Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Взаимодействие эффектов сенсорной и центральной электрической стимуляции в зрительной коре кролика

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лаугалис, Феликсас Альфонсович

Введение. ♦.

Гл. I. ОБЗОР ЛИГ ЕРАТУРЫ.

1.1.Характеристика ответов нейронов зрительной коры на диффузные вспышки света.II

1.2.Характеристики: реакций нейронов зрительной коры и других проекционных зон коры на элект-рическую: стимуляцию.

1.3.Модуляция ответов н.ейронов зрительной коры на свет и на электрический ток незрительными стимулами.

1.4.Межполушарные влияния на н.ейроны зрительной коры.

1.5 .Психофизические характеристики фосфенов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Взаимодействие эффектов сенсорной и центральной электрической стимуляции в зрительной коре кролика"

Важнейшей проблемой в. исследовании высеих функций мозга,осуществляемых-корой головного мозга совместно с подкорковыми образованиями, является проблема функциональной организации коры.

Изучение функциональной организации зрительных корковых проекций проводилось и проводится в настоящее времл, в основному использованием, электрофизиологических показателей деятельности отдельных элементов,Особое внимание исследователей уделяется вызванной импульсной активности отдельных нейронов,возникающей при действии световых и неспецифическйх стимулов (Полянский, 1965,1967;Багдонас, 1969,1973 ;Со коло в, 1970 ;Шевелев, 1970 ¡Воронин, 1971;Супин, 1971,1981;Котляр и Майоров, 1973;Котляр и др., 1975; Скребицкий, 1977;Скребицкий и а^З^-МеД,

49|5;Ни<Ье$ др.).При использовании этих методик подробно исследованы рецептивные поля нейронов зрительной коры на оформленные световые раздражители,ответы на цвет,на стимулы разной модальности,изучены конвергентные,динамические,пластические свойства нейронов и т.д.На основе многочисленных исследований созданы гипотезы механизмов формирования зрительного образа в коре (Глезер,1975¡Соколов,1979 и др.).С другой стороны,особенно в последнее время,появилась вбзможность. изучать, возникновение простых, зрительных образов - фо с фенов, которые возникает на электрическое раздражение коры человека и сравнить их с реакциями нейронов. . .

Наряду с этими раб.отами проводятся исследования с применени«-ем электрического раздражения коры головного мозга животных (Шу

- б ранова и Гвоздикова, 1973,1979;Шуранова, 1977;3аркешев, 1980;Мамо-нец, ё* оО., ^ЬЬа.О, , , др.).Метод электрического раздражения мозга о соб енда шет ер ее ен тем., что по з воляет во зд ейство вать непо ср едет -венно на корковые нервные механизмы,минуя периферические отделы анализаторов.Возникает возможность изучать информационное значение возбуждения,вызываемого электрическим раздражением, коры при коррелировании с данными,полученными в поведенческих экспериментах.

Изучение действия электрического тока на нервные структуры коры головного мозга животных и человека приобрело в последнее время большое значение как в связи с модельными исследованиями процессов возбуждения и торможения при переработке информации в коре головного мозга,так и в связи с возможностью построения сенсорных протезов,основанных на электростимуляции проекционных зон коры мозга человека.

В настоящее время накоплен значительный экспериментальный материал по исследованию искусственных зрительных образов у человека, при электро стимуляции, зрительной коры мозга в нейрохирургической клинике (Компанеец и др.,1978;Коган и. др.,1983;0глезнев и др., 1981;9еЦ\е№ а.^а^еуДЗб^вуто^е^

Х и: др.).

Установлена связь параметров тока,воздействующего на зрительную кору чело века,с характеристиками, возникающих фосфенов (Оглезкев и и др.),описаны эффекты получения более сложных фигур,букв,составленных из многочисленных фосфенов о&о&ДЗ^аДЗ^.Эти исследования указывают1 на принципиальную, возможность формирования в зрительной коре полностью слепого человека образа внешнего мира,"собранного" из отдельных фосфенов,возникающих при соответствуюшей электрической стимуляции.Для осуществления такой задачи необходимо выяснить нейрофизиологический механизм возникновения фос-фена»Однако,природа фосфена пока еще совершенно не ясна,её можно понять лишь исследуя.реакции нейронов зрительной коры мозга животных на электрическую, стимуляцию .Подобного рода работы уже позволили описать основные типы реакций клеток на электрическое раздражение коры, зависимость ответа от места положения раздражающих электродов на коре,реакции нейронов на одиночные и ритмические стимулы и т.д. ОПуранова, 1977 ;3аркешев, 1980; ^уу^упс е! &,Щ} • «оппеу еА. с&ДЗД-д др.)»однако,нейрофизиологическая модель фосфена еще не создана.

На основе результатов при адекватном световом раздражении и при электростимуляции зрительной коры можно заключить,что реакции нейронов зрительной коры.на диффузную вспышку света и электрическое раздражение сходны,однако,этот важный с точки зрения теории, и практики вопрос пока мало исследован,в частности,практически нет работ по исследованию, взаимодействия ответов на . световые и электрические стимулы.Нет достаточной ясности и по .такому важному вопросу,как кодирование интенсивности электрического стимула в ответах нейронов зрительной-коры.Недостаточно также сведений ороли межполушарных взаимоотношений в реакциях, клеток, на. световые, и электрические стимулы.

Цели и задачи исследования.Целью данного исследования является изучение закономерностей интрамодального.и интермодального взаимодействия ответов нейронов зрительной коры кролика на световые и электрические стимулы в контексте межполушарного взаимодействия,а, также модуляция этих ответов незрительными стимулами. Для достижения этой цели в опытах решались следующие задачи:

I.Сравнить характеристики ответов нейронов зрительной коры на световые,электрические и звуковые раздражения и выявить особенности интермодального их взаимодействия.

2.Определить зависимость реакций нейронов от интенсивности. N применяемого электрического стимула.

3.Определить пороги и вероятности появления отдельных фаз ответа на. электрическое раздражение разных точек ипси- и конгралате-рального полушарий мозга.

