Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УРОВНЯ УГЛЕРОДНОГО И АЗОТНОГО ПИТАНИЯ В ОПТИМАЛЬНЫХ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УРОВНЯ УГЛЕРОДНОГО И АЗОТНОГО ПИТАНИЯ В ОПТИМАЛЬНЫХ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ"



На правах рукописи

П УХАЛ ЬС КАЯ Нина Витальевна^

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР ПРИ ИЗМЕНЕНИИ УРОВНЯ УГЛЕРОДНОГО Н АЗОТНОГО ПИТАНИЯ В ОПТИМАЛЬНЫХ И ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ ВЫРАЩИВАНИЯ

Специальность 06.01.04 — агрохимия

06.01.15 — агроэкология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА — 1997

4 СО — ЛрО'Х^Сс// Квсгл

Работа вытсл^кс; гл ; • ¡йском научно-исследовательском инсти-

гуте удобрени:! н аг^чллм'* '-д^рл им. Д. Н. Прянишникова.

Научный консультант — д-у.-чф Л алогических наук, профессор НИЛОВСКАЯ Н. Г.

Официальные оппоненты; доктор сельскодозяЯстенных наук, профессор, академик РАСХН МИНЕЕВ В. Г. доктор биологических наук, профессор ТРУНОВА Т. И. доктор биологических наук, профессор НОВИКОВ1 Н. Н.

Ведущая организация: Почвенный институт им. В. В. Докучаева

Защита диссертация состоится «/?■■» 1907 г. р /У часов

на заседании диссертационного совета Д.020.09.01 ¡при Всероссийском научно-исследовательском институте удобрений и г г ротю ч а о ве де ни я км. Д. Н. Прянишникова (127550, Москва, ул. Прякишннкова, 31, специализированный сонет ВИУА им. Д. Н. Прянишникова).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИУА.

Автореферат разослан 1007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

' Общая характеристика работы Актуально^* прФ^ддцы. Концентрация COi в атмосфер« Земли за последние сто лет повысилась на 2СРЛ- Такое изменение состава атмосферы, вызванное активной индустриальной деятельностью человека, получило название 'парниковый эффект", поскольку приво-* дит к повышению температуры в результате адсорбции молекулами углекислого газа части инфракрасной радиации, отраженной от поверхности Земли. Согласно прогнозам глобальных климатических ишемиий к 2025-50 гт. ожидается повышение содержания COj в атмосферной воздухе до величины 700 мкл/л, при этом предполагается изменение влаго-оСорота планеты, ведущее к более частым засухам и повышенным температурам на континентах (Idso, I9S2; Crojson, 1989; Будыко, 1989; Сиротешсо, 1991; Ефимова и др., 1994). .'.■".'. Повышение концентрации СО* несет в себз потенциальную возможность увеличения роста к продуктивности растений, ибо главный источник углерода для создания биомассы - углекислый газ атмосферы. Однако, в настоящее врем* данные по влиянию увели- чения углеродного питания на рост й продуктивность растений противоречивы (Шалин и Др., 1987; Neales, Nicholls, 1977; GifTord. 1992; Poorter, 1993}. Практически нет исследова- . *' ний реакции ценозов зерновых культур на повышена концентрации COi в воздухе, тогда . каксяожность организации растительного сообщества во многом определяет его отклик на увеличение углеродного и азотного литания (Ниловская, 1972; Cloux м «1., 1987; Снт-нишенй,'1990; Гуляев, 1992),.'■■'. -Л ; ^ ; Л — . . ;; Классификации механизмов адаптации к водному стрессу у разных видов растений . гораздо лучше разработаны, чем классификации адаптационны* реакций в зависимости ■ ч от уровня метаболитической активности, условий углеродного и азотного литания (Генкеяъ. 1978; Удовенко, 1979; Levi«; 1980s Мелехов, 1984; Баранов, 1996). До настоящего ; времени не установлено влияния углеродного питания на устойчивость растений к дегид-;/ ратации тканей при воздействии засухи (Kramer, Sionitt, 1986; Chaudhuri et al„ 1990).

- ■ '. . С системных позиций рост - это соотношение организма и среды, которое включает

' ЦЕНТРАЛЬНАЯ ,

в себя обмен веществом и »и

МоскГсвльск-о.;-"; г. :адамич им. К." А. 1

инв. но^с^ЗлЛаЭ

I лоток между живым и не-

живым в природе (Одум.1979; Межжерии, 1994). Повышение углеродного питания вызывает смешение равновесия « системах я требуст корректировки потребностей растений а минеральном и, в частности, азотном питании. Сущность же изменений в азотном питании растений при повышенных концентрация* СО) в оптимальных н экстремальных условия* внешней «рады до си* пор не раскрыта. В то же времщ управление продуктивностью посредством оптимизации азотного питания должно быть основано на закономерностях, определяющих адаптацию растений к повышенному атмосферному содержанию ССЬ, что актуально и важно для теоретического обоснования и совершенствования минерального питания растений в связи с предстоящими климатическими изменениями.. Цель и задачи ют-пшомчий. Основная цель исследований состояла в изучении ляияння повышенного содержания СО] а атмосфере на рост, развитие и продуктивность растений при изменении обеспеченности растений азотным питанием в оптимальных н экстремальных условиях окружающей среды. Г Ч.Ч'. ■■*■'..,

В связи с этим необходимо было решить следующие задачи: '

1. Изучить закономерности формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питания в оптимальных и экстремальных условиях выращивания. . '-¡Ч '■'■■,' ■ Ч

2. Оценить характер изменений интенсивности ростовых процессов зерновых гуль-тур в атмосфере с повышенным содержанием СО* в зависимости от уровня азотного питания в почве при различных температурных режимах.

X Дать характеристику закономерностям роста растений и формирования продуктивности зерновых культур на ценотическом уровне при повышении концентрации СО] и вариации уровня азотного питания. - ^ '■.., - : : ' - , ЧЧ

4. Провести изучение роли повышения углеродного и азотного питания в адаптации растений к засухе. В связи с зтнм оценить изменение биологической и агроиомической устойчивости растений к водному сгрессу.^ . Л Ч\ ■ у""'

^ 5. Установить существенность влияния обогащения атмосферы СО1 на концентрацию, накопление к перераспределение азота в растении на фоне разных до» азота в почв«. .

б. Оценить влияние повышенной концентрацяи СО1 на накопление, соотношение н эффективность использования растениями основных макроэлементов. (1«щ|ц новизна. Впервые в комплексных исследованиях изучено влияние уровня азотного питания в почве на рост, развитие и продуктивность зерновых культур при одновременной воздействии на растения ряда факторов, характерных для грядущи* климатических изменений: высокой концентраннн СО1 в воздухе, повышенной температуры, засухи. Впервые ив основе изучен и* развитая конуса нарастания зерновых культур в течение все* го онтогенеза проведен анализ условий формирования к реализации потенциала продуктивности при увеличении углеродного питания. Установлены закономерности влияния удвоенного содержания СО> в воздухе на формирование высокого потенциала продуктивности и обоснована необходимость высокого фона азота ь почве для его реализации. Для изучения' адаптации растений к водному стрессу впервые при одновременном варьнрова-. нии азотного и углеродного питания, проводилась оценка комплекса показателей. характеризующих в динамике физиологическое состояние растений.'Й отличие от общепринятых представления о большей устойчивости к засухе растений, культивируемых при повышенной концентрации СО], как результате меньших потерь влаги растениями, впервые продемонстрировано повышение устойчивости'при достижении одинакового физиологи: чес кого состояния, таких растений «растениями, выращенными при естественной концентрации СО(. Впервые на растениях ячменя и пшеницы установлена неизменность соотношения н концентрацин макроэлементов при возрастании углеродного питания. Обоснована необходимость в поддержании высокого уровня азотного питания для эффективною использования растениями повышающегося в атмосфере Земли содержания СО).

г . '(. Развито представление об изменении условий формирования и реализации потснина-ла продуктивности зерновых культур при повышении углеродного и азотного питания.

" ' ■ ■ ■ ■■ 4 .■ ■..":.■. - , ■ - . ■

2. С позиций функциональной системы рассмотрены вопросы иенотического взаимодействия, дано теоретическое обоснование повышения биопродуктивности ценозов зерновых культур при увеличении углеродного и азотного питания.

Разработано представление о механизме адаптации растений к водному стрессу при повышении концентрации СО) и уровня азотного питания. . .

. ' . 4. Выдвинуто и обосновано положен»» о необходимости высокого уровня азотного питания для использования потенциальны* возможностей повышения продуктивности при глобальном изменении климата, сопровождаемом увеличением концентрации СО* а атмосфере Земли.. _ ■ _ V,;' . ■ ■■ "'1 ■. ■ , ..

Реализация результатов исследований. Результаты исследований используются при чтении курса лекций "Глобальные экологические проблемы* н .'Особенности функционирования агроэкосжтем в условиях загрязнения я деградации* для слушателей экономического факультета на кафедре Экологии и безопасности, жизнедеятельности; а также курса "Агрохимия* дня слушателей агрономического факультета н при проведении лабораторных работ со студентами факультета Экологии, агрохимии и почвоведения Московской; с.-х. академии им. К .А.Тимирязева; курса лекций кафедры Экологии Омского Государственного педагогического университета; в курсах лекций "Основы возделывания зерновых культур", "Рост и развитие растений" Кокшетауского университета ни. Ш.Уалиханова.

1. Высокий уровень азотного питания является необходимым условием повышения продуктивности растений ячменя к пшеницы при увеличении концентрации СО* в' атмосфере. > ,. ■ -.—'*■• - ' ' .'V '

2. Эффективность влияния повышенной концентрации СО1 на рост, биомассу и продуктивность зерновых культур определяется увеличением суммарной за вегетацию нетто-асснмшшцни СО) растениями..- ; ; ,

3. Жесткость засухи определяет влияние уровня азотного питания на устойчивость р!>с гон и й. Обогишен не атмосферыСО/ослабляет жесткость водного стресса, растягивая

период дегидратации тканей, н повышает абсолютную устойчивость продуктивности к действию стресса,

- i 4, Оптимизация условий углеродного н азотного питания растений приводит к формированию более мощных агроценозов, снйжм конкурентоспособность растений.

5.- Повышение содержанияCOt в воздухе ие изменяет основных закономерностей поглощения, ассимиляции н содержания азота в растениях при беэлимитиых условия* вы-ращивання. .;'''."'.-".' * :■■■ ■". i' : ■' ■ ;

- АпроДяшя работы. Основные положения диссертационной работы были представлены на конференции 'Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственны* растений* (Одесса, 199!); на совещании 'Газообмен в посевах и природных фитоценоза*" (Сык-

■ тывкар. 1992); на научных конференциях ТСХА (1992, 1994, 1996); на Международном совета»»» 'Дыхание растений: физиологические и экологические аспекты' (Сыктывкар, . 1995); на юбилейном совещании "Сельскохозяйственная наука северо-востока европейской

■ части России" ■ (Киров. 1995); на научных конференциях ВИУА XXV-XXX ."Эффективность применения средств химизации и продуктивность сельскохозяйственных

. культур" (1991, 1992, 1994, 1995, 1996); на Международной конференции по молекулярно-, генетическим маркерам растений (Яата, 1996); иа третьей Международной научной кон-„, ференцин СОИСАФ (Москва, 1996) M5th International Wheat Conference (Турция, 1996). : ЩбШШИВ, По теме диссертации автором ©публиковано.ЗО печатных работ.

Структура и объем работы. .Диссертация изложена на 361 странице машинописного текста '-'■ и состоит нз введения, шести глав и выводов. Экспериментальный материал приведен в 66 л таблицах н 59 рисунках. Список цитируемой литературы состоит из 404 на именован Hit, в

' том числе 188 на иностранных языках.1 \ -

7- ■■; >•'-■ -J:- \ Содержание работы

■ • ;. ; :; Уловивл методики проведения мп.ггови ля$рругерцщ вк^едрианиА

■ ^ Объектами нсследованиЯ'спужияи растеиЬя двух культур: пшеницы и ячменя. В опытах использовали сорта пшеницы Родина (Trttkum oexstvumL.) н Безенчукская 139

{Trbtcum dumm Des/.), сорта ячменя Риск, Зазерский 85 н Московский 2 (HerJeum vulgäre L.).

