Взаимосвязь характеристик инфракрасного температурного портрета с метаболическими показателями у спортсменов

Андреев, Роман Сергеевич

Автореферат диссертации по теме "Взаимосвязь характеристик инфракрасного температурного портрета с метаболическими показателями у спортсменов"

4Р",

„с х

*~На правах-рукописи

Андреев Роман Сергеевич

ВЗАИМОСВЯЗЬ ХАРАКТЕРИСТИК ИНФРАКРАСНОГО ТЕМПЕРАТУРНОГО ПОРТРЕТА С МЕТАБОЛИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ У СПОРТСМЕНОВ

03.03.01- физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 ОКТ 2012

Москва 2012

005053686

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГБОУ ВПО «Российский государственный университет физической культуры, спорта, молодежи и туризма (ГЦОЛИФК)»

доктор биологических наук, профессор СОНЬКИН Валентин Дмитриевич

доктор биологических наук, профессор ТАМБОВЦЕВА Ритта Викторовна

доктор биологических наук, профессор ЛЕВУШКИН Сергей Петрович

Федеральное государственное учреждение науки Государственный научный центр РФ Институт медико-биологических проблем Российской академии наук

Защита диссертации состоится «15» ноября 2012 г. на заседании диссертационного совета Д 008.002.01 в Федеральном государственном научном учреждении «Институт возрастной физиологии» Российской академии образования по адресу: 119121, Москва, ул. Погодинская, д. 8, корп. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного научного учреждения «Институт возрастной физиологии» Российской академии образования по адресу: г.Москва, ул. Погодинская, д. 8, корп. 2.

Автореферат разослан « 12 » октября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

У

Рублева Л.В.

Л

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Кожная температура является важным показателем функционального состояния организма, оценка которого имеет значение в разных ситуациях, связанных с адаптацией к факторам внешней среды и к мышечной деятельности, и отражает интенсивность теплоотдачи, которая, в свою очередь, зависит от теплопродукции, состояния кожных сосудов и активности потоотделения (Белозерова Л.М.,2003: Kenney, W. L. et al.. 2003):

Терморегуляторная система обеспечивает поддержание относительно постоянной температуры ядра тела при различных условиях внешней среды. При этом температура кожного покрова отдельно взятых сегментов тела может варьировать в широком диапазоне - от 25 до 34°С (Agarwal K.et al.,2007; Ferreira J.A. et al.,2008). Применение современных методов инфракрасной термографии (ИКТ) наряду с межиндивидуальными различиями, позволяет выявить и визуализировать большие различия в распределении температур по поверхности кожного покрова у каждого человека (Clark R. Р. et al., 1977; Torii М. et al.,1992: Zontak A. et al.,1998). Механизм формирования таких различий может быть связан с тремя основными факторами: строением и функциональной активностью кожной капиллярной сети: плотностью и активностью потовых желез; метаболической активностью тканей, расположенных непосредственно под кожным покровом. В последние годы в таком качестве активно рассматривается бурая жировая ткань (БЖТ), характеризующаяся очень высокой метаболической активностью (Nedergaard J. et al. 2007; Cannon В. et al. 2004; Skulachev V.P.. 2003;), которая регулируется симпатоадреналовыми механизмами (Himms-Hagen J., 1990) и включается при охлаждении (DeGroot D.W. et al. 2007; Jansky 1. et al. 2006) или в процессе усвоения пищевых веществ (Тарру L., 1996; Cypess A.M. et al. 2009). Согласно недавно опубликованным данным, при физической нагрузке в скелетных мышцах вырабатывается цитокин «ирисин», который функционирует как гормон, стимулирующий пролиферацию БЖТ (Boström Р. et al., 2012). Возможное наличие такой метаболически активной ткани у спортсменов может иметь существенное значение для понимания механизмов адаптации организма к напряженной мышечной деятельности.

Объект исследования. Температурный портрет человека.

Предмет исследования. Особенности распределения кожной температуры при различных функциональных состояниях организма и возможный вклад подкожных термогенных структур в формирование термопортрета.

Гипотеза исследования. Мы предполагаем, что индивидуальные особенности динамики теплового состояния, выявляемые методом инфракрасной термографии, отражают морфофункциональные особенности организма, в частности активность подкожных термогенных структур, которые принимают участие в формировании температурного портрета, а также в поддержании гомеостаза как в покое, так и при напряженной мышечной деятельности.

Цель исследования — анализ факторов, определяющих популяционное разнообразие и динамические изменения инфракрасного температурного портрета человека, а также наличие связей характеристик температурного портрета с показателями аэробной и анаэробной производительности спортсменов.

Задачи исследования:

1. Выявить популяционное разнообразие вариантов температурного портрета человека в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции;

2. Определить наличие взаимосвязей между характеристиками температурного портрета в покое и показателями аэробной и анаэробной производительности спортсменов, выявляемых в процессе выполнения максимального аэробного теста и в восстановительном периоде;

3. Оценить динамические изменения термопортрета при проведении локальных, региональных и глобальных холодовых воздействий.

Научная новизна. Обнаружено значительное внутрипопуляционное разнообразие вариантов термопортрета, при этом средневзвешенная температура спины в стандартных условиях измерения демонстрирует нормальное распределение в популяции взрослых молодых мужчин и детей 8-10 лет. Выявлена тесная корреляция между показателями термопортрета и телосложением. Впервые выявлены высокие корреляции между параметрами аэробной производительности и характеристиками термопортрета. Впервые обнаружена взаимосвязь между характеристиками термопортрета, зарегистрированными в условиях мышечного покоя, и уровнем лактата в периферической крови во время выполнения напряженной физической нагрузки и в восстановительном периоде после ее завершения. Выделены специфические и неспецифические изменения, происходящие в организме под воздействием различных по модальности холодовых проб. На основании полученных экспериментальных данных выдвинуто предположение об участии БЖТ в формировании термопортрета, а также о возможной роли БЖТ в нормализации гомеостаза при мышечной работе.

Теоретическая значимость исследования. Теоретическая значимость исследования состоит в том, что полученные экспериментальные данные позволили нам сформулировать гипотезу об участии БЖТ в поддержании гомеостаза организма при напряженной мышечной работе за счет утилизации избытка образующейся молочной кислоты. Если эта гипотеза в дальнейшем подтвердится, то это откроет совершенно новые направления исследований в области физиологии мышечной деятельности и методики спортивной тренировки.

Научно-практическая значимость. Наличие тесных взаимосвязей между температурными характеристиками и параметрами аэробной производительности дает основание рекомендовать применение инфракрасной термографии для оценки функционального состояния организма спортсменов, а также применения ее в целях спортивного отбора. Выявленная тесная корреляция характеристик термопортрета в покое и содержания лактата в крови в восстановительном периоде после предельной физической нагрузки позволяет прогнозировать максимальный уровень лактата по температуре спины в условиях мышечного покоя. Понимание механизмов действия охлаждающих процедур на организм спортсмена позволит повысить эффективность средств восстановления после соревновательных нагрузок на основе применения холодовых процедур.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Температурный портрет, регистрируемый с помощью инфракрасного тепловизора в условиях мышечного покоя и слабой активации терморегуляторных реакций, характеризуется мозаичным распределением кожных температур на поверхности

тела и большим индивидуальным разнообразием этой мозаики, при этом имеет место устойчивое повторение отдельных паттернов на термопортретах разных людей.

2. Телосложение оказывает заметное влияние на распределение кожных температур на поверхности спины в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции. Это позволяет использовать ИКТ в качестве дополнительного средства при оценке соматического развития человека.

3. Методика инфракрасной термометрии может использоваться для оценки функционального состояния организма спортсменов, а также в целях спортивного отбора.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в 2009-2011 г.г. -на семинарах кафедры физиологии и ежегодных конференциях молодых ученых РГУФКСМиТ, в 2009 г. - на Всероссийской с международным участием школе конференции «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы», 2009 г. - на международной конференции «Физиология развития человека», в 2010г. - на XXI съезде физиологического общества имени И.П. Павлова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 3 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования материалов диссертаций, а также 1 электронная статья.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах и состоит из Введения, Обзора литературы. Методов исследования, двух глав собственных экспериментальных исследований. Заключения, Выводов и Списка цитируемой литературы. Последний включает 161 источник, 33 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 128 - в зарубежных. Диссертация иллюстрирована 34 рисунками и 17 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Организация исследования

В качестве испытуемых в работе приняли участие 53 взрослых мужчин в возрасте от 18 до 49 лет разной степени физической тренированности и различной спортивной специализации, а также 29 мальчиков и 22 девочки, средний возраст 8,7 ± 0,9 года. В серии пилотных экспериментов с Холодовыми воздействиями участвовали 13 испытателей-добровольцев.

Перед участием в экспериментальных процедурах все участники дали письменное информированное согласие. Проведение экспериментальных процедур с детьми было предварительно согласовано с их родителями, которые также подписали информированное согласие. Термографирование детей осуществлялось специалистом одного с испытуемыми пола. Измерение кожно-жировых складок осуществлялось заведующей лабораторией антропологии ВНИИФК, д.б.н, профессором Т.Ф. Абрамовой.

Экспериментальные исследования проводились на базе Всероссийского НИИ физической культуры и включали в себя 3 последовательных этапа:

1. Первый этап — скринннговый - выявление популяционного разнообразия термопортрета детей 8-10 лет и взрослых мужчин в условиях мышечного покоя.

2. Второй этап — проведение тестов с предельной физической нагрузкой.

3. Третий этап — три серии пилотных экспериментов с Холодовыми воздействиями.

1 серия пилотных экспериментов - физиологические эффекты локального холодового воздействия. 4 испытуемых - молодые мужчины (20-23 года) средней

физической подготовленности. Воздействие осуществляли путем прикладывания к коже спины химического стаканчика диаметром 5см, наполненного смесью воды и льда, на Юсекунд. Непрерывно регистрировали термограмму и показатели газообмена и ЧСС.

2 серия пилотных экспериментов - физиологические эффекты острого регионального холодового воздействия. 6 испытуемых (19-24 года), большинство из которых выполняли пробу неоднократно. В качестве регионального холодового воздействия использовали опускание стоп обеих ног до уровня голеностопного сустава в ванночку со смесью воды и льда на 1 минуту. Непрерывно вели регистрацию газообмена, ЧСС и трижды (до, во время и через 1 минуту) - концентрацию лактата в крови.

3 серия - глобальная холодовая нагрузка - полное погружение тела в ванну с водой при температуре 15°С на 1 минуту. В пилотных экспериментах приняли участие 3 испытуемых (21-23 года). После 1-минутного пребывания в холодной ванне испытуемый вытирался сухим полотенцем и в дальнейшем в течение 30 минут находился в помещении с комнатной температурой в положении стоя. Тепловизионная съемка осуществлялась непрерывно в течение 30 минут.