Сравнить эффекты интрамодального бинокулярного взаимодействия' на нейронах зрительной коры при раздражении светом обоих глаз.с эффектами электрического раздражения коры обоих полушарий.

5.Выявить некоторые.нейрофизиологические механизмы возникновения фосфенов и построить соответствующую модель,которая позво-лила.бы-объяснить-полученные факты.

Научная новизна.В настоящей работе впервые проведен подробный анализ взаимодействия ответов нейронов зрительной коры кролика на вспышку света и электрическое раздражение коры.Этот анализ основан на. сравнении вероятностей появления отдельных фаз ответа на комплексные стимулы типа свет+ток и составляющие их компоненты, а также на исследовании, циклов восстановления типа ток-свет и.свет-ток,Впервые-при исследовании взаимодействия ответов нейронов зрительной коры на ток и свет. установлен факт удлинения фазы торможения и укорочения.посттормозной отдачи.

Результаты исследования показали сходство нейрофизиологических, механизмов,лежащих в основе ответов на световую вспышку и электрическое раздражение коры.

Предложен новый.метод, построения циклов восстановления.по изменениям продолжительности фазы торможения и модификация обычного метода по числу спайков в первой фазе разряда нейрона.Суть модификации состоит' в том,что единицей измерения временной оси цикла восстановления служит длина тормозной паузы в ответе на одиночный стимул.Эта модификация,судя по уменьшению дисперсий и увеличению- амплитуды кол.ебаний средних величин:, в ряде случаев даёт более точные данные по сравнении с обычным приемом построения циклов восстановления по числу спайков в первой фазе разряда.

На основе собственных и литературных данных впервые предложена нейрофизиологическая модель- образования и развития фосфена в коре головного мозга,которая позволяет объяснить некоторые психофизические характеристики фосфена (напр.»длинный латентный период возникновения,мерцание и взаимодействие фосфенов,появление фосфенов в.поле.зрения.противоположного полушария и т.д.).

Практическое значение. Установленные в работе закономерности ответов, нейронов зрительной коры на различную интенсивность тока, на стим.улядшо ипсн- и контралатерального полушария, на модуляции этих ответов незрительными стимулами могут быть.использованы при разработке прототипов зрительных протезов для полностью, слепых. Предложенная в работе нейрофизиологическая.модель может быть полезна при создании математической модели фосфена на ЭВМ.По.методике исследования выдано удостоверение на рационализаторское предложение ЕГУ. № 130 от 1980 г.Материалы работы используются

II • • и «> I» при чтении курсов "физиология высшей нервной деятельности и "Нейропсихология" в Вильнюсском госуниверситете студентам психологам. - 10

Апробация работы .Материалы диссертации докладывались на 1У Всесоюзном семинаре - симпозиуме "Протезирование сенсорных систем" в рамках УШ Всесоюзной-с международным участием конференции по нейрокибернетике в г.Ростове-на-Дону в 1983 г.,на семинаре лаборатории, специальной психологии. Вильнюсского госуниверситета.Основные положения диссертации были доложены на заседании кафедры физиологии, высшей нервной деятельности Биологического факультета Московского госуниверситета.По теме диссертации опубликовано. 9. работ. . .

Объем и структура работы.Диссертация включает 196 страниц машинописного, текста,45 рисунка.Текст состоит из введения,обзора литературы,описания объекта п. методики исследования,4 разделов, содержащих собственные данные,обсуждения результатов и выводов. В списке использованной литературы 227 названий,в том числе 107 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Лаугалис, Феликсас Альфонсович

ВЫВОДЫ

1.В ответе нейронов на ближнее ипсилатеральное раздражение (ВИР) зрительной коры электрическим током (расстояние до стимулирующих электродов 0,7-1,3 мм) наиболее выражены тормозная пауза (при максимальных токах ее длительность от 90 до 930 мс,вероятность появления 1,0) и посттормозная отдача - ПТО (при максимальных токах ее длительность 120-850 мс,вероятность появп.ения-0,43).

2.При увеличении силы тока БИР от 15 до 90 В в ответе нейронов зрительной коры линейно увеличивается продолжительность и экспотенциально вероятность появления фаз торможения и ПТО,при этом вероятность появления торможения в 2 раза высше,чвм ПТО.При усилении дальнего ипсилатерального раздражения СДИР) от 25 до 100 В (расстояние до стимулирующих электродов 10-12 мм.) растет только вероятность появления торможения,а вероятность появления ПТО остается на прежнем довольно низком уровне (0,2).Длина тормозной паузы при слабых токах возрастает,а при сильных - падает.

Усиление раздражения симметричного участка зрительной коры другого полушария ведет к укорочению первой фазы возбуждения с 125 до 75 мс,вероятность ее появления от силы тока не зависит.

3.Добавление световой вспышки к БИР удлиняет фазу торможения в ответе клеток наток и укорачивает фазу ПТО .Результаты этого взаимодействия не зависят от основания нормирования (ответ на. ток или свет).Это указывает,что синаптические структуры,участвующие в ответах на ток и свет,в значительной степени одни и те же.

4.Исследование циклов восстановления (ЦВ) ток-свет и ток-ток показало,что ход кривых ЦВ в основном совпадает.При этом сумма

- 171 ция торможения при тестировании током происходит в течение 0-90 мс,а при тестировании светом - 0-30 мс.Эти данные также подтверждают мнение об общем нейрофизиологическом механизме ответов нейронов зрительной коры на ток и свет.

5.Исследование ЦВ ответов нейронов зрительной коры на вспышки света показало,что существуют две группы бинокулярных нейронов, через которые могут1 осуществляться как об лег чающие, так и депрес-сирующие реципрокные влияния полушарий друг на друга.

6.На основе анализа полученных в работе фактов и литературных данных о реакциях нейронов зрительной коры на её электростимуляцию, и сенсорные стимулы предложена модель,позволяющая объяснить некоторые аспекты возникновения и развития фосфенов у человека.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лаугалис, Феликсас Альфонсович, Москва

1.Айрапетян A.A.»Геворкян. 0.В.»Реакции нейронов сенсомоторной коры больших полушарий крыс на раздражение ретикулярной формации среднего мозга,"Журнал эволюционной биохимии и физиологии",1977, т.133,391-398.

