Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВОДНЫЙ ОБМЕН И МОРФОГЕНЕЗ ЦВЕТКОВЫХ ПОЧЕК ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННООТИ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ВОДНЫЙ ОБМЕН И МОРФОГЕНЕЗ ЦВЕТКОВЫХ ПОЧЕК ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННООТИ"

ей

АКАДЕМИЯ НАУК МОЛДАВСКОЙ ССР

На- правах рукописи

Балмуш Георгий Тимофеевич

ВОДНЫЙ ОБМЕН И МОРФОГЕНЕЗ ЦВЕТКОВЫХ ПОЧЕК ЯБЛОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УРОВНЯ ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТН

03.00.12 —физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степей? кандидата биологических наук

КИШИНЕВ — 1975

АКАДЕШЯ КШС МЭДПДВСК0Й ССР

На правах рукописи

ЕШШ11 Георгий Тимофеевич

ВОДНЫЙ ОШШ И МОРФОГЕНЕЗ ЦВЕТКОВЫХ ПОЧЕК ЯШОНИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УГСШ1 ВШООШЯШЕННОСТИ

Q3.00.I2 - физиология растений

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

I РГАУМСХА

К.Л- Тамзрязега

ЦНБ иаенк г" и, ЖеЛцг-'йча Фонд ягтс&гу^?^

Кишинев - 1375

Работа выполнена в лаборатория водного режима Института физиология в биохимии растений Акадеьми наук Молдавской ССР.

Диссертация изложена па 140 отранидах маашяопжсного текста, содержат 19 таблиц, 23 рисунка к 13 югорофотографяй. Работа состоит из введения, 5-ти глав, обсуждения результатов исследования я выводов. Список цитируемой литература вжлшяет ЗГО работ отечественных и зарубежных авторов»

Научный руководитель - доктор биологических паук, профессор

М,Д. Кушгофввко

Научный кояоулътаят — кандидат биологических наук

И.С. Руденко

Официальные оппонентыг

заслуженный "дёятвлъ~тота1 УССР, доктор биологических наук, профессор Д.Ф. Процепно (Киевский госуяяверситет);

кавдцдат биологических наук Г.В. Шишкану (йяотитут физиологии и биохимии растений АН ЫССР, г. Кишинев)

Ведущее научно-исследовательское учреждение - КишиневокиЙ сельокохоэяйотвеяннй институт им. И,В. Фрунзе, кафедра плодоводства. I

Автореферат разослан " о? я , _ 1975 г.

Залита диссертации ооотоится * с? * ^ 1975 г»

в_часов на заседании Объединенного ученой/ совета при Отделения биологических и хкмичеоких наук АН МССР.

С диссертацией можно ознакомиться в центральной научной библиотеке АН МССР (г, Кишинев, проспект Ленина I).

Отзывы и замечания на автореферат в двух экземплярах, "заверенных печатью, просим направлять со адресу: 2776X2 г. Кишинев, проспект Ленина I, Академия наук МССР, Объединенный учений сорвет при Отделении биологических и химтческих нау?.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук ^ А.Ф, Кириллов

ХХХУ съезд КПСС определил главные направления дальнейшего \ развития и повышения эффективности сельскохозяйственного дроиз-1 водства яа базе ее интенсификация.

.....Непременным условием интенсификации садоводства является

орошение.

Значение орошения в садоводстве заключается в повышения урожайности г улучшении качества плодов на основе создания оптимальных условий влагообеспеченности и устранения пагубного влияния засухи.

Наряду с другими передовыми ахротехническими приемами орошение является определяющим фактором и при возделывании интенсивных садов.

Вместе с тем,в настоящее время физиологическое обоснование орошения разработано в основном для травянистых сельскохозяйственных растений (Максимов, 1952( Шардаков, 1953; Кружилин,1Э54, 19741 Алпатьев, 1954, 1974{ Петинов, 1954, 1959, • 1962, 1972, 1974| Скаэкин, 1961, 1971; Аникиев, 1963; Лобов, 1966; Шумаков, 1969; Лебедев, 1969; Костин, 1970; Лысогоров, 1971; Вабалкя, 1972; Багров, Еоядаренков, 1974; Еадаляя, 1974 в др,).

Значительно меньшее количество исследований посвящено изучению водного режима и фиэиолокгческогэ состояния орошаемых плодовых культур, несмотря на то, что последкие занимают большой удельный вес среди возделываемых растений и имеют свои специфические особенности (Проценко, 1958; Паненко, 1963; Колос* 1964, 1971; Яковлев, 1965; Кушниренко, 1967; Соловьева, 1967; Марченко, 1968; Кудаирекко с сотр., 1970 и др.). Как многолетние растения, плодовые деревья подвергаются многократному воздействию неблагоприятных факторов внешней среды в течение длительного периода,' а их урожай формируется под влиянием условий выращивания, складывающихся на протяжении не только данного года, но в ' предшествующих лет. Периоды наибольшей потребдаста плодовых культур, в том числе яблони, в воде на протяжении вегетации окончательно не установлены, а имеющиеся исследования лишь частично позволят' судить о тех моментах в годичном цикле растений, когда они больше всего повреждаются засухой.

