крючкова Н.М. Зоопланктон и его участие в биотическом круговороте / Экологическая система Нарочанских озер. Минск. 1985. - С. 124 - 162.

76. Крючкова Н.М. Трофические взаимоотношения зоо- и фитопланктона. М.: Наука. 1989. - 124 с.

77. Кузьмин Г.В., Балонов И.М. О подледном цветении воды Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. Л. 1974. №21. -С. 21 -25.

78. Курбангалиева Х.М. Планктон и бентос водоемов поймы Волги, заливаемых Куйбышевским водохранилищем в пределах ТАССР // Ученые записки Казанского гос. ун та. - 1957. Т. 117, кн. 6. Биология. - С. 5 - 188.

79. Курбангалиева Х.М., Кашеварова О.В. Гидробиологическая характеристика Голубого озера // Ученые записки Казанского гос. ун та. Гидробиология. - Казань. 1946. Т. 106, кн. 3, вып. 1. - С. 71 - 91.

80. Кутикова Л.А. Коловратки фауны СССР. Л.: Наука. 1970. - 744 с.

81. Кутикова Л. А. К методике исследования коловраток // Сборник научных трудов НИИ озерного и речного рыбного хоз ва. - 1983. Т. 196, № 2. - С. 61 - 66.

82. Лаврентьева Г.М. Особенности развития зимнего фитопланктона в малых озерах Северо Запада // Гидробиологическая характеристика различных рыбохозяйственных водоемов Европейской части РСФСР. - Л. 1981. - С. 82 -103.

83. Лаврентьева Г.М. Фитопланктон малых удобряемых озер. М.: Агро-промиздат. 1987. - 104 с.

84. Лазарева В.И. Зоопланктон озер различных типологических групп // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М. 1986.-С. 147- 153.

85. МазеповаГ.Ф. Биология пелагического рачка Cyclops kolensis bill, в оз. Байкал // Труды Лимнологического ин та СО АН СССР. - 1963. Т. 1 (21). - С. 49 - 134.

86. Мазепова Г.Т. Циклопы оз. Байкал // Труды Лимнол. ин та Сиб. отд. АН СССР. - Новосибирск. 1978. Т. 28 (49). - 143 с.

87. Мазепова Г.Ф., Афанасьева Э.Л. Зоопланктон Селенгинского мелководья и открытых участков южного Байкала // Труды Лимнологического ин та СО АН СССР. - 1971. Т. 12 (32). - С. 223 - 258.

88. Макрушин A.B. Состояние яичника эфиппиальных самок некоторых видов Cladocera // Изв. ГосНИОРХ. 1968. Т. 67. - С. 365 - 369.

89. Маловицкая Л.М. Биология диаптомид Eudiaptomus gracilis и Eu. graci-loides Рыбинского водохранилища: Автореф. канд. дисс. Ростов на Дону. 1962. - 17с.

90. Мануйлова Е.Ф. Биология Daphnia longispina в Рыбинском водохранилище // Труды биологич. станции Борок. М. - Л. 1958. Вып. 3. - С. 236 - 249.

91. Мануйлова Е.Т. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР // Определители фауны СССР, издаваемые Зоологическим ин том АН СССР. - М. - Л. 1964. № 88. - 326 с.

92. Матвеев В.Ф. Сранительная характеристика зоопланктона Глубокого озера за 1972 1973 и 1951 гг. // Гидробиологический журнал. - 1975. Т. 11, № 4. - С. 40 - 46.

93. Матвеев В.Ф., Садчиков А.П. Биоиндикация водоемов Подмосковья // Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М. -1982.-С. 61 -65.

94. Мейснер В.И. Очерк зимней фауны озера Кабана // Труды об ва Ес-тествоиспыт. при императорском Казанском ун - те. - Казань. 1904. Т. 39, вып. З.-С. 1 - 118.

95. Мелентьева P.P. Влияние антропогенного загрязнения на развитие зоопланктона верхней части Куйбьшевского водохранилища // Рациональное использование и охрана гидробионтов в водоемах Волжско Камского края. -Казань. 1985. - С. 10-24.

96. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. JI. 1982. - 34 с.

97. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Фитопланктон и его продукция. JI. 1981. - 32 с.

98. Мешкова Т.М. Зоопланктон оз. Севан в годы ледостава (1949 1950 гг.) // Труды Севанской гидробиол. станции. - Ереван. 1951. Т. 12. - С. 147 - 157.

99. Мешкова Т.А. Закономерности развития зоопланктона в оз. Севан (всвязи с понижением уровня озера). Ереван: АН АрмССР. 1975. - 276 с.

100. Милиус А. Связь между прозрачностью воды и содержанием хлорофилла "а" в малых озерах Эстонии // Известия АН СССР. Биология. 1980. Т. 29, №2.-С. 148 - 150.

101. Милиус А. Показатели эвтрофирования и индексы трофности малых озер Эстонии // Известия АН ЭССР. Биология. 1982. Т. 31, № 4. - С. 302 - 309.

102. Милиус А., Кываск В. Краткая гидрохимическая характеристика малых озер Эстонии во время летней стагнации // Известия АН ЭССР. 1982. Т. 31, № 1. Биология. - С. 51 - 56.

103. Милиус А. Ю., Линдпере A.B., Стораст Х.А., Симм Х.А., Кываск В.О. Статистическая модель трофического состояния малых светловодных озер // Водные ресурсы. 1987. № 3. - С. 63 - 66.

104. Мингазова Н.М. Эколого токсикологическое изучение водоемов урбанизированных территорий (на примере озерной системы Кабан г. Казани): Автореферат дис. канд. биол. наук. - Свердловск. 1984. - 16 с.

105. Мингазова Н.М. Зоопланктон водоемов озерной системы Кабан г. Казани и его реакция на антропогенное воздействие // Региональные проблемы экологии. Казань. 1985. Ч. 2. - С. 86 - 88.

106. Мингазова Н.М. Антропогенная трансформация и возможности восстановления озер Среднего Поволжья // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 2. - С. 54 - 60.

107. Мингазова Н.М Антропогенные изменения и восстановление экосистем малых озер (на примере Среднего Поволжья): Автореферат дис. . доктора биол. наук. СПб. 1999. - 51 с.

108. Мингазова Н.М., Деревенская О.Ю., Монасыпов М.А. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего Поволжья и их экологические особенности // Тезисы докладов VII съезда ГБО РАН. Калининград. 2001.Т.1. - С. 257-258.

