Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Возбудители микозов слепней таежной зоны Карелии

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Возбудители микозов слепней таежной зоны Карелии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ

Р Г 5 С Л

1 п а;;? г-.-

На правах рукописи

БЕСПЯТОВА Любовь Алексеевна

ВОЗБУДИТЕЛИ МИКОЗОВ СЛЕПНЕЙ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ КАРЕЛИИ

03.00.24 - микология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРбУРГ ПУШКИН, 1995

Работа выполнена в Институте биологии Карельского научного центра РАН.

НАУЧНЫЕ .РУКОВОДИТЕЛИ:

доктор биологических*иаук Э.Г.ВОРОНИНА, доктор биологических наук Э.З.КОВАЛЬ

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

профессор, доктор биологических наук В.А.МЕЛБНИК, кандидат биологических наук М.К.АСАТУР

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский Государственный у ни верситет.

Защита состоится 1995 г. в.....час.......мин

на заседании диссертационного совета Д.029.01.01 во Всероссийски научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 18962 г.Санкт-Петербург • Пушкин-8, шоссе Подбельского, 3, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийског научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан "...'.Г."

Ученый секретарь совета, канд. биол. наук

Г.А.Наседкш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Значение слепней семейства ТаЪаш.с1ае как назойливых кровососов и переносчиков ряда возбудителей опасных инфекционных и инвазионных заболеваний человека и животных общеизвестно. Многолетнее применение химических средств борьбы с кровососами показало, что пестициды в любом случае не решают проблему борьбы с ними в гетерогенной гомеостатической системе, а могут лишь временно подрывать ее динамическое равновесие, причиняя больше вреда, чем пользы (Дубицкий и др., 1984).

В настоящее время изыскиваются подходы к интегрированной защите от кровососов, связанные с использованием естественных врагов и паразитов. В связи с этим представляется практически важным поиск, изучение и отбор наиболее перспективных энтомопа-тогенных организмов, поражающих слепней в природе, что требует глубокого познания экологии и биологии как хозяев, так и их паразитов. Наиболее слабо в этом отношении изучены естественные враги личинок и куколок слепней, хотя именно эти две фазы определяют сроки онтогенеза, составляя более 9015 продолжительности жизненного цикла слепней (1-4 года). Энтомопатогенные грибы, обитающие в тех же поверхностных переувлажненных слоях почвы, что и большинство видов личинок и куколок слешей, постоянно, контактируя с ними,заражают и вызывают их значительную гибель (Андреева, 1974, 1984; Исакова, 1991 и др.).

Однако, до настоящего времени исследования возбудителей микозов личинок и куколок слепней оставались малочисленными и крайне фрагментарными.

Особенно это касалось обширной территории Европейского Севера и, в частности, Карелии, где работы такого плана никем не проводились. Это и определило необходимость и значимость изучения энтомопатогенных грибов, ограничивающих численность личинок и куколок слепней в природе.

Цель исследований: установить видовой состав и изучить особенности развития возбудителей микозов личинок и куколок слепней сем. ТаЪап±<1ае и их влияния на ограничение численности насекомых-хозяев.

Задачи исследования;

.". Охарактеризовать наиболее типичные места выплода слепней, видовой состав и численность в конкретные годы исследований;

2. Проанализировать эколого-таксономический состав грибов, обнаруженных у слешей;

3. Изучить видовую принадлежность возбудителей микозов личинок и куколок слепней, специфику ее в различных типах биотопов;

4. Выявить наиболее массовые и широко распространенные виды грибов, изучить особенности их экологии, течение болезни, характер поражения;

5. Охарактеризовать роль энтомопатогенных грибов в динамике численности слепней.

Научная новизна. Установлены и изучены места выплода 23 видов слепней, определен вццовой состав и численность личинок и куколок, их зараженность разными группами паразитов. Впервые в Карелии получены данные о возбудителях микозов слепней. На личинках и куколках обнаружено 17 видов энтомопатогенных грибов из 3-х классов, в том числе 5 видов - впервые на слепнях, а об-лигатный паразит Entonophthora tebanlvora And. et Magn. -впервые на их личинках. Наиболее массовыми и распространенными явились два вида грибов: ТаЪапошусез milkoi (Dudka et Koval) Couch et al. и Metarhizium anisopliae (Metacha.) Sorok. »развитие которых показано в динамике, по годам и сезонам в разных биотопах. Впервые для проведения измерения спор и конидий этих патогенов использован полуавтоматический цитофотометр (Ыорфо-квант), позволяющий точно и быстро определять их форму, размеры и объем. Впервые показаны отличительные особенности жизненного цикла T.miikoi - отсутствие контактного заражения и конидиаль-ного спороношения на хозяине, а также незначительная роль относительной влажности по сравнению с другими видами энтомофторо-вых грибов.

Практическая значимость работы. Проведенные исследования пополнили сведения о наиболее типичных местах выплода слепней, их- численности, зараженности грибами и сроках массовой гибели от микозов, необходимых для организации проведения защитных мероприятий в различных биотопах. Установление значимости каждого гриба и,в большей мере,массовых и распространенных видов в снижении численности слепней позволяет подойти к выяснению основных критериев прогноза численности этих кровососов.

Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе на биологических факультетах высших учебных заведений, а также зооветеринарными специалистами и работниками СЭС.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены

и обсуждены на IX Международном коллоквиуме по почвенной зоологии (Москва, 1985), X конференции Украинского общества паразитологов (Киев, 1986), IX Всесоюзном совещании "Проблемы почвенной зоологии" (Тбилиси, 1987), а также на расширенном заседании лаборатории паразитологии Института биологии КНЦ РАН.

