Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Внутрипопуляционная изменчивость отдельных видов однолетних сорных растений при многолетнем применении гербицидов

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Внутрипопуляционная изменчивость отдельных видов однолетних сорных растений при многолетнем применении гербицидов"

На правах рукописи

МОЛУ-ТУПУ г л, ииа058 Юз

Георгес Марселин

ВНУТРИ ПОПУЛЯ ЦИОТШАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ОДНОЛЕТНИХ СОРНЫХ РАСТЕНИЙ ПРИ МНОГОЛЕТНЕМ ПРИМЕНЕНИИ ГЕРБИЦИДОВ

Специальности 06 00 11- защита растений 03 00 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - Пушкин 2007

003058103

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений Россельхозакадемии и Санкт-Петербургском государственном аграрном университете

Научный руководители:

Официальные оппоненты-

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, профессор Анисимов Анатолий Иванович кандидат биологических наук Лунева Наталья Николаевна доктор биологических наук, профессор Сухорученко Галина Ивановна доктор биологических наук, профессор Пыженков Владимир Ильич Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н И Вавилова

Защита диссертации состоится 17 мая 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006 015 01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д 3

факс (812)4705110, e-mail vizrspb@mail333 com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 12 апреля 2007 г

Ученый секретарь

Диссертационного совета //

кандидат биологических наук , 1 ^А Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Борьба с сорной растительностью в современном многоукладном сельском хозяйстве России является одной из наиболее важных и в то же время сложных задач В условиях жесткой экономии денежных средств наибольший успех в борьбе с сорняками обеспечивают гербициды Однако, их интенсивное применение часто способствует снижению чувствительности видов сорных растений к действию гербицидов, благодаря чему снижается эффективность химического способа борьбы с сорными растениями Одной из важнейших задач современной защиты сельскохозяйственных культур от засорения является получение знаний о потенциале и механизмах устойчивости сорных растений к действию гербицидов Появление у сорных растений адаптивных реакций к гербициду можно выявить, исследуя степень изменчивости вида под влиянием гербицида и отслеживая направленность эволюционных процессов в популяции сорняка, индуцированных длительным использованием гербицида Для получения ответов на эти вопросы, следует, прежде всего, иметь представление о структуре популяции сорного растения в агроценозе и составляющих ее биотипах Для успешного решения этой задачи необходимо знать вариационный потенциал морфологических признаков, поэтому на первом этапе решения указанной проблемы следует исследовать вариационную изменчивость видов сорных растения по целому ряду характеризующих их морфологических признаков Актуальность темы усугубляется тем, что в настоящее время практически отсутствуют работы о изменчивости сорных растений под действием гербицидов в посевах сельскохозяйственных культур

Цели и задачи исследования. Основными целями нашего исследования являются оценка многолетнего использования метсульфурон-метила и метри-бузина в агроценозах ярового ячменя и картофеля в развитии устойчивости у мари белой, горца развесистого, крестовника обыкновенного и изменения их нормы реакции, а также выявление возможной связи устойчивости к гербицидам с отдельными морфологическими признаками сорных растений

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи

- изучить эффективность действия разных доз метсульфурон-метила (действующее вещество гербицида ларен) на марь белую Chenopodium album L в посеве ярового ячменя при многолетнем применении,

- изучить эффективность действия разных доз и способов внесения метрибу-зина (действующее вещество гербицида лазурит) на марь белую, горец развесистый - Persicaria lapaíhifolia (L ) S F Gray и крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L в посадках картофеля,

- изучить влияние многолетних обработок метсульфурон-метилом с разной нормой внесения на сезонную динамику появления всходов мари белой в посеве ячменя,

- изучить выраженность и изменчивость ряда морфологических признаков исследуемых видов сорных растений под действием разных доз гербици

- изучить динамику изменчивости ряда морфологических признаков мари белой под действием метсульфурон-метила, в условиях многолетних обработок