109. Мингазова Н.М., Деревенская О.Ю., Монасыпов М.А. Зоопланктон и зообентос озерных экосистем Татарстана // Вестник Татарстанского отделения Российской экологической академии. 2002. № 3 - 4 (13 - 14). - С. 38 - 45.

110. Мингазова Н.М., Котов Ю.С. Казанские озера (исторический обзор). -Казань: КГУ. 1989.- 176 с.

111. Минеева Н.М. Эколого физиологические аспекты формирования первичной продукции планктона водохранилищ Волги. - Автореф. диссер. . доктора биол. наук. - Нижний Новгород: Нижегор. гос. ун - т. 2003. - 43 с.

112. Монаков A.B. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. JL: Наука. 1976. - 170 с.

113. Монаков A.B. Питание пресноводных беспозвоночных. М. 1998. -322 с.

114. Монченко В. I. Щелепнорот1 циклопопод1бш циклопи (Cyclopoidae). Фауна Украши. Кшв: Наукова думка. 1974. - 452 с.

115. Мордухай Болтовской Ф.Д. Итоги работ по изучению зоопланктона, зообентоса и биологии водных беспозвоночных // Биологические процессы вовнутренних водоемах / Труды ин та биол. внутрен. вод. - М. - Л. 1965. Вып. 9.- С. 48 77.

116. Мордухай Болтовской Ф.Д., Монаков A.B. Распределение зоопланктона в Рыбинском водохранилище в весенний период // Биологические аспекты изучения водохранилищ / Труды ин - та биол. внутр. вод. - М - Л. 1963. Вып. 6 (9). - С. 78 - 90.

117. Мяэметс А.Х. Ветвистоусые (Cladocera) Эстонской ССР (Фаунистико- экологический обзор). Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Тарту. 1961. - 23 с.

118. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера // Тезисы докладов 20-й научной конфер. по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Рига. 1979. - С. 12 - 15.

119. Мяэметс А.Х. Изменение зоопланктона // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука. 1980. - С. 54 - 64.

120. Назарова Л.Б., Латыпова В.З. Состояние морфологических структур популяций личинок хирономид оз. Нижний Кабан // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Материалы IV республиканской научной конференции. Казань. 2000. - С. 67.

121. Науменко Ю.В., Нечаева М.С. Видовой состав зимнего фитопланктона Новосибирского водохранилища // Сибирский экол. журнал. 2000. Т.7, № 2. -С. 173 - 176.

122. Неизвестнова Жадина У.С. Зоопланктон р. Оки под г. Муромом по сборам 1919 - 1922 гг. // Работы Окской биол. ст. - 1924. T.III, № 1. - С. 1 - 45.

123. Нечкина В.В. Санитарно биологическое исследование некоторых пойменных водоемов реки Волги в пределах Татарской и Чувашской республик. - Автореф. дисс. канд. биол. наук. - Казань. 1954. - 22 с.

124. Нечкина В.В. Влияние Куйбышевского водохранилища на зоопланктон и санитарное состояние воды озер Кабан Татарской АССР // Научн. конф. КГПИ 1960 года / Тезисы и краткие сообщения. Казань. 1961. - С. 99 - 100.

125. Нечкина В.В. Санитарно биологическое исследование озера Ближний Кабан // Сборник трудов по вопросам зоологии КГПИ. - Казань. 1965. Вып.-166*l.-C. 25 -53.

126. Нечкина B.B. Об исследовании озер Кабан и населяющей их фауны // Материалы итоговой научной конференции зоологов Волжско Камского края.- Казань. 1970. С. 328 - 334.

127. Нечкина В.В. Санитарно биологическое исследование озера Средний Кабан // Ученые записки Казанского педагогич. ин - та. - Казань. 1971. Вып. 61. Сб. 2.-С. 39-61.

128. Николаев И.И. Зоопланктон оз. Кубенского // Озеро Кубенское. -1977. Часть 3. Зоология. М. - J1. - С. 5 - 45.

129. Озера Среднего Поволжья. Л.: Наука, Ленингр. отд. 1976. - 236 с.

130. Окул А. В. К методике количественного изучения планктона в Азов-• ском море // Труды Азовско Черноморского НИИ рыбного хоз - ва и океаногр.- 1940. Т. 12. С. 3 - 24.

131. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Гидрометеоиздат. 1977. - 512 с.

132. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Ракообразные. СПб. 1995. Т. 2. - 628 с.

133. Палагушкина О.В. Оценка состояния озер Раифского лесничества ВКГЗ по фитопланктону // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Тезисы докл. III республ. науч. конфер. Казань. 1997. - С. 42 - 43.

134. Палагушкина О.В., Мингазова Н.М. Оценка качества воды по фитопланктону в водоемах с различной степенью антропогенного воздействия //

135. Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов / Труды IV Поволжской конференции. Казань, 9-15 апреля 1990 г. Казань. 1991. Т. 2. - С. 101 - 106.

136. Палагушкина О.В., Рафикова Ф.Ф. Оценка состояния разнотипных озер Среднего Поволжья по фитопланктону // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 2. - С. 68 - 71.

137. Пашкеева С.И. Кадастр озер Среднего Поволжья и оценка их роли в задержании стока половодий // Известия Казанского филиала АН СССР, серия энергетики и водного хоз ва. - 1961. Вып. 3. - С. 51 - 64.

138. Петрович Н.Г. Сезонные изменения и биопродуктивность зоопланктона разнотипных озер Белоруссии // Биология озер / Труды Всесоюзного симпозиума по основным проблемам пресноводных озер (25 29 мая 1970 г.). -Вильнюс. 1970. Т. 3. - С. 154 - 162.

139. Петрович П.Г., Митрахович JI.A., Бойкова С.А. Зоопланктонное сообщество как показатель типологии озер Белоруссии // Биологические основы освоения, реконструкции и охраны животного мира Белоруссии. Минск. 1983. -С. 18-19.

140. Ривьер И.К. Количественная и пространственная характеристика зимнего зоопланктона оз. Плещеево // Функционирование озерных экосистем. -Рыбинск. 1983. С. 62 - 70.

141. Ривьер И.К. Состав и экология зимних зоопланктонных сообществ. -Л.: Наука. 1986. 160 с.

142. Ривьер И.К. Экология зимних зоопланктонных сообществ // Автореферат дисс. доктора биол. наук. М. 1988. - 36 с.

143. Ривьер И.К. Экология ветвистоусых ракообразных в зимних водоемах // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. С. - Петербург: Гидрометеоиздат. 1992. - С. 65 - 99.

