Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Возрастные особенности сердца бройлеров кросса "Смена-7"
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Возрастные особенности сердца бройлеров кросса "Смена-7""

00461У Г ' 4

На правах рукописи

ЧУ МИН А НАТАЛЬЯ ГЕННАДЬЕВНА

ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СЕРДЦА БРОЙЛЕРОВ КРОССА «СМЕНА-7»

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 1 ОКТ 2010

Саранск - 2010

004610774

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Брянский государственный университет имени академика И.Г. Петровского»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Зайцева Елена Владимировна (г. Брянск)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пронин Валерий Васильевич

Ивановская государственная сельскохозяйственная академия (г. Иваново)

кандидат биологических наук, доцент Антошина Людмила Павловна Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева (г. Саранск)

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Брянская государственная

сельскохозяйственная академия» (г. Брянск)

Защита состоится « /¿у> октября 2010г. в /0- 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» (430005, г. Саранск, ул. Большевистская, 68)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Автореферат диссертации опубликован на официальном сайте Мордовского государственного университета WWW.mrsu.ru E-mail: dsov@mrsu.ru.

Автореферат разослан « » сентября 2010 г.

Ученый секретарь ^

диссертационного совета Романова Т. А.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. В последние годы в России, и в Брянской области в частности, в производстве мясной продукции широко используются бройлеры. Но их морфология и возрастная динамика не изучена (Тельцов Л.П., 2004; Балашов В.П., 2000; Фисинин В.И., 1991).

Морфология является фундаментальной дисциплиной при подготовке специалистов, призванных решать все задачи по обслуживанию животных, повышению их продуктивности, предупреждению заболеваний, проведению диагностических и профилактических мероприятий (Фисинин В.И., 2004; Бобровский А.Я., 1992; Бендонгаров К.К., 1987).

Так ветеринару, прежде чем помочь больной птице необходимо поставить правильный диагноз. Не зная строения птицы, месторасположения того или иного органа, его функции невозможно решить эту задачу. Поэтому будущий специалист в первую очередь должен знать особенности строения организма птицы в норме. Знание морфологии птицы способствует специалисту увидеть произошедшие изменения в организме и помочь ей (Салгире-ев C.B., 2005; Кочиш И.И., 2003; Романова Г.П., 1990).

Актуальность исследования возрастных особенностей сердца определяется ролью этого органа в процессе кровообращения. Именно благодаря его работе движется кровь с питательными веществами и кислородом, тем самым регулируется нормальное функционирование и рост всех органов и организма в целом (Чебышев Н.В., 2006; Гиляров М.С., 2003).

Работа выполнялась на кафедре зоологии и анатомии Брянского государственного университета им. академика И. Г. Петровского по теме: «Влияние экологических факторов на биологические объекты» и совместной научно-исследовательской лаборатории института патологии при Департаменте Здравоохранения Брянской области.

Исследование проводилось в рамках РАН в разделе № 5 (Биологические науки) пункте 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов», номер государственной регистрации 01200704777.

Работа является самостоятельным разделом темы кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И. Г. Петровского «Влияние экологических факторов на биологические объекты», совместной лаборатории УНИЛ института патологии при Департаменте здравоохранения Брянской области, и кафедры нормальной и патологической морфологии и физиологии животных Брянской государственной сельскохозяйственной академии: «Изучение морфофункциональных закономерностей роста и развития организма животных под влиянием возрастного и некоторых экологических факторов » (№ госрегистрации 01. 90. 0001442).

Цель исследования. Изучить возрастные особенности организма и строения сердца бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть общие возрастные особенности строения тела и сердца бройлеров в постинкубационном онтогенезе при клеточном содержании;

2. Определить возрастную динамику абсолютной массы тела и длины туловища, а также вычислить их относительный показатели и прирост. На основании этих измерений рассмотреть динамику индекса массивности тела бройлеров;

3. Определить динамику абсолютной и относительной массы сердца бройлеров кросса «Смена-7»;

4. Изучить особенности строения макро- и микрометрических параметров сердца бройлеров в постинкубационном периоде.

Научная новизна работы. В результате комплекса анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования определена динамика абсолютной и относительной массы сердца бройлеров; изучена особенность строения макро- и микрометрических параметров сердца в постинкубационном онтогенезе, предложена периодизация сердца бройлеров кросса «Смена-7».

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследования могут быть использованы как лекционный материал и как материал для проведения лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и биологии индивидуального развития для биологических, зооинженерных и ветеринарных специальностей, составлении пособий и монографий.

Установленные особенности развития сердца бройлеров могут быть использованы для корректировки технологии выращивания и проведения профилактических работ по предотвращению заболеваемости сердца птицы.

Полученные возрастные показатели сердца бройлеров можно принять за «морфологическую норму» данного вида; они дополняют, расширяют и углубляют знания о возрастной морфологии и гистологии сердца, тем самым вносят значимый вклад в морфологию птиц.

Публикации результатов исследования. По теме диссертации опубликовано пять научных работ одна из них в научно-техническом журнале международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности «Вестник» Санкт-Петербургского университета, 2009г.

Апробация работы. Результаты исследования доложены, обсуждены и получили положительную оценку на международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск, 2009); в научно-техническом журнале международной академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности, «Вестник», (Санкт-Петербург, 2009), в базе данных ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Министерства промышленности и энергетики РФ (Москва, 2009), на международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона» (Брянск 2009), на расширенном заседании кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского (Брянск, 2009).

Внедрение результатов исследования. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла Российского университета Дружбы Народов, Брянского, Ставропольского государственных университетов, Алтайского, Кубанского, Оренбургского,

Орловского государственных аграрных университетов; Крымского агротех-нологического университета; Ивановской, Брянской государственных сельскохозяйственных академий; Казанской государственной академии ветеринарной медицины; Мордовского государственного университета; Гродненского государственного аграрного университета (республика Беларусь).

Результаты исследования приняты технологами и ветеринарными врачами на ОАО «Снежка», как показатели «нормы» для здоровых особей бройлеров кросса «Смена-7».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика морфологических показателей тела бройлеров кросса «Смена-7» зависят от биологических, технологических периодов и критических фаз развития.

2. Увеличение и асимметрия макро- и микрометрических показателей сердца зависят от периода развития, критических фаз и возраста бройлеров.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на ПЗ страницах компьютерного текста, содержит 18 таблиц, 37 рисунков, из которых 3 макро-, 9 микрофотографий и 6 коллажей, 6 блок-схем и 13 диаграмм. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 193 источников, в том числе 29 англоязычных и 164 отечественных.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 2Л. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на кафедре «Зоологии и анатомии» Брянского государственного университета им. академика И.Г. Петровского и на базе Брянского паталогоанатомического института в период с 1 сентября 2006 года по 1 сентября 2009 года.

Объектами исследований послужили бройлеры кросса «Смена-7», принадлежавшие ОАО «Снежка» Брянской области. Содержание и кормление птицы проводились согласно нормам и требованиям в хозяйстве промышленного типа, предусмотренным для конкретного вида птицы.

Мощность птицефабрики - 1350 тыс. голов в год. Срок выращивания -5-6 недель (35-42 дня).

Все технологические процессы по выращиванию бройлеров механизированы. Содержание - в клетках, где производится ежедневный контроль микроклимата. С первых дней жизни цыплят сортируют, удаляя из клеток павших, слабых и отставших в развитии помещают в отдельные клетки.

На протяжении постинкубационного развития птицы испытывают следующие стресс-взаимодействия: 1 сутки - проводится вакцинация против болезни Марека и бронхита; 5 сутки - смена рациона питания; 7 сутки - вакцинация против болезни Гамборо (ИББ); 10 сутки - профилактика ИБК (бронхита); 14 сутки - вакцинация Ласотта и болезнь Ньюкасла, смена рациона

питания; 17 сутки — вакцинация против болезни Гамборо; 28 сутки - смена рациона питания.

Всего исследовано 45 бройлеров (по 5 особей от 9 возрастных групп).

Для подготовки птицы к убою, ее выдерживают 12 ч без корма при свободном доступе к воде. Плотность посадки в таре при транспортировке на убой - не более 35 голов на 1 м2.

Материалом исследования являлись 45 сердец от клинически здоровых птиц бройлеров кросса «Смена-7» морфологически обоснованных групп с 1 по 38 сутки постинкубационного периода.

При подборе возрастных групп учитывались биологические периоды и критические фазы жизни, характеризующиеся морфологическими и метаболическими изменениями в организме, а так же технологические периоды выращивания, характеризующиеся сменой питания и вакцинацией.

В работе была использована биологическая и технологическая периодизации развития бройлеров.

Биологические периоды:

I. Начальный этап:

Фаза 1: Вылупление - 1 сутки;

Фаза 2; Адаптация (полное использование желтка и начало оперения) -

2-7 сутки;

II. Промежуточный этап:

Фаза 3: Смена пуха на первичное перо - 8-15 сутки;

Фаза 4: Ювенальная линька — 16-35 сутки;

Фаза 5: Половая зрелость - 36-40 сутки.

III.Этап морфофункциональной зрелости:

Фаза 6: Физиологическая зрелость - 42-45 сутки.

Производственно-технологические периоды:

I период: Стартовый (1-7 сутки);

II период: Ростовой период (8-25 сутки)

III период: Период физиологического развития (26-35 сутки);

IV период: Предубойный период (36-38 сутки).

Живая птица оценивалась по экстерьеру тремя способами:

1. Визуально, т.е. глазомерно (в процессе осмотра и прощупывания);

2. Измерение;

3. Фотографирование.

Проводились следующие измерения экстерьера птицы (Кочиш И.И., 2003): длина туловища с шеей и без шеи, длина и высота гребня, количество насечек на гребне, длина киля, ширина таза в маклаках, обхват груди, глубина груди, ширина груди, длина бедра, длина голени, длина плюсны. Проводилось взвешивание каждой птицы на торсионных весах ВЛКТ-500М (ГОСТ 241-04-80) с точностью до 0,001 г.

По результатам измерения вычислялся прирост живой массы птицы (по формуле Броди), индекс массивности.

Умерщвление бройлеров производилось по методике Комарова A.B. (вскрытия сонной артерии и яремной вены). В течение 90-120 секунд после этого птица находилась в висячем положении для обескровливания.

После этого производилось вскрытие птицы, извлекались внутренние органы: кишечник, желудок, печень и сердце. Проводился визуальный осмотр.

Абсолютную массу сердца и его макропарамегры определяли сразу же после вскрытия, так как фиксация вызывает изменения.

При изучении анатомического строения сердца определяли: абсолютную массу, г; макропараметры сердца: высота (продольный), ширина (поперечный), обхват, см; толщину стенок предсердий, см; толщину стенок желудочков, см; толщину межжелудочковой перегородки, см.