Научная новизна. Впервые изучена морфологическая изменчивость трех видов однолетних сорных растений под действием разных доз гербицидов, в агроценозах двух сельскохозяйственных культур, в том числе, в условиях многолетнего опыта Впервые изучен вариационный состав морфологических признаков этих видов, а также его динамика у мари белой под действием различных доз метсульфурон-метила Впервые изучена динамика появления всходов мари белой в посеве ячменя в течение месяца после обработки гербицидом Впервые осуществлена попытка выявления зависимости изменчивости морфологических признаков однолетних сорных растений от эффективности действия на них гербицидов в агроценозах в течение ряда лет Полученные результаты являются базовыми для последующих исследований механизмов устойчивости у изученных видов сорных растений к используемым гербицидам

Практическая ценность. Показаны негативные последствия применения на одних и тех же участках ярового ячменя на протяжении нескольких лет гербицидов, включающие в качестве действующего вещества метсульфу-рон-метил Начиная с третьего года применения рекомендованных или даже удвоенных норм внесения гербицидов у сорных растений (по крайней мере, у мари белой) вырабатывается устойчивость Использование заниженных норм внесения таких гербицидов, недопустимо, т к приводит к стимуляции выживания и роста растений мари белой Гербициды, созданные на основе метри-бузина, рекомендуется применять на участках посадок картофеля, с преобладанием среди сорных растений горца развесистого На участках, с преобладанием крестовника обыкновенного эффективность применения гербицидов этой группы будет снижена

Данные по динамике появления всходов мари белой (возрастная гетерогенность) могут быть использованы для корректировки методики оценки чувствительности к гербицидам видов сорных растений с растянутым периодом прорастания семян

Апробация работы Основные результаты работы были представлены и доложены на Российско-Шведской конференции по защите растений, Санкт-Петербург, 31 мая - 3 июня 2005 г, на 1У-м семинаре-совещание «Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохимикаты и их применение при выращивании сельскохозяйственных культур», Анапа, 5-9 сентября 2005 г , Н-м Всероссийском съезде по защите растений, 5-10 декабря 2005 г , ежегодной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ, 31 января - 3 февраля 2006 г и 7-9 февраля 2007 г

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, в том числе в журнале Агро XXI (в печати)

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы, включающего 198 источ-

ников Работа изложена на 157 страницах, содержит 29 таблиц, 49 рисунков и 11 Приложений

Основное содержание работы.

Глава 1. Обзор литературы

При изучении изменчивости предметом анализа может быть как существующее разнообразие особей («статика изменчивости»), так и процесс возникновения вариаций и трансформация разнообразия особей («динамика изменчивости») Этот подход к исследованию изменчивости предполагает изучение популяционного потенциала изменчивости Все популяции обладают многоступенчатой структурной организацией (Агаев, 1988), включающей ряд уровней, низшим из которых является биотип Скрытая гетерогенность (Агаев, 1971) является общей чертой всех популяций, проявляется лишь в необычных условиях среды и может быть выявлена на провокационном фоне, который обусловливается действием неблагоприятного фактора (гербицида) Проявившаяся гетерогенность дает материал для отбора

Популяции сорных растений чрезвычайно гетерогенны (Добрецова, 1988, Марков, 1983) Популяции мари белой в посевах разных культур содержат ряд биоморфологических групп (Добрецова и др , 1983) Гетерогенность популяций сорных растений необходимо учитывать при разработке приемов по регулированию численности сорняков

В настоящее время на первый план выходят гербициды четвертого поколения с эффективными дозами 10-100 г/га, среди которых, прежде всего производные сульфонил мочевины В результате многолетнего использования одного гербицида могут возникнуть устойчивые к нему биотипы сорных растений Необходимо выявление резистентных сорных растений на систематически обрабатываемых одним гербицидом полях Для преодоления резистентности к гербицидам, прежде всего, необходима, ранняя диагностика (Кондратенко, Воеводин, 1987) Самый простой метод - исследование действия разных доз гербицидов в тепличных условиях - биологический тест (Микулка,1987)

В ряде случаев популяции организмов отвечают на воздействие неблагоприятных факторов расширением амплитуды изменчивости количественных признаков (Агаев, 1983) Если под регулярным воздействием определенной дозы гербицида коэффициент вариации этих признаков начнет уменьшаться, то это будет означать, что растения адаптируются к стабилизировавшимся условиям среды, и чувствительность их снижается Так начинает формироваться популяция устойчивых к воздействию гербицида сорняков