144. Ривьер И.К., Георгиев А.Н., Крылов A.B. Особенности зимнего зоопланктона озера Плещеево // Факторы и процессы эвтрофикации озера Ппещее-во. 1992. С. 67 - 78.

145. Ривьер И.К., Жгарев H.A. Экология зимних зоопланктонных сообществ водоемов Верхней Волги // Водные сообщества и биология гидробио-нтов. 1995. Т. 55 (52). С. 60 - 69.

146. Ривьер И.К., Жгарев H.A., Крылов A.B. Вспышка развития коловраток в первую половину зимы в оз. Неро // Бюллетень ИБВВ РАН. 1992. № 92. -С. 39-43.

147. Ривьер И.К., Столбунова В.Н. Зоопланктон оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. 1991. С. 74 - 108.

148. Рогова Т.В. Голубое и зеленое (Рекреационное использование природных территорий города Казани). Казань: Татар, книж. изд - во. 1984. - 96 с.

149. Романенко В.И. Связь между интенсивностью фотосинтеза при равномерном распределении водорослей в толще воды и прозрачностью по диску Секки // Биология внутренних вод. Информ. бюллетень ИБВВ АН СССР. JL: Наука. 1973, № 19. - С. 11 - 15.

150. Романенко В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах. JI. 1985. - 294 с.

151. Рузский М.Д. О пелагической фауне озера Кабан // Труды об ва Ес-тествоиспытат. при Императорском Казанском ун - те. - Казань: Тип. ун - та. 1889. Т. 19, вып. 4.-31 с.

152. Рузский М.П. Лимнологические исследования в Среднем Поволжье (Озера Северо Западной части Казанской губернии) // Известия Императорского Томского ун - та. - Томск. 1916. Кн. 55. - С. 1 - 89.

153. Рылов В.М. Краткое руководство к исследованию пресноводного планктона. Саратов. 1926. - 82 с.

154. Рылов В.М. Исследования над планктоном прудов окрестностей Петергофского естественнонаучного института // Труды Петергофского естественнонаучного ин та. 1927. № 4. - С. 5 - 253.

155. Рылов В.М. Пресноводные Calanoida СССР. Определители организмов пресных вод СССР. - Л. 1930. Т. 1. - 268 с.

156. Рылов В.М. Зоопланктон Учинского водохранилища // Труды Зоологического ин та АН СССР. - 1941. Т. 7, вып. 1. - С. 53 - 88.

157. Рылов В.М. Cyclopoidae пресных вод. Фауна СССР. Ракообразные. М. - Л.: АН СССР. 1948. Т. 3, вып. 3. - С. 1 - 319.

158. Рылов В.М. Зоопланктон Телецкого озера // Труды Зоологич. ин та АН СССР. - 1949. Т. 7, вьп. 4. - С. 213 - 258.

159. Садчиков А.П., Козлов О.В. Трофические взаимоотношения в планктонном сообществе. Курс лекций по планктонологии. Часть 1. Учебное пособие. М.: Диалог - МГУ. 1999. - 65 С.

160. Салахутдинов А.Н. Размерно весовая характеристика зоопланктона прудов Кайбицкого НВХ // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов / Тезисы докладов III Поволжской конференции. - Казань. 1983. - С. 62 - 65.

161. Салахутдинов А.Н. Зоопланктон некоторых озер Среднего Поволжья в зимний период // Экспериментальное изучение искусственных и естественных экосистем. Казань. 1985. Ч. 1. - С. 90 - 101.

162. Салахутдинов А.Н. Характеристика озера Раифского в зимний период // Охрана и исследования заповедных экосистем Волжско Камского края / Тезисы докладов научно - технич. конфер., посвящ. 25 - летаю ВКГЗ. - Казань. 1985. - С. 19-20.

163. Салахутдинов А. Н. Биологический контроль зимнего состояния экосистем озер // Комплексные методы контроля качества природной среды / Тезисы докладов Международного Симпозиума специалистов стран членов СЭВ. -Москва. 1986. - С. 110.

164. Салахутдинов А.Н. Подледное развитие копепод в малых водоемах // Водные экосистемы Урала, их охрана и рациональное использование / Тезисы докладов III совещания гидробиологов Урала. Уфа. 1987. - С, 133 - 134.

165. Салахутдинов А.Н. Прогнозирование зимних заморов в озерах. Казань. 1988.-4 с.

166. Салахутдинов А.Н. О состоянии наиболее крупных озер Татарии // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов / Труды IV Поволжской конференции. Казань, 9- 15 апреля 1990 г. Казань: КГУ. 1991. Т. 2. - С. 107- 111.

167. Салахутдинов А.Н. Основные закономерности функционирования зоопланктона в разнотипных озерах // Труды IV съезда ВГБО АН СССР. Мурманск. 1991. T. 1.-С. 155 - 156.

168. Салахутдинов А.Н. Беспозвоночные животные водных экосистем //

169. Зеленая книга Республики Татарстан. Казань: Казанский гос. ун - т. 1993. - С. 303 - 309.

170. Салахутдинов А. Н. Антропогенная трансформация планктонных сообществ озер Среднего Поволжья // Экологические проблемы бассейнов крупных рек / Тезисы докладов международной конференции. Тольятти. 1993. - С. 133 - 134.

171. Салахутдинов А.Н. Структурные изменения в сообществе зоопланктона озер в процессе их эвтрофирования // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Материалы 1 республиканской научной конференции. Казань. 1995. - С. 70 - 71.

172. Салахутдинов А.Н. Зоопланктон озера Кюльхири в зимний период // Экологический вестник Чувашии. Чебоксары. 1996. Вып. 15. - С. 67 - 68.

173. Салахутдинов А.Н. Годовая динамика зоопланктона озера Раифское // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Тезисы докладов III республиканской научной конференции. Казань. 1997. - С. 119 - 120.

174. Салахутдинов А.Н. Экологическое состояние озер Республики Чувашии // Научные труды Государственного природного заповедника "Присур-ский". Чебоксары - Атрат. 2000. Т. 3. - С. 61 - 62.

175. Салахутдинов А.Н. Особенности развития зимнего зоопланктона малых рек // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы / Материалы Международной научной конференции 23 27 апреля 2001 г. - Тольятти. 2001. - С. 180.

176. Салахутдинов А.Н., Ахметзянова Н.Ш., Голубева И.Д., Галимова Д.Н. К биологической характеристике некоторых водоемов Республики Татарстан // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биоресурсов. Пенза. 1998. - С. 198 - 199.