Линейные промеры сердца выполнялись с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм и линейки с ценой деления 1 мм.

Для изучения строения сердца применялся комплекс анатомических, морфологических, гистологических и статистических методов исследования.

Для гистологических исследований брали кусочки органа, включающие все интересующие нас участки: правое и левое предсердие, правый и левый желудочек, межжелудочковую перегородку. Полученный материал фиксировали в 10%-м растворе забуференного формалина. Перед вырезкой материал промывали в проточной воде.

Уплотнение материала проводилось путем заливки в парафин. Срезы толщиной 5-8 мкм получали на санном микротоме. Окрашивание проводилось несколькими методами: гематоксилином и эозином, на аппарате для гистологической окраски тканей АГ-12-6-6, по Ван-Гизону и на гликоген вручную.

На гистологических препаратах производили следующие измерения: толщина оболочек сердца - эндокарда, миокарда, эпикарда для правых и левых предсердий и желудочков; толщина соединительнотканных прослоек сердца; толщина мышечных волокон сердца; большой (Мах) и малый (Min) диаметры ядер кардиомиоцитов миокарда.

Все гистометрические измерение производили при помощи микровизо-ра проходящего света MVizo-101 при объективах 5,10 и 40.

На основании результатов измерения максимального и минимального диаметра вычисляли объем ядер кардиомиоцитов, мкм3 с помощью формулы Малашко В.В.

Изучение структурных компонентов гистологических срезов происходило на микроскопе MINIMED XSZ-21 с окуляром WF10X, объективы 10 и 40.

Для проведения морфологического анализа руководствовались указаниями, изложенными Г.Г. Автандиловым (1990), Г.Ф. Лакиным (1980).

Полученные результаты подвергались статистической обработке. Рассчитывались средняя арифметическая, ошибка средней, степень достоверности различий и вероятность ошибки в оценке результатов исследований при сравнении показателей различных возрастных групп. Статистическая обработка проводилась на персональном компьютере Genuine Intel (R) в операционной системе Windows ХР Professional с помощью программы Microsoft Excel 2003.

Макро- и микрофотосъемка производилась цифровым фотоаппаратом Canon РС-1200, с разрешением 10 мПкс в лаборатории ГУЗ «Брянский пата-логоанатомический институт».

Названия анатомических структур соответствуют Международной анатомической ветеринарной номенклатуре - Nommica anatomic Veterinaria -Ithaca, New York, (2000).

Комплекс методик, использованных в ходе эксперимента, отражен на рисунке 1.

Периодизация организма бройлера, сердца, его тканей с учетом биологических и технологических периодов, критических фаз развития

Рис. 1. Блок-схема проведения исследования возрастных особенностей бройлеров кросса «Смена-7» при клеточном содержании в условиях ОАО «Снежка» Брянской области

Анализируя результаты проведенных исследований и сопоставляя их со сведениями из отечественных и зарубежных литературных источников по анатомии, морфологии, гистологии и биологии индивидуального развития, можно с уверенностью говорить о необходимости проведения комплексных исследований по видовой динамике развития и морфологическим особенностям всех органов и систем домашних птиц и животных, с учетом возраста, сезонных особенностей и технологических условий содержания и питания.

Немаловажным является выделение критических фаз развития организма, его систем, органов. Это в первую очередь необходимо для ученых-биологов, специалистов и практиков. Как утверждает Тельцов Л.П., в критические фазы развития необходимо с большой осторожностью проводить любое вмешательство и создавать наиболее приоритетные биологические условия для жизни животных.

Проведенное исследование возрастных особенностей сердца бройлеров кросса «Смена-7» при клеточном содержании в условиях птицефабрики ОАО «Снежка» Брянской области с 1- до 38-суточного возраста придает эксперименту экологическую направленность. Оно позволило поэтапно изучить реакцию организма и некоторых органов, в том числе сердца (всех его отделов и основных структур) в течение всего постинкубационного онтогенеза на малоподвижный образ жизни при клеточном содержании.

2.2. Динамика морфологических показателей тела бройлеров кросса «Смена-7»

Установлено влияние клеточного содержания на интенсивность увеличения массы тела и ее среднесуточный прирост. Абсолютная масса тела в возрастном аспекте увеличивается гетерохронно. В односуточном возрасте абсолютная масса цыплят составила 33,71±2,19 г. За весь период постинкубационного онтогенеза она увеличилась более чем в 50 раз и в 38 суток равнялась 1700±44,7 г (рисунок 2). Среднесуточный прирост птицы составил 43,8 г/сутки, что согласуется с поставленными целями при выведении бройлеров данного кросса на племзаводе «Смена» (Емануйлова Ж.В., 2008).

1800 А 1620 170

1600 ^ 1440

1400 /| щ

1200 А ЧЙЯ

1000 1__________ _____ П

800 /Г /1 714

600 А 400 \

400 233,3

200 л 1 7

1 5 10 15 20 25 30 35 38 Возраст, сутки

Рис. 2. Динамика абсолютной массы бройлеров кросса «Смена-7»

Определены динамика длины туловища и индекса массивности птицы по периодам с 1 по 38 сутки, от момента вылупления до момента убоя.

9

150 -

i 3äi,24

I

13

l

32,2 3,97

13,47 11,76 48

В r.» '--'

15 20 25 Возраст, сутки

i Относительный прирост массы

■ Относительный прирост длины туповншр

Рис. 3. Динамика относительного прироста массы тела и длины туловища

Из рисунка 3 видно, что динамика набора массы опережает динамику роста длины туловища. Данная динамика закономерна для клеточного содержания, т.к. малоподвижность организма ведет к интенсивному набору массы, что отмечали многие авторы (Тельцов Л.П., 2004; Никитченко И.Н., 1988; Митюшников В.М., 1985). На этом и основывается технология клеточного содержания промышленного птицеводства.

Индекс массивности гетерохронно увеличивается и достигает максимального значения в предубойный период, равняясь 80,95%. Минимальное значение данного показателя принадлежит бройлерам особям односуточного возраста стартового периода (рисунок 4). Такие же выводы делает Крикливый H.H. (2007) в своей работе по яйценоским курам кросса Хайсекс Браун.

Рис. 4. Динамика индекса массивности бройлеров кросса «Смена-7»

10

2.3. Периодичность развития организма бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе

В результате анализа литературных и экспериментальных данных, полученных в ходе исследования, а так же руководства по содержанию бройлеров кросса «Смена-7» в условиях ОАО «Снежка» брянской области, были выявлены биологические периоды и критические фазы развития бройлеров (рис. 5).

Определенные критические фазы приходятся на 1, 15 и 25 сутки. Это связано со стрессом при вылупление в 1-е сутки, профилактических прививок и сменой рациона питания.

В ходе исследования выделено 7 фаз дефинитивного развития постинкубационного онтогенеза бройлеров кросса «Смена-7»: 2 фазы в стартовом периоде, 2 фазы в ростовом периоде, 2 фазы в периоде физиологического развития и 1 фаза в предубойном периоде.

В периодичности развития организма и морфофункциональной адаптации в постинкубационном онтогенезе бройлеров кросса «Смена-7» преобладает фазовый характер.

Морфологическая адаптация протекает по компенсаторному типу и зависит от биологических, технологических периодов и критических фаз развития птиц.

Рис.5. Блок-схема этапов дефинитивного развития организма бройлеров

кросса «Смена-7» И

2.4. Морфологические показатели сердца бройлеров кросса «Смеиа-7» 2.4.1. Макрометрия сердца бройлеров кросса «Смена-7»

Динамика абсолютной массы сердца бройлеров также носит гетеро-хронный характер. У цыплят-бройлеров при вылуплении масса сердца составляет 0,56±0,04 г и достигает максимального значения в 38-суточном возрасте предубойного периода - 9,74±0,45 г. С суточного до 38-суточного возраста абсолютная масса сердца увеличилась на 9,18 г - более чем в 17 раз. Анализируя литературные источники (Исембергенова С.К., 2006; Кочиш И.И., 2003; Каирр В.Р., 1988), можно прийти к выводу, что сердце у 38 суточного бройлера почти завершило свое формирование, так как его параметры близки к верхней границе сердца зрелых кур.

1,8 1,8 1,4 1,2 ■ 1 ■ 0,8 0,6 0,4 0,2 0 ■

1,66

1Д.

0,96

1,03

0,74 о,72

ш

... ':

0,58 0,569 0,573

:

И

ш

10 15 20 25 Возраст, сутки

30 35

38

Рис. 6. Динамика относительного прироста массы сердца бройлеров кросса «Смена-7»

Из рисунка 6 видно, что наиболее интенсивный рост выпадает на 2-15 сутки, что приходится на стартовый и часть ростового периодов. В 10- и 20-суточном возрасте наблюдается приостановка роста сердца - это проявление так называемых критических фаз развития органа.

Динамика абсолютной массы и относительного прироста массы сердца в возрастном аспекте постинкубационного морфогенеза зависит от видовой принадлежности, возраста, индивидуальных особенностей и этапов развития, а также от условий содержания (Исембергенова С.К., 2006; Козлов В. А., 1995).

Кроме внешних показателей - массы и перикардиального жира сердца, с возрастом наблюдается и изменение формы сердца. Это связано с асинхронным ростом продольного и поперечного размеров. За весь постинкуба-

ционный период продольный размер увеличился в 3,38, поперечный - в 2,4 раза; обхват - в 3,03 раза, в результате чего сердце бройлеров становится более вытянутым по форме.

Рост макропараметров происходит за счет увеличения отдельных частей сердца - предсердий и желудочков, а так же их стенок (Поляков В.П., 1993; Лебедева Н.А., 1985; НауаББ К., 1992).

Полость правого желудочка наиболее широкая, а левого желудочка -наиболее узкая, что согласуется с данными Крикливого Н.Щ2007).

Толщина желудочков и предсердий сердца бройлеров изменяется асинхронно. Основной рост правого предсердия идет от вылупления до ростового периода, левого предсердия - в период роста, с выраженной правосторонней асимметрией. Толщина левого желудочка растет до конца периода физиологического развития, а правого желудочка до конца ростового.

Совершенно иная динамика у стенок данных отделов.

Стенки предсердий, особенно левого, в несколько раз тоньше стенок желудочков. Так в 1-суточном возрасте толщина стенок левого предсердия равна 0,02±0,005 см, а левого желудочка - 0,22±0,008 см, т.е. толщина стенок отличается в 11 раз. Между собой предсердия отличаются не так сильно. Со временем идет медленное гетерохронное их утолщение, которое с возрастом только увеличивает правостороннюю асимметрию сердца.