Публикации. За период работы опубликовано 25 работ, в том числе по материалам диссертации II (двое тезисов в международной печати).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав и списка литературы, включающего /Э~3 работ, в том числе иностранных. Она изложена на страницах машинописного текста, включая 29 рисунков и фотографий и 25" таблиц .

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, определены цель и задачи исследования.

Глава I. Обзор литературы

В данной главе приводятся общие сведения об энтомопатоген-ных грибах на насекомых. Особое внимание уделено возбудителям микозов слепней разных фаз развития на территории бывшего СССР, а также за рубежом. Показано, что изученность возбудителей микозов слешей крайне слабая - на уровне фактов их обнаружения. И только на Украине наиболее полно исследованы грибы, поражавшие слепней и ограничивающие их численность (Андреева, 1974, 1984).

Глава П. Место и методики работы

Дана краткая физико-географическая и климатическая характеристика подзоны средней тайги Карелии.

Материалом для исследований послужили возбудители микозов личинок и куколок слепней сем. ТаЬап1с1ае , обнаруженные на протяжении 1983-1988, 1991 гг. в наиболее типичных местах обитания (низинные и переходные болота, заболоченные луга, низинные берега рек, озер и ручьев), среднетаежной подзоны Карелии. Численность личинок и куколок слепней рассчитывали методом прямого учета в почвенных пробах размером (0,25x0,25 м^) с дальнейшим пересчетом на I г (Гиляров, 1975). Для выявления видового состава личинок и куколок слепней их культивировали в лабораторных условиях до вылета имаго общепринятыми методами (Лутта, 1970; Олсуфьев, 1977). Идентификацию слепней на фазах

личинки и куколки проводили по определительным таблицам, предложенных А.С.Лутта и X.И.Бкковой (1982).

При определении видов грибов использовали "Определитель энтоыофильных грибов СССР" (Коваль, 1974), а также отдельные статьи работ ( Anderson, Mägnarelli, 1979; Couch et al,, 1979; Mullens et al 1983). В целях определения вида и локализации грибов приготовлено около 3000 мазков, водных и гистологических препаратов. Сведения о систематическом положении грибов приводятся в соответствии с принятой в "Словаре грибов" ( Hawka-worth et al., 1983) схемой. Коэффициент общности видов как слепней, так и грибов на них из разных биотопов определяли по формуле Жаккара (Кириленко, 1984).

Измерения спор Tabaaomyces milkoi и конвдий Metarhizium anisopliae проведены на полуавтоматическом цитофотометре Мор-фоквант. Оценка достоверности разницы средних осуществлялась по критерию Стьвдента (Лакин, 1973).

Глава 111. Вцдовой состав, численность и распространение личинок и куколок слепней в разных типах биотопов,

Фундаментальные исследования, проведенные'А.С.Лутта (1961; .1964, 1970), по изучению биологии и экологии имаго слепней были продолжены нами на преимагинальных фазах их развития, с целью выявления естественных врагов и паразитов слепней- основного компонента гнуса Карелии.

Как показали наши исследования^основными местами массового выплода слепней служат низинные и переходные болота,, заболоченные луга, низинные берега рек, озер и ручьев. Всего отобрано 1980 почвенных проб, в которых обнаружено 2681 особь личинок и куколок слепней, нефиксированным способом без учета площади собрано 1374 особи. В целом общее количество насекомых, просмотренное на микозы,составило 4055, из них заражено грибами - 878 особей.

В наиболее типичных местах обитания таежной зоны Карелии обнаружено 23 вида слепней сем. Sabanidae , относящихся к 6 родам: Chrysopa, labanus, Atylotua, Hybomitra, Heptotooa« На-ematopota , из них массовыми и многочисленными были 9 видов слепней (рис.1): H.bimaoulata, H.arpadi, H.lundbecki, A.ful-vua, Ch.pictua, H.ciureal, H.znuehlfeldi, T.maoulicornis, 2?. miki . Наибольший разнообразием видового состава слепней характеризуются низинные болота (18 видов, 6 родов), а также

. % но

40

30

го ю

- Б -

• -13.

Б.4

• =

Вкзинннв болота

Переходные болота

-16. И.2

Заболочгкяга луга • Низшвш» берега ре*, озер,

ручьев..

фЯЯЯъ. ЧГШШШД ЕШШВ4 I |д ЕЗЗН? кч-к-^г' ШШ1 ЕЛЕЕ» ШИН

Рио.1. Соотновени» личинок ж куколоа кассовых к многочисленных ¿вдов слешей в разные типах биотопов,' 1 В числителе - количество -видов слеше! ; ■ В знаменателе - чнелениоотъ слепней ■ особ./»г г.-Н^ЬодИп 11ваои1ага, 2.-Му1«*и» Л1то«, 3.-Н.игрв41, 4._Н.1иа4ЫсЫ, 5.-П.паеЫ1«1сЦ., 6.-СЬг7«ор» ¿1о*и», 7— ТаЪа&иа д1У1. В.-Т.ааоиНоогп!«, еивп!а, Н.-Яммирог* р1ит1аИи.

берега постоянных водоемов - рек, озер, ручьев (16 видов, 6 родов). Плотность личинок и куколок колебалась по годам от 4,9 до 19,6 особ. /м2 на низинных болотах, от 4,6 до 38,4 особ. /м2 - на берегах.рек, озер и ручьев. На переходных болотах развивались слепни 13 видов из 4 родов. Плотность личинок и куколок на этих болотах колебалась по годам от 2,5 до 10,6 особ/м2. На заболоченных лугах обнаружено II видов слепней из 3 родов. Плотность личинок и куколок варьировала на разных лугах по годам от 2,7 до 12,6 осо б/м2. Наиболее сходны в видовом отношении два типа биотопов: низиндае болота и низинные берега рек, озер и ручьев (коэффициент общности видов К^^ - 88,2%). Наиболее отличаются по видовому составу слепней низинные и переходные болота -

«общ. - 34'8*- .