177. Салахутдинов А.Н., Ахметзянова Н.Ш., Овчаркина М.Г. Гидробиоценозы и их изменения при антропогенном воздействии // Экологические исследования Волжского бассейна / Научно информ. бюлл. - Тольятти. 1991. - С. 37.

178. Салахутдинов А.Н., Горшкова А.Т. Видовой состав зоопланктона некоторых озер памятников природы Республики Татарстан // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан / Материалы IV республиканской научной конференции. - Казань. 2000. - С. 71.

179. Салахутдинов А.Н., Нигметзянова Л.Ю. Сезонная динамика фитопланктона открытых мелководий Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов / Труды IV Поволжской конференции. Казань. 1991. Т. 1.-С. 110-113.

180. Салахутдинов А. Н., Овчаркина М. Г. Продукционные процессы в прибрежной зоне Куйбышевского водохранилища // Экологические проблемы бассейнов крупных рек / Тезисы Международной конференции. Тольятти. 1993.-С. 134- 135.

181. Салахутдинов А.Н., Халиуллина Л.Ю. Сезонная динамика видовой структуры фитопланктона озер Среднего Поволжья // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 2. - С. 79.

182. Салахутдинов А.Н., Федосеев О.Н. Оценка состояния водной экосистемы и прогноз его изменений в районе строящегося мостового перехода через р. Каму у с. Сорочьи Горы // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. Казань. 1996. Т. 3. - С. 186.

183. Сементовский В.И. Голубое озеро // Природа Татарии. Казань: Тат-госиздат. 1947. - С. 210 - 213.

184. Силина Н.И. О методике количественного учета коловраток // Гидробиологический журнал. 1987. Т. 23, № 5. - С. 97 - 102.

185. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. Фауна СССР. Новая серия. № 101. Ракообразные. - Л.: Наука. 1971. Т. 1, вып. 2. - 532 с.

186. Смирнова Т.С. Некоторые сведения о зимнем зоопланктоне Онежского озера // Предварительные результаты работ Комплексной экспедиции по исследованию Онежского озера. Петрозаводск. 1967. Вып. 2. - С. 126 - 129.

187. Смирнова Т.С. Планктонные коловратки и ракообразные // Зоопланктон Онежского озера. Л. 1971. - С. 126 - 240.

188. Смирнова Т.С., Ривьер И.К., Пихтова Т.С. Зоопланктон // Антропогенное влияние на крупные озера Северо Запада СССР. - Л. 1981. Ч. 2.

189. Сокольников Ю.А. Особенности пространственного и временногораспределения зоопланктона мелководий Байкала: Селенгинского, Баргузин-ского и Северобайкальского // Сибирский экологический журнал. 1998. Т. 5, № 5. - С. 435 - 440.

190. Соколова К.Н., Мухаметов Р.Ю. Виды низших ракообразных (Cope-poda), населяющих крупные водоемы ТАССР и заражаемость их личинками лентеца широкого // Дифиллоботриозы. М. 1968. - С. 64 - 67.

191. Столбунова В.Н. Зоопланктон // Экосистема озера Плещеево. Л.: Наука. 1989. - С. 156- 173.

192. Сухопарова Е.Ю. Сравнительная характеристика зимнего фитопланктона Волховской губы и бухты Петрокрепость Ладожского озера // Сборник науч. трудов Гос. НИИ озер, и реч. рыб. хоз ва. - 1995. № 314. - С. 135 - 145.

193. Тайсин А.С. Рельеф и воды // Волжско Камский гос. заповедник. -Казань: Таткнигоиздат. - 1969. - С. 26 - 51.

194. Тайсин А.С. О состоянии озер памятников природы Татарстана // Особо охраняемые природные территории Республики Татарстан / Материалы республ. научно - практической конфер. - Казань. 1995. - С. 74 - 76.

195. Тайсин А.С. Антропогенная активизация эрозии и динамика озер Приказанского района: Диссертация в виде научного доклада.канд. географии. наук. Казань. 1996. - 58 с.

196. Терешенкова Т.В. Вертикальное распределение фитопланктона в малых озерах Ленинградской области // Известия ГосНИОРХ. Л. 1978. Т. 132. -С. 28-48.

197. Трифонова И.С. Состав и продуктивность фитопланктона в разнотипных озерах Карельского перешейка. Л. 1979. - 167 с.

198. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука. 1990. - 184 с.

199. Уломский О.Н. Новое в экологии некоторых видов веслоногих ракообразных Mesocyclops leuckarti Claus, 1857 II Докл. АН СССР. 1953. Т. 90, № 2. - С. 295 - 297.

200. Уникальные экосистемы солоноватоводных карстовых озер Среднего

201. Поволжья. Казань: Казанский гос. ун - т. 2001. - 256 с.

202. Унковская E.H., Деревенская О.Ю. Современное состояние водоемов Раифского участка Волжско Камского заповедника // Актуальные экол. пробл. Республики. Татарстан / Матер. IV респ. науч. конф. - Казань. 2000. - С. 81 - 82.

203. Унковская E.H., Мингазова Н.М., Павлова JI. Р. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика озер Раифы // Труды Волжско Камского гос. природного заповедника. - 2002. Вып. 5. - С. 9 - 36.

204. Унковская E.H., Павлова JI.P., Палагушкина О.В. Состояние водоемов Раифского участка Волжско Камского госзаповедника // Материалы VII съезда Гидробиологического общества РАН. - Казань. 1996. Т. 3. - С. 189 - 191.

205. Унковская E.H., Палагушкина О.В., Деревенская О.Ю. Мониторинг экологического состояния водоемов Волжско Камского заповедника // Вопросы практической экологии / Матер. Всероссийской научно - практич. конфер. -Пенза. 2002.-С. 211 -213.

206. Филимонова З.И. Сезонная динамика зоопланктона озер переходного типа на примере Сямозеро // Труды пятой научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики. Минск. 1959. - С. 88 - 89.

207. Хендерсон Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. - Л. 1990. - 279 с.

208. Хромов В.М., Салахутдинов А.Н. Структура фитопланктонного сообщества прибрежной зоны Баренцева моря в зимний период // Гидробиологический журнал. 1985. Т. 20, № 1. - С. 87 - 90.

209. Цимдинь П.А. Зоопланктон как индикатор трофности // Эвтрофиро-вание малых озер Латвии. Рига. 1987. - С. 132 - 141.

210. Щербаков А.П. Продуктивность зоопланктона Глубокого озера. Сообщение 1. Рачковый планктон // Труды Всесоюзного гидробиол. об ва. - 1956. Т.VII.-С. 237-270.

