Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих (на примере гор Кавказа)"

РСШЙСХАЯ АКАДЕГ51Я ПАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ • ШСТШУТ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ГИВОТНЫХ

На правах рукописи УДК 59:559:591,9 (47?)

ШХАШАМИШЕВ ХАТУ шбиотч

ЗАКОЛОЫЕРНСОТЙ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ АРЕАЛОВ мжоштсаищ (НА. ПРИМЕРЕ ГОР КАВКАЗА)

03.00.06 - Зоология ■■" ' Автореферат диссертации на соискание ученой отепега доктора биологических наук

Екатеринбург - 1992

Работа выполнена на кафедре общей биологии и .лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского государственного университета.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук О.А.Пястолова

доктор биологических наук,профессор Б.С.Кубанцев

доктор биологических наук,профессор А.Т.Токтосунов

Ведущее учреядение: Саратовский государственный университет

дате диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО РАЛ по адресу: 620008, г.Екатеринбург, Л-8, ул.8 Карта,202.

Защита диссертации состоится

на заседании специализированного совета Д 002.05.01 по за--

& диссертацией мокно ознакомиться в библиотеке ¡института экологии растений и кивотних УрО РАН.

Автореферат разослан

Учений секретарь опециализироваш-юго совета, канд. биол. науг

М.Г.Нифонтова

... -3 - •

Актуальность исследования-. Многообразия.ланотафгных усло-в.т'г Кавказз. и его животное население вызывают зотвой интерес исследователей с давних пор. Следствием этого разнообразия и самобытной истории формирования исследуемого региона служит глубокий эндемизм всех групп организмов и сложная организация их ареалов.

На формирование пространственной структуры ареалов млекопитающих' Кавказа глубокое влияние оказывает высотно-поясная структура ландиаштоз, разрабатываемое в Кабардино-Балкарском университете под руководством заслуженного деятеля науки Кабардино-Балкарской республики, члена-коррсспондонта Российской Академии Наук -А.К.Темботоза с 1260-х годов.

Зти условия определяют наличие на Кавказе разнообразных типов и варлантов поясности. В связи с эгш.: возникает необходимость учета их в изучении животного населения и любнх других организмов природно-климатических комплексов, поскольку такая поясность оказывает заметное влияние на пространственкута структуру видов, популяцяокную и географическую изменчивость, на сезонную и годовуз динамику численности.

Изучение закономерностей пространственной структуры ареалов животных, опираясь на неоднородность ландшафтных условий гор, помогает выяснить характер распространения видов не только в №непшом состоянии, но п. восстановить былой ареал, а в дальнейшем определить пути сохранения разнообразного генофонда региона.

Ва-люе значение имеет составление кадастровых карт распространения лапотных с использованием научной коллекции, литературных источников и сравнения этих данных с Тем, что мы наблюдаем в настоящее время. Такой подход дает возможность восстановить ареал п простом,пути акклиматизации кавказских видов животных.

Вакннм разделом б комплексном подходе иэученяг нивотного населения в горах выступает тоже антропогенное влшзняе- мощный преобразующий ¿[актор, во шсгих случаях отрицательно влкягаоий на природу региона.

В зоологической литературе до последнего времени но учитывались в полной мере особенности размещения животного населения в горах в связи с внсотно-поясной структурой ландшафтов по вариантам и типам поясности / Теглботов,1?74; Те:,к1отс>в,лату:;:т,19'79; Хатухов,Темботов,1982; Г&ашалшев с соав.,К0б/.

! Надо■отметить, что геоботаническое и географическое исследования ¡Кавказа начались раньше,- и вноотно-иоясное размещение . растительности изучено луч:".е по сравнению с зоогеограЛчческиш / Еуш,193Э; Плеере, 1353; Станк>кович,1955; Гвоздещшй,19СЗ; 1у-лио0К'-шш1,1964; ЛолухановДЭбС; ?ушдоанов,196б; Галумяо,19"?5; Мачщев,1977; 11аврн!ш;ля,1979/.

Вшотно-поясиая структура 1&вказа указанными дагоремв разработана на основания типов растительного .покрова и рассматривается в пределах отдельных регионов, в маситабе всего Кавказа структура ландг;а">тов по тисом и вариантам поясности с учетом животного населения находится в центра вшзмния исследований А.К. Теыботопа с сотрудниками последние десятилетня.

Посилышй вгаад в изучение вмсотно-поясной структуры ландшафтов и закономерностей ргепоетрачения линотних в горах Кавказа внесен и автором / Ехаиамишсь и др.,1932,1900; ¡¿са-гаикев, 1907, 1977; Щсадалишев, Белов,1357/. Полученные данные позволили составить кадастровые карта раснссстрапёния отделышх групп млекопитающих в условиях гор.

Бэяность кадастра животного юфа отмечается в Законе СССР ' "<}б охране и использовании пивотного мира", в котором сказано: "Для обеспечения охраны и организации рационального использования лгаэотлого г.гара проводится государственный учет ;швотных и их использования и ведется государственный кадастр .тавотного мира, содергл^ий совокупность сведений о географическом распространении видов /групп вздов/ яивотянх, об их численности, характеристику »необходимых ш угодий, характеристику современного хозяйственного использования ливотннх и другие необходимые данные".

Анализ денных полевых исследований и обобщение лктзратурно-го материала проводились с учетом высотной и горизонтальной неоднородности ландпафтов, трехмерного положения их в пространстве, в отличие от широтных зон. Такой подход дает возможность по-кному взглянуть на современное состояние и предсказать тенденции развития структуры ареалов в будущем.

Цеди и задачи исследования. Изложенное выше состояние проблемы определяло главпу?о цель исследования - выявить закономерности пространственной структуры ареалов млекопитающих в условиях. -гор, связь их с высотно-поясной структурой ландшафтов и наиболее общие закономерности антропогенного влияния на еквооных на примере гор Кавказа и на этой основе дать рекомендации, направленные на ооздание паЕЙолзе благоприятных экологических условий для ¡а сохранности и уклонении.

Из катаной цели вытекала п необходимость решения следующих задач:

- изучить закономерности структуры ареалов диекопитаю:хта с учетом знсотпо-понсной структуры ландшафтов,

- провести типизацию ареалов млекопитающих в горах Кавказа с учетом особенностей ландшафтов;

- составить кадастровые карты распространения млекопитающих Кавказа с учетом трехмерного положения горгых ландшафтов;

- изучить антропогенные влияния и пути направленного воздействия на структуру апеалов млекопитающее с ггелью рационального использования и сохранения разнообразного генофонда тери-офауны Кавказа.

Научная новизна работы. Проведен тщательный анализ фактических материалов, накопленных в лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского университета, в котором принимал учачстие автор, литературных источников по формированию структуры ареалов. Составлен' словарь географических названий Кавказа и соответствующие ка-рты-соновы, позволяющие униГицировать работу по составлен::*) кадастровых карт ареалов в горах. Кавказа.

Учитывая взаимосвязи мелду ландшафтами и хивотяыш,- мы выделяем следующие типы ареалов млекопитающих: густдный, аридный, равнинный, вноокогоргный и ыироко распространенный. Эти тиш ареалов ■объединяют комплексы видов со сходню,а требованиями к экологическим уоловиям существования, что облегчает подходы к решению проблемы охраны генофонда кивотного населения на больной территории.

Значительное внимание уделено е работе изменениям структуры ареалов и ливотного населения под антропогенными воздействиями, которые приобрели в регионе.эволюционное значение. Tait, развитие горного животноводства и сведение лесов приводит к повышению ари-дности и появлению лугов на их месте. Это способствует повышению верхней границы степных видов. Предлагается путь улучшения высоко-

горных ландшафтов через окультуривание.: орошение, погсев трав, созданье садов/Гемботов.Ихашамишев, 1987/.

Таким образом, под воздействием человека происходят глубокие изменения в терпонассленип Кавказа. Изменения эти сводятся к расширению ареала и повышении численности ксерофильных и вытеснении кавказских мезофильних :: эндемичных видов и формированию новых мезориьных группировок яивотных в связи с оро~ кечием горных степей.

Практическое значение. Научные разработки и фактический материал, содержащиеся в диссертационной работе, слу;глт исходными данными для практических работников заповедников в организации охраны ценных к редких видов животных. Студенты, аспиранты и научные сотрудники Кабардино-Балкарского университета попользуют в своей научной деятельности словарь географических названий Кавказа и кадастровые карты распространения млекопитающих, а тшете в работе по подготовке серий монографий по позвоночным Кавгаза / Соколов, Темботов,19С9/.

Отдельные разделы работы, имеющие непосредственный выход в практику, в частности' видовой состав, и их распространение по высотным поясам республик?, вошли в издания для учителей и учащихся пкол, работников различных отраслей народного хозяйства / 1Пхадашнгев,П573; Темботов,Шхакамгс:гев,1984; Схашамишез,Болов, 12Б7/, используются в лекционных курсах "Зоология", "Зоогеография" и "Охрана природы". 11а биологическом отделении Кабардино-Балкарского университета по материалам работы чятаегоя специальный курс "Закономерности распространения животных в горах".

