Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Возрастная динамика микроэлементного состава и некоторых биохимических показателей крови рыб водоемов Астраханской области
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Возрастная динамика микроэлементного состава и некоторых биохимических показателей крови рыб водоемов Астраханской области"

дот*-*'*'

На правах рукописи

БИЧАРЕВА ОЛЬГА НИКОЛАЕВНА

ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА МИКРОЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА И НЕКОТОРЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КРОВИ РЫБ ВОДОЕМОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.02.06 «Ихтиология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о Г.;АР

Астрахань - 2011

4840259

Работа выполнена на кафедре гидробиологии и общей экологии ФГОУ ВПО «Астраханский государственный технический университет»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Мелякина Эльвира Ивановна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Кушнаренко Александр Иванович

кандидат биологических наук Попов Олег Петрович

Ведущая организация:

Научно-исследовательский институт биологии при ФГОУ ВПО «Южный федеральный университет»

Защита состоится «15» марта 2011 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.307.001.05 при Астраханском государственном техническом университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16. Факс: 8(512)54 91 03, e-mail: melyakina_el@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16 и на сайте www.astu.ru

Автореферат разослан «_»_20_г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических на

доцент

Мелякина Эльвира Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы исследования. Водные системы характеризуются большим разнообразием особенностей распределения и миграции металлов (Шкодин, 1978; Мелякина, 1984; Воробьев, 1980, 2007; Зайцев и др., 1998; Глазунова, 2005; Аминева, Бикташева, 2007 и др.). Качественные изменения водной среды, обусловленные искусственным воспроизводством рыб, нарушают условия существования организмов, что отражается на количественных показателях и структуре популяции, а также на изменении биогеохимического фона. В связи с этим представляет интерес изучение минерального обмена рыб в зависимости от условий обитания и стадий их онтогенеза. Один из подходов к решению указанной проблемы - изучение микроэлемеягного состава рыб, так как живые организмы являются весьма динамичными системами.

Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб играет важную роль в искусственном воспроизводстве, так как они составляют до 85% общего объема производства товарной прудовой рыбы на Нижней Волге (Никонова, Шварцкопф, 2001). Однако при этом не стоит забывать и об аборигенных ввдах рыб и их экологическом благополучии, поскольку они вносят значительный вклад в рыбохозяйственную отрасль Астраханской области.

Объем исследований микроэлементного состава рыб дельты Волги, накопленный к настоящему времени (Шкодин, 1978; Кириллов, 1983; Мелякина, 1984; Воробьев, 1979,1993; Щербакова, 2004; Шипулин, 2006; Шабоянц, 2008 и др.), не полностью раскрывает особенности динамики микроэлементов у рыб в постнатальном онтогенезе. Кроме того, в доступной нам литературе практически отсутствуют сведения о биохимических показателях крови рыб, являющихся информативными биомаркерами для оценки их состояния. Актуальность соответствующих исследований обусловлена тем, что микроэлементы активно вовлекаются в метаболизм рыб на протяжении всего онтогенеза и участвуют во многих физиологических процессах, а кровь является очень лабильной системой, чутко реагирующей на изменения окружающей среды.

Цель исследований — установить возрастную и сезонную динамику, а также половые различия содержания микроэлементов в некоторых органах рыб различных семейств Астраханской области; оценить биохимические показатели сыворотки крови рыб и установить их связь с концентрацией микроэлементов в отдельных органах.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: - выявить возрастные особенности распределения Cu, Zn, Mn, Fe, Со и Ni в жабрах, мышцах и печени самок и самцов рыб семейств карповых (Cypri-nidae), окуневых (Percidae) и щуковых (Esocidae) в прудах в разные сезоны года;

- установить таксономические особенности содержания микро-элементов в органах рыб (на примере семейств карповых, окуневых и щуковых);

- выявить особенности содержания белковых компонентов и ферментов (аланин- и аспартатаминотрансферазы) сыворотки крови изучаемых рыб и проследить их сезонную и возрастную динамику; установить связь ферментов крови рыб с концентрацией микроэлементов в их органах.

Научная новизна. Впервые у рыб семейств карповых, окуневых и щуковых проанализирована возрастная динамика в органах Си, Zn, Mn, Fe, Со, Ni и белковых компонентов крови. Выявлены таксономические особенности содержания микроэлементов в органах рыб в биогеохимических условиях прудов Астраханской области. У рыб определены уровни ферментов сыворотки крови — аланин- и аспартатаминотрансферазы (AJIT и ACT), описана их сезонная и возрастная динамика, установлена связь этих ферментов с концентрацией микроэлементов в мышцах и печени рыб.

Теоретическое значение. Определены уровни содержания Си, Zn, Mn, Fe, Со и Ni в органах рыб. Проанализирована тенденция изменения микроэлементного состава органов рыб с 1970 г. по настоящее время. Результаты исследований вносят вклад в геохимическую экологию рыб, позволяют дополнить систематические характеристики рыб и дают возможность изучить механизм миграции химических элементов в биогеохимических трофических цепях.

Практическое значение. Установлены современные уровни содержания Си, Zn, Mn, Fe, Ni и Со у рыб Астраханской области, концентрации общего белка, белковых фракций и ферментов сыворотки крови (AJ1T и ACT), что может быть использовано для оценки физиологического состояния рыб, а также вносит вклад в раскрытие закономерностей аккумуляции металлов в органах рыб в зависимости от их содержания в водной среде и динамического перераспределения в организме. Микроэлементный состав отдельных компонентов экосистемы может использоваться для дальнейшей оценки путей миграции химических элементов в локальных биогеохимических циклах при искусственном воспроизводстве рыб.

Результаты исследования дают возможность разработки рекомендаций для рыбоводных хозяйств Астраханской области с целью улучшения качественных характеристик выращиваемой рыбы.

Апробация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы докладывались: на V Международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия» (Элиста, 2006); на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета (Астрахань, 2007-2010); на IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); на 6-й Международной биогеохимической

школе «Биогеохимия в народном хозяйстве» (Астрахань, 2008); на V Международном совещании «Геохимия биосферы» (Новороссийск, 2009); на Международной конференции «Проблемы изучения и состояния биосистем, методы биоэкологических исследований» (Махачкала, 2009); на VI Международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семипалатинск, 2010); на Международной научной конференции «Окружающая среда и биоразнообразие» (Белград, 2010); на IV Международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010).

Публикации. Автором опубликовано по теме диссертации 29 работ, в том числе 3 работы в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 168 страницах. Состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 342 источника, в том числе 70 зарубежных, и приложения. Работа иллюстрирована 53 рисунками и 19 таблицами.

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Представлен обзор исследований о значении микроэлементов для живых организмов. Дана общая характеристика изученных микроэлементов и рассмотрена их роль в процессах жизнедеятельности рыб.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Настоящая работа выполнена в период 2005-2010 гг. на кафедре «Гидробиология и общая экология» Астраханского государственного технического университета. Сбор материалов проводился в течение 2005-2008 гг. на рыбоводных прудах хозяйства ООО «Надежда-2» Астраханской области. Объектами исследования послужили рыбы семейств карповых Cyprinidae (сазан Cyprinus carpió L. - 92 экз., белый толстолобик Hypophthalmichthys molitrix V. - 114 экз., белый амур Ctenophatyngodon i délia V. - 102 экз.), щуковых Esocidae (щука Esox lucius L. - 67 экз.) и окуневых Percidae (окунь Perca fluviatilis L. - 72 экз., судак Stizostedion lucioperca R. - 59 экз.). Были исследованы органы рыб (жабры, мышцы и печень) в количестве 1518 проб, сыворотка крови этих рыб (254 пробы), а также пробы воды из прудов (109 проб). В работе был применен комплекс методов исследования: ихтиологических (морфометрических), физиологических, биохимических, статистических.

Изучение содержания микроэлементов (Cu, Zn, Mn, Fe, Ni, Со) в органах рыб проводилось методом атомно-абсорбционной спектрометрии (Прайс, 1976; Брицке, 1982) на спектрофотометре фирмы «Hitachi» 180-50. В индивидуальных образцах сыворотки крови, полученной методом отстаивания на холоде, количество общего белка и альбумина определяли фотометрическим методом

(биуретовым и бромкрезоловым соответственно), активность аминотрансфераз — унифицированным колориметрическим методом Райтмана и Френкеля (Painter, 1999; Маршалл, 2000; Яковлева, 2005).

Результаты исследований обрабатывали статистически, с применением общепринятых методик биометрии (Плохинский, 1982; Лакин, 1990), а также программного пакета анализа Microsoft Excel 2007. Достоверность полученных различий оценивали по t-критерию Стьюдента (при уровне значимости 0,010,05). Для установления зависимостей между признаками и степени связи между ними проводили корреляционный анализ с помощью коэффициента корреляции Пирсона.

Глава 3. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА МИКРОЭЛЕМЕНТОВ У РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ

Распределение микроэлементов в организме рыб характеризуется неравномерностью. Установлено, что у разновозрастных особей рыб независимо от пола и сезона года концентраторами микроэлементов являются жабры и печень.

В печени всех изученных рыб семейства карповых, а также в жабрах и мышцах растительноядных отмечено повышение содержания меди с возрастом в 2-5 раз (рис. 1).

У окуневых содержание Си и Ъп в жабрах с возрастом снижается (с 3,18 до 1,39 мг/кг и с 80 до 55 мг/кг соответственно), а в печени остается неизменным (2-3 мг/кг и 69-83 мг/кг соответственно).

У растительноядных рыб в печени отмечено повышение количества цинка с возрастом в 5-7 раз (рис. 2). Установлена значительная вариабельность возрастных изменений концентраций цинка в органах рыб семейства карповых

(34—546 мг/кг) и щуковых (17-960 мг/кг), которая гораздо шире, чем у окуневых (15-83 мг/кг сухого вещества).

Рис. 2. Возрастные особенности содержания цинка в органах рыб семейства карповых

У карповых рыб выявлено более высокое содержание марганца в жабрах годовиков по сравнению с особями других возрастных групп (рис. 3). В мышцах и печени растительноядных рыб максимальное содержание цинка отмечено у рыб 3-летнего возраста, а у сазана —у годовиков (рис. 3).

Рис. 3. Возрастные особенности содержания марганца в органах рыб семейства

карповых

Содержание марганца в жабрах окуневых с возрастом повышается (от 4 до 20 мг/кг), у щуковых - снижается (с 19 до 11 мг/кг).

Для рыб семейства карповых в возрасте 3—4 лет характерно значительное повышение (в 3-5 раз) уровня содержания железа в жабрах и печени по сравнению с другими изученными возрастными группами (рис. 4).

Рис. 4. Возрастные особенности содержания железа в органах рыб семейства карповых

Окуневым присуще достаточно стабильное содержание железа в жабрах и печени в возрасте 3-5 лет (249-258 и 88-100 мг/кг у окуня и судака соответственно), в мышцах отмечено снижение этого показателя за этот период в 2-3 раза (от 68,81 до 18,43 мг/кг у окуня; от 26,16 до 14,35 мг/кг у судака). Установлена возрастная динамика содержания железа в органах щуки, которая заключается в снижении его уровня с возрастом от 55,38 до 26,54 мг/кг. Варьирование концентраций железа у разновозрастных особей наиболее велико у карповых (47,57-760,69 мг/кг сухого вещества) по сравнению со щуковыми (26,54-404,09 мг/кг) и окуневыми (14,35-258,83 мг/кг).

Наибольшие концентрации кобальта в жабрах растительноядных рыб обнаружены в возрасте 3 лет, а в жабрах сазана - в возрасте 1 года и 3 лет. В печени и мышцах растительноядных рыб концентрации кобальта с возрастом снижаются (рис. 5).

Максимальное количество никеля концентрируют 3-годовики растительноядных рыб, у сазана не обнаружено значимых возрастных различий по этому показателю (рис. 6). Установлено повышение содержания никеля у щуковых с возрастом: с 3,32 до 5,39 мг/кг в жабрах, с 1,04 до 2,59 мг/кг в мышцах и с 0,58 до 1,34 мг/кг в печени.

12 3 4 12345 123

Годы

Белый амур Белыйтолстолобик Сазан

Рис. 5. Возрастные особенности содержания кобальта в органах рыб семейства

карповых

Годы

Белый амур Белыйтолстолобик Сазан

Рис. 6. Возрастные особенности содержания никеля в органах рыб семейства карповых

Микроэлементы по величине содержания в органах изученных рыб выстраиваются в следующие убывающие ряды:

- карповые, окуневые: Бе > Ъп > Мп > Си > Со > N1;

- щуковые: Ъл > Бе > Мп > Си > № > Со.

Соотношение содержания микроэлементов между собой у исследованных семейств рыб следующее:

- карповые: 112 (Бе): 68 (Хп): 4 (Мп) : 2,5 (Си) : 1,3 (Со): 1 (N1);

- окуневые: 112 (Бе): 41 (гп): 5,4 (Мп): 1,8 (Си): 1,7 (Со) : 1 (N1);

- щуковые: 173 (гп): 115 (Те): 4,6 (Мп): 2 (Си): !.3 (№): 1 (Со). Анализ полученных соотношений показал, что в целом они аналогичны

для всех изученных семейств рыб. Семейства карповых и окуневых характеризуются сходным микроэлементным соотношением, а щуковым присуще преоб-

ладание цинка над железом и никеля над кобальтом, что, вероятно, связано с таксономическими особенностями.

Убывающие ряды концентрирования микроэлементов органами рыб различных семейств выглядят следующим образом:

- Си, Ре: карповые > щуковые > окуневые;

- Zn: щуковые > карповые > окуневые;

- Мп: щуковые > окуневые > карповые;

- Со: карповые, окуневые > щуковые;

- №: окуневые > щуковые > карповые.

Таким образом, концентраторами меди, железа и кобальта являются рыбы семейства карповых, цинка и марганца - щуковых, никеля - окуневых.

В весенний период изученные органы рыб аккумулируют больше Си, Zn, Мп, Бе, Со и N1, чем осенью, причем именно по N4 установлены наиболее выраженные сезонные различия для всех изученных видов в исследуемых органах (от 2 до 10 раз).

Сравнивая полученные результаты с более ранними данными 1970-1980 гг. (Воробьев, 1975, 1979; Шкодин, 1978; Кириллов, 1983; Мелякина, 1984), следует отметить, что в настоящее время у всех изученных карповых рыб, а также у судака произошло снижение в органах содержания меди (в 2-8 раз), цинка (в 2-6 раз) и марганца (в 3-7 раз) (рис. 7-9). Снижение содержания этих металлов произошло и в воде прудов за прошедший период - в 2-4 раза (рис. 10).

80

Белый амур Белый Сазан

толстолобик

Рис. 7. Содержание меди в жабрах (ж) и печени (п) у рыб семейства карповых за период 1970-2008 гг.

■ ж 1970-1980 гг. □ ж 2005-2008«'. ЕЗп 1970-1980 п. Шп2005-2008гг.

Белый амур

Белый толстолобик

Рис. 8. Содержание цинка в жабрах (ж) и печени (п) у рыб семейства карповых за период 1970-2008 гг.

■ ж 1970-1980 (Т. Ш ж 2005-2008п\ О п 1970-1980 гг. ПИ л 2005-2008гг,

Белый амур

Белый толстолобик

Сазан

Рис. 9. Содержание марганца в жабрах (ж) и печени (п) у рыб семейства карповых за период 1970-2008 гг.

1970-1980 гт.

Рис. 10. Содержание Си, Ха и Мп в воде прудов за период 1970-2008 гг.

Половые различия в содержании микроэлементов у исследованных рыб заключаются в том, что самцы белого амура накапливают в мышцах и печени больше Си, Zn, Fe, Со и Ni, чем самки. Печень самок сазана характеризуется большими значениями Zn и Ni, чем печень самцов. Преобладание содержания Fe, Со и Ni у белого толстолобика и сазана отмечено у самок, а содержания Си — у самцов. Самцы окуня характеризуются повышенной способностью к накоплению Си, Zn, Со и Ni в жабрах и мышцах, в печени самок отмечены более высокие концентрации Си и Ni. Самки судака аккумулируют больше Fe в мышцах и Со в печени по сравнению с самцами. У самок щуки в печени содержится больше Си и Ni, но меньше Fe; у самцов в мышцах содержание Си выше, aNi - ниже по сравнению с самками.