211. Щербаков А.П. Продуктивность зоопланктона Глубокого озера. Сообщение II. Планктонные коловратки // Труды Всесоюз. гидробиол. об ва. -1957. Т. VIII.-С. 163 - 182.

212. Щербаков А.П. Озеро Глубокое: Гидробиологический очерк. М. 1967. - 379 с.

213. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема. М. 1992. - 256 с.

214. Эрман Л.А. Об использовании трофических ресурсов водоемов планктонными коловратками // Бюлл. Московского общества испытат. природы. 1962. Т. 67, вып. 4. - С. 32 - 47.

215. Эрман Л.А. О количественной стороне питания и пищевой избирательности планктонной коловратки Brachionus calyciflorus Pall. Н Зоологический журнал. 1962. Т. 41, вып. 1. - С. 34 - 48.

216. Эрхард Ж.П., Сежен Ж. Планктон. Состав, экология, загрязнение. -Л.: Гидрометеоиздат. 1984. 256 с.

217. Яснитский В.Н. Результаты наблюдения над планктоном Байкала в районе биологической станции за 1926 1928 гг. // Известия Биол. - геогр. науч. исслед. ин - та при Иркутском гос. ун - те. - 1930. Т. IV, № 3 - 4. - С. 191 - 238.

218. Aberg В., Rodhe W. Uber die Milieufaktoren in einigen siidschwedischen Seen // Symb. bot. upsal. 1942. Vol. 5, № 3. - S. 1 - 256.

219. Ackefors Hans, Hernroth Lars, Lindahl Odd. Studies on the primary and secondary production of plankton in the Baltic // Med. havskfiskelad. Lysekil. -1975. № 186.-5 p.

220. Ahlgren G. Limnological studies of Lake Norrviken: A eutrophicated Swedish lake. II. Phytoplankton and its production // Schweiz. Ztschr. Hydrol. 1970. Bd. 32, h. 2.- S. 353 -396.

221. Aizaki M., Otsuki A., Hosomi M., Muraoka K. Application of Carlson's trophic state index to Japanese lakes and relationships between the index and other parameters // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1981. Bd. 21, h. 1. - S.675 -681.

222. Alm G. Limnologisch fischereiliche Untersuchungen in dem Kälarne -Seen // Inst. Freshwater Res. Rep. Lund. - 1960. № 41. - S. 5 - 148.

223. Almazan G., Boyd C. An evoluation of Secchi dick visibility for estimating plankton density in fish ponds // Hydrobiologia. 1978. Bd. 61, № 3. - B. 205 -208.

224. Apstein C. Das Silsswasserplankton // Methode und Resultate der quantitativen Unter suchungen. Kiel und Leipzig. 1896. - 200 S.

225. Bachmann R.W., Jones J.R. Phosphorus inputs and algal blooms in lakes // Iowa State J. Res. 1974. Vol. 49. - P. 155 - 160.

226. Berzins B. Zur Limnologie der Seen Sudostlettlands Scweis // Z. Hydrol. -1949. Bd. 11.-S. 583 -607.

227. Blancher E. C. Zooplankton trophic state relationships in some north and central Florida lakes // Hidrobiologia. - 1984. Vol. 109, № 3. - P. 251 - 263.

228. Bogdan K.G., Gilbert J J. Quantitativecomparison of food niches in some • freshwater Zooplankton. A multi tracer approach // Oecologia. - 1987. Vol. 72, № 3.-P. 331 -340.

229. Bottrell H.H., Duncan A., Gliwicz Z.M., Grygiesek E., Herzig A., Hillbricht Ilkouska A., Kurasawa H., Larsson P., Weglenska T. A review of some problems in Zooplankton production studies // Norw. J. Zool. - 1976. Vd. 24, № 4. - P. 419-456.

230. Boylen C.W., Sheldon R. Submersed macrophytes: growth under winter ice cover // Science. 1976. Vol. 194. № 4267. - P. 841 - 842.

231. Bradshaw A.S. The crustacean Zooplankton picture: Lake Eire 1939 49 -59; Cayuga 1910 - 51 - 61 // Verhandl. Internat. Verein. Limnol. - 1964. Vol. 15. - P. 700 - 708.

232. Brezonik P.Z. Effect of organic color and turbidity on Secchi disk transparency // J. Fish. Res. Board Canada. 1978. Vol. 35, № 11. - P. 1410 - 1416.

233. Brooks J.L. Eutrophication and changes in the composition of Zooplankton // Eutrophication. Causes, consequences, correctives. Washington. 1969. - P. 236

234. Brooks J.L., Dadson S.J. Prédation, body size, and composition of plankton // Science. 1965. № 150. - P. 88 - 95.

235. Campbell J.M., Haase B.L. Avialability of suitable phytoplanktonic food for Zooplankton in an ice covered lake // Hydrobiology. - 1981. Vol. 79, № 2. - P. 113 - 119.

236. Campbell R.S. Vertical distribution of the plankton rotifera in Douglas Lake, Michigan, with special reference to depression individuality // Ecological Mo-nogr.- 1941. Vol. 11.-P. 1 19.

237. Canfield D. E. Jr., Bachmann R.W. Production of total phosphorum concentration, chlorophyll "a" and Secchi depth in natural and artificial lakes // Canad. J. Fish. Aquat. Sei. 1981. Vol. 38, № 4. - P. 414 - 423.

238. Carlson R.E. A trophic state index for lakes // Limnol. and Oceanogr. -1977. Vol. 22, № 2. P. 361 - 369.

239. Champeau A. Etude de la vie latente chez des Calanoides (Copepodes) caractéristiques des eaux temperairres de Basse Provence // Ann. Fac. sei. Marseille.- 1970. Vol. 44.-P. 155 189.

240. Champeau A. Originale du peuplement en copepodes dans les eaux temporares de Basse Provence et de Corse // Ann. Univ. Provence Sei. - 1971. Vol. 45. -P. 55 - 80.

241. Coker R.E. Arret du développement chez les copepodes // Bull. biol. -1933. Vol. 67, № 2. P. 276 - 287.

242. Cooley J.M. The effect of the temperature on the development of resting eggs of Diaptomus oregonensis LUI. (Copepoda, Calanoida) // Limnol. and Oceanogr.- 1971. Vol. 16, № 6. P. 921 - 926.

243. Crisp D.J. Patel B. Environmental control of the breeding of three boreo -arctic cirripedes // Mar. Biol. 1969. Vol. 2, № 3. - P. 283 - 295.