Наибольшая толщина стенки наблюдается в левом желудочке, что связано с его функциональной нагрузкой (Козлов В.А., 1996; Романова Г.П., 1990; Скринник В.В., 1985; Лисок К.Е, 1986). Динамика его роста сильно отличается от динамики роста стенок других отделов - огромный скачок наблюдается не в стартовом или ростовом периоде, а в конце постинкубационного онтогенеза с 26 по 38 сутки - в период физиологического развития и предубойный период. Возможно, это связано с выросшей нагрузкой на сердце, особенно на левый желудочек, из-за увеличения массивности бройлеров. Так за период с 26 по 38 сутки стенка левого предсердия увеличилась на 0,29 см и стала равна 0,72±0,077 см, в то время как толщина стенки правого желудочка в 2 раза меньше - 0,36±0,027 см. За счет интенсивного роста стенок левого желудочка к концу постинкубационного морфогенеза увеличивается левосторонняя асимметрия желудочков.

Толщина межжелудочковой перегородки обладает своей динамикой роста. В начале постинкубационного морфогенеза она почти не отличается от стенки левого желудочка, но после отстает в росте и к моменту убоя на 0,15 см тоньше стенки левого желудочка - 0,57±0,057 см.

2.4.2. Микрометрия сердца бройлеров кросса «Смена-7»

При изучении гистологического строения сердца наблюдалось последовательное расположение оболочек стенок сердца: эпикард покрывал миокард и начало сосудов, вносящих и выносящих кровь из полости сердца; внутренняя поверхность сердца выстилалась эндокардом, омывающимся кровью.

В постинкубационном морфогенезе формирование эпикарда и эндокарда предсердий и желудочков идет до конца периода физиологического развития (до 35 суток), миокарда на протяжении всей жизни бройлеров (рисунок 7).

700 !

500

2

2 400 я х х

| 300

100

»-5?«,5- ■'«'М /

—эпикар

д

— «— миокар А

I 332,1

г ¿94,1

-•-227 '

- »-244,1

11,2 12,6

22,7 29,2 30,6 31,1 34,5 40,8 „- 41,6 I

10

15

20

25

38

Рис. 7. Динамика роста толщины оболочек сердца бройлеров кросса «Смена-7»

Динамика роста всех оболочек носит асинхронный характер, как во времени, так и между отделами. Наибольшую часть стенки, как предсердий, так и желудочков занимает миокард, что согласуется с данными многих авторов (Скопичев В.Г., 2005; Улумбеков Э.Г., 1998; Техвер Ю.Т., 1974; Fazzini U., 1987), а соотношение его структурных компонентов (соединительнотканных прослоек и мышечных волокон) соответствует данным Морозова P.C., который еще в 1969 году описал изменения, связанные с ограниченной подвижностью организма.

Толщина соединительнотканных прослоек в правом предсердии интенсивно увеличивается в ростовой период с 10 по 25 сутки, в левом - с 15 суток ростового периода по 30 сутки периода физиологического развития, а толщина в правом и левом желудочках - с 20 суток ростового периода до конца периода физиологического развития (35 сутки). При этом минимальное его значение на протяжении всего периода встречается в левом предсердии, а максимальное -- в правом желудочке. Толщина прослоек за весь период постинкубационного морфогенеза увеличилась в среднем в 15 раз (рисунок 8).

Рис. 8. Динамика роста соединительнотканных прослоек предсердий и желудочков сердца бройлеров. ГШ - правого предсердия, ЛП - левого предсердия, МГ1 - межжелудочковая перегородка, ПЖ — правого желудочка,

ЛЖ - левого желудочка

В ходе исследования отмечено, что интенсивное разрастание соединительной ткани, образующей основу эндокарда и эпикарда сердца бройлеров кросса «Смена-7», происходит в 20- 25-суточном возрасте. В процессе разрастания она соединяется с соединительнотканными элементами миокарда.

Толщина мышечных волокон предсердий и желудочков подвержена ге-терохронным изменениям. В правом предсердии интенсивный рост мышечных волокон наблюдается с 5 суток стартового периода по 35 сутки период физиологического развития, в левом - с 10 суток ростового периода по 30 сутки периода физиологического развития; правого и левого желудочков с 5 суток стартового периода до 35 суток периода физиологического развития. Минимальное значение данный показатель принимает в левом предсердии, максимальное — в левом желудочке. Толщина мышечных волокон во всех отделах за весь период постинкубационного морфогенеза увеличивается приблизительно в 2 раза, но не выходит за рамки толщины мышечных волокон сердца, признанные современными учеными-морфологами (Скопичев В.Г., 2005; Быков В.П., 2004; Павлович Е.Р., 2001; Магйшеп В.1, 2005)

Диаметр ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца бройлеров кросса «Смена-7» в процессе постинкубационного морфогенеза при клеточном содержании изменяется гетерохронно. Минимальный диаметр ядер кардиомиоцитов отмечался в правом и левом предсердиях и желудочках в 1-е сутки стартового периода: в правом предсердии - 2,95±0,055 мкм, а в левом - 2,93±0,057 мкм, в правом желудочке - 2,94±0,058 мкм, а в левом -

3,01±0,055 мкм. Максимального диаметра ядра кардиомиоцитов достигают в предсердиях к 35 суткам периода развития: 7,12±0,082 мкм и 7,14±0,124 мкм соответственно; в правом желудочке к 38 суткам предубойного периода -7,16±0,080 мкм, а в левом к 30 суткам периода физиологического развития -7,36±0,148 мкм.

Объем ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца также подвержен гетерохронным изменениям: в правом и левом предсердиях интенсивный рост идет с 10 суток ростового периода по 35 сутки периода физиологического развития, в правом желудочке - до 25 суток ростового периода, а в левом желудочке до 38 суток - момента убоя.

Количество гликогена в мышечных клетках сердца бройлеров кросса «Смена-7» увеличивается с возрастом незначительно, достигая своего максимального значения в предубойный период.

2.5. Периодичность в постинкубационном морфогенезе сердца бройлеров кросса «Смена-7»

На основании экспериментальных данных, полученных в ходе исследования, у бройлеров кросса «Смена-7» определены биологические периоды в постинкубационном морфогенезе сердца. Выявлены критические фазы развития органа, которые выпадают на 1-е, 10- и 20 сутки.

Морфогенез структур сердца бройлеров кросса «Смена-7» в условиях ОАО «Снежка» при клеточном содержании идет периодично и носит фазовый характер.

Периодичность реорганизации определяется асинхронностью в динамике линейных (размерных) и весовых параметров.

Фазовость формируется степенью вовлечения в морфогенез различных структур сердца и компонентов разного уровня.

Завершенность адаптационной реакции проявляется в равном участии и прочном взаимодействии размерных и весовых параметров сердца. Приспособительная реакция проявляется более в правом предсердие и левом желудочке сердца кур данного кросса при клеточном содержании. Это говорит о специфичности реакции к клеточному содержанию (гиподинамии).

Фазовый характер реакции определяется дифференцированным ответом структурных компонентов сердца в пределах уровня (рисунок 9 и 10).

Смещение акцента преобразований в сердце проявляет характер адаптационную реакцию на клеточное содержание бройлеров кросса «Смена-7».

Рис. 9. Блок-схема морфологической адаптации компенсаторного типа по этапам дефинитивного развития предсердий сердца бройлеров кросса «Смена-7»

Рис. 10. Схема морфологической адаптации компенсаторного типа по этапам дефинитивного развития желудочков сердца бройлеров кросса «Смена-7»

На основании результатов исследования динамики развития структурных элементов выявлены этапы адаптации соединительной и мышечной ткани предсердий и желудочков сердца бройлеров кросса «Смена-7». В предсердиях стадия интенсивного морфогенеза соединительной ткани начинается со 2 суток постинкубационного онтогенеза и наблюдается в течение всего периода роста, в период физиологического развития начинается относительное замедление, стабилизируясь к предубойному периоду. Динамика морфогенеза мышечной ткани отличается тем, что интенсивный морфогенез мышечных волокон начинается позднее - с 11 суток (рисунок 11).

Критическая фаза -1 сутки

1. Этап относительного морфогенеза - 25 сутки;

2. Продуктивный первый этап интенсивного морфогенеза - 6-9 сутки;

Критическая фаза -10 сутки

3. Продуктивный второй этап интенсивного морфогенеза -11-19 сутки;

Критическая фаза - 20 сутки

4. Продуктивный третий этап интенсивного морфогенеза - 21-29 сутки;

5. Переходный этап относительного замедления морфогенеза - 30-35 сутки;

6. Переходный этап относительной стабильности морфогенеза - 36-38 сутки.

Критическая фаза -1 сутки

1. Этап относительного морфогенеза -2-9 сутки;

Критическая фаза - 10 сутки

2. Продуктивный первый этап интенсивного морфогенеза - 11-19 сутки;

Критическая фаза - 20 сутки

3. Продуктивный второй этап интенсивного морфогенеза - 21-29 сутки;

4. Переходный этап относительного замедления морфогенеза - 30-35 сутки;

5. Переходный этап относительной стабильности морфогенеза - 36-38 сутки.

Рис. 11. Блок-схема морфологической адаптации по этапам дефинитивного развития структурных компонентов предсердий сердца бройлеров кросса «Смена-7»

В желудочках стадия интенсивного морфогенеза соединительной ткани начинается с 6 суток постинкубационного онтогенеза и наблюдается в течение всего периода роста, в период физиологического развития начинается относительное замедление, стабилизируясь к предубойному периоду. Динамика морфогенеза мышечной ткани отличается тем, что интенсивный морфо-

генез мышечных волокон начинается позднее - с 11 суток, с 26 суток начинается замедление, а с 36 - стабилизация (рисунок 12).

Рис. 12. Блок-схема морфологической адаптации по этапам дефинитивного развития структурных компонентов желудочков сердца бройлеров кросса «Смена-7»

3. выводы

1. Наибольшее увеличение массы тела и длины туловища бройлеров кросса «Смена-7» происходит в ростовой период, индекса массивности - в период физиологического развития. Основной рост всего тела, сердца и его структур приходится на ростовой период, к предубойному периоду наблюдается стабилизация показателей.

Бойлеры кросса «Смена-7» в условиях клеточного содержания интенсивно развиваются, согласно периодам своего роста, что согласуется с данными по среднесуточным приростам живой массы и продуктивности птицы.

2. В результате исследования бройлеров кросса «Смена-7» выделены периоды дефинитивного развития и критические фазы.

В развитии сердца бройлеров кросса «Смена-7» выделены следующие этапы развития:

- продуктивный первый этап морфогенеза органа - 2-9 сутки;

- продуктивный второй этап морфогенеза органа - 11-19 сутки;

-этап относительного замедления морфогенеза органа - 21-36 сутки;

- этап относительной стабильности морфогенеза органа -36-38 сутки.

Критические фазы в постинкубационном развитии органа приходятся

на 1 сутки, 10 сутки и 20 сутки.