Глава 4. ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ СЫВОРОТКИ КРОВИ

РЫБ РАЗЛИЧНЫХ СЕМЕЙСТВ Анализ содержания белковых компонентов сыворотки крови рыб, а также активности ферментов аланин- (АЛТ) и аспартатаминотрансферазы (ACT) выявил их значительную и достаточно сходную между собой динамику в зависимости от таксономической принадлежности, возраста и сезона.

Возрастная динамика уровня общего белка у карповых рыб характеризуется его повышением до возраста 1 года у белого амура, до 2 лет - у белого толстолобика и сазана (рис. 11). Следует отметить высокую степень корреляции между возрастными изменениями общего белка (ОБ), альбуминов (А) и глобулинов (Г) у белого амура и сазана (г = 0,77-0,97). Повышение содержания ОБ и его фракций связано с интенсивным увеличением массы и размеров тела рыб в первые годы жизни, а следовательно, увеличением объема крови и ее компонентов; а также особенностями метаболизма в этот период.

Рис. 11. Возрастные особенности содержания общего белка (ОБ), альбуминов (А) и глобулинов (Г) в сыворотке крови карповых рыб 12

Хищные рыбы имеют несколько иную возрастную картину гематологических показателей. Так, у окуня концентрации ОБ, А и Г повышаются с возрастом, а у судака и щуки не выявлено достоверных возрастных и сезонных различий в содержании белковых компонентов сыворотки крови (рис. 12).

Возрастная вариабельность белкового коэффициента наиболее высока у растительноядных рыб-интродуцентов - белого амура и белого толстолобика (0,4—1,2) — по сравнению с аборигенными видами - сазаном, щукой, окунем и судаком (0,6-1,0), что, вероятно, объясняется не до конца сформировавшимися механизмами адаптации растительноядных рыб.

Рис. 12. Возрастные особенности содержания общего белка (ОБ), альбуминов (А) и глобулинов (Г) в сыворотке крови окуневых и щуковых рыб

Сезонные различия в содержании ОБ и его фракций у изученных рыб в основном заключаются в повышении этих показателей осенью по сравнению с весенним периодом (табл. 1), что обусловлено быстрым темпом роста и интенсивным питанием рыб в нагульный период.

У рыб семейств карповых и окуневых также отмечена более высокая активность ACT и АЛТ осенью по сравнению с весной, а щуковые, наоборот, характеризуются снижением активности АЛТ в осенний период (с 1,59 до 0,26 ммоль/лч) и стабильным уровнем активности ACT в разные сезоны года (3,613,88 ммоль/л ч) (табл. 2). У хищных рыб (окуневых и щуковых) пик активности ACT приходится на возраст 3-4 года (табл. 2). В отличие от них половозрелые карповые рыбы характеризуются максимальной активностью ACT, приходящейся на более ранние возрастные периоды (6 месяцев и 1 год).

Колебания активности АЛТ (возрастные и сезонные) у изученных рыб отличаются большей амплитудой, чем ACT, что можно объяснить большей функциональной нагрузкой на печень рыб.

Таблица 1

Сезонная динамика биохимических показателей крови рыб _прудов Астраханской области_

N.Семейство, N. вид Показатель N^ Сезон года Карповые Окуневые: окунь Щуковые: щука

Белый амур Белый ТОЛ-К Сазаи

Общий белок, г/л осень 42,81*2,35 44,12±1,08 42,24±3,16 61,72±5,07 45,47±0,94

весна 33,61±3,71 47,3±2,5 32,86±0,63 55,42±4,66 40,52±4,18

Альбумины, г/л осень 17,96±0,65 20,67±0,93 17,16±1,08 22,13±2,51 18Д2±0,96

весна 14Д8±0,71 15,59±0,33 13,5±0,87 16,05±1,07 16,38±1,51

Глобулины, г/л осень 24,85±3,11 26,11±2Д8 25,08*1,37 37,82±3,33 27,25±2Д9

весна 19,33±0,95 31,72±1,37 19,36*1,21 39,38±3,45 24,14±0,64

ACT, ммоль/л-ч осень 3,24±0Д8 4,02±0Д9 3,01±0,17 3,17±0,23 3,88±0,41

весна 2,3±0,!5 3,11 ±0,09 2,76±0,26 2,84±0,13 3,61±0,19

АЛТ, ммоль/л-ч осень 2,56±0,22 4,71±0,37 1,97±0,19 4,82±0,51 0,26±0,03

весна 0,16±0,02 4,2±0,46 0,67±0,04 2,5±0,19 1,59±0,07

Таблица 2

Возрастная динамика уровнен активности ACT и AJIT у прудовых рыб _Астраханской области____

NCeMeScTBo, Карповые Окуневые Щуковые

N. вид Годы N. Белый амур Белый толстолобик Сазан Окунь Судак Щука

6 мес. 3,55±0,29 3,98±0,19 3,55±0,36 - - -

А 1 3,13±0,32 4,67±0,28 2,59±0,13 - 2,1±0,11 -

С 2 2,15±0,13 3,35±0,37 3,18±0,19 2,28±0,25 2,27±0,16 2,97±0,33

Т 3 2,28±0,12 2,78±0,17 2,11±0,09 3,96±0,37 2,56±0,28 3,72±0,33

4 3,56±0Д9 3,55±0,39 - 1,81±0,20 - 5,12±0,62

5 - 2,78±0,13 - - - -

6 мес. 1,42±0,09 8,59±0,67 1,85±0,10 - - -

А 1 2,4±0,18 6,11±0,64 3,34±0,25 - 1,39±0,08 -

Л 2 1,75±0,22 3,54±0,33 1,39±0,15 1,б±0,11 2,77±0,21 1,32±0,07

Т 3 0,35±0,04 2,77±0,29 0,89±0,06 5,31 ±0,48 1,75±0,23 0,79±0,09

4 1Д6±0,08 3,23±0,36 - 6,07±0,36 - 2,67±0Д2

5 - 2,99±0,15 - - - -

Установлено, что у рыб изученных семейств, за исключением окуня и белого толстолобика, активность ACT выше активности AJIT.

Обнаружены значимые коррелятивные связи (преимущественно отрицательные) между концентрациями изученных микроэлементов в мышцах и печени и соответствующими уровнями ACT и АЛТ в сыворотке крови рыб (табл. 3).

Таблиц 3

Степень зависимости между содержанием микроэлементов в мышцах и печени рыб и активностью сывороточных ферментов_

Эле- АЛТ ACT

мент 6. б. толс- сазан щу- окунь б. б. толс- сазан щу- окучь

амур толобик ка амур толобик ка

Си т ++<*) - - - - - +(#) -

Zn •н#) Щ*) +(#) -к*) - - - -к#) - 4<#)

Мп - -к*) - ■W - -

Fe +Г) - Ч*) т - -

Со - - - - +(#) - - +(#) +(#) -

№ +(#) - - - +(#) - - - -

Примечание: — связь не обнаружена (0<г<0,5); + — умеренна« связь (0,5<х0,7); ++ — сильная связь (0,7<г<0,9). Для умеренных и сильных связей нами также отмечен вид коррелятивной связи: * - положительная; # - отрицательная.

Столь высокая зависимость уровней ACT и АЛТ от всех изученных микроэлементов, прежде всего от меди и цинка, очевидно, связана с высокой био-фильностью данных элементов. Обнаруженные связи свидетельствуют о постоянной взаимосвязанной динамике уровней активности трансфераз крови и концентрации микроэлементов, участвующих в процессе жизнедеятельности организма.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены особенности микроэлементного состава жабр, мышц и печени изученных рыб семейства карповых (Cyprinidae), характеризующиеся повышением с возрастом уровня меди (в 2-10 раз), цинка (в 2-7 раз), железа (в 2-4 раза) и никеля (в 2-13 раз). У представителей семейства окуневых (Percidae) установлено снижение содержания меди (в 2-6 раз), цинка (в 2 раза) и повышение концентраций марганца (в 2-3 раза) по мере увеличения возраста. Для рыб семейства щуковых (Esocidae) характерны уменьшение количества цинка (в 1,5-5 раз), марганца (в 2-10 раз), железа (в 1,5-2 раза) с возрастом и повышение содержания никеля (в 1,5-2,5 раза).

2. У разновозрастных рыб этих семейств, вне зависимости от систематического положения, печень является концентратором меди (в среднем

15

7,51 мг/кг сухого вещества), а жабры - марганца, кобальта и никеля (16,82; 4,38 и 2,44 мг/кг соответственно). Концентратором цинка у растительноядных рыб и окуня служит печень (104,64 мг/кг в среднем), у сазана, судака и щуки - жабры (352,91 мг/кг). Железо в максимальных концентрациях накапливается в печени у белого амура и сазана (354,59 мг/кг в среднем) и в жабрах у белого толстолобика, окуня, судака и щуки (318,83 мг/кг в среднем).

3. Выявлено, что окунь, щука и сазан сходны между собой по соотношению содержания марганца в ряду «мышцы-печень» (1 : 2), у растительноядных рыб (белого амура и белого толстолобика) оно составляет 1:1. Таким образом, у хищных (щуковых и окуневых) и бентосоядных (сазан) видов печень играет большую роль в аккумуляции марганца, чем мышцы. Соотношение содержания железа в органах значительно различается у хищных и мирных рыб: мирные рыбы характеризуются соотношением в ряду «мышцы-печень» 1 : 3, у хищников оно составляет 1 : 6, то есть обеспеченность железом жабр и печени по сравнению с мышцами у хищников в 2 раза выше, чем у мирных рыб.

4. Установлено, что на уровень утилизации микроэлементов оказывает влияние степень адаптации рыб к окружающей среде. Так, у разновозрастных растительноядных рыб-интродуцентов Нижнего Поволжья - белого амура и белого толстолобика - обнаруживается более высокая вариабельность значений меди, цинка, железа и никеля в органах, а также более значительная степень накопления меди, железа и никеля и менее значительная - марганца, чем у аборигенного вида семейства карповых Астраханской области - сазана.

5. Установлены количественные характеристики соотношений микроэлементов, присущие рыбам исследованного биогеохимйческого района: для карповых и окуневых - 112 (Ре) : 55 (гп) : 5 (Мп) : 2 (Си) : 1,5 (Со): 1 (№); для щуковых - 173 (гп): 115 (Ре) : 5 (Мп): 2 (Си): 1,3 (N1): 1 (Со).

6. Концентраторами меди, железа и кобальта являются рыбы семейства карповых, больше цинка и марганца утилизируют щуковые, никеля - окуневые, причем представитель семейства окуневых - судак - утилизирует изученные микроэлементы в самых минимальных концентрациях. В весенний период все исследованные рыбы накапливают микроэлементы в больших количествах, чем осенью (от 1,5 до 10 раз).

7. Обнаружены половые различия в содержании микроэлементов, заключающиеся в том, что самцы белого амура накапливают больше меди, цинка, железа, кобальта и никеля; самцы белого толстолобика - меди; окуня -цинка и кобальта; щуки - никеля; самки белого толстолобика характеризуются большей способностью к аккумуляции железа, кобальта и никеля по сравнению с самцами.

8. По среднему содержанию белковых компонентов и антиоксидантных ферментов сыворотки крови изученные семейства рыб представлены следующими убывающими рядами:

- общий белок, альбумины: окуневые > щуковые > карповые;

- глобулины, аланинаминотрансфераза: окуневые > карповые > щуковые;

- аспартатаминотрансфераза: щуковые > карповые > окуневые.

9. Выявлены возрастные закономерности в уровне содержания общего белка и его фракций в сыворотке крови, которые заключаются в повышении концентраций общего белка у карповых рыб (от 35 до 55 г/л); общего белка, альбуминов и глобулинов — у окуневых (от 40 до 65 г/л, от 15 до 22 г/л и от 32 до 45 г/л соответственно). Обнаружена более высокая возрастная вариабельность белкового коэффициента у растительноядных рыб-интродуцентов (белого амура и белого толстолобика) по сравнению с аборигенными видами (сазаном, щукой, окунем и судаком). Активность AJIT у карповых с возрастом снижается (в 3-7 раз), у окуневых и щуковых — возрастает (в 2-4 раза). Для рыб семейства карповых отмечена более высокая активность ACT и AJIT осенью по сравнению с весной (до 16 раз). Активность ACT у изученных рыб выше активности AJIT в 2—3 раза.

10. Между концентрациями изученных микроэлементов в мышцах и печени и соответствующими уровнями аспартат- и аланинаминотрансферазы в сыворотке крови рыб обнаружены значимые коррелятивные связи. Связи между активностью аланинаминотрансферазы и концентрацией микроэлементов в печени у белого толстолобика и щуки характеризуются как умеренные и высокие положительные, у остальных изученных видов - умеренные отрицательные; между активностью аспартатаминотрансферазы и концентрацией микроэлементов в мышцах рыб также прослеживаются умеренные отрицательные коррелятивные связи.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Зайцев В. Ф., Андреев В. В., Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Особенности минерального обмена русского осетра в раннем онтогенезе // Природопользование в аграрных регионах России: материалы Междунар. науч.-практ. конф. -М.,2006.-С. 578-583.

2. Андреев В. В., Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Сравнительная характеристика искусственных и естественных водных экосистем дельты реки Волги // Биол. разнообразие Кавказа: материалы VIII Междунар. конф. Ч. 3 «Экология. Валеология. Экономика».-Нальчик: КБГСХА, 2006.-С. 10-11^

3. Мелякина Э. И, Бичарева О. Н., Гулиев Р. А. Динамика содержания плазменного бежа и белковых фракций в крови некоторых рыб в прудовых ус-

ловиях // Биол. разнообразие Кавказа: материалы VIII Междунар. конф. Ч. 3 «Экология, Валеология. Экономика». - Нальчик: КБГСХА, 2006. — С. 62-63.

4. *Мелякина Э. И., Крючков В. Н., Бичарева О.Н. Особенности аккумуляции некоторых тяжелых металлов в грунтах северной части Каспийского моря // Вестник АГТУ. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006. - № 6 (35). - С. 236-240.

5. Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Микроэлементы в раннем онтогенезе рыб // Отраслевая специфика регионального природопользования. Кн. 4. - М.: Изд-во «Соврем, тетради», 2006. - С. 473—480.

6. Мелякина Э. И., Бичарева О. Н., Андреев В. В., Гулиев Р. А. Сравнительная характеристика содержания плазменного белка и белковых фракций в крови некоторых рыб дельты Волги // Отраслевая специфика регионального природопользования. Кн. 4. - М.: Изд-во «Соврем, тетради», 2006. - С. 480-484.

7. Мелякина Э. И., Бичарева О. Н., Агабабова Н. Г. Белковый состав крови некоторых рыб дельты Волги // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных территорий: материалы V Междунар. конф. - Элиста: Калмыц. гос. ун-т, 2006. - С. 68-69.

8. Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Некоторые гематологические показатели прудовых рыб Астраханской области // Материалы 51-й науч.-практ. конф. проф.-препод. состава АГТУ. Т. 1. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - С. 61-63.

9. Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Микроэлементы в раннем онтогенезе сазана // Материалы 51-й науч.-практ. конф. проф.-препод. состава АГТУ. Т. 1. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - С. 63-64.

10. Бичарева О. Н., Мелякина Э. И., Гулиев Р. А. Гематологическая характеристика некоторых рыб дельты Волги // Материалы 51-й науч.-практ. конф. проф.-препод. состава АГТУ. Т. 1. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. — С. 64-65.

11. Бичарева О. Н., Мелякина Э. И., Гулиев Р. А. Особенности содержания плазменного белка и белковых фракций в крови некоторых прудовых рыб // Биол. разнообразие Кавказа: материалы IX Междунар. конф. - Махачкала: ИПЭ РД.2007.-С. 291.

12. Бичарева О. Н., Зайцев В. Ф. Динамика содержания некоторых фракций крови и микроэлементов у прудовых рыб // Геохимия биосферы: сб. материалов IV Междунар. Совещания. - Новороссийск, 2008. — С. 55-57.

13. Бичарева О. Н., Мелякина Э. И., Гулиев Р. А. Особенности микроэлементного состава организма прудовых рыб и его связь с гематологическими показателями // Биогеохимия в народном хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий: материалы 6-й Междунар. биогеохим. шк. - Астрахань, 2008. - С. 19-20.

14. Бичарева О. Н. Особенности содержания меди, цинка и марганца в органах и тканях белого амура // Вестник АГТУ. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2009. -№ 1. -С. 115-119.

15. Бичарева О. Н., Гулиев Р. А. Содержание цинка в органах и тканях растительноядных рыб // Геохимия биосферы: сб. материалов V Междунар. совещания. — Новороссийск, 2009. - С. 6-7.