244. Czekanowski J. Zur differential Diagnose der Neandertalgruppe // Kor-respbl. Deutsch. Ges. Anthropol. 1900. Bd. 40. - S. 44 - 47.

245. Daday E. Crustacea (Cladocera, Copepoda) // Dritte Asiatishe Forshungsreise des grafen Engen Zichy. Kasan. 1901.

246. Davis Ch.C. Plankton studies in the largest great lakes of the world, with, special reference to the St. Lawrence Great Lakes of North America // Great Lakes Res. Div., Univ. Mich. Publ. 1966. Vol. 14. - P. 1 - 36.

247. Derevenskaya О.Уи. Zooplankton of brackish water karstic lakes of Middle Volga Region // The Intenational Conference On Salt Lakes: Abstructs. - Krasnoyarsk. 2002. - P. 45.

248. Devaux J. Contribution 1 etude limnologique du lac Pavin (France) // Fac-teus abiotigues et phytoplankton // Hydrobyologia. 1980. Vol. 68. № 2. - P. 167 -189.

249. Dice L.R. Measures of the amount of ecological association between species // Ecology. 1945. Vol. 26, № 3. - P. 297 - 302.

250. Limnol. and Oceanogr. 1974 b. Vol. 19, № 5. - P. 767 - 773.

251. Edmondson W.T. Secchi disk and chlorophyll // Limnol. Oceanogr. -1980. Vol. 25, № 2. P. 378 - 379.

252. Einsle U. Die äusseren Bedingungen der Diapause plankisch lebender Cyclops Arten // Arch. Hydrobiol. 1967. Rd. 63, № 3. - S. 387 - 403.

253. Ekman S. Die Phyllopoden, Cladoceren and freil Copepoden der Nordschwedischen Hochgebitge // Zool. Jahrb. 1904. Abt. 3, 21. - S. 1 - 170.

254. Elgmork K. Bottom resting stages of planktonic cyclopoid copepods in meromictic lakes // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1973. Vol. 18, pt. 3.-P. 1474- 1478.

255. Elgmork K. Prolonged life cycles in the planktonic copepod Cyclops scu-tiferSars. II Ibid. 1985. Vol. 22, № 4. - P. 3154 - 3158.

256. Elster H.-J. Über die productionsdynamik von Eudiaptomus gracilis Sars und Heterocope borealis Fischer in Bodensee Obersee II Archiv Hydrobiol. - 1954.1. Bd. 20, h.4.-S. 546-614.

257. Elster H.-J. Ein Beitrag zur Productions Biologie des Zooplanctons // Ver-handl. Internat. Verein. Limnol. 1955. Bd. XII. - S. 404 - 411.

258. Eraser R.N. Hyperspectral remote sensing of turbidity and chlorophyll a among Nebraska Sand Hills lakes // Int. J. Remote Sens. 1998. Vol. 19, № 8. - P. 1579- 1589.

259. Evans M.S., Seile D.W. Mesh size and collection charactestics of 50 cm diameter conical plankton nets // Ibid. - 1985. Vol. 22, № 2. - P. 97 - 104.

260. Forsberg C., Ryding S.O. Entrophication parameters and trophic state indices in 30 Swedish waste receiving lakes // Arch. Hydrobiol. - 1980. Bd. 89. - S. 189 -207.

261. Fries G. Uber die Einwirkung der Tagesperiodik und der Temperatur auf den Generationswechsel, die Weibchengrosse und die Eier von Daphnia magna Straus II Ztschr. Morphol. und Okol. Tiere. 1964. Rd. 53. - S. 475 - 516.

262. Fryer G., Smyly W.I.P. Some remarks on the resting stages of some fresh « water cyctopoid and harpacticoid copepods // Ann. and Mag. Natur. Hist. Ser. 12.1954. Vol. 7, №73.-P. 65 -72.

263. Geller W., Muller H. The filtration apparatus of Cladocera filter mesh -sizes and their implications on food selectivity // Oecologia. 1981 a. Vol. 49. № 3. -P. 316-324.

264. Gliwicz Z.M. Baza pokarmowa zooplanctonu jeziornego // Ecol. pol. B. -1969. Vol. 15, pt. 3. P. 205 - 223.

265. Gliwicz Z.M., Rowan M. G. Survival of Cyclops abyssorum tatricus (Co-pepoda, Crustacea) in alpine lakes stocked with planktivorous fish // Limnol. and Oceanogr. 1984. Vol. 29, № 6. - P. 1290 - 1299.

266. Gregor D.J., Rast W. Simple trophic state classification of the Canadian nearshore waters of the Great Lakes // Water Res. Bull. 1982. Vol. 18, № 4. - P. 565 -573.

267. Gregory W.G., James H.P. Periphyton dynamics in a subalpine mountain stream during winter // Arctic., Antarct., and Alp. Res. 2000. Vol. 32, № 2. - P. 127134.

268. Guerne J. et Richard J. Entomostraces recuellis par M. Charles Rabot en Russie et en Siberie (Gouverneman de Kazan, Perm, Vologda de Tobolsk) // Bull, de la Soc. Zool. de France. 1891. Vol.16.

269. Haag RW. The ecological significance of dormanoy in sjme rooted aquatic plants // Journ. Ecology. 1977. Vol. 67, № 2. - P. 727 - 738.

270. Hairston N. G. Diapause as a predator avoi dance adaptation // Predation: Direct and indirect impacts on aquatic communities / Ed. W.C. Kerfoot, A. Sih. New England: Univ. press. 1987. - P. 281 - 290.

271. Hakkari L. Zooplankton as indicators of environment // Aqua fen. (Helsinki). 1972. - P. 46-54.

272. Hakkari L. On the Productivity and ecology of Zooplankton and its role as food for fish in some lakes in Central Finland. Biol. Res. Rep. Univ. Juvaskyla. -1978, №4. -P. 3 -87.

273. Hartwig W. Zur Verbreitung der niederen Crustaceen in der provius Brandenburg. Forschungb. zu Plön. - 1898. Th. 5 und 6.

274. Henderson Sellers B. Methods of assessing the trophic state of lakes and reservoirs // Water Sei. Technol. - 1984. Vol. 16. - P. 653 - 662.

275. Hensen V. Methodic der Untersuchungen. Kiel. 1895. - 200 S.

276. Hilbricht Ilkowska A., Grygierek E., Spondiewska I. The effect of fish on plakton community in ponds // Verhandl. Internat. Verein. Limnol. - 1966. Vol. 16. -P. 1359- 1366.

