Взаимодействие X вируса картофеля с Phytophthora infestans и особенности их распространения

Али Хамид Хамуд

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Взаимодействие X вируса картофеля с Phytophthora infestans и особенности их распространения
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Взаимодействие X вируса картофеля с Phytophthora infestans и особенности их распространения"

На правах рукописи

АЛИ ХАМИД ХАМУД

ВЗАИМОДЕИСТВИЕ X ВИРУСА КАРТОФЕЛЯ С PHYTOPHTHORA INFESTANS И ОСОБЕННОСТИ ИХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ

06.01.07 - защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 ИЮН 2011

Москва - 2011

4848618

Диссертационная работа выполнялась на кафедре ботаники, физиологии, патологии растений и агробиотехнологии аграрного факультета Российского университета

дружбы народов

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю.И. Помазков

научный консультант:

кандидат биологических наук М.А. Келдыш

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук О. Б. Ткаченко

кандидат биологических наук, профессор Ю.М. Стройков

Ведущая организация: ГНУ ВНИИ картофельного хозяйства им. А.Г. Лорха

Защита диссертации состоится « 22 »_июня_2011г.

в « 1300 » часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.04 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева, тел./факс (499) 976-24-92.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К.А.Тимирязева.

Автореферат разослан « 18 » мая 2011 г. и размещен на сайте университета www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета

А.Н. Смирнов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Картофель является универсальной культурой, используемой на продовольственные, технические и кормовые цели. Общие сборы картофеля в мире превышают 330 млн. т, из которых на Россию (при средней урожайности 12,8 т/га) приходится около 37 млн. т (Малюга, 2003). Однако при возрастающей численности населения на земле (к 2012 г. -7 млрд., а 2025 г. - 9 млрд. человек) происходит снижение производства и потребления сельскохозяйственной продукции в расчете на душу населения. Поэтому проблема по обеспечению продовольствием и выращиванию сельскохозяйственных культур, среди которых заметное место занимает картофель, становится важнейшей государственной задачей. Одной из причин такой низкой урожайности является широкое распространение болезней, вредителей и сорняков. Так, недобор урожая при инфицировании картофеля агрессивными штаммами только X вируса может достигать 47.9% (Broadbent et al., 1962, Hansen, 1963, Sung, 1967, Анисимов, 2004, Plank, 2008).

Картофель поражается вирусными болезнями на всех этапах жизненного цикла, многие возбудители которых, обладающие высокой стабильностью к инактивирующему действию различных факторов среды, способны накапливаться и длительно сохраняться в почве (Nienhaus, Stille, 1965, Richardson, French, 1978, Замалиева, 1995, 2008, Гнутова, 2009). Среди доминирующих почвенных вирусов на картофеле известны 5 контагиозных возбудителей: вирус погремковости табака -TRV, вирус метельчатости верхушки картофеля - PMTV, вирус некроза табака -TNV, вирус черной кольцевой томатов - TBRV и X вирус картофеля - PVX (Власов, Ларина, 1982, Verhoyen et al., 1987, Kegler, 1993, 2009). До сегодняшнего дня остается открытым вопрос о векторной передаче X вируса картофеля. Специфических переносчиков его среди членистоногих не выявлено (Walters, 1952, Schmutterer, 1959, Fritzsche et al., 1967, Крылов, 1992). Вместе с тем, в естественных условиях вирус X обнаруживался в воде небольших речек, ручьев, водоемов и водоотводных канав (Buttner, Nienhaus, 1989). На возможность участия оомицета - Р. infestans, в цикле развития которого формируются подвижные стадии (зооспоры), в

передаче X вируса картофеля от растения к растению указывает ряд косвенных фактов, в частности, сопряженный характер распространения их на одних и тех же сортах (Али и др., 2010), определенных почвах (Davis, Allen, 1984, Karla et al., 1984), совпадающий уровень инфицирования в зависимости от влияния факторов окружающей среды (Кваснюк и др., 2006, Giot et al., 2008, Joes et al., 2009, Смирнов, 2010), способность инфицировать сравнительно широкий круг растений, в том числе видов, в клеточном соке которых инактивируются вирионы вируса (Помазков, 1975, Бойко и др., 2010). Однако экологическая и эпидемиологическая оценка этих наблюдений должного внимания не получила.

Многие виды почвенных организмов, способных переносить вирусы от растения к растению, являются их облигатными паразитами и развиваются в клетках корней хозяев (Власов, 1988,1994, Barr et al., 1988, Braselton, 1988). Передача контагиозных вирусов от растения к растению обеспечивается, в основном, механическим путем. В природе, однако, практически для каждого вида, в том числе их патогенных форм, существуют альтернативные пути как для сохранения в указанной среде, например, в организме переносчиков или растительных остатках, так и для циркуляции с помощью векторов, взаимодействие с которыми обеспечивает возможность расширения круга поражаемых растений (Келдыш, Помазков, Червякова, 1999).

Существующие методические сложности изучения особенностей взаимоотношений вирусов с почвенными организмами, оценки их состояния, циркуляции и патогенных свойств создают ограничения для их исследований. Более того, наиболее сложно контролировать распространение и защиту оздоровленных посадок картофеля от повторного заражения при участии именно почвенной инфекции. Некоторые указанные вопросы послужили основанием для наших исследований.

Цели и задачи исследования:

- оценить степень распространения вирусов, сохраняющихся и передающихся через почву на картофеле;

- выявить видовой состав доминирующих инфекций вирусной природы в посадках культуры;

- провести сравнительный анализ распространения фитофторы и X вируса картофеля на одних и тех же участках и сортах;

- провести экспериментальную проверку по передаче X вируса картофеля с помощью зооспор фитофторы;

- изучить условия, ограничивающие интенсивность распространения инфекции. Научная новизна. Впервые показано, что X вирус картофеля может передаваться

от растения к растению зооспорами фитофторы. Определены условия и режимы инфицирования картофеля.

Практическая ценность работы. Оптимизирована методика получения и использования при исследованиях векторных свойств оомицета Phytophthora infestans концентрированных суспензий ее подвижных стадий - зооспор. Определены условия, влияющие на их вирофорность.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены на VIII Международном конгрессе «Здоровье и образование-XXI век; Концепции болезней цивилизации»(14-17 ноября 2007, РУДН, МОСКВА), IX Международном конгрессе «Здоровье и образование-XXI век; Влияние космической погоды на биологические системы в свете учения A.JI. Чижевского» (27-30 ноября 2008,РУДН, МОСКВА), VI Международной конференции "Bioresources and Viruses"(September 14-17, 2010, Kyiv, Ukraine), 5-th Scientific Conference of Agricultural Science, Assiut Univiversity, Egypt, 16-17 November 10, 2010).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 2 глав и 8 подразделов экспериментальной части, выводов и списка литературы, который содержит 283 источника, в том числе 227 на иностранных

языках. Ее объем, включающий 15 оригинальных рисунков и 17 таблиц, 8 приложений, составляет 104 страницы.

Автор выражает искреннюю признательность А.Н. Смирнову, Ю.А. Варицеву, А.И. Ускову, В.Г. Вишниченко, В.Г. Заец и Н.Д. Романенко за советы и помощь в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

В обзоре литературы приводятся сведения о почвенных вирусах, в том числе поражающих картофель, их свойствах, векторах, участвующих в их распространении, условиях инфицирования растений.

Условия, объекты и методика исследований. При маршрутных обследованиях картофельных посевов в хозяйствах Московской и Липецкой областей нами проводилась оценка распространения и поражения растений, имеющих внешние признаки, сходные с проявлениями почвенных вирусов (PMTV, PVX, TMV, TNV и TRV). От указанных образцов отбирались клубни, которые высаживались на опытном участке отдела защиты растений ГБС РАН имени Н.В. Цицина в марлевых изоляторах для дальнейших наблюдений и анализов в целях идентификации возможных возбудителей. Наблюдения за их развитием и проявлением признаков проводили в течение всей вететации.

Биологическое тестирование проводили на их специфических растениях-индикаторах (Nicotiana tabacum, N. gludnosa, Chenopodium amaranticolor, Lycopersicum esculentum, Datura metel, Phaseolus vulgaris, Cucumis sativus и др.), которые выращивали в теплицах ГБС. Серологический контроль осуществляли методом иммуно-ферментного анализа (ИФА) по Clark и Adams (1977). Диагностические наборы к вирусами Х-, М- и У- картофеля для его проведения были получены из Биотехнологическкого центра ВНИИ картофельного хозяйства (пос. Коренево, Люберецкого района, Московской области), а к вирусами TNV, TRV, PVX, PVY, TMV от фирмы Adgen (Scotland, U.K). Пассирование инфекции методом механической инокуляции на указанные растения-индикаторы, а также

оздоровленные сорта картофеля Невский, Малиновка, Жуковский н Красавчик, полученные из ВНИИКХ, проводили согласно прописи Шмыгли (1978).

Для определения видовой принадлежности вирусов применяли молекулярную диагностику (ПЦР) на базе лабораторий молекулярой вирусологии Всероссийского Научно-исследовательского института сельскохозяйственной биотехнологий РАСХН. Для выявления клубневой инфекции на картофеле использовали ее модификацию RT-PCR по Arif et al. (1994). В качестве специфичных праймеров применяли pmtF4 (5-CCGACATAAGTTTGGGCTTG-3) и pmtR4 (5-TCGATGGCAATTCTCCGTTAA-3) с размером амплнкона 417 bp. (Xu et al., 2004).

Для поддержания и культивирования изолятов P. infestans (Удача-2, TJI3), выделенных в лаборатории фитопатологии РГАУ-МСХА, использовали агаризованную овсяную среду. Для ее приготовления 130 г овсяной муки (или овсяных хлопьев) нагревали в течение 30 мин. в 1 л дистилнрованной воды, после чего фильтровали через марлю. К фильтрату для восстановления прежнего объёма жидкости добавляют воду и вносят 1,7-2% агара Difco. Фильтрат с агаром помещают в кипящую водяную баню до расплавления агара. Для получения питательной среды в агар затем добавляли макроэлементы: по 10.0 мг СаС12.2Н20 и КаК03, по 5.0 мг NaH2P04-2H20 и КС1, 2.0 мг - MgCl2-6II20, микроэлементы: 0.01 мг Н3В03, 0.02 мг -(NH4)6Mo7024-4H20, 0.001 мг - CuS04-4H20 и MnS04H20 и 0.005 мг- ZnS04-7H20 (Голуб и др., 1980). Полученную среду разливали по чашкам Петри и стерилизовали в автоклаве при 120°С (1 атм.) в течение 30 мин.

Суспензию зооспор получали путем погружения в стерильную или кипяченую холодную воду (12-14°С) на 40 мин. кусочков питательной среды с мицелием оомицета, содержащих зооспорангии. Через 30 мин. ее использовали для искусственного заражения клубней. При экспериментах по передаче донорские клубни сортов Малиновка и Жуковский разрезали на 2-е половины, мелонскопом вырезали в их середине ямки (4-5 мм), смачивали поверхность стерильной дистиллированной водой и размещали на предметных стеклах в чашках Петри с

налитой водой. Для сохранения режима высокой влажности их на 2 ч. помещали в холодильник при 5°. Затем на половинки клубней картофеля пастеровской пипеткой вносили 3-5 капель суспензии зооспор в концентрации 1х103 зооспор/мл., через (6, 12 и 24 час.) часть суспензии отсасывали и переносили на половинки здоровых клубней тех же сортов, которые затем инкубировали при температуре 15-18°С и высокой влажности.

Спустя 3 и 6 дн. клубни тестировали на зараженность вирусной инфекцией «сэндвич» - методом (DAS-Double antibody sandwich) ИФА и ОТ-ПЦР (Kalra et al., 1989, Arif et al., 1994). В контроле использовали зооспоры после экспозиции на безвирусных клубнях.

Концентрацию зооспор рассчитывали по числу зооспорангиев в поле зрения светового микроскопа при 400х, а численность вышедших из них зооспор оценивали через каждые 20 мин. с помощью гемоцитометра (нижним пределом концентрации считали 1х103/мл) в 8-кратной повторности.

При изучении кинетики роста и интенсивности формирования зооспорангиев в среду в зависимости от варианта добавляли различные количества NaN03 (по 2, 4 и 8 г/л). Расплавленную агаризованную среду (по 20 мл) разливали в чашки Петри (диаметром 8.5 см). После ее застывания в центре чашки уколом делали посев суспензией спор (титр 106мл) и оставляли их при температуре 20°С. Инкубирование P. infestans проводили при температурах 5,10, 13 и 17°С в темноте.