Для изучения влияния повышенной концентрации COi и уровня азотного питания в почве на рост, развитие и продуктивность зерновых культур бьшо проведено 37 экспериментов в том числе 15 длительных вегетационных экспериментов, включающих выращивание растений от посева до полной спелости, и 21 краткосрочных эксперименте различной продолжительности. V

Большинство длительных вегетационных экспериментов проводили в герметичном фитотроне. Условия выращивания растений в фитотроне позволяли автоматически поддерживать в течение суток заданные концентрации COi в воздухе: 350 мкл/л (контроль) к 700 мкл/л (опыт): температурные режимы; низкий 204714KV нормальный 23/17*С, высокий 2ШУС днем н ночью соответственно; влажность воздуха 60%, Мощность лучистого потока в экспериментах составляла на уровне верхних листьев |30±5 Вт/м* н обеспечивалась лампами ДРИ-2000-б, при фотопериоде 16 часов, ■ : . • ;

Использовали бедную дерново-подзолистую почву, в которую при набнвке юовет' (емкость 20 кг) добавлялись растворы имей КН1РО4, NJblhPO*. NH<NOj. Уровень азотного питания а опытах варьировали от Nun (tOO tor N/W почвы) до N«» (600 Mr NAr гкгч-вы) при высоком фосфорно-калийном питании (600 мг/кг почвы). Полив осуществлялн до 70% полевой влатоемкости (ПВ по Долгову). Засуху создавали на VI этапе органогенеза прекращением полива до наступления козффицкента згшяданк* (КЗ), что соответствовало 14% ПВ. после этого полив возобновляли. Определение интенсивности фотосинтетжческой н дыхательной активности проводили на модели мккроценоза по методике, предложенной Пилотской, Лаптевым (1970). v-, ■■

Условия фитотрона позволяют изучать одновременно влияние нескольких фаето-ров; концентрации COi. температурных режимов, уровня азотного лхтанмя, воздействия' йодного стресса (табл. I). . •:■■.'."■ ■'

■ . . Таблица!

Варианты кзммодействнй фактор«» а длительных экспериментах

Сорт« ЗазерскиЙ 85 Безенчукская 139* Родин» ' Риск . - Московский 2 Зазсрскнй 83 Рис* Родина -Безенчукская 139*

факторы п п ' N ■ п N t Ti n. N TÍ Ti засухам засуха N

с ев* сп* cN* сп cN ct eTi en cN cT, «Ti с засуха п* с засуха N*

С Сп СП CN Сп CN ct CT. Cn CN СТ. CT» С засуха п С засуха N '

: М ОГЫ1Я ■г. 28,29 ; 13, 24 26.27.31 23, за 23.24,32.33.36, 37

Обозначения в таблице: * - только для торта Бсзснчукская 139. Прописными и строчными латинскими буквами обозначены .традаюм факторов, соответственно низкая и высокая: с • 350 мкн/л COt; С - 700 ыкл/л СОг. п • 100 (150), п- 300 (400), N - 600 <300) urN/кг почвы; температуры: t -

Краткосрочные опыты, длительностью до 20 дней, проводили для решения частных задач по изучению влияния повышенной концентрации COj на рост растений в первой -половине вегетации {№ I), процессы прорастания семян, газообмен и рост проростков в почвеннОб и беспочвенной культуре (1-8), процесс разделения пшеницы на биотипы и рост биотипов <9-13), устойчивость биотипов к засухе <14,15), выделение биотипов у сортов ячменя и их рост (16-20), ассимиляцию нитратов (2),22). ' /

:_';..■<■:. Морфофизиологический контроль за развитием растений проводили в течение всего онтогенеза с подсчетом числа колосков и цветков на V-YI1 этапах органогенеза (Куперман, 1982). Фертнльность пыльцы определяли по методике Юрцева, Пухальского

■ (1968). Процент реализации заложивши«* цветков в зерно рассчитывали по формуле:

■ (числозерен/числоцветк0в)*100. .'■'■.- ■'■■'•

. 'Для оценки роста растений в течение всего онтогенеза определяли сухую массу и ; ассимиляционной поверхности растений (Ннловская н др., 1989), фотопотенциал

(ФП) (Ннчнпорович и др., 1961). Уборку растений проводили при достижении растениями полной спелости, при этом учитывали число растений в кювете, число побегов и колосьев на растении, массу и число зерен в колосе, массу 1000 зерен. Биопродуктивность ценоза определяли, пересчитывая общую биомассу всех растений в кювете, оставшихся на момент

подсчета, (потев из расчета 500 шт/м1) на 1м'. Расчет основных ростовых функций был проведен по Бидлу (1989). В листьях растений определяли содержание хлорофилла, влажность, водоудерживающую способность методом "завядай ия* по Арланду, водный дефн-ант с доведением листьев до полного насыщения во влажной атмосфере (Третьяков и др.. 1990). Для оценки стабильности мембран изучали их проницаемость для электролитов. : (Кожушко, 1982). Для определения нитратредуктазной активности (НРА) in vivo использовали методику Mulder et at., (1959). Определяли реальную ннтратредуктаэную активность тканей (НРАр) без добавления нитрата, потенциальную нитратредухтазнуто активность (НРАп) - при добавлении нитрата в буфер s виде O.t М KNOi. Для определения концентрации основных макроэлементов в тканях растений проводили анализ содержания N, Р, К в динамике по органам растений и в зерне по методу нейтронно-активационного анализа на автоматической установке НАЛ и на приборе 'Ннфрапнд-61*. Перераспределение азота в растении при созревании зерна рассчитывали поубыли азота, накопленного в листьях н стебле за период созревания (реутилнэнрованиый азот) (Кондратьев, Варфоломеев, 1937). Показатель обеспеченности зерна азотом определяли расчетным путем (Павлов, 1984), измерение белка в зерне - на проточном автоанапиэаторе "АДМ-300*. В опытах с проростками изучали ацидофицирующую активность корней 3-8-дневных про-_ ростков как интегральный показатель уровня энергетического и ионного метаболизма конкретного генотипа растений по методике Воробьева, Егоровой (1983),','

Статистическую обработку результатов опытов проводили с использованием дне- / перск-жного анализа и оценки существенности разности выборочных средних по »критерию Стыадента по методикам Зайцева (1973), Доспехова (1979). Расчет достоверности различий по критерию Дункана (Литтл, Хилэ, 1981) был проведен по программе "Agros" у (автор С.П.Мартынов). Оценку связей провощили методом регрессионного'и корреляци- . онного анализов (Снедекор, 19(1).

4 Формирование- продуктивности зерновых культур при повышений Kwueim>»wm СЯд , Конечная продуктивность растения - это сложный результат воздействия внешних

факторов на процесс формирования генетически детерминированного потенциала продуктивности растений в заданных условиях (условия формирования потенциала продуктивности) плюс воздействие внешних » внутренних факторов на выживаемость и фер-тнльностъ »ложившихся колосков и цветков (условия реализации потенциала продуктивности) . .

Известно, что уровень метаболитов в клетках конуса нарастания, определяющий развитие апекса, зависит от уровня азотного питания и является необходимым условием формирования органов (Бурень, 1984; Кононов, 1996). Вопрос о том, существует ли зависимость развита конуса нарастания от уровня СО» в воздухе, на сегодняшний день остается открытым. -■ "

. Наши многолетние исследования показывают, что повышенная концентрация COi оказывает существенное влияние и* процесс развития конуса нарастания у пшеницы и ячменя, увеличивая его линейные размеры (рис. 1). ■ '

Побег: . главный боковой главный боковой

Концентрация COi- ■: 330 мкл/л 700 мкл/л

Рис. I Размеры конуса'нарафашш ичиеиа при обогащении воздуха COj.

to -

При высоком содержании COi в газовой среде ускоряете* прохождение растением II) этапа органогенеза, к VI-VII этапу закладывается на 10-30% большее число шнтков на конусе нарастания у пшеницы (табл. 2) и на 20% большее число колосков у ячменя (табл. 3), удлиняется период вегетации за счет более длительного функционирования зеленых листьев.- ■

, Повышение уровня азотного питания с 100 до 600 мг N/*r почвы снижает общее число цветков на конусе нарастания побега пшеницы к VI этапу органогенеза, но повышенная концентрация COj нивелирует этот аффект. Так-, уменьшение числа зяяожиашккс* цветков )>рн повышении дозы азота в контрольной атмосфере составило 24%, а в атмосфере, обогащенной COi, лишь • 12%. При этом высокий уровень азотного питания увеличивал процент реализации цветков в зерна, что привело к достоверно большему числу зерен (табл. 2). ■ ;- ■-" ■1 ■ -' «'■

*'...-; - ., Таблица 2- ■

Тактика цкетко» на кощее шрктмм пшенкцы (VII эгая оргмюгенем) '/■ й njwiwir их г«шпиии i число зерен пря повышении утлеуояюго н азотного гоггаиня

N Уровень азотного Концентрация Общее число Число продуктов-' */• реализации цветков - Число зерен

опыта питания СО*, мкл/л цветков, шт. V ных цветков, шт. общих продуктивных в колосе, шт. .

N«o 350 147.0 ; 84.1 . . 27.9 49.7 41.S

700 185.6 120.2 v 34.8 41.9

COt-HCPw - 10.7 ■ 12Л , ; OS

25 350 193.1 106.0 : ■ . 18.8 J ■ 34.3 ' 36.4

700 2I2J2. 148,1 ' .18.6 26.6 .." 39.4

OOj-HCPm 9.7 ЮЛ ■ Bt

N-НСРм при 350 мкл/и СОг N-HCPM при 700 мхм/п COi 9.6 10.7 9.7 13.» - ■ ■! ; 4.42 : Ы2 '

Интересным оказался факт снижения числа аветко» на конусе нарастания на VII этапе органогенеза при увеличении уровня азотного питания, МЫ пришли к выведу о том,: что возможной причиной этого является удлинение периода закладки цветков на высоком

и * ,

уровне азотного питания. При этом получают преимущество в развитии ранее заложившим* цветки, ориентирующие на себя метаболиты, в результате наблюдается недоразвитие поздних цветков. Подобиый эффект увеличения углеродного и азотного питания четко проявляется у растений ячменя (табл. 3). '-■'

.. ■ ' Таблица 3

Число колосков (9>т.) на конусе нарастания (колосе) ячменя сорта Риск при повышении дозы азот» в почве н концентратм СО1 в атмосфере

. Концентра* Уровень Число фертнльных колосков

, цн* СО». азотного Этапы органогенеза (по Куперман)

мкл/л литания V 1 VI 1 VII 1 IX XII

350 ,, N,* ■ . 27.0 35.0 , 23.6 20.7 15.0

350 NM. ■ ■■ = 22.6, 30.0 . 32.0 ■ 20.5 15.7

700 .N,„ ; 32.3 . 1 37.0 \ 26.0 25.0 15.!

700 • N>»» ■ : 27.0 30.0 32.6 22.9 16.9 ,

СОг-НСРм 5.0 и* 1 м ns ns

N-HCP« 3.0 . 4.1 . 4.1 IU п»

COj+N-HCP«j . то 3.0 м 1.8 *

На V этапе органогенеза повышенна* концентрация COt достоверно увеличивала число колосков на-конусе нарастания. На VI этапе органогенеза на низком уровне лита' иия наблюдалось максимальное число колосков, соответствующее потенциалу продукты»" ности сорта. На высокой дозе азота формирование колосков затягивалось и закаичива-■; лось лишь к VII этапу органогенеза. Анализ результатов изменения содержания углеводов в растениях ячменя в течение онтогенеза н динамики изменения числа боковых побегов на ■■■растении позволяет утверждать, что исчезновение различий между конусами нарастания растений вариантов 700 и 350 mkjiAi .COi на VI, VII этапах органогенеза обуславливается активизацией формирования боковых побегов в опытном варианте; Активация кущения ' усиливает отток ассимилятов, накапливающихся в стебле главного побега а результате интенсификации процесса фотосинтеза в атмосфере 700 мкл/л СО», и создает условия повышенного запроса на ассимнляты со стороны затененных нижних листьев. Анализ связи • изменений числа колосков на конусе в течение онтогенеза в атмосфере, обогащенной СО),

и числа боковых побегов'показал высокий отрицательный коэффициент корреляции % течение онтогенеза при низко- и высокотемпературном режиме соответственно у сорта Риск: г = -0.99* иг» -0.95* и у сорта Московский 2: г = -0.98* иг» -0.82*. Аналогичные: данные получены были в повторном опыте с ячменем сорта Риск (Пухальская, Боковая, 1996). ' ■ ■' ■ . .;' . . • ■ l

В наших опытах было установлено, что фактор 'концентрация COi" не окапывает " непосредственного влияния ка'выживаемость цветков, функционирование механизма "большего сброса цветков при большем числе нх закладки; на конусе нарастания" (Ананьева, 1983; Климашевская и др„ 1986; Харнхонова, 1991; Остапенко, Ннловская, 1993) сохранялось как при естественном, так и при повышенном содержании COi в газовой среде. Фактор "концентрация СО)* не оказывал влияния на фертипыюсть пыльцы, но с увеличением температуры при совместном влиянии факторов "COi+ t"" наблюдалось повышение числа стерильных пыльцевых зерен, как и предполагалось некоторыми исследователями (Гуляев, 1986; Шалин и др., 1987). Оптимизация условий азотного питания ■ положительно влияла на процесс формирования высокого числа зерен в колосе при одно-. временном увеличении концентрации COi. Мы пришли к выводу, что доля ферт ильных : цветков в колосе определяется уровнем азотного питания, что отмечалось в литературе (Бурень, 1984, 1985; Шульгин, 1986), а высокая концентрация СО»' уменьшает конкуренцию между цветками н зернами за всснмиляты, что в целом приводит к повышениюозер-некности колоса, но только при высокой "емкости" колоса. Увеличение числа колосков и цветков на конусе нарастания в атмосфере, обогащенной COi, не обеспеченное уровнем " азотного питания, неэффективно: на низком уровне азотного питания повышение кончен-; трацин COi в атмосфере не оказывает влияния на процесс реализации цветков. Все вышесказанное позволило составить схемы формирования и реализации потенциала продуктивности зерновых при усилении углеродного (I) и азотного (2) питания, а также их взаимодействия (3) (рис. 2). v;' . :

1 Г^Г^ Повышение концентрации СО1 до 700 мкл/л

~Л~"' А"' ' '

Иг V 350 мкл/л СО) .