16. Бичарева О. Н., Мелякина Э. И., Гулиев Р. А. Содержание свинца в органах и тканях некоторых растительноядных рыб // Экол. проблемы и соц.-эконом. аспекты обустройства и развития аридных территорий Рос. Федерации. - М.: Изд-во «Вестн. Рос. акад. с.-х. наук», 2009. - С. 147-149.

17. Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Анализ содержания железа и кобальта в органах и тканях щуки (Esox lucius) // Вестник АГТУ. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2009. - № 2. - С. 67-70.

18. Бичарева О. Н. Содержание меди в органах и тканях растительноядных рыб // Проблемы изучения и состояния биосистем, методы биоэкол. исследований: материалы Междунар. конф. с элементами науч. шк. для молодежи. -Махачкала: АЛЕФ, 2009. - С. 127-129.

19. Гулиев Р. А., Мелякина Э. И., Бичарева О. Н. Некоторые физиологические особенности прудовых рыб Астраханской области // Проблемы изучения и состояния биосистем, методы биоэкол. исследований: материалы Междунар. конф. с элементами науч. шк. для молодежи. - Махачкала: АЛЕФ, 2009. - С. 129-131.

20. Бичарева О. Н., Мелякина Э. И. Сравнительная характеристика содержания меди и цинка в органах и тканях рыб из разных водоемов Астраханской области // Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде: материалы VI Междунар. науч.-практ. конф. Т. 1. - Семипалатинск, Казахстан, 2010. -С. 68-73.

21. Bichareva О. N., Melyakina Е. I. Particularities of cobalt and nickel content in organs and tissues of the herbivorous fishes // Environment and biodiversity. -Belgrad, 2010.-P. 50.

22. Бичарева О. H., Мелякина Э. И. Возрастная динамика накопления некоторых микроэлементов в органах и тканях прудовых растительноядных рыб и сазана // Университет, экология: Междунар. сб. науч. тр. - Махачкала: ИПЭ, 2010.-С. 162-166.

23. Бичарева О. Н., Гулиев Р. А. Особенности микроэлементного состава некоторых органов прудовых рыб и их гематологических показателей // Теорет. и приклад, проблемы АПК. - М.: «Стринг», 2010. - № 1. - С. 8-12.

24. Бичарева О. Н., Мелякина Э. И. Особенности накопления свинца органами и тканями растительноядных рыб // Соврем, проблемы гидроэкологии:

тез. докл. IV Междунар. конф. - СПб.: Изд-во ООО «Рус. коллекция СПб», 2010.-С. 25.

25. Бичарева О. Н., Мелякииа Э. И. Особенности содержания марганца в органах белого толстолобика // Соц.-эконом. и природоохран. аспекты развития сельских муниципальных образований. - М.: Изд-во «Вестник Рос. акад. с.-х. наук», 2010. - С. 230-231.

26. Бичарева О. Н., Мусаев М. А., Мелякина Э. И. Динамика гематологических показателей и микроэлементного состава прудовых рыб // Соц.-эконом. и природоохран. аспекты развития сельских муниципальных образований. - М.: Изд-во «Вестник Рос. акад. с.-х. наук», 2010. - С. 231-235.

27. Гулиев Р. А., Бичарева О. Н., Мусаев М. А. Содержание белковых фракций и некоторых ферментов в плазме крови прудовых рыб Астраханской области // Соц.-эконом. и природоохран. аспекты развития сельских муниципальных образований. — М.: Изд-во «Вестник Рос. акад. с.-х. наук», 2010. - С. 241-243.

28. *Бичарева О. Н., Шабоянц Н. Г. Возрастная динамика содержания меди и цинка у окуневых рыб // Естественные науки. - Астрахань: Изд-во АТУ, 2010,-№4.-С. 110-114.

29. *Бичарева О. Н. Активность сывороточных аминотрансфераз у карповых рыб // Естественные науки. - Астрахань: Изд-во АТУ, 2011. - № 1. - С. 7175.

Примечание: * отмечены работы, опубликованные в сборниках, рекомендуемых ВАК.

Подписано в печать 14.02.11 г. Тираж 100 экз. Заказ № 114 Типография ФГОУ ВПО «АГТУ», тел. 614-523 г. Астрахань, Татищева, 16ж 20

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бичарева, Ольга Николаевна

Введение

Глава 1. Литературный обзор

1. 1. Развитие исследований о роли микроэлементов в организме 9 рыб

1. 2. Биологическая роль и особенности содержания железа в орга- 15 низме рыб

1.3. Роль цинка в организме рыб

1. 4. Особенности содержания меди в организме рыб

1.5. Роль и особенности содержания марганца в организме рыб

1. 6. Особенности содержания кобальта в организме рыб

1. 7. Роль и особенности содержания никеля в организме рыб

1. 8. Характеристика некоторых компонентов сыворотки крови и их 29 роль в оценке физиолого-биохимического статуса организма рыб

Глава 2. Материалы и методы

2. 1. Характеристика района работ

2. 2. Основные методы отбора, обработки и исследования микро- 39 элементного состава органов рыб, воды и физиолого-биохимических показателей крови

Глава 3. Возрастная динамика микроэлементов у рыб различных се- 42 мейств

3.1. Особенности возрастной динамики меди в органах рыб различ- 42 ных семейств

3.2. Возрастная динамика цинка в органах рыб различных семейств

3.3. Возрастные особенности динамики марганца в органах рыб раз- 60 личных семейств

3. 4. Возрастная динамика железа в органах рыб различных се- 68 мейств

3. 5. Возрастные изменения концентраций кобальта в органах рыб 76 различных семейств

3. 6. Возрастные особенности содержания никеля в органах рыб раз- 84 личных семейств

Глава 4. Возрастные особенности некоторых биохимических показа- 99 телей сыворотки крови рыб различных семейств

4. 1. Возрастные и сезонные особенности содержания белковых 99 компонентов и трансфераз сыворотки крови у рыб семейства карповых (Сурпшёае)

4. 2. Особенности содержания белковых компонентов и трансфераз 106 сыворотки крови у рыб семейства окуневых (Регаёае) в зависимости от возраста и сезона года

4. 3. Возрастные и сезонные особенности содержания белковых 109 компонентов и трансфераз сыворотки крови у рыб семейства щуковых (ЕБоас1ае)

Введение Диссертация по биологии, на тему "Возрастная динамика микроэлементного состава и некоторых биохимических показателей крови рыб водоемов Астраханской области"

Актуальность темы исследования

Водные системы характеризуются большим разнообразием особенностей распределения и миграции металлов (Андреев, 1970, 1972, 2007; Шко-дин, 1978; Мелякина, 1984; Воробьев, 1980, 2006, 2007; Зайцев и др., 1997; Глазунова, 2005; Аминева, Бикташева, 2007; Галатова, 2007 и др.). Качественные изменения водной среды, обусловленные искусственным воспроизводством рыб, нарушают условия существования организмов, что отражается на количественных показателях и структуре популяции, а также на изменении биогеохимического фона. В связи с этим представляет интерес изучение минерального обмена рыб в зависимости от условий обитания и стадий их онтогенеза. Одним из подходов к решению указанной проблемы является изучение микроэлементного состава рыб, так как живые организмы являются весьма динамичными системами (Адамова и др., 1949; Берман, Илзинь, 1968, 1973; Морозов, Петухов, 1986; Воробьев, 1979, 1982, 1993; Рожанская, 1981; Воробьев и др., 2006, 2007).

В современных экологических и экономических условиях рыбные ресурсы являются наиболее уязвимым и наименее защищенным компонентом биологического разнообразия в Волго-Каспийском бассейне и находятся в критическом состоянии (Иванов и др., 1999; Иванов, 2000; Мажник и др., 2005). В связи с этим единственно надежным источником увеличения объемов пищевой рыбопродукции является аквакультура (Гепецкий, 1996; Мамонтов, 2000; Виноградов, Мельченков, 2001; Козлов и др., 2004; Привезен-цев, Власов, 2004; Багров, 2005).

Рыбохозяйственное освоение растительноядных рыб играет важную роль в искусственном воспроизводстве, так как они составляют до 85% общего объема производства товарной прудовой рыбы на Нижней Волге (Ни-конова, Шварцкопф, 2001; Еловенко и др., 2005). Но при всем пристальном внимании к акклиматизированным растительноядным рыбам не стоит забывать об аборигенных видах рыб и их экологическом благополучии, поскольку они вносят значительный вклад в рыбохозяйственную отрасль Астраханской области.

Значительный объем исследований микроэлементного состава рыб дельты Волги, накопленный к настоящему времени (Самилкин, 1975; Шко-дин, 1978; Кириллов, 1983; Мелякина, 1984; Воробьев В. И., 1979, 1980а, 1993; Щербакова, 2004; Шипулин, 2006; Воробьев Д. В., 2008; Шабоянц, 2008 и др.) не полностью раскрывает особенности динамики микроэлементов у рыб в постнатальном онтогенезе. Кроме того, в доступной нам литературе практически отсутствуют сведения о биохимических показателях крови рыб, которые являются информативными биомаркерами для оценки их состояния. Актуальность соответствующих исследований обусловлена тем, что микроэлементы активно вовлекаются в метаболизм рыб на протяжении всего онтогенеза и участвуют во многих физиологических процессах (роста, размножения и т. п.), а кровь является очень лабильной системой, чутко реагирующей на изменения окружающей среды.

Цель исследований — установить возрастную и сезонную динамику, а также половые различия содержания микроэлементов в некоторых органах рыб различных семейств Астраханской области; оценить биохимические показатели сыворотки крови рыб.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

- выявить возрастные особенности распределения Си, Хп, Мп, Бе, Со и N1 в жабрах, мышцах и печени самок и самцов рыб карповых (Сурпшс1ае), окуневых (Регас1ае) и щуковых (Езос1с1ае) в прудах в разные сезоны года;

- установить особенности содержания микроэлементов в органах рыб различных семейств (на примере карповых, окуневых и щуковых);

- выявить особенности содержания белковых компонентов и ферментов (аланин- и аспартатаминотрансферазы) сыворотки крови изучаемых рыб и проследить их сезонную и возрастную динамику.

Научная новизна. Впервые у рыб семейств карповых, окуневых и щу-ковых проанализирована возрастная динамика в органах Си, Zn, Mn, Fe, Со, Ni и белковых компонентов крови. Выявлены особенности содержания микроэлементов в органах рыб различных семейств в биогеохимических условиях прудов Астраханской области. У рыб определены уровни ферментов сыворотки крови - аланин- и аспартатаминотрансферазы (AJIT и ACT), описана их сезонная и возрастная динамика.

Теоретическое значение. Показана связь микроэлементного состава органов рыб с их концентрацией в воде. Результаты исследований вносят вклад в геохимическую экологию рыб, позволяют дополнить физиолого-биохимические характеристики рыб различных семейств, дают возможность изучить механизм миграции химических элементов в биогеохимических трофических цепях.

Практическое значение. Полученные результаты микроэлементного анализа органов рыб и воды прудов вносят вклад в решение проблемы о роли биогенной трансформации микроэлементов в круговороте веществ. Многолетние данные могут быть использованы при разработке методов биогеохимической индикации экологического состояния водных экосистем. Результаты исследования дают возможность контролировать качество рыбы по ее обеспеченности микроэлементами и корректировать биогеохимический фон окружающей рыб среды с целью обеспечения оптимальных условий для выращивания прудовых рыб.

Полученные результаты используются при чтении лекций по биогеохимии, общей экологии, экологии животных, экологической токсикологии, физиологии рыб, ихтиологии в Астраханском государственном техническом университете.

Апробация результатов исследований. Основные материалы диссертационной работы неоднократно докладывались и получили положительную оценку: на V международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных территорий» (Элиста, 2006); на 51-54 научных конференциях профессорско-преподавательского состава Астраханского государственного технического университета (Астрахань, 2007-2010); на IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007); на 6-й международной биогеохимической школе «Биогеохимия в народном хозяйстве: фундаментальные основы ноосферных технологий» (Астрахань, 2008); на V международном совещании «Геохимия биосферы» (Новороссийск, 2009); на международной конференции с элементами научной школы для молодежи «Проблемы изучения и состояния биосистем, методы биоэкологических исследований» (Махачкала, 2009); на VI международной научно-практической конференции «Тяжелые металлы и радионуклиды в окружающей среде» (Семипалатинск, 2010); на международной научной конференции «Environment and biodiversity (Окружающая среда и биоразнообразие)» (Белград, 2010); на IV международной конференции «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010).

Автором опубликовано по теме диссертации 29 работ, в том числе, 3 работы в изданиях, рекомендуемых ВАК.

Личный вклад автора. Сбор и первичная обработка материала, проведение спектрофотометрических исследований, анализ полученной информации, установление общих закономерностей проведены автором лично.

Автор выражает особую признательность Коломиной Елене Израиль-евне, сотруднику Астраханской областной станции переливания крови, за помощь в обработке данных по гематологии.

Автор глубоко и искренне благодарен научному руководителю, кандидату биологических наук, доценту Мелякиной Эльвире Ивановне за постановку задачи, ценные советы и замечания, а также за ту научную школу, которую автор прошел под ее чутким руководством при написании настоящей работы; заведующему кафедрой гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Зайцеву Вячеславу Федоровичу за помощь в разрешении организационных вопросов и заинтересованное отношение к работе.

Автор выражает глубокую признательность за конструктивную критику, неизменное дружеское участие и поддержку кандидату биологических наук Гундаревой Анне Николаевне, сотруднику ГУ АО «Облветлаборато-рии».

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Бичарева, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ.

1. Установлено, что у изученных рыб семейства карповых (Cyprinidae) в жабрах, мышцах и печени происходит повышение с возрастом уровня меди (в 2-10 раз), цинка (в 2-7 раз), железа (в 2-4 раза) и никеля (в 2-13 раз). У представителей семейства окуневых (Percidae) в изученных органах выявлено повышение с возрастом концентраций марганца (в 2—3 раза), у щуковых (Esocidae) — никеля (в 1,5-2,5 раза). Наряду с этим установлено снижение с возрастом содержания меди (в 2—6 раз), цинка (в 2 раза) в изученных органах у окуневых рыб; цинка (в 1,5-5 раз), марганца (в 2—10 раз) и железа (в 1,5—2 раза) — у рыб семейства щуковых.

2. Выявлено, что окунь, щука и сазан сходны между собой по соотношению содержания марганца в ряду «мышцы—печень» (1 : 2), у растительноядных рыб (белого амура и белого толстолобика) оно составляет 1:1. Соотношение содержания железа в органах значительно различается у хищных и мирных рыб: мирные рыбы характеризуются соотношением в ряду «мышцы-печень» 1 : 3, у хищников оно составляет 1 : 6.

3. У разновозрастных рыб семейства карповых — интродуцентов Нижнего Поволжья (белого амура и белого толстолобика) — обнаруживается более высокая вариабельность значений меди (0,7—30 мг/кг сухого вещества), цинка (21-250 мг/кг), железа (48-761 мг/кг) и никеля (0,2-8 мг/кг) в жабрах, мышцах и печени, чем у аборигенного вида - сазана (1-8,6; 35-407; 57-519 и 0,1-2,2 мг/кг соответственно).

4. Впервые установлены количественные характеристики соотношений микроэлементов, присущие семействам рыб исследованного 'биогеохимического района: для карповых и окуневых - 112 (Fe) : 55 (Zn) : 5 (Mn) : 2 (Си) : 1,5 (Со) : 1 (Ni); для щуковых - 173 (Zn) : 115 (Fe) : 5 (Mn) : 2 (Си) : 1,3 (Ni) : 1 (Со).

5. Концентраторами меди, железа и кобальта в жабрах, мышцах и печени являются рыбы семейства карповых; цинка, марганца и никеля - рыбы семейства щуковых, тогда как представитель семейства окуневых — судак — аккумулирует все указанные микроэлементы в самых минимальных концентрациях. В весенний период органы исследованных рыб накапливают микроэлементов больше, чем осенью (до 10 раз).

6. Обнаружены половые различия в содержании микроэлементов: самцы белого амура накапливают в 2 раза больше меди в печени, цинка в мышцах и печени, железа и никеля в мышцах, кобальта в жабрах и печени; самцы белого толстолобика - меди в жабрах; окуня - кобальта в жабрах (в 3 раза) и мышцах (в 4 раза); щуки — никеля в мышцах (в 2 раза) и печени (в 3 раза), чем самки. В то же время самцы белого толстолобика характеризуются в 2 раза более низким накоплением железа и никеля в жабрах, кобальта в печени, по сравнению с самками.