Методы исследования

1. Программа антропометрических измерений (В.В. Бунак, 1941) для всех испытуемых включала: длину тела (с помощью металлического антропометра Мартина с точностью до 0,1 см), массу тела (при помощи электронных весов Tanita с точностью до 0.1 кг), 7 кожно-жировых складок (калипером фирмы «LANGE»). Рассчитывали индекс массы тела (ИМТ) Кетле-2 (P/L2). Все измерения проводились с правой стороны.

2. ИКТ применялась на всех этапах эксперимента: регистрация термопортрета в покое, а также во время проведения проб с общим, локальным и региональным Холодовыми воздействиями. Для регистрации термограмм использовалась неохлаждаемая инфракрасная камера матричного типа NEC 9100SL (США/Япония), регистрирующая аппаратура (ноутбук со специальной программой), градусник. Перед термографированием испытуемые проходили температурную адаптацию в течение 15 мин в изолированном помещении с температурой 21-22°С и влажностью 45%-50% в состоянии мышечного покоя, раздетые по пояс, в положении стоя или сидя. Расстояние испытуемого от тепловизора составляло 2 метра. Тепловизор устанавливался на штативе на высоте 140 см над уровнем пола.

3. Регистрацию параметров внешнего дыхания и анализ газового состава выдыхаемого воздуха проводили при помощи аппарата OxiconPro (Германия) Для регистрации частоты сердечных сокращений (ЧСС) применялись кардиомониторы Polar (Финляндия).

4. Для определения максимального потребления кислорода (МПК) и анаэробного порога (АП) использовали тест непрерывно повышающейся мощности (рамптест) на беговом тредбане (HP Cosmos) либо тест ступенчато повышающейся мощности на велоэргометре Monark. Рамптест или ступенчатый тест проводился непосредственно после термографирования. Концентрацию лактата в периферической крови определяли с помощью прибора Biosen_C line.

5. Для воздействия холодом на организм нами было разработано 3 экспериментальные процедуры: локальное холодовое воздействие, региональное холодовое воздействие и глобальное холодовое воздействие.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ

Термопортрет человека в условиях мышечного покоя

Когда человек одет адекватно окружающей температуре или находится в помещении с комфортной температурой, то между теплопродукцией и теплоотдачей устанавливается динамическое равновесие, имеющее на термограмме вид по-разному окрашенных зон кожных покровов (Рис.1, слева). При попадании в более холодное помещение тепловое состояние открытых участков тела в течение 15-20 минут изменяется - происходит адаптация к конкретным условиям среды, теплоотдача уменьшается и средняя температура кожи спины снижается (Рис.1, справа). Тем не менее, некоторые участки кожи остаются значительно более теплыми, чем другие.

Сразу после раздевания Через 20 минут пребывания при 21°С

Рис. 1 Изменения кожной температуры испытуемого в процессе адаптации к условиям умеренных теппопотеръ (1=21°С, влажность 45%) в течение 20 минут

Очевидно, что в этой ситуации регуляция теплового потока через кожу осуществляется главным образом за счет сосудодвигательных реакций. В то же время, поскольку температура 21°С на 5-7 градусов ниже термонейтральной, можно полагать, что небольшой уровень активации химической терморегуляции имеет место. В этом случае видимые на ИКТ «горячие» участки кожи - это зоны, под которыми на некоторой глубине располагаются термогенные структуры (БЖТ). В пользу этого предположения говорит высокая стабильность индивидуального термопортрета в течение многих месяцев наблюдений (рис.2).

Рис.2. Инфракрасные термопортреты спины одного испытуемого, сделанные в разные периоды наблюдения с 2008 по 2010 г.

Хотя выраженность отдельных «горячих» и «холодных» пятен на ИКТ может несколько изменяться (что зависит от окружающей температуры, влажности, времени адаптации к условиям измерения, предыдущих функциональных нагрузок, положения тела и т.п.), но их общий рисунок, локализация и форма наиболее ярких пятен остаются практически без изменения на протяжении всего периода наблюдения.

Такая стабильность особенно впечатляет на фоне огромного межиндивидуального разнообразия термопортретов, примеры которого представлены на рис. 3.

''-1 '<—' _______--ш-¿¿а-—-"I

Рис.3. Индивидуальные варианты термопортретов, зарегистрированных в одинаковых условиях (после ¡5мин адаптации при 21 "Си влажности 45%)у 3 испытуемых

Как видно из таблицы 1, у взрослых испытуемых через 15 минут пребывания в покое в условиях комнатной температуры с обнаженной верхней частью тела температура кожи на выделенном участке поверхности спины (ВПС) в среднем составляла: максимальная (МКТ) 33,7 ± 0,5°С, средне-взвешенная (СВТ) 31,7 ± 0,6°С, минимальная (МНТ) 29,0±1,2°С.

Таб. 1. Характеристики инфракрасного температурного портрета у взрослых испытуемых в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции

Спина Грудь

МНТ МКТ СВТ ТГ МНТ МКТ СВТ ТГ

°С °С °С °С °С °С °С °с

X 29,0 33,7 31,7 4,7 28,8 34,6 31,7 5,7

а 0,5 0,5 0,9 1,3 0,4 0,6 1,2

На поверхности груди (ВПГ) распределение температуры носило несколько иной характер. Так, величины МНТ и СВТ по своим значениям совпадали с таковыми на спине, однако, максимальная температура на груди оказалась выше в среднем на 0,9'С. Распределение показателя СВТ как на поверхности кожи спины, так и груди в популяции приближено к нормальному.

Рис.4. Гистограмма распределения показателя СВТ спины (слева) и груди (справа) в популяции взрослых мужчин

Также в пределах ВПГ наблюдаются более высокие величины температурного градиента (ТГ), то есть разницы между максимальной и минимальной температурой.

При этом если мода, то есть наиболее типичная величина средневзвешенной температуры кожи спины и груди, составляет от 31,5 до 32°С, то индивидуальный разброс простирается от 29,5 до 33°С. то есть амплитуда индивидуальных различий - около 3,5°С.

Если учесть, что температура ядра тела человека удерживается в норме в диапазоне 37±0,3°С, то выявленное индивидуальное разнообразие кожной температуры в условиях минимальной активации теплопродукции представляется очень большим и заслуживающим внимательного изучения с точки зрения физиологических механизмов, приводящих к наличию этого разнообразия.

Выявлена достоверная отрицательная корреляция с ИМТ как для СВТ (i=-0,73), так и для MKT (г=-0,58) и МНТ (г—0,67). Корреляция ИМТ с ТТ несколько слабее (г=0,52). Таким образом, телосложение оказывает заметное влияние на распределение кожных температур.

Характер распределения температуры у мальчиков 8-10 лет носил схожую со взрослыми мужчинами направленность.

36,0 1 «Взрослые IV Дети 3S.0 • 33.7 323 *>.о ^Т ■ - - ^^В! 36-° "1 «Взрослые Л»Дети 30.6 3V3 35,0 • т ; ЯЛ. 1Щ 322

1 ■ Н : S ^ щ g 1 «.о Т ; '§ ■ 1 If ! • : ^^В; НН Шж МНТ MKT сет | зг.с ^Н; ^Т " ill ! ^^я . ш , яшя , МНТ MKT СВТ

Рис. 5. Характеристики термопортрета спины (слева) и груди (справа) в популяции детей 8-10 лет и взрослых мужчин

Как видно из рис.5, показатели максимальной, минимальной и средне-взвешенной температуры как груди, так и спины, у детей незначительно превосходят таковые у взрослых. Статистически значимые различия среди всех показателей наблюдаются только по максимальной температуре груди (р<0,05).

Рис. 6. Гистограмма распределения показателя СВТ спины (сверху) и груди (снизу) в популяции мальчиков 8-10 лет

Температурный градиент в пределах ВПГ и ВПС у детей и взрослых мужчин статистически не отличается. В тоже время наблюдается достоверно более высокие значения температурного градиента груди во всех возрастных группах (р<0,05).

Распределение показателя СВТ как на поверхности кожи спины, так и груди, в популяции детей также приближено к нормальному (рис.6), но при этом, как и у взрослых, отмечаются значительные межиндивидуальные различия термопортретов (рис. 7).

: ^ ей .ЕЙ "- о.:

Рис. 7. Индивидуальные варианты термопортретов, зарегистрированных в одинаковых условиях (после 15 мин адаптации при 21°С и влалсности 45%) у 3 испытуемых 9 лет

Сравнительный анализ позволяет выявить ряд характеристик, устойчиво повторяющихся на термопортретах разных людей.

Во-первых, обращает на себя внимание более или менее симметричное расположение наиболее крупных и ярких пятен на поверхности тела, особенно со стороны спины — в области груди симметрия менее выражена.

Во-вторых, у всех обследованных, независимо от относительной представленности «горячих» зон, ярко-красные («горячие») пятна имеются в области шеи и в подключичной ямке.

В остальных характеристиках в большей мере проявляются устойчивые индивидуальные особенности термограммы, чем некие общие закономерности.

Связь характеристик термопортрета взрослых мужчин с параметрами

аэробной производительности

В серии экспериментов с максимальными аэробными нагрузками приняли участие 53 мужчины разной степени тренированности (от нетренированных до заслуженных мастеров спорта), средний возраст 23.5 ± 4.9 года, масса тела 70 ± 11.5 кг, длина тела 174 ± 7 см. Разброс величин функциональных показателей в предельном тесте представлен в таблице 3.

Таб. 3. Диапазон вариабельности функциональных показателей испытуемых по результатам предельного теста

МПК МВЛ ЧССмакс ПК АП

мл/мин/кг л/мин уд/мин мл/мин/кг

максимум 78,7 222 212 68

минимум 39,8 131 161 33

Корреляционный анализ выявил наличие положительных корреляционных связей между показателями аэробной производительности и показателями термопортрета (таб.4), зарегистрированными в условиях мышечного покоя до начала теста с предельной физической нагрузкой. За исключением связи между МПК и MKT, все остальные

коэффициенты корреляции достоверны (р<0.05). Обращает на себя внимание более высокая связь АнП с СВТ, чем МПК с СВТ. Это может свидетельствовать о каком-то влиянии функций, определяющих кожную температуру в условиях мышечного покоя, на сопряжение аэробного и анаэробного метаболизма при мышечной работе.