Статистическую обработку полученных данных проводили, используя компьютерную программу Microsoft Excel 2007.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Среди доминирующих почвенных вирусов на картофеле, нами зарегистрированы моп-топ (вирус метельчатости верхушки картофеля- PMTV), вирус некроза и погремковости табака (TNV, TRV). PMTV легко обнаруживается в листьях и клубнях картофеля методом ELISA (Nielsen, Molgaard, 1997), в частности, при использовании для анализа клубней специфичного набора моноклональных антител

(Mabs) (Torrance и др., 1993), полимеразной цепной реакции (Arif et al., 1994) и иммуносорбентной электронной микроскопии (Roberts и Harrison, 1979).

Сравнительный анализ имеющихся сведений о степени распространения фитофторы и X вируса картофеля на различных сортах картофеля, показал, что во многих случаях по этим показателям наблюдается прямая зависимость. Более того, оценка поражаемости указанными возбудителями одних и тех же сортов картофеля в полевых условиях показывает, что уровень ее по годам практически совпадает.

X вирус картофеля, обычно вызывающий умеренную мозаику на листьях, распространен повсеместно. В Московской области поражение продовольственного картофеля достигает 90%. Важно отметить, что вирус способен снижать урожай даже при отсутствии внешних симптомов поражения. Потери при этом могут достигать 25%, а при комплексных инфекциях и на восприимчивых сортах картофеля 50% и выше.

Имеющиеся косвенные данные и наблюдения свидетельствуют о возможности распространения X вируса картофеля с помощью почвенных организмов. Согласно известным фактам, инфицирование в естественных условиях растений вирусами с помощью почвенных векторов осуществляется их подвижными стадиями, например, зооспорами, распространяющимися с почвенной влагой.

Развитие большинства видов Phytophthora проходит в определенном диапазоне действия экологических факторов окружающей среды (Campbell, 1996). Среди абиотических факторов, способных влиять на сроки формирования у них зооспорангиев, и, в конечном итоге, выход зооспор особое место занимает температура. Активное инфицирование ими клубней картофеля проходит при температуре 13-20°С. При более высоких температурах почвы (более 30°С) отмечено резкое снижение их активности.

Для выявления почвенных вирусов в 2008-2010 гг. нами проводился отбор образцов (листья, стебли, клубни) в посадках картофеля Каширского района Московской области, Толстовском, Митягинском и Чаплыгинском районах Липецкой области (табл. 1).

Таблица 1. Фитосанитарный анализ различных участков картофеля

(2008-2010 гг.)

Область, район Сроки обслед. Сорт Число образцов Симптомы*

Московская Каширский 06. 08 Ильинский 30 ЖП, ЗР, НП, ЖК, К, MP, СЛ. СЛ, НП, ЖК, ЖЗП, МТ. М, ЗР, СЛ, НП, MP. MP, ЗР, НП, МТ, СЛ, К. СЛ,М, НП, ЗР, ЖЗП, ЖК, МЛ. СЛ, М, ЖП, ЗР, MP, ЖЗП, ЖКД, МТ, НП, ил, мм, пм

Каширский 06.08 Невский 25

Каширский 07.09 Санте 30

Липецкая Митяшиский 07.09 Романо 30

Толстовский 07.09 Романо 40

Чаплыгииский 06. 10 Луговской 150

♦Условные обозначения: ЖП- желтые пятна различного размера и формы на листьях, ЗР- задержка роста, НИ- некротические пятна па листьях, ЖК- желтая карликовсть, К- кралчатость, СЛ- скручивание листьев, ЖЗП- желтовато-зеленые или светло-зеленые пятна, MP- морщинистость, М- мозаика, ММ - мягкая мозаика, ПМ - полосчатая мозаика, МТ- метельчатосгь.

При визуальном осмотре растений картофеля в указанных районах на их

надземных частях преимущественно обнаруживались признаки различных мозаик (пятнистости, крапчатости, пожелтения) на листьях, деформации и скручивания их, изменения габитуса куста (карликовость, задержка роста отдельных побегов). Лабораторные анализы выявили зараженность собранных образцов различными вирусами, в том числе способными сохраняться в почве в растительных остатках (PVX- 48%, TNV- 36%, TRV- 23%, PMTV- 18%). Наибольшее распространение в посевах получили вирусы X - и У - картофеля 48% и 39% соответственно. При оценке иоражаемости найдено, что реакция сортоклонов картофеля на инфекцию дифференцирована.

В результате анализов (биологическое тестирование на специфических растениях-индикаторах, серологического контроля методом ИФА и молекулярной диагностики - ПЦР) собранных образцов на сорте Невский (Каширский район) и голландском

сорте Романе (Мнтягипский район) нами был обнаружен и идентифицирован вирус метельчатости верхушки картофеля (Mop-top virus). Симптомы заболевания на растениях картофеля типичны для поражения указанным вирусом. Следует отметать, что признаки поражения на клубнях в естественных условиях встречались реже, чем вируса погремковости табака (TRV), но опробковения были чаще более сухими и жесткими в первом случае. Проявления PMTV на найденных клубнях варьировали по годам, в зависимости от условии выращивания, сорта, первичности или вторичности заражения.

Степень поражения картофеля обычно увеличивалась из года в год (табл. 2).

Таблица 2. Распространение вирусных инфекций на картофеле (2008-2010 гг.)

Область Вирусы Тест Год исследований

1-й | 2-й | 3-й

ИФА, ср. значение А 490 nm ПЦР Степень поражения, %

Московская PVX 1.733 + 35 49 67

Липецкая 1.861 + 39 57 42

Московская PVY 1.540 + 0 49 37

Липецкая 1.471 + 29 36 39

Московская PLRV 0.573 + 15 20 22

Липецкая 0.425 + 0 17 31

Московская PMTV - + 0 19 -

Липецкая - + 0 13 22

Московская TNV 1.102 - 35 24 37

Липецкая 1.234 - 23 50 41

Московская TRV 1.301 - 40 12 23

Липецкая 1.068 - 13 17 34

Присутствие вируса метельчатости верхушки картофеля подтверждено

результатами биологического тестирования с помощью рекомендуемых индикаторов и методом полимеразиой цепной реакции ОТ - Г1ЦР (RT-PCR). Вирус был выявлен в образцах К7 (рис. 1, трек 4), а также L1 и L10 (рис. 1, треки 1, 6).

Сравнительный анализ степени поражения картофеля X вирусом и распространения фитофтороза, проведенный нами, показал, что их показатели на

одних и тех же сортах по годам совпадают, что подтверждает ранее выявленную Dowley (1973) коррелятивную связь.

260 bp

Рис. 1. Эяектрофореграмма специфичеких продуктов ОТ-ПЦР анализа РНК, выделенной из инфицированных листьев картофеля с. Невский (А) и с. Романо (Б). М- маркер фрагментов 1 kb DNA ladder, «Fermentas» с праймерами pmtF4/pmtR4. Более того, Roberts (1946) и SaLazar (1996) показали способность вируса

передаваться через почву. При этом большинство исследователей считают подобную

взаимосвязь всего лишь результатом повышенной восприимчивости

инфицированных вирусом растений картофеля к оомицету P. infestans (Midler,

Munro, 1951, Mukhopadhyay, San Gupta, 1967, Davis, Allen, 1984, Kalra et. al., 1989).

Вместе с тем существует мнение, что взаимодействия фитофторы и X вируса на

картофеле скорее напоминают симбиотические отношения, нежели проявления

синергизма, подобно тем возбудителям, которые совместно эволюционно

развивались на одних и тех же видах растений (Келдыш, Помазков, 1985, Келдыш,

Помазков, Червякова, 1999). Таким образом, достоверных доказательств об участии P. infestans в распространении возбудителя к началу наших работ не существовало.

Известно, что для изучения культуральных, морфологических и физиологических особенностей почвенных организмов их выращивают на искусственных питательных средах. Культивирование в лабораторной обстановке позволяет наблюдать за всем циклом онтогенетического развития этих организмов. Кроме того, искусственное выращивание грибов обеспечивает возможность длительного их сохранения в живом состоянии. Среди основных факторов окружающей среды, способных влиять на сроки формирования зооспорангиев, и, в конечном итоге, выход зооспор и их возможную векторную активность, несомненно, особое место занимают температура и влажность почвы.

Найдено, что высвобождение зооспор P. infestans наиболее активно происходит при относительно низких температурах. Наши исследования показали, что при 10°С и 13°С наблюдается наиболее массовый, интенсивный выход зоосопр из зооспорангиев в водную среду, достигая пика численности - 4,5 х 103/мл и 3,5 х 103/мл соответственно, после 40 мин. инкубации в питательном растворе. Через 2 ч. (рис. 2) концентрация их резко снижается до 1,0х Ю3/мл (как при 10°С, так и 13°С).

О 50 100 150 200 250

Время мин.

Рис. 2. Влияние температуры на численность образующихся зооспор, (а-10°С, Ь-13°С, с-17°С и d-5°C).

Аналогичная картина (рис. 2) наблюдалась и при 17°С, хотя максимальной численности (2,0 х 105/мл) они достигали несколько позже. Последующее снижение концентрации зооспор в суспензии было постепенным в отличие от их развития при других температурах. При 5°С выход зооспор задерживается на 1,5 ч., достигая максимума 4,Ох 103/мл через 2,5 ч.

Одновременно показано, что свою жизнеспособность зооспоры лучше сохраняют при 5°С. Очевидно, что большая продолжительность их сохранения в суспензии при этой температуре связана с лучшей выживаемостью. Больший срок активности обеспечивает большие возможности при миграции для поиска и инфицирования восприимчивых хозяев (рис. 3).

температура

Рис. 3. Длительность сохранения подвижности зооспорами при разных температурах (а-17°С, Ь-13°С, с-10°С и d-5°C). Это согласуется с данными ряда исследователей (Teakle, 1962, Walker, Cooke,

1988, Giot et al., 2008, Joes et al., 2009) о том, что подвижность зооспор дольше

сохраняется при температурах ниже 15 - 20°С.

Таким образом, учитывая влияние температурного фактора на интенсивность

образования зооспор P. infestam (выход их из зооспорангиев) и оценку их

активности и продолжительности сохранения жизнеспособности, оптимальным для

получения суспензии следует считать режим в пределах 10-15°С.

Известно, что при интенсивном применении нитратсодержащих удобрений

наблюдается тенденция накопления нитрат-ионов в растительных тканях, в

О 20 40 60 SO 100 120 140 160 ISO 200 220 240 Время, плин.

частности, в клубнях картофеля (Баканов и др., 1981, Минеев и др., 1988). Причем, как отмечают Гумаргалиева и др. (1991), нитраты стимулируют развитие патогенных микроорганизмов. Установлено, что при оптимальных условиях в присутствии нитратов и в зависимости от их концентрации рост мицелия фитофторы ускоряется. Значительно увеличивается в размере ее биомасса. Так, кинетические кривые роста колоний P. infestans на твердой питательной среде в присутствии NaN03, а также без нее (контроль) показывают, что колонии достигают максимального размера уже на 8-е сутки. Причем на среде с NaN03 размер колоний значительно больший, чем на среде без NaN03.

Нами показано, что присутствие в питательной среде солей нитрата стимулирует двигательные способности зооспор. В частности, найдено, что активность их движения в растворе, содержащем нитраты, выше, чем без них, например, в дистиллированной воде (рис. 4). Как показали исследования, в их присутствии, в частности, азотнокислого натрия (NaN03), стимулируется формирование зооспорапгиев, а также увеличивается численность образующихся зооспор.

5 10 15 20 25

Время, сек.

i________________!

Рис. 4. Скорость движения (мкм/сек.) зооспор P. infestans (а - в суспензии с нитратами, b - в среде без нитратов). В результате повышается уровень распространения инфекции. Таким образом,

очевидно, что рассмотренные факторы могут влиять на численность и

жизнеспособность образующихся зооспор и, следовательно, на развитие

эпидемиологической ситуации. Удалось определить оптимальные их режимы,

позволяющие получать суспензии с наибольшим содержанием в них активных зооспор фитофторы.

Для предварительного изучения взаимоотношений X вируса картофеля и фитофторы нами использовались горшечные растения картофеля в возрасте З-х-4-х настоящих листьев, полученных из глазков безвирусных клубней сорта Удача (Симаков и др., 2000). В качестве инокулюма брались диски фильтровальной бумаги (20-30 мм), смоченные в суспензии зооспор P. infestans (1000 шт./мл) по методу Karla et al. (1989). Суспензию X вируса получали из мязги зараженных листьев Datura stramonium. Для этого листья с признаками мозаики гомогенизировали в 0,1 М фосфатном буфере в соотношении 1:1 (W/V), фильтровали через двойной слой марли и полученный осветлений сок использовали в качестве инокулюма. Диски после окунания в суспензию вируса (или зооспор фитофторы) размещали на поверхности листьев и для сохранения влажности растения покрывали полиэтиленовыми мешками.