7. По среднему содержанию белковых компонентов и ферментов сыворотки крови изученные семейства рыб представлены следующими убывающими рядами: общий белок, альбумины: окуневые > щуковые > карповые; глобулины, аланинаминотрансфераза: окуневые > карповые > щуковые; аспартатаминотрансфераза: щуковые > карповые > окуневые.

8. Выявлены возрастные закономерности повышения уровней содержания белковых компонентов в сыворотке крови рыб: общего белка у карповых рыб за период от 6 месяцев до 1-2 лет (от 35 до 55 г/л); общего белка, альбуминов и глобулинов — у окуневых за период от 2 до 4 лет (от 40 до 65 г/л, от 15 до 22 г/л и от 32 до 45 г/л соответственно). Обнаружена более высокая возрастная вариабельность белкового коэффициента у растительноядных рыб-интродуцентов (белого амура и белого толстолобика) по сравнению с аборигенными видами (сазаном, щукой, окунем и судаком).

9. Активность AJIT у карповых с возрастом снижается (в 3—7 раз), у окуневых и щуковых — возрастает (в 2-4 раза). Для рыб семейства карповых отмечена более высокая активность ACT и AJIT осенью по сравнению с весной (до 16 раз). Активность ACT в сыворотке крови у изученных рыб выше активности AJIT в 2-3 раза.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одним из показателей при оценке экологического состояния территорий является биогеохимический критерий, который базируется на концепции гомеостаза биогеоценозов и пороговых концентрациях микроэлементов, отражающих состояние относительного постоянства внутренних и внешних сред организма (Ермаков, 2008).

Изучение возрастных особенностей микроэлементного состава прудовых рыб, обитающих в условиях определенной биогеохимической провинции, вносит вклад в раскрытие основных биогеохимических механизмов биосферы. Основы геохимической экологии животных позволяют реконструировать локальные биогеохимические циклы химических элементов, что может привести к повышению качества товарной рыбы и увеличению рыбопродуктивности прудовых хозяйств.

Содержание белка и его фракций в сыворотке крови наиболее часто используется в качестве индикатора общего состояния здоровья рыб. По морфофункциональным и биохимическим показателям крови рыб можно получить информацию о состоянии водной экосистемы. Антиоксидантные ферменты сыворотки крови (аспартат- и аланинаминотрансфераза) относятся к неспецифической защитной системе организма, и показатели их активности также являются информативными биомаркерами для оценки состояния рыб. Анализ этих параметров позволяет охарактеризовать устойчивость рыб к действию различных экологических факторов и их адаптационные возможности.

Наши исследования показали, что распределение микроэлементов в организме рыб характеризуется неравномерностью. Установлено, что у разновозрастных особей рыб, вне зависимости от пола и сезона года, концентраторами микроэлементов являются жабры и печень.

У большинства видов рыб семейства карповых отмечено высокое содержание меди у молоди, а также повышение этого показателя в возрасте, соответствующему началу половой активности. У окуневых содержание меди, как и цинка, в жабрах с возрастом снижается, в печени оставаясь неизменным.

У растительноядных рыб в печени, а у щуки также и в жабрах, можно отметить повышение содержания цинка до 3-летнего возраста и снижение в 4-летнем. Также у рыб семейства карповых и щуковых пределы возрастных изменений содержания цинка в органах, особенно в жабрах и печени, гораздо шире, чем у окуневых. Считаем, что эти показатели являются таксономическими признаками.

Содержание марганца у окуневых повышается с возрастом в жабрах, у щуковых - снижается.

2- и 3-годовики рыб семейства карповых характеризуются значительным повышением содержания железа в жабрах и печени, по сравнению с другими изученными возрастными группами. Для большинства окуневых характерно достаточно стабильное содержание железа в возрасте 2-4 лет в жабрах и печени, в мышцах отмечено снижение этого показателя с возрастом. В изученных органах щуки содержание железа так же, как и у окуневых в мышцах, уменьшается с возрастом. Варьирование концентраций железа у рановозрастных особей наиболее велико у карповых, по сравнению со щуковыми и окуневыми, что, вероятно, обусловлено принадлежностью этих семейств к разным трофическим группам.

Для рыб семейства карповых характерны скачкообразные возрастные изменения концентраций кобальта в жабрах, в отличие от мышц и печени, где возрастная динамика не выявлена, так же, как и у щуковых.

Максимальное количество никеля изученные органы растительноядных рыб концентрируют в возрасте 3 лет, сазан - в 6 месяцев. Установлено повышение содержание никеля у щуковых с возрастом. В жабрах щуковых очень схожа возрастная динамика цинка, марганца и железа, которая заключается в стабильном содержании этих элементов у 2- и 3-годовиков и понижении у 4-летних особей.

Установлено, что содержание изученных микроэлементов в печени окуня, кроме кобальта, не подвержено возрастным изменениям и остается достаточно стабильным.

На основании полученных результатов можно предположить, что на возрастную динамику микроэлементов оказывает также влияние степень адаптации рыб к окружающей среде. У интродуцированных и не до конца прошедших все этапы процесса акклиматизации (Карпевич, 1975) растительноядных рыб, материнские водоемы которых значительно отличаются от исследованных нами по микроэлементному составу (Перельман, Касимов, 1999), обнаруживается более высокий разброс концентраций меди, цинка, железа и никеля у разновозрастных особей, а также более высокая степень аккумуляции в органах меди, железа и никеля, более низкая - марганца, по сравнению с аборигенным видом Астраханской области — сазаном.

В основном, ряды концентрирования изученных микроэлементов у рыб выглядят следующим образом: карповые:

Бе > гп > Мп > Си > Со > №; окуневые:

Ре > Ъп > Мп > Си > Со > №; щуковые: гп > Ре > Мп > Си > № > Со.

В доступной литературе достаточно много внимания уделяется количественным характеристикам отдельных микроэлементов у рыб и чаще всего соотношения между ними остаются неизученными (Ковальский, 2009). Поэтому проанализировано и соотношение содержания микроэлементов между собой у исследованных семейств рыб: карповые:

112 (Ее) : 68 (Еп) : 4 (Мп) : 2,5 (Си) : 1,3 (Со) : 1 (N1); окуневые:

112 (Бе) : 41 (гп) : 5,4 (Мп) : 1,8 (Си) : 1,7 (Со) : 1 (N0; щуковые:

173 (Щ : 115 (Бе) : 4,6 (Мп) : 2 (Си) : 1,3 (N0 : 1 (Со).

Анализ полученных соотношений показал, что, в целом, они аналогичны для всех изученных семейств рыб. Семейства карповых и окуневых ха рактеризуются сходным микроэлементным соотношением, семейству щуко-вых присуще преобладание цинка над железом и никеля над кобальтом, что связано с таксономическими особенностями.

Убывающие ряды концентрирования микроэлементов организмом рыб различных семейств выглядят следующим образом:

Си, Ре: карповые > щуковые > окуневые;

2лг. щуковые > карповые > окуневые;

Мп: щуковые > окуневые > карповые;

Со: карповые, окуневые > щуковые; окуневые > щуковые > карповые.

Таким образом, своеобразными концентраторами меди, железа и кобальта являются рыбы семейства карповых, цинка и марганца больше утилизируют щуковые, никеля — окуневые.

Анализ соотношения содержания микроэлементов в отдельных органах рыб позволил выявить ряд закономерностей.

Окунь и щука сходны между собой по соотношению марганца в ряду «жабры-мышцы-печень» (5:1: 2), похожее соотношение отмечено у сазана - 6 : 1 : 2, у растительноядных рыб (белого амура и белого толстолобика) соотношение накопления этого элемента в мышцах и печени приблизительно одинаково (1 : 1). Таким образом, у хищных (щуковых и окуневых) и бенто-соядных (сазан) видов печень играет большую роль в аккумуляции марганца, чем мышцы. Скорее всего, это обусловлено характером питания и видовыми особенностями метаболизма марганца.

Соотношение содержания железа в органах значительно различается у хищных и мирных рыб. Так, мирные рыбы семейства карповых характеризуются соотношением в ряду «жабры-мышцы—печень» - 4 : 1 : 3, у хищников (окуневых и щуковых) оно составляет 8 : 1 : 6, т. е. обеспеченность жабр и печени железом, в сравнении с мышцами, у хищников в 2 раза выше, чем у мирных рыб. Вероятно, это связано с образом жизни: хищники быстрее передвигаются в водоеме, поэтому уровень обменных процессов в печени и жабрах у них выше и, соответственно, выше обеспеченность эссенциальными элементами.

Установлены также внутривидовые особенности соотношений концентраций микроэлементов в изученных органах рыб. Так, у белого толстолобика отмечено сходное распределение марганца и никеля в ряду «жабры-мышцы-печень», составляющее 3 : 1 : 1, а также железа и кобальта (4:1: 2). У сазана аналогичны соотношения кобальта и никеля в ряду «жабры-мышцы-печень» - 3 : 1 : 1. У судака и окуня соотношение содержания меди, как и цинка, в ряду «жабры-мышцы-печень» составляет 2:1:2.

Отмечена более высокая способность к утилизации меди, цинка, марганца, железа, никеля и кобальта органами рыб весной по сравнению с осенью. Особенно это характерно для никеля, концентрация которого является наиболее изменчивой, преобладание его весеннего содержания над осенним обнаружено в организме рыб всех изученных семейств.

У рыб исследованных семейств обнаружены умеренные и высокие положительные корреляционные связи между возрастными изменениями концентраций изученных микроэлементов, кроме меди, в жабрах, мышцах и печени.

Сравнивая полученные результаты с более ранними данными 1970-1980 гг. (Воробьев, 1975, 1979; Шкодин, 1978; Кириллов, 1983; Мелякина, 1984), следует отметить, что в настоящее время у всех изученных карповых рыб, а также у судака произошло снижение в органах содержания меди (в 2—8 раз), цинка (в 2-6 раз), марганца (в 3—7 раз) и кобальта (в 3-4 раза). Снижение содержания этих микроэлементов произошло и в воде прудов за прошедший период — в 2—4 раза.

Половые различия в содержании микроэлементов у исследованных рыб заключаются в том, что самцы белого амура накапливают в мышцах и печени больше меди, цинка, железа, кобальта и никеля, чем самки. Печень самок сазана характеризуется большими значениями цинка и никеля, чем у самцов. По содержанию железа, кобальта и никеля у белого толстолобика и сазана, преобладают самки, по содержанию меди — самцы. Окунь характеризуется повышенной способностью к накоплению меди, цинка, кобальта и никеля в жабрах и мышцах самцов, в печени самок отмечены более высокие концентрации меди и никеля. Самки судака аккумулируют больше железа в мышцах и кобальта в печени, по сравнению с самцами. У самок щуки в печени содержится больше меди и никеля, но меньше железа; у самцов в мышцах содержание меди выше, а никеля — ниже, по сравнению с самками.

Установлены различия в степени накопления микроэлементов рыбами естественных и искусственных экосистем. Так, прудовые рыбы семейства карповых характеризуются более высокими концентрациями меди, цинка, кобальта, никеля и более низкими — железа, по сравнению с рыбами из водоемов дельты Волги и Волго-Ахтубинской поймы («ГИС Астраханского заповедника.», 1999). Щуковые из искусственных водоемов накапливают больше меди, цинка, железа, кобальта и никеля; меньше - марганца. У окуневых в условиях прудов организм концентрирует больше меди, никеля, марганца и кобальта; меньше — цинка и железа, чем в естественных водоемах.

Анализ содержания белковых компонентов сыворотки крови рыб, а также активности ферментов аланин- и аспартатаминотрансферазы выявил их значительную и достаточно сходную между собой динамику в зависимости от таксономической принадлежности, возраста рыб и сезона года.

По среднему содержанию белковых компонентов и антиоксидантных ферментов сыворотки крови рыб были составлены следующие убывающие ряды семейств рыб: общий белок, альбумины: окуневые > щуковые > карповые; глобулины, аланинаминотрансфераза: окуневые > карповые > щуковые; аспартатаминотрансфераза: щуковые > карповые > окуневые.

Рыбы семейства карповых, кроме белого толстолобика, характеризуются четкой сезонной динамикой уровня общего белка, альбуминов и глобулинов (повышение осенью и снижение весной), причем изменения эти синхронны.

Возрастная динамика уровня общего белка у карповых рыб характеризуется повышением его уровня до возраста 1 год у белого амура, у белого толстолобика и сазана — до 2-х лет. Это повышение можно объяснить интенсивным увеличением массы и размеров тела рыб в первые годы жизни, следовательно, увеличением объема крови и ее компонентов; а также особенностями метаболизма в этот период.

У окуня концентрации общего белка, альбуминов и глобулинов повышаются с возрастом более равномерно, чем у карповых рыб. У судака и щуки не выявлено достоверных возрастных и сезонных различий в содержании белковых компонентов сыворотки крови.

Возрастная вариабельность белкового коэффициента наиболее высока у растительноядных рыб-интродуцентов (белого амура и белого толстолобика), по сравнению с аборигенными видами (сазаном, щукой, окунем и судаком), что, вероятно, объясняется не до конца сформировавшимися механизмами адаптации растительноядных рыб.

У рыб семейства карповых отмечена более высокая активность ACT и AJ1T осенью, по сравнению с весной.

У хищных рыб (окуневых и щуковых) пик активности аспартатами-нотрансферазы приходится на возраст 3-4 года. В отличие от хищных рыб, рыбы семейства карповых характеризуются максимальной активностью ACT, приходящейся на более ранние возрастные периоды (6 месяцев и 1 год).

Колебания активности AJIT (возрастные и сезонные) у изученных рыб отличаются большей амплитудой, чем ACT, что можно объяснить большей функциональной нагрузкой на печень рыб, а также более высоким уровнем в ней соответствующих аминокислот по сравнению с мышцами (Воробьев, 2008).

Установлено, что у рыб изученных семейств, за исключением окуня и белого толстолобика, активность ACT выше активности AJIT.

Обнаружены значимые коррелятивные связи (преимущественно отрицательные) между концентрациями изученных микроэлементов в мышцах и печени и соответствующими уровнями аспартат- и аланинаминотрансферазы в сыворотке крови рыб. Столь высокая зависимость уровней ACT и AJIT от всех изученных микроэлементов, и, прежде всего, от меди и цинка, очевидно, связана с высокой биофильностью данных элементов, значением их в процессах перекисного окисления липидов. Обнаруженные связи свидетельствуют о постоянной взаимосвязанной динамике уровней активности трапсфе-раз крови и концентрации микроэлементов, участвующих в процессе жизнедеятельности организма.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бичарева, Ольга Николаевна, Астрахань

1. Абдурахманов, Г. М. Экологические особенности содержания микроэлементов в организме животных и человека Текст./ Г. М. Абдурахманов, И. В. Зайцев. М.: Наука, 2004. - 280 с.

2. Агаджанян, Н. А. Химические элементы в среде обитания и экологический портрет человека Текст./ Н. А. Агаджанян, А. В. Скальный. — М.:КМК, 2001.-164 с.

3. Адамова, А. А. Естественное содержание некоторых микроэлементов в рыбах Баренцева моря Текст./ А. А. Адамова, А. Г. Босин, Н. Н. Воскобойников и др.// Гигиена и санитария. М., 1949. - №4. — С. 34.

4. Алексеев, Н. П. О влиянии солей кобальта и йода на обмен веществ у бычков на откормке Текст./ Н. П. Алексеев, М. П. Коваль// Тез. докл. 11 Всесоюз. биохим. съезда. Ташкент: Фан, 1969. - С. 24-25.

5. Аленичев, С. В. Динамика гематологических показателей типичных представителей ихтиофауны водоемов Карелии Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук/ С. В. Аленичев. Петрозаводск: Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 2000. - 25 с.

6. Аминева, В. А. Физиология рыб Текст./ В. А. Аминева, А. А. Яржомбек. — М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1984. — 200 с.

7. Аминева, Ф. А. Биоаккумуляция токсичных металлов в организме рыб в озерах Башкортостана Текст./ Ф. А. Аминева, Ф. X. Бикташева// Соврем, проблемы интенсификации пр-ва в реализации Нац. проекта «Развитие АПК»: сб. науч. ст. -М., 2007. С. 4-7.