Увеличение пула ' ассим шиггов

Повышение числа колосков (цветков) на конусе

Активация бокового побегообразовании, отвлекающего часть ассимилятор на себя

■:-■ ■ -- ■- ■ ■- ., ■ ■■■ ~ | ■ • Уменииеииерамтчийвчислаколоаюв

Уменьшение */* реалнза1(ин (компенсаторная реакции)

3

С

Неизменный % реализации

.2 С

Влияние фактора: Повмикяие уросия азотного питания до N1

150 мкл/л СО>

Увеличение количества . метаболитов, числа «т-трагнруюптих центров

Под влиянием N увеличение продолжительности времени дифференциации клеток

Ориентация основного потока метаболитов к более развитым «веткам, недоразвитие поздних цветков

Уменьшение числа колос* ■ ков (цветков) на конусе

Увеличение % реализации

Влияние фактора: \. Повышение уровня тотмого пит»пня до N1

• N.

330 мкл/л >

СО» .

Увеличение количества мета* бопктов. Числа аттрагируюших центров

Под влиянием N увеличение продолжительности времени диффе-реициа1щи клеток

Увеличение числа цветков (либо отсутствие снижения их числа)

Влияние факторе; . •

• Повышение кояцеятрчмн СО] до 700 «яед/л

Увеличение % реализации

Рис- 2- С*'мь' Ц«™« (1 - "СО,", 2 - "РГ, 3 - ГСО»+№*> на форчкров.нне и реяли-

>.-, зацию числа колоеков н цветков на конусе нарастания пшеницы и ячменя при повышении -■'■'"'У 7' углеродного и азотного питания. -V

м ; ■

Таким образом, обогащен»« атмосферы СО) является важным условием формирования высокого потенциала продуктивности, способствуя увеличению числа колосков и цветков на конусе нарастания. Низкий уровень азотного пнтанияне даст преимуществ в ■ реализации заложенных колосков и цветков при высокой концентрации COi, по сравнению с естественной концентрацией COi. Необходимым условием для высокой реализации ' колосков, эвложившихся на VII этапе, является одновременное'повышение уровня азотно- '. го и углеродного питания. *.' ■■ .;.''>■., ■

Максимальное повышение продуктивности наблюдается при сшновремеином'влиянии факторов "СО)" и "N" (табл. 4). Каждый фактор: "COt\ "N", а также их взаимодейст-вне *CO)+N" повышали продуктивность единичного растения. Причем эффективность ■, повышения концентрации СО) в газовой среде росла с увеличением уровня азотного питания: на относительно более низком уровне питания обычно повышение продуктивности .-■ в опытной атмосфере было меньше, чем на высоком: у сорта Родина - 26%, у сорта Риск -20-30%. у сорта Зазерский 85 продуктивность не повышалась,. На высоком уровне азотно- :_}■ го питания повышение концентрации CO¡ давало более значительное увелнченнепродук-тивности: у сорте Родина т 42-57%, у сорта Риск - 44-82%, у сорта Зазерский - 38-58*/». Компонентами продуктивности, внесшими наибольший вклад в ее повышение при усиле-. нни углеродного и азотного питания, явяядисьмасса 1000 зерен, число боковых побегов н ' число зерен в колосе. Повышение массы1000 зерен при удвоении уровня СО> оказалось/. , более эффективным у пшеницы, имеющей меньше боговых побега (ИМ3%), чем у ячме- -.-ня. где активация боковыхпобегов отповытения СО^еоставляла Сгг 15 до 106%, Сииже-; , нне м -ссы зерна с растения при применении избыточных доз азота компененровалоеь вы- ' соки и содержанием COi в воздухе - продуктивность растення увеличиваласьза.счет фор-. мирования большей массы 1000 зерен (Ннловская, Осипова. Пухальская и j^,. 1991^;:..

___ ' - . _ _ _______ - .__- __________ _______.____' "ТПЛ

Таким икл/л СО?

им образом, потенциальные возможноств продуктивности растений : прн 700;";

i часто нереализуются при недостаточном уро^ а»отноп> пи^ня; На вы^

ком же уровне азотного питания при обогащении атмосферы СО1 активизируется побегообразование. повышается число продуктивных колосьев не растение и масса 1000 зерен.

-л-'''"1 V . 'Л "''V ■ : 1 • ■ .Таблица4

- Продуюканость растений Вчмгмя и пшемтал при ушсличеннн углеродное н езотною питания при температуре UIIVC '■.■.■

~ N Куль- ■ Варианты ■ Масса зерна . Число Масса Число

опы- тура.! "СОГ "N* главного целого - зерен в 1000 колосьев

та ■ сорт . г/кг колоса растения колосе. ,зерен. на расте-

, ■' мкл/л почвы г : шт. ■ г нии, ШТ.

23 пшенипа 350 1.39 • 1.86 , - 30.60 ■ 43.29 1.46

- Родина -700 600 1.79 .2.65 35.50 51.20 1.61

ИСТ« '■ 0¿J>. (U0 . V а< ; ■ 5.12 м

. -.24 . пшеница . 350 100 ; 1.39 . . 1.39 . 36.44- 38.78 1.00

■ Родина ,700: 100 ; /1.6» ' 1.76 .41.10 41.22 1.13

350 ; «во ' : 1.67 1.80 39.30 37.75 1.18

'"■■у, 700 : бое. ■ : ; 2.42 2.82 Г 41.80 51.17 1.36

НСРм <£'_ ' •' .0.25 MI . ; 5.0 3Л1 0.11

26 : . ячмень- 350- • 150 • 0.44 - 0.60 15.00 39.04. 1.40

■ у Риск"' - 700 ' Л 150 V 0.48 - 0.72. 15.71 41.82 1.60

; 3S0 ; 500 : 0.60. 1.03 15.10 41.00 1.22

-л ■■ ■ . . ?«> ' 500 0.67 1.48 16.90 41.04 2.52

■ ИСРм ; ».и - 0.21 .. . в* . ■ в» 0.24

-25 ■ ячмень 350 150 0.53: . 0.6Э 15.00 39.04 1.20

Риск , . 700 ' ;15ÓV 0.73 0.82 16.12 . 41.01 2.10

350 V 500 0.32 0.60 17.54 ; 34.19 1.82

v ;■■'.'.''' ~ • 700 500 • 0.82 , ■ 1.0»' 17.70 39.11 2.69

• ^ ' ИСТ«» . 'Л»'-.' ол. • в» ■ вя - 0.15 .

• ! 2.3виожииер«к>стм растя и газообмена растений ррц росырг^НЯ г»?«и,е<ггр«|цт СО] ; ■ * взмвсфере. видами азотного тгганоти туиператгрнцц условий

На сегодняшний день фактически нет исследований, посвященных изучению дина-мнхи изменений роста » течение онтогенеза а связи с конечной продуктивностью растений в зависимости от концентрации СОг. Ростовая реакция растений на повышение концентрации СОг зависит от сопутствующих условий внешней среды, генотипа, минерального

м -.".-.. ^.

питан«« (Катунекий, 19Í9, 194); Нкловскал, 1973; Aoki, Yabuki, 1977; CifTord, 1977; Patterson, Flint, 1980; Sionit et al„ 1981; Goudriaan, He de Rut«; i983; Гуляев, 1983, 1986; Шалин и др.. 1987; Андреева и др.,' 1989; Маевская и др.; 1990; Ситницкнй, 1990; Micallef. , , Shorkay, 1994; Penuejes er al., J995). Остаются открытыми вопросы отом, какова зависимость между ростовой реакцией зерновых при разном обеспечении их углеродным пита- ■ иием, изменением интенсивности фотосинтеза и конечной продуктивностью единичного растения, структурой формирующегося в таких условиях ценоза^ л' ..

В наших экспериментах (№ 21-30)в атмосфере, обогащенной COi.наблюдаласьак-тнваиня ростовых процессов главного побега и целого растения пшеницы и ячменя. Акти-вацня ростовых процессов была непостоянна в. течение онтогенеза; периоды активное™ сменялись торможением роста, однако после появления колоса преимущество в накоплении биомассы растений в атмосфере с высоким содержанием COi, прогрессивно увелйчн-валось. Увеличение уровня азотного питания способствовалоактнвации интенсивности . ростовых процессов в начале и во второй половине вегетации« но не исключало периодов.. :■ торможения роста до уровня контрольных ^»астений в середине вегетации. Анализ газообмена растений поэволнлустановитъ.ч-го высоковсодержакне COj в воздухе увеличива-' ет интенсивность видимого фотосинтеза (в дхдаем по всем сюытам на 53%),'ингибирует -интенсивность дыхания (на 24%), что в сумме повышает негго-ассимшмцию COi растени- ' -ем за сутки (на 81%) (табл. 5). '. Л'Ч'Ч',;-'-^ л-': ■>.'; ■

При неблагоприятно высоких температурах (28/ХУС) усортаячменя Риск и Зазер-в атмосфере, обогащенной COj, нетто-ассимиляцияСО! во второй половине ветё-- , " У сорта Московский2 в опытном варианте даже при высокой. . температуре негго-ассимшлцвдОТ!повышалась «а95%^v"- ■'■ ¡;, ' - * i .

Торможение ростовых процессов в «редине ветатши ссютаетствовало сннжению :'■ интенсивности фотосинтеза- в эти периоды. Расчет функции Е - 'Скорость нетто- ; ассимиляции" (Бидл; 1989) позволил дать характеристику эффективности ассиммляциои- */ ной работы листьев по формиркзваиию единтхы биомассы растення в течение онтогенеза.;^

ский 85 тацнг снижалась на 30-47%.

д .: л ; 17 ; .

.■*■.. ■■■■5 Таблица5

' ИшакяЖ нигакшносга газообмена Я мткьмсяишишм растений ячмена при

■■:: День :.-' вегета-' ; пни : Концентрация СО«, мкл/л Фотосинтез . мг СО^час на . . Дыхание мг СО^час на Нетто-ассимиляция мг СОЛггки на

на 1 дм* 1 г 1 растен. 1 1г

; . _ ■; ' . сорт Московский 2 ..

31 день 350 7.64 \ 17.34 42.00- 285.71

700 ./я 11.50 . 14.62 . 95.60 . 650.34

НСРм \ 0.98 1.09

52 день 350 ,1.62 4.79 15.12 ! 27.59 ■

700 - 4.1« .'. ■ ' . 5.51 *■ ■ 37.76 104.80

; НС1РЬ! 0.51 П)

■ ■■Л." "т1 Рпек .

- 31 день V 350 18.76 30.00 - • 48.64 772.06

-/О/ '700 .12.43 .; 10.12 78.54 500.89

НСРм 5.10 . : 7.12

. 56 день : 350 • 5.23 • ■■■;- 2.29 ; 30.40 24.63 '

/ 700 : 10.73' 2.77 •.'. 109.92 . 108.08

НСР.» /3.77 . 1» " 1 ■ ■'

«орт /Заэерскнйи ^ ;

■28 день' V'- ¿50 . > . 11.82 • ' 14.02 33.52 644.61

• 700 20.40 . п.98 63.44 . к 628.12

НСР« ; 2.06

. 46 день • 350 ••• 2.57 ■' <-73 ' 37.60 59.67

■ ' . ' ' ' 700 ' 3.16 ; 3.09 '■ " 45.92 95.66

НСР« V' "о.'98 :' :

На рис, 3 приведены величины Е дня двухкупътур, отражающие онтогенетический ход ассимиляиииСО».'/; ;■':; ■ у', >'■

/■ - ^Увеличение концентрации СО) в воздухе повышает суммарное за вегетацию количество нетто-ассимштрова иного С02, в начале вегетация и после фазы колошения. Это создает благоприятные условия для формирования большей площади ассимиляционной поверхности, биомассы и продуктивности. В наших опытах наблюдалось увеличение ас, симнляционной поверхности растений пшеницы н ячменя. Изучение структурной орган и-

Сорт nmeHMUU Редина ■ Уровень питания N<*> Уровень питания N«t

Сорт ячменя Риск

I . IT » М М 4) „Я ,'. N

: о—О ЗУО ми* /л COi. * '

а* • м м . .'*».\\У-ТОО . м IA/A .COI,,

Рис, 3. Скорость нетто-ассимилжцмн (Ё) у (мтеняй пшеницы п ячмёпя при увоцпенмп угле»V : ." родного и азотного тпшня. .- ,

зацин растений показало, что ассимиляционная поверхности растений увеличивалась лкшь в оптимальных для р<эта условиях: достаточный уровень азотного питания н опти-мольная температура. Фотопотенциал сорта пшеницы Родина за вегетацию при обогащении атмосферы COi повысился на 11-25%, у сорта ячменя Риск на З-17%. У ячменя сорта ; -Зазерскнй приближение к оптимальной дозе азота (N«>) увеличивало степень отклика : : площади ассимиляционной поверхности на обогащение атмосферы СО): np» Nj» - 17%, ; .' ripii Neu - 22W, при Nw» - 6%. ripH этом' изменения удельной поверхностной плотности ,.