Таб. 4. Величины коэффициентов корреляции Пирсона между показателями аэробной производительности и показателями термопортрета

показатели МНТ МКТ СВТ ТГ

МПК 0,68 0,39 0,61 -0,61

АнП 0,69 0,53 0,72 -0,55

Результаты корреляционного анализа показали, что характеристики термопортрета довольно тесно связаны с величинами содержания лактата в периферической крови испытуемых при выполнении ими предельной физической нагрузки и в восстановительном периоде после нее. В большинстве случаев СВТ имеет более высокие коэффициенты корреляции с содержанием лактата в крови, чем остальные показатели термопортрета. При этом температурный градиент коррелирует с уровнем лактата реципрокно по отношению к СВТ. На графике (рис.8) приведена динамика изменений коэффициента корреляции СВТ и температурного градиента с содержанием лактата в периферической крови в покое, при нарастающей мощности нагрузки, а также в восстановительном периоде после достижения МПК.

0,6

Рис. 8. Динамика корреляционных взаимосвязей средне-взвешенной температуры спины и градиента температуры с уровнем лактата в периферической крови в покое (L(init)), в процессе выполнения теста ступенчато нарастающей мощности (L(J). (L(S)) и в восстановительном периоде (LO...L10)

Как видно из графика, градиент температуры демонстрирует практически на протяжении всего периода измерения положительные взаимосвязи с уровнем лактата, тогда как СВТ - отрицательные. Уровень корреляций градиента существенно ниже, чем СВТ. В покое и в процессе нарастающей по мощности мышечной работы корреляции обоих характеристик термопортрета невелики и не достоверны, тогда как в момент отказа они резко вырастают по величине и удерживаются на высоком уровне до окончания

периода наблюдения (10 минут релаксации). На 5 и 10 мииуге восстановления коэффициент корреляции между СВТ и Ьа превышает -0,71. Наивысшее значение коэффициента корреляции ТГ с уровнем Ьа зарегистрировано на 7 минуте восстановления (г=+0.489).

Данные о динамике содержания лактата в крови в восстановительном периоде позволяют выявить максимальный уровень этого показателя, который обычно регистрируется на 3-5 минуте восстановления. Принято считать, что максимальный уровень лактата в крови спортсмена в процессе выполнения нагрузки или вскоре после ее окончания в определенной мере отражает его анаэробную (гликолитическую) производительность. Важно, что эта величина продемонстрировала достаточно высокую коррелятивную связь с показателем СВТ (г=-0.688), что позволяет с известной погрешностью прогнозировать максимальный уровень лактата по температуре спины в условиях мышечного покоя. Факт неожиданный и требующий объяснения.

Впрочем, точно так же, как и наличие других выявленных нами корреляций между характеристиками термопортрета, полученными в условиях мышечного покоя, и результатами максимальных тестов для оценки аэробной производительности.

Наиболее продуктивной для объяснения выявленных феноменов нам представляется гипотеза об участии БЖТ как в формировании термопортрета, так и в нормализации внутренней среды организма в процессе напряженной мышечной работы и восстановительного периода. В то же время, некоторые данные литературы говорят о том, что инфракрасная термография не позволяет надежно обнаруживать подкожные скопления БЖТ (Медведев Л.Н., 2002; №(1е^ааг<1 X е1 а]. 2007). Мы решили проверить это в ходе серии пилотных экспериментов с применением острых холодовых проб локального, регионального и глобального характера, которые должны были бы с необходимостью привести к активации химической терморегуляции.

Пилотные эксперименты с охлаждением

1. Локальное холодовое воздействие

В качестве локального холодового воздействия использовали прикладывание к коже сшшы (в области между лопаток) химического стакана, наполненного смесью воды и льда, на 10 секунд. У всех испытуемых резкое локальное охлаждение небольшого участка кожи спины приводило к сильному местному спазму сосудов и значительному (на 10-15 градусов) снижению температуры кожи в этом локусе. Восстановление нормального кровообращения и вместе с ним - температуры охлажденного участка кожи, занимает не менее 20 минут (при том, что испытуемый находится в состоянии двигательного покоя в помещении с температурой 21°С без одежды на верхней половине тела). Мы констатировали, что при локальном холодовом воздействии глубокие изменения теплового состояния поверхности кожи затрагивают только охлажденный участок. В остальных зонах изменения термограммы невелики и мало выразительны, если не считать продолжающегося общего снижения температуры поверхности открытых участков кожи (рис.9). Признаки включения добавочного термогенеза отсутствуют.

Результаты этой серии исследований показывают, что сосудистые реакции играют первостепенную роль в формировании температурного ответа организма на местное охлаждение, причем если сосудистый спазм в ответ на охлаждение развивается

практически мгновенно (секунды), то выход из этого состояния после устранения его причины занимает весьма продолжительное время (десятки минут).

Рис. 9. Динамические изменения термограммы при локальном холодовом воздействии. Ошва на право: ершу после раздевания в помещении, через 15 минут адаптации, через 1 минуту после холодовой экспозиции, через 4 минуты, через 20 минут

Мы не выявили существенных изменений в состоянии вегетативных функций в процессе проведения локального холодового воздействия. Частота пульса у некоторых испытуемых демонстрировала короткую рефлекторную брадикардическую реакцию в ответ на холодовое воздействие, однако по потреблению кислорода различий до и после воздействия выявлено не было. Это означает, что примененный уровень локального охлаждения не является достаточным стимулом для развития генерализованной активации химической терморегуляции.

2. Региональное холодовое воздействие

Погружение стоп ног в ледяную воду на 1 минуту приводит у некоторых испытуемых к значительному изменению термограммы, которое однозначно свидетельствует об активации подкожных термогенных структур. Впрочем, у других столь заметных изменений термограммы не отмечено. Это может говорить о высоком разнообразии вариантов физиологического ответа на такое региональное воздействие.

С другой стороны, у всех без исключения испытуемых столь мощное холодовое воздействие (погружение стоп ног, т.е. около 7% поверхности тела, в ледяную воду на 1 минуту) ведет к резкой активации газообмена (рис.10), что отражает включение химической терморегуляции (термогенеза).

Рис. 10. Изменение показателей газообмена, легочной вентиляции (слева) и максимальной температуры груди (справа) при погружении ног в ледяную воду.

Амплитуда изменений газообмена, легочной вентиляции и ЧСС под воздействием одной и той же холодовой нагрузки у разных испытуемых была не вполне одинакова, однако в среднем она составляла свыше 50% от фонового уровня, а в пиковые моменты могла достигать 200% от фона.

Очевидно, что, если на фоне активации окислительного обмена, мы увидим увеличение интенсивности тепловыделения на ИКТ, то это может быть свидетельством

активации подкожно расположенных фрагментов бурой жировой ткани либо терморегуляторной тонической активности скелетных мышц. Поэтому динамические наблюдения за термограммой в условиях такого воздействия мы рассматривали как одну из приоритетных задач всей серии пилотных исследований.

Здесь необходимо отметить, что выявленные нами изменения термограммы поверхности груди оказались, как правило, более яркими и выразительными, чем аналогичные изменения термограммы спины. По данным современных исследований с применением ПЭТ, у взрослого человека фрагменты бурой жировой ткани выявляются главным образом в области шеи, ключиц и грудины - в отличие от детей, у которых бурый жир имеет высокую представленность в межлопаточной области спины (Cypess A.M. et al. 2009).Именно в этих типичных местах - шея, околоключичная область и область грудины - мы и регистрировали наиболее заметные изменения термограммы в результате регионального холодового воздействия. В качестве примера рассмотрим термограммы испытуемого Е А. (рис. 11).

То обстоятельство, что средняя температура поверхности груди у испытуемого Е.А. значительно повышается после холодового воздействия на стопы ног, очевидно.

Однако еше более примечательно, на наш взгляд, что и максимальная температура выделенных участков термограммы груди заметно увеличивается вскоре после холодового воздействия (рис.9). Все это заставляет думать, что у данного испытуемого в подкожных слоях на поверхности груди располагаются термогенные структуры, реагирующие на острое охлаждение активацией, которая и приводит к явному повышению теплоотдачи с поверхности кожи. Как видно из рис.9, такое повышение термогенной активности сопровождается существенным увеличением потребления кислорода.

После 15 минут адаптации к температуре 21°С

11Ш, 1

L, 1 t „ I Л

Через 1 минуту после погружения ног в ванну с ледяной водой

U ***

li L'h-i

Tw J

ч 1 '

О" *! ,

Рис. 11. Изменения термограммы груди испытуемого Е.А. под воздействием охлаждения стоп ног ледяной водой в течение 1 минуты

Наряду с активацией потребления кислорода и легочной вентиляции, мы обнаружили у всех наших испытуемых резкое повышение дыхательного коэффициента, причем оно происходит на фоне снижения потребления кислорода и легочной вентиляции в конце периода максимальной активации окислительного обмена. В большинстве случаев дыхательный коэффициент в этот момент поднимается выше значения 1,0, что характерно для состояния переходных процессов при изменении регуляции центрального кровообращения и вентиляции, либо для напряженной работы, связанной с активностью анаэробных энергетических систем.

Между тем, чтобы исключить возможное вмешательство в эти процессы изменений со стороны кислотно-основного равновесия внутренней среды, мы провели измерение уровня лактата в крови наших испытуемых до, в конце первой минуты холодового воздействия и через 1 минуту после него. Результаты были неожиданными (рис. 12).

'I 1Л«

X |

| 2.00 -

| | 1,21 _

® ;| 1.50 на _Т I р=о,оо2 I

Н* з»

М и I I

о.оо 4---^-----^-------^^ИН___

До воздействия Середина Через 1 минуту

60 ^действия

Рис. 12. Изменения содержания лактата в периферической крови под воздействием кратковременной холодовой пробы

Оказалось, что уровень лактата в крови наших испытуемых не только не увеличивается под воздействием холодовой экспозиции, а напротив достоверно уменьшается. Причины и механизмы этого эффекта представляют значительный интерес.

3. Глобальное холодовое воздействие

В качестве глобальной холодовой пробы мы использовали полное погружение тела в ванну с водой при температуре 15°С на I минуту. В этой серии приняло участие три добровольца.

На термограммах (рис.12) хорошо видно, что через 15 минут адаптации к условиям помещения лаборатории (21°С, влажность 45%) тепловое состояние поверхности спины у всех трех испытуемых сходно - выделяются примерно одинаковых размеров «горячие» участки, расположенные в области шеи, между лопатками и узкой полосой вдоль позвоночника. В то же время, конкретные формы этих пятен сугубо индивидуальны.

Примененное охлаждение, естественно, приводило к резкому снижению температуры всей поверхности тела. Лишь отдельные участки кожи спины сохраняли температуру выше 25°С после 1-минутного пребывания в холодной ванне. Необходимо отметить, что именно эти самые участки выделялись на исходной термограмме каждого испытуемого как наиболее «горячие», что может означать лишь одно - их нагревание происходит изнутри, потока™ тепла, выделяющегося расположенными в глубине термогенными структурами.

Полного восстановления температуры поверхности кожи спины за 15 минут после холодовой экспозиции не происходит ни у одного из трех испытуемых, однако пятна с температурой выше 33°С появляются у всех троих, хотя их размер и распространенность заметно отличаются, четко сохраняя тот рисунок, который был заметен на этапе адаптации: Х-образный у первого, У-образный у второго и яркое пятно слева от позвоночника (в области проекции сердца) - у третьего.