Изучали 3 варианта: растения последовательно заражали сначала механическим путем (натирание с карборундом) X вирусом и затем через определенное время инкубации (24, 48 и 72 ч.) суспензией зооспор с помощью дисков фильтровальной бумаги (табл. 3); растения, инокулируемые фитофторой, через 24, 48 и 72 ч., и через 10, 20 и 30 дн. после заражения фитофторой растения инфицировали X вирусом. Учитывали число пораженных листьев на растениях, диаметр образующихся пятен от фитофторы в динамике и среднее количество образующихся некрозов от заражения X вирусом на индикаторном растении - Gomphrena globosa при биологическом титровании.

В результате экспериментов было показано, что степень поражения фитофторой картофеля, инфицированного X вирусом несколько выше, чем без него. Попадание вируса в ткани растений после заражения оомицетом не влияет на уровень его вредоносности. Таким образом, можно заключить, что растения картофеля, инфицированные X вирусом (особенно при интервале заражения возбудителями в 72 ч.), проявляют несколько большую восприимчивость к фитофторе.

Таблица 3. Характер проявления P. infestans на листьях картофеля, зараженного X вирусом

Вариант

Инокуляция фитофторой, через час.

пораженных листьев

Ср. диаметр, поражения фитофторой, мм, через дн.

Ср. число некрозов на Gomphrena globosa***

раженные* X + тофтора

12± 0.3

14± 0.0

21± 0.7

6,3

10± 0.4

17± 0.1

20± 0.6

7,7

100

14± 0.7

18± 0.2

30± 0.9

8,7

. аженные фитофторой

10± 0.0

17± 0.4

24± 0.7

- аженные X (без фитофторы)

О**

9,0

нтроль

*молодыс растения картофеля механически инфицировали X вирусом в стадии 3-х настоящих листьев, ** проявление признаков мозаики на всех листах, *** средняя на 5 половинках листа. Это согласуется с данными Mukhopadhy и Sen Gupta (1967), а также Кваснюка и др.

(2006). Полученные данные свидетельствует о том, что взаимоотношения этих 2-х

возбудителей не относятся к синергетическим, а скорее указывают на их

определенную сопряженность. Возможность совместного инфицирования растений

картофеля через листья фитофторой с помощью зооспор и механическим путем X

вирусом предполагает наличие у первых каких-то векторных свойств. Для

подтверждения (или опровержения) данной гипотезы нами были поставлены

специальные эксперименты, приближенные и моделирующие условия (температура,

влажность, концентрация зооспор), складывающиеся в природе после посадки

клубней в почву, содержащую сохраняющиеся на растительных остатках первичную

инфекцию фитофторы и вируса.

В результате проведенных исследований векторных свойств различных

биологических стадий оомицета (бесполых и половых) на 2-х безвирусных клонах

картофеля - сортах Малиновка и Жуковский - выявлена способность подвижных их

форм - зооспор переносить инфекцию от больного растения к здоровому (табл. 4).

Минимальный период для приобретения ими вирофорности составил 12 ч., передачи

инфекции - 72 ч. При длительности экспозиции суспензии зооспор на поверхности

клубней донора 24 ч. эффективность переноса не возрастала.

Позитивные случаи передачи возбудителя выявлены с помощью ИФА (рис. 5) и ОТ-ПЦР. При этом положительная реакция ИФА наблюдалась уже через 3 дня после начала заселения здоровых тест - растений зооспорами, инфицированных на доноре. Таким образом, Выявление в тест - растениях (после процедуры инфицирования) вируса и переносчика позволяет предполагать, что произошел процесс переноса возбудителя болезни.

Показано, что заражение картофеля X вирусом картофеля с помощью зооспор Р. infestans наиболее успешно осуществляется при температуре в диапазоне 13-20°С (Ali, Keldish, Pomaskov, 2010). С другой стороны, найдено, что наибольшее количество зооспор формируется при 10-15°С. Поэтому, очевидно, что при отклонении от этих параметров, например, при температурах почвы менее 10°С и более 25°С наблюдается снижение активности оомицета, и, следовательно, интенсивности распространения X вируса картофеля. Эксперименты по передаче возбудителя с помощью мицелия не выявили позитивных результатов (табл. 4).

W*'~ ^ Ш

яШкш'к . at А ■8 С D с

1Ъражеи« ьмруса Х<<ирл>фглх %

Н •

Рис. 5. Результаты ИФА клубней (слева) на зараженность X вирусом картофеля, заселенных инфицированными зооспорами P. infestans (лунка HI-контроль G1 -отрицательный контроль, лунки А-2, 4, 6, С.-4, 6, Е-5, F-3, 4, G-4-положительные реакции). Эффективность заражения клубней картофеля (сорт Малиновка) вирусом в зависимости от концентрации зооспор (справа).

Очевидно, что в естественных условиях в начале вегетации - при оптимальных для появления подвижных зооспор, когда почва насыщена влагой и имеет температуру ниже 15°С, из сохранившихся на растительных остатках первичной инфекции фитофторы происходит заражение растений картофеля при их участии X вирусом. Об этом свидетельствует большая продолжительность сохранения жизнеспособности и подвижности зооспорами при 5°С (рис. 3).

Таблица 4. Передача X вируса картофеля с помощью P. infestans на

здоровые клубни картос >сля

Вариант Число образцов с положительной реакцией ИФА (+), через дн. ПЦР в %, от числа заражемых на сортах*

Малиновка Жуковский

3 6

Зооспоры + + + 41 23

Мицелий - - - 0 0

Контроль** - - - 0 0

* число образцов (17) тестируемых каждого сорта. ** зооспоры от безвирусных клубней.

Таким образом, впервые показано, что с помощью почвенной стадии P. infestans происходит передача и распространение X вируса картофеля. Активность инфицирования зависит от температуры почвы, численности подвижных стадий -зооспор и чувствительности сорта.

Более того, у изолятов P. infestans, в частности, выделенных из картофеля и томатов, выявляются различия по эффективности переноса инфекции. Наибольшее число зараженных растений обнаружено при использовании в качестве вектора изолята с картофеля (табл. 5). При этом наивысшая чувствительность к инфицированию X вирусом отмечена у сорта Малиновка (до 41%).

Механического инфицирования клубней и листьев вирусом X после нанесения его суспензии на поверхность разрезанных их половинок или пластинки не происходит, по-видимому, из-за присутствия каких-то инактивирующих веществ, например, гликоалкалоидов (соланин и чаконин), полифенолов (кофейная кислота, хлорогеновая кислота, скополетин) и полисахаридов, что в значительной степени

объясняет защитную роль тканей против инфекции и создание барьеров, препятствующих проникновению возбудителей внутрь клеток тканей. На это, в Таблица 5. Эффективность передачи X вируса картофеля на разные сорта

картофеля изолятами P. infestans

Изолят*

Сорт Контроль ТЛЗ ТЛЗ Удача 2 Удача 2

(зооспоры) (мицелий) (зооспоры) (мицелий

Малиновка 0 5/29** 0 7/41 0

Жуковский 0 2/12 0 4/23 0

Колобок 0 3/17 0 - 0

Красавчик 0 3/17 0 5/29 0

Нарко 0 1/9 0 - 0

* Изолят P. infestans с картофеля сорта Удача 2, ТЛЗ - изолят оомицста, выделенный из томатов, ** число образцов с положительной реакцией ИФА на X вирус картофеля, шт. через 72 часа / % от общего числа тестируемых образцов каждого сорта, частности, указывает и использование смеси из мицелия фитофторы и X вируса.

Важно подчеркнуть, что последний вариант (мицелий + суспензия X вируса) в

отсутствии позитивных результатов, фактически играет роль второго контроля,

свидетельствующего о том, что при выбранной схеме эксперимента отсутствует как

раз механическая передача X вируса. С другой стороны, использование же в смеси

подвижных зооспор позволяет преодолеть эти преграды. Механизм данного явления

пока неизвестен и его еще предстоит выяснить.

Выводы:

1. При маршрутных обследованиях в результате визуальной оценки фитосанитарного состояния посадок картофеля в Московской и Липецкой областях выявлена их высокая (до 50%) зараженность вирусами X, Y, TNV, TRV, PLRV.

2. В отобранных образцах растений картофеля с помощью тест - анализов на наборе специфических индикаторных растений, методов ИФА и ОТ-ПЦР идентифиицрованы вирусы X картофеля, метельчатости верхушки картофеля, некроза и погремковости табака.

3. Типичные симптомы поражения вирусом метельчатости верхушки картофеля зарегистрированы на срезах клубней сорта Невский в виде коричневых дуг (известных как spraing), наиболее заметные в условиях хранения при 10°С.

4. Найдено, что поражаемость в полевых условиях разных сортов культуры по уровню инфицирования X вирусом картофеля и оомицетом P. infestans практически совпадает.

5. Скрининг видов в пределах сем. Solanaceae, проведенный в условиях закрытого грунта, выявил восприимчивые к вирусу некроза табака виды Nicotiana altta и Solanum tuberosum.

6. В условиях лаборатории показано, что при добавлении в среду нитратов ускоряется рост P. infestans и увеличивается численность и подвижность образующихся зооспор.

7. Впервые доказано участие в распространения X вируса картофеля зооспор Р. infestans. Это подверждено результатами тест - анализов зараженности с помощью ИФА, ОТ-ПЦР и индикаторных растений. Показано, что у мицелия оомицета способность к переносу возбудителя отсутствует.

8. Установлено, что эффективность передачи X вируса картофеля и активность распространения инфекции посредством зооспор варьирует в зависимости от температуры почвы, изолята вектора и чувствительности растения-хозяина. По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ali Н.Н. Detection of viruses to affect Faba Bean (Vicia faba L.) by the tissue-blot immunoassay (TBIA) //VIII Международной конгресс «Здоровье и образование-XXI век; Концепции болезней цивилизации». - в РУДН,- 14-17 ноября 2007 г.Москва.

2. Ali Н.Н. Methods available for viruses detection //IX Международной конгресс «Здоровье и образование-XXI век; Влияние космической погоды на биологические системы в свете учения A.JI. Чижевского».- РУДН,- 27 - 30 ноября 2008 г. - Москва.

3. АН Н.Н., Keldish М.А., Pomazkov Y.I. Detection of potato mop-top virus in the

' region of Russia //5-lh Scientific Conf. of Agric. Sci., Assiut Univ., Egypt, 16-17.

10.2010.-P.132-140.

4. АН Н.Н., Keldish М.А., Pomazkov Y.I. Transmission potato X (PVX) Phytophthora infestans (Mont.) de Bary 116 Межд. Науч. Конф. «Биоресурсы и вирусы».-Киев.-2010.- С. 58-59.

5. Али Х.Х., Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Новый переносчик вируса X-картофеля - гриб Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу //Вестник РУДН.-№3.-2010,- С. 18-23.

Али Хамид Хамуд

"Взаимодействие X вируса картофеля с Phytophthora infestans и особенности их

распространения"

Апализ фитосанитарного состояния посадок картофеля в Московской и Липецкой областей, выявил высокую зараженность их вирусами, способными сохраняться в почве. Найдено, что поражаемость разных сортов культуры по степени инфицирования X вирусом картофеля и оомицетом P. infestans практически совпадает. Впервые экспериментально доказано участие в распространения вируса Х-картофеля зооспор P. infestans. Это подверждено результатами тест - анализов зараженности с помощью ИФА, ОТ-ПЦР и индикаторных растений. Показано, что у мицелия оомицета способность к переносу возбудителя отсутствует.

Найдено, что эффективность передачи X вируса картофеля и активность распространения инфекции посредством зооспор варьирует в зависимости от температуры почвы, наличия в почвенном растворе нитратов, изолята вектора и чувствительности растения-хозяина.

Ali Hameed Hamoud

"The interaction of the potato virus X with Phytophthora infestans and especially their

distribution"

Analysis of the phytosanitary condition of the potato of the Moscow and Lipetsk regions revealed a high infestation of soil- plant viruses (50%), able to remain in the soil. We found that the affecting of different kinds of culture on the degree of exposure to the potato virus X by P. infestans is practicable identical. For the first time experimentally demonstrated involvement in the spread of the potato virus X by zoospores P. infestans. This results support by DAS-ELISA, RT-PCR and indicator plants. It was shown that mycelium of the Oomycetes the ability to transfer the pathogen is absent.

We found that the efficiency of transmission of potato virus X and activity of infection by zoospores varies depending on soil temperature, the presence of nitrates in the soil solution, isolate vector and the sensitivity of the host plant.

Подписано в печать 12 мая 2011 г. Объем 1,2 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 400 Отпечатано в Центре оперативной полиграфии ООО «Ол Би Принт» Москва, Ленинский пр-т, д.37

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Али Хамид Хамуд

1. Введение.

2. Почвенные вирусы.

2.1. Вирусы картофеля, передающиеся через почву.