листа й содержания хлорофиплав листьях носили компенсаторный характер и являлись функцией тменения площади листьев. " " -■ .в результате повышения нетто-асснмиляцин СО; за сутки в атмосфере, обогащенной СОъ увелнчилась биомасса растений (табл. 6).

Д -. ,;■;'■. ■.■.■..■=.■'/-:■. ■■■■'• у ■'■'У,. Таблица б

Конечна* биомасса (г) растений при нормальной к повышенной концентрации СО] • воздухе при аарьыравании уротня аэспюгв пмтяння и температурного режима' -

ДозаМ. • • Главный побег Целое растений

- N ; Сорт мг№кг почвы,' концентрация СО), мкл/л ■'' ' концентрация СО1. мкл/л

' ^ ОПЫ та . температура ГО 350 .700 НСРм "350 700 НСР«

Варьирование уровня аоотиоготттм^

у - * - . ч Пшеница ■ - ■.

23. 600 \ 3.06 V . 3.69 V 0.31 ' : 3.86 6.21 1.20 :

. 24 ■ 600 ; 3.47 • 4.80; 0.96 5.18 7.57 1.19

' '4' '■* • > 100 3.01 ; . 3.63 . 0.30 3.63 .5.59 0.44

Ячмень .

Рмск . 150; : 1.02 : 1.20 0.16 ; 1.61 ; 2.02 0.30

п л* V 500 .1.11 '■'.. 1.26. 0.10 1.96 \ 2.67 . 0.31

; : • 26 У; ■.! .150 . 1.06 1.18 ■:: ■ 0.09 ;1.бб . ; 2.46 0.51 :

'Г*' 500 1.25 • . 1.39 0.11 ; 2.54 3.27 0.23

Варьирование температурного режима

; 25. У^^ г.". 20/14°С .1.16. 1.59 ; Л'"' 0.41 2.09 3.23 0.45 ,

:: .. 26 ■.- '.л.',. ^ гэлтч; ■ 1.04 , . 1.19 5 1.63 ■2.24 0.51 .,

■: ' 28/2УС .1.20 0.54 ; .:о.4б. 1.49 0.67 0.36 .

Москов- 23/17*С . 0.69 , у 0.82 - у.;-- П1 .-..■ \ М!/ V 1.28 . п»

ский 2 '^'н 2У2УС, . 0.5« 0.69 ; '. 0.09 0.95 . «.30 ; 0.32

Зязер- . хттс 0.92 л 0.36 Г. , ■ 1.28 0.97

ский85 гъпус • 0.81 . 0.77 ю ^ 1.19 . 0.99 0.18 '

:-У'■'■'■'. Степень эффективности стимуляции ^фотосинтеза повышенной концентрацией СОг в газовой среде во многом определяется условиями формирования структуры растения и ! развитием Органов, способных утилизировать повышенное количество ассимнлятов. Спе-

цкшкым экспериментом с ячменем 30) был* иродемоыстрироеапаважнйя роль побегов кущения в адаптации растений к высокой концентрации СО*. Искусственное'удаление у растений боковых побегов до V этапа органогенеза приводило к уменьшению высоты главного побега на 5 н 8%, снижению биомассы растеши «а 30 и 5IV. * контроле, тогда как при повышении СОа уменьшение высоты гяавкого побега быхо значительнее: 20 и 15%, а биомассы • 79-83% при температуре 2У1 7®С н соответствен««!. Это показы-

вает, что эффективность работы ассимиляционного аппарата во многом определяется периодическим возникновением в системе целого растения новых агграгирукчцнх центров -боковых побегов и колосьев, а также усилением акцептирующих свойств нижних листьев, оказавшихся в условиях затенения, ■ .. С '

Сообщество растений (ценоз) шсеег свои закономерности развития м яшокш! каг любая функциональная система (Анохин, 1959; Швырков, 1995), Рост ассимиляционной поверхности, увеличение числа Соковых побегов, массы целого растения изменяет распределение "вещества в единице объема* (Ламан и др„ 1987; Прохоров и др., 1992), мсияет : потребности растений, а следовательно, и структуру н функции сообщества, частью которого растение является. С позиций функциональной системы результат адаптации сооб-: щества к внешним условиям в любой точке.онтогенеза имеет центральное организующее влияние на дальнейшее формирование цемом. Оценка онтогенетического измененнв состояний ценоза позволила вычленить якряод наиболее напряженных взаимодействий в ценозе - точку иенотнческого взаимодействия <ЦВ). В этой точке стремление системы к стабильности наиболее выражено, что определяет максимальную амплитуду изменений . позвочяет использовать их как харяктфисхансу достояния ценоза, поскольку а »той ДОик морфологическая адаптация к условия»* «фкяпрастаиня находит свое выражение я яшл-мике количественных н качественных аюмемеммй <ценоза. Точка ЦВ характеризуется сере-' ходом аСсолютной скорости роста т ®о5р«с»»клцей в убывающую примахсимадоой площади листьев (Одум, 1986; Лаврнненко, 198У; Головко. 1990; Кошкин. 1992>Оценка ' характеристик ценоза в точке ЦВ была проведена нами для выявления влияния следующих

факторов и та взаимодействий: концентрации СО» в воздухе, доз азота в почве, температуры воздуха. Проведенные исследования позволили установить, что на низком уровне азотного питания (Nim) как прн нормальной {23/ITC), так и при повышенной температуре (28/23*С) увеличение углеродного питания растений приводит к более раннему наступле--мню точки ЦВ при меньшей биомассе ценоза (табл. 7).

1 ' • •... •" ■: .■' .. "■ '-.■'■ Таблица7

.; j Хярахтернстюса точки ишопгигхит) азякмодействиа (ЦВ)

> Показатели .. - v /. „• ..< .. Концентрация COi . .

. 350 мкл/л . 700 мкл/л

Вариация температурногорежима на низко* Лив лзота * поч*е

. ячмень Рнас • ' 23/17°С , 1ЬПУС j 23П7°С 28/23°С

Дат« начала ЦВ Сю»*.) ' ' /38' 38 31 31

Листовой индекс в точке ЦВ 6.8а' ' 2.9с l.7d

Биомасса вточке ЦВ (r/м1) , ,- 41|а , ■ ' ^ 250Ь ■. , ■ . 287с , 194d

23/I7°C ••'••' 28/23«С 23/17°С 28/2Э°С

У. Дата качала ЦВСдн.) '"*-: ..; '38- ;• ' 46- "; . 38 38

%Лнстоьой индекс в точке ЦВ V .. 7.6а ' . 2.9b' - ' 6.5с 5.54

Биомасса в точке ЦВ (г/м') 212« . ' 219Ь 181а . 145с

.I 23/179С ;; :; 28/23°С : . 23/174: „' 28/23°С

Дата начала ЦВ(ди.) ' '-v..'.'3* • 38 / 31 .'.'■' 38

ЛнстовойнкасксвточкеЦВ ;;".;■^-7.4А I ; ■. 3.8с 6.8d

ii Биомасса в точкеЦВ (г/м1) . ; 212а ' ' 162Ь ':" ■. 65с ■ 200а -

птеимца Родина N»oo.. . N«oo Nioo ■ ■'■■ N«x>

^ТитаиоталжЦВ^.у.:^ 36- ' 44"'

J1 нстовой индекс в точке ЦВ :; - ■ ЛО.бЪ ■ 8.5а 12,4с

. ;Бномассав точке ЦВ (г/м1) 830а > ' 740с 665b 8S5d

; Дата начала ЦВ Сдн). ;'. .'■-■'''.Зв^.'Л '■•■■' 33 _ 31 44

; Л истовой индекс вточкеЦВ' 6.8а • . '13.6b. 2.9с 15.М

■ „Биомасса в точке ЦВ (г/м1) :: ■ v;^4Ua 'v ^ / 580b / ^ V '287с '■■" 13S5d

" *) Здесь и вдруги* таблицах одинаковые латинские буквы встротясаидегельсгвуот об отсутст-

вин достоверных различий по крнзернп Дункана. ^;; . ... .- , ■ .

■ 22 ■■■■:■.

Растения сорта Московский 2, лучше реагирующие на обогащение атмосферы COi

при высоких температурах, увеличивали биомассу в точке Ц8, что позволяет утверждать: при оптимизации условий внешней среды обогащение атмосферы СО» повышает устойчивость ценоза к затенению. Проверка этого положения была проведена при оптимизации условий роста сортов интенсивного типа посредством повышенна уровня азотного пита- ; ния ь почве. Показано, что оптимизация уровня азотного питания при естественной концентрации COi, аналогично действию повышенных концентраций СО] при низких дозах ' азота, приводит к наступлению ЦВ раньше, либо при меньшей биомассе. Повышение уг-! леродного питания при одновременном увеличении дозы азота в почве меняет эту за ко- ; номерность: увеличивается биомасса в точке ЦВ и устойчивость растений к затенению,. \ снижается конкурентоспособность растений. Последнее очень важно, так хак повышение устойчивости растений к затенению в ценозе позволяет избежать резкого снижения величины ассимиляционной поверхности во второй половине вегетации, формировать более продуктивные растения (Ничипорович, 19бЗ;Шк±льидр.,1981; Бурдун,-1984,1992).

Описание стабильного состояния системы "ценоз* в течение онтогенеза затруднено, поскольку постоянное появление, jxkt побегов кушення, изменения площади листьев, а ¡ ' следовательно, и изменение освещенности в ценозе'делают систему практически постояи- -но "стремящейся* к оптимуму, но недостигающей его иэ-эа смены условий. Наиболее вер-_ ной является оценка "условностабильного" состояния, которое можно получить в конеч--ной точке • при уборке урожая: число оставшихся На единице площади растений отражает -. результат конкурентных отношений и может служить реальной характеристикой одного V . невозможных стабильных состояний. р ■ 'V;.- :/■'■; J:';".;..:'" г;.'.■'■■:

Анализ количественных характеристик микроценоэов пшеницы,' выращенных при \ естественной и повышенной концентрации СОкПоказал. чтоггри увеличения углеродного . питания из-за больших размеров индивидуальных растений уменьшается.чи<ло главных побегов на единице площади. Оптимизация уровня «зотиого питания снижает ы-таление ' ; растений. Так. в варианте Nm в результате усиления углеродного питания число растений Ч

уменьшилось на 21%, a в варианте Nm -яа 17%, При этом увеличивалась доля боковых ^ побегов в обшей бйопрадуктивиостн и урожае зерна, что компенсировало негативный эффект COi на число растений. При повышении концентрации СО) низкий уровень азот-;■- * ною питания не позволил получить достоверное увеличение массы зерна и обшей био. продуктивности по сравнению с контрольным вариантом (табл. 8). Это важно отмстить в связи с тем! чтоотклик индивидуального растения пшеницы на повышение содержания ■ СО; * газовой среде'может наблюдаться н при низком уровне азотного питания. При соз-1 дани» в почве высокой обеспеченности азотным питанием обогащение атмосферы COi

повышало общую бнопродуктнвность ыикроцеяоэана 17-18%. урожай зерна » на 13-22%, . . ^ несмотря на снижение числа главных стеблей при этом на 23-12%.