2. Ашмарин И.П.»Васильев H.H.Дмбросов З.А.,Быстрые методы статистической обработки и планирование экспериментов,изд. Ленинградского университета, 1975.

3. Багдонас А.П.Динамические свойства нейронов слухового и- 172 зрительного анализаторов кролика.Дисс.к.б.н.,М.,1969.

4. Багдонас А.Характеристика импульсной активности сенсорных нейронов,"Науч.труды высш.учеб.заведений Лит.ССР.Биология", 1973,12,213-231.

5. Багдонас А.»Шяуткулис А.»Исследование фаз аудиовизуального взаимодействия, "Е. высш. нервн. деятель. ",1975,25,5,908-915.

6. Балонов Л.Я.»Последовательные образы.Физиология,фармакология, клиника."Наука",Л.,1971.

7. Бианки В.Л.Дурочкин В.А.,Анализ межполушарных взаимоотношений в зрительной коре кошек на основании закона контрастного восприятия света,"Е.высш.нервн.деятель.",1975,25,5,I06I-I067.

8. П.Бианки В.Л.,Мойсеева Л.А.,0 транскомиссуральн.ом взаимодействии монокулярных систем,"I.высш.нервн.деятель.",1972,22,6, 1289-1297.

9. Бронштейн. А.И. ,3имкин Н.В.,Лебединский А.В.,Роль, центральной нервной^системы в явлениях адаптации к условиям освещения при электрическом раздражении различных элементов зрительного анализатора, "Пробл .физиол.оптики", 1941,1,117.

10. Венчиков А.И.,Венчиков В.А.»Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии,"Медицина",М.,1974.

11. Винкельман Э.,Брауер К.»Исследование организации зритель- 173 ной коры,"Вестник Ленинградского университета,физиология,биохимия, биофизика" , 1979 ,9 , 50-56 .

12. Воробьев В.В.Нестерова И.В.»Модулирующие влияния эмоцио-генных зон гипоталамуса на циклы восстановления первичных ответов зрительной коры крыс.Науч.центр биологич.исслед.АН СССР.Пу-щино,1978 (Рукопись деп.,в ВИНИТИ 15 янв. 1979 166-79 Деп.)

13. Воронин Л .Л. Действие локальной поляризации на следовые разряды нейронов коры,"Нейрофизиология",1970а,2,5,460-467.

14. Воронин Л Л.,0 синаптических реакциях нейронов сенсомотор-ной коры на прямое корковое торможение, "Бюлл.экспер.6иол.",1970 6,11,15-19.

15. Воронин Л.Л.»Нейрофизиологические механизмы пластических свойств корковых нейронов.Автореферат докт.дис.,М.,1971.

16. Гвоздикова В.М.,Шуранова I.П.»Зависимость реакций корковых нейронов от интенсивности прямого раздражения коры,"уизиол.ж. СССР",1973,59 ДI,1663-1670.

17. Гудов В.®.,Полянский В.Б.»Мизинова Т.П.,Перспективы непосредственного введения информации в зрительную кору мозга.В сб.: "Функциональное протезирование аппарата зрения",изд.Ростовского университета,Ростов-на-Дону,1972,23-27.

18. Гусев А.Г.,Морфо-функциональн.ые типы нейронов зрительной коры кролика в постнатальном онтогенезе,"Ж.высш.нервн.деятель.", 1980,30,2,374-381.

19. Данилова Н.Н.»Каминская Г.Т.,Соколов Е.Н.,Роль нейронов таламуса в происхождении альфа-подобных колебаний ЗЭГ зрительной коры кролика.В сб.:"Функциональные состояния мозга",М.,1975,137--159. •

20. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы, под ред.В.Д.Глезера,"Наука",Л.,1975.27.3убкова Н»А.»Кратин. Ю.Г.,Лавров В.В.,Новые данные об активирующих пунктах в коре больших, полушарий кошки,"Доклады АН СССР",1981,258,2,508-510.

21. Казаков В.Н.»Евтушенко С.Е.,Цикл возбудимости нейрона и процессы кортикальной интеграции.В сб"Соврем.пробл.общей фи-зиол.возбудимых образований"»Киев,1978,117-123.

22. Казаков В.Н.»Шевченко Н.И.»Пронькин. В.Т.,Колонки в коре головного мозга (морфофункциональный аспект),"Успехи физиол.наук", 1979, 10, 4,96-115. '

23. Коган. А.Б.,Компанеец Е.Б.,Условнорефлекторное дифференцирование мозаик возбуждения,вызванных прямым электрическим раздражением зрительной коры,"Доклады АН СССР",1971,196,1,243-245.

24. Коган А.Б. ,Компан;еец Е.Б. »Нейрофизиологические предпосылки к созданию функционального зрительного протеза для полностью, слепых.В сб.:"Функциональное протезирование аппарата зрения", изд.Ростовского университета,Ростов-на-Дону,©72,4-22.

25. Коган А.Б.»Компанеец Е.Б.»Петровский В.В.,Филимонов В.К.,- 175

26. Нейрофизиология и проблема восстановления зрения,изд.Ростовского университета,Ростов-на-Дону, 1983.

27. Коган. А.Б.»Компанеец Е.Б.Петровский В.В.Филимонов В.К., Кодирование зрительной информации в паттернах корковой активности и проблема ее прямого введения в кору мозга.В сб.'."Биологическая и медицинская киберн,етика",ч.З,М.-Л.,197 4.87-89.

28. Кондратьева И.Н.,0 торможении в системах нейронов зрительной об ласти коры, "I. высш. нервн. д еят ель.", 1964,14, б, 1069 -1078.

29. Кондратьева И.Н.,Володин. Б.И.»Циклы восстановления реакций нейронов зрительной области коры большого мозга кролика после вспышки света, "К.высш.нервн.деятель.", 1966,16,5,874-881.