Адаптация 15 мин при Щ Я.А. Щ ^Н Е.А. ^^ЯЩ^Я Г.А. --77

комнатной температуре

№ Им / 11

ft- ..^'И МИЬ» Л^И Я!

После 1 мин пребывания в ванне 15 °С . Щ.1 Щ Я.А. U I е а ^КНИ г а 1 !

Через 15 мин после холодной ванны Ш Я.А. Ш ШШ еа- ^ШшШ га 1!(

иfll 1 {Г^- "j!

Рис. 13 Термограммы трех участников эксперимента с глобальным охлаждением до, сразу после и через 15 минут после холодовой экспозиции

Таким образом, разогрев поверхности тела после его тотального охлаждения осуществляется постепенно благодаря активации нескольких локально расположенных подкожных термогенных структур, от которых тепло распространяется во всех направлениях благодаря кожному кровотоку и процессу теплопереноса.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Возможности визуализации, которые предоставляет современная инфракрасная тепловизионная видеотехника, позволяют увидеть мозаичное распределение температур на поверхности тела человека, который в течение некоторого времени (15 минут) находился в условиях умеренной активации механизмов терморегуляции - при комфортной влажности и окружающей температуре, на 5-7 градусов ниже термонейтральной. Несмотря на ярко выраженные индивидуальные различия, можно выделить несколько зон, которые у большинства испытуемых демонстрируют повышенную либо пониженную по сравнению со средне-взвешенной температуру. Так, почти у всех испытуемых отмечается повышенная температура в области шеи, в межлопаточной области спины и вдоль грудного отдела позвоночника, а также узкой полоской вдоль поясничного отдела позвоночника. На груди наряду с шейным отделом выделяется обычно ключичная зона, а также область грудины. Латеральные поверхности, напротив, демонстрируют низкие температуры, которые могут отличаться от самых горячих точек на 5-6 градусов. Все эти результаты совпадают с данными, полученными в исследованиях других авторов (Zontak A. S. et. all, 1998; Clark R. P. et. all 1977; Nedergaard J. et. all 2007).

Три процесса могут определять различия локальных участков кожи по излучению тепла, которое фиксируется тепловизором. Первый - локальный кровоток, который определяется плотностью кожных капилляров (анатомический фактор) и тонусом вазоконстрикторных гладких мышц (фактор автономной регуляции сосудистого тонуса). Второй процесс - интенсивность потоотделения, которая также зависит от анатомического фактора (плотность распределения кожных потовых желез) и симпатической холинэргической активации интенсивности потоотделения. Однако при

температуре 21 °С потоотделение на открытых участках кожи неактивно, т.к. его участие в поддержании температурного гомеостаза не требуется. Третий процесс - метаболическая активность нижележащих тканей, находящаяся под управлением адренергических стимулов симпатического отдела автономной нервной системы. Выбор среди такого рода тканей невелик - это могут быть либо тонические скелетные мышцы, либо БЖТ.

Еще одним обстоятельством, влияющим на распределение кожных температур, может быть выраженность и толщина жирового слоя, выступающего в качестве теплоизолятора. Чем толще слой жира в том или ином участке тела, тем меньше тепла к кожному покрову будет поступать из нижележащих термогенных структур и тем быстрее такой участок поверхности будет охлаждаться при температуре ниже термонейтральной.

В наблюдениях за динамикой термопортрета в процессе адаптации к комнатной температуре мы, как и другие исследователи (Колесов С.Н. , 2006; Akimov Е.В., 2009; Merla, А. et. all, 2005; Zontak A. S. et. all, 1998), видели постепенное охлаждение кожи спины, в чем проявляется действие механизмов физической терморегуляции, целью которых в данном случае является снижение теплопотерь. Однако процесс этого охлаждения протекает неравномерно, и отдельные горячие участки остаются на термопортрете достаточно долго. Мы полагаем, что эта неравномерность может быть обусловлена локальным увеличением метаболической активности симпатозависимых тканей, расположенных в подкожном слое, на фоне общей вазоконстрикции капилляров кожных покровов. Под симпатозависимыми метаболически активным! тканями, расположенными в подкожном слое, мы подразумеваем БЖТ - только такое предположение, на наш взгляд, способно каким-то образом объяснить весь комплекс полученных нами результатов.

Как известно, БЖТ является самой метаболически активной тканью организма млекопитающих и человека. Ее метаболическая активность находится под жестким контролем симпатической ветви автономной нервной системы (Корниенко И.А.; 1979; Медведев Л.Н., 2002; Astrup А. . et al., 1986; Himms-Hagen J. et al., 1990; Nedergaard J. et al. 2007). Локализация поверхностно расположенной БЖТ разными авторами описывается по-разному: чаще всего у взрослых ее обнаруживают со стороны груди в области шеи и в подключичной зоне, вдоль грудины, а также в подмышечных впадинах и на локтевых сгибах рук. Считается, что со стороны спины БЖТ у взрослых, в отличие от детей, практически отсутствует, за исключением шеи (Nedergaard J. et al. 2007).

На наш взгляд, достаточно веским, хотя и косвенным аргументом в пользу гипотезы о роли БЖТ в формировании термопортрета, служат результаты наших пилотных экспериментов с региональным Холодовым воздействием. Значительную (примерно 2-кратную) активацию потребления кислорода по сравнению с покоем, которую мы наблюдали в этих экспериментах, необходимо (в отсутствие признаков холодовой дрожи) признать проявлением несократительного термогенеза. Однако сам по себе факт наличия у человека несократительного термогенеза не вызывает сомнений (Nedergaard J. et. all 2007), вопрос состоит в локализации тех тканей, которые этот несократительный термогенез осуществляют. Судя по динамике температуры спины, определенная часть этих тканей располагается в зоне вокруг позвоночного столба и в области шеи. Однако, видимо, еще более активные островки этих тканей располагаются на груди в верхней ее части, вдоль грудины и в подмышечных впадинах. Разумеется, это никоим образом не исключает активации БЖТ, расположенной в недоступных для наблюдения с помощью тепловизора полостях тела - например, в периренальной области.

Если принять предположение, что температурный портрет человека хотя бы отчасти связан с активностью БЖТ, то становится понятным и наличие умеренной по силе отрицательной корреляционной связи параметров термопортрета с ИМТ - даже если не предполагать существования зависимости количества БЖТ в организме от типа телосложения, легко представить себе, что разная толщина подкожного жира будет в разной степени скрывать метаболическую активность нижележащих тканей. В этом случае вполне естественно ожидать, что люди с более высоким ИМТ, обладающие, как правило, большим жировым запасом, будут иметь более низкую температуру поверхности кожи в условиях комнатной температуры. На существование именно такой зависимости содержания бурого жира от состава тела человека имеются прямые указания в jiHTepaType(Nedergaard J. et al., 2007).

Следующий вопрос состоит в том, как можно себе представить функциональную связь между наличием активной БЖТ в подкожных слоях на спине и максимальной аэробной производительностью, а также показателями гликолитической энергопродукции. Согласно имеющимся данным, БЖТ способна активно утилизировать самые разнообразные субстраты - в том числе углеводы, жирные кислоты и др. (Avram AS, et al., 2005; Cypess A.M. et al., 2009;. Himms-Hagen J. et al.,1989; Jequier E. et al., 1983), причем наличие в БЖТ высокой концентрации разобщающего белка UCP1 приводит к тому, что практически вся энергия окислительных реакций в этой ткани преобразуется в тепло. Правда, мы не нашли в литературе данных о способности БЖТ поглощать молочную кислоту - что позволило бы полностью увязать все имеющиеся факты в единый физиологический механизм. Более того, с помощью радиоизотопных методов показано, что при активации окисления глюкозы БЖТ не только не поглощает, а напротив -выделяет молочную кислоту (Lopez-Soriano F.J. et. all, 1988). С другой стороны, вполне вероятно, что у БЖТ могут быть разные функциональные состояния, вызванные воздействием различного сочетания гормональных и нервных влияний. Как показали наши эксперименты с региональным охлаждением, активация химической терморегуляции, явно имеющая место в этом случае (что подтверждается усилением окислительного обмена и повышением температуры в некоторых участках поверхности кожи), сопровождается снижением содержания лактата в периферической крови. Это можно объяснить только тем, что активизирующийся под влиянием холодового стимула бурый жир начинает активно использовать молочную кислоту в качестве субстрата окисления. Это позволило бы объяснить практически весь спектр полученных в ходе наших исследований достоверных коррелятивных связей между температурными показателями и характеристиками аэробной работоспособности и гликолитической энергопродукцни.

Открывающиеся перспективы исследований в области прикладной и, особенно, спортивной физиологии весьма разнообразны и заманчивы. Так например, получает вполне ясное объяснение феномен повышения физической работоспособности спортсменов в процессе многоэтапных соревнований, которые применяют холодные ванны в процессе релаксации между соревновательными нагрузками (Buchheit М. et al., 2009; McDermott В.Р. et al., 2009; Wilcock I.M. et al., 2006). Существенный вклад в понимание механизмов оздоровления и контроля массы тела вносят полученные нами результаты также с учетом недавнего открытия гормона «ирисина», который вырабатывается мышцами при физической нагрузке и стимулирует превращение клеток белого жира в БЖТ (Bostrom P. et al., 2012). Мы полагаем, что дальнейшее развитие

исследований этого направления внесет важный вклад в развитие не только медико-профилактических оздоровительных технологий, но также и спортивных технологий, построенных на гармоничном сочетании адаптации к физическим и температурным нагрузкам.

ВЫВОДЫ

1. Температурный портрет, регистрируемый с помощью инфракрасного тепловизора в условиях слабой активации терморегуляторных реакций, характеризуется мозаичным распределением кожных температур поверхности груди и спины и большим индивидуальным разнообразием рисунка этой мозаики. С возрастом (у мужчин среднего возраста по сравнению с мальчиками 8-10 лет) мозаичность распределения температур сохраняется, тогда как абсолютная величина максимальной температуры снижается. Минимальная, максимальная и средне-взвешенная температура спины и груди отрицательно зависят от возраста и индекса массы тела, а также демонстрируют тесные корреляционные связи с другими показателями телосложения. Популяционное распределение характеристик термопортрета близко к нормальному. Тендерных различий в показателях термопортрета у детей 8-10 лет не выявлено.

2. Минимальная и средне-взвешенная температура спины взрослых спортсменов-мужчин достоверно (р<0.05) и положительно коррелирует с относительной величиной максимального потребления кислорода и потребления кислорода на уровне анаэробного порога. Градиент температуры спины коррелирует с этими показателями аэробной производительности отрицательно. У мальчиков 8-10 лет (но не у девочек) выявлена частная корреляция характеристик термопортрета с эргометрическим показателем мощности аэробной системы \V900.