Общие закономерности распределения млекопитающих- в горах,

определяемые высртно- поясной структурой ландшафтов, закономерности географической изменчивости организмов, связанные о высотой меотности и горизонтальным ее положением, типизация ареалов нйвотннх на основе их пространственного положения, кадастровые карты раслространешя видов яивотных могут, по-видимому, экотраполироваться и на другие горные системы ' с учетом специфики каждой из них.

Апробация работы. Материалы работы и отдельные ез положения докладывались на 3 зоологической конференции педкнотитутов РСФСР /Волгоград, 1967/, на конференции, посвяз:ентой 50-летию Советской власти в Кабардино-Балкарии Л'алъчик,1967/, на конференции йо проблемам краеведения-и охраны округдмгей среды в работе кколы и педвузов /Москва,IS74/, на межобластной научно-практической конференции по охране природных ресурсов Северного Кавказа /Махачкала,1975/, на Всесоюзном совещании "Биологические основы освоения, реконструкции и охраны "квотного мира" /Свердаовск,IS77/,'на 3 съезде Всесоюзного териологического . общества /Москва,1582/, на 4 Всесоюзном совещании " Втд и его продуктивность в ареале" /Свердловск,1984/, на 8 Всесоюзной зоогеографической конференции /Ленинград,1985/, на 4 и 5 съездах Всесоюзного териологического общества АН СССР /Москва, IS86, 1890/, на 3 Всесоюзной иколе " Экология и охрана горных видов млекопитающих" /Свердловск,1987/, на 7 Всесоюзном совещании по грызунам /Нальчик,1988/, "на заседаниях научного семинара лаборатории горной экологии КЕТУ /Нальчик,1985,I9C6.IS87, .1988/, на итоговой научней сессии КЕГУ /Нальчик,1989/.

Публикация. Результаты исследований изложены в трех монографиях и 39 печатных работах ойцим объемом 29 печатных листов, из них;13-в центральных изданиях.

Структура ч объем диссертации.. Диссертация изложена на 247 страницах ма-пинопксного текста, состоит из"'введения, пяти глав, выводов и списка использованной литературы, включающего 550 источников, в том числе 25 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 12 таблицам:, 97 рисункаст о описанием в приложении.

В решении поставленных задач большую помощь и поддержку оказал коллектив кафедры общей биологпх и лаборатории горной экологии, студенты биологического отделения Кабардино-Еалкаро-кого университета в оборе и обработке материала, принимали участия в обсуждении диссергацконной работы.

. Пользуясь случаем, автор выражает всем лицам, принимавшим участия, и проявившим интерес к работе искреннюю благодарность.

ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

■Сбор и обработку полевого материала автор осуществлял в период о 1964 по 1989 года во время экспедиционных поездок с сотрудниками кайедр зоологии, общей биологии, лаборатории горной экологии КБПГ и института эволюционной морфологии и экологии животных. АН СССР,. За' это время были обследованы все районы Кавказа: от западного до.воотзчного Предкавказья, от полупустынь до альпийских лугов* от Черного до Каспийского морей по Закавказью, от Армянского нагорья до Талша.

Наряду со сбором ттериала ло .тавотным :.гы интересовались растительными сообществам и сопоставляли эти данные с литературными /Бус, 1935; Захаров,1939; Гроеогейм,Т948; "осДсмштея,IC5I;

Шя$феро,1953; Статокевич,1955; Гвоздецкий,1972; Гуляс^двиляДЭвО; Гулисашвили ж др.,1975; Сатаров,1965; Халадзе,1966; Гагнядзе,1957; Лавренко,1967; Посохов,Остапенко,1967; Галушко,1Э76; Григорян,1976; Долуханов,1976; Федаяа,1976; Малывсв,1977; Квачакидзе,1979; Гребенщиков и др., 1980/. Это помогло выязить границы м&эдг различными вариантами и кипами поясности, дало возможность проследить причинную связь мезду животными, населяющими их и всеми остальными компонентам ландшафтов.

Производили наблюдения в различные сезоны года за состоянием климатических показателей различных регионов,сопоставляли их с литературными данными» .Использованы климатические показа-

тели для 300 пунктов Кавказа, охватывающих все исследованные районы / Климатические справочники СССР,1959, ч.4 и5; Справочники по климату СССР,196В, 1967,1968,1970,1971,1973, в.14 к 16,1975т/, воспользовались данными атласов Азербайджанской ССР /1963/,Армянской ССР /1961/.Грузинской ССР /1964/, Дагестанской АССР /1979/, Северо-Осетикской АССР /1967/.

При описании видового состава млекопитающих Кавказа мы опирались на исследования местных териологов, коллег по работе. Это связано со значительными изменениями систематического положения отдельных групп аивотных. Правде всего это относится к насекомоядным, пересмотрена систематика ежа, кротов, белозубок, бурозубок; такие асе изменения претерпели суслики, кустарниковые полевки,кавказский тур и др./Иванов,1974; Темботов,Хатухов,1979; Дзуев,1983; Василенко,1986; Темботова,1986/.

Нами использованы свода:« и справочники по систематике млекопитающих: Н.А.Бобринский,Б.Л.Кузнецов,А.П.Кузякин /1965/, В.Г.Гепт-

- II - ■. '

нер, А.А.Слудский/1972/, В.Е.Соколов /IS73,IS77,IS7P/, Л.Я.Павлинов, О.Л.Россолемо /1387/, Каталог млекопитающих СССР/1981/

За основу систематического положения родов принята последовательность "Определителя млекопитающих СССР"/1965/, отдавая дань уважения моему учителю А .П. Кузякшу.

Обработана коллекция млекопитающее Кавказа, храняцаяся в фондах 3-HL АН СССР из 254 пунктов, зоологического музея МГУ из SIS пунктов, зоологического музея Кабардино-Балкарского государственного университета из 270 пунктов за весь период их сборов. Подробное описание мест находок содержится з диссертационной работе.

При учете и картировании ареалов отдельных видов швотных учитывались: географическое положение и его границы; площадь ареала, фактически заселенная видом; структура ареала и ее изменение за исследованный период и литературным данным. На таких картах вырисовывается положение ввда внутри ареала и способствует обследовании "пустых" районов /Дубровский и др.,1380/.

Сложность создания таких карт заключается в изображении _ -трехмерности пространства в горах и отсутствия карт с точно нанесенными населенными пунктами по всей территории исследуемого региона.

Такую карту Кавказа мы составили на основании отдельных листов масштаба 1:1000000 :Ъ~ 37, 19БЗ г., К - 37, IS63 г., К- 38, IS63 г.,J - 38, i960 p., J - 39, 1975 г. с градусной сеткой. Затем -масштаб уменьшили для удобства работы в два с половиной раза. Карты этого формата использовались наш .для нанесения всех

данных но распространению отдельных видов млекопитающих. В них такке изобракены профили высотных пределов распространения видов по вариантам поясности. Уменьшенные ксерокопии последних содержатся в лрилояении. Как уае упоминалось, составлен словарь географических названий Кавказа, включающий 7200 ' населенных пунктов, с помощью которого определялись точные меота находок каздого экземпляра. Таких точек, находок на всех 95 картах распространения млекопитающих насчитывается 3150. Каждому пункту присвоили номер и к кадастровым картам составлены пояснительные записки.

Оригиналы кадастровых карт распространения млекопитающих. Кавказа масштабе 1:2.500.000 хранятся в лаборатории горной экологии Кабардино-Балкарского госуниверситета.

Сбор материала проводился во всех районах Кавказа по общепринятым методам. Так, мелкие млекопитающие учитывались с помощью давилок Геро, которые выставлялись -через каздые пять метров, и на следующие сутки собранный материал подвергался обработке; для добычи живы* зверьков использовали ловчие цилиндры, Выставляемые через 25 м, и живолсзки через каждые 5 м. Для учета численности отдельных групп животных требовалаоь специальная методика. Так, е&и ведут ночной образ жизни, поэтому мы их учитывали ночью о помощью маршрутного метода с использованием собаки. Подробно об этом оказано в наших работах /Ихашамишев, Сруг.ова ,1986; Ихашамишев, 1987/. Кроты учитывалась с помощью |фотоловок и закапывания стеклянных банок по ходам. Крупные млекопитающие учитывались по следам я капканами. Мы воспользовались также данными охотинспекций республик и 1фаев.

Систематическое изучение. структуры популяций,экологических особенностей, изменение численности видов и ареалов осуществлялось на стационарных точках: г. Прохладный /Кабардкно-Бал- ' каряя/, ст.Грсбеяская /Чечено-Ингушетия/, с. Агач-аул /Дагестан/ в полупустынной зоне; с.Черная-Речка, г. Нальчик /Кабардино-Балкария/ в лесостепном поясе; Голубые озера /Кабардино-Балкария/, п. Никель /Краснодарский край/ в поясе яироколгственпнх лесов; п. Былым, Эльбрус, Терскол /Кабардино-Балкария/ в субальпийском и альпийском иолсах; п. Лазаревское, г. Батуми на Чернморском побегч^ье, г. Ленкорань в Талыле.

Собранны;'! фактический материал подвергался обработке о применением разных методов. Определялся возрастной и половой состав популяций, изменение численности по сезона'.; и годам, роль каздо-го вида во взаимоотношениях. В результате такого комплексного подхода к структуре популяций удалось составить представление о впутрштопуляционних изменениях, выявить географическую изменчивость признаков, связь этих изменений с ландшафтными условиями и формированием структуры ареалов /Шхашамитпев.и др, 1986,1338/. — ■

ГЛАВА 2. ОБЗОР ПРОБЛЕЙ ПО ЛИГЕРАТУКШ ИСТОЧНИКАМ

Содержит подробный и обстоятельный анализ изученности теш на основе литературных данных на исследуемой территории /Росси-ков,1887; Радде.1899; Сатуния,1900-1920; Огнев,1924-1950; Беме, 1925 -1935; Даль,1940,1954; Верещагин,1942-1?59; Шидловский, 1940^1976/ и др.

Использованы литературные сведения и при составлении кадастровых карт распространения млекопитающих ¡Кавказа наряду со всеми остальными источника;.® далнгас.

- и -

Во всех указанных источниках в большей или меньшей степени точности содержатся данные о местах находок или встреч животных. Они пас интересуют в связи с необходимостью составления точных кадастровых карт распространения млекопитающих на Кавказе. Многие работы ira содержат таких точных данных и мы не смогли воспользоваться ими. В других указываются места встреч и находок в общих чертах. Однако во многих источниках дается очень подробные описания мест находок ;хивотных, что значительно об.гогчает решение поставленной перед автором задачи. Точное знание распространения животных важно с зоогеографических, ресурсоведческих, медицинских, сельскохозяйственных и природоохранительных мероприятий, что позволит следить за изменением границы ареала животных.

Начиная с 1360-х годов в КБГУ складывается исследовательская груша по изучению млакопчтаыцих Кавказа по общей проблеме "Экологические основы эволюции и охраны растительного и животного мира в горных условиях". Ряд монографических работ А.К.Тембо-това /I960,1965,1970,1971,1972/ заложили основы для дальнейших ' исследований проблемы на примере млекопитающих в условиях гор Кавказа. К решению проблемы по всестороннему исследованию"отдельных видов подключились И.В.Нванов /1974/ и Э.Ж.Тоыботова /1974, 1932/ до сусликам, Р.И.Дзуев /1980,1983,1986,1987/ - по кротам, А.М.Хатухов /1974,1977-, 1980,1982/ - по кустарниковым полевкам Кавказа, В.Н.Василенко /190С,19Р7/ - по белогрудому ежу, Ф.А.Тем ботова /1986,1987/ - по белозубкам, ХД.СЬсашамишев /1973, 1976, 1980,1982,1984,1586,1987/ - по различным группам насекомчх и млекопитающих и структура ареалов в горах.

Важное значение мы придаем пониманию закономерностей с^рук-

туры ареала животных в трехмерном пространстве. В целях удовлетворительного решения этой задачи была разработана высотно-поясная структура Кавказа. Последняя проблема разрабатывалась рядом авторов: А.К.Темботов /1970,1971,1972/, А.К.Темботов, Х.Х.Шхашамишев, А.Хатуг /1982/, А.К.Темботов,А.М.Батхиеа.Х.Х. Шхашамишев /1986/, Х.Х.Шхашамишев /1967,1872,1977,1984/, Х.Х. Шхашамишев,А.К.Темботов /1988/.

Таким образом, в основе наших исследований лежит высотно-пояская структура ландшафтов Кавказа. Как уже отмечалось выше, к разработке схем районирования территории Кавказа и его частей обращались и раньше наши предшественники. Так, работа К.А. Сатунина /1912/ "О зоогеографических округах Кавказского края'' содержит такую схему: равнины Западного Предкавказья, пустыни прикаспийских степей, высокогорья Кавказа, Западное Закавказье,' лесной округ Восточного Закавказья и Талышские горы. Основанием автору послужил разнокачественный состав животного населения разных частей Кавказа.

3 более широком плане рассматривал зоогеографическое районирование Кавказа Б.А.Кузнецов /1949/.

Зоогеографическое районирование было в центре внимания и в последующих исследованиях /ГвоздецкяЗ,1963,1972; Зимина и др,,1972; Думитрапко,1956; Халадзе,1983; Кузякян,1967,1984; Григорян,1976; Седина,1976; Гребенцшсов и др.,1980; Темботов и др.,1983; Шхашамишев,Темботов,1988/. При решении данной задачи авторы использовали различные объекты /растительные и аивотные организмы/, в силу чего и выводы их относительно районирования территории Кавказа не совпадали.

Один из ванных разделов нашей работы - зоогеографическое

картографирование. Оно предусматривает, по мнению большинства авторов, одно обязательное условие: рассмотрение еивотного населения как непременного компонента территориальных комплексов, закономерно обусловленных генезисом ландшафтов и их современной структурой / Новикова,1975; Туликова,1973; Чельцов-Еебу-тсв.1976; Соколов, Сыроечковский, 1983/.

Однако подходы и методы нанеоения изображаемых объектов могут быть разными в зависимости от задач и целей автора /Полевая,1973; Ковалевский, Коренберг,1975; Туликова,Комарова,1979; Межова, Фрисман,1984; Полушша,1987/. Трудность состоит в том, каким образом учитывать специфику горной территории IIa данном . этапе мы преодолеваем эту трудность изображением профилей на врезках карт, с помощью которых показываем высотные пределы распространения вадов.

Накоплен обширный фактический материал по млекопитающим в различных регионах Кавказа, Большая заслуга в этом принадлежит нашим предшественникам, изучавшим фауну, систематику, характер распространения видов в отдельных регионах Кавказа. Совокупность результатов этих исследований создает базу для широких обобщений, анализа изменений структуры ареалов во времени и пространстве под влиянием-различных факторов: природно-климатических', исторических и антропогенных.

Ошграяоь на эти данные н накопленный материал сотрудниками лаборатории горной экологии, в котором принимал участие автор, удалось обосновать наличие разню- типов ареалов на Кавказе. Все •это послужило основанием при составлении кадастровых карт распространения по 95 видам млекопитающих.

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА ВИСОТНОЙ ПОЯСНОСТИ КАВКАЗА

Кавказ отличается неоднородностью рельефа: здесь встречаются горные гряды с высокими вершинами и выровненные плато, глубокие ущелья и обширные равнины. Однако они могут отличиться своими особенностями, обусловленными региональными факторами среды. Tai;, степи западного и восточного Предкавказья, формируясь под влиянием степной и полупустынной, зон, отличаются климатическими условиями, растительным покровом и, соответственно, животным населением. Поэтому возникает необходимость в учете всех факторов среды: общегеографических и региональных, оказывающих непосредственное влияние на состав и структуру животного населения.

В первой приближении Кавказ можно разделить на две части по Главному хребту: Предкав1сазье и Закавказье. На Северном Кавказе еще К.А.Сатупин /1903,1912/ выделял вооточную и западную половины, фауна которых имеет неодинаковый состав. В закавказской части были выделены Черноморское побережье, Колхида, закавказское горное плато, низменности и долины Куры и Аракса, Талыш.

Опираясь на эти данные и собственные наблюдения, мы даем 1фаткую характеристику физико-географических единиц Кавказа, применяемых дая зоологических исследований /Темботов, 1977,1979; Темботов и др.,1982,1985; Шхашамишез,Темботов, 1988/.

Предкавказье. Северной границей считают Кума-Манычскую впадину, па юге граница доходит до подножия Большого Кавказа. Сюда относятся Азово-Кубанская равнина, Ставропольское плато,

Терпкий и Сунженский хребты, которые выделяются среди равнин Предкавказья и постепенно переходят в лесостепные и горнолесные ландшафты. Сюда относятся равнины Восточного Предкавказья: Терско-Кумская низменность, дельта Терека и Сулака.

'»На Западном Предкавказье доминирующее положение занимает равнина, которая упирается в Ставропольскую возвышенность с востока, а с юга подступают горы. Высоты колеблются от уровня моря до 150 м. В некоторых местах, ближе к горам, встречается всхолмленный рельеф, высота которого достигает 200 м. Суша постепенно переходит в море. Иногда реки образуют большие дельтовые равнины.

Среднее Предкавказье расположено вслед за западным, и от' личитедьным признаком его является Ставропольская возвышенноот1 высота которой колеблется от 500 до 1400 м. По внешнему виду возвышенность напоминает в юго-западной и центральной частях горный район с высокими платообразными массивами. Кро.ле Ставропольского плато сюда относится группа островных гор - мине>

раловодческие лакколиты, хребты Терский и СункенскиЙ. Эти возвышенности способствуют образованию крутых обрывов, глубоких долин, оврагов и оползней,

В Среднем Предкавказье своеобразную картину создают Терский /690 и/ и Сунженский /920 м/ хребты/ тянущиеся параллельно вдоль Кавказских гор от правого берега Терека в Кабардино-Балкарии до Грозного и Гудермеса. Эти два хребта отделены друг от дата и Большого Кавкяза на всем протяжении.

Восточное Предкавказье схватывает территорию бассейнов рек Терек, Кума, Сулак, Прикаспийскую низменность, образованными четвертичными и современными осадками и дельтовыми на-

коплениями, упирающиеся на юге в Терский хребет, на западе -в Ставропольскую возвышенность. По характеру ландшафтов относится к полупустынной зоне.