30. Котляр Б.И. »Майоров ВЛ1. Динамические факторы, определяющие реактивность нейронов зрительной коры кролика,"I.высш. нервн.деятель.",1973,23,I,146-151.

31. Котляр Б.И.,Майоров В.И.»Савченко Е.И.,0 соотношении между различными формами следовых явлений в активности нейронов зрительной коры кролика,"Ж.высш.нервн.деятель.",1975,25,3,568--575.

32. Кульков А.П.»Тоническая активность одиночных нейронов зрительной коры кошки при разных уровнях освещенности.В сб.: "Исследование принципов переработки информации в зрительной системе"Д.,1970,64-77.

33. Латан.ов A.B. .Исследование реакций нейронов зрительной ко- 176 ры кролика на электрические стимулы и их комплексы с незрительными раздражителями.Дипломная работа,МГУ»Биологический факультет,кафедра физиологии ВНД,М.»1981.

34. Лаугалис Ф.А.»Нейрофизиологические корреляты зрительных последовательных образов,"Научные доклады высших учебных заведений Литовской ССР.Психология",1981»2»61-74(на литовском языке)

35. Лаугалис Ф.А.,Нейрофизиологическая модель возникновения фосфена.В сб.:"Проблемы нейрокибернетики",изд.Ростовского уни-верс итета, Ро ст о в-н а-Д о ну, 19 83,176 -Г7 7.

36. Лаугалис ©.А. »Батакис Р.,Источник питания ламп для стимуляции глаза модулированными импульсами тока высокой частоты. Удостоверение рационализаторского предложения ВГУ № 130 {сдано 05.05.1980,выдано,20.06.1980).

37. Лаугалис 5.А. »Багдонас А.П.»Полянский В.Б.,Циклы восстановления ответов нейронов зрительной коры кролика на моно- и бинокулярные световые стимулы.Ред.журн."Биологические науки",М.» 1983а,22 стр.(Рукопись деп.в ВИНИТИ 04.07.83 г.,» 3612-83 Деп.).

38. Лаугалис <г.»Нейронные корреляты пространственных и временных характеристик фосфена.В сб."Психологические аспекты познавательной деятельности личности,тезисы научной конференции 1920 апреля 1984 г.",Вильнюс, 1984»70-7,3. ■

39. Матвеев !(3:.К. »Пространственно-временная динамика импульсной активности в нейронных популяциях мозга человека,"Физиол.ж. СССР",1972,9,1341-1346.

40. Мкртычева JI .И. »Самсонова В.Г. »Функциональная характеристика нейронов зрительной коры кошки,"Нейрофизиология",1970,2,2, Г73-17У.

41. Москвитин А.А.Дотляр Б.И.Дрехпороговый амплитудный дискриминатор для разделения смешанного импульсного потока,"Научные доклады высшей школы.Биологические науки", 1973,3,128-133.

42. Окуджава В.М.,Мжавия И.А.»Гофф В.Г.»Происхождение медленного потенциала прямого коркового ответа у кошки,"Нейрофизиология", 1983, 15 ,3,314-320.

43. Подвигин Н.Ф.Динамические свойства нейронных структур зрительной системы, "Наука",Л.,©79,

44. Подвигин Н.Ф.»Коробова И.А.»Мухаркин Т.Д.»Изменения пост-синаптических потенциалов и импульсной активности нейронов зрительной коры на световые раздражения разной интенсивности,"Фи-зиол.ж.СССР ",1971,57,2, ©4-201.

45. Полянский В.Б.»Распределение вызванных потенциалов в коре головного мозга кролика при действии световых раздражителей разной яркости,"1.высш.нервн.деятель.",1963,13,2,301-308.

46. Полянский В.Б.,0 связи спайковых разрядов и. вызванных потенциалов в зрительной коре кролика,"Ж.высш.нервн.деятель. 1965,15,5,903-910.

47. Полянский В.Б.,Циклы восстановления нейронов зрительной коры бодрствующего кролика на двойные вспышки света, Ж.высш. нервн,деятель.",1967,17,4,714-721.

48. Полянский В.Е.Даугалис 5.,Возможные механизмы образования и развития фосфен.ов в зрительной коре мозга.В сб.:"Х1У съезд Всесоюзного физиологического общества им.И.П.Павлова",т. 2,Баку,1983а,126.

49. Полянский В.Б.Даугалис 3?. А. .Зависимость характеристик ответов нейронов зрительной коры кролика от силы электрического раздражения, "Ж. высш .нервн.деятель.", 19836., 33,6,1159-1162.

50. Полянский В.Б. Даугалис -5.А. »Багдонас А.П. »Сравнение эффектов электрической и световой стимуляции по реакциям, нейронов зрительной системы кролика.В сб.: "Проблемы нейрокибернетики" ,изд.Ро ст овского университ ета,Ростов-на-Дону,1983а,179.

51. Полянский В.Б.Дямин 0.И. Даугалис 9?.А. »Исследование аналогов фосфенов в поведенческих и нейрофизиологических опытах на животных.В сб.: "Проблемы н.ейр о кибернетики", из д «Ростовского универс ит ет а, Ро ст о в-на-Дону, 19 836,180.

52. Полянский В.Б. »Рудерман Г .Л.,Латано в А.В.,Воронин Л.Г., Ответы нейронов зрительной коры кролика на электрические стиму- 179 лы и их сочетания с незрительными,'раздражителями,"Доклады АН СССР",1982,262,2,492-496.

53. Полянский В .Б., Прокофьев С.К. Некрасова JI .И., Нейрофизиологические аспекты протезирования зрительного анализатора.В сб. "Проблемы нейрокиберн.етики.Нейрофизиологические аспекты'.'изд. Ростовского университета,Ростов-на-Дону,1978,84-96.

54. Полянский В.Б.,Соколов E.H.»Прокофьев С.К.Изучение конвергенции звуковых и световых раздражений на нейронах зрительной коры неанестезированного кролика,"I.высш.нервн.деятель.", 1970,20,1,163-169.