3. Средневзвешенная температура спины, зарегистрированная в условиях мышечного покоя, демонстрирует на протяжении 10 мин восстановительного периода после выполнения мужчинами-спортсменами возрастающей по мощности циклической работы до отказа достоверные (р<0.05) отрицательные корреляции с уровнем молочной кислоты в капиллярной крови. Градиент температуры проявляет положительную корреляцию с уровнем молочной кислоты в крови на протяжении всего восстановительного периода.

4. Региональная острая холодовая нагрузка приводит к резкой активации легочной вентиляции, потребления кислорода и увеличению дыхательного коэффициента. Одновременно уже в момент холодовой экспозиции, а также в течение 2-3 минут после нее повышается температура отдельных участков кожи, причем степень выраженности этого повышения на груди выше, чем на спине. Это свидетельствует об активации термогенных структур, расположенных под кожей. При этом уровень молочной кислоты в капиллярной крови достоверно снижается за время холодовой экспозиции и/или в течение 1 минуты после нее.

5. Высказана и экспериментально обоснована гипотеза об участии бурой жировой ткани в процессах метаболизма и поддержания гомеостаза при напряженной мышечной работе и в восстановительном периоде.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Акимов Е. Б.. Температурный портрет человека и его связь с аэробной производительностью и уровнем лактата в крови / Акимов Е.Б., Андреев Р.С., Каленов Ю.Н., Кирдин А. А., Сонькин В. Д., Тоневицкий А. Г. // Физиология человека,- 2010. - Т.36. - №4. - С. 89-102.

2. Акимов Е.Б. .Температурный портрет человека и его связь с параметрами аэробной производительности / Акимов Е.Б., Андреев Р.С., Каленов Ю., Сонькин В.Д., Тоневицкий А .Г// XXI Съезд Физиологического общества им. И.П.Павлова. Тезисы докладов. - М. - Калуга: Типография ООО "БЭСТ-принт", 2010. - 760 с.

3. Акимов Е.Б. Распределение кожной температуры на спине в условиях мышечного покоя у детей 7-13 лет / Акимов Е.Б., Андреев Р.С. // Материалы международной конференции «Физиология развития человека», 2009 г. — М.: Вердана, 2009. — 180 с.

4. В. Д. Сонькин. Гомеостатический несократительный термогенез у человека: факты и гипотезы / Сонькин В. Д., Кирдин А. А., Андреев Р. С., Акимов Е. Б// Физиология человека,- 2010. - Т.36. - №5. - С. 121-140.

5. Сонькин В.Д. Динамическая инфракрасная термография как метод изучения теплового состояния организма человека при различных функциональных пробах (электронный ресурс)/ В.Д. Сонькин, Е.Б. Акимов, Р.С. Андреев. Ю.К. Каленов, А.В. Якушкин. - Режим доступа: http://phmag.imbp.ru/articles/Sonkin.pdf

6. Akimov Е.В., Andreev R.S., Arkov V.V., Kirdin A.A., Saryanc V.V., Sonkin V.D., Tonevitsky A.G. Thermal «portrait» of sportsmen with different aerobic capacity. Acta Kinesiologiae Universitatic Tartuensis. 2009, vol 14.: 7-14.

7. Akimov E.B., Sonkin V.D., Andreev R.S. Brown adipose tissue, do sportsmen have it? Publications of scientific issues. The III International scientific and practical conference of students and young scientist «Modern University Sport Science»; RSUPES&T. — M., 2009. -p. 78-79.

Подписано в печать 11.10.2011 г.

Усл.п.л. - 1.0 Заказ №10184 Тираж: ЮОэкз.

Копицентр «ЧЕРТЕЖ.ру» ИНН 7701723201 107023, Москва, ул.Б.Семеновская 11, стр.12 (495)542-7389 www.chertez.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андреев, Роман Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Несократительный термогенез у человека.

1.2.1. Локализация ГНСТ.

1.2.2. Возможные механизмы ГНСТ.

1.2.3. Топография БЖТ у взрослых людей.

ГЛАВА 2. ЦЕЛЬ, ЗАДАЧИ, МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Цель исследования.

2.2. Задачи исследования:.

2.3. Организация исследования.

2.4. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ВЗАИМОСВЯЗЬ ХАРАКТЕРИСТИК ТЕРМОПОРТРЕТА С МОРФОЛОГИЧЕСКИМИ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ

3.1. Особенности температурного портрета взрослых мужчин в условиях мышечного покоя.

3.2. Особенности температурного портрета детей 8-10 лет в условиях мышечного покоя.

3.2.1. Антропометрические характеристики.

3.2.2. Эргометрические характеристики.

3.2.3. Термографические характеристики.

3.3. Сравнительный анализ характеристик термопортрета мальчиков 8лет и взрослых мужчин.

3.4. Связь с параметрами аэробной производительности.

3.5. Термограмма поверхности спины при физической нагрузке до отказа

ГЛАВА 4. ПИЛОТНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ С ОХЛАЖДЕНИЕМ.

4.1. Локальное холодовое воздействие.

4.2. Региональное холодовое воздействие.

4.3. Глобальное холодовое воздействие.

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимосвязь характеристик инфракрасного температурного портрета с метаболическими показателями у спортсменов"

Актуальность. Кожная температура является важным показателем функционального состояния организма, оценка которого имеет значение в разных ситуациях, связанных с адаптацией к факторам внешней среды и к мышечной деятельности, и отражает интенсивность теплоотдачи, которая, в свою очередь, зависит от теплопродукции, состояния кожных сосудов и активности потоотделения (Белозерова JIM.,2003; Kenney, W. L. et al., 2003).

Терморегуляторная система обеспечивает поддержание относительно постоянной температуры ядра тела при различных условиях внешней среды. При этом температура кожного покрова отдельно взятых сегментов тела может варьировать в широком диапазоне - от 25 до 34°С (Agarwal K.et al.,2007; Ferreira J.A. et al.,2008). (Применение современных методов инфракрасной термографии (ИКТ) наряду с межиндивидуальными различиями, позволяет выявить и визуализировать большие различия в распределении температур по поверхности кожного покрова у каждого человека (Zontak A. et al.,1998; Clark R. P. et al., 1977; Torii M. et al.,1992). Механизм формирования таких различий может быть связан с тремя основными факторами: строением и функциональной активностью кожной капиллярной сети; плотностью и активностью потовых желез; метаболической активностью тканей, расположенных непосредственно под кожным покровом. В последние годы в качестве такой ткани активно рассматривается бурая жировая ткань (БЖТ), характеризующаяся очень высокой метаболической активностью (Nedergaard J. et al. 2007; Cannon В. et al. 2004; Skulachev V.P., 2003;), которая регулируется симпатоадреналовыми механизмами (Himms-Hagen J., 1990) и включается при охлаждении (DeGroot D.W. et al. 2007; Jansky 1. et al. 2006) или в процессе усвоения пищевых веществ (Тарру L., 1996; Cypess A.M. et al. 2009). Согласно недавно опубликованным данным, при физической нагрузке в скелетных мышцах вырабатывается цитокин «ирисин», который функционирует как гормон, стимулирующий пролиферацию БЖТ (Воб^ош Р. еі аі., 2012). Возможное наличие такой метаболически активной ткани у спортсменов может иметь существенное значение для понимания механизмов адаптации организма к напряженной мышечной деятельности.

Объект исследования. Температурный портрет человека.

Предмет исследования. Особенности распределения кожной температуры при различных функциональных состояниях организма и возможный вклад подкожных термогенных структур в формирование термопортрета.

Гипотеза исследования. Мы предполагаем, что индивидуальные особенности динамики теплового состояния, выявляемые методом инфракрасной термографии, отражают морфофункциональные особенности организма, в частности активность подкожных термогенных структур, которые принимают участие в формировании температурного портрета, а также в поддержании гомеостаза как в покое, так и при напряженной мышечной деятельности.

Цель исследования - анализ факторов, определяющих популяционное разнообразие и динамические изменения инфракрасного температурного портрета человека, а также наличие связей характеристик температурного портрета с показателями аэробной и анаэробной производительности спортсменов.

Задачи исследования:

1. Выявить популяционное разнообразие вариантов температурного портрета человека в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции;

2. Определить наличие взаимосвязей между характеристиками температурного портрета в покое и показателями аэробной и анаэробной 6 производительности спортсменов, выявляемых в процессе выполнения максимального аэробного теста и в восстановительном периоде;

3. Оценить динамические изменения термопортрета при проведении локальных, региональных и глобальных холодовых воздействий.

Научная новизна. Обнаружено значительное внутрипопуляционное разнообразие вариантов термопортрета, при этом средневзвешенная температура спины в стандартных условиях измерения демонстрирует нормальное распределение в популяции взрослых молодых мужчин и детей 8-10 лет. Выявлена тесная корреляция между показателями термопортрета и телосложением. Впервые выявлены высокие корреляции между параметрами аэробной производительности и характеристиками термопортрета. Впервые обнаружена взаимосвязь между характеристиками термопортрета, зарегистрированными в условиях мышечного покоя, и уровнем лактата в периферической крови во время выполнения напряженной физической нагрузки и в восстановительном периоде после ее завершения. Выделены специфические и неспецифические изменения, происходящие в организме под воздействием различных по модальности холодовых проб. На основании полученных экспериментальных данных выдвинуто предположение об участии БЖТ в формировании термопортрета, а также о возможной роли БЖТ в нормализации гомеостаза при мышечной работе.

Теоретическая значимость исследования. Теоретическая значимость исследования состоит в том, что полученные экспериментальные данные позволили нам сформулировать гипотезу об участии БЖТ в поддержании гомеостаза организма при напряженной мышечной работе за счет утилизации избытка образующейся молочной кислоты. Если эта гипотеза в дальнейшем подтвердится, то это откроет совершенно новые направления исследований в области физиологии мышечной деятельности и методики спортивной тренировки.

Научно-практическая значимость. Наличие тесных взаимосвязей между температурными характеристиками и параметрами аэробной производительности дает основание рекомендовать применение инфракрасной термографии для оценки функционального состояния организма спортсменов, а также применения ее в целях спортивного отбора. Выявленная тесная корреляция характеристик термопортрета в покое и содержания лактата в крови в восстановительном периоде после предельной физической нагрузки позволяет прогнозировать максимальный уровень лактата по температуре спины в условиях мышечного покоя. Понимание механизмов действия охлаждающих процедур на организм спортсмена позволит повысить эффективность средств восстановления после соревновательных нагрузок на основе применения холодовых процедур.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Температурный портрет, регистрируемый с помощью инфракрасного тепловизора в условиях мышечного покоя и слабой активации терморегуляторных реакций, характеризуется мозаичным распределением кожных температур на поверхности тела и большим индивидуальным разнообразием этой мозаики, при этом имеет место устойчивое повторение отдельных паттернов на термопортретах разных людей.