Таким образом, ядро фауны слепней разных типов биотопов

составляют массовые и многочисленные виды (9), меняется только

их положение - доминирующее или субдоминирушщее (рисЛ). Плотность личинок и куколок слепней колебалась по биотопам и в разные годы исследования. Высокая численность наблюдалась,в теплые и влажные годы, при уморенном увлажнении почв, оптимальном температурном режиме (среднесуточная температура воды в летние месяцы 14-16, максимальная 20-22°С), наличии достаточного корма.

Глава 1У. Возбудители болезней личинок и куколок слепней

Слабая изученность паразитов личинок и куколок слепней в первую очередь объясняется трудностями в познании экологии хозяев, что обусловлено их скрытым образом жизни, рассредото-ченностью в различных биотопах, продолжительностью развития (87,5-96,3£ онтогенеза) и сложность» лабораторного культивирования. Именно на фазах 'личинки и куколки происходит непосредственный контакт с многочисленными группами патогенных и паразитических организмов - грибами, вирусами, бактериями, простейшими, гельминтами, обитающими в той же среде.

4.1. Зараженность личинок и куколок слепней микроорганизмами и другими паразитами

Выясняя роль паразитов в ограничении численности слепней, ыы изучали разные их таксономические группы. Количественный анализ многолетних сборов и наблюдений показал, что в.результате поражения грибами погибло около 3055 личинок и куколок слепней, микроспоридиями - 1356, мермитидами - 16%, перепончатокрылыми -4£,.зараженность которых варьировала по биотопам (табл.1). Эн-. томопатогенные грибы обнаружены во всех биотопах с высокой зараженностью, что послужило основанием для более тщательного их изучения.

4.2. Эколого-таксономический обзор обнаруженных видов грибов

' В ходе многолетних исследований нами обнаружено 17 видов грибов, поражающих слепней (табл.2). Наибольшее разнообразие в видовом отношении принадлежит классу Hyphomycetes , порядку Моп111а1ев - 8 родов, II видов. Класс Zygoиycetsa представлен порядками Нисога1еа и Еп1;оторЫ;Ьога1ев , 3 родами, 5 видами. Класс AscoIдycetes - порядком Зогс1аг1а1ва - I родом и I видом. Из выявленных возбудителей микозов массовыми оказались 2 " вида - 7.о11ко1 - 31,6£ и Н.ап±аор11ае - 20,6%, малочислен-

ними 4 - В.Ъааз1апа и 'Р.£ип1си1оаит по 6,9и, Е^аЬап1уога и. С.£а1са-кит по 6,3». Остальные II видов были редкими, процентное соотношение которых варьировало от 1,4 до 2>,Ь%

Таблица I

Зараженность личинок и куколок слепней по биотопам разными группами паразитических организмов {%)

Биотоп

грибы

Паразиты -1-

i ¡ридии i i токрылые

Низинные болота 5.5-17,1 0-2,21 0,84-13,26 1,96-2,4

9,6 0,96 5,52 2,19

Переходные болота 4,8-7.6 0-5,84 0-1,8 0-0,79

6,4 2,98 1,13 0,26

Заболоченные луга 6,8-15,3 3.58-13,45 5,85-14.32 0-1,79

11,0 9,38 9,17 0,81

Низинные берега рек, 2,3-3,8 0 0-1,02 0-1,02

озер, ручьев 3,1 0,39 0,26

Примечание. В числителе - пределы зараженности; в знаменателе - средняя.

На личинках и куколках мы впервые обнаружили 5 видов, а именно: M.racenosus.Ch.globosun, A.clavatua, C.falcatim, P.fu-aiculosum , которые ранее не были вообще отмечены на слепнях, a E.tabanivora - впервые на личиночной фазе их развития.

Установлено, что видовой состав грибов личинок (15 видов) и куколок (12 видов) различен (табл.2). Отсутствие на куколках Т.milkoi,E.tabanivora и M.aniaopliae, мы объясняем тем, что заражение этими грибами, а затем и гибель происходят уже на личиночной фазе развития. Видовой состав грибов, поражающих личинок разных стадий, также отличается: на личинках младших (1-Ш) стадий 3 вида, на личинках старших возрастных групп (У1-УШ) -15. Основными хозяевами грибов были 9 видов слепней из 4 родов (табл.2).

Зараженность слепней разными видами грибов варьировала, так T.milkoi поражал A.iulvua до 57,1%, м.anisopliae. - слепней H.bimaculata, H.arpadi, H.ciureai, H.lunAbecki до 23,6%, E.tabanivora - личинок слепня . H.lundbecki до 12,5%, гриб В.Ъазз1апа - личинок и куколок H.bimaculata, H.arpadi, H.ciu-

геа! до 10%. Остальные грибы вызывали микозы слешей рода НуЪо-т11;га - от 1,08 до 5,9?.

Отмечены случаи смешанного инфицирования слепней грибами разных видов. Находки поражения сразу тремя видами ( Е.4аЪап1уо-га + Р.£ип1си1оаша + Ы.ап1аор11ае ) составляли около 2%. Инфицирование двумя видами ( А.£1ауиз + м.суНпДгоарогиа ) также незначительно - до 3%. Случаи совместного поражения каждого в отдельности следующих видов: Т.т11ко1, Е^аЪап1уога, А.£1ауив, Р.зСип1си1озит с кристаллообразующими бактериями доходи-

ли до 55?.

Выявленное обеднение видового разнообразия возбудителей микозов личинок и куколок слепней Карелии, по сравнению с Украиной, обусловлено более суровыми климатическими условиями севера.