55. Рапопорт С.Ш.,Силькис И.Г.,Мовсумов Г.Д.,0 возвратном торможении в микроучастках зрительной коры,"Нейрофизиология", 1979,11,2,176-178.

56. Ройтбак А.И.,Электрические реакции элементов коры при слабом локадьном электрическом раздражении ее поверхности,В сб.: "Соврем.пробл.общей физиологии возбудимых образований",Киев, 1978,123-128.

57. Ройтбак А.И. ,Фанарджян В.В. »Мелконян. Д.С. ,Мелконян. A.A., Глиальное происхождение медленного отрицательного потенциала прямого ответа коры:микроэлектродное исследование и математический анализ,"Нейрофизиология",1982,14,1,76-84.

58. Рябинина М.А. »Нейронная активность сен.зомоторной коры кролика при раздражении ретикулярной формации среднего мозга, "К.высш.нервн.д еятель.",1969,19 , 5,846 -85 2.

59. Рябинина М.А.,Панахова Э.Н.»Нейронная активность сенсомо-торной и зрительной коря кролика при создании суммационного очага в ретикулярной формации,"I.высш.нервн.деятель.",1973,23,4, 823-831.- 180

60. Самадишвили З.В. Джохадзе JI.Д. »Антидромные ответы, коры больших полушарж при электрической стимуляции разных участков задней части мозолистого тела,"Сообщения АН Грузинской ССР", 1980,99,3,677-680.

61. Серков §.Н.,Рефрактерность и циклы возбудимости нейрон.ов коры мозга.В сб.:"Современные проблемы общей физиологии: возбудимых образований", Киев, 1978,109 -117.

62. Серков Ф.Н.»Нейронные механизмы торможения в коре больших полушарий.В сб.:"Механизмы деятельности мозга.Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума,посвященного. 150 летию со дня рождения И.М.Сеченова",М.,1979,21-22.

63. Серков §.Н. ,0 тормозящих системах в структурах мозга,"©и-зиол.ж.СССР",1982,28,2,131-138.

64. Серков Ф.Н. »Слуховая кора.В сб.'."Частная физиология нервной системы","Наука",Л.,1983,489-523.

65. Серков $.Н. Дновсеий Е.Ш. ,Гальн.ов А.Н.,К характеристике тормозящих нейронов коры мозга,"Нейрофизиология",1974,б,2,119--126.

66. Серков Ф.Н.,Яновский Е.Ш.,Гальнов А.Н.,Реакции нейронов слуховой коры на ее прямое раздражение.В сб.:"Современные тенденции в нейрофизиологии","Наука",Л.,1977,285-295.

67. Смирнов Г.Д.,Мазурская П.З.,Калантар В.А.,Влияние интенсивности световых стимулов на реакции нейронов зрительной коры, кролика, "К. высш. н.ервн,. деятель. ",1969 ,19, 4,627-633.

68. Соколов E.H.»Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса, изд.МГУ,М. ,1970.

69. Соколов E.H.»Физиология высшей нервной деятельности,ч.1. Нейронные механизмы сенсорных процессов,изд.МГУ,М.,1979.- 181

70. Скребицкий В.Г.»Модуляция афферентного потока в центральных звеньях зрительного анализатора.Дис.докт.б.н.,М.,©71.

71. Скребицкий В.Г.»Регуляция проведения возбуждения в зрительном анализаторе,"Медицина",М.,1977.

72. Скребицкий В.Г.,Воронин. Л.Л. »Внутриклеточное исследование электрической активности нейронов зрительной коры ненарко-тизированного кролика, "I, высш .нервн .деятель»", 1966,16,5,864-87.3.

73. Скребицкий В.Г. ,Чепкова АЛ.,Шаронова Й.Н., "Торможение торможения" в нейронах коры головного мозга,"Физиол.ж.СССР", 1979,65,8,1165-1171.

74. Сторожук В.М.,Торможение в нейронах соматосенсорной коры и возможность внутрикоркового распространения возбуждения,"Нейрофизиология" , 1971,3,465 -473.

75. Сторожук В,М.Функциональная организация нейронов соматической коры,"Наукова Думка",Киев,1974.

76. Сторожук В.М.,Гурова Т.Е.»Ответы нейронов соматосенсорной коры на прямое электрическое раздражение,"Физиол.ж.СССР",1966, 52,11,1289-1296.

77. Супин А.Я.,К вопросу об электрографическом выражении возвратной активации и возвратного торможения в коре головного мозга,"§изиол.ж.СССР",1967а,53,3,874-883.

78. Супин А.Я.,0 наличии прямых кортико-таламических связей в зрительной системе кролика, "Е. высш. нервн. деятель.", 19 676,17, 1,155-157;

79. Супин А.Д.,К механизмам "усиливающегося" ответа в зрительной коре мозга кролика,"Нейрофизиология", 1970а,2,1,64-72.9 2. Су пин: А. Я. »Циклы, восстановления вызванных потенциалов и кортикальное торможение,"Ж.высш.нервн.деятель.",19706,20,2,450

80. Супин; A.FI. »Возвратное возбуждение и торможение в зрительной зоне коры мозга,"Нейрофизиология",1970в,2,4,418-422.

81. Супин. А.Я.,Циклы, возбудимости и ритмические реакции зрительных корковых нейронов при точечных и диффузных световых раздражениях,"Нейрофизиология",1971,3,3,252-259.

82. Супин А.iL»Взаимодействие возбудительных и тормозных процессов в рецептивных полях нейронов зрительной коры кролика,1.. высш. н ервн. деят ел ь.", 19 72, 2г, I, I4I-I49.

83. Супин, А.Я.»Нейронные механизмы зрительного анализа,"Наука",М.,1974.

84. Супин. А.11. »Нейрофизиология зрения млекопитающих,"Наука", М.,1981.

85. Сухов А.Г.,К вопросу о корковых тормозных нейронах, "5и-зиол.ж.СССР",1968,54,3,270-275.

86. Тараненко В.В, ,Рабцевич М.А.,Реакции нейронов изолированной полоски слуховой коры мозга кошки на внутрикорковые раздражения, "Нейро физ иол огия ", 19 82,14,1,85 -9 3.