2. Телосложение оказывает заметное влияние на распределение кожных температур на поверхности спины в условиях мышечного покоя и минимальной активации терморегуляторной теплопродукции. Это позволяет использовать ИКТ в качестве дополнительного средства при оценке соматического развития человека.

3. Методика инфракрасной термометрии может использоваться для оценки функционального состояния организма спортсменов, а также в целях спортивного отбора.

Апробация работы. Результаты работы были представлены в 20092011 г.г. -на семинарах кафедры физиологии и ежегодных конференциях молодых ученых РГУФКСМиТ, в 2009 г. - на Всероссийской с международным участием школе конференции «Системные и клеточные механизмы в физиологии двигательной системы», 2009 г. - на международной конференции «Физиология развития человека», в 2010г. - на XXI съезде физиологического общества имени И.П. Павлова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 3 статьи в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК для опубликования материалов диссертаций, а также 1 электронная статья.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 116 страницах и состоит из Введения, Обзора литературы, Методов исследования, двух глав собственных экспериментальных исследований, Заключения, Выводов и Списка цитируемой литературы. Последний включает 161 источник, 33 из которых опубликованы в отечественных изданиях, 128 - в зарубежных. Диссертация иллюстрирована 34 рисунками и 17 таблицами.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Андреев, Роман Сергеевич

выводы

1. Температурный портрет, регистрируемый с помощью инфракрасного тепловизора в условиях слабой активации терморегуляторных реакций, характеризуется мозаичным распределением кожных температур поверхности груди и спины и большим индивидуальным разнообразием рисунка этой мозаики. С возрастом (у мужчин среднего возраста по сравнению с мальчиками 8-10 лет) мозаичность распределения температур сохраняется, тогда как абсолютная величина максимальной температуры снижается. Минимальная, максимальная и средне-взвешенная температура спины и груди отрицательно зависят от возраста и индекса массы тела, а также демонстрируют тесные корреляционные связи с другими показателями телосложения. Популяционное распределение характеристик термопортрета близко к нормальному. Тендерных различий в показателях термопортрета у детей 8-10 лет не выявлено.

2. Минимальная и средне-взвешенная температура спины взрослых спортсменов-мужчин достоверно (р<0.05) и положительно коррелирует с относительной величиной максимального потребления кислорода и потребления кислорода на уровне анаэробного порога. Градиент температуры спины коррелирует с этими показателями аэробной производительности отрицательно. У мальчиков 8-10 лет (но не у девочек) выявлена частная корреляция характеристик термопортрета с эргометрическим показателем мощности аэробной системы \V900.

3. Средневзвешенная температура спины, зарегистрированная в условиях мышечного покоя, демонстрирует на протяжении 10 мин восстановительного периода после выполнения мужчинами-спортсменами возрастающей по мощности циклической работы до отказа достоверные (р<0.05) отрицательные корреляции с уровнем молочной кислоты в капиллярной крови. Градиент температуры проявляет положительную корреляцию с уровнем молочной кислоты в крови на протяжении всего восстановительного периода.

4. Региональная острая холодовая нагрузка приводит к резкой активации легочной вентиляции, потребления кислорода и увеличению дыхательного коэффициента. Одновременно уже в момент холодовой экспозиции, а также в течение 2-3 минут после нее повышается температура отдельных участков кожи, причем степень выраженности этого повышения на груди выше, чем на спине. Это свидетельствует об активации термогенных структур, расположенных под кожей. При этом уровень молочной кислоты в капиллярной крови достоверно снижается за время холодовой экспозиции и/или в течение 1 минуты после нее.

5. Высказана и экспериментально обоснована гипотеза об участии бурой жировой ткани в процессах метаболизма и поддержания гомеостаза при напряженной мышечной работе и в восстановительном периоде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андреев, Роман Сергеевич, Москва

1. Акимов Е.Б., Андреев P.C., Каленов Ю.Н., Кирдин A.A., Сонькин В.Д., Тоневицкий А.Г. Температурный портрет человека и его связь с аэробной производительностью и уровнем лактата в крови // Физиология человека, 2010, том 36, № 4, с.

2. Беркович Е.М. Физиологическое значение бурого жира. // Успехи современной биологии, 1967, т.64. №1 с. 136-150

3. Бунак В.В. Антропометрия: Практ. курс. Пособие для ун-тов / В.В. Бунак. М.: Учпедгиз, 1941. - 368 с.

4. Волков В.М. Координация функций дыхания и кровообращения при стандартной мышечной деятельности на различных этапах онтогенеза // Взаимосвязь физиологических функций в процессе физической тренировки.- М.: Физкультура и спорт, 1967.- С.83-86.

5. Волков Н.И. Биохимический контроль в спорте: проблемы и перспективы // Теория и практика физической культуры.- 1975.- N11.-С. 28-37.

6. Волков Н.И. Биохимические факторы спортивной работоспособности // В кн.: «Биохимия». М.: Физкультура и спорт. 1986. С. 320-330

7. Биохимические основы спортивной тренировки : прогр. для ВШТ /; Гос. центр, ком. СССР по физ. культуре и спорту. М., 1987. - 15 с

8. Волькенштейн М.В. Молекулярная биофизика. М.:Наука, 1975. 616с.

9. Головина JI.JI. Физиологическая характеристика плавания : лекция для студентов, аспирантов и слушателей фак. усовершенствования / Головина Л.Л.; ГЦОЛИФК. М., 1980. - 24 с

10. П.Демин В.И., Корниенко И.А., Маслова Г.М. и др. Особенности организации энергетического метаболизма в различных органах // Молекулярные механизмы и регуляция энергетического обмена. -Пущино, 1987. С.174-183.

11. Дорохов Р.Н. Морфологические аспекты отбора и ориентации в спорте // Спорт в современном обществе. М.: Физкультура и спорт, 1980. С. 295.

12. Елизарова О. Энергетическое обеспечение мышечной деятельности в циклических видах спорта : Учеб. пособие для фак. усоверш. /Гос. центр, ордена Ленина ин-т физ. культуры. М.: ГЦОЛИФК, 1980. - 24 с.

13. Зайцева В.В., Сонькин В.Д. Такие разные дети: Шаги физического развития. Екатеринбург: У Фактория, 2006. 288 с.

14. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Теоретические и практические аспекты. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. Л.: Наука, 1990 - 307 с.

15. Изаак С.И. Физическое развитие и биоэнергетика мышечной деятельности: Монография / С.И. Изаак, Т.В. Панасюк, Р.В. Тамбовцева. Москва Орел: Изд-во ОРАГС, 2005. 224 с

16. Колесов С.Н. Остеохондроз позвоночника: неврологические и тепловизионные синдромы. Н.Новгород, 2006.

17. Корниенко И.А. Возрастные изменения энергетического обмена и терморегуляции. М.: Наука, 1979. 156 с.

18. Корниенко И.А., Гохблит И.И., Маслова Г.М., Сонькин В.Д. Состояние механизмов теплопродукции у крысят, выращиваемых вусловиях низких температур // Физиологический журнал СССР. N 12. -1975. -С.1858-1864

19. Мак-Дугал Дж. Физиологическое тестирование спортсмена высокого класса / Мак-Дугал Дж. Дункан. Киев: Олимп, лит., 1998. - 431 с.

20. Маслова Г.М., Корниенко И.А. Окислительный метаболизм и изменение количества цитохромоксидазы различных тканей в постнатальном онтогенезе // Труды 9 научн. конф. по возрастной морфологии, физиологии и биохимии.- М., 1969. 4.1. С.455-457.

21. Медведев Л.Н., Елсукова Бурая жировая ткань человека // Успехи физиологических наук, 2002, т.ЗЗ, №2. с. 17-29

22. Нейфах С.А., Здродовская Е.П. К вопросу о термогенезе в животном организме вследствие разобщения тканевого окислительного фосфорилирования. // Биохимия, 1961, т.26. с. 1040-1050

23. Родионов И.М. Симпатические влияния на работоспособность скелетных мышц. // Успехи физиол. наук, 1979, т.10, №4, с. 52-70.

24. Скулачев В.П., Маслов С.П. Сивкова В.Г., Калиниченко Л.П. Маслова Г.М. Холодовое разобщение окислительного фосфорилирования в мышцах белых мышей // Биохимия, 1963, т. 27 -с.70-79

25. Сонькин В.Д. Развитие мышечной энергетики и работоспособности в онтогенезе / В.Д. Сонькин, Р.В. Тамбовцева ; Рос. акад. образования, Ин-т возрастной физиологии. M.: URSS, 2011. - 365 с.

26. Сонькин В.Д., Грибова Н.В. Развитие бурой жировой ткани в онтогенезе // В кн.: Морфофункциональные особенности растущего организма.- М.: АПН СССР, 1974. С.120-125

27. Тамбовцева Р.В. Возрастные и типологические особенности энергетики мышечной деятельности дис. . докт. биол. наук / Р.В. Тамбовцева; Рос. акад. образования, Ин-т возрастной физиологии. -М.,2002. -341с.

28. Ульмер Х.Ф., Брюк К., Эве У. и др. Физиология человека. В 3-х томах. Т.З. Пер. с англ./Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса. М.:МИР, 1996. - 198с.

29. Фарфель B.C. Физиология спорта: очерки / Фарфель B.C. М.: ФиС, 1960.-384 с.

30. Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных. 3-е изд. Учебник/А.А. Халафян. М.: ООО "Бином-Пресс", 2008 г. - 512 с.

31. Хижняк Е.П. Анализ термоструктур биологических систем методом матричной инфракрасной термографии: дис. . физ-мат. наук / Е.П. Хижняк; Пушино, 2009. 150с.

32. Человек: медико-биологические данные: Доклад рабочей группы комитета 2 МКРЗ по условному человеку.- М.: Медицина. 1977.- 496 с.

33. Acheson KJ, Ravussin Е, Wahren J, Jequier E. Thermic effect of glucose in man. Obligatory and facultative thermogenesis. // J Clin Invest. 1984 Nov;74(5): 1572-80.

34. Akhmerov R.N. Qualitative difference in mitochondria of endothermic and ectothermic animals. // FEBS Lett. 1986 Mar 31;198(2):251-5.

35. Akimov E.B., Andreev R.S., Arkov V.V., Kirdin A.A., Saryac V.V., Sonkin V,D., Tonevitsky A.G. Thermal "portrait" of sportsmen with different aerobic capacity // Acta Kinesiologiae Universitatis Tartuensis, 2009, v.14, pp.7-16

36. Alkhawaldeh K, Alavi A. Quantitative assessment of FDG uptake in brown fat using standardized uptake value and dual-time-point scanning. Clin Nucl Med, 2008; 33(10):663-667

37. Andrews ZB, Diano S, Horvath TL. Mitochondrial uncoupling proteins in the CNS: in support of function and survival. // Nat Rev Neurosci. 2005 Nov;6(ll):829-40.