277. Hofer B. Die Verbreitung der Tierwelt Badensee // Bodenseeforschungen. 1896. Bd. 10.-P. 5- 111.

278. Hrbacek J. Relations of planktonic Crustacea to different aspects of pollution // Biological problems in water pollution. Ohio. 1962. - P. 53 - 57.

279. Hutchinson G. A treatise on Limnology. II. Introduction to lake biology and limnoplankton. New. York. 1967. - 1115 p.

280. Janauer G.A. Elodea canadiensis and its dormant apices: an investigation organic and mineral constituents // Aquatic Botany. 1981. Vol. 11, № 3. - P. 231 -234.

281. Jarnefelt H. Plankton als Indicator der Trophiegruppen der Seen // Ann. Acad. Scient. Fennicae (AIV). 1952. № 18. - S. 1 - 29.

282. Imhof O. Uber das Leben und Lebensverhaltnisse zugefrorener Seen // Mittgl. Arganisch. Naturf. Ges. 1891. H. 6.

283. Kankaala P. A quantitative comparison of two Zooplankton sampling methods, a plankton trap and a towed net, in the Baltic // Int. REv. gesamp. Hydro-bio logia. 1984. 69, № 2. - P. 277 - 287.

284. Karabin A. Pelagic zooplancton (Rotifera + Crustacea) variation in the process of lake eutrophication. 1. Structural and quantitative features // Ekol. pol. -1986 a. Vol. 39, № 4. P. 567 - 616.

285. Karabin A. Pelagic zooplancton (Rotifera + Crustacea) variation in the process of lake eutrophication, 2. Modifying effect of biotic agents // Ekol. pol. -1986 b. Vol. 39, № 4. P. 617 - 644.

286. Kubersky E.S. Worldwide distribution and ecology of Alonopsis (Cla-docera, Chydoridae) with a description of Alonopsis americana sp. nova II Intern. Rev. ges. Hydrobiol. 1977. Vol. 62, № 5. - P. 649 - 685.

287. Langford R.R. Diurnal and seasonal changes in the limnetic Crustacea of Lake Nipissing, Ontario // Pubis. Ontario Fish. Res. Lab. 1938. Ser. 56. - P. 1 -142.

288. Levander K. Kleine Bei trage zur Kenntnis des Tierlebens unter dicker Eisdecke in einigen Gewässern Finlands // Meddel. of soc. pro F. et F. fennec. 1894. H. 20.

289. Likens E. E., Gilbert J. J. Notes on quantitative samping of natural populations of plaktonic rotifer // Limnol. and Oceanogr. 1970. Vol. 15, № 5. - P. 816-820.

290. Little G. Induced winter breeding and larval development in the shrimp

291. Palacmonetespugio (Holthius) II Crustaceana. 1968. Suppl. 2. - P. 19 - 26.

292. Lohmann Hans. Untersuchungen zur Feststellung des Vollstiindigen Gehaltes des Meeres an Plankton // Wiss. Meeresuntersuch. Kiel. 1908. Bd. 10. - S. 131 -370.

293. Lönnerblad G. Zur Kenntnis der Chemie einiger Humusseen // Archiv Hy-drobiol. 1931. Bd. 22. - S. 355 - 368.

294. Lorenzen M.W. Use of chlorophyll Secchi disk relationships // Limnol. Oceanogr. - 1980. Vol. 25, № 2. - P. 373 - 377.

295. Maeda O., Ichimura S. On the hign density of a phytoplankton populations found in lake under ice // Int. Rev. ges. Hydrob. 1973. Vol. 58, № 5. - P. 673 - 689.

296. Mäemets A. Rotifers as indicators of types in Estonia // Hydrobiologia. -1983. Vol. 104, № 3. P. 357 - 361.

297. Mansingh A. Physiological classification of dormancies in insects // Ca-nad. Entomol. 1971. Vol. 103, № 7. - P. 983 - 1009.

298. Mortimer C.H. Experimentelle und cytologische Untersuchungen über den Generationswechsel der Cladoceren // Zool. Jb. Abt. allg. Zool. und Physiol. Tiere. -1936. Bd. 56, № 3. S. 323 - 388.

299. Nelson G.H.J., Olds E.J. Partial photoperiodic control of diapause in three populations of the freshwater copepod Diaptomus sanguineus II Biol. Bull. 1986. Vol. 171, № l.-P. 135 - 142.

300. Nilssen J.P, On the evolution of life histories of limnetic cyclopoid cope-pods // Mem. 1st. ital. idrobiol. 1978. Vol. 36. - P. 193 - 214.

301. Nilssen J., Eigmork K. Cyclops abyssorum life cycle dinamick and habitat selection // Mem. 1st. ital. idrobiol. - 1977. Vol. 34, № 2. - P. 197 - 238.

302. OECD. Eutrophication of Waters. Monitoring, Assessment and Control. -OECD, Paris. 1982. - 154 p.fr

303. Paloheimo I. E. Calculation of instantaneous birth, rate Limnol. and Ocea-nogr. 1974. Vol. 19, № 4. - P. 692 - 694.

304. Pancella J.R., Stross R. G. Light induced hatching of Daphnia serting eggs II Chesapkate Sei. 1963. Vol. 4, № 3. - P. 404 - 425.

305. Patalas I., Patalas K. The Crustacean plankton communities in Polish Lakes // Verhandl. Internat. Verein. Limnol. 1966. Vol. 16. - P. 204 - 215.

306. Patalas K. Zespoly ckoreepiakow pelagicznych 28 jezior pomorskich // Ecología Polska, 1954. Vol. 11, № 1. - P. 61 - 90.

307. Pejler B. Regional ecological Studies of Swedish freshwater Zooplankton // Zool. Bidr. Uppsala. - 1964. № 36. - P. 417 - 515.

308. Pejler B. Zooplanktonic indicators of trophy and their food // Hydrobiolo-gia. 1983. Vol. 101, № 1. - P. 111 - 114.

309. Royan J.R. Effect of light on Hatching and growth of Artemia salina II Mahasa gar. 1976. Vol. 9, № 1/2. - P. 83 - 85.

310. Rodhe W. Standard correlations between pelagic photosynthesis and light // Mem. 1st. ital. idrobiol. 1965. Vol. 18. - S. 365 - 381.

311. Ruttner F. Das Plankton des Lunzer Unterseer seine Verteilung in Raum und Zeit wahrend des Jahre 1908 1913 // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. - 1929. Bd. 23.H. V2.-S. 1-160.