8. Андреев, В. В. Эколого-физиологичеекие особенности осетровых рыб Нижней Волги Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук/ В. В. Андреев. Петрозаводск, 1970. - 25 с.

9. Андреев, В. В. Динамика микроэлементов в мышцах осетра Текст. / В. В. Андреев// Вопросы морфологии, экологии и паразитологии животных. — Волгоград, 1972. — С. 42-46.

10. Андреев, В. В. Динамика микроэлементов в гонадах осетровых рыб в речной период жизни Текст./ В. В. Андреев// Некоторые проблемы экологии животных Ниж. Поволжья и Сев. Кавказа. Волгоград, 1975. - С. 14-23.

11. Андреев, В. В. Видовые особенности содержания микроэлементов и показатели крови осетровых рыб в период нерестовой миграции Текст./ В. В. Андреев// Роль мэлементов в жизни водоемов. — М., 1980. С. 122-139.

12. Андрушайтис, Г. П. Цинк,свинец, медь, марганец, кадмий и ртуть в гидробионтах Балтийского моря Текст./ Г. П. Андрушайтис, 3. К. Сейсума, И. Р. Куликов// Комплекс, глобал. мониторинг состояния биосферы. — JL, 1986.-Т. 3.-С. 162-171.

13. Бабин, Я. А. Микроэлементы и синтез витаминов группы В у сельскохозяйственных животных Текст./ Я. А. Бабин// Минер, питание сельхоз. животных и птиц. Фрунзе: Илим, 1968. — С. 153-154.

14. Багров, А. М. Аквакультура России на период до 2005 года Текст./ А. М. Багров// Пресновод. аквакультура в Центр, и Вост. Европе: достижения и перспективы: Материалы конф. — Киев, 2005. С. 9-10.

15. Бала, Ю. М. Микроэлементы в гематологии и кардиологии Текст./ Ю. М. Бала, В. М. Лифшиц. Воронеж, 1965. - 251 с.

16. Баль, Н. В. Фракционный состав сывороточных белков нижневолжской стерляди Текст./ Н. В. Баль// Осетровое хоз-во внутр. водоемов СССР. Астрахань, 1979. - С. 26-27.

17. Батоян, В. В. Микроэлементы в рыбах Куйбышевского водохранилища/ В. В. Батоян, В. Н. Сорокин// Экология. М., 1989. - №6. - С. 81-84.

18. Березов, Т. Т. Биологическая химия Текст./ Т. Т. Березов. М.: Медицина, 1990.-205 с.

19. Беренштейн, Ф. Я. К вопросу о влиянии микроэлементов на активность гормонов Текст./ Ф. Я. Беренштейн// Физиол. журн. М., 1947. -№2.-С. 38-43.

20. Беренштейн, Ф. Я. О биологической роли цинка Текст./ Ф. Я. Беренштейн// Успехи соврем, биологии. М., 1949. - №13. — С. 407-419.

21. Беренштейн, Ф. Я. Микроэлементы, их биологическая роль и значение для животноводства Текст./ Ф. Я. Беренштейн. — Минск, 1958. -280 с.

22. Беренштейн, Ф. Я. О влиянии хлористого кобальта на обмен азота, кальция, фосфора и кобальта у растущих свиней Текст./ Ф. Я. Беренштейн, Е. Д. Нагорская, С. И. Лосьмакова и др.// Минер, питание сельхоз. животных и птиц. Фрунзе: Илим, 1968. - С.6-1.

23. Берзинь, Я. М. Эффективность комбикормов, обогащенных микроэлементами Текст./ Я. М. Берзинь// Мэлементы в сел. хоз-ве и медицине. -Киев: Изд-во УАСХИ, 1962. С. 14-18.

24. Берман, Ш. А. Физиологическая роль микроэлементов в организме пресноводных рыб Текст./ Ш. А. Берман// Обмен веществ и биохимиярыб. М: Наука, 1967. - С. 275-278.

25. Берман, Ш. А. Количественная характеристика и физиологическое действие микроэлементов в организме радужной форели в период раннего онтогенеза Текст./ Ш. А. Берман, И. В. Витинь// Мэлементы в организме рыб и птиц. Рига: Зинатне, 1968. - С. 19-35.

26. Берман, Ш. А. Распределение микроэлементов марганца, железа, меди и цинка в организме и тканях пресноводных промысловых рыб Текст./ Ш. А. Берман, А. Э. Илзинь// Мэлементы в организме рыб и птиц. Рига: Зинатне, 1968.-С. 5-18.

27. Берман, Ш. А. Влияние различных доз кобальта, марганца, меди и цинка на инвертазную активность кишечника рыб и птиц Текст./ Ш. А. Берман, И. К. Гозит. Рига: Зинатне, 1968. - С. 19-35.

28. Берман, Ш. А. Влияние экологических факторов на миграцию марганца, железа, меди и цинка в гидробиологии озер Латвийской ССР Текст./ Ш. А. Берман, А. Э. Илзинь// Лимнология Северо-Запада СССР. — Таллин, 1973.-С. 48-51.

29. Брицке, М. Э. Атомно-абсорбционный спектрохимический анализ Текст./ М. Э. Брицке. М.: Химия, 1982. - 232 с.

30. Васюнин, В. В. Взаимоотношения между кобальтом и синтезом витамина Bj2 у жвачных Текст./ В. В. Васюнин// Минер, питание сельхоз.животных и птиц. Фрунзе: Илим, 1968. — С. 158.

31. Верболович, П. А. Железо в животных организмах Текст./ П. А. Верболович, А. Б. Утешев. — Алма-Ата, 1967. 227 с.

32. Вернадский, В. И. Химический состав животного вещества в связи с химией земной коры Текст./ В. И. Вернадский. — Петроград, 1922. -75 с.

33. Вернадский, В. И. Биогеохимические очерки Текст./ В. И. Вернадский. -М.: Изд-во АН СССР, 1940. 250 с.

34. Вернадский, В. И. Химический состав живого вещества в связи с химией земной коры Текст./ В. И. Вернадский// Избранные соч. М.: Биогеохимические очерки, 1960 . - 305 с.

35. Вернадский, В. И. Проблемы биогеохимии Текст./ В. И. Вернадский// Тр. биогеохим. лаб. М.: Наука, 1980. — Т. 16. — С. 228-245.

36. Виноградов, А. П. Биогеохимические провинции и эндемии Текст./ А. П. Виноградов// Докл. АН СССР. М.,1938. - Т. 18. - № 4-5. - С. 283-286.

37. Виноградов, А. П. Химический элементарный состав организмов моря Текст./ А. П. Виноградов// Труды биохим. лаб. АН СССР. М., 1944. -Т. 4.-С. 211.

38. Виноградов, А. П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов в почвах Текст./ А. П. Виноградов. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. -235 с.

39. Виноградов, А. П. Химический элементарный состав организмовморя Текст./ А. П. Виноградов, отв. ред. Э. М. Галимов; [сост. Л. Д. Виноградова]. -М.: «Наука», 2001. 620 е.: ил.

40. Виноградов, В. К. Растительноядные рыбы — будущее рыбного хозяйства России Текст./ В. К. Виноградов, Е. А. Мельченков. — Адлер, 2001.-С. 152-154.

41. Власюк, П. А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений Текст./П. А. Власюк. — Киев: Наукова думка, 1969. — 210 с.

42. Войнар, А. И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека Текст./ А. И. Войнар. — М.: Высш. шк., 1960. — 544 с.

43. Войнар, А. И. Микроэлементы в живой природе Текст./ А. И. Войнар. М.: Наука, 1962. - 94 с.

44. Возный, Н. Е. Некоторые морфологические и биохимические показатели крови карпов и сазано-карповых гибридов при инвазии паразитами Текст./ Н. Е. Возный, В. М. Ивасик// Вестн. зоологии. М., 1974. - №4. — С. 40-45.

45. Волохов, И. М. Активность аминотрансфераз и скорость роста бычков калмыцкой породы разных отродий Текст./ И. М. Волохов// Животноводство. 1976. - №11. - С. 74-75.

46. Воробьев, В. И. О физиологической роли микроэлементов в организме некоторых промысловых рыб дельты Волги Текст./ В. И. Воробьев// Некоторые проблемы экологии животных Ниж. Поволжья и Сев. Кавказа. — Волгоград, 1975. С. 45-55.

47. Воробьев, В. И. Применение микроэлементов в рыбоводстве Текст./ В. И. Воробьев. — М.: Пищевая пром-сть, 1979. 320 с.rf» ■ 4 • ■

48. Воробьев, В. И. Влияние удобрений на первичную и бактериальную продукцию нерестово-выростных водоемов дельты Волги Текст./ В. И. Воробьев, А. Ф. Сокольский// Гидробиол. журнал. М., 1980. - Т. 16. - № 3. -С. 41-44.

49. Воробьев, В. И. Динамика микроэлементов в органах и тканях рыб дельты р. Волги Текст./ В. И. Воробьев// Мэлементы в жизни населения водоемов. -М: Наука, 1980а. С. 3-28.

50. Воробьев, В. И. Физиолого-биохимические основы применения микроэлементов в рыбоводстве Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук/ В. И. Воробьев. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 48 с.

51. Воробьев, В. И. Биогеохимия и рыбоводство Текст./ В. И. Воробьев. Саратов: МП Литера, 1993. — 324 с.

52. Воробьев, В. И. Биогенная миграция микроэлементов в онтогенезе белуги в условиях Нижней Волги Текст./ В. И. Воробьев, Н. А. Кание-ва, Д. В. Воробьев и др.// Вестн. АГТУ. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2006. № 3(32).-С. 125-130.

53. Воробьёв, В. И. Биогенная миграция тяжелых металлов в организме русского осетра (Acipenser gueldenstaedti Brandt) Текст./ В. И. Воробьев, В. Ф. Зайцев, Е. Н. Щербакова. Астрахань: Изд-во ООО «ЦНТЭП», 2007.-116 с.

54. Воробьев, Д. В. Функциональные особенности метаболизма металлов у рыб в современных биогеохимических условиях дельты р. Волги: автореф. дис. . канд. биол. наук Текст./ Д. В. Воробьев. Астрахань, 2008. -21 с.

55. Воробьев, Д. В. Физиологические и биогеохимические основы применения минеральных добавок в животноводстве региона Нижней Волги Текст.: монография/ Д. В. Воробьев, В. И. Воробьев, Л. И. Ульихина. Астрахань: Изд. дом «Астрах, ун-т», 2009. - 104 с.

56. Галатова, Е. А. Особенности накопления и распределения тяжелых металлов в системе вода донные отложения - гидробионты (на примере реки Уй) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. А. Галатова. - Екатеринбург, 2007. - 20 с.

57. Гепецкий, Н. Е. Перспективы развития пастбищной аквакульту-ры Росии Текст./ Н. Е. Гепецкий// Ресурсосберегающие технологии в аква-культуре: Тез. докл. Междунар. симп. — Краснодар, 1996. — С. 114-115.

58. ГИС Астраханского заповедника. Геохимия ландшафтов дельты Волги Текст./ Отв. редакторы И. А. Лабутина, М. Ю. Лычагин. М.: Географ. ф-т МГУ, 1999. - 228 с.

59. Глазунова, И. А. Содержание и особенности распределения тяжелых металлов в рыбах верховьев Оби Текст.: дис. . канд. биол. наук/ И. А. Глазунова. — Барнаул, 2005. 103 с.

60. Говоркова, Л. К. Влияние факторов накопления тяжелых металлов в органах рыб различных трофических групп (на примере Куйбышевского водохранилища) Текст.: автореф. дис. . канд.биол.наук/ Л. К. Говоркова.-Казань, 2004.-24 с.

61. Голованенко, JT. Ф. Белковый состав, уровень липидов кровяной сыворотки и содержание белка в печени как показатели физиологического состояния производителей донской севрюги Текст./ JI. Ф. Голованенко// Тр. ЦНИОРХа. М., 1972. - Т. 4. - С. 209-216.

62. Головина, Н. А. Гематология прудовых рыб Текст./ Н. А. Головина,И. Д. Тромбицкий. Кишинев: «Штиинца», 1989. — 156 с.

63. Головина, Н. А. Морфофункциональная характеристика крови рыб — объектов аквакультуры Текст.: автореф. дис. . докт. биол. наук/Н. А. Головина. М., 1996. - 53 с.

64. Головкина, Н. А. Макро- и микроэлементный состав некоторых видов рыб Мирового океана Текст./ Н. А. Головкина, Л. С. Крайнова// Рыб. хоз-во. -М., 1969. №4. - С. 60-63.

65. ГОСТ 17. 1. 5. 05-85. Охрана природы. Гидросфера. Общие требования к отбору проб поверхностных и морских вод, льда и атмосферных осадков Текст. Введ. 1986-07-01. - М.: Изд-во стандартов, 2003. - 38 с.

66. Грушко, М. П. Гемопоэз у осетровых рыб Текст./ М. П. Грушко, О. В. Ложниченко, Н. Н. Федорова. Астрахань: Изд-во «Триада», 2009. -190 с.

67. Давыдов, Н. И. Влияние кобальта на овощные культуры Текст./ Н. И. Давыдов, И. Г. Дружинина// Биол. роль мэлементов и их применение в сел. хоз-ве и медицине. Л.: Наука, 1970. - С. 265-266.

68. Давыдов, О. Н. Динамика активности гидролаз, уровня белка и титра лектина у зародышей форели при воздействии патогенных грибов

69. Текст./ О. Н. Давыдов, Л. Я. Куровская, И. А. Балахнин// Гидробиол. журн. — 1999. 35, № 1. - С. 88-95.

70. Давыдов, О. Н. Болезни пресноводных рыб Текст./ О. Н. Давыдов, Ю. Д. Темниханов- К.: «Ветинформ», 2004. 544 с.

71. Давыдов, О. Н. Патология крови рыб Текст./ О. Н. Давыдов, Ю. Д. Темниханов, Л. Я. Куровская. Киев: Фирма «ИНКОС», 2006. - 206 с: ил., 12 цв. ил.

72. Данилов, М. М. Динамика изменения содержания минеральных веществ в мышцах рыбы в условиях длительного голодания Текст./ М. М. Данилов, В. В. Шевченко// Вопр. питания. М.: Медицина, 1973. - №4 - С. 15-19.

73. Долотов, А. В. Оценка загрязнения тяжелыми металлами Уводь-ского водохранилища Текст./ А. В. Долотов, М. В. Гапеева, Е. В. Козловский// Водоочистка. М., 2008. - № 3. - С. 11-15.

74. Дробков, А. А. Микроэлементы и естественные радиоактивные элементы в жизни растений и животных Текст./ А. А. Дробков. М.: Изд. АН СССР, 1958.-354 с.

75. Дунин, И. М. Генотипическая и возрастная изменчивость ферментов сыворотки крови молочного скота разных экологических зон Текст./ И. И. Дунин, Я 3. Лебенгарц, К. К. Аджубеков// Молекуляр.-генетич. маркеры животных. Киев, 1994. - С. 16-17.

76. Евтушенко, Н. Ю. Физиологическое значение отдельных микроэлементов в механизмах липидного обмена у рыб Текст./ Н. Ю. Евтушенко// Тез. докл. Всесоюз. конф. по экол. физиологии и биохимии рыб. Вильнюс: 1983.-С. 73-74.

77. Евтушенко, Н. Ю. Интенсивность метаболических процессов у рыб под воздействием высоких концентраций тяжелых металлов в воде Текст./ Н. Ю. Евтушенко// I Всерос. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.-Рига, 1988.-Ч. 1.-С. 132-133.

78. Евтушенко, Н. Ю. Закономерности поступления в организм и накопление тяжелых металлов в тканях рыб Текст./ Н. Ю. Евтушенко, Т. Д. Малыжева, Т. П. Шаповал// I Всерос. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл. Рига, 1988а. - Ч. 2. - С. 133-135.

79. Еловенко, В. Н. Озерно-прудовый нагульный фонд Астраханской области Текст./ В. Н. Еловенко, М. В. Михайлова, К. Ш. Сакетова и др.// Рыбохоз. исслед. на Каспии: Результаты НИР за 2004 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2005. - С. 535-539.

80. Ермаков, В. В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы Текст./ В. В. Ермаков// Тр. биохим. лаб. АН РФ. М.: Наука, 1999. - 247 с.

81. Ермаков, В. В. Биогеохимическая эволюция таксонов биосферы в условиях техногенеза Текст./ В. В. Ермаков// Техногенез и биогеохим. эволюция таксонов биосферы/ Тр. Биогеохим. лаб. М.: Наука, 2003. — Т. 24. -С. 5-23.