87. Тихомиров A.C.»Характеристика кодирования интенсивности световых стимулов нейронами, зрительной коры кошки в условиях световой адаптации,"Нейрофизиология",1983,15,3,2II-2I7.

88. Ю1.Удалова Г.П.»Макарова H.A. »Бинокулярное взаимодействие в зрительной коре при разнонаправленном изменении интенсивности. монокулярных стимулов, "Ж.высш.нервн,.деятель.", 1979,29,1,108 -116.

89. Ю2.Чирков В.Д.,Реакция нейронов ингактной и изолированной коры кошек на электрический раздражитель.В сб.:"Материалы 4-ой Поволжской конференции физиологов,фармакологов и биохимиков с- 183 участием морфологов и клиницистови,т.1,Саратов,1966,65-67.

90. Чхиквадзе И.И.Реакция нейронов зрительной коры кролика при действии вспышек разной яркости.В сб.:"Нейронные механизмы ориентировочного рефлекса,изд.МГУ,М.,1970,175-182.

91. Ю4.Шабан В.М.,Постсинаптические реакции нейронов зрительной коры кошки на раздражение наружного коленчатого тела,"Ней-рофизиология",1977,9,1,98-101.

92. Шевелев И.А.,Циклы восстановления суммарных электрических ответов в зрительной системе кошки, "Ж.высш.н.ервн.деятель.", 1970,20,3,626-633.

93. Ю7.Шевелев И.А. Девшина И.П.,Циклы восстановления суммарных вызванных потенциалов разных уровней зрительной системы при электрической стимуляции зрительного н.ерва, "Нейрофизиология", 19 70,2,3,251-259.

94. Шуранова Ж.П.,Гвоздикова З.М.Зависимость нейронных реакций на прямое раздражение коры от локализации участка раздражения, "Физиол.ж.СССР",1973,59,7,1006-1014.

95. Шуранова К.П.,Гвоздикова З.М.,0 механизме посттормозно- 184 го возбуждения в реакциях коры большого мозга на прямое раздражение , '1. выош. нервн. д еят ел ь.", 19 75,25,4,867 -869 .

96. П2.Шуран.ова Ж .П., Гвоздикова З.М. .Исследование возбудительных ответов нейрона,возникающих в разные моменты времени после приложения к мозговой коре электрического стимула,"Ж.высш. нервн. деятель.", 1979,29,2,371-380.

97. Шуранова I.П. .Гвоздикова З.М.,Элькин.а Г.А. ,Вн.утрикорко-вые механизмы возбудительного и тормозного процессов : реакция нейронов изолированной полоски коры на прямое электрическое раздражение,"Доклады АН СССР", 1972,204,5,1276-1279.

98. П4.Эделмен Д.,Маунткастл В.,Разумный мозг (кортикальная организация и селекция групп в теории высших функций головного мозга),"Мир",1981.

99. П5.Элькина Г.А.Друш В.Д. »Ритмическая активность в нейро-нально изолированной полоске коры кролика,"I.высш.нервн.деятель .", 1979 , 29 , I , 133-140 .

100. Юнг Реинтеграция в. нейронах зрительной коры и ее значение для зрительной информации.В сб.:"Теория связи в сенсорных системах","Мир",М.,1964,375-415.

101. Юнг К.,Координация специфических и н.еспецифических афферентных импульсов в одиночном нейроне зрительной коры.В сб.: "Ретикулярная формация мозга",Медгиз,М.,1962,374.

102. П8.Якупова Л.П.,Разные реакции нейронов зрительной коры на вспышку света в разных условиях стимуляции, "Ж.высш.нервн. д еят ель.", 1982,32,6,1140 -1148.

103. И9.Ярбус А.Л.,Роль движения глаз в процессе зрения,"Наука',' М.,1965.- 185

104. Adam I.,Rutkin B.,Visual responses to subcortical stimulation in the visual and limbic syst ems, "Confinia, neurologica", 1970,32,5,158-167.

105. Adler ¡J.,Kacer 0., Visual evoked responses, "5b . ved. pr. Lek. fak. UK Hradci Kralove", 1377, 20, 5 , 493-565 .

106. Adler J.,Peregrin JExcitability cycle of the rabbits visual cortex, "Sbornilc vedeckych pract Lekarske fakulty KU v Iiraaei Kralove",1972,15,4,381-386.

107. Andersen P.,Eccles I.,Inhibitory phasing of neuronal discharge,"Nature",1962,196,4855,645-647.

108. Bartlett J.R.,Doty R.W.,Responses of units in striate cortex of squirel monkeys to visual and electrical stimuli, "J.Neurophysiol.",1974a,37,4,621-641.

109. Bartlett J.R.,Doty R. V/., Inf luence of mesencephalic stimulation on unit activity in striate cortex of squirel monkeys, "J.Heurophysiol.",1974b,37,4,642-652.

110. Bartlett J.R.,Doty R.\/.,An exploration of the ability of macaques to detect microstimulation of striate cortex,"Acta neurobiol.exper.",1980,40,4,713-728.

111. Baumgartner GReaktionen einzelner Neurone im optischen Gortex der Katze nach Lichtblitzen,"PfJug.Arch.Ges.Physiol.", 1955,261,457-469.

112. Bousfield J.D.,Columnar organisation and the visual cor- 186 tex of the rabbit,"Brain Res.",1977,136,1,154-158.

113. Brindley G.S.,The number of information channels needed for efficient reading,"J.Physiol.(Gr.Brit.),1965,177,44.

114. Brindley G.8Sensations produced by electrical stimulation of the occipital poles of the cerebral hemispheres and their use in constructing visual prostheses,"Ann.R.Coll.Surg.", 1970,47,2,106-108.

115. Brindley G.S.,rj?he variability of the human stria,te cortex, "J.Physiol.(Gr.Brit.)",1972,225, 2,1-3.

116. Brindley G.S.,Sensory effects of electrical stimulation of the visual and para.visual cortex in man.In: "Handbook of sensory physiology",ed.Jung R.,vol.VII/B,Springer-Yerlag,Berlin, 1973,583-594.