- > У сортов ячменя Риск, и Московский. 2 наблюдалось аналогичное снижение числа -, растений а оптимальных условиях ив единице площади при обогащении атмосферы COj • на низком уровне азотного питания при повышенных температурах дня и ночи. Высокий ' же уровень азотного пнтяии* способствовал увеличению числа растений на единице пло-; щади даже прн увеличении лннейных^размеров их листьев. Повышение температуры нега. тивно сказывалось-на массе зерна и бнопродуктивностн растений у обоих сортов ячменя ; по сравнению с нормальными температурами. Однако увеличение уровня СО» в газовой ^ . среде усугубляло этот эффект только у сорта Риск, вызывая снижение массы зерна с 1 м' ¡■■;;на 37%, а общей биопродуггнвности ня 43%. " V- :/■: ■ 1. , " \ /

Таким образом, наши исследования показали, что обогащение атмосферы СО; по-V:;* вышаетбиопродуктивность и урожай зерна микроценозов ячменя и пшеницы. Оно нанбо-, лее эффективно при оптимизации азотного питания в почве. Низкие дозы азота часто не позволяют растениям выдерживать конкуренцию в ценозе, усиливающуюся при повышении содержания COi в воздухе.'При повышенных температурах н высоком содержании . . .. СО) в воздухе возможно получение большей продуктивности растений с единицы площади только у генотипов^ хорошо адаптирующихся к подобным условиям.

Таблица 8

Сноарадусткамсгърасп^шпегашан ячменя до

дты нота а почве и тшпературы воздуха

Показатели на I м1 пшеница Родина ячмень Риск ячмень Московский 2

23/17°С 23/17°С ггцус 23/17°С Ш2УС

N«0» Ит N я» N1» N1» N1»

350 700 350 | 700 350 | 700 350 | 700 350 ) 700 350 700 350 | 700

Число продуктивных побегов

(агт/м7): - с ' :■ '.'"'

-главных побегов/ 417, 345» 392. ■; 308* .264,. 469» 591, 383* 391* 458». 400,' 420, 393. 37?,

..общеечисло ■ -.; л ■ ; 510,, 516, '391", 367а 529. 1131», 541, 683, 550, 799* 766. 1113» 539, 693*

Масса эераа ((Ум3):

- с главных колосьев'- ..'■ 649. 753» "- 544, .. /158. 314» 207. ; 241/ , 94. 51/ 384. 412, 299» 291»

-срастениа /■■ - - 685. 844» 544»" 523," 352, 851» 237,. .298«, ИЗ. Иг 559, 751» 354, 415*

' Биопрвдустквность (г/м*) Л 1496, 1973» П79, шз* 683,: 1831» ; 488.■ : 706,' ; 515, 292* 1104, 1676» 597, ■ 897*

Доля боковых побегов (%): -. / - ■

'-в урожае зерна ■ . . ■ ' И : 1 42 63 12 19 17 : 29 ■■ 31 .45 16 30

; т в общей биопродуктивности 6 21 9 28 . 68 18 : 35; 15 40 55 12 . 39 .

4. Роль повышен; той коииастраиии СО] н уровня «эо-ргого тгрп;пи в «даптпгги» pacnimfr

к рваному стрессу : .'Ч.,г'

. Повышение концентрации COi в атмосфере и увеличение дозы азота а почче при: водит к увеличению размеров "системы" - ценоза и eró элементарной единицы - растения, _ "гго предполагает увеличенме энергетической стоимости поддержания структуры н функций системы. Следовательно существует возможность того, что более 'мощные*. системы, не смогут справиться с напряжением, вызванным стрессом (Мелехов, 1984). С другой сто-' роны, увеличение структурной н функциональной сложности системы повышает ее устои-' чивоегь (Van Voris et а!., 1980; Одум, 1934; Кошкин, 1992). До настоящего времен» в тео-' рни этого вопроса не разработаны положения о влиянии повышения углеродного питания : : на механизмы адаптации растений к засухе, роли азотного питания в изменении устойчивости растений к сгрессу при разном содержании СОг в воздухе, /

, Оценка устойчивости растений к водному стрессу в наших исследованиях основывается на последовательной анализе измеюкшшхея структур, функций и результата жиз-1»«деятельности растений. Определение устойчивости заключается в оценке "напряжения", вызываемого засухой, и способности растений справляться е нпм. Известно, что рост рас' тений до наступления стресса и особенности репарационного периода оказывают значи-тельиое влнянне на адаптацию растений к стрессовому иапряжению и определлютустой-чиьость растений (Удовенко, 1980; Мелехов,/>985; Баранов, 1996).'Определение реакции. , растений на водный стресс предполагает анализ перехода из системы функционирования в :х условиях в систему функционирования в стрессовых условиях и восстанов-стемы после стресса в период репарации (рис. 4). . ! V , И,

Г • "■■■ л ''X'' ■■'''.■ | восстановленное ■

, __-- '•;'■* л -'■' I Стабильное состояние С> ,■

"**| ¿Ci^ ■■■'•■ ''-••':-. ■;'¿с«

оптимальных лен не стабильности системы

начальное стабильное. '■" состояние системы Ci

стрессовое состоя-

• кие системы С» "

Рнс. 4. Изменение состояния системы При «омейспии еодн<их> стрссс».

■ ~ , Изменения, происходящие при переходе, системы из состояния С| в состояние С»," зависят от механизма адаптации растений к стрессу, отражают степень напряжениостн физиологических процессов в растениях н имеют определенные-показатели интенсивности! ..-.'.■■'; л '.■;■■'■'■.•■.■■.".. ■."■'■":' ^:' ■.'■ "\

Для разных атмосферных концентраций СО) до настоящего времени совокупность: ' этих условий не изучалась! Важным показателем устойчнвости х стрессу является скорость восстановления растений после перенесенного стресса (так называемая упругая устойчивость), что определяется интенсивностью репарационных процессов, сравнительным уровнем стабильного состояния С] по сравнению с состоянием О. Изучение в совокупно* стн процессов перехода системы из одного состояния в другое позволяет вычленить ос-, новные особенности, соответствующие адаптации растений к стрессу при изменении угяе-. родного и азотного питания.:: - 'V-'' .

Оценка стабильного состояния системы/которую формируют растения (состояние _ до засух и ), л оказал а, что в атмосфере, обогащенной СО), до засухи формировались более мощные системы^ как « системы, сформировавшиеся на повышенном уровне азотного, пи-танин в почве. Однако изучаемые нами факторы ("СОЛ и "Н") по-раэному влияли на ус-': той чивость растений к водоему стрессу.^; "Ч • ;; -.-Л.

Так, на высоком уровне азотного питания испарение с.поверхности растительного'' / сообщества не отличалось от такового у растений на низком уровне питания: При »том , / оводненность листьев на Им«.в условиях оптимального полива была выше, чем у растений " варианта Им, как при естественном, так и при повышенном содержании СО1V воздухе.' . Эффективность действия уровня азотного питания на биологическую и агрономическую .устойчивость определялась жесткостью: засух и. Биологическая устойчивс>сть ^растений к.,' водному стрессу сцениваетея как степень повреждений прн одинаковом обезвоживании,,1 * агрономическая устойчивость - величиной конечной продуктивности. При слабом стрессе ' (5 дней засухи) у растений пшеницы в наших опытах увеличение азотного питания способ- ■

ствовало меньшим величинам выхода электролитов из листьев (тест на повреждение мем-Сран засухой, опыты 33» 36,37) (табл. 9).

>-: ' -Таблица?

Динамика изменения выхода электролитов (в % к полному аыходу) а ткани* листа -... в условиях засухи на дяух уровнях «зопгог» ннтанни в зависимости ат жесткости засухи у

" •■- ■ • '•" • ■' ' двух сортов пшеницы ■■■■'.. - '.

■ Эксперимент .. -День ; Родина - Беземчукская 134

. засухи • N«0 . ' N«0

35 ■ 16.0а 12.5Ь ■. : ' 6.4С. И.бЬ

... 36 ■ . 5 10.9а 7.5с . 9.6а , 8.5а .

.; • 10 ; 16.0Ь 18.5*1 14'4Ь 15.6с . -

..-.' 37 ■ ; 5 , 13.9а; 8.3Ь , . ; 6.9а ■ -*3а .

10 :* 14.8а V 11.1с . I2.lt> -14.9с

■■'Г ■.. 12 23.3<1 35.0Г . 28.8<1 ' . '

Этос®ндетеяы^у

В период дальнейшего развития водного стресса на высоком уровне азотного литания выход электролитов из листьев растений превышал аналогичный показатель у растений, культивируемых на низком уровне азотного пнтсиря. Нарастание водного дефицита происходит интенсивнее у растений с высокой обеспеченностью азотом (табл. 10).. .>'.':.' -'".■ '■■•.■ 'М?■'■■'.': " ■"'■I'-"'' Ц- 'А" V Таблица 10

Н»р»сгание воойгого деф»а^«та »течение засухн, V» , ,•■ *

Уровень мягкая пшеница с. Родина ( твердая пшеница с. Безенчукская 139

' азотного ■ ■ день засухи • 1

питания 5 ' 1 ... 10 1 , 12 : |51 ' 10 | ■ 12.-

■.."- «к» . , .:. 24.0 .. 44.0 ' • 1 49.1 .27.3 ч ч..- 34.0 . 41.1

Ь«, ' 27.3 •. 50.4; : 56.6 •• " 45.2 ;. ," 66.4 ¿3.4 ';

- ИСРы „; 2.0 . з.4 ;; . 2.8 2.2 ; ' 4.4 • . 3.0 .

: По-видимому, каждая единица погфянной; воды листом рвстення варианта N«0 1

удаляет растение от сск?гояння "оптимуиа* сильиее,чем в варианте с низкой дозой азота. .*. V Таким образом, напряжение в расгеннях при засухе на высоком уровне азотного питания ;

" »

растет сильнее, чем на низком. При повышении жесткости водного стресса (8-10 дней з»-суди) высокие дозы азота оказывают негативное влияние на биологическую устойчивость ■ к засухе, но не вследствие снижения толерантности, а в результате изменения динамиче- -," скнх характеристик развития водного дефицита," однако вьюокиД уровень структурной и. функциональной организации растений позволяет им формировать проективность, нв : уступающую по величине продуктивности растений на низких дозах азота. Способность растений переносить более сильное обезвоживание к формировать такую же продуктов- г иость как у растений с меньшими повреждениями свидетельствует о повышении их агро- -помпческой устойчивости.' Только жёсткий водный стресс (12 дней) приводит ксикжению' .

ой и агрономической устойчивости растений с высокойобеспеченностью 1ием (таСл. II)., ■:V-:-! ■■ ■■'".' • V '

и биологической азотным питанием

Таблица 11

'■,-■..Продуктивность растений пшеницы, перенесших эвеу\у ив VI этапе оргамесгнеза.' ■ 7: ®зависимостиотуроанжазотногоптанн» . ' ■;■>■-.'''

№ экспе- Показатель ■ ДЛНТСЛЬ- : Родина -л. у- Еезенчукская 139 ч ; -

римента ■." -V,■'■ и ость засухи. N1« 1 N«1« :| НСР«) Мп... | N«1. |НСР?1

... % снижения* ,

36 ч . масса зерна, г . 10 дней

% снижения ; .■■■'■'

37- масса'зерна,г 12дней ;г

• %снижеиня .-'■.>

,- 0.29; V 0.77 0.20;.; ■ 0.56 0.49 . пз.

70.7 : 28.7 ' 46Л • ' ".'..' ; 0.51 0А9 • П5 ^0.31 ..'• 0.33 я»

; 37Л 33.0 . 60.6 ; 66.3 •

. 0.62 ■'•.• 0.42 0. «9 ; 0.23 0.0» . 0.12 {

31.8 .62.2. .' .1 77.0 ; 99.0 .

Процент снихсння мгссы зсрна гюопкниати? к вариантам с олгнмзлышм водооб«пс»еннсм.

Несмотря на то, что обогащение атмосферы СО>, как н повышение уровня азотного пита-- .': '. ния в почае.'увелнчимло "размеры системы", (независимо- от того, что принимаем' эа\.

•сисгсму'- отдельный лисг. расгенке, сообшество расте^нй) воздейсгйие фаггора "СОг*' ' имело протнвопалозкное алнянне на 'снлу водното стресса", уменьшая ее. Основой подоб- . ' ното действия фактора 'СО/ являлось снижение испарения с поверхности растений в <»т-'... мосфере, обогащенной Ср1 на 40-60%. Развитие _ водного стресса ввариатах, обогашае- '

'мых СО>, происходило иным образом: менее интенсивно протекало нарастание водного дефицита и изменение влажности листьев у опытных растений * условиях засухи, чем у контрольных, то есть развитие водного стрема было более плавным. Изменение показателей влажности и водного дефицита листьев в атмосфере ТОО ыкл/п СО) становилось существенным только после 8 дня стресса, тогда как в атмосфере 350 мкл/л СО; - к 5 дню (рис. 5). Г;'.;^^'. - У ; ;' '■

.: Влажность, %'" ; Водный дефицит, %;' . Волоудердояаюиия способность, *Л

, I - Nm 350 ыкп/я COi; 2- N<«700 ыкп/riCOi; 3 - N«. 350 ыклЛ| COi; 4 • N«n700 икл/л СО» .- Рнс. 5.Изменение показателей аолюго режима листьев в условиях засухи. , . '

. »•

, Амплитуда изменения испарения в контрольной . .; 11 Ч . .' атмосфере была значнтелъиее,чем в опыте (рис. 6).