Климат всего Предказказья умеренно континентальный, с неустойчивым увлажнением. Но в зависимости от географического положения, распределение влаги и теша происходит неравномерно. Так, на Западном Предкавказье климат более теплый и влажный под влиянием прямых воздушных течений с Черного моря, до подхода к Ставропольской возвышенности.

Очевиден факт изменения климата на Северном Кавказе с запада на восток от влажного, теплого, к сухому, жаркому, что в свою очередь способствует формированию степного и полупустынного типов поясности и нескольких вариантов в этих пределах.

Климат Большого Кавказа весьма разнообразен и определяется вксотно-лоясным характером распределения тепла и влаги. Очень важное значение имеет влияние Средиземно-Черноморского бассейна на количество осадков: чем далызе расположена территория от него, тем меньше его значение.

Большое количество' осадков и высокая летняя температура на Западном Кавказе способствуют формированию здесь влажно-субтропического кликата.

Восточное Закавказье удалено от морей, отгорожено от западных воздушных потоков Сурамским, Карталинским, Кахетинским хребтами и горами Малого Кавказа. Поэтому количество осадков уменьшается до 800-600 мм в год.

.Малый Кавказ. Основной горный массив его образуех Дкава-хето-Армянское нагорье и ряд горных цепей, примыкающих к нему:

Адааро-Имертинский,. Триалетский, Самхетский, Шахдагский, Ыуров- ' датский и др. В общей своей структуре - рельеф, климат, ландшафт - напоминает юаный макросклон Большого Кавказа. Но на Малом Кавказе нет высоких гор и вечных снегов. Высоты не превышают 3700 м,.-

Западносеверокавказокий тип поясности.

Б пределах западносеверокавкаэского тш поясности выделяется один вариант - кубанский.

Кубанский вариант поясности находится под влиянием воздушных масс Черноморского бассейна, в результате чего здесь климат мягкий и влажный, по сравнению с другими районами Северного Кавказа, Преградой влажным воздушным массам на восток слухшт Ставропольская возвышенность. Именно этим определяется размедение природных комплексов, в том числе одна из главных, составных элементов-кивотные в этом варианте,

Кубанский вариант включает следующие пояса: равнинная степь >

Западного Предкавказья, предгорное лесоотепье, пояса широколиственных и темнохвойных леоов, субальпийский, альпийский, оубниваль-ный и Нивальный пояса.

Ядро терионаселения ооотавляют выходцы из европейских степей. Ограничено распространите и численность ушастого ежа, общественной полевки и других сухолюбивых видов.

Лесостепной пояс занимает довольно большую территорию от равнин до подножья Мелового хребта. К востоку пояо постепенно поднимается по склонам Мелового хребта на 1000 м над ур. моря.

Еивотное население лесостепного пояса богаче как по видовому составу, так и по численности. Это богатство объясняется

разнообразием ландшафтов как льслкх, так л открытых пространств. Здесь многочисленны обыкновенная полевка и домОвая мышь, как и в степной зоне. Пасюк, лесная и полевая мыши входят в число обычных видов, последняя в степной зоне малочисленна, как и серый хомячок. Среди насекомоядных насчитывается 9 видов, но ни один из них не образует высокой численности. Только по долинам рек кавказский крот встречается чаще.

Пояс широколиственных лесов на западе спускается низко, местами до берега моря, с продвижением на восток граница их поднимается вверх. В кубанском варианте границы ипроколиствей-ных лесов колеблются от 100 до 1500 м над уровнем моря.

В рассматриваемом поясе господствующее положение по количеству и численности занимают виды европейских широколиственных лесов.

К числу фоновых видов отпосятся кавказский крот, бурозубка Радце, обыкновенная белка, соня-полчок, лесная и полевая мши, кустарниковая полевка, кабак, лесная куница, лисица,лесной кот л ласка. Для некоторых промиаловпх видов имеются благоприятные условия: косуля, олень, зубр.

Пояо темнохвойшх лесов расположен на склонах от 1000 до 2000 м над уровнем моря. Он лучше вырахен в юго-восточной половине - бассейн реки Лаба. На западе он сужается, меотамя прерываемся и исчезает.

Видовой состав млекопитающих попса бедпее широколиственных лесой. Многочисленны кавказский крот, ебчкновемная белка, лесная мышь, лесная куница; обычны бурозубка Раде, кустарниковая полевка, ласка, лесной кот, кабан.

Субальпийский пояс охваткнает склони Воцорппдалыюге.Бо-

-'(А -

кового и Скалистого хребтов в пределах от 1700 до 2000 п. Границы пояса не остаются неизменными в силу воздействия различных факторов: влияние морского бассейна, широтное и меридиональное положение, влияние деятельности человека. Од^зь насчитывается 40 видов млекопитающих, самое большое количество, отмеченное для одного пояса. Из крупных видов млекопитающих в группу многочисленных и обычных входят кавказский тур и серка. На территориях заповедников плотность их высока - на 1000 га 400-600 голов в местах зимовки.

Из числа мелких млекопитающих высокую численность образуют кавкааский крот, кавказская бурозубка, дагестанская, прометеева и снежная полевки, лесная мышь. Из редких видов интерес представляет распространение кавказской мышовки.

Альпийский пояс распространяется в' пределах от 2100 до 3000 м над уровнем моря. Правда, в районе горного массива Фишт-Оштен альпийский пояс спускается до 1800 м. А западнее 8тих гор по мере их понижения Пояс совершенно не выражен,

•'Основная черта животного населения альпийского пояса -бедность видового состава и низкая численность. Эта характеристика относится не только к млекопитающим, но и в равней мере к беспозвоночным животным: прямокрылые, жуки, дневные бабочки /Шхашамишев,1973/. Очень характерно для последних групп животных уменьшение размеров, увеличение количества темных пятен на теле, потеря для абсолютного большинства видов способности к полету и вместе с том и крыльев.

Фоновые виды образуют из числа .млекопитающих кавказский тур, серна, дагестанская, снежная и прометеева полевки. Суровые климатические условия, маломощны*? почвенный покров, ни?-

- эз -

кий травостой, создающие однообразие ландшафтов, оказывают отрицательное воздействие на весь животный мир пояса( ограничивал разнообразие и численность.

Субпивалышй пояс расположен между вечными снегами и аль-пийскш поясом на ка».1енных осыпях, гребнях, склонах и подвергается постоянно выветриванию.

Субнивальный пояс часто посещают туры, отмечаются здесь следи снежной полевки, наблюдались заяц-русак, лисица, куница, рысь. Однако ни один из этих видов не является постоянным жителем пояса, а выходцы из других поясов'.

Пивальннй пояс - вечных снегов и лада, занимает высокогорную часть Главного и Бокового хребтов." Климат суровый,воздух разрежен, осадки выпадают в виде снега, дуют сильные вет- . рм, которые поддерживают низкую температуру все время.

В такта условиях нет возможности развиваться растениям, лишайники и мхи поселяются, где есть минимальные условия}нет условий для постоянного жительства животных, но в летние дни заходят туры и серны /Темботов,1972/, по долинам рек проникают дагестанская и снежная полевки, вслед за ними идут хищники - ласка, лисица и куница.

Таким образом, в размещении животного населения наряду со всеми остальными компонентами ландшафта, наблюдается поясной характер, т.е. каждому высотному поясу свойственен свой набор животных, отличающий его от других. Наиболее богат животными лесостепной пояс. В высокогорных поясах широко представлены кавказские мезофильные виды и эндемики, образующие высокую численность в ряде мест, Степные и пуотыннне виды ограничены в своем распространении. Такие виды как обыкновен-

нал полевка, обыкновенный слепыш, малый суслик, серый хомячок, большой тушканчик поднимаются только до широколиственных леоов,

В диссертационной работе дается описание остальных ' 4 типов и 13 вариантов поясности по такой схеме, как это сделано для степного типа и кубанского варианта поясности.

ГЛАВА 4. ОБЗОР РАСПРОСТРАНЕНИЯ ЬШЕКОПИТАЩК НА КАВКАЗЕ ПО ТИПАМ И ВАРИАНТАМ ПОЯСНОСТИ

Пространственная организация видового населения млекопитающих Кавказа сложная и разнообразная, что естественно при многообразии вадового состава и слокндй высотко-поясной структуре горных ландшафтов.

Закономерным изменениям подвержены все параметры ареалов: высотное, широтное и долготное расположение его границ, характер распределения оообей по биотопам, динамика животного населения, Влияние климатических факторов, высоты местности, наличие соответствующего кормого реоурса, быстрой сменяемости ландшафтов на небольшой территории на формирование ареалов в горах подчеркивали многие авторы /Сатунин,1912; Верещагин, 1959; Ку-вякин, 1967,'1980; Большаков, 1972; Горчаковский, Куваев.?1985/. Решающую роль в формировании структуры ареалов животных имеет широтная зона, в пределах которой находится горная система /Темботов и др.,1986; Шхашашшев,Темботов,1588/.

Одно из важных направлений ¡-погеографических исследований последних лет - типизация ареалов животного населения и ее Крр-тографическое изображение / Исаченко, 1963; Полевая, 1973; Туликова, 1976; Чельцов-Гебутов, 1976; Лолушша, 1987/.На ооно-

- ¿у -

валик особенностей экологии тг 'изацэдо ареала млекопитающих проводили А.А.Саркисов /1955/ в Армении. З.В.Прокофьева /1969/ в Ставрополье.

Исследователи структуры ареалов животных на Кавказе выделяют экологические группировки, связанные с определенным типом ландшафта: полупустынные, степные, широкораспространенные, горные /СатунинДЭЮ; Верещагин, 1959/.

На первоначальном этапе выделения таких группировок необходимо разобраться в структуре ареалов животных. Но мы свою задачу видим в более углубленном изучении структуры ареалов животных в горах, в силу того, что представители отдельных группировок встречаются в несвойственных им ландшафтах, поясах к типах поясности. Причины зтого многообразны и не всегда рбъясниш. В виду этого мы старались провести типизацию ареалов млекопитающих с учетом исторических причин становления и современного состояния ландшафтов Кавказа.

Из числа насекомоядных млекопитающих широкое распространение имеет белогрудый еж. Он отмечен от уровня моря до высоты 2000 м во всех типах и вариантах поясности- от степного и пустынного до влажносу¿тропического. Причем этот вид сильно тяготеет к антропогенно измененные ландшафтам, находя здесь самые благоприятные условия для своего существования»

Распространение ушастого ежа ограничено полупуотынно-пус-тынными ландшафтами Предкавказья и Закавказья, но нигде он в горы не вдет, что связано о прочсхозденибг,* этого вида. Половой и возрастной составы многокомпонентны. Так, по нашим данным /Шхашамишев,Срукова,1986/, возрастная структура популяций ума-стого ежа включает 5 групп; он ведет ночной образ жизни; на-

блюдается разная активность самцов и самок. Конкурентные взаимоотношения о белогрудым еж м накладывает отпечаток isa образ жизни и экологические особенности в условиях полупустынной зоны Восточного Предкавказья.

Распространение кавказского крота охватывает лесные ландшафты Западного Кавказа, тогда как малый крот имеет широкий ареал во всех типах поясности. Перекрывание границы ареалов их отмечается в колхидском и кубанском вариантах. Подвиды этих видов кротов укладнва-ютоя в Ёарианты поясности ландшафтов, что подтверждает роль высот-но-тпоясной структуры в формировании ареалов кротов.

Кавказская бурозубка распространена во всех типах »вариантах поясности, за исключением самых сухих ландшафтов юго-восточной ок-раийы. В кубаноком варианте она встречается от равнин до субальпийского пояса, fc тероком - от ур. моря до субальпики, т.е. размах в выоотном направлении ооотавляет от 200 до 2400 м /Темботов.Хуштова, 1986.^ Отмечена она и в эльбруоском варианте от леоостепного до субальпийского пояса, однако распространение здесь не сплошное, что связано с сухостью климата и отсутствием пояса лесов. В пределах дагестанского варианта распространение кавказской бурозубки резко МеНяётся в связи с усилением сухости ландшафтов.

Распространение ее в Закавказье носит также неравномерный характер, Так, ее нет в Колхиде, хотя условия здесь благоприятные, отмечена блнэ Батуми /Батуми,1971/. Обитает в высокогорьях юго-осетинского варианта от 1700 до 2400 м /Шкдлобский,1954/, в субальпийских лугах алазано-агричайского, центрально-шлокавказского от 800 до 1800 м, джавахето-армянокого вариантов до 2500м /Темботов.Хуштова, 1586/ Но всем данным ее происхождение связано с горно-лесными ландшафтами К-^каза, что подтверждается и каряологическими ис-следогзапилми /Козловский, 1973/.

Ареал бурозубки Гадце оздзтпваот ксй'/клышс ландча'тн ¡Спнказа,

частично выходит за пределы нлчей страны /Корбет,1978/..Высокая численность ее отмечается в кубанском и колхидском вариантах. На Западном Кавказе в буковых, буково-грабовнх и темнохвойных лесах отмечена от равнины до верхней границы леса. С продвижением на восток ареал постепенно сужается, нижняя граница смещается вверх, в сашх сухих ландшафтах Б. и И. Кавказа и в 'Талыше этого.вида нет.

3 эльбрусском варианте бурозубка Радце вотречается в вер.рек Кубань, Баксан, Малка в пределах высот от 700 до 200СХ м, что связано с ксерсфитизацией ландшафтов в атом районе,появлением степей в предгорьях. В терском варианте по речным долинам спускается до 200 м, В колхидском и аджарском вариантах о высокой влажностью и пышной растительностью численность бурозубки Радде высока. В юго-осетинском, триалетском, алазанс-агричайском вариантах широко распространена в лесных ландшафтах, но с .продвижение?-! на восток ареал сужается под воздействием кура-араксинских суховеев. Отмечена она в отдельных массивах джавахето-армянского варианта.

Исследования, посвященные особенностям структуры ареала, экологии н кариологии бурозубки Радде, свидетельствуют об уникальности ее и высокой видоспецифичности. Как самостоятельный вид она сложилась, по-видимому, в мезофильннх лесных ландшафтах Кавказа /Козловский, 1973; ТемботовДуштова, 198Р/.'

Ареал бурозубки Волнухина охватывает все типы поясности Кавказа, но она отсутствует в шемахо-кобыстаяском и талышоком вариантах. Встречается по речным долинам степной зоны, в лесах и субальпийских лугах. В кубанском и терском вариантах отмечаются наиболее благоприятные условия жизни для этого вида. В колхвдоком, аджарском, юго-осетинском, триалетском, иарабах-зангезурсксм и Джавахето-ар-млнсксм вариантах встречается реже и тяготеет к влажным лесным би-оточам.

Все три в :да бурозубок нпол1 специфический набор карвотипов, оп-

ределенные требования к условиям влажности, характеризующие их как представителей-дрс1 чей и самобытной фауны Кавказа, в которой ведущее место занимают третичные мезофилыше горно-лесные и горно-луговые виды, что подтверждается исследованиями последних лет /Дзуев,1983; Соколов и др.,1986,1987,1988; Темботов,Хуштова,Г987/.

По остальным 89 видам млекопитающих Кавказа дана характеристика в аналогичном плане, составлены кадастровые карты распространения и описания к ним.

ГЛАВА б. ТИШ АРЕАЛОВ ШЕЖОПИТАЩК НА КАВКАЗЕ.

Формирование ареалов животных на Кавказе шло под влиянием различных фжгоров: широтного, меридионального, высотного направлений и антропогенных изменений ландшафтов, в процессе которых происходят сокращения ареалов для одних видов, в частности для копытных /Сафронова,1973/, расширение ареалов степных и ксерофильных видов /Темботов,1ихаша-.шшевД987/,в ему чего антропогенная трансформация ландшафтов приобретает эволюционное значение /Исмаилов,1986/.

Один и тот же вид в различных вариантах имеет разные высотные Ьределы распространения, или совсем отсутствует. Поэтому границы ареалов, характер размещения их пр :обретают сложные очертания. Такое положение можно объяснить происхождением видов, вональ-но-ландшафтной Принадлежностью, современной высотно-поясной структурой горных ландшафтов и влля тем человека на их размещение.

Сложный видовой состав млекопитающих оказал большое влияние на структуру ареалов видов, основу которых составляют третичные мезофилыше горнолесные и горнолуговне, сюда входах широкоареаль-ные 1о;-ьш, евроиЫ'скко лесные сутолюгНтпе перрднсаэиатские все-

Д5НЦН.

Анализ соирчменнаго и про;глог > распространения глязкопктахядех

Кавказа показывает, что в ус"">виях гор динамичность параметров ареала велика, она обуславливает его мозаику и высокую видоспе-цифичность. С учетом всех этих факторов можно выделить группы видов со сходной структурой ареалов и на этой основе составить суждение о закономерностях пространственной организации видового населения в горах Кавказа.

I. Гумидннй тип ареала с широким распространением горно-луговых и горно-лесных мезофильных и эндешшов Кавказа», при отсутствии в горах степных и полупустынных видов. Оптимум ареалов большинства видов кавказских горнолесных и горнолутовых млекопитающих находится в степном и влажно-субтропическом типах поясности.

•• Так, характерные представители этой группы - кавказский и малый, кроты широко распространены на равнине и в горах Западного Кавказа и Закавказья. Они встречаются во всех высотных поясах от . равнины и Черноморского побережья до субальпийского пояса. Во всех поясах они заселяют широкий круг биотопов,, образуя во многих местах высокую численность,

К востоку, в пределах полупустынного типа их распространение н:хорах становится прерывистым, а на равнине - интрозопальным, численность низка. В пустынном типе кротов нет, только в лесах влажных субтропиков Талыша оохранилаоь реликтовая популяция малого крота.