3. В возрастном аспекте с 1 по 38 сутки: абсолютная масса сердца увеличилась - в 17,4 раза; продольный размер - в 3,38, поперечный - в 2,4 раза; обхват —в 3,03 раза, толщина межжелудочковой перегородки - в 2,71 раза.

4. Толщина желудочков и предсердий сердца бройлеров изменяется асинхронно. Основной рост правого предсердия идет от вылупления до ростового периода, левого предсердия - в период роста, с выраженной правосторонней асимметрией. Толщина левого желудочка растет до конца периода развития, а правого желудочка до конца ростового, с выраженной левосторонней асимметрией.

5. В постинкубационном морфогенезе формирование эпикарда и эндокарда предсердий и желудочков идет асимметрично до конца периода развития (до 35 суток), миокарда на протяжении всей жизни бройлеров до 38 суток.

Рост толщины соединительнотканных прослоек сердца бройлеров кросса «Смена-7» идет гетерохронно относительно возраста и асинхронно относительно отделов сердца, а рост мышечных волокон предсердий и желудочков идет асинхронно между отделами и гетерохронно в возрастном аспекте.

С момента вылупления до 38 суток, в процессе морфогенеза мышечной ткани сердца бройлеров кросса «Смена-7», толщина мышечных волокон сердца больше толщины соединительнотканных прослоек в 2 раза, динамика роста толщины мышечных волокон опережает динамику роста соединительной ткани до 15 суток.

6. Максимальный и минимальный диаметры ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца увеличивается асинхронно относительно

отделов и гетерохронно в возрастном аспекте, минимальное значение отмечалось в стартовый период, а максимальное - в предубойный период.

Объем ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца изменяется гетерохронно: основное увеличение во всех отделах приходится на ростовой период, наибольшее его значение принадлежит левому желудочку, а наименьшее правому.

4. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Особенности строения сердца бройлеров необходимо учитывать при постановке диагноза болезни кровеносной системы птицы и проведении лечебно-профилактических мероприятий, а также при разработке оперативных доступов в хирургической практике.

2. На основании данных исследования разработана и предложена новая периодизации морфологической адаптации, протекающей по компенсаторному типу у бройлеров кросса «Смена-7» при клеточном содержании. Результаты исследований могут быть приняты как морфологическая норма на различных этапах развития и использованы для научного обоснования при подготовке рекомендаций по технологии разведения бройлеров при клеточном содержании.

3. Полученные возрастные показатели сердца бройлеров принимаются за «морфологическую норму» данного вида, дополняют, расширяют и углубляют знания о возрастной морфологии и гистологии сердца, тем самым вносят значимый вклад в морфологию птиц.

4. Материалы исследования могут быть использованы при написании учебных пособий, как лекционный материал и материал для проведения лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и биологии индивидуального развития для биологических, зооинженерных и ветеринарных специальностей, составлении пособий и монографий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чумина, Н.Г. Этапность дефинитивного развития бройлеров в постинкубационном онтогенезе / Н.Г. Чумина, A.B. Жилин, Е.В. Зайцева, H.H. Крикливый, C.B. Гомонов//Вестник БГУ.-Брянск-2009-С. 133-135.

2. Чумина, Н.Г. К морфологии сердца бройлеров / Н.Г. Чумина, Е.В. Зайцева, H.H. Крикливый // Вестник БГУ - Брянск - 2009 - С.377-379.

3. Чумина, Н.Г. Возрастные особенности сердца бройлеров / Н.Г. Чумина // Информационный лист - Брянск: ЦНТИ - 2009 - 4с.

4. Чумина, Н.Г. Возрастные особенности и этапы дефинитивного развития бройлеров кросса «Смена-7» / Н.Г. Чумина, A.B. Жилин, О.В. Жилина //Информационный лист - Брянск: ЦНТИ -2009 - 6 с.

5. Чумина, Н.Г. Влияние экологических условий ОАО «Снежка» и этапность в дефинитивном развитии бройлеров / Н.Г. Чумина, A.B. Жилин, О.В. Жилина, Е.В. Зайцева и др. // Вестник - СПб - 2009 - Т.14 - №3 - С. 117-118

Подписано в печать 13.09.2010 г. Усл. печ. л 1,27 Ризография. Тираж 100 экз. Заказ 2044

Отпечатано в Брянском центре научно-технической информации г. Брянск, ул. Горького, 30 тел. (4832) 66-09-18

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чумина, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Филогенез сердца.

1.2 Эмбриогенез сердца кур.

1.3 Топография, строение и физиология сердца кур.

1.4 Особенности разведения бройлерных пород кур.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материалы и методы исследований.

2.2. Динамика морфологических показателей тела бройлеров кросса «Смена-7».

2.3. Периодичность развития организма бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе.

2.4. Морфологические показатели сердца бройлеров кросса «Смена-7».

2.4.1. Макрометрия сердца бройлеров кросса «Смена-7».

2.4.2. Микрометрия сердца бройлеров кросса «Смена-7».

2.5.Периодичность в постинкубационном морфогенезе сердца бройлеров кросса «Смена-7».

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. ВЫВОДЫ.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Возрастные особенности сердца бройлеров кросса "Смена-7""

Актуальность темы исследования. В последние годы в России, и в Брянской области в частности, в производстве мясной продукции широко используются бройлеры, но их морфология и возрастная динамика не изучена (Тельцов Л.П., 2004; Балашов В.П., 2000 Фисинин В.И., 1991;).

Морфология является фундаментальной дисциплиной при подготовке специалистов, призванных решать все задачи по обслуживанию животных, повышению их продуктивности, предупреждению заболеваний, проведению диагностических и профилактических мероприятий (Фисинин В.И., 2004; Бобровский А .Я., 1992; Бендонгаров К.К., 1987).

Так ветеринарному врачу, прежде чем помочь больной птице необходимо поставить правильный диагноз. Не зная строения птицы, месторасположения того или иного органа, его функции невозможно решить эту задачу. Поэтому будущий специалист в первую очередь должен знать особенности строения организма птицы в норме. Знание морфологии птицы способствует специалисту увидеть произошедшие изменения в организме и помочь ей (Салгиреев C.B., 2005; Кочиш И.И., 2003; Романова Г.П., 1990).

Актуальность исследования возрастных особенностей сердца определяется ролью этого органа в процессе кровообращения. Благодаря его работе движется кровь с питательными веществами и кислородом, тем самым регулируется нормальное функционирование и рост всех органов и организма в целом (Чебышев Н.В., 2006; Гиляров М.С., 2003).

Для студентов результаты исследования позволят получить и раскрыть многие аспекты в вопросах анатомии, гистологии сердца, биологии развития бройлеров, которые могут быть использованы при решении возникших проблем в птицеводстве.

Цель исследования. Изучить возрастные особенности организма и строения сердца бройлеров кросса «Смена-7» в постинкубационном онтогенезе.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть общие возрастные особенности строения тела и сердца бройлеров в постинкубационном онтогенезе при клеточном содержании;

2. Определить возрастную динамику абсолютной и относительной массы тела и длины туловища, вычислить их относительный прирост, динамику индекса массивности тела бройлеров;

3. Определить динамику абсолютной и относительной массы сердца бройлеров кросса «Смена-7»;

4. Изучить особенности строения макро- и микрометрических параметров сердца бройлеров в постинкубационном периоде.

Научная новизна работы. В результате комплекса анатомических, гистологических, морфометрических и статистических методов исследования определена динамика абсолютной и относительной массы сердца бройлеров; изучена особенность строения макро- и микрометрических параметров сердца в постинкубационном онтогенезе, предложена периодизация сердца бройлеров кросса «Смена-7».

Теоретическая и практическая значимость работы. Данные исследования могут быть использованы как лекционный материал и как материал для проведения лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и биологии индивидуального развития для биологических, зооинженерных и ветеринарных специальностей, составлении пособий и монографий.

Установленные особенности развития сердца бройлеров могут быть использованы для корректировки технологии выращивания и проведения профилактических работ по предотвращению заболеваемости сердца птицы.

Полученные возрастные показатели сердца бройлеров можно принять за «морфологическую норму» данного вида; они дополняют, расширяют и углубляют знания о возрастной морфологии и гистологии сердца, тем самым вносят значимый вклад в морфологию птиц.

Апробация результатов научных исследований. Материалы исследований используются в научных и учебных целях на кафедрах морфологического цикла Российского университета Дружбы Народов, Брянского, Ставропольского государственных университетов, Алтайского, Кубанского, Оренбургского, Орловского государственных аграрных университетов; Крымского агротехнологического университета; Ивановской, Брянской государственных сельскохозяйственных академий; Казанской государственной академии ветеринарной медицины; Мордовского государственного университета; Гродненского государственного аграрного университета (республика Беларусь).

Практические предложения, по результатам исследования приняты технологами и ветеринарными врачами на ОАО «Снежка», как показатели «нормы» для здоровых особей бройлеров кросса «Смена-7».

Результаты исследований доложены и одобрены на международной научно-практической конференции «Экологическая безопасность региона», (Брянск 2009), в научно-техническом журнале Международной- академии наук экологии и безопасности жизнедеятельности (МАНЭБ), «Вестник» -(Санкт-Петербург, 2009), на расширенном заседании кафедры зоологии и анатомии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского (Брянск, 2009), в Брянском центре научно-технической информации (ДНТИ) филиале ФГУ «Объединении Росинформресурс» Министерства энергетики РФ, в информационном листке (Брянск, 2009).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 5 научных работ, в том числе 1 из них опубликована в издании, входящем в перечень ВАК РФ (журнал «Вестник» - Санкт-Петербург, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика морфологических показателей тела бройлеров кросса «Смена-7» зависит от биологических, технологических периодов и критических фаз развития.

2. Увеличение и асимметрия макро- и микрометрических показателей сердца зависят от периода развития, критических фаз и возраста бройлеров.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 126 страницах компьютерного текста, содержит 18 таблиц, 36 рисунков, из которых 3 макро- , 9 микрофотографий и 7 коллажей, 6 блок-схем и 11 диаграмм. Диссертация состоит из следующих разделов: введения, обзора литературы, результатов собственных исследований, обсуждения результатов собственных исследований, выводов, практических предложений и списка литературы, включающего 193 источника, в том числе 29 англоязычных и 164 отечественных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Филогенез сердца

Сердце как орган впервые появляется у моллюсков и членистоногих, в виде пульсирующего органа, из которого кровь поступает в пространства между другими органами. Замкнутая сосудистая система с однокамерным сердцем имеется у всех нам известных кольчатых червей (Солодовникова И.И., 2003; Асфандияров Р.И., 2000).

У ланцетника - представителя низших хордовых животных сердце отсутствует, и его роль выполняет пульсирующий сосуд - брюшная аорта.