" Для оценки устойчивости растений к действию;вся-,

• ного'стрлча мы моделировали такую засуху, чтобы во всех вариантах (350 н 700 мкл1п СО)) растения дос~

* тигли одинакового физнолотческого состояния. Это достигалось разной длительностью водного стресса,

■ В результате; чего период водного' пресса длился в варианте 350 мкл/л СО18 дней. а в варианте 700 мкл/л С0)-10днеа., - :' / у 'У

а » »иааим

Рис. Интенсивность cL помрхяости растительного сообществ«. 1 • дч засумк"2 - засу»: I * р^ шраци»., : -г:v -■.■■..■■'■'■''1 '

В течение 8 дней засухи в контрольной атмосфере интенсивность суммарного испарения влаги (СИВ) снизилась на 71-82% посравнению с предыдущим периодом на низкой и высокой дозе азота в почве соответственно. За те же 8 дней засухи t варианте с содержанием ОСЬ 700 мкл/л наблюдалось снижение интенсивности СИВ лишь на 50-52% соответственно ма ниэком и: высоком уровне азотного питания, а за 10 дней засухи зто снижение составило 65-72%..Это вызывало меньшее изменение выхода электролитов, индуцн. руемое стрессом у растений варианта 7W мкл/л ССЗДтабл. 12).' ' •....- \ ■ :,.■■'.. ' .'■. ¡) - :■ 'тУ,;-'" '-л УУ. ' / . • Таблица 12." ;У

Динамика изменения »ихода электролитов (в % к полному »ыходу) из тканей листа . , ' в условиях водного стресса при увеличении утлервднм» и азотного питания ' ^'

Концентра- Уровень Выход электролитов

• цияСОа, '. азотного '. • - ■ эксперимент 24 . • эксперимент 23

. мкл/л ':' ..; питания - , 5 день • 8 день. . . (Одень . : вдень- to день -7_

. засухи ■ засухи засухи . - засухи' - засухи

350 Nio» • 9.4 V..-.; П.5- .. • • , X

700 У-/ 6.9 ;: . 7.2 " •' ■ 7.5 • ; А-"

. 350 . 10.7 . . 13.2 ■ , 13.8

.;.-< 700 • 10.2 / 10.4 10.9 УУ

v ' " * HCPoj V; ns • - 2.8 • . ' -"у 1.9* . /

* - НСРи рассчитан* между величинами на 8лспь а атшхфсрс 35» мкл/й COi и на 10 ДЯ1Ь ? атмог сфере 700 мкл/л COi. >'.. .V." "T^'i.Vv?;."1 ■"г.у ^Ч'С."^.

• . Таким образом, при повышении COi в воздухе наблюдаете* ослаблениё жесткосп; стресса посредствомпостепенности изменения показателей водного режима листьев, мед* ленного нарастания водного дефицита, вызванных не повышением устойчивости к обе». . вожнваннкч а менее интенсивной динамикой снижения испарения. Такой мех'аннзм в ли» тературеноситнаэеаиие'отсрочкндегидратацнит^аней'ЧЬеуМ, |980:Кгашег,19?3)? ';'

Варьироваиие дм оэота позволяло псшучить растення , различающиеся no общей интенсивности процессов метаболизма, что является важным фактором при оценке реакции на стрел данной жесз кости. Другим методом, позволившим изучать вл'ияннестрессу на растения с разным уровнем метаболизма, был метод воэдействия засухой нарастекия с высокой и низкой ацндофицирующей способностью корневой системы^ определяющей

уровень активности поглощения веществ к являющейся показателем интенсивности про- ■ гекання основных физиологических процессов в растении (Воробьев, Егорова, 19НЗ; Во- * робьев, 1988). • . ;■ ■■'. ' ' ■

У сорта Родннабыло выделено два биотипа - активный "А" и менее активный "В". Растения обоих биотипов при повышенной концентрации СО] характеризовались боль* ; шей стабильностью мембран в условиях засухи, чем растения в атмосфере 350 мкл/л СО}. Растения биотипов, характсризующиесявысокой ацидофицирующей активностью, интенсивным ростом, более неустойчивы к средней жесткости и жесткой засухе - выход элек-■ тролитов из тканей листа у таких растений в условиях водного стресса значительно'выше, Чем ^ растений с менее интенсивным уровнем метаболических процессов (Пухапьская, ■ Инфондо, 1996; Пухальская. 1996). ; - С:»-V'\' ' '

- ' • ; Оиенку агрономической устойчивости растений (устойчивости продуктивности х ' Действию засухи) проводили, анализируя юмеиенкя.относительнойи абсолютной устоП-' Чмвости. Сравнение массы зерна растений поливных и стрессовых вариантов определяет-Ьтноаггельнуюустоачнвснльпродуетнвно^

растений, подвергавшихся воздействию засухи, большее снижение продуктивное! и по отношению к поливу наблюдалось на высоком уровне азотного и углеродного питания, это' объясняется тем, что продуктивность при оптимальном поливе была существенно выше в •< карнантс 700 мкл/л СО1 и дозе азота 600 мг/хг "очвы. . , >.-'■_;■

■ ■ Результаты наших опытов показали, что повышение СО» и доз N действует анало- ■ гично, повышая продуктивность ■ оптимальных условиях и уменьшая относительную уо" тойчквость к воздействиюстрессасредней жестхосра. Сипение абсолютных величин продуктивнос™ растеинй в оптз1мальных условиях и в условиях стресса, определяющее абсолютную устойчивость г действию засухи, позволяет констатировать достоверное повышение абсолютной устойчивости продуктивности растений, культивируемых в атмо--сфере 700 мкл/я СО}, к засухе (табя.13). Увеличеинедозы азота не повышало абсолютную ■устойчивость прод^вимта К ■

V.'-; V.1.':'--' •' ' J Таблица 13'

. Продуктивность растений пшеницы в условиях водного tiptcoi при разных дозах азота '.

- в no'iae в нормальной и ебогаокнной СО] атмосфере ; ; ■ ■

Элементы ■ Nt» N«0 ■ ■ Nn '■■■■

продуктивности эксперимент 24 эксперимент 23

; 350 мкл/itCOt 700 mkjiíii COi 350 мкл/nCOt ... 70» -ыкл/л COt ..'. 350 ' ■. мкл/л COi ; ; 700 MKJtfaCOt '

Масса зерна . • 1.09. . - 1.38 .1-08 1.20 1.25 1.41

главного ' 1 СОгНСРм-О.26 : N-НСРм-п» COj-HCP«»»0.16

колос», г . '35% ' 59% ; 10% 11%

Число зерен • . 28.14 - . 30.3 , < 29.31 33.44 , 26.60 . 32.71

'главного . CÓj-HCP<ij=ní N-HCP.i«n» . COj-HCP.»-5.8

колоса, шт.- 23% .."- . ' 23% • ■'V 1ГА ; 2Í% 13% t% .■'■.;.'

Масса 1000 34.34 т- :: 39.92 38.21 ; 39.85 . 39.80 . ; 39.40 .

. зерен главного COj-HCP«}¿ 2.28 H-HCPci-2Jl : : co»-hcp»j«iw •'..'

: колоса, г " '"'• 12% . 9%

Масса зерна с 0.08 : 0,06 ;■. 0.16 . ;;; 0.27 0.27 . . 0.53 v .

бокового л COi-HCP«j = 0.07 '" N*HCP« = 0.07 . COHICP«»O.I2

колоса, г 25% • ;'54%/;\ 32% 42%;' ;'; 3»% •:

Маесаэернас , 1.17;: - ; v, 1.44 1.18 1.47 1.52 1.94 y.

' целого \ COi-HCPo» = 0.12' :, COi+N-НСРи = 0.08 ; COj-HCPo>=0.28

• растения,г г •1«% 1г/. / , 34% : • '• "4Г/. . ' • 18% .,

.* - процент снижения показателя * условиях засухи канакогнчному показателю варианта с oitm- ; ■■ кальным водообеспечснисм. ns - влияние фактора птеущёстюою, ,V ■''J."-.;1-'1" : •

• модействик двух факторов *COi+N* даже на фоне длительного водного стресса негатив* 5 ное деИстие высокого уровня азота не появлялось, л > .' ••;,.

■ g. Азотное питание ряугеяийпрн повышения кончентраинн COi в атмосфере' / Многими авторамп предполагается, что при повышенной концентраций СО г в ат-.: мосфере Имеет место изменение активности и количества фермента нитратредуктазы<Га1г е( 1973; Hocking, Meyer, 1983, 1991а; Мвевская и др.; 199(1). Отсутствие экспериментов по определению активности ннтратредуктазы в динамике в связи с'особенностями ростовых процессов, зависимых ос обогащения атмосферы СОа, уровня азотного питания явля-

«тс* не сегодняшний день важным недостающим звеном в цепи проводимых опытов по оценке особенностей ассимиляции нитратов в атмосфере, обогащенной COi, и приводит к противоречивости результатов исследований разных авторов,

/-■В наших экспериментах было установлено, что на К этапе органогенеза в первом листе доза азота ие влияла на ннтратредуктазную активность (НРА), а высокая концентрация СОгснижалаНРА(табл. 14). ,

: ■■■'.--'' / ". '' f ■. .■.:..■ ../''-■ Таблица 14

' Величина реальной (НРАр) к потешш»лыюй (НРАп) «ктняности ннтратрелуктаил при вариант уровня азотного питания н концентрации COj а атмосфере , , /■' ■.""■ . /на IIN III этапах opriHomteia (мкпиоль NOj-r'-T1)

• НРА : Оргаь • 350 мкл/л COi ■ 700 мкл/л COi

- г - NIM Ni«, ■ N«n

11 этап органогенеза ,-■.

; НРАр .' I ЛИСТ 3.91±0.17 , 3.83±0.14 2.75Ю.17 / 3.35±0.I5

НРАп/, . 5.32±0.19 5.21 ±0.25 . J . • - 3.3210.15 . : 3^S±0.23

' HPÁp : ' г ; 2 лист ; . 3.8 (±0. i 5 \ 4.29±0.08 3.48±0.16 ; 4.36±0.l 1

НРАп

НРАр НРАп НРАр НРАп

. -V4.81Ю.22 4.74Ю.23.

; 111 этап органогенеза ,

Глист .. 8.8±0.10 : 9.710.02 * "••/' : .. 19.4Ю.23 . 12.7Ю.14 ' ; 9.5±0.16 / IO.7iO.66 М 1Л2±038 V 10.9*0.18.

2 лист

: ; - .V

/5.86±0.32

б.8±0.08 7.7±0.90 . 8.7±0.28 :.' 9.0Ю.28.

5.7б±0Л8

' ?.0±0.36 IO.OW.34 , ] 10.9±0.29: 11Л ±0.27

Приводятся средние и их ошибки (п =4). ---,.■■ ■ . . ; ' ,г ' ,"'

' Высокое отношение реал1 :юй Н РА к потенциальной в первом листе в атмосфере 700 мкл/л СОг не позволяет предполагать, что причина снижения НРА в первом листе • недостаток постумения нитрата. Во-первых. на II этапе органогенеза растения находились в условно "оптимальных* условиях, так как объем почвы-и дозы азота позволяли растениям развиваться без ограничений виз отпои питании. Кроме того, было показано.

что обшее содержание нитрата в листовой ткани было зависимо от дозы азота в почве».

■ Исходя м данных по росту и развитию растений в атмосфере, обогащенной СО», мы предположили, что активация роста высокой дозой СОг, приводящая к Солее активному росту второго листа, усиливает метаболнтические процессы во втором листе, вызы-' вая ослабление НРА в первом листе.' ■* - . '

Проведенные эксперименты показали, что на III этапе органогенезе закончившим . рост и наиболее активным листом стал второй лист и в контрольном и а опытном варианте. Оценка потенциальной н реальной НРА а этот: период показала отсутствие влияния ' повышенной концентрации COi на НРА. В то же время во втором листе четко прослежи-випась тенденция к увеличению НРАр и HP An с повышением уровня азотного питания. На Ш этапе органогенеза низкий уровень азотного питвння уже не удовлетворял запросу со стороны ростовых процессов, активирующихся в атмосфере,'обогащенной CQt, что .' - виражалосьв снижении содержания нитрата в метаболнчесиомфонде (МФ) и снижению . реальной НРА. Высокая обеспеченность растений азотным питанием обуславливает соот- * ветствие уровня первичной ассныидяини нитрата интенсивности ростовых процессов не^ ■ зависимо от концентрации COj в воздухе. •■'"' V "

:.Ня основе данного заключения, нами была сформулирована следующая гипотеза: ; - при неограничивающем рост уровне азотного питания повышение содержания СО} в воздухе не должно изменять основных закономерностей поглощения, диссимиляции и концен- '. . трации азота в растенип*. Подтверждение этого положении былополучено нами ,вдли-\1 тельных опытах с ячменем в пшеницей.'Данные, приводимые в табл. 15. свидетельствуют V Ó том,.что повышение углеродного питанняне'сккжаст кон центрацню азота в тканях. Г Снижение концентрации азота в тканях наблюдалось только на растениях, нееьлываю-щнх ограничения в росте корневей смстемы (ячмень Зазе)хк|1й RS), что было вызвано не- : соответствием между интенсивностью ростовых процессов и поглощением...',> V; '.'. V

. Использование в наших опытах высоких доз' азота позволяет констатировать/что л ; при безлимитном для оптимального роста источнике азотного питания повышенная кон--. •'• . центрация СО» не оквзывает негатиаиого эффекта на коииентрациюэлементов в тканях. \

Таблица 15 :'

Концентрация и накоплен»« азот« в растение* пшеницы и ячменя при повышении содержат«! СОа в атмосфере и вариации уровня азотного питания

. Mt опыта, сорт Уровень азотного питания Концентра-, , ци» COi, -мкл/л , Концентрация ; азота в растении (ur/r> HCP« . Накопление . -. азота (мг на растение) ■ НСРм*

... 23 ■ пшеница . с.Родина' (попив) ■■'■: N«, 350 700 ■ ' ■ . 20.2 * ; . 19.9 m ' 77.9 ■'. 123.5 54 ■

** . '. Nio» 350 - .113 -.•„ . " . <1.0 . •

: пшеница • 700 ' -. 12.7 . ■ 70.9 ' '..

с. Родии а N«i 350 21.3 „ - - > 110.3

v (полив) 700 - ' 20.1 3.4. 152.1 4.0

: и ■..■ 350 •:.. . и.б ■ ■ ■ . 41.4 •

< пшеница 700 : ; . - U.3 ; : 45.0

с. Родина: ' N«u» .'"•' 350 26.9 59.8 \

■ (засуха) . 700 ■ 35.6 2.9 . . 85.3 4.2

. ^25,26,27 • Nim . ■ 350 14.1 - 23.0 V

ячмень*" . 700 • ' • -Г-/-'13.7 30.7 ■ .

; С, Риск 350. 16.4 V; 30.0 ■

(полна) 7оо . "i . 20.6 ' • ■'. 3.6 . 35.0 ;■> 2.» ■

Данное заключение согласуется с исследованиями ряда авторов, не установивших сниже-* ння концентрации азота при обог^щениивоздушноа среды COi (Wong, 1979; Israel et «1.. 1990rNort>y, CNeitt, 1991). Но противоречит работам тех aetopo», которые считаютобя-эягельным следсте^ актимциа ростовых пронессов в атыосфере, обогащенной COi. снижение содержания азот» ¿ ¿органах (Hocldng, Меует, 1985,1991;'Cure et al., 1988; Orike,

1990* J - V : '.лД.'; ;■■" ■ ■.

: Анализ лит^туриых даиных н результатов наши » экспериментов привел нас к эа-

: ключеннЮ о тон, что снижение концентрации азога в тканах растений, выращенных при ■л- ■■'-■■'-'■ ■'■ — ■ »в условиях «есоотрст-

: ствня поглощения веществ и активации ростовых процессов высокими кониеотраииями

(что часто встречается а опытах с водными культурами при смене раствора не чаще 1-2 раза в сутки) и в сосудах, ограничивающие рост корневой системы. Если же объем почвы не ограничивает рост корневой системы растений, то увеличение атмосферной концентрации COi приводит к повышению накопления азота растениями ячменя н пшеницы. Неблагоприятные условия роста растений (малое нлн повышенное количество азота в почв«, засуха) может не приводить к увеличению накопления азота ю-эа неадекватных потребностей в азоте для роста и его обеспеченностью.."" - V -. j...-.-

Накопление азота в растении определяет обеспеченность, зерна'азотом (Павлов.. 1984, 19К9). Рост массы вегетативных органов в атмосфере, обогащенной СО). увеличивав ет общее количество азота в растении, одновременно повышается и продуктивность. Рас** четы (табл. 16) показали, что увеличение концентрации COi в атмосфере, вызывает неко- ^ торое снижение (20-15%) обеспеченности зерна азотом в оптимальных условиях выращивания (высокий уровень азотного питания,'оптимальный полив) из-за повышения массы зерна. При невысоком уровне азотного питания повышенное содержание COj в воздухе сильнее увеличивает биомассу растений, чем массу зерна.'в результате.чего обеспеченность зерна азотом может не снижаться,- ■■-.,- ■:- '; ■ *; ' 'V "'У '1 ' У ■' - •;j -Обеспеченность зерна азотом имела высокую корреляцию с содержанием белка а зерне (г = +0.94* - при оптимальном и г =+0.99* - при ограниченном додообеспсчений). При оптимальном полипе на низком уровне азотного питания (Ni«) повышение концентрации СО» не изменяло содержания белка (11.6% - контроль,. 11,7% - опыт).. Однако на высоком уровне азотного питания (N«x>) содержание белка при увеличении концентрации СО» снизилось с 16.9 до 14.8%. При ограниченном водообеспечении в варианте с дозой азота N)« обогащение атмосферы COi привело к малозначимому снижению белка (с 12.6 до 11.5%), а й парна итвх С дозой N¿» - к увеличению с 17.8 до 18.7%. ■: т ' * ','

'; Амалнз перераспределения азота в растечнях во второй половине вегетации позволил установить снижение реутилизации азота нз листьев при повышении уровня азотной питанияи концентрации СОг в атмосфере.Сннжеине реутилизации при повышении у ров-

■ * ' - ' ' . " 1 -' •' Таблица 16

Обеспеченность зерна азотом я фазу полной спелости при повышенной коицен грани СО] ' ■ ' а атмосфере

\ " ■ ' ' Вариант Обеспеченность зерна азотом при концентрации СОг в атмосфере *

* ■ , 350 ккл/л . | 700м кл/л

, пшеница Годнна - оптимальное водообеспеченне •температура 23/17"С

уровень азотного питания Ыю» ■ . - 32.50 37.15

уровень азотного питанняИ«» ^ ; 42.57 . 33,04 .'

. ячмень Риск • уровень азотного питания N«9*' - температура 23/17°С V ''. 53.37 'V 33.53 V '

температура 20/14«С 1 . ' ■■';•"■ 70.57 ' ■ 60.00

пшеница Родина •засуха на VI зтапе органогенеза . ^ V уровень азотного питания №<» 30.20 26.1 К

■ уровень азотного пнтанняНша ' Л4 . ■" ; 50.17 ! . ' 33.22 >

■У ячмень Зазерскнй 85 - оптимальное водообеслеченне - температура 23/1 ГС ■ -уровень азотного питания Ыко ■ 23.46; ... 23,01 ".

уровень азотного питанияИмФ ■., 105.66 . 70.30

уровень изотного питания N«0« ' 223.49 -,■.:*■. 73.37 ,

кя азотного питания в почве отмечается и в литературе (Павлов, 1984, 1989; Кондратьев, Варфоломеев, 1987). Причиной этого обычно является большее количество азота, накоп-: ленного в растении. Так как по абсолютной величине перераспределяемого из вегетативных органов в колос азота оказывается больш?, а отношениь перераспределяемого азота ковсему азоту, накопленному листьями. - меньше, то снижается процент реутилизации по отношению к накоплению азота в фазе цветения. При высокой концентрации СО1 была установлена аналогичная закономерность. Так, у пшеницы при повышении дозы СО) полнота оттока азота из вегетативных органов снижалась с 61.1 до 46.7% (вариант N»0) и с 45.5 до 32.9% (вариант Кш>. У ячменя сорта Риск данный показатель снижался с 38.6 до 49%(температура23П7«С)нс62.0доЗЗЛ%(температура20М4°С). *-

Исследование концентрации и накопления фосфора и калия в растениях при повышении азотного и углеродкого питания показало, что данные факторы, повышая бномас-

■ ' }8 ' . ' ' ' ' -■ ' . су и накопление калия н фосфора «растениями, не вызывают снижения концентрации этих веществ в тканях. При этом было установлено увеличение эффективности использования единицы поглоданного вещества на построение единицы биомассы (отношение сухой массы растений к концентрации веществ в тканях). В наших опытах прн обогащении атмосферы СО] эффективность использования азота возрастала на 37- 54% на низком и вы* соком уровне азотного питания у пшеницы, на 28-37% у ячменя при высокой н низкой температуре соответственно. Эффективность использования калия возрастала на 41*51% у . пшеницы н на 54-60% у ячменя. Эффективность использования фосфора у пшеницы раз; личалась несущественно в нормальной и обогащенной СО» атмосфере, а у ячменя также повышалась на 27-36%. Если на каждую единицу вносимых и усваиваемых элементов синтезируется большая сухая масса растений, то возможно ожидать повышения эффективно» сти применяемых удобрений, ; . -,■■■" - ■ ; " 'Г . - •

Ответ на вопрос о том. не изменяет ли обогащение атмосферы СО» соотношение ' элементов в растении; позволяет дать "качественную" характеристику соответствия мине, раяьного питания изменению условий роста растений при обогащении атмосферы СО|. Опыты (М 23 - 26) с вариацией температурных условий и доз азоте на культуре пшеницы и ячменя позволили показать устойчивость соотношения макроэлементов при изменении концентрации СОг, температуры, ко прн условии отсутствия острого недостатка злемен-. тов в почве. Это позволяет считать, что генетическая определенность избирательности поглощения При отсутствии острого недостатка элементов в почве не нарушаете*.

.Таким Образом, при высоком уровне питательных веществ в почве повышениеатмосферной концентрации СО) приводит к активизации поглощения этих веществ а соот-,. ветствин с усилением ростовых процессов. Ограничения и дисбаланс в поглощении не' ществ (ограничение роста корней, засуха, недостаток азота в почве) вызывают снижение концентрации азота в растениях в атмосфере, обогащенной СО). Поэтому при высоком содержании СО) в газовой среде важно поддержание безлимитнмх условий выращивания растений, причем затраты на поддержание таковых условий должны быть выгодны из-за

» .

повышения продуктивности н эффективности использования единицы питательных веществ.' ■'--'' '■■''.■''.•' "..'■■ : '.'■'.' Выводы "■ - I, В комплексных исследования* влияния ряда факторов, характерных для гряду- щнх климатических изменений: высокой концентрации COi в в отдухе, повышенной температуры, засухи на рост, развитие и жизнедеятельность зерновых культур были установлены основные закономерности формирования продуктивности растений пшеницы и ячменя в зависимости от уровня азотного питания в почве. Экспериментально доказана возможность повышения зерновой продуктивности при увеличении углеродного литания: пшенниы - в среднем по опытам на 43%, ячменя - на 54%, При низкой обеспеченности растений азотным питанием увеличение концентрации СО* в газовой среде не столь эффективно и повышает продуктивность растений не более чш на 25%.

2. Установлены закономерности изменения условий формирования и реализации . потенциала продуктивности зерновых культур при повышении углеродного н азотного . питания. Показано, что обогащение атмосферы COi приводит к формированию высокого потенциала продуктивности, способствуя увеличению числа колосков и цветков на .тонусе -цэрастаиня.' Низкий уровень азотного питания не дает преимуществ в реализации зало-: женных колосков и цветков растениям, культивируемым при высокой концентрации С(Ь, ■ по сравнению с контролем. ВысокиЙ уровень азотного питания является необходимым условием для реализации потенциала продуктивности, заложенного на фоне повышенных концентраций СО), " -- Ч .■'.:"■''"' ,: " .