Глава 2. Материал, методы и место проведения исследований

Эксперименты проводили летний период 2003 - 2006 годов на опытном поле ВНИИ защиты растений (г Санкт-Петербург, Пушкин) В 2002 году был заложен стационарный участок, на отдельных делянках которого высевали яровой ячмень и применяли гербицид ларен (д в - метсульфурон-метил), в рекомендованный для производства, удвоенной, а также сокращенных в 2 и 4 раза дозах Основное внимание на этом участке мы уделяли мари белой

Кроме того, в 2004 и 2005 годах на участках картофельного поля, обрабатываемых разными дозами гербицида (д в - метрибузин), изучали 3 вида сорных растений марь белую, горец развесистый и крестовник обыкновенный Закладку опытов и проведение учетов проводили по общепринятой методике (Воеводин, 1973) Изменчивость по 10-ти - 16-ти морфологическим признакам изучали посредством учета их выраженности в выборках сорных растений, выживших на опытных делянках к моменту уборки урожая Изучение динамики появления всходов мари белой и их последующей гибели проводили по оригинальной методике Оценку достоверности наблюдавшихся различий проводили с помощью критериев Стьюдента и хи-квадрат Использовали однофакторный дисперсионный и квартильный анализ

Глава 3. Изменение численности сорных растений при действии гербицидов

3.1. Эффективность метсульфурон-метила в отношении мари белой при его многолетнем использовании в посеве ярового ячменя

Из сорных растений в посеве ярового ячменя мы детально оценивали только один вид - марь белую В отношении этого и других видов сорных растений, наблюдение за которыми проводили сотрудники лаборатории гербологии ВИЗР, в первый год (2002) применения метсульфурон-метил проявил достаточно высокую эффективность (70-90% даже при сниженных дозах, Соколова, 2004)

По нашим наблюдениям средняя численность мари белой сильно зависит от нормы внесения гербицида и обработок, проведенных в предыдущие годы Так в 2003 году (второй год применения гербицида) использование рекомендованной нормы внесения препарата приводит к снижению численности мари белой по отношению к контролю на 48% При двойной норме внесения эффективность повышается до 84% (табл 1) Малые нормы внесения (0,25 и 0,5 от рекомендованной) на второй год применения гербицида не снизили окончательную плотность сорняка на опытных делянках Более того, наблюдалась тенденция к увеличению числа выживших растений мари белой (табл 1)

Результаты 2004 года - третий год применения гербицида на опытном участке, свидетельствовали в пользу развития устойчивости у мари белой по отношению к высоким дозам гербицида, на основе метсульфурон-метила (табл 1) Эффективность рекомендованной нормы внесения метсульфурон-метила снизилась до 30%, а двойной до 51% В то же время, половинная норма внесения практически не оказала влияния на плотность сорняка, а уменьшенная в 4 раза опять продемонстрировала сильную тенденцию к стимуляции выживания мари белой

Учеты, проведенные в 2005 году показали, что на четвертый год применения метсульфурон-метила на одном и том же участке посева ячменя даже удвоение рекомендованной нормы внесения не приводит к подавлению сорняка мари белой Норма внесения 1,5 г/га по дв приводит к высоко достоверному стимулирующему эффекту Зрелого состояния достигает почти в 2 раза больше растений мари белой, чем в контроле (табл 1) Даже рекомендованная VI половинная нормы внесения препарата демонстрируют тенденцию к стимуляции роста сорняка, в результате их биологическая эффективность оказывается отрицательной (табл 1)

Таблица 1 Биологическая эффективность метсульфурон-метила в борьбе с марью белой на яровом ячмене (опытное поле ВИЗР, 2003-2005 гг )

Внесение гербицида Растений мари Изменение численности по

норма по д в год подряд всего среднее на 0,25 м2 отношению к контролю (% ± БЕ)