Представляет интерес форма сердца низших позвоночных. Линейное расположение полостей сердца обнаружено только у латимерии, у остальных же рыб, в том числе и у миноги, сердце представляет собой изогнутую трубку. Одной из причин такого зигзагообразного изгиба является рост сердца в длину. Кровеносная система рыб мало отличается от ланцетника, но в ней присутствует вполне развитое двухкамерное сердце как центральный нагнетательный аппарат. Оно состоит из тонкостенного предсердия, в которое открывается венозный синус - мешковидная* полость, куда впадают юовьеровы протоки и печеночная вена, и более толстого мускульного желудочка. Из него начинается луковица аорты, переходящая в брюшную аорту. Сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов в венозный синус по венозным сосудам, затем идет в предсердие, желудочек и по брюшной аорте - в жаберные артерии, где насыщается кислородом и отдает продукты обмена (Садовников В.Н., 2006; Ильин П.А., 1994).

Указанные изменения в анатомии сердца рыб направлены на увеличение скорости кровотока в связи с сокращением сердца, усилением локомоции, что обеспечивает более высокую интенсивность обменных процессов в организме (Глаголев П.А., 1969; Акимушкин И.И., 1993).

Переход к наземному образу жизни сопровождается заменой жаберного типа дыхания на легочный, что приводит к редукции и преобразованию жаберных дуг и развитию малого круга кровообращения.

У амфибий в связи с появлением малого круга кровообращения сердце становится трехкамерным (состоит из двух предсердий и одного желудочка) за счет разделения предсердий на две камеры - правую (венозную) и левую (артериальную). Вместе с тем внутри сердца в желудочке происходит смешение крови. От желудочка сердца отходит только один сосуд -артериальный конус, гомологичный брюшной аорте рыб. От него берут начало три пары сосудов: кожно-легочные артерии, несущие венозную кровь в легкие, но по пути следования отдающие ветви к коже; более крупные по диаметру дуги аорты, огибающие сердце слева и справа, а затем соединяющиеся в спинную аорту; сонные артерии, несущие кровь к голове. В каждой из трех пар указанных сосудов продвигается разная по составу кровь: в легочных - венозная, в дугах аорты - смешанная, в сонных артериях -артериальная. Вследствие такого распределения крови главенствующий орган - головной мозг - снабжается только артериальной кровью, в то время как остальные части тела получают смешанную кровь.

У рептилий в анатомии органов кровообращения отмечаются прогрессивные изменения, направленные на дальнейшее разделение артериальной и венозной крови, как в строении сердца, так и в расположении сосудов. Сердце рептилий трехкамерное, но в желудочке появляется неполная перегородка, которая противодействует смешиванию крови. В этой связи у рептилий только в центральной части желудочка, над перегородкой, образуется небольшая порция смешанной крови. В момент сокращения желудочка перегородка полностью разделяет его на две половины: правую и левую. У рептилий, в отличие от амфибий, артериальный конус разделен продольной перегородкой до места выхода из сердца (Кульчицкий К.И., 1985). В связи с этим внутри его формируются три самостоятельных сосуда. Легочные артерии отходят общим стволом от правой части конуса, остальная

часть конуса делится на два ствола: правый, с которым связана сонная артерия, и левый. Из сердца практически выходят три сосуда, начинающиеся в разных отделах желудочка и несущие различную по составу кровь. Артериальную кровь из левой половины желудочка выносит правая дуга аорты. От нее отходят сосуды к голове и грудным конечностям. Из средней части желудочка (над перегородкой) берет начало левая дуга аорты, огибающая сердце слева. Она несет смешанную кровь из правой половины сердца, венозную же кровь выносит легочный ствол. Правая и левая дуги аорты соединяются позади сердца и образуют спинную аорту. Полное разделение артериального конуса с появлением неполной перегородки в желудочке обеспечивает разделение артериальной и венозной крови. Одновременно происходит полное отделение малого круга кровообращения от большого. У рептилий головной мозг и грудные конечности снабжаются артериальной кровью от правой дуги аорты, остальные органы получают смешанную кровь. По легочным венам протекает венозная кровь (Синькевич Е.Н.,2001; БсопР., 2000).

Сердце птиц очень близко по конструкции с сердцем крокодила, оно так же обладает мускульным атриовентрикулярным клапаном. Но кровообращение не смешанное, так как имеется полная перегородка в желудочке сердца, которая разделяет его на две половины. Благодаря этому сердце становится четырехкамерным, что приводит к полному разделению артериальной и венозной крови. Вследствие редукции левой дуги аорты из сердца выходят только два сосуда: правая дуга аорты и легочная артерия. Все органы птиц получают, в отличие от рептилий, артериальную кровь. Это обеспечивает высокий уровень энергетических процессов, необходимый для обитания в воздушной среде (Дзержинский Ф.Я., 1998; Кульчицкий К.И., 1985;В1^£1егЬЖ, 1984).

У млекопитающих сердце четырехкамерное. Из него выходят два сосуда - дуга аорты и легочный ствол. Однако, в отличие от птиц, дуга аорты огибает сердце с левой стороны и поэтому называется левой. Малый круг кровообращения полностью обособляется от большого: в правой половине сердца циркулирует только венозная, а в левой - артериальная кровь (Гангнус А.А., 2006; Крамарь С.Б., 1995).

Филогенез сердца идет в направлении увеличения количества его камер, а так же дифференцировки сосудов, отходящих от сердца (Черникова Л.П., 2002; Козлов В.А., 1995).

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Чумина, Наталья Геннадьевна

4. ВЫВОДЫ

1. Наибольшее увеличение массы тела и длины туловища бройлеров кросса «Смена-7» происходит в ростовой период, индекса массивности — в период физиологического развития. Основной рост всего тела, сердца и его структур приходится на ростовой период, к предубойному периоду наблюдается стабилизация показателей.

Бойлеры кросса «Смена-7» в условиях клеточного содержания интенсивно развиваются, согласно периодам своего роста, что согласуется с данными по среднесуточным приростам живой массы и продуктивности птицы.

2. В результате исследования бройлеров кросса «Смена-7» выделены периоды дефинитивного развития и критические фазы.

В развитии сердца бройлеров кросса «Смена-7» выделены следующие этапы развития:

- продуктивный первый этап морфогенеза органа — 2-9 сутки;

- продуктивный второй этап морфогенеза органа — 11-19 сутки;

-этап относительного замедления морфогенеза органа - 21-36 сутки;

- этап относительной стабильности морфогенеза органа - 36-38 сутки.

Критические фазы в постинкубационном развитии органа приходятся на 1 сутки, 10 сутки и 20 сутки.

3. В возрастном аспекте с 1 по 38 сутки: абсолютная масса сердца увеличилась - в 17,4 раза; продольный размер - в 3,38, поперечный - в 2,4 раза; обхват — в 3,03 раза, толщина межжелудочковой перегородки — в 2,71 раза.

4. Толщина желудочков и предсердий сердца бройлеров изменяется асинхронно. Основной рост правого предсердия идет от вылупления до ростового периода, левого предсердия - в период роста, с выраженной правосторонней асимметрией. Толщина левого желудочка растет до конца периода развития, а правого желудочка до конца ростового, с выраженной левосторонней асимметрией.

5. В постинкубационном морфогенезе формирование эпикарда и эндокарда предсердий и желудочков идет асимметрично до конца периода развития (до 35 суток), миокарда на протяжении всей жизни бройлеров до 38 суток.

Рост толщины соединительнотканных прослоек сердца бройлеров кросса «Смена-7» идет гетерохронно относительно возраста и асинхронно относительно отделов сердца, а рост мышечных волокон предсердий и желудочков идет асинхронно между отделами и гетерохронно в возрастном аспекте.

С момента вылупления до 38 суток, в процессе морфогенеза мышечной ткани сердца бройлеров кросса «Смена-7», толщина мышечных волокон сердца больше толщины соединительнотканных прослоек в 2 раза, динамика роста толщины мышечных волокон опережает динамику роста соединительной ткани до 15 суток.

6. Максимальный и минимальный диаметры ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца увеличивается асинхронно относительно отделов и гетерохронно в возрастном аспекте, минимальное значение отмечалось в стартовый период, а максимальное — в предубойный период.

Объем ядер кардиомиоцитов предсердий и желудочков сердца изменяется гетерохронно: основное увеличение во всех отделах приходится на ростовой период, наибольшее его значение принадлежит левому желудочку, а наименьшее правому.

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Особенности строения сердца бройлеров необходимо учитывать при постановке диагноза болезни кровеносной системы птицы и проведении лечебно-профилактических мероприятий, а также при разработке оперативных доступов в хирургической практике.

2. На основании данных исследования разработана и предложена новая периодизации морфологической адаптации, протекающей по компенсаторному типу у бройлеров кросса «Смена-7» при клеточном содержании. Результаты исследований могут быть приняты как морфологическая норма на различных этапах развития и использованы для научного обоснования при подготовке рекомендаций по технологии разведения бройлеров при клеточном содержании.

3. Полученные возрастные показатели сердца бройлеров принимаются за «морфологическую норму» данного вида, дополняют, расширяют и углубляют знания о возрастной морфологии и гистологии сердца, тем самым вносят значимый вклад в морфологию птиц.

4. Материалы исследования могут быть использованы при написании учебных пособий, как лекционный материал и материал для проведения лабораторно-практических занятий по анатомии, гистологии и биологии индивидуального развития для биологических, зооинженерных и ветеринарных специальностей, составлении пособий и монографий.

110

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Чумина, Наталья Геннадьевна, Брянск

1. Авраменко, В.И. Краткий справочник птицевода / В.И. Авраменко. М.: ACT - 2005 - С. 34-38.

2. Автандилов, Г.Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автандилов. — М.: Медицина 1990 - 384 с.

3. Акаевский, А.И. Анатомия и физиология домашних животных /

4. A.И. Акаевский, А.Ф. Климов. М. - 2003 - 396 с.

5. Акимушкин, И.И. Занимательная биология. / И.И. Акимушкин -М.: Мысль 1993 -462 с.

6. Актуальные вопросы морфогенеза сердца / Материалы научного симпозиума, посвященного 80-летию кафедры анатомии человека ДГМА (сборник научных работ). — Днепропетровск: Русич 1999 - 336 с

7. Алексеев, В.А. 300 вопросов и ответов о животных. /

8. B.А. Алексеев Ярославль: Академия развития - 1997 - 240 с.

9. Алексеев, В.И. Прикладная молекулярная биология / В.И.Алексеев, В.А. Каминский. М.: КомКнига - 2005 - 196 с.

10. Анашкина, E.H. 300 вопросов и ответов о домашних животных. / E.H. Анашкина Ярославль: Академия развития - 1997 - 208 с.

11. Анашкина, E.H. 300 вопросов и ответов о птицах. / E.H. Анашкина. Ярославль: Академия развития - 1998 - 240 с.

12. Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии: учеб. Пособие для педагогических институтов по биологическим специальностям / Ю.П. Антипчук. М.: Просвещение - 1983 - 240 с.

13. Аршавский, И. А. Очерки по возрастной физиологии / И.А. Аршавский. М.: Медицина - 1967 - 475 с.

14. Асфандияров, Р.И. Структуры сердца как главный фактор обеспечения закрученных потоков крови в организме человека на этапах онтогенеза / Р.И. Асфандияров, С.Б. Моталин // Российские морфологические ведомости - 2000 - №3 - С. 47.

15. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина,

16. Е.Ф. Котовский и др. М.: Медицина - 2001 — 744 с.

17. Баженов, Е.М. Морфология и биомеханика сердца / Е.М. Баженов, Г.Н. Бородина, В.Ю. Лебединский и др. // Материалы V Конгресса международной ассоциации морфологов // Морфология. 2000 -Т. 117 - № 3 — С. 126.

18. Бакшутова, Е.В.Современные представления об архитектонике миокарда / A.B. Бакшутова //Морфологические ведомости. -2006 №1-2 - С. 43.

19. Бейли, Н. Статистические методы в биологии: пер. с англ. / под ред. В.В. Налимова. М.: Мир - 1963 - 273 с.

20. Белоусов, Л. В. Основы общей эмбриологии / Л.В. Белоусов М.: Изд-во МГУ- Наука - 2005 - 368 с.

21. Беляева, С.Н. Влияние биокорректора тимогена на организм цыплят-бройлеров в процессе выращивания / С.Н. Беляева, Н.В. Безбородов. Белгород: БелГСХА - 2008 - 12 с.

22. Бендонгаров, К.К. Зависимость строения сердца и сосудов от двигательной активности животных /К.К. Бендонгаров// Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства. Ульяновск - 1987 - 298 с.

23. Бивэн, Дж. Иллюстированное руководство по анатомии и физиологии / Дж. Бивэн М.: Внешсигма - 1997 - 96 с.

24. Билич, Г.Л. Биология, цитология, гистология, анатомия человека / Г.Л. Билич СПб.: Союз - 2001 - 576 с.

25. Билич, Г.Л. Биология: Полный курс в 3-х томах. Т.З: Зоология / Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. М.: Оникс 21 век - 2004 - С. 473-478.

26. Биологический тематический словарь / под ред. Н.В. Чебышева. -М.: Академия 2006 - 336 с.

27. Биология: энциклопедия / под ред. М.С. Гилярова (3-е изд.) М.: Изд-во БРЭ - 2003 - 864 с.

28. Биология. Всероссийские олимпиады / под ред. В.В.Пасечника. -М.: Просвещение 2008 - Вып.1 - 191 с.

29. Бобровский, А.Я. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / А.Я. Бобровский, H.A. Лебедева, В.Н. Письменская. М.: КолосС 1992-386 с.

30. Боголюбский, С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных / С.Н. Боголюбский. М.: Советская наука - 1959 - С.544-551.

31. Брем, А.Э. Жизнь животных (в 3 томах) Т.2: Птицы / под ред.

32. A.M. Никольского.- М.: Терра 1992 - С. 189-199.

33. Бурак, Г.Г. Морфологические изменения в миокарде левого желудочка при различных моделях гипокинезии / Г.Г. Бурак, Ю.В. Крылов,

34. B.И. Кузнецов // Клиническая патология ишемической болезни сердца. -Каунас -1984-48 с.

35. Быков, B.JL Цитология и общая гистология / B.JI. Быков СПб.: СОТИС-2001 -520 с.

36. Быков, B.JI. Частная гистология / B.JI. Быков СПб.: СОТИС -2000 - 464с.

37. Васильев, К.А. Практикум по анатомии домашних животных и птиц / К.А.Васильев, A.B. Марышев, М.Б. Малакшинов и др. Улан-Удэ -1999 -360 с.

38. Вили, К. Биология / пер. с англ. М: Мир - 1968 - С. 325-327.

39. Виткус, А.Э. Морфофункциональная характеристика сердечной мышцы на 6-12 неделе пренатального развития / А.Э. Виткус, К.С. Балтрушайтис, В.П. Ажялис // Труды Крымского медицинского института. -1986 Т.109 - С. 213.

40. Волкова, О.В. Основа гистологии с гистологической техникой /

41. O.B. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина - 1982 - 304 с.

42. Воробьев, В.П. Атлас анатомии человека / В.П. Воробьев Мн.: Харвест - 2000 - 1472 с.

43. Вракин, В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова. М.: КолосС - 2001 - 426 с.

44. Вракин, В.Ф. Морфология с.-х. животных. Анатомия с основами цитологии, гистологии и эмбриологии / В.Ф. Вракин, М.В. Сидорова М.: Агропромиздат - 1991 - 528 с.

45. Высоцкий, Ю.А. Особенности строения опорно-сократительного комплекса сердца / Ю.А. Высоцкий, Г.Н. Бородина, С.А. Хаменский, Т.Г. Требушинина, И.Ю. Мегедекова // Мофологические ведомости. 2004 - №12 - С.46-49.

46. Гангнус, A.A. Технопарк юрского периода. Загадки эволюции / A.A. Гангнус. М.: Вече - 2006 - 479 с.

47. Георгиевский, В.Н. Физиология с.-х. животных / В.Н. Георгиевский М.: Агропромиздат - 1990 - С. 336-339.

48. Гилберт, С. Биология развития в 3-х томах / С. Гилберт. М.: Мир - 1993 -Т.З -318 с.

49. Глаголев, П.А. Анатомия с/х. животных с основами гистологии и эмбриологии / П.А. Глаголев, В.И. Ипполитова. М.: КолосС - 1969 - 494 с.

50. Голиченков, В.А. Биология развития / В.А. Голиченков. М.: Изд-во МГУ - 1991 - 144 с.

51. Голиченков, В.А. Эмбриология: Учебное пособие для студентов университетов // В.А. Голиченков, Е.А. Иванов, E.H. Никерясова М.: Академия - 2006. - С. 144-148.

52. Голованова, Э.Н. Птицы возле дома / Э.Н. Голованова Л.: Гидрометеоиздат - 1990 - 184 с.

53. Голубцова, В.А. Морфофункциональные изменения органов кроветворения эмбрионов кур при разных режимах инкубации / Автореф. дис. . .к.б.н. М. - 2008 - 18с.

54. Грин, Н. Биология в 3-х томах: пер. с англ. / под ред. Р. Сопера // Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. М.: Мир - 1993 - 376 с.

55. Гуков, Ф.Д. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии сельскохозяйственных животных / Ф.Д. Гуков, В.И. Соколов, Е.В. Гусева -Владимир, «Фолиант» 2002 - С. 138-139.

56. Гуляева, A.C. Архитектоника волокон рабочего миокарда желудочков сердца свиньи / A.C. Гуляева, И.М. Рощевская // Морфология. -2005 Т. 127 - №2 — С. 128.

57. Дзержинский, Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных // Ф.Я. Дзержинский. М.: «ЧеРо» - 1998 - 298 с.

58. Дзигилевич, Т.С. Использование индивидуально-типологического подхода в изучении морфологии сердца / Т.С. Дзигилевич // Морфологические ведомости № 1-2 Приложение - № 1 - 2006 - С. 87-89.

59. Дольник, В.Р. Млекопитающие: Атлас. / В.Р. Дольник, М.А. Козлов: учеб. пособие. №12. СПб.: ЧеРо-на-Неве; М.: Изд-во МГУ - 2000 - 32 с.

60. Дольник, В.Р. Птицы: Атлас. / В.Р. Дольник, М.А. Козлов: учеб. пособие. №12. СПб.: ЧеРо-на-Неве; М.: Изд-во МГУ - 2000 - 32 с.

61. Емануйлова, Ж.В. Селекция Аутосексные бройлеры нового отечественного кросса «Смена-7» / Ж.В. Емануйлова // Птица и птицепродукты. 2008 - №4 - С. 28-29.

62. Емануйлова, Ж.В. Селекция исходных линий мясных кур при создании аутосексного кросса «Смена-7» / Автореф. дис. . к.б.н. Сергиев Посад. - 2008 - 24 с.

63. Жаров, A.B. Словарь ветеринарно-медицинских паталогоанатомических и патофизиологических терминов: учебное пособиедля ВУЗов по специальности 310800 — «Ветеринария» / A.B. Жаров, Е.В. Зайцева, А.Г. Савойский. М.: КолосС - 2005 - 104 с.

64. Жебровский, Л.С. Селекция животных: учебное пособие для ВУЗов СПб: Лань - 2002 - 256 с.

65. Жуков, М.М. Профилактика гипокинезии у кур при клеточном содержании / М.М. Жуков, М.П. Солодовников // Профилактика и лечение незаразных и инвазивных болезней животных. Новосибирск - 1985 - С. 104-107.

66. Журавлева, В.Н. Анатомия. Учебный словарь: толкование и сочетаемость терминов / В.Н. Журавлева, Е.А. Кондратьева, H.A. Кондратьева и др. М.: Наука - 2004 - 312 с.

67. Заблудский, Ю.И. Инкубация с основами эмбриологии / Ю.И. Заблудский, Л.Ю. Киселев, В.Н. Фатеев. М.: РГАЗУ - 2004 - 214 с.

68. Зайченко, С.И. Мышечносоединительнотканные отношения в миокарде доношенных плодов / С.И. Зайченко, Н.М. Золотарева // Тезисы докладов V Международного конгресса ассоциации морфологов // Морфология. 2000 - Т.117 - №3 - С. 212.

69. Зинкович, И.И. Патофизиология органов и систем. Типовые патологические процессы / Е.Д. Якубенко, A.A. Удод // Тезисы докладов Второго Российского конгресса по патофизиологии. М. - 2000 - С. 132.

70. Иванов, И.Н. Теоретическая биология (частная теоретическая биология в 3 частях). Ч.З: Позвоночные животные / И.Н.Иванов. М.: РЭФИА - 2006 - 382 с.

71. Иванов, И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. М.: КолосС - 1976 - 447 с.

72. Ильин, П.А. Структурно-функциональный гистогенез органов различных систем кур / П.А. Ильин, Н.П. Жабин, С.И. Шведов // Тезисы докладов 11 съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Полтава. - 1992 - С. 94.

73. Ильин, П.А. Структурно-функциональное развитие органов и их систем у кур в онтогенезе и в эксперименте / П.А. Ильин, Н.П. Жабин, С.И. Шведов и др. // Материалы 3 съезда анатомов, гистологов и эмбриологов РФ.-Тюмень 1994-С. 75.

74. Инчина, В.И. Влияние гиподинамии и различных режимов реадаптации на развитие патологических изменений в печени, миокарде и аорте, их профилактика и коррекция / Автореф. дис. .докт. мед. наук. -Казань 1994-40 с.