2.1.1. Вирус некроза табака (Tobacco necrosis virus, род

Necrovirus, сем. Tombusviridae).

2.1.2. Вирус метельчатости верхушки картофеля {Potato mop-top virus, род Pomovirus, сем. Togaviridae).

2.1.3. Вирус Х-картофеля и его экономическое значение.

3. Грибы-переносчики фитопатогенных вирусов.

3.1. Характеристика грибов из рода Olpidium.

3.2. Переносчики из рода Spongospora.

3.3. Phytophthora infestons и особенности ее развития.

3.3.1.Формирование и функционирование подвижных стадий фитофторы.

4. Характер естественного распространения вируса Х- картофеля и фитофторы по плантации.

4.1. Особенности взаимодействия с поражаемым растением.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Взаимодействие X вируса картофеля с Phytophthora infestans и особенности их распространения"

Статистические расчеты показывают, что численность населения на земле к 2012 г. достигнет 7 млрд., а 2025 г. - 9 млрд. человек. Это приведет к снижению средних площадей имеющихся сельскохозяйственных угодий, приходящегося на душу населения. В частности, согласно прогнозам ООН ожидается 30% сокращение пахотных земель на душу населения, что

2 ^ составит в 2050 г. около 1600 м /чел. по сравнению с 5100 м~/чел. в 1950 г.

Исходя из того, что 95% прироста населения приходится на развивающиеся страны, в которых проживает около 1,3 млрд. человек, с доходом около 1$ в день, проблема по обеспечению их продовольствием и выращиванию сельскохозяйственных культур, среди которых заметное место занимает картофель, становится важнейшей государственной задачей.

Картофель, являясь универсальной культурой, которая используется как на продовольственные, так и на технические и кормовые цели. Клубни картофеля обладают ценными пищевыми качествами, они содержат примено 20-25% сухого вещества, из которого 70-85% составляет крахмал, а остальное клетчатка, белки, минеральные соли, органические кислоты, витамины С, Вь В2, Вб, РР и каротин, а также другие вещества. По содержанию кормовых единиц и белка сушеный картофель превосходит все другие корма (Машьянова, 1991, Мыльников, 1999). Как техническое сырьё картофель применяется в пищевой, текстильной и других отраслях.

Общие сборы картофеля в мире превышают 330 млн. т, из которых на Россию приходится около 37 млн. т. Площади, занятые под этой культурой и ее урожайность, представлены в таблице 1.

Таблица 1

Производтво картофеля в арабских странах (по данным ФАО, 2006 г.)

Страна Площадь, тыс.га) Урожай, тыс. т

Алжир 98,83 2180,96

Египет 100,00 2500,00

Иордания 5,28 160,03

Кувейт 0,76 20,74

Ливан 19,70 511,40

Ливия 10,00 200,00

Марокко 59,60 1569,10

Оман 0,19 5,39

Саудовская Аравия 18,11 440,97

Судан 19,60 259,92

Сирия 29,50 608,40

Тунис 24,90 370,00

Йемен 17,83 226,37

Всего в арабских странах 404,29 9053,28

В мире 18830,24 315100,32

Доля арабских стран, % 2,15 2,87

Средняя урожайность картофеля в России (по данным 2007 г.) составляет 12,8 т/га (Малюга, 2007). Одной из причин такой низкой урожайности является широкое распространение болезней, вредителей и сорняков. При этом важно подчеркнуть, что существенной особенностью картофеля является то, что вследствие вегетативного размножения большинство поражающих его болезней передается через семенные клубни, которые и являются первичным источником инфекции. Следует отметить, что производство этой культуры в настоящее время носит в большинстве случаев экстенсивный характер. Тем не менее, следует признать, что его выращивание решает многие народнохозяйственные задачи. Таким образом, не подлежит сомнению, что картофель является одной их важнейших сельскохозяйственных культур.

Картофель может поражаться болезнями на всех этапах жизненного цикла: до появления всходов, во время вегетации и в период хранения. Многие возбудители болезней способны также накапливаться и длительно сохраняться в почве (Анисимов и др., 2009).

Наибольший вред картофелю, как вегетативно размножаемой культуре, наносят вирусные болезни. Накапливаясь из поколения в поколение через семенные клубни, они значительно снижают урожайность картофеля. В настоящее время известно около 40 фитопатогенных вирусов, идентифицированных на картофеле в различных странах и регионах, различающихся по природноклиматическим условиям. Определение этиологии вызываемых ими заболеваний, а также идентификация видового состава их возбудителей, требуют целого арсенала средств для вирусологических анализов и применения быстрых и высокочувствительных методов (Байкалова, 2001). С другой стороны, разработка эффективной системы защиты возможна только на основе изучения и анализа комплекса взаимосвязнных биологических механизмов, просходящих в процессе циркуляции вирусов, в том числе при участии семенного материала (Замалиева, 2008).

В последнее время изучение грибов и грибоподобных организмов в качестве возможных переносчиков вирусов приобретает большое значение в связи с эпифитотийным характером таких инфекций, способных при благоприятных условиях к массовому развитию и быстрому расселению на значительные территории. Однако существующие методические сложности изучения особенностей взаимоотношений вирусов с грибами, оценки их состояния, циркуляции и патогенных свойств в почве, которые создают ограничения для их исследований. Более того, наиболее сложно контролировать распространение и защиту оздоровленных посадок картофеля от повторного заражения при участии именно почвенной инфекции. Среди доминирующих вирусов на картофеле, переносимых грибами, следут отметить моп-топ (вирус метельчатости верхушки картофеля) и вирус некроза табака. В Российской Федерации к изучению этой проблемы приступили совсем недавно (Замалиева, 1995, 2008). Более того, до сегоднящего дня остается спорным вопрос о передаче вируса X-картофеля векторами грибной этиологии (Власов, Ларина, 1982, Verhoyen et al., 1987, Kegler, 1993, Гнутова, 2009).

2. Почвенные вирусы

Около 20% вирусов высших растений или их антигенов детектируются в почве, причем некоторые из таких вирусов способные длительное время сохранятся в почве (Бойко и др. 2010). Как правило, обладают высокой стабильностью к инактивирующему действию различных факторов среды. Преимущественно к ним относятся контагиозные возбудители.

О возможности распространения вирусов через почву, сообщалось еще 1886 г. Майером. Однако первый вектор вируса окаймления жилок винограда (Grapevine fanleaf virus - GFLV)- нематода Xiphinema index- был выявлен лишь в конце 50-х годов прошлого столетия (Hewitt, Raski, Goheen, 1958). Позже появились доказательства об участии почвенного гриба Olpidium brassicae (Wor.) Dang, в передаче вируса разрастания жилок салата {Lettuce big vein virus - LBW) (Campbell, Grogan, 1963). Оказалось, что роль переносчика выполняют зооспоры гриба. Удалось показать, что грибы из рода Olpidium способны распространять еще 3 фитопатогенных вируса: вирус некроза табака {Tobacco necrosis virus -TNV) (Teakle, Gold, 1963), карликовости табака {Tobacco stunt virus - TSV) (Hiruki, 1965) и вирус некроза огурца {Cucumber necrosis virus - CNV) (Dias,

1970). Эти результаты послужили толчком к дальнейшим исследованиям роли низших грибов в распространении вирусных инфекций.

К ранее известным почвообитающим вирусам из родов NEPO или TOBRA, распространяемым нематодами из родов Longidorus и Xiphinema, а также родов FURO и BYMO, передающимся зооспорами грибов из родов Olpidium и Polymyxa, Kegler et al. (1995) добавили еще одну группу вирусов, представителям которой свойственно сохраняться в почве, адсорбируясь на ее частицах, и воде в виде свободных вирионов, способных мигрировать в почвенном растворе и грунтовых водах от растения к растению без помощи переносчиков.

Адсорбирующая способность почвы зависит от типа, влажности, температуры, pH, а также биологической активности, концентрации ионов в почвенном растворе, содержания органического вещества, глинистых минералов и специфических свойств самих вирусов (Kegler et al., 1995, Cheo, 1980, Erkan, 1987, Bürge, Enkiri, 1978).

Эти вирусы отличаются следующими свойствами (Koeing, 1988):

- не переносятся членистоногими;

- диффундируя из корней инфицированных растений, они способны достигать высоких концентраций в почве;

- отличаются большой стабильностью вне живой клетки;

- способны инфицировать растения через корни;

- как правило, имеют широкий круг растений-хозяев;

- обладают простым моногеномом;

- некоторые из них способны инфицировать растения механически.

Kegler (1994) и Kegler et al. (1995) сообщают, что в почве наиболее часто встречаются вирусы из следующих родов: Tobamovirus представители - Cucumber green mottle mosaic virus, Tobacco mosaic virus и Tomato mosaic virus), Tobravirus (Tobacco rattle virus), Dianthovirus {Carnation ringspot virus), Necrovirus (Tobacco necrosis virus, Chenopodium necrosis virus), Tombusvirus (Cucumber necrosis virus, Tomato bushy stunt virus).

Вирусы, проникая в растение, сохраняются в них в активном состоянии до отмирания хозяина (Kegler et al., 1995).

Широкий спектр возбудителей вирусной природы обнаружен в почве ГБС РАН (Папко и др, 2002). В их числе вирус карликовости сливы {Prune dwarf virus - PDV), шарки сливы {Plum pox virus - PPV), некротической кольцевой пятнистости сливы {Prunus necrotic ringspot virus - PNRSV), скручиванния листьев черешни {Cherry leaf roll virus - CLRV), бороздчатости древесины яблони {Apple stem grooving virus -ASVG), мозаики яблони {Apple mosaic virus - ApMV), мозаики резухи {Arabis mosaic virus - ArMV), хлоротической листовой пятностости {Cucumber leaf spot virus - CLSV), пятнистости вяза (EMoV), астероидной мозаики петунии {Petunia asteroid mosaic virus - PAMV), мозаики огурца {Cucumber mosaic virus - CMV), погремковости табака {Tobacco rattle virus - TRV), аспермии томатов {Tomato aspermy virus - TAV), крапчатости гвоздики {Carnation mottle virus - CarMV), пестролепестности тюльпанов {Tulip breaking virus -TBV).

Шпаар и Кеглер (1997) отмечают, что наиболее часто вирусы непосредственно попадают в почву и грунтовые воды из инфицированных растений или их остатков (Kegler, 1994, Kegler et al., 1995, Шпаар, Кеглер, 1997). Более того, некоторые из них, например, Tobacco mosaic virus способны сохранять инфекционность в сухих остатках растений более 1 года (Migliori, Marrou, 1970), а вирус мозаики томата {Tomato mosaic virus

ToMV) даже в течение десятилетий (Broadbent, Fletcher, 1966). Не случайно поэтому, в теплицах основным источником первичной инфекции ВТМ на томатах являются растительные остатки в почве (Broadbent, 1976, Allen, 1981).

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Али Хамид Хамуд

Выводы

2. В отобранных образцах растений картофеля с помощью тест -анализов на наборе специфических индикаторных растений, методов ИФА и ОТ-ПЦР идентифиицрованы вирусы X — картофеля, метельчатости верхушки картофеля, некроза и погремковости табака.

4. Найдено, что поражаемость в полевых условиях разных сортов культуры по уровню инфицирования вирусом X - картофеля и Р. infestans практически совпадает.

6. В условиях лаборатории показано, что при добавлении в среду нитратов ускоряется рост Р. infestans и увеличивается численность и подвижность образующихся зооспор.

7. Впервые доказано участие в распространения вируса X картофеля зооспор Р. т/ез1апБ. Это подверждено результатами тест - анализов зараженности с помощью ИФА, ОТ-ПЦР и индикаторных растений. Показано, что у мицелия оомицета способность к переносу возбудителя отсутствует.

8. Установлено, что эффективность передачи вируса X - картофеля и активность распространения инфекции посредством зооспор варьирует в зависимости от температуры почвы, изолята вектора и чувствительности растения-хозяина.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Али Хамид Хамуд, Москва

1. Амбросов А.Л., Соколова Л.А. Симптоматическое проявление вирусной инфекции на картофеле //Сб. науч. Работ "Защита растений". -1976.-В.1.-С. 5-15.

2. Анисимов Б.В. Фитопатогенные вирусы и их контроль в семеновдстве картофеля (практическое руководство). М: Росинформагротех, 2004.- 80 с.

3. Байкалова О.С. Адаптивные особенности доминантных паразитарных комплексов на пердставителях порядка Liliales L. //дис. канд. биол. наук.- М.- 2001.- 207 с.

4. Баранова Р.К. Последействие применения повышенных норм минеральных удобрений на урожайность семенного картофеля //Производство картофеля на индустриальной основе. Львов, 1988. -С. 43-48

5. Блоцкая Ж. В. Вирусы картофеля. Минск: Ураджай, 1989. 72 с.