82. Ермаков, В. В. Геохимическая экология животных Текст./ В. В. Ермаков, С. Ф. Тютиков// Ин-т геохимии и аналит. химии им. В. И. Вернадского РАН. М.: Наука, 2008. - 315 с.

83. Житенева, Л. Д. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей Текст./ Л. Д. Житенева, А. Н. Житенев, Т. И. Калюжная// Экол. физиология и биохимия рыб: Тез. докл. IV Всесоюз. конф. -М., 1979. Т. 2. - С. 90.

84. Житенева, Л. Д. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб Текст.: справ./ Л. Д. Житенева, О. А. Рудницкая, Т. И. Калюжная. Ростов-на-Дону: Изд-во АзНИИРХ, 1997. - 215 с.

85. Жулидов, А. В. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах Текст./ А. В. Жулидов, А. М. Никаноров. Л., 1985. — 142 с.

86. Заварзин, А. А. Очерк эволюционной гистологии крови и соединительной ткани Текст./ А. А. Заварзин. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1953. - 431 с.

87. Зайцев, В. Ф. Микроэлементный состав кормовой базы осетровых рыбоводных прудов Текст./ В. Ф. Зайцев//Рыбное хозяйство. М., 1977.-№5.-С. 14-15.

88. Зайцев, В. Ф. Влияние кобальта на продукционно-биологические процессы в прудах Астраханской области Текст./ В. Ф. Зайцев. — Астрахань, 1979.-164 с.

89. Зайцев, В. Ф. Особенности формирования кормовой базы прудов и ее влияние на продуктивность Текст.: автореф. дис. . докт. с.-х. наук/ В. Ф. Зайцев. — Краснодар, 1992. 46 с.

90. Зайцев, В. Ф. Биомониторинг загрязнения тяжелыми металлами производителей севрюги Текст./ В. Ф. Зайцев, Н. Н. Федорова, В. Н. Крючков и др.//Тр. Междунар. Форума науки, техники и образования. — М.: Акад. наук о Земле, 1997. Вып. 1. - С. 130-132.

91. Зорина, Л. Г. Содержание микроэлементов в лососевых рыбах Текст./ Л. Г. Зорина, П. С. Гордиенко, Б. В. Буквецкий/ Тр. Ин-та химии ДВО РАН. Владивосток, 2003. - С. 156-164.

92. Иванов, В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря Текст./ В. П. Иванов. Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 2000. -100 с.

93. Иванова, 3. А. Карп Западной Сибири Текст./ 3. А. Иванова. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1981. — 112 с.

94. Иванова, И. А. Атлас клеток крови Текст./ И. А. Иванова. — М., 1983.-257 с.

95. Иванова, Н. Т. Система крови. Материалы к сравнительной морфологии системы крови человека и животных Текст./ Н. Т. Иванова. — Ростов-на-Дону, 1995. 154 с.

96. Искра, Т. Д. Влияние различных доз марганца на уровень общих нуклеиновых кислот в раннем онтогенезе гибрида пестрого и белого толстолобиков Текст./ Т. Д. Искра, В. И. Воробьев// Естеств. науки. Астрахань: Изд-во АТУ, 2002. - №6. - С. 59-61.

97. Ишевский, А. Л. Научные основы комплексной безотходной переработки пресноводных рыб Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук/ А. Л. Ишевский. С.-Пб., 2006. - 34 с.

98. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях Текст./ А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 375 с.

99. Кабыш, Г. М. Изменение содержания гемоглобина у крупного рогатого скота под влиянием солей кобальта, марганца и меди Текст./ Г. М. Кабыш// Биол. роль мэлементов и их применение в сел. хоз-ве. — Л.: Наука, 1970.-Т. 2.-С. 395-396.

100. Камышников, В. С. Справочник по клинико-биохимическим исследованиям и лабораторной диагностике Текст./ В. С. Камышников. — М.: МЕДПресс-информ, 2004. С. 56-60.

101. Карпевич, А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов Текст./А. Ф. Карпевич. М.: Пищевая пром-сть, 1975. - 432 с.

102. Кассирский, И. А. Клиническая гематология Текст./ И. А. Кас-сирский. М., 1970.-215 с.

103. Кашулин, Н. А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения Текст./ Н. А. Кашулин, А. А. Лукин, П. А. Амундсен. Апатиты: КНЦРАН, 1999. - 142 с.

104. Квасова, И. П. О белковых фракциях сыворотки крови судака, угря, налима Текст./ И. П. Квасова// Тез. докл. Всесоюз. совещ. по экол. физиологии рыб. М., 1966. - С. 104.

105. Кизеветтер, И. В. Элементарный состав минеральных веществ мяса промысловых рыб, моллюсков и ракообразных Текст./ И. В. Кизеветтер// Сообщ. о науч.-исслед. работе членов примор. отд. хим. о-ва им. Менделеева. -Владивосток, 1957. Вып. 3. - С. 72.

106. Кириллов, В. Н. Влияние микроудобрений на биопродукционные процессы в выростных прудах с растительноядными рыбами Текст.: дис. . канд. биол. наук/ В. Н. Кириллов. Астрахань, 1983. - 207 с.

107. Кирсипуу, А. О сезонных изменениях белковых фракций сыворотки крови рыб Текст./ А. Кирсипуу// Изв. АН ЭССР: Сер. Биол. №4. -Тарту, 1964.-С. 256-264.

108. Клейменов, И. Я. Химический и весовой состав рыб водоемов СССР и зарубежных стран Текст./И. Я. Клейменов. — М.: Рыб. хоз-во, 1962. —143 с.

109. Клиническая биохимия: сб. инструкций Текст. М.: Вектор бест, 2005.-С. 6-15.

110. Клявсонс, Ю. А. Динамика изменения белковых фракций крови лосося на разных этапах роста Текст./ Ю. А. Клявсонс// Обмен веществ и биохимия рыб: сб. -М.: «Наука», 1967. С. 94-101.

111. Клявсонс, Ю. А. Значение отдельных белковых фракций сыворотки крови в регуляции водно-солевого обмена у лососевых рыб Текст./ Ю.

112. A. Клявсонс// Вопр. физиологии рыб: Тр. ВНИРО. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1972. - Т. ЬХХХУ. - С. 103-107.

113. Коваль, Е. 3. Сравнение электрофоретических спектров белков у разных видов дальневосточных камбал Текст./ Е. 3. Коваль, Л. В. Богданов// Вопр. ихтиологии. 1982. - Т. 22, № 4. - С. 679-685.

114. Ковальский, В. В. Значение кобальта в питании романовской овцы Текст./ В. В. Ковальский, В. С. Чебаевская// Докл. ВАСХНИЛ, 1949. -Вып. 2. С. 45-48.

115. Ковальский, В. В. Физиологическая роль микроэлементов у животных Текст./ В. В. Ковальский// Мэлементы в жизни растений и животных. -М., 1952.-С. 55-70.

116. Ковальский, В. В. Биогеохимические провинции СССР и методы их изучения Текст./ В. В. Ковальский// Тр. Биогеохим. лаб. АН СССР. М., 1960. - С. 11.

117. Ковальский, В. В. Микроэлементы в животноводстве Текст./В.

118. B. Ковальский. М.: Знание, 1962. - 95 с.

119. Ковальский, В. В. Геохимическая экология Текст./В. В. Ковальский. М.: Наука, 1974. - 420 с.

120. Ковальский, В. В. Проблемы биогеохимии микроэлементов и геохимической экологии Текст./В. В. Ковальский. — М.: Изд-во РАН СХ, 2009. -356 с.

121. Коган, А. М. Исследование пищевых продуктов растительного и животного происхождения на содержание меди Текст./ А. М. Коган, К. М. Насырова// Вопр. питания. — М., 1935. Т. 4. — Вып. 5. - С. 34-36.

122. Козлов, В. И. Аквакультура Текст./ В. И. Козлов, А. Л. Никифоров-Никишин, А. Л. Бородин. М.: МГУТУ, 2004. - 433 с.

123. Колесников, Ю. П. О биологическом и терапевтическом действии марганца Текст.: автореф. . дис. канд. биол. наук/ Ю. П. Колесников. -Харьков, 1958.-22 с.

124. Кольман Я. Наглядная биохимия Текст./ Я. Кольман, К. Г. Рем. — М.: Мир, 2000.-470 с.

125. Комаров, И. П. К изучению белковых фракций сыворотки крови некоторых карповых рыб дельты Волги Текст./И. П. Комаров// Рыбохоз. иссл. КаспНИРХа за 1974 г. Астрахань: Изд-во «Волга», 1976. - С. 98-99.

126. Коровин, Н. К. Влияние кобальта и марганца на некоторые биохимические и морфологические показатели крови у крупного рогатого скота Текст./Н. К. Коровин// Мэлементы в Сибири. — Улан-Удэ, 1963. С. 87-89.

127. Костычев, П. В. Состав различных рыбных продуктов и их пищевое значение Текст./ П. В. Костычев// Сел. хоз-во и лесоводство. М., 1983. -Т. 124.-С. 47.

128. Крючков, В. Н. Кумуляция кадмия моллюсками при экспериментальной интоксикации Текст./В. Н. Крючков// Геохимия биосферы: Материалы V Международ. Совещ. Новороссийск, 2009. - С. 42-44.

129. Кудрин, А. Г. Ферменты крови и прогнозирование продуктивности молочного скота Текст.: науч. изд./ А. Г. Кудрин. Мичуринск-наукоград РФ: Изд-во Мичурин, гос. аграр. ун-та, 2006. —142 с.

130. Кудрявцев, А. А. Гематология животных и рыб Текст./ А. А. Кудрявцев, Л. А. Кудрявцева, Т. И. Привольнев. М.: Изд-во «Колос», 1969. -320 с.

131. Кузьмина, В. В. Электрофоретическое изучение белков сыворотки крови рыб при длительном голодании Текст./ В. В. Кузьмина// Гидро-биол. журн. 1966. - Т. 2, №4. -С. 345-349.

132. Лаго, О. М. Содержание железа, меди, никеля, марганца и кобальта у детей с заболеванием системы крови Текст./ О. М. Лаго.-№7.-М. ¡Педиатрия, 1961

133. Лакин, Г. Ф. Биометрия Текст./ Г. Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1990.-4-е изд.-370 с.

134. Лебединский, И. А. Динамика количественных изменений микроэлементов у карпа в результате действия альгицидных доз пилиметалличе-ских продуктов и цинкового кека Текст./ И. А. Лебединский// Вопр. вод. токсикологии. -М.:Наука, 1970. С. 202.

135. Лелякова, М. М. Изменения в организме белого амура, зараженного Sinergasilus major Текст./ М. М. Лелякова, В. Р. Лучинин, В. Л. Сверба// Тр. ВНИИПРХ. -М., 1979.-Т. 23.-С. 189-199.

136. Леонов, В. А. Цинк в организме человека и животных Текст./ В. А. Леонов, Т. Л. Дубина. Минск: Наука и техника, 2001. — 128 с.

137. Линник, П. Н. Формы миграции металлов в пресных поверхностных водах Текст./ П. Н. Линник, Б. И. Набиванец. — Л.: Гидрометеоиздат, 1986.-268 с.

138. Липская, Г. А. Изменение скорости реакций Хилла под влияниемкобальта Текст./ Г. А. Липская// Биол. роль и практ. применение мэлементов. Рига: Зинатне, 1975. - Т.1. - С. 45-46.

139. Лугаськова, Н. В. Гематологическая характеристика рыб в условиях техногенного загрязнения водоемов Уральского региона Текст./ Н. В. Лугаськова// Изучение экологии вод. организмов Вост. Урала. — Свердловск: УрО АН СССР, 1992.-С. 116-127.

140. Лукьяненко В. И. Альбуминовая система сыворотки крови разных по экологии видов осетровых рыб Текст./ В. И. Лукьяненко, М. В. Хабаров. Ярославль: ВВО РЭА, 2005. - 232 с.

141. Магзанова, Д. К. Физиологические показатели производителей осетровых рыб в современных экологических условиях Текст./ Д. К. Магзанова, Г. Ф. Журавлева, М. А. Егоров// Успехи соврем, естествознания. — М., 2005.-№8.-С. 14-16.

142. Малькальм, Л. Р. Химическая биология рыб Текст./ Л. Р. Маль-кальм. -М: Мир, 1976. 378 с.

143. Малюга, Д. П. К геохимии рассеянных никеля и кобальта Текст./ Д. П. Малюга// Тр. Биогеохим. лаб. М., 1946. - Т. 8. - С. 73.

144. Мамонтов, Ю. П. Современное состояние и перспективы развития аквакультуры в России Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук/ Ю. П. Мамонтов. — Краснодар, 2000. 58 с.

145. Марченко, А. Л. Тяжелые металлы в массовых видах рыб из водоемов Южного Приморья Текст.: автореф. дис. . канд биол. наук/ А. Л. Марченко. — Владивосток, 2007. 22 с.

146. Маршалл, В. Дж. Клиническая биохимия Текст./ В. Дж. Маршалл. С.-Пб.: БИНОМ-Невский диалект, 2000. - 205 с.

147. Мелякина, Э.И. Эколого-физиологические особенности видовых адаптации: карповых рыб к низкому уровню микроэлементов в водных экосистемах Текст.: дис. . канд. биол. наук/ Э. И. Мелякина. — Астрахань, 1984. 222 с.

148. Мелякина, Э. И. Сравнительная характеристика микроэлементного состава прудовых рыб Астраханской области Текст./ Э. И. Мелякина, Н. Г. Агабабова// Вестн. АГТУ. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2007. - № 3(38). -С. 48-51.

149. Меньшиков, В. В. Лабораторные методы исследования в клинике Текст./В. В. Меньшиков. -М.: Медицина, 1987. С. 25-30.

150. Метелев, В. В. Водная токсикология Текст./В. В. Метелев, А. И. Канаев, Н. Г. Дзасохова. М.: Колос, 1971. — 247 с.

151. Методические указания по проведению гематологического обследования рыб Текст./ Мин-во сел. хоз-ва и продовольствия департамента ветеринарии. -М., 1999. № 13-4-2-/1487. - 20 с.

152. Мецлер, Д. Биохимия Текст./ Д. Мецлер. М.: Мир, 1980. - 266с.

153. Моисеенко, Т. И. Рассеянные элементы в поверхностных водах суши: Технофильность, биоаккумуляция и экотоксикология Текст./ Т. И. Моисеенко, Л. П. Кудрявцева, Н. А. Гашкина// Ин-т вод. проблем РАН. М.: Наука, 2006.-261 с.

154. Морозов, Н. П. Микроэлементы в промысловой ихтиофауне мирового океана Текст./ Н. П. Морозов, С. А. Петухов. — М.: Агропромиздат, 1986.-159 с.

155. Мур, Дж. В. Тяжелые металлы в природных водах: Контроль и оценка влияния Текст./ Дж. В. Мур, С. Рамамурти. — М., 1987. 285 с.

156. Муромцева, А. В. Белковый состав сыворотки крови густеры дельты Волги и Рыбинского водохранилища Текст./ А. В. Муромцева// Отчет. сессия КаспНИРХа по работам 1972 г.: Тез. докл. Астрахань: Изд-во «Волга», 1973. - С. 64-65.

157. Муромцева, А. В. Сравнительное изучение сывороточных белков крови синца дельты Волги и Рыбинского водохранилища Текст./ А. В. Муромцева// Отчет, сессия КаспНИРХа по работам 1972 г.: Тез. докл. Астрахань: Изд-во «Волга», 1973а. - С. 65-66.

158. Назаренко, Л. Д. Возрастные особенности содержания меди и цинка у леща Куйбышевского водохранилища Текст./ Л. Д. Назаренко// Вопр. ихтиологии. М., 1970. - Вып. 1. - С. 178-180.

159. Насельский, Н. Б. Влияние минеральных и органических соединений кобальта и никеля на регенерацию форменных элементов при экспериментальных анемиях от кровопотерь Текст./ Н. Б. Насельский// Тр. Все-союз. совещ. по мэлементам. Рига, 1956. — С. 125-134.

160. Неваленный, А. Н. Функциональная организация и адаптивная регуляция у рыб Текст./ А. Н. Неваленный, А. В. Туктаров, Д. В Бедняков. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2003. 151 с.

161. Никаноров, А. М. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах Текст./ А. М. Никаноров, А. В. Жулидов, А. Д. Покар-жевский. — JL, 1985. — 125 с.