38. Argyropoulos G, Harper ME. Uncoupling proteins and thermoregulation. // J Appl Physiol. 2002 May;92(5):2187-98.

39. Astrand P. O., Rodahl K. Textbook of work physiology. Physiological basis of exercise. N. Y.: McGraw-Hill, - 1977. - 691 P

40. Astrand P.O., Rodahl K. Textbook of Work Physiology: Physiological Bases of Exercise. — New York — St. Louis: McGraw-Hill, 1986. — 682 P

41. Astrand P.-O. J.B. Wolffe Memorial Lecture. "Why exercise?". // Med Sci Sports Exerc., 1992 v.24, #2, p.153-162.

42. Astrup A, Simonsen L, Biilow J, Madsen J, Christensen NJ. Epinephrine mediates facultative carbohydrate-induced thermogenesis in human skeletal muscle. // Am J Physiol. 1989 Sep;257(3 Pt l):E340-5.

43. Astrup A. Thermogenesis in human brown adipose tissue and skeletal muscle induced by sympathomimetic stimulation. // Acta Endocrinol. Suppl. (Copenh), 1986, v.278, p.l

44. Astrup AV, Christensen NJ, Simonsen L, Biilow J. Effects of nutrient intake on sympathoadrenal activity and thermogenic mechanisms. // J Neurosci Methods. 1990 Sep;34(l-3): 187-92

45. Atkinson D.E. Cellular energy metabolism and its regulation, New York: Academic Press, Inc., 1977. 85 p.

46. Avram AS, Avram MM, James WD. Subcutaneous fat in normal and diseased states: 2. Anatomy and physiology of white and brown adipose tissue. // J Am Acad Dermatol., 2005, v.53, #4, p.671

47. Banet M., Hensel H. & Liebermann H. The central control of shivering and non-shivering thermogenesis in the rat // J. Physiol. (1978), 283, pp. 569-584 569

48. Banet M., Hensel H. The control of shivering and non-shivering thermogenesis in the rat // J. Physiol. (1977), 269, pp. 669-676

49. Barrington S, Maisey M. Skeletal muscle uptake of fluorine-18-FDG: effect of oral diazepam. J Nucl Med, 1996; 37:1127-1129

50. Blatteis CM, Lutherer LO. Effect of altitude exposure on thermoregulatory response of man to cold. // J Appl Physiol. 1976 Dec;41(6):848

51. Block B.A. Thermogenesis in muscle. Annu Rev Physiol 56: 535-577, 1994.

52. Booth J, Marino F, Ward JJ. Improved running performance in hot humid conditions following whole body precooling. Med Sci Sports Exerc. 1997 29(7):943

53. Brooks GA. Cell-cell and intracellular lactate shuttles. // J Physiol. 2009.- v. 587(Pt 23):p.5591-600

54. Brooks SL, Rothwell NJ, Stock MJ, Goodbody AE, Trayhurn P. // Increased proton conductance pathway in brown adipose tissue mitochondria of rats exhibiting diet-induced thermogenesis. // Nature. 1980 Jul 17;286(5770):274-6.

55. Buchheit M, Peiffer J J, Abbiss CR, Laursen PB. Effect of cold water immersion on postexercise parasympathetic reactivation. // Am J Physiol Heart Circ Physiol. 2009 Feb;296(2):H421

56. Cannon B., and Nedergaard J. Brown Adipose Tissue: Function and Physiological Significance. // Physiol Rev 2004 v.84: p.277-359i t

57. Chakrabarty K., B.Chaudhuri, and H. Jeffay. Glycerokinase activity in human brown adipose tissue. // J. Lipid Res. 1983. 24: 381

58. Cioffi F, Senese R, de Lange P, Goglia F, Lanni A, Lombardi A. Uncoupling proteins: a complex journey to function discovery. // Biofactors., 2009, v.35, #5, p.417

59. Clark R. P., B. J. Mullan, L. G., C. E. Pugh. Skin temperature during running a study using infra-red color thermography. J. Physiol. (1977), 267, pp. 53-62,1977.

60. Costford SR, Seifert EL, Bezaire V, F Gerrits M, Bevilacqua L, Gowing A, Harper ME. The energetic implications of uncoupling protein-3 in skeletal muscle. // Appl Physiol Nutr Metab. 2007 ; v.32(5):p.884-94.

61. Crisan M., Casteilla L., Lehr L., et al. A Reservoir Of Brown Adipocyte Progenitors In Human Skeletal Muscle // Stem Cells, 2008.

62. Cypess A.M., Lehman S., Williams G., et al. Identification and Importance of Brown Adipose Tissue in Adult Humans // The New England Journal of Medicine, 2009. -V. 360, N15.- pp. 1509-1517

63. Davis I.A. Anaerobic threshold: review of the concept and directions for future research // Medicine and Science in Sports and Exercise. 1985. -V. 17.-№1.-P. 9-18

64. Dawkins MJ, Scopes JW. Non-shivering thermogenesis and brown adipose tissue in the human new-born infant. // Nature. 1965 Apr 10;206(980):201-2.

65. DeGroot D.W., Kenney W.L. Impaired defense of core temperature in aged humans during mild cold stress. // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol 292: R103-R108, 2007.

66. Depocas F. Chemical thermogenesis in the functionally eviscerated cold-acclimated rat. // Can J Biochem Physiol 1958 v.36: p.691-699

67. Enerback S. Human brown adipose tissue. // Cell Metab. 2010; v.ll(4):p.248-52.

68. Fleury C., Neverova M., Collins S., Raimbault S., Champigny O., Levi-Meyrueis C., Bouillaud F., Seldin M.F., Surwit R.S., Ricquier D. Warden C.H. Uncoupling protein-2: a novel gene linked to obesity and hyperinsulinemia. NatGenet 15: 269-272, 1997.

69. Forbes E., Swift R. Associative dynamic effects of proteins, carbohydrate and fat. Science, 1944, #99. - p.476-478.

70. Francesco S. Brown Adipose Tissue When It Pays to Be Inefficient. N Engl J Med, 2009; 360(15): 1553-1556.

71. Frontini A, Cinti S. Distribution and development of brown adipocytes in the murine and human adipose organ. // Cell Metab. 2010 Apr 7;11(4):253-6.

72. Fukuchi K, Tatsumi M, Ishida Y, Oku N, Hatazawa J, Wahl RL. Radionuclide imaging metabolic activity of brown adipose tissue in a patient with pheochromocytoma. // Exp Clin Endocrinol Diabetes. 2004;112(10):601

73. Gladden LB. A lactatic perspective on metabolism. // Med Sci Sports Exerc. 2008; v.40(3):p.477

74. Gollnick P.D. Metabolism of substrates: energy substrate metabolism during exercise and as modified by training // Fed. Proc. 1985. N 2. P. 353357.

75. Golozoubova V. Cold-Induced Nonshivering Thermogenesis: Tissue Origin, Activation, Recruitment. Stockholm: Stockholm Univ., 2001

76. Golozoubova V., Hohtola E., Matthias A., Jacobsson A., Cannon B., Nedergaard J. Only UCP1 can mediate adaptive nonshivering thermogenesis in the cold. FASEB, 2001, J 15: 2048-2050.

77. Grigg GC, Beard LA, Augee ML. The evolution of endothermy and its diversity in mammals and birds. // Physiol Biochem Zool. 2004 Nov-Dec;77(6):982-97.

78. Hairil Rashmizal AR, Noraini AR, Rossetti C, Abdul Jalil N. Brown fat uptake of 18F-FDG on dual time point PET/CT imaging. // Singapore Med J. 2010; v.51(2):e37-9.

79. Hansen JC, Gilman AP, Odland JO. Is thermogenesis a significant causal factor in preventing the "globesity" epidemic? // Med Hypotheses. 2010 Apr 2.

80. Hany TF, Gharehpapagh E, Kamel EM, Buck A, Himms-Hagen J, Schulthess GK. Brown adipose tissue: a factor to consider in symmetricaltracer uptake in the neck and upper chest region. // Eur J Nucl Med Mol Imaging, 2002; 29:1393-1398

81. Hers H.G. Glycogen Storage Disease. // Adv Metab Disord. 1964;13:1-44.

82. Himms-Hagen J. Brown adipose tissue thermogenesis: interdisciplinary studies. // FASEB J., 1990, v. 4 (11), p.2890

83. Himms-Hagen J. Cellular thermogenesis.// Annu Rev Physiol. 1976;38:315-51

84. Himms-Hagen J. Exercise in a pill: feasibility of energy expenditure targets. // Curr Drug Targets CNS Neurol Disord. 2004; v.3(5):p.389-409.

85. Himms-Hagen J. Role of thermogenesis in the regulation of energy balance in relation to obesity. // Can J Physiol Pharmacol. 1989 Apr;67(4):394-401.

86. Himms-Hagen J., Harper M.E. Physiological role of UCP3 may be export of fatty acids from mitochondria when fatty acid oxidation predominates: an hypothesis. Exp Biol Med (Maywood) 226: 78-84, 2001.

87. Holliday M. Metabolic rate and organ size during growth from infancy to maturity and during late gestation and early infancy/ZPediatrics. 1971. Vol. 47. Pt. 2. P. 169—179.

88. Hollman W., Rost R., Liesen H. at. al. Assessment of different forms of physical activity with respect to preventive and rehabilitative cardiology // Int. Sports Med. -1961. V, 2. - N. 2. - P. 67-80.

89. Hubacek JA. Eat less and exercise more is it really enough to knock down the obesity pandemia? //Physiol Res. 2009;58 Suppl l:Sl-6.

90. Iwanaga T, Kuchiiwa T, Saito M. Histochemical demonstration of monocarboxylate transporters in mouse brown adipose tissue. // Biomed Res. 2009. v.30(4):p.217-25.

91. Jackson DM, Hambly C, Trayhurn P, Speakman JR. Can non-shivering thermogenesis in brown adipose tissue following NA injection be quantified by changes in overlying surface temperatures using infrared thermography?

92. J Therm Biol. 2001; v.26(2):p,85-93.108

93. Jansky L. Humoral thermogenesis and its role in maintaining energy balance.//Physiol Rev. 1995 Apr;75(2):237-59.

94. Jansky L. Non-shivering thermogenesis and its thermoregulatory significance. // Biol Rev Camb Philos Soc. 1973 Feb;48(l):85-132.