6. Богуславская Н. В., Филиппов А. В. //Микол. и Фитопатол.-В. 8, №4.-1974.

7. Бойко В.Р., Костиков И.Ю., Бубряк И.И., Гоффманн Л.

8. Искусственное инфицирование некоторых почвенных водорослей (CHLOROPHYTA) вирусом табачной мозаики //VI Inter. Conf. "BIORESOURCES AND VIRUSES".- Ukraine, Kyiv.-2010.-C. 200-201.

9. Бордукова M. В. Вестн. сельскохозяйств.науки. //Овощеводство и картофель.-N. 3.- 1940.

10. Бордукова М. В. Прорастание партеногетических ооспор Phytophthora infestans(Mont.) de Вагу в чистой культуре. //Микология и Фитопатология.- Том 17.- Вып. 3.- 1983.

11. Власов Д.Ю. К вопросу о выделении грибов рода Olpidium -переносчиков вирусов.- Сб. ст.: Теория и практика использования иммунитета сельскохозяйственных культур к вирусным болезням.-Вильнюс.-l984.-С. 206-207.

12. Власов Д. Ю. Изучение цикла развития Polymxa betae.- Микология и фитопатология.- Вып. 20.-N.5.- 1986.-С. 350-353.

13. Власов Д. Ю. Особенности развития грибов родов Polymyxa и Olpidium в тканях сахарной свеклы.- Бюлл. ВИЗР.- N. 68.- 1987.-С. 66-68.

14. Власов Д. Ю. Особенности идентификации грибов рода Olpidium (Braun) Rab., паразитирующих на высших растениях //Микология и Фитопатология.-1994.- Вып.28. N.2.-C.1-6.

15. Власов Д. Ю. Методические указания по изучению грибов Olpidium brassicae (Wor.), Dang., Polymyxa betae Keskin-переносчиков вирусов растений. JI.- ВИЗР.- 1988.-12 с.

16. Власов Ю.И., Ларина Э.И. //Сельскохозяйственная вирусология.-М.: Колос, 1982.- 237 с.

17. Власов Ю.И., Самсонова Л.Н. Вирусные болезни //Болезни культурных растений. СПБ., 2005.- с. 183-203.

18. Гнутова Р.В. Таксономия вирусов растений Дольнего Востока Росии. М: Наука, 2009.- 465 с.

19. Голуб В. Б., Колесова Д. А., Шуровенков Ю. Б., Эльчибаев А. А. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение. Воронеж, 1980.

20. Гулюкина Н. Е. Автореф. канд. дис. Л., 1971.

21. Гумаргалиева К.З., Калинина И.Г., Миронова С.Н., Моисеев

22. Ю.В. Влияние нитратов на рост и развитие Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу //Микология и фитопатология.- 1991.- Т. 25.- В.1.- С. 53-56.

23. Дорожкин Н.А. Итоги семилетнего изучения порошистой парши картофеля Spongospora subterránea //Порошистая парша картофеля. Сб. Статей.-Минск, 1936.

24. Дорожкин Н.А. Вельская С. И. //ДАН БССР.- N. 18.- 1974. \J

25. Дудка И.А., Бурдюкова Л.И. Флора грибов Украины. Оомицеты. Фитофторовые и альбуговые грибы. Киев: Наукова Думка, 1996.204с.

26. Замалиева Ф.Ф. Почвенные вирусные инфекции на картофеле в Республике Татарстан //Информ. листок N. 58-95, Тат. ЦНТИ, Казань, 1995.

27. Замалиева Ф.Ф. Биологическое обоснование защиты от повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля в Республикие Татарстан.- //Автореферат диссертации на осискание ученой степени доктора биологических наук. Санкт-Петербург-2008.

28. Захаренко В.А. Тенденции изменения комплексов, видового разнообразия, внутрипопуляционных структур и динамики вредных организмов. Москва, 2003. 31 с.

29. Кваснюк Н.Я., Гуревич Б. И., Жеребцова JI. Н., Филиппова Е.И. Некоторые особенности защиты картофеля от фитофтороза. //Защита и карантин растений. N.6.- 2006.

30. Келдыш М.А., Помазков Ю.И. Вирусные и микоплазменные болезни древесных растений //М.-«Наука».-1985.-132 с.

31. Келдыш М.А., Помазков Ю.И., Червякова О. Направление адаптаций и развития новых экосистем //В сб. «Взаимоотношения паразита и хозяина».- Мат.Вс. науч. конф., поев. 120-летию со дня рождения акад.К.И Скрябина.- М.-1999.- С. 31-40.

32. Козырева Н.И., Романенко Н.Д. Распространение нематод семейства Trichodoridae-переносчиков Тобравирусов в Московской области //Паразитология.- T.ll.-B. 42.-N5.- 2008.- С. 428-434.

33. Котова В.В., Чакаев Д.Щ., Цветкова H.A., Власов Д.Ю. Методические указания по диагностике фитофторозов, корневых гнилей и увядания бобовых культур.- //JI. ВИЗР.- 27 с.

34. Крылов A.B. Вирусы растений Дальнего Востока. М: Наука, 1992. 110 с.

35. Литвинов М.А. К систематике рода Olpidium (Braun) Rabenberst //Тр. Бот. Ин-та им. Комарова.- Суз. 2.-Вып.12.- 1952.- С. 188-212.

36. Малюга A.A. Сухие фомозно-фузариозные гнили клубней картофеля при хранении/ A.A. Малюга.- Новосибирск: Новосибирское кн. Изд-во, 2007.- 107 с.

37. Машьянова Г.К. Все о картофеле /Т.К. Машьянова, Г.П. Шушакова, А.Е. Аферина, З.И. Анкудинова.- Новосибирск: Новосибирское кн. Изд-во, 1991.- 160 с.

38. Мыльников А.И. Пути повышения урожайности картофеля / А.И. Мыльников.- Пермь, 1999.- 48 с.

39. Навалинскене М., Самуйтене М., Яцкевичене Э. Результаты идентифкации вирусов, поражающих тюльпаны //Biologija.- № 4. 1994.- С. 48-55.

40. Наумова Н. А. // Вестн. защиты раст., вып. 1.-N.20.- 1939.

41. Никифорова H.A. //Фитофтороз картофеля в условиях Сахалина. М., 1958.

42. Папко И.О. О вирусах, обнаруженных в некоторых почвенных биоценозах ГБС РАН. //Мат. Научн. Конф. Аграрный сектор и его современное состояние.-М.- РУДН.-2002.

43. Папко И.О., Келдыш М.А., Возна Л.И., Червякова О.Н. Ораспространении вирусов в почвенных экосистемах ГБС РАН. //Бюлл. ГБС РАН.- Вып. 183.- 2002.

44. Помазков Ю.И. Вирусные болезни плодовых и ягодных культур в нечерноземной зоне. Автореф. дисс. на соиск. ст. д.с/х.н М.-1975.

45. Попкова К. В. //Фитофтора картофеля. М. 1972.

46. Романова С.А., Рейфман В.Г. Штаммовый состав Х- вируса картофеля в Приморском Крае //Материалы II конф. «Штаммы вирусов растений и их практическое использование». Елгава, 1981.-с. 130-133.

47. Романенко Н.Д., Насролланежад С., Белошапкина О.О.

48. Выявление комплексных нематодных и вирусных инфекций и оценка их вредоносности на картофеле в условиях фитоценозов Москвы и Московской области.- //Паразитические нематоды растений и насекомых.- М.: Наука, 2004.-С. 171-181.

49. Рыбакова С.Г. К вопросу о порошистой парше картофеля Spongospora subterránea (Wallr.) Johns //Вестник с.-х. Науки, Овощеводство и картофель.- 2 вып.-1940.

50. Спиглазова С.Ю. Вредоносность и патогенные свойства возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans

51. Mont.) de Вагу в различных регионах Российской Федерации.- Дис. канд. биол. наук.- 06.01.11.- Большие Вяземы.- 2004.- 137 с.

52. Черепанова Н.Т. Уч. Зап. Ленинградского гос. унив. Низш. раст., „ > 1962.

53. Чумаков А.Е., Захарова Т.П. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. Москва: Агропромиздат, 1990. 126 с.

54. Шмыгля В.А., Брийст Э. Диагностика вирусов клубневого некроза картофеля //Тез. докл. Всес. сов. Вирусные болезнии с/х растений и меры борьбы с ними.-Л., 1978.

55. Шмыгля В.А. Вирусные и микоплазменные болезни растений //Методические указания по диагностикие и изучению.-М.- 1988.

56. Шпаар Д., Кеглер X. Эпидемология и борьба с фитопатогенными вирусами, обнаруженными в почве и воде и переносящимися без вакторов //Проблемы оптимизации фитосанитарного состяниярастениеводства /Сб. тр. Всеросс. съезда по защите растений.- С.Пб.-1997.

57. Ходеев И.Е. //Микол. и Фитопатол.- N. 4.- 5.- 1970.

58. Хольтшульте. Ризомания сахарной свеклы //Сахарная свекла.-N.12.- 1994.- С.17.

59. Abe Н., Tamada Т., Ui Т, Host range of Polymyxa betae Keskin strains in rhizomania-infested soils of sugar beet fields in Japan //Ann. Phytopathol. Soc. of Japan.- V.52.-N3.- 1986.- P. 394-403.

60. Abe H., Ui T. Host range of Polymyxa betae Keskin strains in rhizomania-infested soils of sugar beet fields in Japan //Ann. Phytopathol. Soc. Jpn.-N.52.-1986.- P.394-403.

61. Abe H, Tamada T. Association of beet necrotic yellow vein virus with isolates of Polymyxa betae Keskin. //Annals of the Phytopathol. Soc. of Japan.- V.52.-N2.- 1986.- P. 235-247.

62. Adams M.J., Swaby A.G. Factors affecting the production and motility of zoospores of Polymyxa graminis and their transmission of barley yellow mosaic virus (BaYMV) //Ann. Appl. Biol.- N.l 12.- 1988.-P. 69-78.

63. Adams M.J., Read P.J., Lapwood D.H., Cayley G.R., Hide G.A.

64. The effect of irrigation on powdery scab other tuber diseases of potatoes //Ann. Appl. Biol.-N.l 10.- 1987.- P.287-294.

65. Adam G., Winter S., Lesemann D.E. Characterisation of a new strain of tobacco necrosis virus isolated from nutrient feeding solution //Ann. Appl. Biol.-N.l 16.- 1990.- P.-523-536.

66. Albrechtova L., Chod J., Kriz J., FencI J. Nachweis des Apple mosaic virus and des Tobacco necrosis virus in Hopfen. //Phytopathologische Zeitschrift N.94.- 1979.-P.45-55.

67. Ali H.H., Keldish M.A., Pomaskov U.I. Transmission of Potato virus X by Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу //VI International conference "Bioresources and Viruses" Sept. 14-17; 2010, Kyiv, Ukraine .- C. 58-59.

68. Allen W.R. Dissemination of tobacco mosaic virus from soil to plant leaves under glasshouse conditions //Can. J. Plant Path.- N.3.- 1981.- P. 163-168.

69. Andersen, B.A.B., M. Nicolaisen, and S.L. Nielsen. Alternative hosts for potato mop-top virus, genus Pomovirus and its vector Spongospora subterránea f. sp. subterránea //Potato Research.- N.45.- 2002.- P. 37-43.

70. Anonymous Powdery scab of potatoes //Victorium Department of Agriculture Agnote., Melbourne. Victoria.- 1982.- P.4.

71. Appiano A., Redolfi P. Cytological and cytochemical observations on a wilting isolate of tobacco necrosis virus in Phaseolus vulgaris leaves //Giornale Botanico Italiano.- N.123.- 1989.- C. 196-197.

72. Arif M., Torrance L., Reavy B. Improved efficiency of detection of potato mop-top Furovirus in Potato tuber in the roots and leaves of soil-bait plants //Potato Res.N.37.- 1994.- P. 373-381.

73. Bald, J. G., 1944. Progress of work with potato stocks free from virus 'X'. //J. Coun. scient. ind. Res. Aust. 17.

74. Barr D.J.S. Morphology and host range of Polymyxa graminis, Polymyxa betae, and Ligniera pilorum from Ontario and some other areas //Can. J. of Plant Pathology.- V.1.-N2.- 1979.-P. 85-94.

75. Barr D.J.S. Polymyxa betae //Fungi Canadenses.-N200.- 1981 .-P.2.

76. Barr K.J, Asher M.J.C. The host range of Polymyxa betae in Britain //Plant Pathology.-V. 41.-№1.- 1992.-P.64-68.

77. Bawden F.C., Kassanis B., Roberts F. M. Studies on the importance and control of potato virus X. //Annals of Applied Biology.- N.35.-1948.- P.250-265.