162. Никонова, Р. С. Повышение эффективности использования растительноядных рыб в Нижне-Волжском регионе Текст./ Р. С. Никонова, Э. О. Шварцкопф// Рыбохоз. исслед. на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. — Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2001. С. 389-392.

163. Ноздрюхина, JI. Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека Текст./ JI. Р. Ноздрюхина. — М.: Наука, 1977. -184 с.

164. Олексиенко, Н. В. Использование методов химического анализа при экологических исследованиях тепловодных рыбных хозяйств Текст./ Н. В. Олексиенко// Журн. Хроматогр. т-ва. Киев, 2008. — №1-2. - С. 18-21.

165. Остроумова, И. Н. Белковый состав сыворотки крови лососевых рыб Текст./ И. Н. Остроумова// Тез. докл. Всесоюз. совещ. по экол. физиологии рыб. М., 1966. - С. 103.

166. Остроумова, И. Н. Динамика состава крови зимующих сеголетков карпа, выращенных на разных рационах Текст./ И. Н. Остроумова// Изв. ГосНИОРХ. 1972. - Т. 81. - С. 36-58.

167. Павлов, А. Д. Действие кобальта на синтез рибонуклеиновых кислот и белка Текст./ А. Д. Павлов, Е. Ф. Бармина// Тез. докл. 11 Всесоюз. биохим. съезда . Ташкент: Фан, 1969. - С.40-41.

168. Паспорт нагульного прудового хозяйства ООО «Надежда-2» Текст. 2004. - 56 с.

169. Патин, С. А. Микроэлементы в морских организмах и экосистемах Текст./ С. А. Патин, Н. П. Морозов. М., 1981. - 256 с.

170. Пейве, Я. В. Микроэлементы и ферменты Текст./ Я. В. Пейве. — М.: Мир, 1960.-210 с.

171. Пейве, Я. В. О биохимической роли микроэлементов в фиксации молекулярного азота Текст./ Я. В. Пейве.// Биол. роль мэлементов и их применение в сел. хоз-ве и медицине. — М.: Наука, 1974. — С. 3-16.

172. Перевозников, М. А. Тяжелые металлы в пресноводных экосистемах Текст./ М. А. Перевозников, Е. А. Богданова. С.-Пб.: ГосНИ-ОРХ, 1999.-228 с.

173. Перельман, А. И. Геохимия ландшафта : учеб. пособие Текст./ А. И. Перельман, Н. С. Касимов. М.: Астрея, 1999. — Изд. 3-е, перераб. и доп. - 764 с.

174. Петкевич, Т. А. К изучению химического состава планктоядных рыб Черного моря Текст./ Т. А. Петкевич// Гидробиол. журн. — 1965. №6. -С. 53-56.

175. Петкевич, Т. А. Химический элементарный состав некоторых планктоноядных и бентосоядных рыб Северо-Западной части Черного моря Текст./ Т. А. Петкевич// Биохимия мор. организмов. Киев: Наукова думка,1967.-С. 142-155.

176. Петров, В. Н. Физиология и патология обмена железа Текст./ В. Н. Петров. Л., 1982. - 157 с.

177. Плохинский, Н. А. Биометрический анализ в биологии Текст./ Н. А. Плохинский// Отв. ред. Г. Н. Зайцев. М.: Изд-во МГУ, 1982. - 157 с.

178. Пономарева, Р. И. К вопросу о выделении марганца с мочой Текст./ Р. И. Пономарева// Гигиена и санитария. — М., 1957. №2. - С. 69.

179. Попов, В. В. Участие марганца и хрома в биологическом окислении Текст./ В. В. Попов// Биол. роль мэлементов и их применение в сел. хоз-ве и медицине. Л.: Изд-во «Наука», 1970. — С. 148-149.

180. Попов, О. П. Влияние температурного фактора на рыбоводные показатели самок карпа и сазана в период нерестовой кампании Текст./ О. П. Попов// Отчет, сессия КаспНИРХа по работам 1973 г.: Тез. докл. Астрахань: Изд-во «Волга», 1974. - С. 85-87.

181. Попов, О. П. Использование некоторых показателей крови для оценки условий выращивания рыб в прудах Текст./ О. П. Попов// Отчет, сессия КаспНИРХа по работам 1973 г.: Тез. докл. — Астрахань: Изд-во «Волга», 1974а. С. 87-89.

182. Попов, О. П. Эффективность прогнозирования исхода гипофи-зарных инъекций самок карпа и сазана по показателям крови Текст./ О. П. Попов// Рыбохоз. иссл. КаспНИРХа в 1974 г. Астрахань: Изд-во «Волга», 1976.-С. 91-92.

183. Попов, П. А. Оценка экологического состояния водоемов методами ихтиоиндикации Текст./ П. А. Попов. Новосибирск: НГУ, 2002. — 270 с.

184. Попов, П. А. Индикация экологического состояния водных объектов Сибири по содержанию тяжелых металлов в рыбах Текст./ П. А. Попов, Н. В. Андросова// Геогр. и природ, ресурсы. — 2008. — №3. — С. 36-41.

185. Порохонская, Е. М. Микроэлементы донных отложений рыбоводных прудов в Украинской ССР и перспектива использования микроудобрений в рыбоводстве: автореф. дис. . канд. биол. наук Текст./ Е. М. Порохонская. Харьков, 1970. — 22 с.

186. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) Текст./ И. Ф. Правдин. М.: Пищевая пром-сть, 1966.367 с.

187. Прайс, С. В. Аналитическая атомно-абсорбционная спектроскопия Текст./ С. В. Прайс. М.: Мир, 1976. - 355 с.

188. Привезенцев, Ю. А. Рыбоводство Текст./ Ю. А. Привезенцев, В.

189. A. Власов. М.: Мир, 2004. - 456 с.

190. Родионова, Т. А. Фармакодинамика селеноорганических препаратов и их применение в животноводстве Текст.: автореф. дис. . д-ра биол. наук/ Т. А. Родионова. — Краснодар, 2004. 48 с.

191. Рожанская, Л. И. Марганец, медь, цинк в воде, донных осадках и организмах Азовского моря Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук/ Л. И. Рожанская. — Севастополь, 1981. 24 с.

192. Рощина, О. В. Влияние естественных и антропогенных факторов на активность ферментов в сыворотке крови скорпены Текст./ О. В. Рощина//Уч. записки ТНУ: Сер. Биол. -2003. Т. 16 (55). - №2. - С. 152-156.

193. Рощина, О. В. Биохимические маркеры при оценке физиологического состояния черноморских рыб в течение их годового цикла Текст./ О.

194. B. Рощина// Совр. проблемы физиологии и биохимии вод. орг-мов: Мат-лы междунар. конф. Петрозаводск, 2004. - С. 117-118.

195. Рощина, О. В. Поиск биомаркеров для оценки физиологического статуса рыб Текст./ О. В. Рощина// Совр. проблемы вод. токсикологии: Мат-лы междунар. конф. — Борок, 2005. С. 113-114.

196. Рощина, О. В. Применение сывороточных аминотрансфераз рыб для оценки экологического состояния акваторий Текст./ О. В. Рощина// Совр. проблемы гидробиол. Перспективы, пути и методы решения: Мат-лы междунар. науч. конф. Херсон, 2008. - С 374-378.

197. Рощина, О. В. Анализ возрастной динамики сывороточных ферментов рыбдля оценки экологического состояния среды их обитания Текст./ О. В. Рощина, И. И. Руднева// Экол. системы и приборы. 2009. - №8. - С. 18-22.

198. Рощина, О. В. Влияние природных и антропогенных факторов на активность ферментов сыворотки крови черноморских рыб (на примере морского ерша) Текст.: автореф. дис. . канд. биол. наук/ О. В. Рощина. — Москва, 2010.-24 с.

199. Руднева, И. И. Эколого-физиологические особенности антиокси-дантной системы рыб и процессов перекисного окисления липидов Текст./ И. И. Руднева// Успехи совр. биол. М., 2003. - Т. 123, №4. - С. 391-400.

200. Руднева, И. И. Динамика возрастных изменений активности некоторых ферментов крови рыб Текст./ И. И. Руднева, И. Н. Залевская, Е. Н. Скуратовская и др.// Биол. механизмы старения: Мат-лы IV междунар. симп. Харьков, 2004. - С. 25-26.

201. Руднева, И. И. Применение биоиндикаторов рыб для анализа сезонной динамики экологического состояния акваторий Текст./ И. И. Руднева, О. В. Рощина, С. О. Омельченко и др.// Экол. химия. 2008. - №17 (3). -С. 24-29.

202. Рыбоводно-биологические нормы для эксплуатации прудовых хозяйств Текст. — М., 1993. 27 с.

203. Садыхов, Д. Р. Сезонные и возрастные изменения белка и белковых фракций сыворотки крови прудовых рыб Текст./ Д. Р. Садыхов, В. П. Петренко// Тез. докл. Всесоюз. совещ. по эколог, физиол. рыб. М., 1966. -С. 99.

204. Саенко Г. С. Металлы и галогены в морских организмах Текст./ Г. С. Саенко. М., 1992. - 200 с.

205. Самилкин, Н. С. Динамика микроэлементов (железа, меди, марганца и цинка) в организме некоторых растительноядных рыб в онтогенезе Текст.: автореф. дисс. . канд. биол. наук/ Н. С. Самилкин. Петрозаводск, 1975.-22 с.

206. Серпунин, Г. Г. Ихтиогематологический мониторинг заливов Балтийского моря Текст./ Г. Г. Серпунин, О. А. Лихачева// Биол. основы:

207. Тез. докл. Петрозаводск, 1999. - С. 56-60.

208. Сидоренко, Г. И. Никель: (Гигиенические аспекты охраны окружающей среды) Текст./ Г. И. Сидоренко, А. И. Ицкова. — М.: Медицина, 1980. 176 с.

209. Сиротенко, 3. П. Влияние микроэлементов на фосфокальциевый обмен у коров Текст./ 3. П. Сиротенко// Минер, питание сельхоз. животных и птиц. Фрунзе: Илим, 1968. - С. 34-35.

210. Скальный, А. В. Химические элементы в физиологии и экологии человека Текст./ А. В. Скальный. -М.: Изд. дом «ОНИКС 21 век», 2004. -216 с.

211. Сорвачев, К. Ф. Изучение белков сыворотки крови карпа во время зимовки Текст./ К. Ф. Сорвачев// Биохимия. — 1957. — №22, вып. 5. С. 872-877.

212. Сорока, В. Р. Внутриорганный обмен микроэлементов в зависимости от состояния нервной системы и функции органов: автореф. дис. . канд. биол. наук Текст./ В. Р. Сорока. Киев, 1965. - 21 с.

213. Строганов, Н. С. Действие тяжелых металлов на развитие икры волжской сельди Текст./ Н. С. Строганов// Уч. записки МГУ. 1939. -№38. - С. 23-27.

214. Строганов, Н. С. Акклиматизация и выращивание осетровых рыб в прудах Текст./ Н. С. Строганов. М.: Изд-во Моск. ун-та,1968. - 376 с.

215. Технология производства рыбы в прудовых хозяйствах СССР Текст. М., 1986. - 161 с.

216. Токсикозы рыб с основами патологии: справ, кн. Текст. С.1. Пб., 2006.- 179 с.

217. Тряпицына, JI. Н. Особенности распределения и биологии рыб в авандельте Волги Текст./ JI. Н. Тряпицына// Тр. Астрах, гос. заповедника. -Астрахань, 1965. -Вып. 10. С. 315-358.

218. Уголев, А. М. Пищеварительные процессы и адаптации у рыб Текст./ А. М. Уголев, В. В. Кузьмина. С.-Пб.: Гидрометеоиздат, 1993.-239 с.

219. Ферсман, А. Е. Геохимия Текст./ А. Е. Ферсман. JL: Геоиз-дат,1939. - 180 с.

220. Филенко, О. Ф. Водная токсикология Текст./ О. Ф. Филенко. -Черноголовка, 1988. — 155 с.

221. Флоркен, М. Биохмическая эволюция Текст./ М. Флоркен. М.: «Наука», 1947. - 302 с.

222. Хайлов, К. М. Электрофоретическое исследование белков плазмы крови тресковых рыб Текст./ К. М. Хайлов// Тр. Мурман. мор. биол. инта. Мурманск, 1962 . - Вып. 4 (8). - С. 202-207.

223. Чегер, С. И. Транспортная функция сывороточного альбумина Текст./ С. И. Чегер. — Бухарест: Изд-во Акад. соц. респ. Румынии, 1975. — 183 с.

224. Чернова, Е. Н. Фоновые концентрации цинка и меди в организмах и донных осадках Японского, белого и Южно-Китайского морей Текст./ Е. Н. Чернова// Тез. 6-й Международ, биогеохим. школы. Астрахань: Изд-во АГТУ, 2008.-С. 31-32.

225. Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб Текст./ Н. И. Чугунова. М.: Наука, 1959. - 60 с.

226. Чуйко, Е. В. Тяжелые металлы в водотоках дельты р. Волги Текст./ Е. В. Чуйко, А. В. Попова// Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек: Мат-лы I межд. науч.-практ. конф. молодых ученых. Астрахань: КаспНИРХ, 2004. - С. 206-209.

227. Шабалина, А. А. Влияние кобальта, цинка и меди на развитие карпа Текст./ А. А. Шабалина// Вопр. гидробиологии: Тез. докл. I всесоюз. съезда гидробиол. о-ва. — М., 1965. — С. 124-126.

228. Шабоянц, Н. Г. Биогеохимический анализ компонентов водных экосистем дельты Волги и Северного Каспия: дис. . канд. биол. наук Текст./ Н. Г. Шабоянц. — Астрахань, 2008. — 180 с.

229. Шемчук, В. Р. Вплив фшометрощ на деяю ф!зюлого-бюх1м1чш показники KpoBi риб Текст./ В. Р. Шемчук, Шрус P. I. та íhihí// Рибне госп. -Киев, 2003.-С. 272-274.

230. Шипулин, С. В. Особенности состояния пищеварительной системы осетровых рыб в период нерестовой миграции в р. Волга: автореф. дис. . канд.биол.наук Текст./ С. В. Шипулин. Астрахань, 2006. - 24 с.

231. Шкодин, Н. В. Динамика микроэлементов в онтогенезе некоторых рыб и различных звеньях нерестово-вырастных водоемов дельты Волги: автореф. дис. . канд. биол. наук Текст./ Н. В. Шкодин. -М.,1978. -22 с.

232. Школьник, М. Я. Роль микроэлементов в синтезе в растениях биологически активных соединений, важных в питании животных и человека Текст./ М. Я. Школьник// Тез. докл. 1 Всесоюз. биохим. сьезда. М.-Л.Д963. -Вып. 1.-С. 14.

233. Школьник, М. Я. Микроэлементы в жизни растений Текст./ М. Я. Школьник. Л.: Наука, 1974. - 324 с.

234. Штанько, Т. Н. Проблемы загрязнения гидробионтов тяжелыми металлами и их влияние на качество готового продукта Текст./ Т. Н. Штанько// Актуальные проблемы технологии живых систем. Владивосток: Изд-во Тихоокеан. гос. экон. ун-та, 2005. — С. 257-260.

235. Шулькин, В. М. Металлы в экосистемах морских мелководий Текст./ В. М. Шулькин. Владивосток, 2004. - 224 с.

236. Шульман, Г. Е. О специфичности белкового состава сыворотки крови рыб Текст./ Г. Е. Шульман, Н. И. Куликова// Успехи соврем, биол.1966. T. 62, вып. 4. - С. 42-46.

237. Шульман, Г. Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб Текст./ Г. Е. Шульман. М.: Пищевая пром-сть, 1972. - 368 с.

238. Шустов, В. Я. Микроэлементы в гематологии Текст./ В. Я. Шустов. -М.: Медицина, 1967. 157 с.

239. Щерба, M. Н. Всасывание железа Текст./ M. Н. Щерба// Физиология всасывания. JL: «Наука», 1977. — С. 156-181.

240. Щербакова, Е. Н. Возрастные изменения содержания тяжелых металлов в органах и тканях русского осетра (Acipenser guldenstadti brandt): автореф. дис. . канд. биол. наук Текст./ Е. Н. Щербакова. Астрахань, 2004. - 24 с.

241. Щербина, М. А. Методические указания по физиологической оценке питательности кормов для рыб Текст./ М. А. Щербина. М., 1983. -50 с.