Аналогичную структуру ареалов бурозубки, принадлежащие к рас-матриваемой эколого-фауниотической группировке» Это относится к бурозубке Радде. В горных лесах Западного Кавказа это фоновый вид, заоеляющий широкий круг биотопов. В полупустынных типах распространение бурозубки Радде сужается, приобретая пятнистый характер, яли совершенно отсутствует. Этого вида нет ни в одном варианте пустшшого типа /Темботов,Хуштова,1986/,

Эта структура ареалов характерна для многих горнолесных мезо-йильных видов грызунов. Гак, кустарниковая и дагестанская полевг'я в лесных и субальпийских поясах кубанского, колхидского и аджарского вариантов относятся к группе многочисленных. Ареал их во мно- . гих местах прерывается,.первый характерен для лесных экосистем, а второй - горнолугов"х. Сохраняя ландшафтную приуроченность, оба вида проникают на восток до дагестанского на Северном Кавказе, ше-махо-кобыотачского и центрально-малокавказского вариантов в Закавказье. Однако в силу повышения аридности гордых ландшафтов ареал их в этих районах сужается, сохраняя высокую численность о 1.:езо-фильной горнолесной и горнолуговой растительностью /Темботов.Шха-иамишев,Г..<-.о/.

Среди мезофильных видов на структуру поясности чутко реагирует полевка Роберта. На Западном Кавказе она населяет все горные пояса до высоты 2000 м. йкенно здесь находатоя оптимум ареала вида. На юго-востоке, в связи с переходом к полупустынным типам, резко сокращается Еысотгше пределы распространения и встречается отдельными пятнами.

Несмотря на большую подвижность хищные и копытных, ореди горнолесных и горнолуговых имеются виды, ареалы которых отличаются широким размахом высотного распространения в пределах степного и вла-жносубтропического типов, тогда как в других типах они приобретают вид узкой полосы, пятнистый характер или не встречаются. Таксй ареал тлеют лесная куница, благого,щшй олень, с-рна.

2. Равнинный тип ареала свойствен некоторым видам млекопитающих, относящихся к мезофильному эколого-фау} готическому комплексу. Своеобразие структуры ар-залов их состоит в том, что оптимум находится на равнине п в предгорьях влапносубттюпического я степного типов поясности, тогда как в полупустшшых и пустынных типах -оптшум и тг/дяя граница ареала смещается в горы.

- 31 -

Такую структуру имеет ареал белогрудого ежа. Распространение его в пределах степного я влажносубтропкчеокого типов поясности ограничено равниной и предгорьями до высоты 800 м, В полупустынном типе Северного Кавказа, в эльбрусском варианте он поднимается до 1200 и,.в восточнозакавказском, сухом субтропическом - юго-осетинский вариант- до 1100 м, В условиях переднеазиатского, пустынного типа белогрудый еж обитает в пределах от 700 до 2400м /Даль, 1954/.

Сл-но, смещение высотных пределов распространения вверх происходит с запада на восток, что соответствует спещенка вверх границы лесного пояса. При этом он предпочитает розу!, сады, кустарниковые заросли /Василенко,1986/.

' Подобную картину мы наблюдаем е структуре ареала кавказской белозубки. Так; в горах Западного Закавказья - колхидский и аджарский варианты - поднимается до 800 м, тогда как; в Восточном Закавказье - юго-осетинский вариант - до 2200 м, а в дкавахето-армянс-ком варианте г до 2470 м. Я здесь отчетливо выражено смещение верхней границы ареала в горы с северо-запада на юго-восток.

3. Аридный тип ареала. Анализ размещения представителей третичных переднеазпатских сухо- и теплолюбивых видов также показывает широкую динамику параметров ареала. Однглсо ее закономерности • диаметрально противоположны тем, что мы наблюдаем у видов о гу-шщиым типом ареала.

Из насекомоядных к этому типу относится ушастый еж. Зтого вида нет на Западном Кавказе. Ограничено его распространение в полупустынном типе поясности. Так, по нашил данным ушастый еж наиболее благоприятные условия имеет на самой окраине восточного Предкавказья- дагестанский вариант- на равнине, предпочитая песчаные места с зарослями тамарикса, осоки, полыни. В засушливых районах карабах-зангезурско!о варианта он поднимается до предгорья, В пустынном

типе в горах джавахето-армянокого варианта ушастый еж поднимается выше 1000 м. Эти особенности распространения ушастого ежа подчеркивают его генетическую связь с засушливыми ландшафтами,принадлежность к аридному типу ареала.

Смещение верхней границы ареала в горах пустынного типа ярко выражено у общественной полевки. Зтого вида нет во влажносубтропи-ческом типе Западного Закавказья; в степном типе поясности Западного Кавказа встречается только на равнине пятнами. 3 полупустынном типе поясности Северного Кавказа она входит в число фоновых видов сухих степей и предгорий, в Восточном Закавказье с сухкм субтропическим типом поясности она многочисленна в предгорьях, проникает в сроднегорья, а в карабах-зангезурском варианте местами поднимается до высокогорья.

Роль высотно-поясной структуры ландшафтов при формировании современного распространения животных в горах Кавказа подчеркивают тушканчики, песчанки, средние хомяки, серые хомячки, виды которых относятся к древним переднеазиатским, сухо- и теплолюбивым. Наиболее благоприятные условия находят эти виды в пустынном типе поясности, в полупустынных типах резко сокращается в горах, обитают на равнине; в отепном и элажносубтропическом типах они отсутствуют.

Характерный вид данного комплекса - малая белозубка. Она распространена по всему Предкавказью. Характер размещения малой бело-зубки на северных склонах Большого Кавказа определяется высотно-поясной структурой: в кубанском варианте, где имсется хорошо выраженный лесной пояс, вид в горы не поднимается; в эльбрусском и дагестанском вариантах, где нет лесного пояса глк выражен слабо, она поднимается до высоты 2000 м /Темботова,1?87/.

Характер распространена обыкновенного слепыша, относящегося к гушднсму тлпу, подчеркивает закономерность связи высотно-поясной структуры и ареалов видов. Так, в кубанском варианте он обита-

ет на равнине и предгорьях, в яльбрусском поднимается до 2000 м. Отсутствует в дагестансгом, возможно, это связано о межвидовыми отношениями с гигантским слепышом.

4, Высокогорный тип ареала - охватывает высокогорные ландшафты Большого и Палого Кавказа, по отношению ко многим кавказским видам носит реликтовый характер..Иногда их ареалы разорваны, а само поселение видов не равномерное, пятнистое, во многих случаях распространен на ограниченной территории.

Из крупных млекопитающих к этому типу относится кавказский ' тур. Ареал его расположен на Большом Кавказе от широколиственных' лесов до нивального пояса. На Западном Кавказе тур имеет широкое распространение, а с продвижением к центральному Кавказу сушшае-тся ареал и численность. Во Внутреннем Дагестане туров нет, они обитают в верховьях высокогорных рек. Нижняя граница ареала тура на западе лежит в пределах 1000 м, а на воотоке - на высоте 2000 м, такие же сдвиги ш наблюдаем в отношении верхней границы, т.е. высотные пределы распространения смещаются с запада на восток, что согласуется с высотно-поясной структурой ландшафтов.

Эти особенности туров позволяют рассматривать его как один полиморфный вид с тремя подвидами: западнокавказский - встречается в кубанском варианте; центральнокавказский - в эльбрусоком варианте; восточно'кавказский -в терском и дагестанском /Темботов,1974/

К этой группе видов относится горный баран, ареал его расположен в юго-восточном Закавказье, но он не сплошной, отдельные, популяции обитают в нескольких горных хребтах. На формирование современного ареала горного барана оказали антропогенные изменения ландшафтов и охотничий промысел.

К высокогорному типу ареала относятся одноцветные мышовки, связанные с ограниченной территорией. Так, кавказская мышовка встреча-

ется на субальпийских и альпийских лугах колхидского и ^байского вариантов в пределах пнсот 1500-2700 м л граница ареала доходит до р.Б.Зеленчук. Клухорская мышовка распространена к востоку от предыдущего вида - от р.Зеленчук до Приэльбрусья, в субальпийском и альпийском поясах кубанского и эльбрусского вариантов; казбегская мышовка отмечена в верховьях р.Терек юго-осетинского варианта. На Памбакском хребте обитает-армянская мышовка, ареал которой изолирован от основного на Большом Кавказе. Зое виды одноцветных мкшовок принадлежат к реликтовой фауне, связана с ыезо-фильными ландаафтами высокогорий Большого и ¡Малого ¡Кавказа /Соколов, Баскевич,1Э38/.

К гр^лпе высокогорных ввдов относится прометеева полевка. Она обитает в субальпийском и альпийском поясах Большого и Малого Кавказа, ареал разорван на две части: одна находится на Б.Кавказе, другая - на Ацааро-Имертинском хребте М.Кавказа. Полевка заоеляет луга, низкорослая древесная растительность, склоны гор о камнями, осыпи и пашни. Распространение прометеевой полевки носит ленточный характер, но внутри ареала оно носит' островной тип, располагаясь колониями на расстоянии 200 к друг от друга.

5* На Кавказе отмечаетоя небольшая группа широко распространенных видов во всех ишах ивариантах поясности от равнин до высокогорий. Такой тип ареала свойствен эврпзопальный видам: волк, лиса, медзедь, ласка, барсук, серая крыса, водяная полевка. Для указанных адов характерно обитание в различных биотопах, не обнаруживал тесной привязанности к ним, за исключением водяной полевки. В высотном направления, все они обладают широким размахом.