78. Bercks, R. Potato Virus X. CMI/AAB Descriptions of Plant Viruses. No 4.- 1970.

79. Birgitte A.B. Andersen, Mogensnicolaisen, Steen Lykke Nielsen.

80. Alternative hosts for potato mop-top virus, genus Pomovirus and its vector Spongospora subterranea f.sp. subterranea //Potato Research N.45.- 2002.- P.37-43.

81. Blunt S.J., Asher M. Polymyxa: the rhizomania vector //British Sugar Beet Review.-V. 57.-N2.- 1989.-P. 31-33.

82. Bhattacharyya, S.K. & Raj S. Filed screening of different chemicals against powdery scab of potato //Pesticides.- Bombay.- N.20.- 1986.- P. 23- 26.

83. Bode O. Uber ein vom Tabak isoliertes Virus mit strak nekrotischer, auf die Infektionsstelle beschrankter wirkung //Phytopathologische Zeitschrift- N.15.- 1948.-P.62-72.

84. Braselton J.P. Karyology and systematic of Plasmodiophoromycetes //See Ref.-N.34.- 1988.-P.139-152.

85. Braselton J.P. Current status of the plasmodiophorids //Critical Review of Microbiology.-V. 21.- 1995.-P. 263-275.

86. Bremer K., Lahdenpera M.L. A disease of outdoor cucumbers caused by the tobacco necrosis virus in Finland //Annali Agriculturae Fenniae.-N.19.- 1980.- P.5-8.

87. Broadbent L. Epidemiology and control of tomato mosaic virus //Ann. Rev. Phytopathol. N.14.- 1976.- P. 75-96.

88. Broadbent L. et al. Home production of seed for early potatoes. 4. Loss of yield in virus infected plants //Expl Hort. N.7.- 1962.- P.4-6.

89. Broadbent L., Fletcher J.T. The epidomiology of tomato mosaic virus. 12 Sources of TMV in commerical grops under glass //Ann. Appl. Biol-V. 57.- 1966.-P. 113-120.

90. Brunt A.A., Shikata E. Fungus-transmitted and similar labile rod-shaped viruses //In: the plant viruses (Eds M.H.V. Van Regenmorteland H.Fraenkel-Contrat).-Plenum Press, New York.- V.2.- 1986.-P. 305-335.

91. Burge W.D., Ekiri N.K. Virus adsorption by five soils //J. environ. Anal.- N. 7.- 1978.- P. 73-76.

92. Buttner C., Nienhaus F. Virus contamination of waters in two forest districts of the Rhineland area (FRG) //European Journal of Forest Pathology.-N.19(4).- 1989,- P.206-211.

93. Calvert E.L. Potato mop-top virus // Proc. 3rd trien. Conf. Eur. Ass. Potato ResZurich.-1966. P:225.

94. Calvert E.L. A study of some viruses diseases of potato and the development of virus testing technigues //Ph.D. Thesis, the Queen's University, Belfast, 1967.

95. Calvert E.L. The reaction of potato varieties to potato mop-top

96. Virus //Record of Agricultural Research of the Ministry of Agriculture for Northern Ireland.-N.17.- 1968.- P.31-40.

97. Calvert E.L., Harrison B.D. Potato mop-top, a soil-borne virus //Plant Pathology.- N. 15.- 1966.- P. 134-139.

98. Campbell R.N. Relationship between the lettuce big-vein virus and its vector, Olpidium brassicae //Nature.-N.195.- 1962.-P. 675- 677.

99. Campbell R.N. Mechanisms of virus-fungal vector relationship //Abstr. Int. Cong. Plant Pathology, 2nd, Minneapolis, MN sept. Abst. #0808. 1973.

100. Campbell R.N. Fungal Vectors of Plant Viruses. In Fungal Viruses, ed. HP Molitroris, M Holling, HA Wood, 8-24. Berlin: Springer-Verlag. 1979.- P. 194.

101. Campbell R.N. //Ann. Rev. Phytopathol.- N.34.- 1996.- P. 87-108.

102. Campbell R.N., Grogan R.G. Big vein virus of lettuce and its transmission by Olpidium brassicae //Phytopathology.- N.53.- 1973.-P.252-59.

103. Campbell R.N., Fry P.R. The nature of the associations between Olpidium brassicae and lettuce big-vein and tobacco necrosis viruses //Virology.- V.29.-1966.-P. 222-233.

104. Clark M.F. and Adams A.N. Characteristics of the microplate method of enzyme-linked immunosorbent assy for the detection of plant viruses //Journal of General Virology.- N.34.-1977.- P. 475-483.

105. Clinch P. M. E., McKay R. Effect of mild strains of virus X on the yield of Up-to-Date potato //Scient. Proc. R. Dublin Soc.- 24.- 1947.

106. Cheo P.C., Nickoloff J.A. The priming effect on rate of tobacco mosaic virus degradation in soil coloums //Soil Sci. Soc. Amer. J.- 1980.-№ 44.-P.883-884.

107. Chernoivanova G.A. Opasnya virusnya Zabolevaniya Kartofelya i tomotov //Sbornik nauch Trudy, CHILP Karantinu Rastenij.- 1975.1. P. 250-253.

108. Chod J., Jokes M., Novak M. The electron-microscopic proof of tobacco necrosis virus in hop plant //Biologia Plantarum.- N.21.- 1979.-P.152-153.

109. Cockerham G., McGee T. M. R. //Report of Scottish Society for Research in Plant Breeding.- 1948.- P. 20.

110. Cooper J.I., Asher M.J.C. Viruses with Fingal Vectors, Wellesbourne, UK: //Assoc. Appl. Biol.-1988.- P. 335.

111. Cooper J.I., Jones R.A., Harrison B.D. Filed and glasshouse experiments on the control of potato mop-top virus //Ann. of Appl. Biol.-N.82.- 1976.-P. 215-230.

112. Cooper J.I., Harrison B. The role of weed rosts and the distribution and activity of vector nematodes in the ecology of tobacco rattle virus //Ann. Appl. Biol.- N.73.- 1973. P.53-66.

113. Cox A.E., Large E.C. Potato late blight epidemics throughout the world //Washington DC, USA: US Government Printing Office. 1960.

114. Davis J.R., Allen, T.C. Relationships of defined PVX infection levels to Verticillium wilt, yield and quality of the Russer Burbank potato //Am. Potato.J.- V.11.-1984.-P. 669-682.

115. De Boer R.F., Brown R.H. Evaluation of difolant for the control of powdery scab, 1981//Fungicide and Nematicide Tests.- 1982.- 38.-194-195.

116. De Bokx J. A. Reaction of various test plants to inculation with potato virus S //Netherlands Journal of Plant Pathology.- N.76.-1970.- P.70-78.

117. Dias H.F. Transmission of cucumber virus by Olpidium cucurbitacearum Barr and Dias //Virology .-V.40.- 1970.- P. 828-839.

118. Dowley L.J. Effects of primary and secondary infection with potato virus X (PVX) on yield, size, chemical composition, blightresistance and cooking quality of potato variety Kerr's Pink //Potato Res. H.16.- 1973.- P. 3-9.

119. Edwardson J.R., Christie R.G. Necroviruses //In: Viruses Infecting Peppers and other Solanaceous Crops. University of Florida Agricultural Experiment Station Monograph V.(l) 1997.- P. 320336.

120. Edwardson J.R., Christie R.G. Necroviruses //In: CRC Handbook of viruses Infecting Legumes.CRC Press, Inc., Boca Raton. 1991.-P. 403412.

121. Edwardson J.R., Purcifull D.E., Christie R.G.Electron microscopy of two small spherical plant viruses in thin sections //Canadian Journal Botany.-N.44.- 1966.- P. 821-826.

122. Emilsson B., Gustafsson N. Influence of potato virus X on yield, tuber size and chemical composition of tubers //Acta Agric. scand. 6 V. (4).-1956.- P. 369-382.

123. Erkan S. Investigation on the stability of tobacco mosaic virus (TMV) in soil //J. Turkish Phytopathology.- N.16.- 1988.- P. 119-130.

124. Erwin D.C., Ribeiro O.K. Phytophthora diseases worldwide. 1996.146-184. St. Paul: American Phytopathological Society.

125. Fernandez-Northcote E.N., Lizarraga C. Geographical distributionof potato virus X serotypes //Fitopatolgia.- N. 26. 1991.- P.13-18. k

126. Fernandez-Northcote E.N, Gugerli P. Reaction of a broad spectrum of potato virus Y isolates to monoclonal antibodies in ELISA //Fitopatologia.- N.22.- 1988.- P. 33-36.

127. Flier W.G., Turkensteen L.J. Foliar aggressiveness of Phytophthora infestans in the Netherlands //European J. of Plant Pathology.- N.105.-1999.-P. 381-388.

128. Fraenkel-Conrat H. Tobacco necrosis, satellite tobacco necrosis, and related viruses. 1988.- P. 147-159 In: The Plant Viruses3 (R. Koenig ed.). Plenum Press, New York.

129. Francki R.I.B., Milne R.G., Hatta T. Tobacco necrosis virus group. 1985.- P.171-180 //In: Atlas of plant viruses 1. CRC Press, Inc., Boca Raton.

130. Fry W.E., Apple A.E., Bruhn J.A. Evaluation of potato late blight forecasts modified to incorporate host resistance and fungicide Weathering//Phytopathology.-N.73.- 1983.-P. 1054-1059.

131. Foxe M.J. An investigation of the distribution of potato mop-top virus in country Donegal //J. of Life Sciences of the Royal Dublin Sciety. —N. 1.- 1980.-P. 149-155.

132. Fukishma, Hidaka //Annual Report, of the Scoiety of plant protection of North Japan.-N. 20.- 1969.

133. Gallegly M.E., Galindo J. //Phytopathology.- V. 48.- №5.- 1975.

134. Gama M.I.C.S., Kitajima E.W., Lin M.T. Properties of a tobacco necrosis virus isolate from Pogostemum patchuli in Brazil. //Phytopathology.-N.72.- 1982.- P. 529-532.

135. Gigot J. A., Gundersen B., Inglis D. A. Colonization and Sporulation of Phytophthora infestans on Volunteer Potatoes Under Western Washington Conditions //American Journal of Potato Research.- V. 86.-2008.-P. 1-14.

136. Giunchedi L., Langenberg W.G. Beet necrotic yellow vein virus transmission by Polymyxa betae Keskin zoospores //Phytopathologia Meditteranea.- 21.- 1982.-P. 5-7.

137. Gharooni S.K., Jafar B.P., Falahati M.R., Tabasinezhad F.

138. Detection of Polymyxa betae in sugar beet roots using RT-PCR method in Razavi Khorasan province //J. of Plant Protection.-Vol. 23, No.l.- 2009.-P. 17-24.

139. Goffart J.P., Maraite H. Effect of temperature on Polymyxa betae Keskin and beet necrotic yellow vein virus (BNYVV) //Mededelingen van de Faculteit Landbouwwetenschappen, Universiteit Gent.-V. 57.-N2.-1992.-P. 287-293.

140. Grogan R.G, Campbell R.N. Fungi as a vectors and hosts of viruses. //Ann. Rev. Phytopathol.- N.4.- 1966.- P. 29-52.

141. Hansen S. E. Studies on potato virus X. III. Yield experiments. //Tidsskr. Planteavl.- N.67.- V. (4).- 1963.- P. 688-699.

142. Harrison J.G. Isolates of Phytophthora infestans to whole potato tubers as affected by tuber aging and storage //Phytoparasitica.- N.23.-V.(2).- 1992,-P. 165-175.

143. Harrison J.G., Barker H., Lowe R., Rees E.A. Estimation of amounts of Phytophthora infestans mycelium in leaf tissue by enzyme-linked immunosorbent assay //Plant Pathol.- N.39.- 1990.- P. 274-277.

144. Harrison B.D. Virologie //14th Ann. Rep. for the year 1967. The Scottish Horticultural Research Institute.- 1967.-P. 53-63.

145. Harrison B.D. Potato mop-top virus // GMJ/ AAB Descriptions of plant viruses. N.138.- 1974.-P. 4.

146. Harrison B.D., Jones, R.A.C. Host range and some properties of potato mop-top virus //Ann. Appl. Biol.-N.65.- 1970.-P. 393-402.

147. Harrison B.D., Jones R.A.C. Factors affecting the development of spraing in potato tubers infected with potato mop-top virus //Ann.

148. Appl. Biol.-N.68.- 1971.-P. 281-289.

149. Harrison B.D., Jones R.A.C. Effects of light and temperature on symptoms development and virus content of tobacco leaves inoculated with potato mop-top vims //Ann. App. Biol. N.67.-1971.-P. 377-387.

150. Harrison B.D., Mowat W.P., Taylor C.E. Transmission of a strain of tomato black ring virus by Longidorus elongates (Nematoda) //Virology. N.14.- 1961.- P. 480-485.