75. Исембергенова, С.К. Морфология птиц. Курс лекций / С.К. Исембергенова Алма-Ата - 2006 - 141 с.

76. Калашникова, В.А. Практикум по с/х биотехнологии / В.А. Калашникова, Е.З. Кочиева, О.Ю. Миронова М. - 2006 - 426 с.

77. Калюжный, В.Г. Справочник по биологии для старшеклассников, абитуриентов, студентов. — Ростов-на-Дону: Феникс 2002 - 540 с.

78. Кирьякулов, Г.С. Использование новых методов в морфологических исследованиях / Г.С. Кирьякулов, В.А. Васильев, И.П. Вакуленко // Тезисы докладов 11 съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. -Полтава. 1992-С. 108.

79. Ковальский, П.А. Частная гистология домашних животных с основами эмбриологии / П.А. Ковальский. М.: Сельхозиздат - 1957 - 285 с.

80. Козлов, В.А. Морфология развивающегося сердца (структура, ультраструктура, метаболизм) / В.А. Козлов, И.В. Твердохлеб, И.С. Шпонька и др. Днепропетровск - 1995- 220 с.

81. Козлов, М.А. Птицы. Атлас: учебное пособие №11/ под ред. В.М. Лоскота. СПб.: ЧеРо-на-Неве; М.: Изд-во МГУ - 1999-32 с.

82. Комаров, A.B. Анатомическое вскрытие и изучение особенностей тела домашних птиц / A.B. Комаров. Елгава: Латв. СХА. - 1981 - 19 с.

83. Корочкин, Л.И. Биология индивидуального развития / Л.И. Корочкин. М.: МГУ - 2002 - 264 с.

84. Косицкий, Г.И. Сердце как саморегулирующаяся система / Г.И. Косицкий, И.А. Червова. М.: Наука - 1968 - С. 49-51.

85. Косицкий, Г.И. Афферентные системы сердца / Г.И. Косицки. — М.: Медицина 1995 - С. 86-89.

86. Кочиш, И.И. Птицеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС - 2003 - 407 с.

87. Крамарь, С.Б. Морфология развивающегося сердца. Количественный структурно-функциональный анализ развития сердца позвоночных животных на этапах индивидуального развития / С.Б. Крамарь, М.А. Машталир. — Днепропетровск 1995 - с. 75-92.

88. Крикливый, Н.Н. Периодичность в постнатальном развитии организма и строение сердца кур кросса Хайсекс Браун / Дисс. .к.б.н. -Брянск. 2007 - 150 с.

89. Крок, Г.С. Некоторые видовые особенности развития с/х птицы на разных этапах постэмбрионального онтогенеза / Г.С. Крок // Труды научной конференции Харьков. - 1968 — С. 151—154.

90. Крок, Г.С. Морфологические особенности с.-х. птиц в конце эмбриогенеза и в ранние периоды постэмбрионального онтогенеза / Г.С. Крок // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. М. -1962-С. 11-14.

91. Кузьменко, Т.В. Архитектоника миокардов желудочков сердца человека / Т.В. Кузьменко // IX Всесоюзн. съезд анат, гист. и эмбр. — Минск. Наука и техника - 1981 - С.45-48.

92. Кульчицкий, К.И. Сравнительная анатомия и эволюция кровеносных сосудов сердца / К.И. Кульчицкий, О.Ю. Роменский Киев: Здоровье - 1985 - С. 8-33.

93. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа -1980-21 с.

94. Лебедев, М.И. Практикум по анатомии сельскохозяйственных животных / М.И. Лебедев, Н.В. Зеленевский. — СПб.: Агропромиздат 1995 -С. 385-386.

95. Лебедева, Н.А. Анатомия и гистология мясопромышленных животных / Н.А. Лебедева, А.Л. Бобровский. М.:Агропромиздат - 1985 -367с.

96. Легеза, В.Н. Животноводство: учебное пособие для начальногопроф. образования / В.Н. Легеза. М.: ИРПО; ПрофОбрИздат - 2001 -С. 267-269.

97. Леках, В.А. Ключ к пониманию физиологии: учебное пособие / В .А. Леках М.: Едиториал УРСС - 2002 - 360 с.

98. Лучшие рефераты по биологии / сост. Л.П. Черникова. Ростов-на-Дону: Феникс - 2002. - 352с.

99. Любимов, В.Б. Математические методы в биологии и экологии: учебно-методическое пособие для естественно-географического факультета /

100. B.Б. Любимов, К.В. Балина. Брянск: Изд-во БГУ - 2005 - 81 с.

101. Малашко, В.В. Гистологические и морфометрические методы исследования / В.В. Малашко. Учебное пособие Белорусской с.-х. академии. Горки. — 1993 — 24 с.

102. Меркурьева, Е.К. Биометрия в животноводстве / Е.К. Меркурьева. М.: КолосС - 1964 - 311 с.

103. Мелехин, Г.П. Физиология с.-х. птицы / Г.П. Мелехин, Н.Я. Гридин. М. - 1977 - 288 с.

104. Мир животных. Пресмыкающиеся, птицы, рыбы, насекомые / сост. E.H. Синькевич, Л.В. Синькевич. Смоленск: Русич - 2001 —416 с.

105. Митюшников, В.М. Естественная резистентность сельскохозяйственной птицы / В.М. Митюшников. М.: Россельхозиздат -1985 - 159 с.

106. Михайлов, С.С. Клиническая анатомия сердца / С.С. Михайлов. -М.: Медицина 1987 - 136 с.

107. Морозова, P.C. Ультраструктура стенки миокарда в условиях ограничения подвижности / P.C. Морозова, B.C. Романов // Тезисы докладов IV совещания по проблеме «Гистогематические барьеры». — М. 1969 —1. C. 14-105.

108. Никитченко, И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.Н. Никитченко, С.И. Плященко, A.C. Зеньков. Минск: Урожай - 1988 - С. 93.

109. Ниматулина, P.P. Насосная функция сердца развивающегося организма и ее регуляция при мышечных тренировках // Автореф. дис. . .д.б.н. Казань - 1999 - 26 с.

110. Оганов, Э.О. Клиническая морфология / Э.О. Оганов. М.: Медицина - 1990 - С.27-31.

111. Овсищер, JI.JI. Постэмбриональный морфогенез иммунной системы кур в связи со становлением репродуктивных органов / JI.JI. Овсищер // Автореф. дис. . .к.б.н. М. - 2005 - 24 с.

112. Основы животноводства / под ред. С.И. Плященко. Мн.: Дизайн ПРО - 1997-512 с.

113. Павлович, Е.Р. Ультраструктура миокарда сердца кролика в поздние сроки иммобилизационного стресса / Е.Р. Павлович // Бюл. экспер. биол. и мед. 2001 - Т. 132 - №7 - С. 99-102.

114. Парсонс, Т. Анатомия позвоночных: в 2 томах (пер.с англ). Том 2 / под ред. Ф.Я. Дзержинского М.: Мир - 1992 - 406 с.

115. Полищук, C.B. Анатомия позвоночных / C.B. Полищук. — М.: Мир 1991-317 с.

116. Поляков, В.П. Кардиологическая практика: в 2-х томах / В.П. Поляков, Б.Л. Мовшович, Г.Г. Савельева. Самара - 1993 -Т.1 - С. 159-161.

117. Популярная энциклопедия животных / под ред. Ю.И. Смирнов. -СПб.: МиМ-Экспресс 1997 - 352 с.

118. Потоцкая, О.Ю. Трехмерное компьютерное моделирование эпикарда птиц на этапах эмбриогенеза / О.Ю. Потоцкая. Морфология. -2009 - T.III - №2 - С. 47-54.

119. Привес, М.Г. Анатомия человека / М.Г. Привес, Н.К. Лысенков -СПб: Гиппократ 1999 - 704 с.

120. Прикладная анатомия сердца / под ред. В.А. Козлова. -Днепропетровск. 1996 - 173 с.

121. Промышленное птицеводство / сост. В.И. Фисин — М.: Агропромиздат 1991 - 544 с.

122. Прохоров, A.M. Большая советская энциклопедия / A.M. Прохоров. М.: Советская энциклопедия - 1991 - Т. 1 - 863 с.

123. Птицы: полная энциклопедия / сост. Ю. Школьник. М.: Эксмо -2008-255 с.

124. Рагозина, М.П. Развитие зародыша домашней курицы / М.П. Рагозина. М. - 1961 - С. 167.

125. Романова, Г.П. Ростовые процессы и изменчивость размерных признаков / Г.П. Романова // Вопросы антропологии. 1990 - №84 - С. 128-134.

126. Ромер, А. Анатогмия позвоночных в 2-х томах / пер. с англ. А.Н. Кузнецова, В.Б. Никитина М.: Мир - 1992 - Т.2 - 406 с.

127. Садовников, В.Н. / В.Н. Садовников, Т.И. Васягина // Морфологические ведомости -2006 №1-2 - С. 254—257.

128. Салгиреев, C.B. Биостимулятор для бройлеров / C.B. Салгиреев, Т. Папазян // Птицеводство. 2005 - № 1 - С. 27.

129. Саленко, Т.П. О топографической анатомии домашних животных / Т.П. Саленко // Ветеринария. 2001 - №4 - С. 55-57.

130. Свечин, К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин // Урожай. 1976 - 287 с.

131. Секреты физиологии / под ред. Ю.В. Наточина. М. - СПб: Бином - Невский диалект - 2001 - 448 с.

132. Селянский, В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы / 5-е изд. // В.М. Селянский М.: Агропромиздат - 1992 -282 с.

133. Сергеев, Б.Ф. Занимательная физиология / Б.Ф.Сергеев. СПб.: Питер. - 2007 - 352 с.

134. Синев, А.Ф. Хирургическая анатомия проводящей системы сердца / А.Ф. Синев, Л.Д. Крымский // АН СССР. М.: Медицина - 1985 - 272 с.

135. Скопичев, В.Г. Морфология и физиология животных / В.Г. Скопичев, Б.В. Шумилов - СПб - 2005 - 498 с.

136. Скринник, В.В. Электрофизиологические показатели сердца у телят при гипокинезии / В.В. Скринник, П.И. Догот // Физиологическиеосновы профилактики и терапии незаразных болезней животных. — Кишинев. 1985-С. 48-54.

137. Скрипник, Т.Г. Цитология, эмбриология и гистология. Методическое пособие для лабораторно-практических занятий / Т.Г. Скрипник. Ульяновск - 2005 - 197 с.

138. Соколов, В.И. Цитология, гистология, эмбриология /

139. B.И. Соколов, Е.И. Чумасов М.: КолосС. - 2004 - 382 с.

140. Солодовникова, И.И. Биология в терминах и понятиях: Анатомия. Физиология / И.И. Солодовникова, Д.Б. Сандаков. Мн.: Аверсэв -2003- 160 с.