242. Юрченко, В. В. Накопление тяжелых металлов в тканях двух видов рыб Мотовилихинского пруда Перми Текст./ В. В. Юрченко, М. А. Бакланов. Пермь, 2009. - С. 25-27.

243. Яковлева, Г. Е. Ферменты в клинической биохимии Текст./ Г. Е. Яковлева. Новосибирск: Вектор-Бест, 2005. - С. 1-10, 15-20.

244. Aggett, P.J. Physiology and Metabolism of Essential Trace Elements: An Outline Text./ P. J. Aggett// Clin. Endocrinol. Metab. 1985. - Vol.14, №3. -P.513-543.

245. Al-Yousuf, M. H. Trace metal in liver, skin and muscle of Lethrinus lentjan fish species in relation to body length and sex Text./ M. H. Al-Yousuf, M. S. El-Shahawi, S. M. Al-Ghais// Sei. Total Environ. 2000. - Vol. 256. - P. 87-94.

246. Amdur, M. The Lipotropic Action of Manganese Text./ M. Amdur, L. Norris, G. Heuser// Journ. Biol. Chem., 164. 1946. - Vol. 783, № 2. - P. 5661.

247. Anderson, B. M. The Effects of Dietary Manganese and Thiamine Levels on Growth .Rate and Manganese Concentration in Tissues of Rats Text./ B. M. Anderson, H. E. Parker// Journ. Nutrit, 57. 1955. - Vol. 55, № 1. - P. 7578.

248. Bede, M. J. Cellular and Compar Text./ M. J. Bede// Physiol . -1959. Vol. 54, №3. - P. 221-234.

249. Bertrand, G. Recherches sur la presence et la repartition du manga-nés dans les organs des animaux Text./ G. Bertrand, F. Medigreceanu// Ann. Inst. Pasteur. 1913.-Vol. 27.-P. 1-11.

250. Bertrand, G. The zinc content of certain invertebrate organisms Text./ G. Bertrand, R. Vladesco// Ibid. 1923. - Vol. 33. - P. 341.

251. Bertrand, G. Sur la proportions de cobalt continues dans les organs des animaux Text./ G. Bertrand, M. Macheboeuf // Ibid. Paris, 1925a. - Vol. 180.-P. 1993.

252. Bertrand, G. Sur la presence du nickel et du cobalt chez les animaux Text./ G. Bertrand, M. Macheboeuf// Ibid. Paris, 1925b. - Vol. 180. - P. 1380.

253. Blaxhall, P. C. The hematological assessment of the health of freshwater fish: a review of selected literature Text./ P. C. Blaxhall// Journ. Fish Biol. 1972. - Vol. 4. - P. 593-604.

254. Bodansky, M. The Occurrence of Zinc Text./ M. Bodansky// Journ. Biol. Chem. 1920. - Vol. 44. - P. 21-25.

255. Bowness, J. M. Distribution of Copper and Zinc in the Eyes of FreshWater Fishes and Frogs Text./ J. M. Bowness, R. A. Morton// Bioch. Journ. -1952.-Vol. 51, №1. -P. 530.

256. Bradley, R. W. Heavy metals in fish from a series of metalcontami-nated lakes near Sudbury, Ontario Text./ R. W. Bradley, J. R. Morris// Water, Airand Soil Pollut. 1986. - Vol. 27, №3/4. - P. 341-354.

257. Bremner, I. The effect of Zn deficiency and food restriction on hepatic Zn proteins in the rat Text./1. Bremner, N. T. Davies, C. P. Mills// Biochem. Soc. Prans. 1993. - №1. - P. 932-985.

258. Brooks, B. B. Heavy metals in some New Zealand commercial sea fishes Text./ B. B. Brooks, D. Rumsey// N. L. Journ. Mar. and Freshwater Bes. -1994.-Vol. 8, №1. —P. 155-166.

259. Burnett, W. Radiomanganese Studies on the Mouse, Rat and Pancreatic Fistula of Dog Text./ W. Burnett, R. Bigelow, A. Kimball et al.// Amer. Journ. Physiol. 1952. - Vol. 168, №3. - P. 97-104.

260. Carteni, A. Composiziona chimica di animali marini del Golfo di Na-poli. Nota I Text./ A. Carteni, G. Aloj// Quadr. nutriz. 1934. - Vol. 1. - P. 49.

261. Clements, F. W. The ash constituent of Austrlian fish Text./ F. W. Clements, R. C. Hutchinson// Austral. Journ. Exp. Biol. Med. Sci. 1939. - Vol. 17. - P. 1.

262. Clearwater, S. J. Bioavailability and toxicity of diet borne copper and zinc to fish Text./ S. J. Clearwater, A. M. Farag, J. S. Meyer// Comp Biochem. Physiol., Toxicol., Pharmacol. 2002. - Vol. 132(3). - P. 269-313.

263. Coles, J. Use of cobalt and iron in the treatment and prevention of animals prematurity Text./ J. Coles, V. James. — Lancet, 1955. — P. 3.

264. Compen, D. Effect of a low protein diet on retention of an oral doseof 65Zn and tissue concentrations of zinc, iron and copper in rats Text./ D. Corn-pen, W. A. van House// Journ. Nutr., 1994. Vol. 104, №1. - P. 84-91.

265. Crist, W. L. Variations in bovine blood serumtransaminase values associated with levels of milk production Text./ W. L. Crist, D. R. Davis, T. M. Ludwick// Dairy Sci. 1966. - P. 49.

266. Devi, A. Effects of Metallic Ions and Seducing Agents on the Incorporation of Amino Acids into Soluble Ribonucleic Acid and Microsomal Protein Text./ A. Devi, W. Sarkar// Biochem. and biophys. Acta, 1983. - Vol. 68, №2.-P. 254.

267. Diamond, J. M. Toxicity of cobalt to freshwater indicator species as function of water hardness Text./ J. M. Diamond, T. L. Winchester, D. G. Macker et al.// Aquat. Toxicol. 1992. - Vol. 22. - P. 163-193.

268. Drilhon, A. Etude electrophoretique en gel d'amidon de serum de poisons: cyclotomes, selaciens, telosteen Text./ A. Drilhon// Compt. rend. Soc. Biol.- 1954.-Vol. 148, №13-14. -P. 1218-1220.

269. Dubois, R. Sur le cuivere normal dans la serie animale Text./ R. Dubois// C. r. Soc. biol. 1900. - Vol. 52. - P. 393.

270. Eastwood, S. Seasonal variations in condition and liver metal concentrations of yellow perch (Perca flavences) from a metal-contaminated environment Text./ S. Eastwood, P. Couture// Aquat. Toxicol. 2002. - Vol. 58. - P. 43-56.

271. Eichborn, G. L. Metal Ions as Stabilizers or Destabilizers of the Deoxyribonucleic Acid Structure Text./ G. L. Eichborn// Nature. 1992. - Vol. 134, №4327.-P. 474.

272. Ellis, A. E. The leucocytes of fish: a review Text./ A. E. Ellis//

273. Journ. Fish Biol. 1977.-Vol. 11.-P. 435-491.

274. Elvehjem, C. The Biological Significance of Copper and its Relation to Iron Metabolism Text./ C. Elvehjem// Physiol. Rev. 1935. - Vol. 15. - P. 471-507.

275. Elvehjem, C. Fe and Cu in Hb synthesis Text./ C. Elvehjem, E. Hart// Journ. Biol. Chem. 1929. - Vol. 84. - P. 140.

276. Farkas, A. Age- and size-specific patterns of heavy metals in the organs of freshwater fish Abramis brama L. populating a low contaminated site Text./ A. Farkas, J. Salanki, A. SpecziarII Water Res. 2003. - Vol. 37. - P. 959-964.

277. Filipovich, S. Mikroelementi gvozde I Bakar u musicima nekih cipri-nidnih vrsta ryba Skadarskog jezera Text./ S. Filipovich, T. Vukovic, B. Kne-zevic// Godisn. Biol. inst. Univ. — Sarajevu, 1980. P. 51-57.

278. Galloway, T. Biomarkers in environmental and human health risk assessment Text./ T. Galloway// Mar. Pollut. Bull. 2006. - Vol. 53. - P. 606-613.

279. Hall, F. G. Blood concentration in marine fishes Text./ F. G. Hall// Journ. Biol. Chem. 1928. - Vol. 76. - P. 623.

280. Harless, E. Ueber das blaue Blut einiger wirbellosen Thiere und dessen Kupfergehalt Text./ E. Harless// Arch. Anat. Physiol. 1847. - Vol. 14. - P. 148.

281. Hellerman, J. Nickel and some enzymes Text./ J. Hellerman, M. E. Perkins// Journ. Biol. Chem. 1935. - P. 112-115.

282. Holt, A. B. Comparison between nucleic acids, protein, zinc and manganese in rat liver. A relation between zinc and ribonucleic acids Text./ A. B. Holt// Pediat. Res. 2002. - Vol. 4, №2. - P. 157-164.

283. Holtkamp, D. E. The effect on Growth of the level of Mn in diet of Rats with some observation on the Mn-the amine Relationship Text./ D. Holtkamp, R. M. Hill// Journ. Nutrit. 1950. - Vol. 41, №2. - P. 307.

284. Hristov, S. Effects of stage of gestation, partus and housing system onserum aspartate aminotransferase activities in holstein-friesian heifers and cows Text./ S. Hristov, M. Vufiili, M. Todorovic et al.// Acta vet. 1995. - Vol. 45, № 5-6.-P. 293-298.

285. Jara, Z. Badania elektroforetyczne surovicy karpi (Cyprinus carpio, L.) zarazonych tasiemcem Caryophyllaeus sp. Text./ Z. Jara, D. Szerow// Wiad. parazytol. 1981. - Vol. 27, № 6. - P. 713-716.

286. John, J. F. Chemische Tabellen des Tierreichs Text./ J. F. John. — B.: Maurer'ssche Buchh., 1814. 185 p.

287. Kellin, D. Carbonic Anhydrase Purification and Nature of the Enzyme Text./ D. Kellin, T. Mann// Journ. Physiol. 2000. - Vol. 34, №8/9. - P. 1163-1176.

288. Kellin, D. Activity of Purified Carbonic Anhydrase Text./ D. Kellin, T. Mann//Nature. -2004. Vol. 107, №2. - P. 153-155.

289. Kemmerer, A. Studies on the Relation of Manganese to the Nutritions of the Mouse Text./ A. Kemmerer, C. Elvejem and E. Hart// Journ. Biol. Chem. 1931. - Vol. 92, №623. - P. 25-27.

290. Kent, N. L. The Absorption and Excretion of "Minor" elements by Men Text./ N. L. Kent// Biochem. Journ. 1941. - P. 35.

291. Kojima, K. Das Eisen in normalen und patologischen Geweben und seine biologische Bedeutung Text./ K. Kojima// Nagoya Journ. Med. Sei. 1930. -Vol. 5.-P. 34.

292. Lindow, C. W. The manganese content of plant and animal materials Text./ C. W. Lindow, W. H. Peterson// Ibid. 1927. - Vol. 75. - P. 69.

293. Lynch, V. Chemistry of the whitefish sperm Text./ V. Lynch// Journ. Biol. Chem. 1920. - Vol. 44. - P. 319.

294. Marston, H. R. Cobalt and Copper in the Nutrition of Seep Text./ H. R. Marston, B. Lee//Nature. London, 1949. - Vol. 164, №529. - P. 78-83.

295. Marston, H. R. Trace Elements Cobalt and Molybdenum in the Nutrition of Animals and Plants Text./ H. R. Marston// Physiol. Reviews. 1952a. -Vol. 32, №1.-p. 25-32.

296. Marston, H. R. Cobalt, Copper and Molybdenum in the Nutrition of Animals and Plants Text./ H. R. Marston// Physiol. Reviews. 1952b. - Vol. 32, №1. — P. 33-36.

297. Mathews, A. Zur Chemie der Spermatozoen Text./ A. Mathews// Hoppe-Seyler's Ztschr. physiol. Chem. 1897. - Bd. 23. - P. 399.

298. Maynar, L. A. Trans. N Y Text./ L. A. Maynar, G. Cotzias// Acad. Sei. - 1955. - Vol. 17, №3. - P. 70-74.

299. Mertz, W. Clinical and Public Health Significance of Chro-nium Text./ W. Mertz// Current Topics in Nutrition and Disease. N.Y., 1982. — P. 254-259.

300. Mitchell, H. Quantitave Variations in Fe, Cu and Mn Supplement Text./ H. Mitchell, L. Miller L// Journ. Biol. Chem. 1931. - Vol. 92, №428. - P. 112-119.

301. Morin, B. Examen chimique de l'eperlan, Salmo eperlanus L. Text./ B. Morin// Journ. pharm, chem. 1822. - Vol. 8. - P. 61.

302. Neathery, M. W. Absorption, Excretion and Tissue Distribution of Natural Organic and Inorganic 65Zinc in the Bat Text./ M. W. Neathery, J. W. Lassiter, W. J. Miller et al.//Soc. Experim. Biol, and Medic. 2005. - Vol. 149, №1. - P. 1-4.

303. Noddack, I. Die Häufigkeiten der Schwermetalle in Meerestieren Text./ I. Noddack, W. Noddack// Ark. Zool. A. 1939. - Bd. 31, № 1. - P. -1-35.

304. Painter, P.C. Reference information for the clinical laboratory Text. / P. C. Painter. Philadelphia: WB Saunders company, 1999. - P. 102-105.

305. Parks, T. B. Copper, iron and manganese content of fish Text. / T. B. Parks, E. R. Rose// Journ. Nutrit. 1933. - Vol. 6, № 7. - P. 95.

306. Petersen, W. H. The iron content of plant and animal foods Text./ W. H. Petersen, C. A. Elvehjem// Journ. Biol. Chem. 1928. - Vol. 78. - P. 215.

307. Philips, D. J. H. The chemistries and environmental fates of trace metals and organochlorines in aquatic ecosystems Text./ D. J. H. Philips// Mar. Pollut. Bull. 1995. - Vol. 31. - P. 193-200.

308. Reimann, C. Adsorption and Elimination of Manganese Ingested as Oxides and Silicates Text./ C. Reimann, A. Minot// Journ. Biol. Chem. 1920. — Vol. 45, №1.-P. 78-86.

309. Rose, W. C. Biochemical studies on marine organisms. The occurence of copper Text./ W. C. Rose, M. Bodansky// Journ. Biol. Chem. 1920. -Vol. 44.-P. 99.

310. Rovati, I. Aspetti dell anenua da latte net ratto albino ed azione ese-reitata su di essa da alcumi Composti di cobalto Text./ I. Rovati// Haematologica. -1954. -№3.-P. 38.

311. Sarata, U. Studies in the biochemistry of copper. Copper in blood and tissues of carp and bass especial in relation to sexual maturity Text./ U. Sarata// Ibid.- 1938.-Vol. 4.-P. 37.

312. Schelini, G. Studies on the metabolism of zinc with the aid its radioactive isotope Text./ G. Schelini, G. Calkoff. 1943. - 168 p.

313. Sunderman, F.W. Effects of Nickel Ions on the Incorporation of Amino Acids into Soluble Ribonucleic Acid Text./ F. W. Sunderman// Journ. Amer. Clin. Pat. 1965. - 1№44. - P. 182.

314. Vallee, B. Carboxypeptidase, a Zinc Metalloenzymes Text./ B. Vallee, H. Neurath// Journ. Biol. Chem. 1955. - Vol. 217, № 1. - P. 253.

315. Vallee, B. Glutamic Dehydrogenase of Beef Liver, a Zinc Metalloenzymes Text./ B. Vallee, J. Olson, S. Adelstein// Journ. Amer. Chem. Soc. 1955. -Vol. 577, №9.-P. 5196.

316. Wachtel, L. Studies of the Physiologies of Manganse in the Rat Text./ L. Wachtel, C. Elvejem, E. Hart// Amer. Journ. Physiol. 1943. - Vol. 140, №1. -P. 43-51.

317. Wilgus, H. S. The role of Manganese and Certain Other Trace Elements in the Prevention of Perosis Text./ H. S. Wilgus, L. Norris, R. Heuse// Journ. Nutrition. 1937. - Vol. 17, №155, - P. 19-22.

318. Zhang Li. Size dependence of the potential for metal biomagnifi-cations in early life stages of marine fish Text./ Zhang Li, Wang Wen-Xiong// Environ. Toxicol. And Chem. 2007. - Vol. 26, № 4. - P. 787-794.