4.3. Распространение возбудителей микозов слепней по разным биотопам

Как показали наши исследования, на низинных болотах отмечено 8 видов грибов из 8 родов, 6 семейств, 4 порядков, 3 классов (рис.2). Доминировал облигатный паразит - т.тИко! - 73,755. Факультативные паразиты представлены двумя видами в.Ъааа1апа и С.га1са1;иш .которые составили 13,1%. В целом доля указанных видов достигла 86,855. Остальные 5 видов грибов - обычные сапро-трофы, были редки, их суммарная встречаемость - 13,2£. Основными хозяевами грибов оказались 8 ввдов слепней ( А.£и1уиз, т.т1-к1, Т.таои11оогги.а, Т.Ъгокйиа, Н.Ь1шаси1а1а, Н.аграсЦ, Н.ЗлшйЬе-ск! , Н.с!игеа1 ), которые были массовыми и многочисленными на низинных болотах. Зараженность личинок и куколок изменялась на разных болотах и по годам от 2,8 до 23,8£ (рис.3). Колебания зараженности слепней грибами как на болотах этого типа, так и в местах обитания остальных биотопов,происходили, как правило, с уволичёнием в наиболее теплые годы исследований - 1983. 1984, 1986, 1988 гг. и понижением в более холодные - 1985, 1987 гг. (рис.3).

На переходных болотах у личинок и куколок слепней обнаружено 10 видов грибов из 9 родов, 3 семейств, 2 порядков, 2 классов (рис.2). Многочисленными были два вида: Ы.ап1зор11ае 24,955 и Е^аЪап±уога - 21,45?. Кромз этих двух видов, здесь отмечены еще 4: В.Ъааз1апа, Р.уаг1о-Ы1, Т.тИкоз., С.£а1са-Ьип , но они были малочисленными и редкими. В целом же группа этих паразитов по частоте встречаемости составила 74,9%. Остальные грибьг -• обычные.сапротрофы представлены.здесь 4 видами, были

- 9 -

Видовой состав грибов, обнаружении у лкчккож я гухзхов слепней Карелин

Таблица S.

Подотдел Zygoajootina I Класс Zygoajoataa Порядок Muooralaa Семейство líuoor*oaee

Kucor cylindrotporva Ling* К» blcaalla Vahear М. гасввюаиа Угаа . Поредо* KntQaophtboralea Семейство Sotcnopbthoraeaaa

Entoaephthera tebanlrarm Аай. «4

Tafcaneajeta ailkoi "(Dud*» at КотгД.) Couch« ¿Ad.»laird at XolBa Подотдел AsesKjreetlaa П Класс Aaecoyeatae Порядок Sordaxialae СекеПство Chaatsalasaae

Cha« t Alua glcboaua Cunse t ír. Подотдел De&tereayeotlna Kxacc Byphcayoetaa Порядок Menllialea Семейство Мег111*е«м Asptrglllua daratue Deaa. A. íliTui Link i Гг. Btaurtria haaalaaa (Sala*) Ttolll* Cephaleaporiua falcatua Fateb Httarhiaiua anlaepllaa (Mttaotm.) S*r. Paaeiiceyoaa rarietli £aln. fanlcilllia funiouloeus Shea

í, ¿«jithinellua Slourc* Семейство Daaatlaeaaa

Claiorporlua btrbarua (Para.) Mnfc Секейство Tubarculeriaoaaa

iuaeriua атгоасвиж (Уг.) Saco.

7. cxjaporua Schlaeb** eaand» Sajd* at

Haoa:

В

s

Всего видов

13

г i

Примечание, л- встречаемость на личинках; ж - встречаемость на куколх&х

«вд. - - - -

л

%

я а я и и го и

П_

1

■ПЯ ии

1 г з 4 ¡в пзютгишнеп

П31. ЕЭг ШШ ЕШ« Ш&г■ ЕЭ* ЕЗЭ» ЕЗЭи

ШШ« ЕЕШМ Ш23/У 0/1.СЗ/7

Рис. 2.-'. • Видовой состав и соотношение видов грибов в разных типах биотопов, % А низинные болота, Б - переходные., болота,'В - заболоченные луга, Г .т низинные ' берега рек, озер, ручьев

1.-Нцсог гамцоаиа, 2.-Ы.суНпйгоарогиз, Ъ--Ы.Ыета11а, 4.-Еп.гоиорМЬога taЪaпiYoгa, 5--ЕаЪааотусаа т!1ко1, б.-Огаа-котХиа е1оЪогит, 7.-АарвгеШио с1аУ&Лиа, 0.-А.£1аттз, Э.-Ва-аитаг!а Ъааа1апа, lO.-Cephalospori.ua £а1са-'(¡ит, 11.-Моап1оор11аа, 12.-£авс1-Хотусаз'таг!ог11, 13.Рап1сШ1ип £ип!сиХоаит, Н.-Р.ЗивШпеИш, 15.-Cladonpori.un ЬагЪа-пиа, 1б.-1иааг1ио атопасеит, 17»-Р»оз:уорогии

а

le ■

I

- S

te

%

30 20 10

ÍS-nt

Э.6

Низинное болото (п. 'Утща)

6.4

Переходное болото ¡¿ановвуинс, ЭСиваЛ "

30-Z0 ■ 10

1.6-e.s

3.1

I

Нюинные берега (щ\сй Jüjfuui)

• 2S-25.S tío

1383г. Шг. 1Жг. Я& )М7г. 19ВЗг.