141. Сперанский, В.В. Анатомия и гистология с/х животных. Методические указания к лабораторным занятиям / В.В. Сперанский, Л.Б. Лубсанова. Улан-Удэ - 2004 - 36 с.

142. Спирина, Г.А. Кровоснабжение предсердно-желудочкового отдела проводящей системы сердца при сложных типах его врожденных пороков / Г.А. Спирина // Морфологические ведомости 2006 - №1-21. C. 273-275.

143. Суслова, О.В. Архитектоника миокарда желудочков крысы / О.В. Суслова, И.М. Рощевкая // Морфология. 2005 - Т. 128 - № 5 - С. 58-63.

144. Таболин, В.А. Актуальные проблемы перинатальной кардиологии / В.А. Таболин, Н.П. Котлукова, Л.В. Симонова и др. // Педиатрия. 2000 - №5 - С. 31-34.

145. Тамбиев, А.Х. Животные. Книга рекордов / А.Х.Тамбиев. -М.:Эксмо-2008- 152 с.

146. Таранов, М.Т. Биохимия и продуктивность животных / М.Т. Таранов. М.: Колос - 1976 - С. 3-14.

147. Тельцов, Л.П. Пути управления онтогенезом с/х животных / Л.П. Тельцов // Ветеринарная и биологическая наука с/х производству // Материалы Всероссийской научно-производственной конференции. -Н.Новгород 1997 - С. 73-76.

148. Тельцов, Л.П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2-3 раза / Л.П. Тельцов // Современные наукоемкие технологии. М. - 2004 - №2 - С. 27-32.

149. Техвер, Ю.Т. Гистология домашней птицы / Ю.Т. Техвер. Тарту -1974- 159 с.

150. Токин, Б.П. Общая эмбриология: переработанное учебное пособие для биологических специальностей университетов. — М.: Высшая школа 1977 - 512 с.

151. Топурия, Г.М. Функциональное состояние организма и продуктивность цыплят-бройлеров при применении хитозана / Г.М.Топурия, А.Г. Богачев // Вестник оренбургского университета. — 2006 №12 (62). -С. 263-268.

152. Третьяков, Н.П. Инкубация с основами эмбриологии / Н.П. Третьяков, Б.Ф. Бессарабов, Г.С. Крок. М.: Агропромиздат - 1990 - 126 с.

153. Улумбеков, Э.Г. Гистология / Э.Г. Улумбеков, Ю.А. Челышева -М.: ГЭОТАР Медицина 1998 - 950 с.

154. Федюкевич, Н.И. Анатомия и физиология человека: учебное пособие. Изд. 2-е / Н.И. Федюкевич Ростов-на-Дону: Феникс - 2003 - 416 с.

155. Фисинин, В.И. Новые научные и практические подходы в развитии мирового и отечественного птицеводства / В.И. Фисинин // Современная ветеринарная защита в промышленном птицеводстве.- СПб.: МГК. 2004 - С. 6-11.

156. Фисинин, В.И. Эмбриональное развитие птицы / В.И. Фисинин, И.В. Журавлев, Т.Г. Айдинян. М.: Агропромиздат - 1990 - 486 с.

157. Хабарова, А.Я. Афферентная иннервация сердца / А.Я. Хабарова М.-Ленинград: Изд-во Академии наук СССР - 1961 - 112 с.

158. Хитров, Н.К. Адаптация сердца к гипоксии / Н.К. Хитров,

159. B.C. Пауков. -М.: Медицина 1991 - С. 226-227.

160. Хлопонин, П.А. Процессы кардиомиогенеза в зародышевом периоде развития человека / П.А. Хлопонин, О.Ю. Патюченко // Морфология. 2003 - № 1 - С. 123-125.

161. Хороненко, С.Е. Морфологические и биомеханические механизмы адаптации при смене двигательного режима (экспериментальное исследование) / С.Е. Хороненко // Автореф. дис. . к.б.н. Саранск - 2003 - 26 с.

162. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В.Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. М. - 2000 - 704 с.

163. Хрущева, О.С. Строение и развитие соединительнотканных элементов сердца человека в пренатальном периоде онтогенеза и у новорожденных / О.С. Хрущева // Автореф. дис. . .к.м.н. Тюмень. - 2000 - 28 с.

164. Черкашина, A.JI. Закономерности формирования и изменчивость ушек сердца в филогенезе / Автореф. дис. . .к.б.н. Иркутск - 2007 - 22 с.

165. Черкашина, A.JI. Эволюционные морфофункциональные изменения в ушках сердца / A.J1. Черкашина, В.Г. Изатулин, В.Ю. Лебединский // Актуальные проблемы морфологии. Красноярск - 2005 —1. C. 218-220.

166. Шмидт-Ниельсон, К. Физиология животных: приспособление и среда / пер. с англ. М.Д. Гроздовая, Г.И. Рожкова. М.: Мир - 1982 - С. 139-184.

167. Шнейдер, В.Б. Птицы в доме / В.Б. Шнейдер, В.А. Гринев. М.: Росагропромиздат - 1991 - 151 с.

168. Шпонька, И.С. Гистогенетические процессы в развивающемся миокарде млекопитающих: монография / И.С. Шпонька.

169. Днепропетровсквск 1996 - С. 63-96.

170. Шукер, К. Удивительные способности животных. Загадки живой природы / ЬС.Шухер.- М.: Мир книги 2006 - 238 с.

171. Abbas, S.K. Evolution of veterinary anatomy teating / S.K. Abbas, J. Fox // Schweis. Arch. Tierheilk. 1985 - No. 12 -P.607-617.

172. Akiyama, R. Noninvasive determination of instantaneous heart rate in developing avian embryos by means of acoustocardiogram // R. Akiyama, H. Ono, J. Pearson et all. Med. Biol. Eng. - 1997 - No.35 - P. 323-325.

173. Ar, A. Analysis of heart rate in developing bird embryos: Effects of development mode and mass // A. Ar, H. Tazawa Сотр. Biochem. Physiol. -1999 - No. 124a - P. 491 -500.

174. Auctik, R.E. Textbook of Veterinary Anatomy / R.E. Auctik, W.O. Sack, C.J. Wensing // W.B. Saunders company. 1986 - P. 252-253.

175. Balinsky, B. An Introduction lo Embryology / B. Balinsky -Philadelphia, London, Toronto: W.B.Saunders Company. 1975 - 648 p.

176. Bowles, D.K. Exercise traning improves cardiac function after ischemia in the isolated working rat heart / D.K. Bowles, R.P. Farrar, J. W. Stames // Amer. J. Physiol. 1992 - № 3 - P. 804-809.

177. Browder, L.W. Developmental Biology / L.W. Browder Saunders College Publishing. - 1984 - 748 p.

178. Cain, J.R. Heart rate of the developing chick // J.R. Cain, U.K. Abbott, V.L. Rogallo. Biol. Med. - 1967 - No. 126 - P. 507-510.

179. Darby, I. Smooth muscle actin is transigently expressed by myofibroboasts during experemental wound healing / I. Darby, O. Skalli, G. Gabbiani //Laboratory Investigation. 1990 - No.63 - P. 21.

180. Fazzini, U. Textbook of Veterinary Anatomy / U. Fazzini // W.B. Saunders company. 1987 - P. 252-253.

181. Gabella, G. Chicken gizzard. The muscle, the tendon and their attachment / G. Gabella // Anat. and Embryol. 1985 - Vol. 171 - No.2 - P. 151-162.

182. Hay ass, K. Effect of Suespension hypokinesia / hypodinamia on fissueprotein turnover in rats / K.Hayass, H. Vokogoshi // Jap. J. Physiol. 1991 - №3 -P. 473-482.

183. Kaupp, B.F. Anatomy of the Domestic Fowl / B.F. Kaupp. 1988 —326 p.

184. Laughlin, K.F. Chick embryo heart rate during the last week of incubation: population studies / K.F. Laughlin, H. Lundy, J. A. Tait // Br. Poultry Sci. 1976 - No. 17 — P. 293-301.

185. Lee, J. How do cells move along surfaces? / J. Lee, A. Ishihara K. Jacobson // Trends in Gell Biol. 1993 - Vol.3 - P. 366-370.

186. Martinsen, B.J. Reference guide to the stages of chick heart embryology / B.J. Martinsen // Dev. Dyn. 2005 - Vol.233 - P. 1217-1237.

187. Maxfield, F.R. Regulation of leukocyte locomotion by Ca / F.R. Maxfield // Trends in Cell Biol. 1993 - Vol.3 - P. 386-391.

188. Nesbit, T. Epicardial development in the rat: a new perspective / T. Nesbit, A. Lemley, J. Davis et al.// Microsc. Microanal. 2006 - Vol. 12 - P. 390-398.

189. Nomina Anatómica Veterinaria. 4 Edition // Zurich and Itaca. New-York, 2000. - 256 p.

190. Ono, H. Responses of developing chicken embryos to acute changes in ambient temperature: noninvasive study of heart rate / H. Ono, P.-C.L. Hou, H. Tazawa // Israel J. Zool. 1994 - No.40 - P. 467-479.

191. Oppenheimer, S. Introduction to embryonic development / S. Oppenheimer, G. Lefevre Boston, London, Sydney, Toronto: Allyn and Bacon Inc. -1984-482 p.

192. Pearson, J. Development of cardiac rhythms in altricial avian embryos / J. Pearson, H. Tazawa. // Comp. Biochem. Physiol. 1999 - No. 124 -p. 477-484.

193. Prinzinger, R. Qualitative course of embryonic 02consumption in altricial and precocial birds / R. Prinzinger, V. Dietz // Respir. Physiol. 1995 -No. 100-P. 289-294.

194. Prosser, C.L. Comparative animal physiology / C.L. Prosser, F.A.f?

195. Brown //Philadelphia- London. 1974^26 p.'

196. Scon, P. Developmental biology / P. Scon, F. Gilbert. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates Inc. Publishers. - 2000 - 891 p.

197. Seeley-Stephens-Tate: Anatomy and Physiology / The McGraw-Hill Companies. 2004 - P. 667-695.

198. Somlyo, A.P. Signal transduction and regulation in smooth muscle / A.P. Somlyo, A.V. Somlyo // Nature. 1994 - Vol.372 - P.231-236.

199. Tazawa, H. Embryonic heart rate of the domestic fowl (Gallus domesticus ) in a quasiequilibrium state of altered ambient temperatures / H. Tazawa, S. Yamaguchi, M. Yamada et all // Comp. Biochem. Physiol. 1992 -No. 101a- P. 103-108.

200. Winter, E.M. Epicardium-derived cells in cardiogenesis and cardiac regeneration / E.M. Winter, A.C. Gittenberger-de Groot // Cell. Mol. Life Sci. -2007-Vol.64-P.692-703.