Контроль четвертый 155 1,08 ±0,125 Ь -

(без внесения третий 295 22,7 ±2,71 аЬ -

гербицида) второй 171 21,4 ± 2,13 Ь -

четвертый 274 1,90 ±0,145 Г -76,8 ± 19,90

1,5 г/га третий 359 29,9 ±2,81 а -31,8 ± 17,6

второй 316 26,3 ± 3,75 аЬ -23,1 ±20,27

четвертый 182 1,26 ±0,128 цЪ -17,4 ± 16,71

3,0 г/га третий 266 22,2 ±3,44 аЬс 2,3 ± 19,3

второй 329 27,4±5,03 аЬ -28,1 ± 25,84

6 г/га четвертый 171 1,19 ± 0,130 -10,3 ± 16,79

(рекомендо- третий 189 15,8 ± 1,05 сс1 30,6 ± 13,6

ванная) второй 133 11,1 ±2,98 ёе 48,2 ± 19,28

четвертый 134 0,93 ±0,114 Ь 13,5 ± 15,76

12 г/га третий 201 11,2 ± 0,57 е 50,8 ± 12,6

второй 41 3,4±\,\6fg 84,0 ±25,30

Примечания одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся (р>0,05) значения в пределах столбца (критерий Стьюдента), БЕ - стандартная ошибка среднего

Одними из возможных механизмов повышения численности сорных растений в популяциях, подвергающихся воздействию гербицидов, может быть повышение доли растений, имеющих более поздние сроки прорастания и, поэтому, «уходящих» из-под обработки Для проверки отмеченных закономерностей и оценки высказанных гипотез в 2006 году заложили дополнительные варианты опытов на новом участке ярового ячменя, где метсульфурон-метил применили в первый раз На одной из учетных площадок в каждой повторности каждого варианта учитывали исходную засоренность (первая волна всходов мари), и каждое растение отмечали деревянным стержнем В этот же день проводили обработку гербицидами В течение последующего месяца с интервалом в неделю проводили подсчет погибших и взошедших в течение каждой недели растений мари белой, помечая растения каждой волны стержнями разного цвета Аналогичные учеты были проведены в 2006 году на том же самом поле ячменя, которое уже в пятый раз подвергалось действию одного и того же гербицида в одних и тех же дозах

В контроле к концу месяца количество растений из группы исходной засоренности значительно сократилось Одновременно, на протяжении всего времени исследования на площади контрольных делянок вырастали новые

растения, часть из которых также погибала Соотношение групп растений разных сроков прорастания в контроле обоих опытов одного года проведения (2006) одинаково по численности доминируют растения второй волны, на втором месте группа растений первой волны, затем третьей и четвертой волн Соотношение групп растений разных сроков прорастания на контрольных делянках опытов разных лет - различно

Через месяц после обработки посева гербицидом (то есть ко времени, методически определенному как срок первого учета сорняков), выборки мари белой во всех вариантах опыта и в контроле включали растения разных сроков прорастания, в том числе до и после обработки гербицидом Основные заключения, которые следуют из опытов данной серии, хорошо иллюстрируют данные, представленные на рисунке 1 Из него видно, что на участке, где гербицид использовался уже несколько лет растения мари белой, подвергнутые обработке, выживают гораздо лучше (рис 1 А), чем при первой обработке участка (рис 1Б) Это свидетельствует в пользу приобретения устойчивости растениями всех сроков прорастания

100

* 80

2

I 60

40 20 0

___ < А |

• п 11 п □ 1 волна |

ч □2 волна |

1 □3 волна 1

и. , пГП

контроль

1,5

12

100 * 80 I 60

I 40 й 20

Б

СИ волна

О 2 волна — £33 волна •

—

г- Г ........................

контроль 1,5 3 6 12

Норма внесения месульфурон-метила, г/га

Рис 1 Выживаемость растений мари белой, подвергавшихся воздействию (1-я волна), проросших через одну (2-я волна) или две (3-я волна) недели после обработки участка ярового ячменя разными дозами метсульфурон-метила в первый раз (Б) или 5-й год подряд (А) (опытное поле ВИЗР, 2006 год) Из вышеизложенного следует, что при изучении чувствительности видов сорных растений к гербицидам, нельзя не учитывать их биологических особенностей, связанных с образованием разновозрастных популяции в посевах сельскохозяйственных культур

3.2. Эффективность метрибузина против трех видов сорных растений в

посадках картофеля

В посадках картофеля действие метрибузина изучали в отношении мари белой, горца развесистого и крестовника обыкновенного К сожалению экспериментов по многолетнему применению гербицида на одном и том же участке провести не удалось Тем не менее, проведенные наблюдения показали, что наиболее чувствительным к действию метрибузина оказывается горец развесистый Даже 2-х кратное сокращение дозы гербицида от рекомендованной дает 80%-ное снижение численности этого сорняка