151. Henry C.M., Jones R.A.C., Coutts R.H.A. Occurrence of a soil-borne virus of sugar beet in England //Plant Pathology.- V. 35.- N.4.- 1986.-P. 585-591.

152. Hewitt W.B., Raski D.J., Goheen A.C. Nematode vector of soil-borne fanleaf virus of grapevines //Phytopathology.- N.48.- 1958.- P. 586-95.

153. Hinostroza A.M., French E.R. Potato mop-top virus in cork diseased Peruvian Potato //Am. Potato J. -N.49.- 1972.-P. 234-239.

154. Hiruki C. Transmission of tobacco stunt virus by Olpidium brassicae //Virology.-N.25.- 1965.- P. 541-49.

155. Horvath J. Reation of Physalis species to plant viruses. IV. Physalis aequata Jacq., Physalis ixocarpa Brot. and Physalis viscosa L. as less well known indicators of plant viruses //Acta Phytopathologica

156. Academiae Scientiarum Hungaricae.- N.10.- 1975.- P. 67-75.

157. Horvath J. A check-list of new host plants for identification and separation of twelve potato viruses //Potato Res.- N.28.- 1984.- P. 71-89.

158. Horvath, J. Reaction of wild Solarium species to different viruses //J. Indian Potato Association.-N. 14.- 1987.-P. 104-108.

159. Hubbeling N. New aspects of breeding for disease resistance in beans //Euphytica.-N.6.- 1957.- P. 111-141.

160. Hugo S.A., Henry C.M., Harju V. The role of alternative hosts of Polymyxa betae in transmission of beet necrotic yellow vein virus (BNYW) in England //Plant Pathology.-V. 45.- 1996. -P. 662-666.

161. Imoto M., Iwaki M., Tochihara H. et al. The occurence of potato mop-top virus in Japan and its some properties //Ann. Phytopathol. Soc. Japan.- V.52.- 1986.- P. 752-757.

162. Ivanovic M., Macfarlane I., Wood R.D. Viruses of sugar beet associated with Polymyxa betae //Ann. Rep. of Rothamsted Exper. Sta. for 1982.- 1983.- P. 189-190.

163. Janke C. Untersuchungen uber den wirtspflanzenkreis von spongospora subterranea (Wallr.) Jones //Nachrichtenblatt des Deutschen Pflanzenschutzdienstes.- Berlin.- 1965.- P. 1-4.

164. Jones, A.T. In: Diagnosis of Plant Virus Diseases (Mathews R.E.F., ed.).- CRC Press, Boca Raton, Fla.- 1993.- P. 73-99.

165. Jones R.A.C. A study of potato mop-top virus its association with Spongospora Subterranea (Wallr.) Lagerh //Ph.D. Tesis, University of St Andrews. 1970.

166. Jones R.A.C. Effects of heat chock treatment on symptom development in tobacco leaves inoculated with potato mop-top virus //Ann. Appl. Biol.- V.74.- 1973.-P. 349-358.

167. Jones R.A.C. Presence of potato mop-top virus in Bolivia //Plant Disease Reporter.- V.59.- 1975.-P. 193.

168. Jones R.A.C., Harrison B.D. The behaviour of potato mop-top virus in soil, and evidence for its transmission by Spongospora subterranean (Wallr) Lagerth //Ann. Appl. Biol.- V.63.- 1969.-P.1-7.

169. Jones R.A.C. The ecology of viruses infecting wild and cultivated potatoes in the Andean region of South America //In: Pests, Pathogensand Vegetation. Ed. J.M. Thresh. Pitman. London. 1981.- P. 255-271.

170. Jones R.A.C. Epidemiology and control of potato mop-top virus //Viruses with Fungal Vectors.- 1988.-P. 255-271.

171. Jones R.A.C., Harrison B.D. Ecological studies on potato mop-top virus in Scotland //Ann. Appl. Biol.- N.711972.- P. 47-57.

172. Jones R.A.C., Fribourg C.E., Slack S.A. Potato virus and virus-like diseases //In: Plant Virus Slide Series, Set N2, Clemson University, South Carolina.- 1981.- P. 59.

173. José M.N., Luiz A. M., Eduardo S. G. Effects of Temperature on Events in the Infection Cycle of Two Clonal Lineages of Phytophthora infestans Causing Late Blight on Tomato and Potato in Brazil //Plant disease.- V.- 93, N.5.- 2009.- P. 459-466.

174. Kadish D., Cohen Y. Over seasoning of metalaxyl-sensitive and metalaxyl-resistant isolates of Phytophthora infestans in potato tubers //Phytopathology.- V. 82.- 1992.- P. 887-889.

175. Kallender H., Buck K.W., Brunt A.A. Association of three RNA molecules with potato mop-top virus //Neth. J. PL Path.- №96.- 1990.- P. 47-50

176. Kalra A., Grover R.K., Rishi N., Khurana S.M. Interaction between Phytophthora infejctans and potato viruses X and Y in potato //J. Agric. Sci.- N.l 12.- 1989.- P. 33-37.

177. Karling J.S. The Plasmodiophorales //2- nd ed. NY, USA: Hafner Publishing Company.- 1968.

178. Kashiwazaki S., Scott K.P., Reavy B., Harrison B.D. Virology.-N.206.- 1995.- P. 701-706.

179. Kassanis B. A necrotic disease of forced tulips caused by tobacco necrosis viruses //Ann. of Appl. Biol.- N.36.- 1949. -P. 14-17.

180. Kassanis B. Tobacco necrosis virus. CMI/AAB //Descriptions of Plant Viruses.- N. 14.- 1970.- P.4. Wellesbourne, UK: Association of Applied Biologists.

181. Kassanis B. Tobacco necrosis virus group //In: The Atlas of Insect and Plant Viruses (K. Maramorosch ed.).- Academic Press Inc., New York.- 1977.-P. 281-285.

182. Kassanis B., Woods R.D., White R.F. Some properties of potato mop-top virus and its serological relationship to tobacco mosaic virus //Journal of General Virology.- N.l 4.- 1971.- P. 123-132.

183. Kaster U., Pfeilstetter E., Burgermister W. Virus content and virulence of polymyxa betae Keskin Isolates Obtained from Different Regions in Europe//Phytopath.-V. 141.- 1994.-P. 369-374.

184. Kegler H. The occurrence and behavior of plant pathogenic viruses in soil and waters //In: Guerrero r., PeMros-Alio'C. Trends in microbialecology.-Span. Soc. Microbiol.- 1993.- P. 623-626.

185. Kegler H. Pflanzenpathogene Viren in Boden und Grundwassern //IV Symp. Osterr. Wasser-und Abfallwasserverb. "Viruskontamination der Umwet und Verfahren der Kontrolle".- Wien, 1993 (1994).

186. Kegler H., Fuchs E., Spaar D., Kegler J. Viren im Boden und Grundwasser (Ubersichtsbeitrag) //Arch. Phytopath. Pflanz.- V.29.-1995.- P. 349-371.

187. Keskin B. Polymyxa betae n. sp. ein Parasit in den Wurzeln von Beta vulgaris Tournefort, besonders wahrend der Jugendenwicklung der Zuckerrube //Archiv fur Mikrobiologie.- N. 49.-1964,- P.348-374.

188. Koenig R. Detection in surface waters of plant viruses with known and unknown natural hosts. SeeRef.-N.34.- 1988.- P. 305-13.

189. Kunkel L.O. A contribution of the life history of spongospora subterránea//Journ. Agr. Research.- 1915. 4.- p.265-268.

190. Kurppa A. Potato mop-top virus in Finland //Tarkkelysperuna.-V.14.- N.3.- 1987.-P. 30-31.

191. Kurppa A. Reaction of potato cultivars to primary and secondary invection by potato mop-top furovirus and strategies for virus detection //EPPO Bull.- N.19.- 1989.- P.593-598.

192. Kurppa A. The distribution and incidence of potato mop-top virus in Finland as determined in 1987 and on the variation of disease symptoms in infected tuber//Ann. Agr. fenn.-N.29.- 1990.- P. 9-17.

193. Lahert H., Kawanagh J.A., Bannon E. Investigation on spongospora subterránea the cause of powdery scab of potato //In: Research Report for 1982-1983 of the Faculty of General Agriculture, University College.-Dublin.- 1984.- P. 65-71.

194. Lambert D.H., Levy L., Mavrodieva V.A., Johnson S.B., Babcock M.J.,Vayda M.E. First report of potato mop-top virus on potato from the United States //Plant Dis.- N.87.- 2003.- P. 872.

195. Lange L. Synchytrium endobioticum and potato virus X.

196. Phytopathologische Zeitschrift.-№92.- 1978.-P. 132-142.

197. Lange L. Infection of Daucus carota by tobacco necrosis virus //Phytopathologische Zeitschrift.-N. 83(2).- 1975.-P. 136-143.

198. Lapwood D. H. //Ann. Appl. Biol.- N.68.- V.l.- 1971.

199. Legard, D. E., Lee T.Y., Fry W.E. Pathogenic specialization in Phytophthora infestans\ Aggressiveness on tomato. //Phytopathology.-N.85.- 1995.- P.1356-1361.

200. Lin M.T. Occurrence and host of Olpidium brassicae in Central Brazil //Plant Disease Reporter.-V.63.-N1.- 1979.-P. 10-12.

201. Loughnane J.B., Mckay, J. Observation on spraing of potatoes in the recpublic of Ireland //Proc. of the Royal Dublin Society Series B. 2.1967.- P.57-63.

202. Loughnane J. B., Murphy P. A. Dissemination of potato virus 'X' and 'F' by contact. //Sci. Proc. R. Dublin Soc.- N.22.- 1938.

203. Mackay J.M., Shipton P.J. Heat treatment of seed tuber for control of potato black leg (Erwinia carotovora subsp. atroseptica) and other disease //Plant Pathology.-1983.-32.- p.385-393.

204. Macfarlane J. Development of local lesions of potato mop-top virus (PMTV) //Ann. Rep. ofRothamsted Exp. Sta. for 1971.-P. 131-123.

205. Mákárainen E., Rita H., Teperi E., Valkonen J.P.T. Resistance to Spongospora subterránea in tuber-bearing and non tuber-bearing Solanum spp. //Potato Research.-N.37.- 1994.-P. 123-127.

206. Manzer F.E., Merriam D. Field transmission of potato spindle tuber virus and virus X by cultivating and hilling equipment //American Potato J.-N.38.- 1961.-P. 346-352.

207. Mcintosh T. P. Potato troubles //Gdnrs' Chron.-V 3.- 1944.- P.l 16.

208. McKay J. Diseases of the potato caused by soil borne viruses. Part I -The spraing-mop-top symptoms //Journal of Department of Agriculture and Fisheries Republic of Ireland.- N.66.- 1969.-P.3-15.

209. McKay J. Some plant disease problems for agricultural advisors //J. Dep. Agrie. Repub. Ire.- N.52.- 1955.-P. 15-19.

210. Melhus, I.E., Rosenbaum, J., Schultz, E.S. spongospora subterránea and Phoma tuberose on the Irish potato //J. of Agricultural Research.-N.7.-1916.- P.213-254.

211. Merz U. Powdery scab of potato -occurrence, life cycle and epidemiology //American J. of Potato Research.- N.85.- 2008. P. 241246.

212. Migliori A., Marrou J. Le virus de la mosaique du tabac dans le siol: influence sur la dissemination de ce virus dans les cultures de tomates //Ann. Phytopath.- N.2.- 1970.- P. 669-680.

213. Miko J.J., Pautass M. Comparative epidemiology of zoosporic plant pathogens. 122: 111-126. Teakle D.S., 1962. Transmission of tobacco necrosis virus by fungus, Olpidium brassicae //Virology.- N. 18.- 2008.-P. 224-231.

214. Mokela k. Suomen maataloustieteelli //Sen seura.- V 104.-N 2.- 1966.

215. Montalbini P, Polverari A, Characterization of a tobacco necrosis virus strain isolated from tomato leaves //Phytopathologia Mediterránea .-V.35.-N2.- 1996.-P. 105-110.

216. Mukhopadhyay S., Sen Gupta P.C. Susceptibility of some potato varieties to the natural infection of late blight disease and the influence of mild mosaic infection on its expression in the field //Indian Agricult.-N.2.- 1967.- P. 139.

217. Muller K.O., Munro J. The reaction of virus infected potato plants to Phytophthora infestans //Ann. Appl. Biol.- N.38.- 1951.-P. 765-773.

218. Munro J. Potato virus X. In: Compendium of Potato Disease. W.J. Hooker (ed.) //APS Press, St Paul, USA.- 1980.- P.72-74.

219. Murphy, P.A., McKay R. The compound nature of crinkle and its production by means of a mixture of viruses. Scientific Proceedings of the //Royal Dublin Society.- N.5.- 1932.- P.227-247.