117. Brinaley G.,Lev/in V/.,The sensation produced by electrical stimulation of the human cortex,"J.Physiol.",1968,196,479-493.

118. Brindley G.S.,Rushton D.N.,Implanted stimulators of the visual cortex as visual prosthetic devices,"Trans.Amer.Acad. Opthalmol. and Otolaryngol.",1974,78,5,741-745•

119. Brindley G.S.,Rushton D.N.,Observations on the representation of the visual field in the human occipital cortex.In: "functional Electrical Stimulation",eds.Hambrecht P.T.' and Reswick I.T.,Dekker,New York,1977,261-269.

120. Brindley G.SDonaldson P.E.K.,Palkoner H.A.,Rushton D. iI.,The extent of the region of occipital cortex that when stimulated gives phosphenes in the visual field,"J.Physiol.",1972, 225,2,57-58.

121. Burns M.,Moskowitz H.,Response time to a first signal as- 187 a function of time relationship to a second signal and mode of presentation,"Percept.and Mot.Skills",1372,32,3,8II-8I6.

122. Burns B.1).,Webb A.C.,The correlation between discharge times of neighbouring neurons in isolated cerebral cortex,"Proc. R.Soc.Zond B",1979,203,1153,347-360.

123. Cain D.P.,Sensory kindling: implications for development of sensory prostheses,"Neurology",1979,29,12,1595-1599.

124. Carpenter P.M.S.,Contour-like phosphenes from electrical stimulation of the human eye : some new observations,"J.Physiol . ",1973,229,3,767-785.

125. Chapa.nis IT.P. ,Uema.tsu S.,Konigsmark B., Walker A. E., Central phosphenes in man : a report of three cases,"Neuropsycholo-gia",1973,II,1,1-20.

126. Chomicka L.K.,Dyer E.G.,Lens G.,Evaluation of apparently non-significant charges in neuronal activity after brain stimulation,"J.Physiol.(Gr.Brit.)",1982,327,2-3.

127. Creutzfeldt 0.,Garey L.J.,Kuroda R.,Wolff J.R.,The distribution of degenerating axons after small lesions in the intact and isolated visual cortex,"Exp.Brain Res1977,27,419-440.

128. Creutzf eldt 0.,lnnocenti G.IvL, Brooks D.,Vertical organi- 188 zation in the visual cortex (area 17) in the cat,"Exp.Brain. Res.",1974,21,3,315-336.

129. Demetrescu M.,Cell firing related to active inhibition in visual cortex of cats,"EEG and clin.neurophysiol.1969,27, 7,709.

130. Dobelle Y/.II., Liladej ovsky M.G.,Phosphenes produced by electrical stimulation of human occipital cortex,and their application to the development of a prosthesis for the blind, "J.Physiol.(Gr.Brit.)",1974,243,2,553-57 6.

131. Dobelle l/.H.,Pordemv/alt J.H.,Hanson J.\7.,Hill D.R.,Ruber R. J., Lila.de jov/sky H.G., Smith K.R.,Data processing,LSI will help to bring sight to the blind,"Electronics",1974a,47,I,QI-86.

132. Dobelle W.H.,Kla.dejov/sky LI.G.,Girvin J.P.,Artificial vision for the blind : electrical stimulation of visual cortex offers hope for a functional prostheses,"Science",1974,183, 4123,440-444.

133. Dobelle V7.H., Ivlladej ovsky K.G.,Evans J.R.,Roberts T.S., Girvin J.P.,Braile reading by a blind volunteer by visual cortex stimulation,"Schhechadigte",1976,II,63-68.

134. Boty R.\7.,Ablation of visual area.s in the central nervous system.In:"Handbook of Sensory Physiology,vol.VII/3B,Gentral processing of visual information,part B",ed.by H.Jung, Springer-Verlag, Berlin-IIeidelbcrg-lTew York, 1973, 483-541.

135. Doty R.\Y. ,Ba,rtlett J .11., Overmann YM-I.,Vis.ua,1 prosthesis contract ITIH 70-2279,1/VII-75-30/ IX-75.

136. Feeney D.M.,Orem J.M.,Modulation of visual cortex inhibition during reticular evoked arousal, "Physiol .Beha.v., 1972,9,805-808.

137. Fox S.S.,O'Brien J.H.,Duplication of evoked potential waveform by curve of probability of firing of a single cell, "Science",19 65,147,888-890.

138. Frank K.,Hambrecht F.T.,Neural prostheses,"Brain,Behav., Evol.",1977,14,1-2,7-9.

139. Goolkasian P.,Edwards D.C.,The effect of loud noise on the psychological refractory period,"Bull.Psychonom.Soc.",1977, 9,2,139-141.6l.Heggelund P.,Receptive field organization of simple cells in the cat striate cortex,"Exp.Brain Res.",1981a,42,89-98.

140. Hubel D.H.»Physiological responses and functional architecture of the monkey visual. cortex, "Sensory Physiol.and Beha.vV Hew-York-London,1975,21-24.

141. Hubel D.H.,Wiesel T.H.,Uniformity of monkey striate cortex : a parallel relationship between field size,scatter and magnification factor,"J.Comp.Neurol.",1974,153,295-305.

142. Hubel D.H.,\7iesel T.H.,Brain mechanisms of vision,"Sci. Amer.",1979,3,130-139,142-144.16?.Hughes A.,Y/ilson I.-I.E.»Callosal terminations along the boundary between visual area I and II in the rabbit,"Brain Res.",I969,12,19-25.

143. Jijiwa H.,Binocular and callosal areas in the rabbit visual cortex,"Jap.J.Physiol.",1973,23,465-476.

144. Jung R.,Perception,consciousness and visual attention. In:"Cerebral correlates of conscious experience",eds.Buser P.P. and Rougell-BusEr A.,Horth Holland Publ.Co.,Amsterdam,Hew York, Oxford,1978,15-36.