Поэтому исследования водного обмена растений яблони в течение вегетации и в зависимости от условий влажности почва приобретает большое практическое и теоретическое значение.Актуальность подобных исследований особенно очевидна в тех районах, где орошаемое садоводство с каждым годом охватывает все больше

новых площадей, которые ранее не орошались, а также там, гае ограничены водные ресурсы.

Исходя оз 8того, целью настоящих исследований явилось:

- изучение процессов водного обмена растений яблони в зависимости от уровня влагообеспеченности}

- выявление особенностей морфогенеза цветковых почек в связи о направленность» водного режима растений а уровнем влажности почвы{

- установление "критических" периодов наибольшей потребности яблони в воде на протяжении вегетационного периода.

Объекты и метода исследование В качестве опыпшх объектов били взяты растения районированных зимних сортов яблони Ренет . Симиренко, Джонатан я Вагнера призовое, занимающие соответственно: 20,0» 13,4 и 6,0 площадей яблоневых насаждений Молдавской ССР. Указанные сорта являются наиболее перспективными для; получения высоких и стабильных урожаев яблони.

Для решения поставленных задач опыты проводили на 5-7-летних плодоносящих деревьях яблони сортов Ренет Симиренко и Дио-; натан, произрастающих в условиях пальметтного сада совхоза"Прут* ]Унгенского района МССР, Сад посадки 1964 гола. Схема посадки 5x5. Подбой - полукарликовая яблоня - дусен ГУ.

Опыты проводили по следующей схеме;

X. Контроль (без орошения);

П. Орошение (влагозарядка + вегетационные поливы). Влагозарядку проводили в осеннее время после листопада,а вегетационные поливы - по мере наступления их сроков, согласно величине сосущей силы и электрического сопротивления тканей листьев (ЭСТД) растений (Кушниренко, Курчатова, 1970). В каждом варианте имелось по 25-27 учетных деревьев.

Одновременно изучали особенности водного обмена листьев и 'морфогенез цветковых почек яблони в контролируемых условиях ¡влажности почвы (вегетационный опыт). Опытными растениями слу-;жнлк сорта Ренет Симиренко и Вагнера призовое, привитые на подбое парадизка IX. Варианты вегетационного, опыта: I - влажнэсть ■почвы ЗОЙ от ионной влагоемкости (ПВ); П - 705? от ПВ.

Опытных раст<чий в каждом варианте было по 14 шт. | Для характеристики состояния водно то обмена растений определяли: оводненност« тканей (листьев, однолетних побегов и; цветковых почек), относительный тургор, дефицит воды, сосущей ' !сиду клеточного сока и водоудерживг.ккцуи способность листьев(ве-

совым методом и методом динамической характеристики водоудержи-*, ваших сил) (Гусев, 1962), С этой цель» использовали метода ^ {Подробно описанные М.Д. Кушниренко, Э.А. ГЫгсаровоЙ и Е.М. Боа. дарь С1970), применительно к плодовым растениям.

Интенсивность транспирадаи листьев изучали транспиромэграни Л.Н. Бабушкина (1963); накопление супя ведеств - методом половинок, а такш продуктивкость транспирадии (Кушяиренко.Кор-иесну, 1975), .

Параллельно определяли величину ХТД опытных растений. -

Морфогенез цветковых почек в зависимости от направленности водного обмена растений и уровня влагиости почвы исследовали по методике, описанной И.С. Еудеяко (1955).

Учитывали динамику цветения, прироста однолетних побегов и площади листовой поверхности» а в вегетационном опыте - прирост штамбов опытных растений.

Влажность почвы в.полевом опыте определяли один раз в декаду, а также в дни проведения анализов и отбора почек.

Полученный экспериментальный материал по изучению водного обмена растений подвергали статистической обработке ( Доспехов, 1973).

В работе приводится описание химического состава почвы, дается краткая характеристика метеорологических услэвий за года проведения исследований. Анализ этих данных показывает, что Погодине условия за отмеченный' период были в целой благоприятными для возделывания яблони. Исютлеяпе составили отдельные дни последней декады апреля и первое половины мая 1ЭТ0 года, когда из-за понижения температуры воздуха, выпадения обильных осадков изменилось физиологическое состояние растений (Кушниренко, * чатова, Крюкова, Еалмуш, Ч&кир, 1971). '

Влияние | влажности почв» на водный обмен и электрическое сопротивление тканей листьев (ЭСТЯ) растений яблони

УрохаЯ и его качество, зимостойкость и долговечность плодовых растений, помимо наследственных свойств, в значительной степени определяются условиями выращивания и, в первую очередь* .влагообеспеченность», так как она оказывает большое влияние аа водный обмен и величину ЭСТЛ.

Установлено, что на протяжении вегетации водный обмен в величина ЭСТЛ растений яблони подвергаются существенным изменениям, что было отмечено наш как в орошаемом, так и неорошаемом вариантах, в условиях сада, а также.у растений ■ ■ вегетационного1,

опыта» произрастапцих на фоне оптимального (70? от Ш) и недостаточного (Э0£ от ПВ) увлажнения. При этом обнаружено, что уровень влажности почвы оказывает существенное влияние на процессы водного обмена, замедляя или ускоряя их.

В начальный период вегетации изучаеше процессы водообмена у растений, произрастающих в условиях различной влагообеспечен-ности, мало отличалась друг от друга. По мере нарастания напряженности метеорологических условий (повышение температуры и снижение относительной влажности воздуха, интенсивности инсоляции и т.д.) обнаружена определенная зависимость водного режима и ЭСТИ растений от уровня влажности почвы. При этом в течение вегетации растения, произрастающие в условиях ограниченной влаж^ кости почвы,'отличались меньшей оводненвостыо, тургором и активностью внутриклеточной воды, характеризовались более высокими показателями водного дефицита, водоудерживаицей способности, сооущей силы клеточного сока и ЭСТД по сравнению с выращиваемыми на оптимальном фоне увлажнения. Листья последних отличались меншим количеством воды, я им было свойственно более равномерное снижение оводвенностл к гонцу периода вегетации. Эти растения характеризовались незначительными показателями водного дефицита, сосущей силы, дСШ, а также высокой интенсивностью и продуктивностью транспирации (табл. I).

'Таблица X

Влияние орошения на интенсивность и продуктивность транспирации листьев растений яблони сорта Ренет Сишренко.

Совхоз "Прут", 1971 г.

Время проведения опыта

Т

Интенсивности транспирации,

г/м^чао

Накопление сухого вещества,

г/м^час

Продуктивность транспирацииi -ого в-ва-

Ж

Г-. -.водя,

'май июнь шаль

153,24 °Рошеяя<э 1,65 193,73 1,ет

269,50 2,13

; " Т^онтрдль/'ббз ороыевдТ^

май 130,00 0,305

; июнь 164,53 0,807

, июль 230,80 0.ВД5

; Как правило, растения, выращенные на фоне оптимального ув-:лакненш{, интенсивнее транспирировали в сравнении с произрас-1, гашиш. да фоне недостатка влага. ■ Отмеченное явление более ' т-'

10,7 9,6 7,9

2,26 4,30 3,50

I I

!

те неявного расхода воды растениями оптимального фона увлажнения} ♦в процессе трааспирацкя объясняется большей подвижностью внутриклеточной вода в течение вегетационного периода. С другой стороны, интенсивность транспирешия листьев зависит и от температуры воздуха, однако прямолинейная связь этих процессов обнаруживается только при наличия достаточного количества влаги в почве. Кроме влажности почвы имеется еще ряд факторов, ослабля-тоих корреляционную зависимость тредкшлрации от метеорологических условий, К числу последних относятся известное полуденное падение интенсивности транспярвкяи ка фоне усиливающейся напряженности метеорологических условий и наличие у древесных растений так называемого "порога" чувствительности физиологических процессов, в том числе, процесса траяедирацйя.

Следовательно, в данном случае необходима иметь в виду влияние всех условий внешней среда на процесс транспирацни, без чего нельзя одновременно решать вопрос о связи содержания води и ее активности в растениях с интенсивностью транспирашш (Гусев, 1966). Как отмечает М.Д. фтниренко (1973), а дневные часы, когда ваблодается повышение температуры и снижение относительной влажности воздуха, у ряда сортов яблони устьица закрываются, что приводит к снижению интенсивности транспирашш при наличии достаточно высокого количества свободной воды в тканях.

Аналогичное явление било установлено нами у растений вегетационного опыта, произраставших на фоне 70$ влажности почвы от ЛВ.

Известно, что рациональное использование воды растениями на протяжении вегетации является одной из узловых проблем оро-1 шаемого земледелия. В связи с этим, в процессе изучения траяс-'пирадии на протяжении вегетация в зависимости от различного уровня влагообеспеченности нас интересовал вопрос повышения "'продуктивности использования поливной воды. ■ *

Данные полевых в вегетационных опытов позволили нам отметить, что листья растений < оптимального фока увлажнения накапливают большее количество сухих веществ и продуктивнее расходуют воду в сравнения с произраставшими в условиях богары или недостатка влаги в почка. Фотосинтез у первых во все сроки проведения оштов бил выше и поддерживался в течение вегетации на более высоком уровне, о чем судили по количеству накопленных сухих веществ. Вместе с тем, максимальное количество сухих веществ нами обпарукеио у орошаемых растений в начальный период( вегетации, что, по-видимому, объясняется-положительной "роль»'

оптимального уровня влагообеспеченности и, в частности, влаго-1 эарядковшс поливов.

Наш отмечено, что уровень влажности почвы определяет динамику водного обмена растений яблони не только на протяжении: вегетации, но я в течение дня. Dpa атом у растений оптимального фона влажности почвы водный обмен подвергался более глубоким изменениям, однако к концу дня восстанавливался более ускоренными темпами, чем у растений, проиэраотавших на фоне недостаточного увлажнения, что позволяет констатировать наличие благоприятного водного баланса у первых (ряо. I),

62 1-60 58 56

-54

22 -18

ю

Ю 14

Время в часах

td

Рис,

I, Дневной ход изменения водного обмена листьев растений яблонй в зависимости от уровня влажности почвы '

Вегетационный ошт 1969 г.

А - содержание воды; Б — сосущая сила

1 - Ренет Симиренко 30% от ИВ;

2 - Ренет Симиренко 70(5 от ПВ;

3 - Вагнера призовое 3Щ от ПВ;

4 - Вагнера призовое 70% от 1Ш.

G

"Таким образом, уровень влажности почвы оказывает заметное влияние на дневные и сезонные изменения водного обмена п ЭСХЛ у растений яблони. Растения, произраставшие на фоне оптимального увлажнения характеризовались и в течение дня, .и в период вегетации более интенсивным водообменом и меньшими величинами ЭСТЛ> более высокой продуктивностью трансгшрашга в сравнении с выращенными при недостатке воды. Вместе о тем, первым были свойственны низкие водоудерживашще силы, в результате чего они больше подвергались воздействию варьирующих условий влажности почвыI 1 М.Д. Ктшниреяко (1967), М.Д. Кушниренко с сотр. (1970) выявлено, что в процессе завлдания листьев и целых растений в сосудах происходят нарушения обмена веществ, а также водного обмена, выражающиеся в снижении водоудерживавдих сил (при сильном воздействии засухи), возрастании водного дефицита и сосущей силы клеточного сока. Причем все эти изменения при воздействии обезвоживающего фактора в большей степени проявляются на растениях, произрастающих в условиях оптимальной влажности почвы,или на растениях менее засухоустойчивых,

' Нами установлено, что характер изменений, вызванных эавя-данием, в водном обмене и ЭСТЛ растений яблони в значительной степени зависит от того, в каких условиях влажности почвы воэ-делывались до воздействия засухи опытные растения. Как правило, листья растений обоих изучаемых сортов ограниченного Фона влажности почвы после засухи характеризовались более высокими водо-удерживашиш силами, сосупой силой клеточного сока и значительной величиной ЭСТЛ в сравнении с таковыми оптимального варианта влахностя почБЦ, что свидетельствует о большей адаптации плодовых к засухе (рис. 2). Вместе с тем, количество извлекаемой из листьев воды (у контрольных и подвергшихся засухе растений) било-больше у сорта Вагнера призовое, чем у Ренет Сими-ренко. Это указывает на то, что обезвоживание в большей мере плкяет на во доудерглвакше силы растений менее устойчивого к1 засухе сорта Вагнера призовое.

При переводе растений яблони, произраставших до этого в условиях недостатка воды (30$ от Ш), на оптимальный фон увлажнения: (7СГ5 от ПВ) бнло отмечено, что показатели сосущей силы, относительной тургоресцентно стп и ЭСТЯ обнаруживают тесную эа-висятость от уровня увлашгениг, так как с повышением влажности' почвы величины ОСТЛ и сосущей силы снижаются, а относительный) тургор возрастает. Указанные изменения проявились более четкО| на второй день после полива растений этого варианта, когда " от-^

«Т

1а

^13

15

I г э а

123

■ П ..

-Ы 3 <

1Б00-

1300-

1100.

900- I

700-

500- •а

3(Ю ^

Рис. 2. Изменение сосущей силы (А), относительной тургоресцент*-нооти (Б) и электрического сопротивления тканей листьев (В) растений яблони сорта Ренет Симиренко при завядания, ^Вагетацяонный опыт 1969

I - влажность почвы (контроль)

-Багетапионный опыт тда от Тв

- влажность почвы.Зда от ПВ (контроль)

3 - влажность*почвы 70/5 от ПВ

(завядание 4 - влажность почг (завядание

Г

30$ от ГШ

61Т45

? 60

58

57

231

' I 2» Й

7- 17 ?

17

& 1

1 г э

( г з

I г з

» г з

Рис. 3, Влияние полива на изменение оводненности (А), сосущей силы (Б), относительной тургоресцентяости (В) и электрического сопротивления тканей листьев (Г) растений сорта Ренет Симиренко;

Вегетационный опыт-1969 г. ■I - влажность почвы 70$ от ПВ; 2 - влажность почвы 30# от ПВ;а 3 - перевод с 30$ на 70$ влажности почвы от ПВ.

носительная тургоресцентность н содержание воды в листьях оста-, вались еще на низком уровне (рис. 3). Только на третий день' после полива эти величины несколько возросли. При этом были, также установлены сортовые особенности. Кок правило, растения! сорта Ренет Симиренко слабее реагируют на полна, что выражается в меньшей изменчивости изучаемых процессов водообмена после перевода их в оптимальные условия влажности в сравнении с сортом Вагнера призовое.

Заметное влияние оказали условия влагообеспеченноотк на( ростовые процессы и продуктивность растений (табл. 2). По ншим данным» растения яблони, выращенные на фоне оптимального увлаж-1 Н1..1ИЯ (7052 от Ш), характеризовались интенсивным и равномерным ростом однолетних побегов, хорошей облиственностыэ, закладкой' оптимального количества цветковых почек и мощным развитием кор-: невой системы по сравнению о произраставшими в условиях недостатка влаги. Так, если средний прирост однолетних побегов у растений*сорта Ренет Симиренко о 30^-ного фона влажности почвы от ПВ составил 24,7 см, то у растений 7055-ного варианта -54,88 см, т.е. на 122^ больше, чем у первых. На1 одном растении контрольного варианта образовалось в ореднем 62,3 цветковых почек, а оптимального - 84,0.

Кроме того, условия .увлажнения оказали большое влияние на скорость наступления и продолжительность фенологических фаз годичного цикла растений. Нами обнаружено, что недостаток влаги В; почве (305? от ПВ) ускоряет наступление л сокращает продолжи-] тельность .отдельных фенофаз, тогда как оптимальные условия вла-го о бе спеченности способствуют удлинению вегетационного периода. Учитывая отмеченное, а также физиологическое состояние растений, можно в определенной степени растянуть или сократить сроки наступления и завершения отдельных феяофаз, вызвать изменение сроков цветения, несколько сократить или увеличить период вегетации отдельных органов. Пределы этих изменений заложены в приЧ роде данного сорта.

В процессе систематического наблюдения за динамикой цветения растений.яблони, произрастающих в условиях различной влажности почвы, (30$ и 70? от ПВ), обнаружена определенная зависимость этой фенофазы от уровня влагообеспеченности. Ток, у растений обоих исследуешх сортов, выращенных на Фоне ограниченного увлажнения, наш отмечено массовое цветение центрального цветка на 6-7 дней раньше по сравнения с растениями оптималько-

Таблица 2

Показатели роста и развитая яблони в зависимости от уровня влагообе спеченности. Вегетационный опыт 1969-1971 гг.

Вашанты ПриростСредняя тшй™ штатов площадь иш<1« растений ; одного в диамет- : листа, _! ре. (мм) 1 (кв.см)

Т

.1 .—,. — - , .., — — ■ ■ ■■

Средний Количество цветочных почек, от. прирост ! ■■■ ■ —■ .- у . ■ ——— —■ ■ | однолетних ! на одно ; на I погон, м. ; 3 % к побегов, ! растение : однолетних , коят-(см) !_? побегов I

тюлю

от ПВ 2,4*0,04 23,31^0,03 70$ от ПВ 5,0*0,06 23,40*0,03

Ш от ПВ 0,1*0,04 7С$ от ПВ 4,7*0(02

19.40*0,07 34,13*0,02

РЕНЕТ СИШРЕНКО

24,70*0,89 62,30*2,54 29,29*0,69 100,0

54,88*0,99 84,00*2,44 35,70*1,25 122,3

вдщерд пгазово^

26,35*0,77 34,1*1,20 21,40*1,19 Ю0,0

55,57*0,80 41,30*0,80 40,05*1,65 189,1

го варианта влажности почвы.

Оптимальные условия влагообеспеч енности способствовали не только улучшению состояния водного обмена в течение дня и вегетации, увеличению интенсивности И продуктивности транспиращш ,1 но и росту общей продуктивности растений (табл. Э).

Таблица 3

Урожай яблони я качество плодов при орошении.

Совхоз "фут*, 1972 г.

но™{ Урожай с I | Средний вес ! Средний объ-! Окраска ТГ | дереваДкг) 11 шюда(Ы ^ ш^п*

_!__!_}.ицале. .,,-

ЙЖива) 129.^1.52 Орошение 148,5^2,00

Ренет Симиренко

133,0 157,5 4,0 -

149,0 175,4 зеленые

Контроль 52,5*2,52'

(без орошения)

Орошение

76,6*2,79

Джонатан 138,0

153,0

177,5 192,3

4.0

4.1

Орошение способствовало получению более выравненных плодов по размеру, с характерной окраской, свойственной данной сорту.

Таким образом, результаты наших исследований показали« что' изучаемые процессы водообмена и ЭСШ изменяются под воздействием метеорологических услэвий и, в первую очередь, зависят от уровня влагообеспечеяности, &гло установлено, что чем выше овод» ценность, относительный тур гор, ниже сосущая сила и ЭСТД, тем большими показателями характеризовались продуктивность трансяи-' рации; ростовые процессы и, $ конечном итоге, продуктивноеть* растения, И наоборот, чем выше сосущая сила, водоудеряиваадая способность и ЭСТД, тем раньше начиналась вегетация, ниже рост| растений, продуктивное ть транспирации, тем меньше образовалось) цветковых почек и ниже урожай.

Условия влажности почвы оказали существенное влияние на; шрфогенез цветковых почек растений лблоян. • ' *

ТЗ

Морфогенез пветковых почек яблони в условиях различной влажности почвы

Известно, что развитие растительного организма на протяжении годичного цишса и всей жизни постоянно сопровождается последовательными качественными изменениями» среди которых самым важным переломный моментом является переход от вегетативного роста к образованию репродуктивных органов и цветению.

Обстоятельные работы по морфогенезу цветковых почек плодовых культур были проведены радом исследователей (Л.М. Po, 1925, 1929; Еучков, 1939; Пилипенко, 1954, 1959; Коломиец, 1966; реев, 1970; Нестеров, 1959; Жукова, 1959; руденко» 1955, i960, 1972; Романова, 1959; Исаева, 1962, 1974; Витковский, 1974 и др.).

Познание* условий перехода вегетативного конуса нарастания яблони в репродуктивную фазу представляет большой теоретический и практический интерес, так ка* дает возможность целенаправленно применять то дли иное агротехническое мероприятие с целью повышения и управления их продуктивностью. Нами отмечено, что влажность почва оказывает влияние на динамику оргакообразутеей деятельности меристемы конуса нарастания почек яблони, в первую очередь, через ростовне процессы. В период интенсивного роста у почек растений формируются лишь вегетативные органы.Только после прекращения интенсивного роста у яблони обоих фонов увлажнения нами било обнаружено начало образования цветковых почек.

У почек растений, произраставших в условиях ограниченной влажности почвы, несколько раньше (на 7-12 дней) приостанавливался рост однолетних побегов (после чего начиналась фаза'образования цветков), чем у выращиваемых на оптимальном фоне влажности почвы.

В зависимости от уровня влагообеспеченности нами ycTanost лены сортовые различия в отношении сроков начала образования и дифференциации цветковых почек. Так, у почек растений яблони сорта Вагнера призовое, выращенных при недостаточной влагообеспеченности, на 15-20 дней раньше прекращалась вегетативная деятельность меристемы конуса нарастания и на 10-13 дней раньше начиналась закладка цветковых почек по сравнена» о растениями оптимального фона влажности почвы, У почек растений ссрта Ренет .Слмирецно такого существенного сдвига в отношения начала заложения цветкоз и дифференциации цветковых задатков в связи о1 условиями влагообеспеченности нами не обнаружено,

Дальнейшая дифференциация частей цветка у почек контрольных растений протекала более быстрыми темпами, чем у растений оптимального фона влажности почвы, в результате чего эа один и ; тот ке промежуток времени у первых формировалось большее количество цветочных зачатков. Так, если у почек растений сорта' Вагнера призовое ограниченного фона увлажнения на 9 сентября-1970 года нами были обнаружены сформированные зачатки чашелистиков, лепестков и плодолистиков, то у почек растений оптимального варианта - только чашелистики и зачатки лепестков. Однако у растений оптимального фона увлажнения образовалось большее количество цветковых почек в расчете как на один метр однолетние побегов, так и на одно растение, что дает основание констатировать положительное влияние орошения па повышение продуктивности насаждений яблони.

Кроме того, нами отмечено, что у почек, расположенных в различных частях изогнутой ветви, в неодинаковые сроки (7-6 дней) начинается заложение и дифференциация цветочных зачатков. В первую очередь начинается образование чашелистиков у почек основания изогнутой ветви, в последнюю - у почек верхушечкой ее; части.

Таким образом, у растений яблони, выращиваемых в условиях ограниченной влажности почвы и характеризующихся на протяжении периода вегетации меньшей оводненностью и активностью внутриклеточной воды, более высокими показателями водного дефицита, сосущей силы, водоудерживаююих сил и ЭСТЛ, раньше завершался ' вегетативный рост и в более короткие сроки начинались и протекали процессы образования цветковых почек и дифференциация их цветковых зачатков.

В диссертации приводятся микрофотографии и цифровой материал, шшострирувдяе степень влияния условий влажности почвы на морфогенез цветковых почек растений яблони исследуемых сортов.

О "критических" периодах потребности яблони в воде

; Известно, что совершенствование технологии орошаемого аем-' леделия является важным рычагом повышения продуктивности возделываемых растений, В связи с'этим возрастает необходимость в дальнейшей разработке методов диагностики оптимальных сроков орошения садов, так как несвоевременно проведенный полив может привести не только к резкому снижении урожайности, но к сокращению продуктивно го периода и, в конечном итоге, к значительным затратам без достаточного экономического эффекта. Особенно ве-

лика роль систематического контроля за водообеспеченностью растений во время "критических" периодов.

В настоящее время физиологические особенности "критических' периодов наиболее полно изучены у травянистых растений (Ильченко, 1935; Удольская, 1936; Сказкпн, 1938, 1961, 1971; Максимов, 1944, 1952; Лобов, 1946; Заблуда, 1948; ИосатовскиЙ, 1950; Петинов, 1959, 1962; Аникиев, 1963 и др.).

Сведения о "критических" периодах плодовых растений имеются в работах К,А. Сергеевой (1957), М.Д, Кушниренко (1967), Ханша с сотр. (1969) и т.д.

Естественно, что при оптимальном обеспечении растений водо*| и питательными веществами на протяжении вегетации вопроо выявления "критических" периодов в воде теряет актуальность. Однако при эпизодических поливах, а тагае при ограниченном количестве поливной воды всегда следует учитывать те моменты в жизни растений, когда они особенно чувствительны к ее недостатку, что приводит к резкое снижению их роста и продуктивности.

Исследованиями многочисленных авторов отмечено, что яблоня относится к влаголюбивым плодовым породам и для нормального роста и развития нуждается в оптимальном водоснабжении на протяжении всего периода вегетации. Вместе о тем, учитывая, что на протяжении вегетационного периода метеорологические условия находятся в различных сочетаниях, в связи с чем меняется и физиологическое состояние растений, уровень влагообеспечешгости должен по-раэному влиять на рост и продуктивность яблони.

Нашими опытами отмечено, что в фазе роста однолетних побегов (конец мая - первая половина июня), несмотря на повышение влажности почвы в полевом опыте и при выращивании растений в условиях оптимального увлажнения вегетационного опыта (705? от ИВ), в листьях изучаемых растений яблони происходит резкое снижение количества воды, что, очевидно, обусловлено интенсивным ростом побегов, листовой поверхности, плодов,и,в меншей степени, возрастными изменениями, происходящими в них. Нами обнаружено усиление интенсивности накопления лизтьями органического вещества по сравнению с другими сроками проведения исследований.

Снижение влажности почвы ниже оптимального (засуха) в условиях вегетационного опыта в указанный период приводило к рез-• кому уменьшению оводненности листьев и однолетних побегов,неуклонному падению интенсивности транспирации и накопления органических веществ, а также к подавлению ростовых процессов.Дальнейшее воздействие засухи вызывало опадение чавязавиихся плодов,

а также усыханяе листьев, в парную очередь, расположенных у основания побегов. Кроме того, растения сорта Вагнера призовое, под воздействием засухи в указанное время подвергались более за-j-метным изменениям в сравнении с растениями сорта Ренет Симирен-; ко. У первых после воздействия засухи отмечено более интенсив-' ное усшсание и опадение листьев, прекращение поступательного' роста однолетних поОегов. Перевод растений данного сорта на оптимальную влажность почвы (70fi от ПВ) не способствовал началу вторичного роста однолетних побегов. Следовательно, засуха в период интенсивного роста побегов и плодов приводила к существенным изменениям в физиологическом состоянии растений яблони.

Таким образом, период интенсивного роста побегов л плодов яблони (конец мая - середина июня) следует считать "критическАм" в отношения потребности растений в воде» Иоходя из этого, в ус-, ловиях интенсивного ведения садоводства, существенным фактором' которого является орошецие, необходимо стремиться к тощ, чтобы в отмеченное время межполчвной период не бил длительным и влажность почвы поддерживалась бы на оптимальном уровне.

По мненшо H.A. Максимова (1952), A.M. Алпатьева (1954) и других исследователей, недостаток воды в почве и растзкиях особенно вредно сказывается на процессах деления и растяжения клеток. В период роста клеток Воде принадлежит огромная роль, особенно в фазу их растяжения, обусловливаемого высоким тургором клеток.

Очевидно, что процессы заложения и дифференциации цветковых почек, будучи связанными с делением и растяжением клеток, также подвергаются ¡заметным отрицательным воздействиям в случае наступления резкого обезвоживания в период их прохождения.

Проведенными наш в условиях вегетационного дошка опытами было установлено, что действие жесткой засухи в период образования и дифференциации цветковых почек приводит к существенным изменениям, характер которых зависит от сортовых особенностей и уровня влажности почьы. Например, у цветковых почек растений сорта Вагнера призовое, произраставших в условиях ограниченного увлажнения (ЗО* от ПВ) и имеуиих сформированные зачатки чашелистиков, 'лепестков и тычинок, обезвоживание приводило к ускорению образования остальных зачатков, однако весной следующего годц большинство почек этих растений оказались неполноценными ц опадали после распускания. У цветковых почек растений этого же сорта, "но выращенных в условиях оптимальной влажности почвы (7(¥i от ПВ) и у которых к началу воздействия засухи имелись

только зачатки лепестков, в дальнейшем прекращалась дифференциация остальных частей цветка, в результате чего почки распускались как ростовые.

Кроме того, опыты, проведенные в условиях сада, также подтвердили вывод о том, что фаза заложения и дифференциации цветковых почен является "чувствительной" к недостатку воды,так как в это время растения интенсивнее транспирируют по сравнению с предыдущим периодом, независимо от уровня влажности почвы,

В период заложения и дифференциации цветковых почек активизируется также и интенсивность накопления сухих веществ в листьях яблони. Так, по данным Т.Д. Шатковского, Б.Л. Дорохова, Г.В. Шишкану (1971), обнаружен второй максимум интенсивности фотосинтеза.

Исходя из сказанного, мы предполагаем, что фаза образования и дифференциации цветковых почек растений яблони также является "критической".

Таким образом, на протяжении вегетации фенологические фазы роста однолетних побегов и заложения и диффереодиации цветковых почек растений яблони являются наиболее ответственными с точки зрения необходимости в оптимальном влагообеспечещщ.

Особенно это следует иметь в виду в тех условиях, где количество воды, пригодной для орошения, резво ограяичено.Однако, как правильно писал H.A. Максимов (1953), растения во все периоды жизни предаются в оптимальном количестве воды. Знание их "критических" периодов позволит рационально и наиболее продуктивно использовать воду для орошения.

Кроме того, на протяжении годичного цикла растений яблоня имеются фенологические фазы, для прохождения которых, вероятно, необходимы более умеренные условия влагообеспечения (цветение, листопад, вынужденный покой и т.д.).

Выводы

1. Водный режим и электрическое сопротивление тканей листьев растений яблони на протяжении вегетации претерпевают существенные изменения в зависимости от возрастного состояния и степени напряженности метеорологических условий, К концу вегетационного периода содержанке воды, относительная тургоресцентность к интенсивность транспирации уменьшались, а величина электрического сопротивления возрастала.

2, Уровень влагообеспеченности оказывает влияние па водниЗ реялм, рост и продуктивность растений яблогт. Ibj^rßwje сорто

яблони, произрастающие на фоне оптимальной влажности иочш, отличаются высокой оводненност ьо, тургоресцентностыо, более интенсивной транс ггарацией и высокой ее продуктивностью, большей ак-! тивноотью внутриклеточной воды и низким электрическим'сопротив-лением тканей по сравнению о растениями, произрастающими в ус-1 : ловшос недостаточного увлажнения. Последние характеризовались; значительными показателями сосущей силы юв точно го сока и водо-удершвающей способности! У йих отмечен слабый рост и более низкий урожай.

3. В течение дня водный обмен и электрическое сопротивле-' ние растений яблоки обоих фонов влажности почвы подвергались значительным колебаниям. В часы максимальной напряженности метеорологических условий (13-15 часов) у растения снижается активность воды, нптенсйглость траяспирации, возрастает электрическое сопротивление тканей листьев, сосущая сила клеточного сока и величина водного дефицита. Однако наиболее широкий диапазон изменения этих процессов обнаружен у растений оптимального фока влажности почвы в сравнении с недостаточным. У первых к вечеру активнее восстанавливался тур гор л быстрее снижалась сосущая сила и электрическое сопротивление,

4. Действие засухи сказывается в первую очередь на водном обмене и электрическом сопротивлении тканей растений яблони,' произраставших до этого в условиях оптимальной влажности почвы, так как орошаемое растения теряют естественную закалку к засухе". Это свидетельствует о том, что орошаеше сады в течение вегетационного периода нуждаются в проведении регулярных поливов.

5. Улучшение условий влагообеспеченности растений при их переводе с 30^-кого фона влажности почвы от ПВ на 70С&-НЫЙ приводило к быстрому снижению сосущей силы а электрического сопро-1 тивления тканей* листьев яблони, что обусловлено приспособление^ их к условиям засухи, .

6. Влажность почвы оказывает большое влияние на интенсив^ ноегь и продолжительность активной деятельности меристемы кону-; са нарастания. У почек растений . недостаточного фона увлаине* ния прекращался вегетативный »рост несколько раньше (на7-12; дней), чем у произраставших на оптимальном фоке влажности поч-; вы, У первых раньше начинались процессы закладки и дифференциации зачаточных органов цветка. Однако количество залокившихся цветковых почек у них было меньше, чем у орошаемых растений. !

7.;Ш протяжении периода вегетации растения яблони изуча-

сортов неодинаково требовательны к уровня влагообеспечея-

ности. Наибольшая потребность го: в воде обнаружена во время интенсивного прохождения ростовых процессов и образования и дифференциации цветковых почек. Указанные фенологические фазы годичного цикла растений яблоня следует считать "критическими" в отношении оптимального уровня вла гообес печенное та.

8, Полив яблоневого сада следует производить регулярно, по показателям ЭСИ, учитывая при этом "|фитические" периоды наибольшей потребности растений в воде, и особенно в тех условиях; где ощущается ее недостаток.

Список работ, опубликованных по теме дипп^ртятти^

1. Влияние изгиба ветвей на Зодообмен яблоки с формировкой кропи пальметта. Известия АН МОСР, серия биологических и химических наук, № 3, 1970 (в соавторстве с Г.П. Курчатовой и Е.В. Крюковой).

2. Влияние погодных условий на состояние яблони. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии,* № 4, 1971 (в соавторстве с М,Д. Кушниреяко, Г.П, Курчатовой» Е.В, Крюковой и Я.М. Чакир).

3. Изменение водного режима и электрического сопротивления тканей листьев яблоки в зависимости от фона увлажнения. Сб. г "Водный режим культурных растений". Изд-во "Штишща", Кишинев, 1971 (в ооавторстве с М.Д, Кушниренко, Е.В. Крюковой и Г.Я. Курчатовой),

4. Влияние влажности почвы на дифференциацию цветочных почек яблони. Тезисы докладов УШ конференции молодых ученых Молдавии. Изд-во "Штиинца", Кишинев, Г972.

5. Изменение водного обмена яблоня в годичном цикле при орошении. Тезисы докладов конференции (июль, 1972).Орошаемое земледелие и овощеводство (орошаемое земледелие, мелиорация,аг-, рохимия, экономика), Кишинев, 1972 (в соавторстве с ниренко и А,А. Морару),

Материалы дяссертадии докладывались;

Г, На ХХП научно-технической конференции по орошаемому земледелию. Новочеркасск, 1971,

2. На конференции по проблемам орошаемого земледелия и овощеводства, Кишинев, 1972,

3. Па УШ конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1972г.