Заболоченный луг (заповедник, ЯСмсЛ')

Рис.З. Численность и зараженность личинок «. куколок слепней грибами по биотопам в разнив годы

I - зараженность грибом Z - числонность слепнеЯ в числителе - пределы зараженности в знаменателе - средняя для оиотопа

редки, их суммарная встречаемость равнялась 25,1%. Хозяевами грибов явились личинки и куколки слепней 3 видов, а именно: Н.агра<И, Н.Ъ1таси3^а, Н.1ипс1Ьеск1 , которые были массовыми и многочисленными на переходных болотах. Зараженность слепней грибами варьировала на разных болотах и по годам от 1,6 до 11,156 (рис.3).

На заболоченных лугах у личинок и куколок слепней выявлено 7 видов знтомопатогенных грибов из 6 родов, 4 семейств, 2 порядков, 2 классов (рис.2). Доминировал м.апозорНав - 62,1?. В данном биотопе Н^яЪалауога, В.Ъааз1апа И С.Га1оа4иа были немногочисленны по встречаемости и в сумма составили 25,8%. В целом же вышеуказанные виды в сумме достигали 87,9^. Обычные са-

- 12 -

протрофы (3 вида) были редкими в сборах (12,Ш. В основном грибы были обнаружены на 4 видах слешей рода НуЪотИ;га : н. Ъ1шасиШ;а, Н.1игк1Ьеск1 , Н.аграй!, Н. с!игеа1, которые были массовыми и многочисленными на лугах. Зараженность личинок и куколок на разных лугах и по годам изменялась от 2,5 до 25,6% (рис.3).

На низинных берегах рек, озер, ручьев у личинок и куколок слепней было отмечено,наибольшее видовое разнообразие грибов -12 из 9 родов, 6 семейств, 4 порядков, 3 классов (рис.2). Здесь не было массовых и многочисленных видов. Встречаемость т.тИкоЗ., В.ЬаззАапа, С.Ха1са1;ип, Ы.агааорНае варьировала от 3,8

до 1Ь,2%, в сумме составляя 38,3%. В видовом разнообразии (8) и по частоте встречаемости - 61,7% здесь преобладали обычные сапротрофы. Основными хозяевами грибов оказались 5 видов слепней: Ch.pi.ctu3, Н.Ъ1таси1а4а, Н.аграсИ, А.ГиХуиз, Т.тасиИсо-гп!а »которые явились массовыми и многочисленными на берегах этих водоемов. Зараженность же слешей грибами в разные годы и по берегам различных водоемов варьировала от 1,6 до 6,5& (рис.3).

Установлено, что большее разнообразие видов наблюдалось в годы более теплые и влажные.

По видовому составу наиболее близки грибы двух биотопов ^общ " низинных болот и низинных берегов рек, озер и

ручьев, что определено сходством видовых.составов их хозяев -личинок и куколок слепней этих биотопов. Отмечена приуроченность отдельных видов и родов грибов к определенным типам, биотопов, Т.пШко! и представителей рода Миоог- - к низинным болотам и низийным берегам рек, озер и ручьев; м.ап!зорИае - к заболоченным лугам; Е^аЪаШуога - к переходным болотам и заболоченным лугам. Избирательность облигатных и некоторых факультативных форм в распространении по биотопам связана с определенны:»! кругом хозяев.

> Высокая зараженность слепней грибами определена двумя основными факторами: высокой численностью хозяев и устойчивостью гидрологического режима. Зараженность грибами увеличивалась в годы с влажным и теплым летом и более-стабильными условиями зимы.

- 13 -

Глава У. Особенности экологии двух видов энтомо-патогенных грибов: Tabanoniycas milkoi (Dudka et Xoval) Couch et al. И Matar-hizium anlaopliae (Metaohn.) Sor.

5.1. ТаЪапоиусеа ailkoi r.nilkoi - облигатный паразит с узким спектром действия, обнаружен только на слепнях семейства Tabanidae.

В таежной зоне Карелии T.nilkoi был выявлен первым из эн-томопатогенных грибов у личинок и куколок слегшей и как показали наши исследования явился доминирующим - 31,63?.

Изучена симптоматика и диагностика микоза, вызванного т. milkoi . Измерение формирующихся спор показало уменьшение их размеров по мере развития заболевания, что связано со сжатием цитоплазмы и уплотнением клеточных стенок, в результате удаления свободной воды.

Весь цикл развития гриба T.milkci состоит из двух фаз: свободноживущей (в почве, воде) и паразитической (в хозяине). Процесс развития свободноживущей фазы гриба заключается в прорастании зигоспоры в конидию в водной среде. Паразитическая фаза гриба начинается с заглатывания конидий личинками ¡лладшега возраста при сапротрофном питании. В организме хозяина конидии прорастают в гифы, распадающиеся на гифенные тела округлой формы, которые впоследстзии копулируют, образуя зигоспоры, постепенно заполняющие всю полость тела насекомого. Таким образом, нами впервые установлено отсутствие контактного заражения и ко-нидиального спороношения на хозяине, в отличии от большинства видов энтомофторовых грибов.

Многолетние стационарные наблюдения показали, что видимые признаки микоза при поражении т.milkoi отмечены нами у личинок всех стадий развития, начиная с Ш. Из личинок младшего и среднего возрастов зараженными оказались 58,9%, из старшего - только 20,1%. Наибольшая вероятность контакта с инфекционным началом возникает у личинок, находящихся на ранних стадиях своего развития (111-1У), когда они ведут исключительно водный и полуводный образ жизни. При установлении максимальных температур воздуха - 23-28°С сроки прорастения покоящейся споры до конидии - инфекционной стадии гриба сокращаются до 3-5 дней. Контакт паразита и хозяина усиливается в этот период, благодаря скученности личинок младших стадий. Постепенно, переходя от сапрофа-гиа.к хищничеству, мигрируя в менее влажные места, диффузно рас-

пределяясь в биотопе, личинки старшего возраста теряют возможность непосредственного контакта с инфекционной стадией гриба.