312. Ruttner F. Das Plankton des Lunzer Unterseer seine Verteilung in Raum und Zeit wahrend des Jahre 1908 1913 // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. - 1929. Bd. 23. H. 3/4. - S. 161 - 285.

313. Ruttner F. Okotypen mit verschiedener Vertical Verteilung in Plankton der Alpensee // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1937. Bd. 35. H. 1. - S. 7 - 34.

314. Ruttner F. Grundriss der Limnologia: (Hydrobiologie des Susswassers).k1. Berlin. 1962.-S. 1 - 332.

315. Ruttner Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. - 1977. Bd. 80. H. 8. - S. 71 - 78.

316. Sander P., Hakansson B. Long term trends in Secchi depth in the Baltic Sea // Limnol. and Oceanogr. - 1996. Vol. 41, № 2. - P. 346 - 351.

317. Schreyer O. Die Rotatorien der Umgebung von Bern // Internat. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1921 a. Bd. 9, H. 3/4. - S. 311 - 370.

318. Schreyer O. Die Rotatorien der Umgebung von Bern // Internat. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1921 b. Bd. 9, H. 5/6. - S. 491 - 537.

319. Shan R.K. Reproduction in laboratory stocks of Pleuroxus (Chydoridae, Cladocera) under influence of photoperiod and light intensity // Intern. Revue ges. Hydrobiol. 1974. Vol. 59, № 5. - P. 643 - 666.

320. Shan R.K., Frey D.G. Induced interbreeding between two stocks of a Chy-dorid Cladoceran // Bioscience. 1968. Vol. 18, № 3. - P. 203 - 205.

321. Smyly WJ.P. Laboratory experiments with stage V copepodids of the4 freshwater copepod, Cyclops leuckarti Claus, from Windermere and Easthwajte water // Crustacean. 1962. Vol. 4, pt. 4. - P. 273 - 280.

322. Spindler K.D. Experimentelle Untersuchungen zur Dormanz bei Cyclops vicinus II Naturwissenschaffen. 1969. Sd. 56, № 2. - S. 93 - 94.

323. Spindler K.D. Untersuchungen über den Einfluß äußerer Faktoren auf die Damner der Embryonalentwicklung und der Hantungsrhythuns von Cyclops vicinus II Oecologia. 1971. Bd. 7, № 4. - S. 342 - 355.

324. Stockner J. G., Shortreed K.R. Phytoplankton succession and primary production in Babine Lake, British Columbia // J. Fiish. Res. Board Canad. 1975. Vol. 32, № 12. - P. 2413 -2427.

325. Stoneburner D.L., Smock L.A. Plankton communities of an acidic, polymictic, brown water lake " Yedrobiologia. - 1980. Vol. 69. № 1 - 2. - P. 131 - 137.

326. Stross R.G. Termination of summer and winter diapause in Daphnia //Amer. Zool. 1965. Vol. 15, № 5. - P. 701.

327. Stross R. G. Photoperiod control of diapause in Daphnia. II. Induction of winter diapause in the arctic // Biol. Bull. 1969 a. Vol. 136, № 2. - P. 264 - 273.

328. Stross R. G. Photoperiod control of diapause in Daphnia. III. Two stimulus control of long day, short day induction // Ibid. - 1969 b. Vol. 137, № 2. - P. 359 -374.

329. Stross R. G. Photoperiod control of diapause in Daphnia. IV Light and CO- sensitive phase within the cycle of activation // Ibid. 1971 a. Vol. 140, № 1. - P. 137 - 155.

330. Stross R. G. Photoperiodism and diapause in Daphnia: a strategy for allseasons II Trans. Amer. Micr. Soc. 1971 b. Vol. 90, № 1. - P. 110 - 112.

331. Ueno M. Stratification of Pelages dandies in some Japanese lakes // Intern. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1939. Bd. 39, H. 1(2). - S. 162 - 175.

332. Uye S., Kasahara S., Onbe T. Calanoid copepod eggs in sea bottom muds. IV. Effects of some environmental factors on the hatching of resting eggs // Mar. Biol. - 1979. Vol. 51, № 2. - P. 151 - 156.

333. Vollenweider R.A. Sichttiefe und production // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1958. Bd. 13, № 1. - S. 142 - 143.

334. Vollenweider R.A., Kerekes J. The lauding concept as basis for controlling eutrophication philosophy and preliminary results of the OECD programmed on eu-trophication // Progr. Water Technol. 1980. Vol. 12, № 2. - P. 3 - 38.

335. Watson N.H.F., Smallman B.N. The physiology of diapause in Diacyclops navus Herrike (Crustacea, Copepoda) // Canad. J. Zool. 1971a. Vol. 49, № 11. - P.1449 1454.

336. Watson N.H.F., Smallman B.N. The role of photoperiod and temperature in the induction and termination of an arrested development in two species of freshwater Cyclopid Copepods // Canad. J. Zool. 1971 b. Vol. 49, № 3. - P. 855 - 862.

337. Weglenska T. The influence of varions concentrations of natural food on the development, fecundity and production of planktonic crustacean filtrators // Ecol. polska. 1971. Vol. 19, № 30. - S. 427 - 473.

338. Wierzbicka M. On the resting stage and mode of Life of some species of Cyclopoida // Pol. arch, hydrobiol. 1962. Vol. 10, № 23. - P. 216 - 229.

339. Wierzbicka M.Les results des recherches concernant l'etat de repos (resting stage) des Cyclopoide // Vernh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol/ 1966. Bd. 16, № l.-S. 592-599.

340. Wiktor K. Seasonal modifications in fertility of some Rotifera spesies II Polskie arch, hydrobiol. 1968. Vol. 15, № 1. - P. 9 - 22.

341. Woltereck R. Uber Veränderung der Sexualität bei Daphniden II Intern. Revue ges. Hydrobiol. -1911a. Bd. 4, № 1 2. - S. 91 - 128.

342. Woltereck R. Beitrag zur Analyse der "Verlebung erworbener Eigen-schaffer". Tran sunetation und Orainduktion bet Daphnia II Verh. Dt. zool. Ges. -1911 b. Jb. 20 21. - S. 141 - 172.

343. Woltereck R. Races, assotiation and stratification of pelagie Daphnides in some lakes of Wisconsin and other regions of the Unites States and Canada // Trans. Wisconsin Acad Sei. 1932. Vol. 27, № 3. - P. 487 - 522.

344. Zyblit E.R. Long term changes in the limnology and macrozooplankton of a large British Columbia Lake // J. Fish. Res. Board Canada. - 1970. Vol. 27, № 7. -P. 1239- 1250.