Гораздо меньшую эффективность метрибузин показывает в отношении крестовника обыкновенного, численность которого даже при использовании двойной нормы внесения гербицида снизилась всего на 67%

В отношении мари белой метрибузин показал неоднозначную эффективность Путем многократных сравнений (15 опытов двух лет) на разных видах сорных растений было также выяснено, что дробное внесение метрибузина не дает однозначных преимуществ по сравнению с одноразовым внесением рекомендованных или измененных норм гербицида В большинстве случаев достоверных различий не наблюдали При однократном внесении двойной нормы метрибузина оба года наблюдали достоверно большую эффективность в отношении мари белой, чем при дробном внесении Один раз отметили достоверно большую эффективность дробного внесения гербицида - в отношении горца развесистого, при половинной норме внесения Справедливости ради следует отметить, что при дробном внесении норма метрибузина была снижена на 42,8%

Глава 4. Морфологические признаки сорных растений при действии разных доз гербицидов

4.1. Марь белая

Важной задачей наших исследований была попытка найти связь между устойчивостью к гербициду и изменением какого-нибудь морфологического признака сорного растения В 2003 году марь белая была охарактеризована по 16-ти признакам Восемь из них были количественными (рис 2) По исходному предположению в случае корреляции данного морфологического признака с устойчивостью и наличии таких растений в исследуемых популяциях, их встречаемость среди выживших особей должна повышаться с увеличением дозы гербицидов, а, следовательно, среднее значение этого признака должно изменяться (увеличиваться или уменьшаться) пропорционально их норме внесения Такие закономерности мы и пытались выявить в отношении каждого признака

Несмотря на анализ в 2003 году 990 растений, ни по одному из оцененных нами количественных признаков четкой дозовой зависимости изменения их средних значений не наблюдали Поэтому, скорее всего, исходно устойчивых к метсульфурон-метилу растений мари белой на обработанных участках ярового ячменя не было, или эта устойчивость не коррелировало с исследованными количественными признаками

В 2004-м году наметились тенденции к увеличению средних значений некоторых признаков мари белой при действии малых доз гербицида, а в 2005 году (4-й год применения метсульфурон-метила подряд) они преврати-лирь в четко и достоверно выраженные закономерности (табл 2 и 3, рис 3)

2,5

— —боковых веточек -о- - верхних соцветий й ......боковых соцветий

❖ ■> высота растений (дм) . _ — —длина листа (см) ширина листа (см)

«П.

-О-

контроль 1,5

12

контроль 1,5

Норма внесения метсульфурон-мегила, грамм на гектар

Рис 2 Зависимость средних значений отдельных количественных признаков мари белой от дозы метсульфурон-метила (опытное поле ВИЗР, 2003 г , залипкой обозначены значения, достоверно отличающиеся от контроля)

Таблица 2 Среднее число боковых веточек, соцветий на одном растение, количество листьев на главном стебле и на веточках, число зубцов на одной стороне

Норма внесения Листьев на стебле Боковых веточек Листьев на веточках Зубцов на листе Соцветий

Контроль (без внесения) 1,01±0,116Ь 0,23±0,072 е 2,67±0,566 я 3,0±0,22 и 10,3±0,62 по

1,5 г/га 1,39±0,142 а 0,58±0,133 с! 5,44±0,837 £ 3,0±0,^ 14,9±1,15 к

3,0 г/га 0,74±0,118Ьс 0,39±0,126 (1е 2,62±0,851 еЬ 2,9±0,28j 12,7±0,67кш

6,0 г/га 0,66±0,101 с 0,15±0,065 е 1,20±0,249 И 3,6±0,26 1 11,5±0,45 тп

12,0 г/га 0,84±0,173Ьс 0,12±0,054 е 2,00±0,577 вИ 3,4±0,36 и 9,8±0,51 о

Одинаковыми буквами обозначены достоверно не отличающиеся значения (р>0,05) отдельных признаков

Как видно из таблицы 2 и соответствующего ей рисунка ЗА, о четкой до-зовой зависимости по числу зубцов на листе мари белой говорить трудно, ни один из опытных вариантов достоверно не отличается от контроля В отношении числа соцветий наблюдается достаточно четкое снижение в зависимости от дозы гербицида Однако, при нормах внесения метсульфурон-метила 1,5 и 3 г/га среднее число соцветий на одном растений мари белой достоверно больше чем в контроле, а при двух других дозах достоверных отличий от контроля выявить не удалось Такая закономерность лучше объясняется стимули-