Гак, характер распространения и численность волков определяется сеаонагл! год.'-, и перемещением копытных. На Западно:.: Кавказе основная масса его дср::;пт.;я в шпхжоииствеьных и тешохзойных лесах. Структура ареала волка определяется его поведением - семей-

ный образ яйзшг и концентрац й небольшими группами, что служит причиной неравномерного распределения по всей территории,

К широко распространенны!,I видам относится водяная полевка на Кавказе. Ареал полевки мнгократно разрывается, в силу чего население ее распадается на ряд изолированных популяций /Шхашамишев, 1584/. Обращает на себя внимание наличие большого числа подвидов, характерных для отдельных вариантов. Так, равнинные ландшафты терского варианта населяет один подвид, тогда как в горах обитает другой подвид. Подобная картина наблюдается в эльбрусском и дагестанском вариантах.Такое положение отмечается и для Закавказья. По-видимому, это связано с экологической особенностью вида - постоянством местообитаний, ограниченной возможностью перемещения с одного водного бассейна в другой.

Как пидно, современное, распространение млекопитающих в горах Кавказа находится в зависимости от высотно-поясной структуры природных экосистем. Эта зависимость минимальна у эвризональных видов, число которых по оравнент с другими эколого-фаунисти-ческими комплексами невелико.

Смена одного типа поясности другим на Кавказе сопровождается смещением в горы ареалов зональных видов о определенной последовательности"), в результате чего в степном типе поясноо-ти гор широко распространены лесные, в полупустынном - степные, в пустынном - полупустынные.

Характер распространения отдельных представителей эколого-фаупистических комплексов показано на примере малого крота - гу-млдный тип ареала; кавказского тура, гудаурской и прометеевой полевок - высокогорный тип ареала; медведя - широко распространенный тип ареала: рис. 1-5.

-Л;-—-

I^ —ч --

<~ги —

1 .

:

-v- _ -'*, ~ т^г-.

-ЛГ Г г- ^ -Г

- - - ^ в».

• - —

— - . "V"

_____

- - ч~ ¿р ^ - _ Г —' V

РиоЛ. Ареал малого крота на Кавказе.

Рис.2. Ареал тура на Кавказе

I 1

/

Рио.З. Ареал бурого медведя на Кавказе.

Рио.4. Ареал гудаурской полевки на Кавказе.

Рис.5. Ареал прометеевой полевки ка Кавказе.

-

ВЫВОД"

Обобщение проделанной работы дает основание сделать следующие выводы.

I. Впервые гфоведен тщательны}} анализ на основе исследования материалов, собранных сотрудниками лаборатории горной экологии, в которых принимал участие автор, коллекций зоомузеев и литературных источников до формированию структуры ареалов в горах и составлены кадастровые карты распространения по 95 .видам млекопитающих Кавказа, включающих 3150 мест находок. В ка-::дой карте даны в в'эде профилей высотные пределы распространения видов. Это наглядно представляет размещение их в трехмерном пространстве' гор и отра-гает специфику структуры ареалов животных.

' 2. Закономерности высотно-поясной структуры ландшафтов и анализ распространения млекопитающих, их экологических особенностей на Кавказе позволили сгруппировать ареалы в следующие типы:

2.1. Гумзднцй тип ареалов имеют виды, широко распространенные во многих- биотопах и образующие высокую численность населения в западнокавказском типе поясности. По мере усиления аридно-сти горных ландшафтов ареалы их сужаются, становятоя пятнистыми

и совсем исчезают. Сто относится к кавказским горнолуговым и лесным иезофильным видам: кавказский и малы}' кроты, бурозубка Рад-де, лесная куница, серпа, полевки Роберта, кустарниковая.

2.2. Аридный тип ареалов характерен для видов с широки,1 ди-апозоном высотных пределов распространения в полупустынном и пустынном типах поясности. С увеличением аридности в пределах высотных поясов животьые с этим типом ареалов поднимаются в высокогорье и расширяют круг занимаемых биотопов. Такой характер распространения имеют многие виды равнинных степей, полупустынь и пуо-

тынь, горных степей Передней Азии: ушастмй еж, малая белозубка, перевязка, степной хорок, малый суслик, тушканчики, песчанки,серые хомячки, общественная полевка, обыкновенный слепыш.

2.3. Равнинный тип ареалов характерен для видов, обитающих на равнине и в горы они не поднимаются выше средпегорья: белогрудый еж, кавказская белозуока, светлый хорь, корсак, даейран, сайга, земляной зайчик, емуранчик, степная пеструшка, мохноногий тушканчик, обыкновенный и гигантский слепыши.

2.4. Высокогорный тип ареалов характерен для реликтовых видов,' занимающих высокогорные ландшафты. Зто малый крот, кавказская бурозубка, бурозубка Радде, горный баран, кавказский тур, серна, .горный суслик, полевка Роберта, снежная полевка, гудаур-ская полевка, полевка Назарова, горная мышь. К этой группе принадлежат виды о разорванным ареалом и угасающие виды: безоаровый козел, горностай, кавказская мкщозка, песчанка Виноградова, дагестанская полевка, горная слепушонка, прометеева полевка.

2.5. Тип ареалов о широким распространением видов во всех типах горных поясов. Он характерен для эвризональных видов, встречающихся от равнин до высокогорий: волк, шакал, лиса, медведь,' ласка, барсук, домовая мышь, лесная мышь серая крыса, водяная • полевка. .

3. Изменение ландшафтной структуру гор Кавказа сопровождается существенными изменениями в высотных пределах распространения млекопитающих-. Современное состояние и структура ареалов млекопитающих определяется антвопогекныки изменениям, • вноои-.мкми в природные экосистемы, и вывывают существенные преобразования.

. Р.1. При повышении сухости горных ландшафтов, связанных с антропогенными воздействиями на них, верхняя граница ареала

ксерофильных видов смещается "верх, увеличение влажности равнинно-предгорных ландшафтов способствует снижению нижней гранит, цы кавказских горнолуговых и горнолесных видов.

3.2. Сельскохозяйственное освоение территории и орошение, сенокошение и пастьба, лесоразработки и охота, определяют и направляют микроэволвциопнне процессы организмов: расширяется ареал и численность ксерофильных, вытесняются кавказские мезобильные и эндемичные виды. Одновременно происходит формирование новых мезофильных группировок животных.

3.3. Формирование современных ареалов копытных на Кавказе проходило также под влиянием охотничьего промысла. В результате- 'всех этих процессов естественные ландшафты в степной и предгорной полосе ликвидированы и животные оттеснены в горы.

4. 3 целях сохранения редких и исчезающих видов млекопитающих .фауны Кавказа, наряду о традиционными формаг.к заповеднооти, предлагается расширение территории вблизи наоел.енннх пунктов о естественными ландшафтами или близкими к нга: парки, островные леса, ботсадн, стационарные участки, размеры которых должны быть определены в пределах 4-6 га.

5. Видовое разнообразие и численное преобладание отмечаются в широколиственных лесах Западного Кавказа. Здеоь доминируют лесные кавказские мезофильные виды млекопитающих: бурозубка Радце, кавказская белозубка, малый и кавказский ¡фоты, лесная соня, полчок, полевки Роберта и кустарниковая, леоная куница и копка, кабан и косуля. С продвижением на восток доля их уменьшается.

5.1. Пояс теипохвойннх лесов на Кавказе, тлеет меньшее распространение, чем широколиственные. Для них наиболее характерны кавказский и малый кроты, бурозубка Радде, полевки Роберта и ку-

старниковая, лесная мшь.

5.2. Субальпийски.,, пояс на Кавказе широко распространэн. В различных вариантах этого пояса широко распространены группировки млекопитающих, имеющих неодинаковое происхождение: кавказские меэофялыше, в том числе эндемики, европейские леейне мезофильные, еврог.ейско-азиатские степные и полупустынные, пе-реднеазиатские сухо- и теплолюбивые виды.

Так, в кубанском и колхидском вариантах поясноотя многочисленны мезофильные горнолуговые и горнолеенне видя млекопитающих. Тогда как в эльбрусском и дагестанском вариантах доминируют горный суслик, обыкновенный слепыш, предкавказский хомяк, перевязка. Из кавказских гордолесных и горяолуговых видов здесь широко распространены дагестанская полевка и кавказский тур. В карабах-зангезурском и днавахето-армянском вариантах преобладают обыкновенная и общественная полевки, кавказский хомяк, ма-лоазийский суслик, горный слепыш.

6. Закономерности распространения глекопитающих в горах, установленные для Кавказа - формирование высотко-поясной структуры ландшафтов под влиянием широтной зоны и местных факторов, изменчивость морфологических признаков, связанная с высотным и горизонтальным положением гор, типизация ареалов млекопитающих на основе их прссграясгвенног.-) положения - могут быть распространены иа другие горные системы и использованы с учетом специфики каждой из н:1х.

Список опубликованных автором работ

1. Гйапашгчев Х.Х. Искусственное расселениз животных.//Сб. студ.

науч. работ КБГУ. Нальчик, 1261. ¡3.2. С. 93-102. .