Скорость развития паразитической фазы гриба в организме личинки слепня в большей степени зависит от температурных условий, в которых пребывает хозяин. Погибшие от грибной инфекции личинки встречались на протяжении всего периода их активности, с преобладанием (более 5035) к началу и середине июля, т.е. в период установления максимальных температур воздуха - 23-28°С - оптимальных для развития т.т11ко1 . Массовая гибель от микоза наблюдается, в основном, личинок старшего возраста. В этот не период происходит окукливание и вылет слепней А. латгоэ . Гибель личинок перед окукливанием сохраняет хозяина (личинка фактически завершает свое развитие вместе с грибом), как среду обитания первого порядка, что является основным условием, необходимым для поддержания численности паразита на определенном уровне. Таким образом,в течение одного вегетационного периода на данном участке обитают больные личинки разных возрастов,-.гибель которых высвобождает громадное .количество спор, что в целом создает благоприятные условия для распространения заболевания среди популяции на ¿азе личинки и способствует увеличению зараженности.

Зараженность слепня А.£и1уиа грибом т.а±1ко1 на протяжении ряда лет (1984-88, 1991 гг.) держалась на высоком уровне , (рис.4), повышаясь до 40,0-57,1% в годы со стабильными температурами в зимний период, теплым и влажным летом (1984, 1986, 1988, 1991 гг.) и снижаясь до 30,1-37,555 в более холодные годы (1985, 1987). Из.факторов внешней среды выделяется температура воздуха, кривая (среднегодовая) которой синхронно соответствует таковой зараженности. Совпадение температурных оптимумов (23-28°С) у паразита (период оптимального созревания спор и конидий гриба) и хозяина (окукливание, вылет и вылупление нового поколения у слепней) свидетельствует о высокой приспособленности гриба к своему хозяину. Четкая сопряженность циклов развития гриба и насекомого создала устойчивую паразито-хозяинную систему, которая поддерживает относительно устойчивый уровень чис-• ленности их популяций. И в естественном состоянии биоценоза, без вмешательства каких-либо внешних факторов резкого изменения гидрологического режима, не следует ожидать значительных колебаний их численности. Относительная влажность и осадки не играют столь существенной роли для т.ш11ко1 , как это отмечено для

(» 1985». 13804. №В7ь ЯШ 1В9!г.

---5

Рис.Ч . Численность и зараженность личинок слагня ДЬу1о1из 1и1тия гриЗса ТаЬапоиусаа в11ко1 на низинном болоте (п.Уница)

1 - зараженность грибом

2 - численность слепней

3 - температура воздуха

многих энтомофторовых грибов, которые поражают имаго, а кони-диальное спороношение происходит з воздушной среде.

Установлены колебания зараженности личинок грибом т.п11-коХ по сезонам. Весной по мере увеличения температуры воздуха и прогрева верхних слоев почвы и воды, скорость прорастания зигоспор и образования конидий также повышается, что увеличивает инфекционный фон, а значит и зараженность личинок. В июле происходит массовая гибель зараженных насекомых, что совпадает с их окукливанием. В результате, численность личинок уменьшается и достигает Минимума в этот период. Зараженность повышается до максимальных значений. Понижение температуры воздуха к августу приводит к уменьшению прорастания спор и увеличению численности личинок за счет ноеого поколения, зараженность снижается.

Изучение паразито-хозяинных отношений в системе облигатный паразит - гриб т.п1Исо1 и хозяин - личинка слепня А.£и1-шз показало, что жизненный цикл развития гриба находится в тесной взаимосвязи с развитием хозяина и является результатом длитель-

ной эволюции их отношений. Система гриб-насекомое прошла сложный путь развития, появились и закрепились отбором механизмы, направленные на организменном уровне - на сохранение зараженности хозяина вплоть до завершения паразитом своего развития (гибель больной личинки наступает перед окукливанием, когда она наполнена сформировавшимися зигоспорами), на популяционном уровне - на сохранение системы в целом.

5.2. aid.sopl1.ae

МегагЬ.121шп ап±зор11ае - представитель гифомицетов, факультативный паразит. Из энтомопатогенных грибов является одним из наиболее изученных видов в связи с разнообразием круга хозяев, а также широким географическим распространением.

В Карелии м.ап1аор11яе был обнаружен одним из первых, в 1933 г. (Беспятова, Коваль, 1986) и,как показали многолетние исследования, явился доминирующим - 20,Ь% (рис.2). Зараженность слепней грибом изменялась по биотопам в разные годы от 0,8 до 23,635, постоянно имея наибольшие значения на заболоченных лугах. Можно лишь предположить, что гриб биотопически избирателен и предпочитает средне увлажненные места обитания без резких перепадов уровня почвенно-грунтовых вод.

Многолетние стационарные исследования по изучению экологических особенностей гриба проведены на заболоченном лугу в заповеднике "Кивач" (1983-1988 гг.). М.ап1аорНае занимал здесь доминирующее положение - 74,3£. Пораженными оказались три массовых и один многочисленный виды слепней, развивающихся здесь, а именно: H.Ъimaculata,н.lun<lЪecki, Н.чграй! , Н.с1игеа1 . Зараженность грибом в разные годы исследований колебалась от 3,1 до 16,6£ (рис.5), повышаясь до 5,0-16,6£ в наиболее теплые годы (1933-84, 1986, 1988), снижаясь до 3,1-4,33? в холодные годы (1985, 1987). При этом наиболее высокие показатели зараженности были отмечены в годы, когда совпадали условия максимальных температур и влажности (1983, 1988 гг.).