95. Jansky 1., Matouskova E., Vavra V., Vybiral S., Jansky P., Jandova D., Knizkova I., Kunc P. Thermal, Cardiac and Adrenergic Responses to Repeated Local Cooling // Physiol. Res. 55: 543-549,2006

96. Jequier E. Thermogenesis induced by nutrients in man: its role in weight regulation. //J Physiol (Paris). 1985;80(2): 129-40.

97. Jequier E. The influence of nutrient administration on energy expenditure in man. // Clin Nutr. 1986 Nov;5(4):181

98. Jequier E. Thermogenic responses induced by nutrients in man: their importance in energy balance regulation. // Experientia Suppl., 1983; v.44, p.26

99. Jessen K, Rabol A, Winkler K. Total body and splanchnic thermogenesis in curarized man during a short exposure to cold. // Acta Anaesthesiol Scand. 1980 v.24(4):p.339-44.

100. Klingenspor M, Fromme T, Hughes DA Jr, Manzke L, Polymeropoulos E, Riemann T, Trzcionka M, Hirschberg V, Jastroch M. An ancient look at UCP1. //Biochim Biophys Acta. 2008, v. 1777 (7-8):p.637-41.

101. Klingenspor M. Cold-induced recruitment of brown adipose tissue thermogenesis // Experimental Physiology (2003) 88.1, 141-148.

102. Klissouras V. Genetic limit of functional adaptability // Int. Z. angew. Physiol. 1972. V.30. № 2. P. 85 94.

103. Kozak LP. Brown fat and the myth of diet-induced thermogenesis. // Cell Metab. 2010 Apr 7; 11 (4):263-7.

104. Larkin S., Mull E., Miao W., Pittner R, Albrandt K., Moore C., Young A., Denaro M., Beaumont K. Regulation of the third member of the uncouplingprotein family, UCP3, by cold and thyroid hormone. Biochem Biophys Res Commun 1997, v.240: 222-227,

105. Lean ME. Brown adipose tissue in humans. Proc Nutr Soc 48: 243-256, 1989

106. Leblanc J. Factors affecting cold acclimation and thermogenesis in man. // Med Sci Sports Exerc. 1988 0ct;20(5 Suppl):S 193-6.

107. Lehninger A.Z. Bioenergetics. The molecular basis of biological energy transformations.- N.-Y., Amsterdam: Benjamin, 1965.- 258 p.

108. Liberman E.A., Topaly V.P., Tsofina L.M., Jasaitis A.A., Skulachev V.P. Mechanism of coupling of oxidative phosphorylation and the membrane potential of mitochondria// Nature. 1969. V. 222. P. 1076-1078.

109. Lin B., Coughlin S., Pilch P.F. Bidirectional regulation of uncoupling protein-3 and GLUT-4 mRNA in skeletal muscle by cold. Am J Physiol Endocrinol Metab, 1998. v.275: E386-E391.

110. Lopez-Soriano F.J., Fernandez-Lopez J.A., Mampel T., Villarroya F., Iglesias R. And Alemany M. Amino acid and glucose uptake by rat brown adipose tissue. Effect of cold-exposure and acclimation // Biochem. J., 1988, v.252, pp.843-849

111. Margada R. Biochemistry of muscular contraction and recovery // J.Sports Med.and Physical Fitness.- 1963- 3 P. 145.

112. Margaría R. Biomechanics and energetics of muscular exercise. Oxford: Clarendon Press, 1976. -146 P.

113. Nedergaard J, Bengtsson T, Cannon B. Unexpected evidence for active brown adipose tissue in adult humans. // Am J Physiol Endocrinol Metab, 2007. v. 293: p. E444-E452.

114. Nedergaard J, Cannon B. The changed metabolic world with human brown adipose tissue: therapeutic visions. // Cell Metab. 2010 Apr 7;11(4):268-72.

115. Nedergaard J, Golozoubova V, Matthias A, Shabalina I, Ohba K, Ohlson K, Jacobsson A, Cannon B. Life without UCP1: mitochondrial, cellular and organismal characteristics of the UCP1-ablated mice. // Biochem Soc Trans. 2001. v.29(Pt 6):756-63.

116. Nicholls D.G. The thermogenic mechanism of brown adipose tissue. Rev Biosci Rep 3:431-441, 1983

117. Nicholls DG & Rial E. A history of the first uncoupling protein, UCP1. // J Bioenerg Biomembr., 1999, v.31, p.399-406.

118. Nicholls DG, Bernson VS, Heaton GM. The identification of the component in the inner membrane of brown adipose tissue mitochondria responsible for regulating energy dissipation. // Experientia Suppl. 1978;32:89-9

119. Petrovic N, Shabalina IG, Timmons J A, Cannon B, Nedergaard J. Thermogenically competent nonadrenergic recruitment in brown preadipocytes by a PPARgamma agonist. // Am J Physiol Endocrinol Metab. 2008 Aug;295(2):E287in

120. Rao PM, Woodard PK, Patterson GA, Peterson LR. Myocardial metastasis or benign brown fat? // Circ Cardiovasc Imaging. 2009 Jul;2(4):e25

121. Ricquier D. To burn or to store. // Ann Endocrinol (Paris). 2002 Dec;63(6 Pt 2):S7-14.

122. Rolfe D.F., Brown G.C. Cellular energy utilization and molecular origin of standard metabolic rate in mammals. Physiol Rev 1997. v.77:p. 731-758

123. Sell H, Deshaies Y, Richard D. The brown adipocyte: update on its metabolic role. // Int J Biochem Cell Biol. 2004; v.36 (11): p.2098-104.

124. Seydoux J & Girardier L. Control of brown fat thermogenesis by the sympathetic nervous system. // EXS, 1978. v.32, p. 153-167.

125. Seydoux J. Recent evidence for the involvement of brown adipose tissue in body weight regulation. // Diabete Metab. 1983 May-Jun;9(2): 141-7.

126. Silva JE. Thermogenic mechanisms and their hormonal regulation. // Physiol Rev. 2006 Apr;86(2):435-64.

127. Skulachev V.P. Anion carriers in fatty acid-mediated physiological uncoupling. // J Bioenerg Biomembr. 1999 Oct;31(5):431-45

128. Skulachev V.P. Chapter 7. A risky job: in search of noncanonical pathways // Selected topics in the history of biochemistry: personal recollections VII. / G.Semenza and A.J.Turner (Eds.) Comprehensive Biochemistry, 2003, v.42. p.319

129. Skulachev V.P. Solution of the problem of energy coupling in terms of chemiosmotic theory. // J Bioenerg. 1972 May;3(l):25-38.

130. Skulachev VP. Fatty acid circuit as a physiological mechanism of uncoupling of oxidative phosphorylation. // FEBS Lett. 1991 ;v.294 (3):p.l58

131. Smith TA. FDG uptake, tumour characteristics and response to therapy: a review. // Nucl Med Commun. 1998; v.l9(2):p.97

132. Soares FA, Silveira TC. Accumulation of brown adipose tissue in patients with Chagas heart disease. // Trans R Soc Trop Med Hyg. 1991; v.85(5):p.605-7

133. Spiegelman B.M., Lowell B.B. Towards a molecular understanding of adaptive thermogenesis. Nature 404: 652-660, 2000.

134. Stock MJ, Rothwell NJ. The role of brown fat in diet-induced thermogenesis. // Int J Vitam Nutr Res. 1986;56(2):205-10.

135. Stoner H.B. The role of the liver in non-shivering thermogenesis in the rat // J. Physiol. (1973), 232, pp. 285-296 285

136. Sturkenboom M, Hoekstra O, Postema E, Zijlstra J, Berkhof J, Franssen E. Randomised Controlled Trial Assessing the Effect of Oral Diazepam on (18)F-FDG Uptake in the Neck and Upper Chest Region. // Mol Imaging Biol., 2009; 11(2).

137. Sturkenboom MG, Franssen EJ, Berkhof J, Hoekstra OS. Physiological uptake of 18F.flurodeoxyglucose in the neck and upper chest region: are there predictive characteristics? Nucl Med Commun, 2004; 25: 1109-1 111

138. Symonds ME, Henderson K, Elvidge L, Bosman C, Sharkey D, Perkins AC, Budge H. Thermal Imaging to Assess Age-Related Changes of Skin

139. Temperature within the Supraclavicular Region Co-Locating with Brown Adipose Tissue in Healthy Children. // J Pediatr. 2012 Jun 5.

140. Tappy L. Thermic effect of food and sympathetic nervous system activity in humans. // Reprod Nutr Dev. 1996; 36(4):391

141. Thörne A, Wahren J. Beta-adrenergic blockade does not influence the thermogenic response to a mixed meal in man. // Clin Physiol. 1989 Aug;9(4

142. Van Baak MA. Beta-adrenoceptor blockade and exercise. An update. // Sports Med. 1988 Apr;5(4):209-25.

143. Van Marken Lichtenbelt W.D., Vanhommerig J.W., Smulders N.M., et al. Cold-Activated Brown Adipose Tissue in Healthy Men // The New England Journal of Medicine, 2009. -V. 360, N18.- pp. 1500-1508

144. Virtanen K.A., Lideil M.E., Orava J., et al. Functional Brown Adipose Tissue in Healthy Adults // The New England Journal of Medicine, 2009. -V. 360, N18.-pp. 1518-1525

145. Watanabe M, Yamamoto T, Mori C, Okada N, Yamazaki N, Kajimoto K, Kataoka M, Shinohara Y. Cold-induced changes in gene expression in brown adipose tissue: implications for the activation of thermogenesis. // Biol Pharm Bull. 2008; v.31(5):p.775-84.

146. Wijers S., Saris W., and van Marken L.W.D. Individual Thermogenic Responses to Mild Cold and Overfeeding Are Closely Related // The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism, 2007.

147. Wijers S.L.J., Schrauwen P., Saris W.H.M., van Marken Lichtenbelt W.D. Human Skeletal Muscle Mitochondrial Uncoupling Is Associated with Cold Induced Adaptive Thermogenesis. PLoS ONE 3(3): 1-5, 2008

148. Wijers SL, Saris WH, van Marken Lichtenbelt WD. Recent advances in adaptive thermogenesis: potential implications for the treatment of obesity. // Obes Rev. 2009 Mar; 10(2):218-26

149. Yeung HW, Grewal RK, Gonen M, Schoder H, Larson SM. Patterns of (18)F-FDG uptake in adipose tissue and muscle: a potential source of false-positives for PET. // J Nucl Med, 2003; 44: 1789-1796

150. Young AJ, Sawka MN, Neufer PD, Muza SR, Askew EW& Pandolf KB (1989). Thermoregulation during cold water immersion is impaired by low glycogen levels. // J Appl Physiol 66, 1806-1816.

151. Zontak A. S., Sideman, O. Verbitsky, R. Beyar. Dynamic Thermography: Analysis of Hand Temperature During Exercise. Annals of Biomedical Engineering, Vol. 26, pp. 988-993, 1998.