220. Nakata K., Kusaba T. The multiplication of causal viruses of tulip necrotic disease in the roots of some crops and weeds. Proceedings //Association Plant Protection of Hokuriku.- N.27.- 1979.- P.40-45.

221. Nielsen, S.L., Engsbro B. Susceptibility of potato cultivars to spraing caused by primary infection of tobacco rattle virus and potato mop-top virus //Danish J. of Plant and Soil Science.- N.96.-1992.- P.507-516.

222. Nienhaus F., Castello J.D. Viruses in forest trees //Ann. Rev. of Phytopathology.- N.27.- 1989.- P. 165-186.

223. Nienhaus F., Stille B. Übertragung des Kartoffel-X-Virus durch Zoospren von Synchytrium endobioticum //Phytopathologische Zeitschrift.- V. 54.- 1965.- P. 335-337.

224. Noordam D. Tobacco necrosis virus associated with a superficial infection of potato tubers //Tijdscrift Planteziekten.- N.63.- 1975.- P.237-241.

225. Novak J.B., Rasocha V., Lanzowa J. Demonstration of potato moptop virus in the Czechoslovak Socialist Republik //Sbornik UVTJZ ochrana. Rostlin.- N.19.- 1983.-P. 161-167.

226. Nowakowska H., Szymczak-Nowak J. Rhizomaniz- dangerous disease of sugar beet//Phytopath. Polonica.-V.24.-N.2.- 1991.- P.72-76.

227. Paludan N. Spread of viruses by recirculated nutrient solutions in soilless cultures //Danish J. Plant Soil Science.- N.89.-1985.- P. 467-474.

228. Parker A. Cultural control of powdery scab of potatoes In: Proceedings of Conference of Crop Protection in Northern Britain, Scottisch Crop Research Institute.- Dundee.- 1984.- P. 132-137.

229. Pethybridge, G.H. Investigations on potato diseases //Journal of the Department of Agriculture and Technical Instruction for Ireland.- N.ll.-1911.- p. 417-449.

230. Plank van dee J.K. Some Suggestions on the history of potato virus X //J. of the Linnean Society of London Botany.- N.53.- 2008.- P. 352.

231. Price W.C. Comparative host ranges of six plant viruses //American J. Botany.- N. 27.- 1940.- P.520-541.

232. Ranson A. Untersuchungen über die Höhe der durch Kartoffelvirosen verursachten Ertragsverluste bei Sekundarinfektion. //NachrBl. dt. PflSchutzDienst.- Berl. N.10.- V.7.- 1956.- P. 147-151.

233. Rasocha V., Novak J.B., Mica B. Vliv primarni invekce bramboru virem mop-top bramboru na nektere ukazatele kvality bramborovycky hliz //Ved. Prace. Vyck. a slechtitel ustravubrambor. Havlickove Brode. N.10.-1986.- P. 93-99.

234. Richardson D.E., French W.M. Evidence for the possible transmission of PVX by Spongospora subetrranea.- 7th Triennial Conf. Europ. //Ass. Potato Res. Warschawa.-1978.-P. 254-255(Abstr.).

235. Rivera-Pena A., Molina-Galan J. Wild tuber-bearing species of Solanum and incidence of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary on the western slopes of the volcano Nevado de Toluca. 1. Solanum species //Potato Research.- N.32.- 1989.- P. 181-195.

236. Robert F.M. Underground spread of potato virus X //Nature (London).-N.158.-1946.- P.663.

237. Roberts J.M., Harrison B.D. Detection of potato leaf roll and potato mop-top viruses by immunosorbent electron microscopy //Ann. Appl. Biol.- N.93.- 1979.- P. 289-297.

238. Roland G. Sur un virus necrosant pour le tabac //Parasitica.- N. 13.1957.- P.135-143.

239. Roggero P., Lisa V. Characterization of an isolate of tobacco necrosis virus from zucchini //J. of Phytopathology.- N.143 (8).- 1995.- P.485-489.

240. Roggero P., Pennagio S. Quantitative determination by ELISA of tobacco necrosis virus from necrotic local lesions in tobacco //J. of Virological Methods.- N.8(4).- 1984.- P.283-291.

241. Ryden K. Transmission of cucumber necrosis virus by zoospores of Olpidium brassicae (Wor.) Dang //Meddn St. VäxtskAnst., N.14 V.125.-1969.- P.225-234.

242. Ryden K., Eriksson B., Insunza V. Spring in potato tubers caused by potato mop-top virus //Vaxtskyddsnotiser.- N.50.- 1986.- P.97-102.

243. Ryden K., Livgren L., Sandgren M. Investigation on potato mop-top virus in Sweden //Bull. OEPP/EPPO Bull.- N.19.- 1989.- P. 579-583.

244. Sahtiyanci S. Studien über einige wurzelparasitare Oplidiaceen //Arch. Mikrobiol.- N.41.- 1962.- P. 187-228.

245. Salazar L.F. Potato Viruses and their Control.- Lima, Peru.-International Potato Center.-1996.- P.214.

246. Salazar L.F., Jones R.A.C. Some studies on the distribution and incidence of potato mop-top virus in Peru //American Potato Journal.- N. 52.- 1975.- P.143-150.

247. Sandgren M. Potato mop-top virus (PMTV) distribution in Sweden, development of symptoms during storage and cultivars trials in field and glasshouse //Potato Res.- N.38.- 1995.- P. 379-389.

248. Schmutterer H. Versuche zur Übertragung hochinfektioser Pflanzeviren durch Beissinsekten //Mitteilungen Biologische Bundesanstalt für Land-und-Forstwirtschaft (Berlin-Dahlem).- N.97.-1959.- P.71-74.

249. Shirako Y., Brakke M.K. Two purifed RNAS of soil-borne wheat mosaic virus are needed for infection //J. of general Virology.- N.65.-1984.- P.l 19-127.

250. Smith K.M. On the composite nature of the certain potato virus disease of the mosaic group as revealed by the use of plant indicators //Proceedings of the Royal Society, London.- N.189.- 1931.- P. 251-267.

251. Smith K.M. The present status of plant virus research //Biological Reviews.- N.8.- 1933.- P.136-179.

252. Smith K.M., Bald J.G. A description of a necrotic virus disease affecting tobacco and other plants //Parasitology.- N.27.- 1935.- P.231-245.

253. Smoot J.J., Gough F.J., Lamey H.A., Eichenmuller J.J., Gallegly

254. M.E. //Phytopathology.- N.48.- V. 3.-1958.

255. Sokmen M.A., Barker H., Torrance L. Factors affecting the detection of potato mop-top virus in potato tubers and improvement of test procedures for more reliable assays //Ann. Appl. Biol.- N.133.-1998.- P. 55-63.

256. Sung M. L. The effect of latent virus diseases on the growth, yield and quality of Sebago potatoes //Diss. Abstr.- 1967.- N.27(8).

257. Tamada T., Baba T. Beet Necrotic Yellow Vein Virus from Rhizomania- affected Sugar Beet in Japan //Ann. Phytopath. Soc. Japan.-V.39- № 4.- 1973.- P. 325-331.

258. Taylor P.A., Flett S.P. Effect of irrigation on powdery scab of potatoes //Australasian Plant Pathology.- N. 10,- 1981.- P.55-56.

259. Teakle D.S. Tobacco necrosis necrovirus. 1990.- P.548-550 In: // Viruses of Tropical Plants (A. Brunt, K. Crabtree and A. Gibbs eds.). C.A.B. International, Wallingford.

260. Teakle D.S. Transmission of Tobacco necrosis virus by a Fungus Olpidium brassicae //Virology.- N.18.- 1963.- P.224-231.

261. Teakle D.S. Zoosporic fungi and viruses. Double trouble //In: Zoosporic Plant Pathogens. A Modern Perspective.- London Academic, (ed. S.T. Buczacki).- 1983.- P. 233-248.

262. Temmink J.H.M. An ultrastructural study of Olpidium brassica and its transmission of tobacco necrosis virus //Med. Landbouwhogesch. Wageningen.-V.71.- 1971.-P. 1-135.

263. Temmink J.H.M., Campbell R.N., Smith P.R. Specificity and site of in vitro acquisition of tobacco necrosis virus by zoospores of Olpidium brassicae //J. Gen. Virol.- N.9.- 1970.- P.201-13.

264. Tood J.M. The spread of potato mild mosaic over a distance //Scottish Agriculture.- N.38.- 1958.- P. 65-67.

265. Tood J.M. Soil-borne virus diseases of potato //Scottish Plant Breeding Stat. Rep. for 1965.- 1965.- P. 209-235.

266. Tomlinson J.A., Garrett R.G. Studies on the lettuce big vein virus and its vectors Olpidium brassica (Wor.) Dang //Ann. Appl. Biol.- N.54.-1964.-P. 45-61.

267. Tomlinson J.A., Faithfull E.M., Webb M.J.W., Fraser R.S.S., Seeley N.D. Chenopodium necrosis: a distinctive strain of tobacco necrosis virus isolated from river water //Ann. Appl. Biol.- N.102.- 1983,-P.135-147.

268. Torrance L., Cowan G.H., Pereira L.G. Monoclonal antibodies specific for potato mop-top virus and some properties of the coat protein //Ann. Appl. Biol.- N.122.- 1993.- P. 311-322.

269. Turkensteen L.J. Partial resistance of tomataoes against Phytophthora infestans the late blight fungus //Inst. Plantenziektekd. Onderz. Wageningen, Nederland, Meded.- N.633.- 1973.- P. 1-88.

270. Ullrich J., Schrodter H. Weitere contersuchangen zur bioeteorologie und epidemiologie von Phytophthora infestans (Mont.) De By. Ein neueskonzept zurlosung des problems der epidemiologischen prognose //Phytopathology.- N.56.- 1966.- P. 265-278.

271. Uyemoto J.K. Tobacco necrosis and satellite viruses //In: Handbook of plant viruses Infections and Comparative Diagnosis (E. Kurstak ed.). Elsevier/North Holland Biomedical Press, New York.- 1981. P. 123146.

272. Uyemoto J.K., Grogan R.G., Wakeman J.R. Selective activation of satellite virus strains by strains of tobacco necrosis virus //Virology.-N.34.- 1968.- P.410-418.

273. Van der Zaag D.E. Overwintering en epidemiologic van Phytophthora infestans, tevens enige nieve bestrijdingsmogelijkheden //Tijdschrift Over Plantenziekien.- N.62.- 1956.- P.89-156.

274. Van Hoof H. A., Rozendaal A. Het voorkomen van 'potato mop-top virus' inNederland //Neth. J. PI. Path.- N.75.- 1969,- P. 275.

275. Verhoyen M., Van Den Bossche M., Van Stey Voort L. Identification de nouveaux virus de betterave en Belgique //Revue Agric.-N.40.- 1987.-P. 1463.

276. Walker A.S.L., Cooke L.R. The survival of phenylamide-resistant strains of Phytophthora infestans in potato tubers //Proc. Br. Crop Prot. Conf.- 1988.- P.353-358.

277. Walters H.J. Some relationships of three plant viruses to the differential grasshopper, Melanopus dijferentialis (Thos.) //Phytopathology.- N.42.- 1952.- P. 355-362.

278. Wechmar M.B., Lindsey S., Buckton P. Discovery of a new and potentially serious disease of maize //Technical Communication -Department of Agricultural Development, South Africa.- N.232.- 1992.-P.139-142.

279. Wenzl H. Die Bekämpfung des Kartoffelschortes durch Kulturmassnakmen //Zeitschrift fur Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz.-1975.- 82.- P.410-440.

280. William E.F., Chrisitine D.S. The return of Phytophthora infestans, potato pathogen that just won't guit //Potato Research.- N.42.- 1999.- P. 279-282.

281. Winther-Nielson P. Tractors spreading potato virus X //Tidsskrift for Planteavl.-N.76.- 1972.- P. 297-307.

282. Wisler G.C., Liu H.Y., Duffus J.E. Beet necrotic yellow vein virus and its relationship to eight sugar beet furo-like viruses from the United States //Plant Disease.-Y. 78.-N10.- 1994.-P. 995-1001.

283. Woods R.D., Turner R.H. Electron microscopy in biology //Pest Articles News Summaries.-N. 18,- 1972.-P. 373-385.

284. Wurzer D. Ergänzende Untersuchungen über den Pulverschorf der Kartoffel und dessen Erreger spongospora subterránea (Wallr.) Lagerh. Dissertation, Landwirtschaftliche Hohenheim.-1964.

285. Xu H., De Haan T.L., De Boer S.H. Detection and confirmation of potato mop-top virus in potatoes produced in the United States and Canada //Plant Dis.- N.88.- 2004,- P. 363-367.

Информация о работе

Али Хамид Хамуд
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 06.01.07

Диссертация

Взаимодействие X вируса картофеля с Phytophthora infestans и особенности их распространения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы