Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водный обмен и адаптация растений сои к условиям недостаточного влагообеспечения

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Водный обмен и адаптация растений сои к условиям недостаточного влагообеспечения"

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ МОЛДОВА Институт физиологии растений

На правах рукописи УДК 561.112.58.32.633.34

ПАУНОВ

Петьр Димитров

ВОДНЫЙ ОБМЕН И АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ СОИ К УСЛОВИЯМ НЕДОСТАТОЧНОГО ВЛАГООБЕСПЕЧЕНИЯ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Кишинев — 1991

Работа выполнена в Институте физиологии растений АН Республики Молдовы.

Научный руководитель:

Заслуженный деятель науки Республики Молдова, доктор биологических наук, профессор Кушниренко М. Д.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Ткачук Е.С.

ст. н. е., кандидат биологических наук Балмуш Г. Т.

Ведущее учреждение: Государственный аграрный университет Республики Молдова.

Защита диссертации состоится «~50 » , 1992 г. в

« \Ь » часов на заседании специализированного совета Д012.06.01 при Институте физиологии растений АН Молдовы по адресу: 277018 Кишинев, ул. Лесная, 22.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АН Республики Молдова.

Автореферат разослан «30 ¿-obt&EуЦ^ 199 \ г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук Клевцова Е. В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИССЕРТАЦИИ

Актуальность теш. Соя является одной из самых ценных куль— тур среди продовольствешшх, технических и кормовых рерюбобовых. Свате 80$ общего производства сои идет на переработку, в ооновноа для получения соевого масла и белка. На долю сои в мире приходится 30$ пищевого масла и 50$ кормового белка высокого качества (1987).

Физиология водного обмена и засухоустойчивости раотеннй оон изучена крайне слабо. Специальных исследований по вогвому обмену в связи с устойчивостью растений к дефициту влага на протяжении вегетации почти не проводилось. Недостаточно данных о сортовых различиях по водному обмену растений сои в овязя с приспособлением их я засухе. Изучение устойчивости к засухе сортов сои необходимо для научного обоснования их размещения в различных зонах, для разработки способов повышения засухоустойчивости растений, а также подбора родительских пар при селекции засухоустойчивых сортов.

Республика Молдова по своим почвенно-климатическим условиям является благоприятной зоной для возделывания сои. Однако широкому ее распространению препятствуют частые засухи, которые значительно снижают продуктивность растений.

Выращивание засухоустойчивых сортов позволит возделывать ооп в неорошаемых условиях, что имеет большое значение й условиях возрастающего дефицита водных реоуроов республики.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы явилозь изучение водного обмена и засухоустойчивости ряда районированных и перспективных сортов сои; установление возможности экзогенной регуляции водного обмена элементами минерального питания и повышения засухоустойчивости растений оои.

Для достижения цели были поставлены следующие задача:

1. Выявить особенности водного обмейа растений оои в завйои-ностн от уровня влагообеспеченности и минерального питания.

2. Определить характер изменения азотного н фосфорного иетаг-болизма в связи о разныки фонами влажности и минерального питания.

3. Изучить рост и продуктивность изучаешх сортов сои в разных условиях влагообеспеченности и минерального питания.

"•■з

4. Оценить сорта сои по степени их устойчивости к засухе на основе полученных данных по водному обмену, азотно-фосфорному метаболизму и продуктивности, а также путей применения для этой культур ряда известных акопреос-методов диагностики этого овойства,

Научная новизна и практическая значимость работы. Установлены особенности водного обмена растений сои при разных условиях влагообеспеченности и минерального питания. Определен характер отдельных сторон азотно-фосфорного метаболизма растений оои в связи с состоянием его водного обмена, влажностью почвы и условиями минерального питания. Показано усложнение спектра легкорастворимых кислых белков листьев при недостаточном уровне влагообеспеченности, а также меньшая подверженность изменениям труднорастворишх кислых белков при засухе. Установлено снижение уровня содержания фосфорорганических соединений кислоторас-творишх фракций, а также неорганического и органического фосфора в листьях.

Установлено, что удобрениями ^¿о^о^зу> можно регулировать водный обмен сои, способствовать реапизации потенциала засухоустойчивости растений этой культур. Дана оценка 10 сортам сои по степени шс устойчивости к водному стресоу. Выявлено увеличение электрического сопротивления лиотьев (ЗСТЛ) сои при недостатке влаги, что позволяет диагностировать по этому показателю засухоустойчивость растений сои.

Вклад автора. Автору принадлежит выполнение полешх, вегетационных и лабораторных исследований, получение, обработки и обобщение полученных результатов.

Апробация работу. Основные положения работы доложены на двух республиканских конференциях (Кишинев, январь, ишь 1986 г.) и на Международном симпозиума по минеральному питанию и фотосинтезу (Республики Болгарии, 1987).

Публикации. Основное содержание диссертационной работы опубликовано в а работах.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений производству и списка литературы. Работа изложена на 78 страницах машинописного текста, иллюстрирована 29 рисунками. Список литератури включает 202 источника, в тоы числе 25 работ иностранных авторов. В приложении 45 таблиц.

4

Основное содержание работы

I. Условия проведения работы, объекты и метода исследований. Территория республики относится к зоне недостаточного увлажнения. Длительное отсутствие дождей при высоком уровне температур! воздуха в теплое время приводит л атмосферой засухе, которая нередко сопровождается суховеями. Все ото способствует иссушению почвы и возникновении почвенной засухи. Чшце длптелыяе засухи наблюдаются в ганой зоне, их продолжительность в разные года от К) дней до 2,5 месяцев.

Анализируя метеорологические условия периода проведения от-тов (1984-1986 гг.), можно констатировать, что они были в целой удовлетворительными для возделывания сои. Однако отмечались отдельные засушливые периода, сопровояданцяеоя суховейными явлениями.

Объектом наших исследований были 10 районированных и перспективных для Молдовы сортов сои: Аурика, Кировоградская 26, Бзлцкая 25, Черновицкая 7, Бэдцкая 80, Скынтея, Лунина, Бруржя, Низа, Кишиневская 16.

Опыт I (полевой). Опыт проводился в богарных уоловиях па полях Опытной станции полеводства (ОСП) КС1И им.М.В.Фрунзе. Почва опытного поля тялело-сутлшшстая, глубокогумусированный карбонатный чернозем. Мощность гумусного горизонта 90-100 ои. Среднее содержание гумуса в пахотном слое ооставлиет 3,5$. Грунтовые вода залегают глубоко - на расстоянии 5-6 м от поверхности.

Агрохимические показатели почвы пахотного слоя (0-25 см) следующие: содержание общего азота 0,19$, легкогапролизуеного 6,49 № (100 г почвы, Р205 и 1^0 - соответственно 1,27 и 21,4 кг 100 г почвы.

Опыт 2 (вегетационный) - проводился в контролируемых уоловиях вегетационного комплекса Института физиологии растений АН Республики Молдова. Почва в вегетационном опыте чернозем выщелоченный, легкосуглинистый. Содержание гумуса в почве 2,2$, рН-7,2. Содержание общего азота 0,18$; подвижного фосфора 1,88; обменного калия - 19 мг/100 г почвы. Минеральные удобрения (МК) вносились в виде растворов, азот в виде йН^ЛОд, фосфор - (#Н4) НРО^ и калий - ЮЮд от нормы %оРЗОкЗО' ^03Ы удобрения рассчитывала исходя" из общепринятой: 0,1 г д.в. каждого элемента на I кг сухой почвы (Яурбицкий, 1968). Удобрения внооали два раза во вреия

5

вегетации (в фаза 3-х листьев и после цветения).

Судя по Рекомендациям по использованию удобрений в Молдове ua 1986-1990 гг., почва, взятая для данного опыта, слабо обеспечена элементами минерального питания и нуждается в дополнительном внесении удобрений. Каждай элемент доводили до двойного уровня, учитывая исходное содержали- того или иного элемента в почве. Водный обмен раотений сои изучали на двух уровнях влаго-обеспеченности с внесением минеральных удобрений по следувдей схеме:

702 от Ш - JijPjKj (контроль); tf2PIKI: J^P^j и ^PjKg

402 от ПВ - JijPjKj (контроль); >*2Р1К1; и Й1Р1К2'

Влажность почвы в сосудах поддерживали на уровне 70 и 40% от ПВ. Полив почвы в сосудах проводился по веоу. Повторность растений в опыте пятикратная. Емкость оооудов 5 кг почвы. Определение полной влагоаикости почвы определили по З.И.Журбицкому (1968).

Согласно программе исследований проводились следующие наблюдения и анализы:

ОШ1Т I. Фенологические наблюдения проводили соглаоно методическим рекомендациям по использованию классификатора рода ¡.усine : (1977). Отмечали следующие фазы: бутонизация, цветение, плодо-образование.

При изучении водного режима использовали 3-6 лист от основания. Водный режим растений сои определяли по методике, принятой в лаборатории водного режима института физиологии растений АН Молдовы (Кушниренко, Гончарова, Бондарь, 1970). Интенсивность трано-пирации определяли методом Л Л .Бабушкина (1976)' в модификации А.С.Корнеоку (1931).

Для сравнительной диагностики засухоустойчивости сортов использовали показатели электрического сопротивления листьев (ЭСТЛ) (Кушниренко, Курчатова, Iq79). Изменения толщины листьев определяли прибором Тургоромер-I (Кушниренко, Курчатова, Штефарцэ, Пе-черская и др., 1984). Учетная площадь делянки 4 м2. Повторвооть опыта четырехкратная.

Опыт 2. Влияние различных уровней влагообеспеченнооти и элементов питания на водный обмен, рост и продуктивность оортов оои Аурика и Скынтея изучали в течение двух сезонов (1935-1986 гг.). В этом опыте помимо анализов, проводивтихая в 1-ом опыте, определяла содержание азотистых и фоофороодеркащих веществ.

Общий азот в листьях определяли по Кьельдалю, азот белковых

6

фракций по Осборну (1935), К.Н.Починояу (1976). Содержание свободных аминокислот белковых гидролизатов исследовали на амино— кислотном анализаторе ААА-881. Уровень общего азота, фосфора я калия в листьях определяли методом гидролиза на венгерской линия "Сом^-; Цс" (1980). Легко и труднорастворимые кислые белки в листе определяли методом вертикального диск электрофореза в 7,5 полная-риламидном геле (Сафонов, Сафонова, 1971).

Содержание белка в пробах определяли по С.М. (1955) в модификации Г.И.Бузун, К.М.Дяемухадзе, Л.Ф.Милешяо (1982).

Содеркщц?е5ки^доторастворимнх соединений выделяли путем фракционирования лиофилизированного материала по иетодике, описанной Т.Х.Левит, А.Ф.Кприлловым, Ф.И.Клещ,. Б.И.Берштейиом (1981).

Определяли их высоту; подсчитывали общее количество бобов; семян и вес 1000 семян. В зерне анализировали содержание общего азота, фосфора, калия, сахара, жира и сирого белка. Сырой аир (в зерне) определяли методом обезжиренного, остатка (до Рушковсяо-му, 1982). Содержание общего сахара (в зерне) исследовали методом гидролиза на венгерской линии "Соч^Ь (1980).

При математической обработке данных использовали факторный метод дисперсного анализа, корреляционный и регрессионный анализ (по Доспехову, 1979); Часть полученных экспериментальных данных на различных фонах влажности почвы и элементах минерального питания обработаны на ЭВМ "Искра".

2. Водный режим растений сои различных сортов в онтогенезе.

Нормальное течение процессов метаболизма у растений происходит в определенном диапазоне оводненности клеток. Растение как саморегулирующаяся система сохраняет гомеостаз при неблагоприятных воздействиях внешней среда.

Знание особенностей водного обмена, современные представления о свойствах вода и ее участии в биологических процессах открывают новые возможности для познания той сложной роли, которую она играет у растений при неблагоприятных условиях среды (Максимов, 1952; Алексеев, 1971; Цетинов, 1971; Гусев, 1974, 1989; Купширенко, 1967, 1975, 1984; Шматько, Шведова, 1977, 1979; Шматько и др., 1983; и др.). В то же время уровень оводненноотп листьев не является определяющим показателем состояния водного режима п устойчивости растений к засухе.

Как отмечает М.Д.Кушниренко (1967), один какой-либо процеоо еще не определяет столь' сложного овоаотва, как способность к адаптации.

Изучение водного обмена, адаптации и устойчивости растений оои к засухе проводилось в онтогенезе в связи о колебаниями погодных условий в течение периода вегетации. Свойство засухоустойчивости, как очитает П.А.Генкель (1971, 1982), необходимо изучать только в условиях засухи, Б результате проведенных исследований установлено высокое содержание воды в листьях сорта Аурика. Так, в 1984 г. в фазу бутонизации количество вода в листьях было 78,4 ± 0,13; 1985 г. - 82,2 ± 0,09 и в 1986 г. - 79,8 ± 0,15 г на 100 г сырой маосы, в фазу цветения соответственно 74,8 ± 0,10; 76,4 ± 0,08 и 76,5 - 0,10 и в период ялодообразования 73,6 ± 0,15 ± О,И и 74,1 ± 0,08 г на 100 г сырой масса.

В листьях раотений оорта Скынтея была отмечена низкая овод-веннооть листьев, которая составила в ети же годы в фазу бутонизации 72,6 * 0,15; 75,5 * 0,11 и 73,0 ± 0,05 г на 100 г сырой иаосы, в фазе цветения 69,5 * 0,13; 70,0 ± 0,10 и 70,4 ± 0,15 г на 100 г сырой массы и нлодообразования 69,4 - 0,10; 69 - 0,18 и 68,11 - 0,13 г на 100 г оырой массы. Наибольшее количество вода в листьях растений яраходигоя на фазу бутонизации, а уменьшение ее наступает в фазе начала цветения, которая расценивается как критический период при недостатке вода.

Высокий водный дефицит в 1984-1986 гг. наблюдался у растений сортов Нива и Скыйгея. В течение вегетационного периода 1984 г. нами было выявлено увеличение водного дефицита листьев раотений сои в фазе цветения и снижение тургора у всех изучаемых оортов оои. Близкие данные были получены и в оледувдие года.

Величина водного дефицита у всех изучаемых оортов сои находилась в зависимости от метеорологических условий, в частности от суммы выпавших осадков. За время проведения акспериментальной работы наибольшей водоударживаицей способностью характеризовались растения оои оортов Аурика, Кировоградокая 26, Черновицкая Раотениям сорта Скынтея свойственна низкая водоудерживаицая опоообнооть в течение воего периода вегетации.

Наиболее отзывчивым процаооом на изменение уровня влаго-обеспеченнооти является транолирация (Ыакоимов, 1952, Русев, 1966, Кушниренко, 1967, ^шиг , 1983 и др.). В наших акспери-ментах определялась за$иоимооть транопирации от метеорологичес->1 0.

, ких условий. При повышении температуры воздуха и снижении относительной влажности воздуха интенсивность транопирацяя возрастала, а со снижением влажности почва понижалась. Более высокая транопя-рация лиотьев растений у изучаемых сортов сои приходятоя на фазу бутонизации, а в фазе цветения снижается (рио. I).

I

л ^

о о м

а с»

О)

Я

Рис. I. Интенсивность транспирации листьев растений сои (мг/щГ^ч-*) по фазам их развития в зависяыости от метеоусловий. Опыт 1984-г.

I - сорт Аурияа, 2 - Думина, 3 - Скннтея, 4 - температура воздуха, 5 - количество осадков, а - фаза бутонизации, б - цветения, в - плодообразоваяия.

Среди изученных растений аорта Аурияа, Кировоградская 26, Черновицкая 7 отличались низкой интенсивностью транспирации дра недостатке вода в почве, что по-видимому характеризует их как более засухоустойчивые сорта. Высокая интенсивность транспирации у сортов Нива и Скынтея.

Водный обмен растений сои претерпевает существенные изменения в онтогенезе. Наибольшее количество вода в листьях приходится в фазу бутонизации, а уменьшение ее наступает в начале цветения.

На основании выявленных особенностей водного обмена в уоло-виях недостаточного уровня влагообеспеченнооти можно охарактери-

9

зовать изучаемые сорта сои следующим образом: более стабильный водный обмен сохраняется у сортов сои Ауршш, Кировоградская 26, Черновицкая 7. У них более высокий уровень оводненности и тургор листьев, меньше теряют вода, выше водоудераиванцая способность листьев, чем у сорта Нива и Скынтея. Последние отличаются интенсивной транспирацией и пониженной водоудерхиваицей способностью листьев.

Э. Влияние уровня влагообеопеченности почвы и элементов минерального питания на водный обмен растений сои.

Из многочисленных литературных источников хорошо известно, что водный режим растении находится в определенной зависимости от уоловий минерального питания (Алексеев, Гусев, 1957; Петинов, 1962, 1968; Кушниренко, 1967, 1975; Слухай, 1975; Шыатько, Шведова, 1979; Кушниренко и др., 1984; Ткачук, 1988 и др.). Согласно нашим дашшы, полученным в вегетационном опыте, в оптимальных условиях влагообеопеченности растений (702 от ШЗ) более выоокое со-дераание вода в листьях сои было при внесении в почву следующих сочетаний элементов питания - ».¿PjK^ и К^РДр Корреляционно-регрессиошшй анализ позволил установить сильную корреляционную зависимость между влагшостью почвы и содержанием вода в листьях сои. Корреляционное соотношение оостанило для copra Аурика при влажности почвы 702 от Пъ 0,85 * 0,052 и upa 402 от ПВ 0,78 i 0,056; доя сорта сои Скынтея составило соответственно 0,7528 - 0,038 и 0,7167 ± 0,043. Внесение минеральных удобрений способствует повышению тургора на обоих фонах ул^!»1 п и й mío о пбах-n;tT ццвчмчтрт тур""!1" "" f"rfftllt* fr""1*1 влажности и, как правило, снижению водного дефицита (рио. 2).

Отмечена сильная корреляционная аависимость между водным дефицитом листьев сои и влажностью почвы. Для сорта Аурика при влажнооти почвы 702 от ПВ она составила 0,9837 ± 0,017 и при 402 от ПВ 0,9461 ± 0,075. Для copra оои Скынтея ота зависимость была соответственно 0,75 ¿ 0,035 и 0,91 * 0,021.

Условия питания по-разному влияли на штеноиьность траноаи-рации сои в онтогенезе. В начальный период роста повышение уровня азотного питания сопровождалось увеличением раахода воды растениями на транспирашш, но в оледупдие фазы удобренные растения более экономно расходовали воду по сравнению о контролем.

Повыиенные дозы фосфора и калия в смеси с удобрениями < 10

7" влажность почвы

влажность почвы 40?; от ПВ

С С uv "i. I ь

Гиг. .. В. nit!1"! докипит и тургор листьев сои сортов Аушка и Сккмтгя п раписимости от уровня влягооб^спеченности Х% от полного im'-uaRinm) и минерального питания по .фазам их развития, з - 1утонтяш1п. Ъ - пвртоние, в - плодообраэовшше. Аурика на

['Оне мингрпльного питания -/VjPjICj/---/Vg^i^l'----

Скннтря —1> .VjF,!^/-—* /V^FjKj/-ГЗ A'1P;,KI. Опыт 1905 г.

П

(Е^Кр способствовали снижению интенсивности транспи-

рации листьев сои на обоих фонах влажности в течение всего периода вегетации.

Двойная доза азота и фосфора в смеси с удобрениями (Л^Кр ^Р.^) в условиях оптимального влагообеспечения (70$ от ПВ) оказывает благоприятное влияние на водный обмен, обуславливая повышение содержания вода, турсореоцентиоатъ листьев, уменьшение их водного дефицита, при этом снижается расход вода на транопирацию, что положительно сказалось на продуктивности растений. Способность листьев удерживать воду при этом значительно повышается.

Отмечена сильная корреляционная зависимость между влажностью почвы и интенсивностью транспирации. Для сорта Аурика при влажности почвы 7056 от ПВ составила 0,8542 - 0,022 и при 40$ от ПВ 0,8677 - 0,034. Доя сорта сои Скынтея эта зависимость была соответственно 0,9565 ± 0,016 и 0,9352 ± 0,017.

4. Азот - и фосфореодещащие вещества в листьях растений сои в связи с разними фонами влажности почвы и минерального питания.

К настоящему времени накоплен значительный материал относительно влияния засухи на различные стороны метаболизма растений. Исследования показали, что даже кратковременное завядание не проходит для растения бесследно, приводя часто к необратимым изменениям, в том числе белкового и фосфорного метаболизма (Гусев, 1959; Жолкевич, 1961; Жолкевич, Корецкая, 1959; Кушниренко, 1967 1975; Кувширенко и др., 1984; Сатарова, 1971, 1978; Сатарова, Творус, 1978, Генкель, 1982 и др.). Изучение азотного обмена при действии засухи представляет значительный ингерео. Это связано с тем, что устойчивость растений к засухе во многом зависит от способностей их синтезировать белки в период и после обезвоживания (Генкель, 1983).

Содерсание общего азота в листьях {«астений сои Аурика. на всех »тапах онтогенеза несколько выше, чем в листьях сорта Скынтея. Засуха приводила к увеличению количества водо и солераствб-римых форм азота у обоих оортов. Содержание фракций щелочераот-воришх и спирторастроримых белков, наоборот, снизилось.

Более четкая картина динамики азотиотых вешеств наблщцалас!

при рассмотрении соотношения белкового к небелковому азоту. При

>

влажности почвы 40$ от ПВ это соотношение постепенно возрастает, что указывает на интенсивность синтетических процессов - включение небелкового азота в белок. Важная роль в ответной реакции организма на повреждающее воздействия отводится легкорастворимам белкам.

Легкорастворимые белки у устойчивого к засухе сорта Аурша более лабилыш, в результате чего на фоне влажности почвы 40£ от ИВ у них увеличивается относительная электрофоретичесяая подвижность (ОЭП), а также появляются дополнительные белковые компоненты при разделении этих белков методом электрофореза в полная-риламидном геле. Белки засухоустойчивого сорта Аурика делились соответственно при влажности почвы 70% от ИВ на 14 зон. При засухе (40% от ПВ) появились дополнительно 6 зон. У незасухоустойчивого сорта Скынтея было обнаружено II.белковых зон (при 70% от ПВ), а при засухе (40;? от ПВ) проявляется два дополнительных компонента (рис. 3). 'Груднорастворимые белки претерпевают меньше изменения на фоне влажности почвы 40% от ПВ. У сорта Аурика обнаружена одна новая зона, а у незасухоустойчивого сорта Скынтея число зон труднорастворимых белков не изменилось (рис. 4).

Исследовался состав и содержание свободных аминокислот в листьях на двух фонах влажности - 40;( и 70£ от ПВ. В листьях рво-тений, произраставших в условиях недостаточной влагообеспеченноо-ти (40$ от ПВ), обнаружено, наряду с увеличение« аланина и пролива, возрастание содержания других аминокислот, в частности вали-на, метионина, аспарагиновой кислота.

В.АДолкевич (1968) считает, что существует определенная зависимость между засухоустойчивостью растений н изменениями их энергетического обмена в условиях водного дефицита. При недостатке фосфора происходит активная приспособительная перестройка, способствующая перенесению неблагоприятного фактора (Таргон, 1980; Самуилов, 1981). Высокоэнергетические вещества - ¿ТФ, АДФ, фосфорные эфиры, сахара и др., а также фосфолшшда участвуют в процессах защиты растения от действия различных повреждаших факторов. Нуклеиновые кислоты, комплексируясь с белками и липи-дами, способствуют образованию устойчивости структуры протоплазмы клеток при изменяющихся условиях средн. Поэтому с накоплением таких фосфорных макроэргов связывают устойчивость растений к неблагоприятным воздействиям среда (Яолкевич, 1968; Самуилов, 1972). 13

и трудаораотворишх (В,Г) белков листьев растений оои сорта Аурика при разном уровне влагоойеопечения. . Опит 1986 г. А, В - контроль - влажнооть почвы от 1Ш Б, Г - влажность почвы 401 от 11В.

А Б

15

Гни. 4 Деноитограш.ти кнолих легкораотворимих (А, Б) и трудно-растворшлнх (В, Г) белков листьев растений сои сорта Скынтея при разном уровне влагообесиеченш. Опит 1^86 г. А, В - контроль - влажность почвы 70.2 от ПВ Б, Г - опыт - р.важность почвы 40? от ПВ.

У растений сои фосфоршй метаболизм при засухе изучен недостаточно. В наших опытах изучали фракционный состав фосфорсодержащих вещеотв в листьях растений сортов Аурика и Скынтея при влажности почвы 70 и 40$ от ПВ и в зависимости от элементов питания ^РД) - контроль; ^Р^ - опыт в фазах бутонизации, цветения и олодообразования.

Полученные данные показали, что у растений, произрастающих при оптимальной влажности почвы (70$ от ПВ), уровень всех фракций фосфора в листьях выше, чем у растений "сухого" варианта (влажность почвы 40$ от ПВ). У сои сорта Аурика содержание общего кис-лоторастворымого фосфора составило в фазе бутонизации при 70$ от ПВ в контроле (Д1Р1К1) 1167 и в варианте №1Р2К1 - 1282,1 мкг/г. При недостаточном влагообеспеченни (40$ от ПВ) количество его снизилось в контроле - 1143 - 0,18 и в варианте

1215,3 - 0,15. У сорта Скынтея в условиях недостаточного влаго-обеспечения содержание общего кислоторастворимого фосфора в листьях растений снизилось на 90,8$ в варианте опыта й^Р^ (контроль) и на 92,6$ в варианте в Фазе бутонизации за

счет как неорганического (рН), так и органических его соединений. При влажности дочвы 40$ от ПВ у изучаемых сортов снижается количество фосфолипядов, нуклеотидов. Отмечалась тенденция к уменьшению макроэргического фосфора и изменялся уровень эфирооахаров. Сумма нуклеиновых кислот уменьшилась (рис. 5).

Под влиянием водного стресса в растениях сои возникают изменения интенсивности фосфорного метаболизма, глубина которых определяется сортовыми особенностями. Они более выражены у незасухоустойчивого сорта Скынтея. В наших опытах в условиях оптимальной влажности (70$ от ПВ) наиболее активно фосфор включился в фосфорсодержащие соединения в листьях сои варианта ^Р^ У сорта Аурики. и них было выше содержание общего фосфора, кислоторастворимого, минерального, фосфора эфиросахаров и фосфолилидов чем у контрольных О^Р^).

На основания полученных экспериментальных данных можно сделать следущее заключение: в листьях растений сои сорта Аурика содержится повышенное количество гидрофильных белков (альбуминов, глобулинов), в меньшей степени изменяются более сложные белки (строма) в сравнении с растениями сои сорта Скынтея.Содержание легкорастворамых белков, общего и белкового азота в листьях растений сои при водном дефиците несколько повышается в отличие от

16

\wa

HOU

tUQO ^Ull

ЬОО

h

rfi

rfi

Ь

rh

-b

M»-f/Г

гэа

\ЬО по

¡ъ

h

rf

4

ь

га 10 I« 1 ь 14

а

ь

Ь,

-ь

Ь

г!

ь

} к

11

111

•Ь

Рис. ft Суммарное количество киолоторастворииого фосфора (1);

сумма фоефорнуклеиновых кислот (II) и содержание макро-эргического фосфора (III) (мкг/г) в листьях сои сорта Аурика (1,2) и Скынтея (3,4) в зависимости пт уровня влагообеспеченности и минерального питания.

А - фаза бутонизации, Б - цветение, В - плодообрааовя-

ние. Вариант опыта (И- влажность почви от ПВ t-

/Vjfytj 40?, от ПВ i /VjPgKj.

сорта Скынтея. Более высоким содержанием органического фосфора, макроэргического, фосфолидидов, эфиросахаров, нуклеотидов в листьях растений засухоустойчивого сорта сои Аурика. При недостаточной влагообеспеченности в листьях незасухоустойчивого сорта сои Скннтея накапливается больше неорганического фосфора. Таким образом уровень влагообеспеченности, условия произрастания и минерального питания оказывают существенное влияние на азотный и фосфорный метаболизм растений сои.

5. Рост и урожай растений сои в зависимости от уровня влагообеспеченности и минерального питания.

По интенсивности роста можно судить о способности организма к саморегуляции при воздействии неблагоприятных факторов среда (Сабинин, 1963; Козловский, 1969; Кгимаг , 1983 и др.).

Получение устойчивых высоких урожаев находится в прямой зависимости от приспособленности сельскохозяйственных растений к неблагоприятным условиям среда, включая засуху (Кушниренко, 1984). Недостаточный уровень влажности (402 от ПВ) сказывался отрицательно на росте и развитии опытных растений сои. Н.А.Максимов (1952) объяснил подавление роста растений в условиях недостаточного водоснабжения задержкой фазы растяжения клеток, а в работе Т.Т.Козловского (1969) отмечается, что отрицательное влияние водного стресса на рост растений происходит в результате действия его на процессы фотосинтеза, а также снижения количества физиологически активных веществ.

Лист, как известно, относится к числу наиболее пластичных органов растения, а размер листовой поверхности - к числу главных факторов, лимитирующих величину урожая (Рубин,. 1971; Жучен- _ ко, 1980). Полная доза минеральных удобрений ЛдР^ и ^Р^х способствовала увеличению размера листьев одного растения. Это наблюдалось у обоих сортов при влажности почвы 702 от ПВ. Недостаточная влагообеопеченность (402 от ПВ) в наших опытах сказалась на образовании общей листовой поверхности растений сои -размеры листьев уменьшились. Наблюдали общую задержку ростовых процессов, уменьшение высоты стеблей.

Минеральные удобрения ОйК) по-разному влияли на ростовые процессы. Двойные дозы Р и№ уменьшали разницу в размере стебля при недостаточном влагообеспечении (402 от ПВ). У растений сои сорта Аурика степень изменения при оптимальном влагообеспечении

составляла в контроле UjPjKj) - 82,39; Ji^PjKj - 81,88; ÄjP^Kj-81,96 и JS^-Pj-Kg - 77,361. У сорта Скннтея она равнялась соответственно 84,17; 86,83; 89,61 и 81,23$. Корреляционная зависимость между влажность» почвы и ростом стебля растений сои составила для Аурики при влажности почвы 70$ от ПВ - 0,9061 £ 0,15 и при 40$ от ПВ - 0,9033 - 0,15. Для сорта Скынтея составила соответственно 0,9799 ± 0,056 я 9603 ±0,031.

В наших оштах степень изменения длины корней (в см) для сорта Ауршса составила 120,43 при JfgPjKj, 122,61 при ÄjPgKj и 117,39 при JijP^ ($ от контроля). При недостаточном влагообеопече паи (40$ от ПВ) корни уменьшили свой рост и степень изменения ($,от контроля) составляла 124 при Л^Рд-Кj, 127 при и

125,5 при №jPjK2. У растений Скынтея при влажности почвы 70$ от ПВ степень изменения роста корней составила соответственно 103,7; 106,22 и 100,05$ и при недостаточном влагообеспечении (40$ от ПВ) 102,53; 104,55 и 101,52$ от контроля. Устойчивый сорт Аурика при недостаточном влагообеспечении отличался меньшим снижением массы 1000 семян. Существенная прибавка по сравнению о контролем Uäj'PjKj-) отмечена па фоне • Неустойчивый к засу-

хе сорт Скынтея отличался большим снижением массы 1000 семян при вланнооти почвы 40$ от ПВ.

Минеральные удобрения и недостаточный уровень влагообеопе-ченностй оказывали влияние и на качество зерна сои. Содержание белка в зерне повышалось как при увеличении дозы фосфора (р£) на фоне JjKj так и при возрастании дозы азота (й^) на фоне PjKj При повышенном уровне внесения удобрений Ж, и Р2 на фоне Kj оо-дараание жира в оаменах сорта Аурика варьировало от 17,01 до 19,1$, а общего оахара от 6,1 до 9,2$. У сорта Скынтея эти показатели составляли соответственно от 17,5 до 18,9$ и от 5,2 до 9,7$ (рио. 6).

При повышенном фосфорном питании WjPg^I^ Бое ^азы Растеная наотупали на четыре - пять дней раньше, чем у растений контрольного варианта.

6, Характеристика засухоустойчивости изучаемых сортов сои.

Ори районировании оортов необходимо учитывать особенности их водного обмена и способность выносить засуху.

В своих исследованиях мы применяли лабораторно-полевой метод, рекомендованный М.Д.Кушниренко (1967, 1971), основанный на

19

3b 36

32.

А

Аурика г

Скынтея

л

7-7

/ /

Е

/

п

22

10 -

Ь

6 ц

ь

/ .

/' /

/ / у /

/ / / / //

// /V

1 fr-

Ш

ь

Рис. 6. Содержание общего белка (I), сырого жира (II) я общего сахара (III) (в %) в зерне сои сортов Аурика и Скынтея в зависимости от уровня влажности почвы и элементов минерального питания. А -WjPjKj , Б -WgPjKj, В -A/jPgKj.lZ) - влажность почвы 70% от ПВ; Щ - AQI от ГЮ.

Ъ

1

изучении характера изменений водного обмена в естественных условиях в период засухи. Засухоустойчивость растений сои мы также характеризовали по изменению показателей электрического сопротивления тканей листьев (ЭСТЛ) (Кушниренко, Курчатова, 1979, 1984) и по толщине листа (ТЛ) (Кушниренко, Курчатова, Штефырцэ, Печерская и др., 1984). Растения засухоустойчивых сортов, меньше теряющие воду в период засухи, характеризуются более низкими величинами ЭСТЛ и меньшей разницей ТЛ. Чем больше величины электрического сопротивления листьев после завядания, тем менее устойчив оорт к засухе.

Результаты наших исследований (1984-1986 гг.) показали, что по интенсивности потери воды листьями растений сои при завяданин можно судить о сопротивляемости растений я этому фактору. Было уотановлено, что чем больше воды теряют листья, чем ниже их во~ доудерживандая способность, тем выше величины электрического сопротивления и растения менее устойчивы я засухе.

Заоухоуотойчивые сорта растений сои характеризовались меньшим снижением уровня воды в листьях в процессе одночасового под-оушивания образцов (целое растение), т.е. им присуща высокая во-доудерживащая способность листьев. При определении толщины листьев до (Т}-) и пооле (Т2) подсушивания отмечены минимальные изменения этого показателя у сортов, устойчивых к заоухе. Большая разница в этом показателе выявилась у неустойчивых к заоухе оортов Нива и Скынтея.

Б табл. I приведены данные определения ЭСТЛ и ТЛ в фазе бутонизации. Аналогичная закономерность сохраняется и в остальные фазы вегетации. Анализ полученных нами данных показывает, что засухоустойчивыми являются аорта сои Аурияа, Кировоградская 26, Черновицкая 7. Средне засухоуотойчивыми - Бэлцкая 25, Лумина, Балцкая 80, Кишиневская 16 и Букурня. Неустойчивыми Нива и Скынтея (пооледний в наибольшей отепени).

Величины изменений электрического сопротивления и толщины листьев сои могут служить в качестве диагностических показателей засухоустойчивости ооргов сои.

ВЫВОДЫ

I. Водный обмен изучаемых сортов сои в течение вегетационного периода не остается постоянным, что обусловлено изменениями влажности почвы, воздуха, фазами развития. В условиях недо-

Таблица I

Электрическое сопротивление ОС) в КОМ и толщина листьев (мКм) растений сои.

Опыт 1384 г. -

СОРТ

£аза бутонизация

3 С Т Л ] Толшина листа

-- . ■ ]-1 ! - 1 1 I-1

До завяда - ¡После завя -; п к ¡До завяда - ¡После эавя- ¡Т0-Тт ния (К) ]дания (0) ; 0-11 |ния (Тт) ;дания (Т„) } г 1

Аурика 328+17,6 338+19,3 10 17,4+1 14,5+0,05 2,9

Кировоградская 26 332+20.4 348+17 5 16 17,6+0,08 14,4+0,03 3,2

Черновицкая 7 338+ 7,1 358+21,5 20 17,9+0,07 13,8+0,01 3,4

Еэликая 25 347+10,5 370+15,7 23 18,1+0,04 14,7+0,13 3,4

Луу.ина 346+19.5 374+26,3 • 28 16,3+0,11 14,6+0,11 3,7

Бэ такая 347+23,I • 377+18,6 30 18,7+0,07 14,8+0,08 3,9

Кишиневская 16 350+24,5 382+13,8 32 19,9+0,05 15,7+0,16 4,2

Букурая 252+15,6 385+17,4 34 21 +0,03 16 +0,14 5

На в а 370+18,4 417т 19,8 47 21,9+0,12 15 +0,05 5,9

-ккнте- 296+17,6 460+20 64 22,6+0.04 15,9+0,06 6,7

статочного увлажнения происходит оолабление интенсивности процессов водообмена. Большее снижение оводненности и возрастание водного дефицита в листьях сои при недостатке вода в почве проявляется в фазы бутонизации - начале цветения. Этот период является критическим для растений сои в отношении недостатка воды в почве. Особенно это присуще растениям, слабо устойчивым к недостаточному влагообеспечению.

2. При недостаточном уровне влагообеспеченности у растений изучаемых сортов сои наблюдаются различия в активности водного обмена, что зависит от степени устойчивости к этому неблагоприятному фантору. Устойчивым я засухе растениям сортов сои Аурика, Кировоградская 26, Черновицкая 7 присущи меньшие изменения процессов водного обмена, чем у неустойчивых к этим условиям. Первые в условиях недостаточной влагообеспеченности отличаются высокими оводненноотыо, тургором, слабым водным дефицитом, меньшим снижением интенсивности транспирации и повышением водоудержяваю-щей способностью листьев. Сорта сои Бэлцкая 25, Балцкая 80, Лу-мина, Букурия, Кишиневская 16 по реакции к недостатку в воде близки между собой. Растения сортов сои Нива н Скынтея в этих уоловиях отличаются слабой водоудераиваюшей способностью, значительным снижением оводненности листьев.

3. Элементы питания в соотношении ^Р^ способствуют повышению оводненности, интенсивности транспирации и снижению во-доудерживаицей способности листьев растений оои сортов Аурика и Скннтея при выращивании в условиях оптимальной влагообеспеченнос ти (влажность почвы 70$ от ПВ). При недостаточной влажности почвы (40$ от ПВ) листья растений сои, получившие двойную дозу азота, теряш больше вода, особенно незасухоустойчивый сорт сои Скннтея. Двойная доза азота (в смеои с одинарными фосфором и калием), по-видимому, являетоя избыточной на фоне низкой влажности почни и отрицательно сказывается на устойчивости растений к засухе, так как эти растения являются азотфиксирущими. Повышенная доза фосфора в питательной смеси й^Р^ положительно отражается на водном обмене листьев растений сои сортов Аурика и Скынтея при влажности почвы 70$ от ПВ. Листья растений характеризуются высокими тургором и водоудераиващей способностью и низким водный дефицитом. При недостаточной влагообеопеченнооти (40$ от ПВ) у них ниже водный дефицит и интенсивность транспира-

23

ции. Двойная доза фосфора на фоне одинарных доз азога и калия способствует лучшему проявлению адаптивного потенциала растений сои.

4. Установлено, что листья засухоустойчивого сорта Аурика в большей степени сохраняют способность к синтезу белка на фоне 402 влажности лочвы от ИВ. У них обнаружено большее количество всех фракций белка, в том числе водно- и солерастворимых, что, вероятно, обуславливает и повышенную водоудерживашую способность. В листьях растений незасухоустойчивого оорта Скынтея на этом фоне влажности происходит гидролиз белков, о чем можно судить по уменьтению содержания белкового азота и увеличению небелкового. Растениям засухоустойчивого сорта сои Аурика свойственно большее число зон легкорастворимых кислых белков при электрофорезе в ПААГ, в сравнении с растениями неустойчивого к засухе сорта Скынтея. 'Груднорастворимые кислые белки в листьях растений этих сортов претерпевают меньшие изменения на фоне влажности почвы 402 от ЕВ. Под влиянием заоухи накапливаются свободные аминокислоты в листьях.

5. При понижении влажности почвы (402 от ПВ) в листьях растений сои сортов Аурика и Скынтея происходит снижение интенсивности фосфорного метаболизма, величины которого зависят от сортовых особенностей, элементов минерального питания. При недостаточном уровне влагообеспеченности (влажность почвы 402 от ПВ) листья засухоустойчивого сорта сои Аурика характеризуются более высоким содержанием в листьях органического фосфора, макроэрги-ческого, фосфолшшдов, эфироСахаров, нуклеотидов. В листьях не-

'засухоустойчивого сорта сои Скынтея накапливается больше неорганического фосфора, а остальные фракции фосфорных соединений содержатся в меньших количествах. Внесение повышенной дозы фосфора (й^-РгД^), обусловливает увеличение количества фосфоросодержащих соединений в листьях растений сои и больше на фоне оптимальной влажности почвы (702 от ПВ).

6. При недостаточной влагообеспеченности снижается интенсивность ростовых процессов у растений сортов Аурика и Скынтея. Повышенная доза фосфора 0^2%) способствует лучшему развитию корневой системы и надземной массы, обеспечивает нормальное их развитие при влажности почвы 402 от ПВ, а также ускоряет созревание. Устойчивый к засухе сорт сои Аурика отличается меньшим снижением массы 1000 семян на фоне питания ^рР^!* По-видимому,

отличаясь более высокой устойчивостью к обезвоживанию, растения сорта сои Аурика, в сравнении о сортом Скынтея, дают более низкий, но стабильный урожай, при влажности почвы 40$ от ПВ. Недостаточная влагообеспеченность растений н повышенная доза азота и фосфора (Ji,PjKj, №j-P2Kj) способствуют увеличению содержания белка и общего сахара в зерне и снижению содержания в них жира.

7. Характеристика засухоустойчивости сортов сои, определяемая физиологическими методами, совпадает о оценкой этого свойства, полученного приборными методами .диагностики по электрическому сопротивлению тканей листьев (ЭСТЛ) с помощью прибора ЭСТЛП-1 и их толщины, измеряемой прибором Тургоромер-I. При 40$ влажности почвы от ПВ величина ЭС1 у растений сои увеличивается. Устойчивым к засухе растениям сортов Аурика, Кировоградская 26, Черновицкая 7 в этих условиях присущи более низкие и стабильные значения показателей ЭСЛ. Уменьшение толщины листьев в большей мере свойственно незасухоустойчивым с0х>там Нива и Скынтея. С помощью этих приборов можно определять засухоустойчивость растений оои, что имеет значение при селекционной работе, так как эти метода диагностики является простыми и оперативными.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

В качестве метода диагностики засухоустойчивости растений оои предлагается использовать электрическое сопротивление тканей листьев (ЭСТЛ) о помощью прибора ЭСТЛП-I и толщины листьев прибором Тургоромер-1.

Для повышения засухоустойчивости растений сои рекомендуется применение элементов минерального питания в следующем соотношении:

(^30^60^30' * ^03а косимого фосфора должна определяться о учетом уровня содержания этого элемента в почве.

Основное содержание диссертации отражено в следующих работах:

1. Изучение водного обмена сои и оценка засухоустойчивости сортов // Устойчивость сельскохозяйственных растений к засухе и экстремальным температурам. Кишинев: Штиинца, 1985, с.95-98.

2. ВоддшЙ режим и оценка засухоустойчивости различных сортов оои // Физиология адаптации и устойчивость сельскохозяйственных растений к засухе и пониженным температурам. Кишинев: Штиинца, 1987, с. 83-86.

3. Влияние уровня влагообеспеченности и минерального питания fifi

28

па водообмен сои //Фи8иолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости раотений Дезисы докладов ТЗ республиканской конференции физиологов и биохимиков Молдовы. Кишинев: Штиинца,1986. - С. 202.

4. Водный обмен и засухоустойчивость ряда сортов и перспективных форы сои. // Физиолого-биохимические основы повышения продук-тивнооти и устойчивости растений /Тезиоы докладов 1У республиканской конференции физиологов и биохимиков Молдавии. Кишинев: Штшшца, 1986, с.202-203 (в ооавт. Савенков, Кушнвренко).

5. Зерновая продуктивность посевов различных сортов в зависимости от условий возделывания // Методика госсортоиспытания сортов и гибридов сельскохозяйственных культур Дезисы докладов Республиканской научно-практической конференции. Кишинев, 1986, с. 89-90 (в соавт. Савенков).

6. Засухоустойчивость и продгктивнооть различных сортов сои.

// Совершенствование технологии возделывания зерновых и sep-нобобовых культур // Межвузовокий оборния научных трудов. Кишинев, 1987, с.74-78 (в соавт. Савенков).

7. miner.il nutrition elements influence on vrater me tuboli:"i and <1 romjh í - re ni a tempe e of cor.ie aorta of aoy-bemi //Inlornitional -!.V::ipoaiu,.i on i.iineral niltratioa end i'ho'-orji'nthprsin (<l-'3 o"U.!)r. 1037) Varii't, Bulgaria (abstracta), p. 77-73. (ft nl. Kuchnirotico).

и. The influence of rainornl nutrition .,• о1опчп1с on water nieWbo-linm (exchange) and drought rea la Очпс ч of зото aortiof poy-b«.-n. Üofin,"19B8, vol. V.L p. 19-22 (et r> i.KuchnircncoJ.

Подписано в печать 25.12.91. Формат 60Х84'/ш- Объем 1,5 печ. л. Отпечатано на ротапринте. Заказ № 443. Тираж 100 экз.

Типография издательства «Штиинца», 277004 г. Кишинев, ул. П. Мовилэ, 8.