Больные личинки отмечались уже в мае, по мере увеличения температуры воздуха и поверхностных слоев почвы зараженность повышалась, достигая максимума в июне - в период окукливания. Затем происходило снижение зараженности - в конце июня-июле, в результате гибели больных личинок, а также увеличения численности хозяев - личинок нового поколения. В августе зараженные личинки были единичны, в сентябре - вообще не найдены. Однако, погибших .от микоза личинок находили, начиная со второй декады -

тзш.

тзг. 13341. ¡3051 1№ж. Ш7г.

Р»с.£ Численность я ааражвинооть личипох слсгнеЯ рода ЦуЬстПг» грнбси ЫаЬагЬШия . ап1*ор11м на заболоченно» Лугу (заповедник "Яивач") I -зараженность грнбои 2- численность личинок 3 -температура поэдуха 4- относительная влажность

июня по август. На протяжении ряда лет наблюдалась массовая гибель (85-98%) личинок от поражения грибом М.ап±зор11ае в течение очень короткого времени - 4-10 дней. Многолетние исследования показали, что низкие температуры воздуха и поверхности почвы з апреле, мае 1985, 1987 гг. вызвали массовую гибель личинок от микоза во второй половине июля, а высокие температуры весны 1983, 1984 гг.-- в. июне. Таким образом,сроки массовой гибели конкретны для каждого года и определяются температурными условиями. весны.

По нашим наблюдения?-!, в основном заражены личинки старших стадий развития (У1-ОТ1). Являясь активными хищниками, личинки старших стадий могут периодически заглатывать частицы почвы с остатками разложившихся растений (Соболева, 1977), где гриб может находиться в виде компактной массы вегетативных гиф или существовать в сапротрофном состоянии (Евлахова, 1974), что увеличивает возможность заражения личинок этих стадий.

В естественных условиях, а также при лабораторном культивировании личинок слепней не было отмечено случаев поражения грибом куколок и имаго слепней, так как их гибель происходила на личиночной фазе развития.

В лабораторных условиях при котлнатной температуре (2Э-23°С) с целью выяснения возможности контактного пути заражения лгчинок

слепней трех видов: Н.ЫтасиЗ^а.Н.аграсУ. , Н.1ипаЪеск1 .была проведена серия опытов по заражению личинок старших стадий и имаго конидиями гриба м.апхворНае . В результате была получена 100? гибель всех особей слепней этих фаз развития. Однако гибель личинок наступала на 40-45 день, гибель имаго - на 7-10 день.

В результате многолетнего изучения двух доминирующих видов грибов: Т.т11ко1 и м.алАаорНае показано, что основным фактором, определяющим их развитие является температура воздуха, Относительная влажность имеет более важное значение для ii.anieopl.lae , так как его конидии развиваются в поверхностных слоях почвы. В то время как споры Т.т11ко1 прорастают обязательно в водной среде, т.е. влажность столь существенной роли не играет. Основным хозяином облигатного паразита - т.шИко! была личинка одного вида слгпня А.£и1уив . Зараженность держалась на высоком уровне, достигая в определенные годы 57,1?. Для факультативного гриба - м.ап1аор11ае круг поражаемых хозяев более широк (4 вида рода НуЪолИ.-Ьга ), зараженность не превышала 23,6?. Установлено, что, как правило, цикл развития ЗМШко! продолжителен (2-3 года), начиная со П-Ш стадий личинки и заканчиваясь на последних стадиях, перед ее окукливанием, для М.ааАаорИае он кратковременен и завершается в течение одного сезона, также перед окукливанием. В связи с тем, что паразитирование Т.ш11ке1 и м.ап1вор11ае завершается гибелью личинок в основном старших стадий, перед их окукливанием, именно учет куколок может явиться показателем прогноза численности имаго слепней. В перспективе на основе микозов слешей необходимо изучить все критерии прогноза их численности.

вывода

I. Изучены места выплода и видовой состав личинок и куколок слешей четырех типичных биотопов таежной зоны Карелии. Выявлено 23 вида слепней семейства ЕаЪап1<1ае , относящихся к 6 родам. Наибольшим разнообразием видового состава характеризуются низинные болоте - 18 видов из 6 родов и низинные берега рек, озер, ручьев - 16 видов из 6 родов. Меньшее видовое разнообразие отмечено на переходных болотах - 13 видов из 4 родов и на заболоченных лугах - II видов из 3 родов. Показательно, что ядро фауны слешей разных типов биотопов составляет массовые и многочисленные вида - 9 видов из 4 родов.

- 19 -

2. Установлено, что численность личинок и куколок слепней колебалась в значительных пределах по биотопам в разные годы: на низинных болотах - от 4,9 до 19,6 особ. /м2 (средняя 9,4 особ. Ai2); на переходных болотах - от 2,5 до 10,6 особ.Ai2 (средняя 5,4 особ. А*2); на заболоченных лугах - от 2,7 до 12,6 особ. Aí2 (средняя 7,3 особ. А!2); на низинных берегах рек, озер и ручьев - от 4,6 до 38,4 особ. /м2 (средняя 14,2 особ.Аг).

3. Многолетние данные показали, что из обнаруженных на личинках и' куколках слепней паразитов (простейшие - микроспоридии, круглые черви - мермитиды, насекомые - перепончатокрылые), энтомопатогенные грибы являются наиболее массовыми и распространенными.

4. Впервые в Карелии у личинок и куколок слепней обнаружены возбудители микозов и установлен видовой состав из 17 видов, относящихся к трем классам:Zygomycetes (5 видов),Аасо-mycetes (I ввд), Hyphoaycatea (II видов), 5 видов грибов впервые отмечены на слепнях, а облигатный паразит Entonophthora tabanivora And.et Magn. впервые-на личиночной фазе развития .

5. Основными хозяевами грибов бьши личинки и куколки массовых и многочисленных видов слепней (9 видов из 4 родов). Установлены количественные и качественные различия видового состава грибов у личинок разных возрастных групп, а также у дичинок и куколок.