2. ИЬсапамгппев Х.Х. О вгртккалыю--зональном распределении некото-

рых массовых видов пасекомнх на территории Кабардяно-Бал-

-43 -

карии.// Уч.зап.КБГУ. Нальчик, 1966. Б.?9. С.325-332.

3. Шхашамишев Х.Х. Прямокрылые /Orthoptera/ Кабардино-Балкарской

АССР.// Уч.зап.КБГУ. Нальчик,1967. В.35. С.317-331.

4. Шхашамишев Х.Х. Булавоусые чешуекрылые /lihopalooera/ Кабарди-

но-Балкарской АССР.// Уч.зап.КБГУ. Нальчик,1967. В.35. С. . 332-355."

5. Шхашамишев Х.Х. Распределение саранчовых и булавоусых чешуе-

крылых по высотным поясам центральной части Большого Кавказа.// Мат.З зоол.конф.пединст.РСФСР. Волгоград, 1967.С.354.

6. Шхашамишев Х.Х. Распределение прямокрылых и булавоусых чешуе-

крылых по высотным поясам КЕАССР.// Природа Сев.Кавказа и ее охрана. Нальчик,1967. С.96-97.

7.'Шхашамишев Х.Х. Насекомые нашего края.// Ошхамахо, 1967.$6. С.47-56 /кабард.яз»/ ' •

8. Шхашамишев Х.Х. Распределение прямокрылых и булавоусых чешуе- .

кршшх по высотным поясам Кабарднно-Балкарди. Автореф.канд. дисс. НальчикД968. 16 с.

9. Шхашамишев Х.Х. В помощь учителям школ.// Ошхамахо. Нальчик,

1968. М. С.72 /кабард.яз./

10.Шхашамишев Х.Х. К фауне жужелиц /Carabidae/ Северного Кавказа, //Фауна.экол.и охрана кивот.Сев.Кавказа. Нальчик,1972. В.Х. С.5-17.

11.Шхашамишев'Х.Х. Географическое размещение жужелиц /Carabidae/ Северного Кавказа.// Фауна,экол.и охрана живот.Сев.Кавказа. Нальчик,1972. B.I. С.18-34.

12.Шхашамишев Х.Х. Прямокрылые и бабочки Кабардино-Балкарии. Нальчик¡Эльбрус. 141 с.

13.Хатухов A.M.,Шхашамишев Х.Х. Структура популяции и морфологические особенности кустарниковой полевки в условиях Приэль-

- 44 -

брусья.//Фауна,экол.и охрана жив.Сев.Кавказа. Нальчик,1974,

B.2. С.133-153.

14.Шхашамишев Х.Х- Географическая изменчивость морфологических признаков двух видов жужелиц.//Оауна,экол.и охрана жив.Сев Кавказа. Нальчик,1974. В.2. С.162-168.

15.Шхашампшев Х.Х. Об опыте организации краеведческой работы по зоологии.// Подг.отуд.педвузов к краевед.и природоохран. раб. с уч-ся. М.,1974. С.78-80.

Хб.Темботов А.К..Шхашамшев Х.Х. О некоторых актуальных задачах охраны фауны гор Северного Кавказа.// 3-я меяобл.науч.-практ. конф.по охр.природа.ресурсов Север.Кавказа. Махачкала,1975

C.29-31.

17.Темботов А.К.?Молов Я.Н.,Шхапшмишев Х.Х. Научная коллекция зоологического музея Кабардино-Балкарского университета пс млекопитающим Кавказа. //Фауна, экол. и охрана шт. С ев. Кавказа. Нальчик,1976. В.З. С.154-179, 18 .Шхашамшев Х.Х. Зоологические исследования в Кабардино-Балкг ском университете за 1951-1976 гг.//Фауна,экол.и охр .жив. Сев.Кавказа. Нальчик,1976. В.З. С.216-243.

19.Шхапашшев Х.Х. К изучению ареала млекопитающих в юрах Кавказа .//Экол.,методы изучения и орган.охр.млекопит.горн.об; Свердоовок,1977. С.66-68.

20.Шхашамишев Х.Х. Ареал насекомоядных Кавказа,//$ауна,экол. и охр.жив.Сев.Кавказа. Нальчик,1979. 3.4. С.188-192.

21. Шхашаглишов Х.Х.,Апхудов H.A. Грызуны в постройках человека

КЕАССР.//Фауна,экол.и охр.жив.Сев.Кажаза. Нальчик,1980.С 27-34.

22.Тэмботов А.К.,Пхш£т.щшев Х.Х. Развитие экологической науки : образования в КаОардкио-Балкарском университете за годы д.

- 45-

сятой пятилетки.//Фауна,экол.и охр.жив.Сев.Кавказа.Нальчик, 1980. С.179-197.

23.Шхашамишев Х.Х. Динамика состава и соотношения грызунов в жилищах' человека и надворных постройках Центрального Кавказа в связи с высотой местности.//Эксл.горн.млекспит, Свердловск,1982. C.I4I-I42.

24.Темботов А.К.,Шхашамишев Х.Х. Ландшафтное деление территории, Реоурсы живой фауны. 4.2. Позвоночные животные «уши. Изд-во РГУ, 1982. С.9-12.

25.Темботов А.К.,11Ьсашамишев Х.Х.,Казаков Б.А. О показателях численности населения животных. Ресурсы живой фауны. 4.2. Поз-воноч.живот.суши. Изд-во РГ7, 1982. С.12-13.

2б'.Петров Б,С.,Казаков В.А..Текйотов А.К.,Ыхашамишев Х.Х. Обдай обзор фауны. Ресурсы живой фауны. 4.2. Позвоноч.жив.суши.

■ Изд-во РГУ, 1982. C.I3-3S.

27.Шхашамишев Х.Х, Исследования по биологии в Кабардино-Балкарии за годы Советской власти.// Цробл.горн.экологии.Наль-чик,1Э82. С.2-17.

28.Темботов А.К.,Хатухов А.М,,Шхашамишев Х-.Х. Опыт изучения систематики и эволюции млекопитающих Кавказа на примере рода Pitymya // 3-й съезд ВТО. Шекопит.СССР. М.,1982.Т.I.С.80-82.

29.Темботов А.К.,1Шсаша1лишев Х.Х.Датуг А. 0 закономерностях структуры ареалов и географической изменчивости млекопитающих в горах Кавказа.// 3 съезд ВТО. М.,1982. T.I.C.140-141.

30.Шхашамшев Х.Х. К изучению структуры ареала животных в горах. //Тр.ВГИ "Высокогорн.геоэкол.и контроль природ.среды." М., 1984. В.58. С.125-129.

♦ - 4G -

31.Темботов А,К.,Шхашамишев Х.Х. Еивотный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик:Эльбрус, 1984. 190 с.

32.Шхашамишев Х.Х. Особенности ареала водяной полевки на Кавказе.// Вид и его продуктивность в ареале. Свердловск,1984. 4.1. С.86.

33.Шхашамишев Х.Х.,Елканов A.C. Антропогенные изменения структуры ареала горного суслика и проблемы оздоровления Центрального Кавказа от чумы.// 8-я Всес.зоогеогр.конф. Л.,1985.

С.156-158. . •

34.Шхашамишев Х.Х.,Срукова Т.Х. Половая и возрастная структура ушастого ежа в Восточном Предкавказье.//Пробл.териологии Кавказа. Нальчик,IS86. C.II6-I4I. .

Зб.Темботов А.К.,Батхиев А.М.,Шхашамишев Х.Х. 0 ландшафтной основе териологических исследований на КавКазе.// 4-й съезд ВТО. Î.J.,1986. T.I. С.144-145. •■ ;,

36.Темботов А.К.,ШхашамишеЕ Х.Х. Современные тенденции антропогенных изменений териофауны Центрального Кавказа и подходы к их оптимизации.//Экол.и охр.горных видов млекопит.М., 1987. С.172-173.

37.Шхашамишев Х.Х.,Особенности экологии ушастого еда Восточного Предкавказья.//Фауна и экол.млекопит.Кавказа.Ма-квед.сб. науч.тр. Нальчик, 1987. С.208-221. . '

Зв.Илашашшев Х.Х. .Болов А.П. Еивотний мир Кабардино-Балкарии. Насекоше. Нальчик:Эльбрус, 1987. 105 с.

39.Шхашамишев Х.Х.,Те"ботов А.К. Структура ареала животных в горах и ее картографическое изображение.//Грызуны.УОАН СССР. Сьордловск, 1988. T.I. С.И5-1Г6. ,;"..-::' . - V* *

40.Темботов А.К.,1Пха1;;алетшев Х.Х. Закономерности.структуры аре-

алов и географической изменчивости млекопитающих в трехмерном пространстве гор Кавказа.// Вопросы горной экологии. Пальчик. 1988: 90-125.

41. ПЬсаиашыев Х.Х. Исследования по экологии и охране животных

в КБ1У за 1981-1988 гг.// Вопросы горной экологии. Нальчик. 1988: 175-186.

42. П1хакамшев Х.Х. Типы ареалов млекопитающих Кавказа в свя-

зи с внсотно-пояспой структурой лмдааДтов,// 5 с-д ВТО ЛИ СССР. М. 1990. Т.1: 155-156.

ьсаш..