145. Jung R.,Kornhuber Ii.H.,Da Ponseca. J.8. »LIultisensory convergence 011 cortical neurons .In: "Progress in brain research" , v. I,Ams t erdam,19 63,207-234.

146. Kahrilas P. J.,Doty R. V»r. ,Bartlett J.R., Failure to find luxotonic responses for single units in visual cortex of the rabbit,"Exp.Brain Res.",1980,39,I,11-16.

147. Krnjevic K.,Randic LI.,Straugham D.W.,An inhibitory process in the cerebral cortex, "J .Physiol. (Gr. Brit.)", 1966a., 184,1, 16-48.

148. Krnjevic K.,Randic M., Straugham D.Y/.,Nature of a cortical inhibitory process,"J.Physiol.(Gr.Brit.)",1966b,184,1,49-77.

149. Iirnjevic K.,Rsndic Li., Straugham D.V/.,Pharmacology of cortical inhibition,"J.Physiol.(Gr.Brit.)",1966c,184,I,78-105.

150. Krug M.,Kamerer E.,Schmidt J.,Matthies H.,Durch visuelle Reize evozierte Antv/orten einzelner Neurone aus dem visuellen Projektionsfeld aes Kaninchenkortex, "Acta, biol.et med.ger.", 1972,28,2,331-340.

151. Libet B.,Cortical activation in conscious and unconscious experience,"Persp .Biol .Ivied.",1965,9,1,77-86.

152. Libet B., Alberts "■/.\vWright E.V."., Delattrc L.D., Levin G., Fcinstein BProduction of threshold by electrical stimulation of human somatosensory cortcx, " J.Neuropliyciol. ", 1964, 27, 4, 546578.

153. Li C.,Chou S.,Cortical intracellular synaptic potentials and direct cortical stimulation,"J.cell.and compar.physiol.", 1962,60,1,1-16.

154. I.I.iarg E.,Recording from single cells in the human visual cortex.In:"Handbook of sensory physiology,v.711/3,part B",Berlin-New York,1973,441-449.

155. Liarg E.,Dierssen G.,Reported visual percepts from stimulation of human brain with microelectrodes during thera.upeticsurgey, "Contin.Neurol., 1965, 26,57-75.

156. Penfield V/., Jasper H.,Epilepsy and the human brain,Boston,Little Brown,1954 ("Visual sensation",II6-I26).

157. Penfield \7. ,Rasmussen T.,The cerebral cortex of man,Hew York, llacmillan, 1952.

158. Phillips C.S.,Intracellular records from Betz cells in . the cat,"Quart.J.exp.Physiol.",1956,41,58-69.

159. Pinneo Z.R.,Development of a. brain prosthesis, "Hon human Primates and Med .Res ." ,New-York London, 1974, 329-352.

160. Pinsky Z.S.,Osborne \7.Z.,Ba.ley I.V.,Benson R.EThompson Z.P.,Light flashes observed by astronauts on Apollo II through Apollo 17,"Science?,1974,183,4128,957-959.

161. Pollen D.A.,Some perceptual effects of electrical stimu- 193 lotion of the visual cortex in man, In: Tower D.B.,Tlie nervous system, vol .The clinical neurosciences,Hew York,Raven Press, 1975,519-528.

162. Pollen D.A.,Responses of single neurons to electrical stimulation of the surface of the visual cortex,"Brain,Behav. Evol.", 197?", 14,1-2, 67-86.

163. Ronner S.F.,Prosthesis-related studies on visual cortex neurons,"Appl.heurophysiol.",1982,45,1-2,18-24.

164. Ronner S.P.,Foote Y/.E.,Feldon S.L.,Activation of single cells in cat visual cortex by electrical stimulation of the cortical surface, "Exper.ileurol.", 1980, 70,1, 47-64.- 194

165. Ronner S.F.,Poote U.E.,Pollen D.A.,Intracortical microstimulation of neurons in the visual cortex of the cat,"EEG a. Clin.Heurophysiol.",1981,52,4,375-377.

166. Rushton D .11., Brindley C.3Properties of cortical electrical phosphenes.In:Front.Visual Sci.Proc.Univ.Houston Coll'ege 0ptom.Dedic.3ymp.,Houston,Tex.,1977.Hew York et al.,1978,574-593.

167. Sat on iii., Mori K.,Tasama J ., Takagi S. P., Long lasting disinhibition in pyriform cortex of the rabbit, "J .ITeurophysiolV 1982,48,5,1157-1163.

168. Scha.lt enbrand G.,rThe effects of stereotactic electrical stimulation in the depth of the brain,"Brain",1965,88,4,835-840.

169. Singer V/.,Tretter F.,Cynader II.,The effects of reticular stimulation on spontaneous and evoked activity in the cat visual cortex,"Brain Res.",1976,102,71-90.

170. Durnirnoto J.,Klinberg P.,The role of lateral geniculate body in the generation of photicully and electrically evoked aiter-discliorge in freely moving rats,'5 Acta biol .mea .germ.", 1972,29,43-54.

171. Toyama K. ,LIa. tsunami K.,0hno T., Tokashiki S., ¿In intracellular study of neuronal organization in the visual cortex,"Exp. Brain Res.",1974,21,45-66.

172. Uematsu S.,Chapanis N.,Gucer G.,Conigsmark B.,Walker A. E.,Electrical stimulation of the cerebral visual system in man,

173. Confin.Neurol.",1974,36,II3-I24.

174. Vaiiey D.I.,Hughes A., Single unit receptive fields in rabbit primary binoculai" cortex, "Exp.Brain Res.",1982,46,2, 257-262.

175. Van Hof Li.\7.,Russell I.S.,Binocular vision in the rabbit, "Physiol .and Behav.",1977,19,1,121-128.

176. Zeki S.,Thc coding of intensity of illumination in the visual cortex of the monkey,"J.Physiol.(Gr.Brit.)",1980,303, 65 .

177. Zilly I.C.,Injury and excitation by electrical currents The balanced pulse pair waveform.In:"Electrical stimulation of the brain.An interdisciplinary survey of neurobeha.vioral integrative systems",ed. D.P.Sheer,Austin,1961,6O-64•