6. Показано, что энтомопатогенные грибы обнаружены на личинках и куколках слепней во всех изучаемых биотопах. Наибольшим разнообразием возбудителей микозов характеризуются низинные берега рек, озер и ручьев - 12 видов и переходные болота

- 10 видов, меньшим - низинные болота - 8 видов и заболоченные луга - 7 видов. По видовому составу сходны грибы двух биотопов - с низинных болот и низинных берегов рек, озер и ручьев, что обусловлено сходством видовых составов их хозяев -личинок и куколок слепней этих биотопов.

7. Отмечена избирательность облигатных и некоторых факультативных паразитических грибов к обитанию в определенных типах биотопов. Так гриб Tabanomycea milkoi Couch et al. предпочитает в большей мере низинные болота и низинные берега водоемов, Е.tabanivora - переходные болота и заболоченные луга, Metarhlziura anisopliae (Metachn.) Sor. - заболоченные дуга и переходные болота, что определено обитанием их основных хозяев.

- 20 -

8. Установлено, что зараженность личинок и куколок слепней грибами изменялась по биотопам' и в разные годы исследований: на низинных болотах - от 2,8 до £3,855 (средняя для биотопа - 9,62), на переходных болотах - от 1,6 до 11,1% (средняя для биотопа - 6,4%), на заболоченных лугах - от 2,5 до 25,6% ■ (средняя для биотопа - II,0£), на низинных берегах рек, озер и ручьев - от 1,6 до 6,5£ (средняя для биотопа - 3,1%).

9. Многолетнее изучение встречаемости и распространения грибов на личинках и куколках слепней показало, что наиболее массовыми и широко распространенными энтомопатогенными грибами являются два вида: облигатный паразит T.oilkoi (3I.6Í). и факультативный -M.^nieopliae (20,6%), зараженность которыми изменялась по годам и сезонам.

10. Установлено, что жизненный цикл T.milkoi состоит из паразитической и свободноживущей фаз развития. Основными особенностями развития гриба, в отличие от других энтомофторовых, является отсутствие контактного заражения и конидиального спо-роношения на хозяине.

11. Показано, что зараженность личинок Atylotus fulvus. Mg. T.milkoi на протяжении ряда лет была на высоком уровне и достигала 57,15?. Основным фактором в развитии микоза является температура. Относительная влажность и осадки не играют столь существенной роли, так как конидиальное спороношение происходит

в водной среде,

12. Установлена четкая сопряженность циклов развития Т. milkoi и личинки слепня A.fulvus , что создало устойчивую па-разито-хозяинную систему, позволяющую поддерживать численность слепней на определенном уровне.

13. M.anisopliae отмечен на 4 массовых видах слепней рода Hybomitrs , зараженность которым не превышала 23,62. Установлены сроки массовой гибели личинок слепней от микоза, вызванного M.anisopliae ,которые кратковременны (4-10 дней), конкретны для каждого года и зависят от средних температур весны.

ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

■ I. Сорокина В.В., Быкова Х.И., Беспятова Л.А. Естественные регуляторы численности слепней ( Diptera.Tabanidae ) // Тез. докл. Девятого междунар. коллокв. по почвен. зоол. Москва, СССР. И., 1985. С.491-492.

2. Беспятова Л.А. Энтомофильные грибы, поражающие личинок и куколок слепней Карелии // Тез. докл. X конференции Укр. об-

ва паразитол. Киев, 1986. С.68.

3. Беспятова Л.А., Коваль Э.З. Обнаружение патогенных грибов у личинок и куколок слепней Карелии // Хищники и паразиты кровососущих членистоногих в условиях Севера. Петрозаводск, 1986. С.I05-II0.

4. Беспятова Л.А. Обнаружение гриба Tabanomycea milkoi (Dudka at Koval) Couch ,Andr.,laird, Nolan у ЛИЧИНОК И куколок слепней Карелии // Материалы докл. IX Всесоюзн. совещ. Проблемы почвенной зоологии. Тбилиси, 1987. С.35.

5. Беспятова Л.A. Metarhizium anisopUae (Metaahn.) Sor.

- патогенный гриб личинок слепней Карелии // Материалы Всесоюзн. научн. конференции по паразитологии. Ташкент. С.39.

6. Беспятова Jl.А. О паразитировании гриба ТаЬапоаусаэ mi-lkoi (Dudka et Koval) Couch et al. у личинок слепней Карелии // Эколого-популяционный анализ паразито-хозяинных отношений. Петрозаводск, 1988. С.158-162.

7. Беспятова Л.А. Видовой состав и встречаемость грибов

у личинок и куколок слепней ( Díptera,Sabanidae ) в разных типах биотопов // Эколого-популяционный анализ паразитов и кровососущих членистоногих. Петрозаводск, 1991. C.5I-64.

8. Беспятова Л.A. Metarhizium ап1зор11ао (Uetschn.) Sor.

- гриб, патогенный для слепней в Карелии // Микология и фитопатология. 1991. Т.25, вып.5. С.377-380.

9. Беспятова Л.А., Коваль Э.З. Обнаружение патогена слепней - Entomophthora tabanivora Anderson st Jíagnarslli в Карелии // Микология и фитопатология. 1992. Т.26, вып.2. C.8I-82.

10. Беспятова Л.А. Возбудители микозов личинок и куколок-слепней ( Diptera.Tabanidae ) среднетаежной подзоны Карелии // Микология и фитопатология. 1994. Т.28, вып.5. С.1-7.

11. Беспятова Л.А. Гриб Tabanomyces nilkoi (Dudka et Koval) Couch et al. - возбудитель микоза слепней в Карелии // Микология и фитопатология. 1994. Т.28, вып.6. С.