. 3, Изучение фотосинтетнческой деятельности •растений показало, что увеличение концентрации СО» ш воздухе активирует интенсивность фотосинтеза; растений н и кодирует дыхание. Степень влияния высокой концентрации СО» на эти процессы:в течение онтогенеза неодинакова. Однако величины нетто-ассимиляцин углекислого газа за сутки. -'■'- оказываются в целом выше, чем в атмосфере с естественной концентрацией СО», что соз-

дает благоприятные условия для формирования большей площади ассимиляционной по-верхност к, биомассы и продуктивности, г " ■. ' . '

4. Рассмотрение вопросов ценотического взаимодействия с позиций функциональной системы позволило обосновать, повышение биопродуктивности ценозов зерновых культур при увеличении углеродного н азотного питания. В результате многолетних не* следований определено, что начало и характер ценотического взаимодействия в посевах ячменя и пшеницы определяется уровнем углеродного н азотного питания растений. Повышение уровня азотного питания с 100 до 600 мг №кг почвы при естественном содержании СОг в воздухе, как и повышение углеродного питания на фоне низких доз азота в поч- ' ве, приводит к более раннему началу ценотического взаимодействия, либо меньшей бно* массе растений в этот период. Обогащение воздуха СО] при оптимизации уровня азотного питания увеличивает биомассу в точке иенотического взаимодействия, снижает конкурен- , тоспособность растений, что является основой повышения биопродуктивности ценозов зерновых культур., ■ .''■■'-"■■--■

'5. На основе модельного изучения жизнедеятельности микроценозов пшеницы' и ячменя установлено, что увеличение углеродного питания растений на высоком'уровне азотного питания повышает зерновую продуктивность ценоза пшеницы на 23%, ячменя * на 141%; биопродуктивность ценозов пшеницы увеличивается на 31%, а ячменя - на 168%. На низком уровне азотного питания высокое содержание СОг в воздухе уменьшает число растений на единице площади у пшеницы на 21%, у ячменя - на 35%, что является основ- ■ ной причиной незначительного повышения урожая и бнопродуктнвностн ценозов растений ватмоефере, обогащенной СО},

6. Оценка роста и жизнедеятельности растений в ценозах ячменя показала,' что реакция на повышение концентрации СО1 в воздухе зависит от температурных условий и способности сорта адаптироваться к повышению температуры. В Атмосфере, обогащенной СО-,, у неустойчивого к высоким температурам сорта ячменя Риск отмечено снижение зерновой продуктивности ценоза на 38%, а биопродуктивности - на 57%. Тогда как уро-

■,. ,■'-■. ;*" ■ ■. - . . ;. ■-.■■ ; -и ■ ■.-.-'

жай и биолродуктивиссть ценозе, состоящего из растений устойчивого к высоким температурам сорта Московский 2, повышается соответственно на 17 и 50%.

7. Экспериментально установлено, что обогащение атмосферы СО) ославляет жест* кссть водного стресса, растягивая пг'рнод дегидратации тканей нз-эа снижения интенсивности потерь воды за период стресса, повышает а'бсолкпиую устойчивость продуктивности растений к засухе. Эффективность влияния уровня азотного питания на биологическую, н агрономическую устойчивость растения к водному стрессу определяется жесткостью стресса. Повышение уровня азотного питания е атмосфере, обогащенной COi, уве-лнчиваег абсолютную устойчивость продуктивности к действию »одного стресса даже при , длительном воздействии засухи. ■

8. Беэлимнтное азотное питание растений является важным условием соответствия ' интенсивности ростовых процессов в атмосфере с высоким содержанием COi уровню ло-

. глошення и ассимиляции азота. Достаточная для оптимального роста обеспеченность рас- -: тений азотным питанием обуславливает соответствий уровня первичной ассимиляции нитрата активности ростовых процессов независимо от концентрации COi в воздухе. Не' достаточность уровня азотного питания раньше проявляется на фоне высоких концентра-' ций СО), при этом снижается содержание нитрата в метаболическом фонде и реальная ■ шггратредуктаэная активность. - ■ - -'";-. •' .'

Полученные результаты,показывают, что повышение углеродного, так же как и азотного питания, приводит ¿с уменьшению доли азота, реутнлизующегося из вегегатив-' ных органов в зерно в период созревания, При этом наблюдается снижение белка в зерне :

растений, культивируемых при повышенном содержании СО) в воздухе, в среднем на 2% - вследствие уменьшения обеспеченности зерна азотом,' . ■ ■

10. На основе анализа многолетних данных установлено, что при высоком уровне/; ; питательных веществ в почве, повышение атмосферной концентрации COi приводит к

активизации поглощения минеральных веществ'в соответствии с усилением ростовых , ^процессов, не оказывает негативного влияния на концентрацию элементов в тканях, упе-

личнвэет ни ко плени« н эффективность использования при неизменном соотношении N, Р. Кврастениях. . . ■"'".

Работы, опубликомнные по м«терн»лям диссертации;

1. Пухальская И.В. Адаптационные реакции растений яровой пшеницы на водный ■,' стресс в связи с ил морфологическими особенное^ ми//Современные проблемы генетики *

селекции сельскохозяйственных растений.-Одесса, 1991,-С, 76-80. .

2. Пухальская Н.В. Влияние водного стресса на закладкуи реализацию цветков в

, колосе яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и видовой характер и- . стики//бюлл. ВИУА.- 1991.-nj 106.-с. 41-42. ' ; { - ^ ' : V / : ;

3. Оси нова Л.В., Пухальская Н.В., Ильина Л.А, Влияние обеспеченности азотом на: . устойчивость яровой пшеницы к почвенной эасухе//Бкллл, ВИУА,-1991,- ift 106.-С. 36-39.

4. Ннловская Н.Т., Освпова Л.В., Пухальская Н.В., Колесова М.Б. Климат и про- -',дуктнвкостьаерновыхкуяьтур//Х«мизациясельского хозяйства.- 1991.- М( П.-С.87-9L "_ *

5.' Ннловская Н.Т., Оснпова Л.В., Пухальская Н.В. Влияние повышенной кониен- ' - трацни углекислоты в атмосфере йа формирование продуктивности яровой пшеницы в '

условиях различной водообеспеченностнМГазообмеи растений в посевах н природных фи. тоценозах: Тез, докл. рабочего совещания 17-19 марта Сыктывкар, i 992.-С. 56-57.

.6. Пухальская Н.В, Рост и формирование продуктивности пшеницы при повышен- ' иой концентрации COi в атмосфера/Эффективность средств химизации н продуктивность сельскохозяйственных культур: Тез, докл! конф. ВИУА 13-IS апреля 1993,- М„ 1993.-С 5-6.

7. Пухальская Н.В. Совершенствование технологий возделывания сельскохозяйст* венных культур при глобальном изменении климата/Шроблемы ¿геоэкологического мониторинга в ландшафтном земледелии.- М,- 1994.- С, 83-85.\.0л'.'.\ : .

Пухальская Информирование ассимиляционной поверхности в зависимости от концентрации COj в атмосфере и уровня азотиогопитаи неэффективность применения

' 'V'■ 41 ■ -

средств химизации н продуктивность сельскохозяйственных культур; Тез. докл. конф. ВИУА 22-23 марта 1994.-М„ 1994.- С. 5-6.\ ,. :

9. Пухальская Н.В. Влияние повышенной концентрации COi в атмосфере на продуктивность пшеницы при изменении уровня азотного питанн*//Доклвды РАСХН.- (994.-Nt 6.-С. 9-10. .'.'■■■'. ' ' ; '

10. Пухальская Н.В., Нурузара Ром ни. Влияние повышенной концентрации COi на дыхание и рост проростков яровой пшеницы на первых этапах развитияХ/Дыханне рэсте-

' ннй: физиологические и экологически? аспекты. Международное совещание II-16 сентяб ря 1995,- Сыктывкар, 1995.-С. 112-114. *_,-■ 11. Большакова Л.С., Пухальская Н.В. Влияние уровня азотного питания и кон цен- . ; трации СОг на фотосинтез, дакание к ассимиляцию нитрата у проростков яровой лшенн- -

цы//Дыханне растений: физиологические и экологические аспекты. Международное сове. щаиие 11-16 сентября 1995,- Сыктывкар» 1995.- С. 30-52. . . .

12. Пухальская Н.В. Накопление, содержание и соотношение элементов минераль- ■ .'■ .1. ното питания в растениях ячменя при; повышении концентрации СОгЮффективность :; применения средств химизации к продуктивность сельскохозяйственных культу?: Тез. докл. XXX конф. ВИУА 4-5 апреля 1995.-Москва, 1995^. С 2-3. ; •

, \ . - 13. Пухальская Н.В,, Инфондо С* Реакция проростков биотипов сорта яровой мяг- . кой пшеницы Родина на повышение концентрации COi в,атмосфере н водный стресс //Сельскохозяйственная наука северо-востока европейской части России,-Т t.- Киров, ■■ ; 1995.-С. 175-179. - -У'.; ;:V. - . ; ■

. • 14. Большакова Л.С, Пухальская Н.В. Зависимость некоторых показлтелеДазотно-го обмена от уровня азотного питания и кондаитрации COj, на ранних этапах развития пшёиииыЮффективносгь применения средств химизации к продуктивность сельскохо- . .зяйственныхкультдагТез.дркл.ХХХкЬнф.ВИУА4-5а1фепя1995.-Мс«квв. 1995.-С.1.

15. Пухальская Н.В. Сортовая специфика генеративного развития ячменя в атмосфере, обогащенной СО» при двух температурных режимах//Аграрная наука.* 1995.- , С. 26. ' * \ч' ''' ■ ■

16. Пухатская Н.В., Инфонда С.. Аканов Э.Н. Реакция биотипов сорта ячменя на: обогащение атмосферы углекислым газом//Селекцня и семеноводство.-1993.- № 4.-С. 18-21. '

|7. Рахнлнн К.Б., Пухальская Н.В. Концепция н алгоритм имитационной модели роста зерновых при изменении концентрации СОт в атмосфероУЭффектнвность примеие-/ нна средств химизации и продуктивности сельскохозяйственных, культур: тезисы докл. XXXI^нф.ВИУА,26-28марта 1996.Москва.-М.. 1996.-С9. 7 У

18. Пухальская Н.В. Условия формирования и реализации потенциала продукгив- ^ и ости зерновых при повышении концентрации СО» в атмосфере а зависимости от уровня ' азотного питания/эффективность применения средств химизации и продуктивности сель-| , скохозяЛстеенных культур: тезисы докл. XXXI конф. ВИУА: 26-28 марта 1996, Москва.; м..»996.-е.«. ^ • ';;* '""У .'••.' ,••' [ ,' 19. ЛухальсУал Н.В. Проблем адаптации растений к засухе в связи с перспективой ^ глобальных климатических изменений//Корни н крона Шатиловского эксперимента. К | 150-летию Шатнловской станции/Под ред. Строева Е.С.- Сб. материалов научи, конф. 8-10июля 1996г.-Орел, 1996.-С. 196-204. ;' ; ■ "./ V л1 * ; / - 20. Пухальская Н.В. Проблема минерального питания растений в связи с глобаль-| ным повышением концентрации СОг в атмосфере Зеили//Сельекохозяйственна» бноло— ; . гия.- 1996.-М» 1.-с. 28-40. >;:; -У : ч^ -..'-V. : 2ЦПухальская Н.В. Накопление и концентрация элементов минерального питания ' [ в растениях ячменя при обогащении атмосферы СО^/Аграрная наука.- 1996.-ЛЬ I.-С. 27-29. 1 . 22. Пухальская Н.В., Боковая М.М. Сортовая специфика формирования.'ценозов Р . ячыел* при повышении концентрации СО1 ^атмосфера/Вестник РАСХН.-1996.- №2,- С.

! 50-51. . -'/'л;.-; у '■ 'У ■ / ■ ''■*;■-::-

* * •

■ 23, Пухйяьсжая Н.В. Особенности азотного питания растений при повышении концентрации COj в атмосфере/Лез. докл. третьей международн. коиф, СОИСАФ: "Биологический азот в растениеводстве*.-М., 199$.- С. 21-22. ' *

- 24. Пухалъская Н.В. Об аэотибм питании растений при повышении концентрации ССЪв атмосфера/Агрохимия.-I996.-MM.-C. 15-2L

25. Пукальская H.D., Боковая М.М. Генеративное развитие ячменя при вырпщива-■ нии растений на двух уровнях азотного литания в атмосфере, обогащенной COj//ArpoxHMH*.-1996.-J№5.-C. 16-10.

.26,Foukhatskaja N.V. Effects of atmospheric COj enrichment on the growth, development and productivity of wheat grown under two nutritional levels//J(h Immationat wheat confererii June 10-14,1996 Ankara, Turkey.-P. 315.

. 27, Пухальск&я Н.В. Генеративное развитие пшеницы при повышении концентрации COt в атмосфере н вариации азотного пнтання//Доклады РАСХН.- 1996.- № З.-С. 7-К.

28. Пухальская Н.В. Устойчивость к водному стрессу и акклимация к повышенной •концентрации COj биотипов ячменя сорта Риск, выделенных по ацидофицируки: ,ей активности корневой систем ы/Л"ез. докл. международной конференции по молекулярно-генетическим маркерам растений! Ялта 11*11 ноября 1996 т.- Киев:Аграрна наука, 1996,29. Пухальская Н.В., Нурумра Рч Аканов Э.Н. Дыхательный газообмен на первых этапах роста пшеницы при повышенной концентрации COt в атмосфере/УФизиологня рас-тений.-1997.-Т44.->4г-С ¡72-176. ; : .

30. Пухальская Н.В. Генеративное развитие ячменя при повышении концентрации СО* в атмосфере н вариации температурных условиЙ/АГчпнопогия растений,- 1997.- Т. 44.-М2.-С. 177-182.

Поппкяшвплап J.OJ.9?- ~^ _Згдо to

Усл. пси. я. },0 Ъ . ' - . ' ' Tbp** SJS , ' ■

Тигограф"» . Рохелыюмгадеынж