рующим действием малых доз гербицида не только на общее число выживших растений сорняка, но и на выраженность отдельных признаков у мари белой, а не отбором более устойчивых к гербициду растений, обладающих меньшим числом соцветий Таким образом, говорить о связи устойчивости мари белой со снижением числа соцветий мы не можем 16

—•В— веточекЧ О —соцветий •листьев на сгтёШш ^ - листьев на ветках*1 о

О

<э - -о

-»—с«—высота растения (дм)

— —длина листа (см)

— - ширина листа (см)

— © - толщина стебля (мм)

контроль 1,5 3 6 12 контроль 1,5 3 6 12 Нормы внесения метсульфурон-метила, г/ га

Рис 3 Зависимость средних значений отдельных признаков мари белой от дозы мет-сучьфурон-метила (заливкой отмечены значения, достоверно отличающиеся от контроля, опытное поле ВИЗР, 2005)

В отношении трех остальных признаков, представленных в таблице 2, а именно, числа боковых ветвей и листьев на них, а также числа листьев на главном стебле, в целом, отмечаются те же закономерности, что и для числа соцветий, хотя и менее четко По крайней мере, при внесении 1,5 грамма метсульфурон-метила на гектар отмечается достоверное повышение выраженности этих признаков, по сравнению с контролем Это, на наш взгляд, еще раз подчеркивает стимулирующее действие малых доз метсульфурон-метила на растения сорняка при его многократном применении на одном и том же участке поля Таблица 3 Средняя высота и толщина стебля растений мари белой, длина и

Норма внесения Высота растения Толщина стебля Длина листа Ширина листа

Контроль (без внесения) 12,6 ± 0,48 с 0,12 ±0,003 е 1,36 ±0,041 Ь 0,55 ± 0,026 3

1,5 г/га 17,6 ±0,60 а 0,14 ± 0,004 д 1,84 ±0,068 Г 0,80 ± 0,054 1

3,0 г/га 16,0 ± 0,56 аЬ 0,12 ±0,004 е 1,56 ±0,071 g 0,65 ±0,044]

6,0 г/га 14,7 ± 0,48 Ь 0,12 ±0,003 е 1,39 ±0,068^ 0,59 ± 0,038 з

12,0 г/га 11,8 ±0,54 с 0,12 ±0,007 е 1,36 ±0,077^ 0,54 ± 0,032 з

Обозначения как в таблице 2

Как видно из таблицы 3 и соответствующего ей рисунка ЗА, достоверное стимулирующее действие малых доз гербицида отмечается в отношении толщины стебля и ширины листа только при норме внесения 1,5 г/га В отношении длинны листа достоверный стимулирующий эффект отмечается еще и при норме внесения 3 г/га, а в отношении высоты стебля мари белой для всех норм внесения метсульфурон-метила, кроме двойной Таким образом и для этих четырех признаков возможностей говорить о их связи с устойчивостью мари белой к метсульфурон-метилу мы не видим

В 2006 году на поле ярового ячменя, обработанном первый раз, мы обнаружили четкое и достоверное увеличение высоты и толщины стебля растений мари белой, числа соцветий и боковых веточек и снижение числа листьев на них при использовании гербицида Несмотря на это, сопоставление количественных и качественных оценок всех исследованных нами признаков мари белой сделанными в 2003-2006 годах показало, что изменчивость по этим признакам, определяемая погодными условиями, и в целом, агроклиматической ситуацией, гораздо выше, чем влияние исследованных доз гербицида Это приводит к мысли о том, что эти признаки будут мало пригодны для использования в качестве индикаторов устойчивости, по крайней мери у мари белой Более того, влияние самого гербицида на выраженность большинства из них делает эту мысль еще более обоснованной

К сходным заключениям по мари белой мы пришли и в отношении мет-рибузина, проанализировав сотни и даже тысячи сорных растений, собранных в посадках картофеля

4.2. Горец развесистый

Растения горца развесистого мы изучали на картофельных полях, подвергнутых обработке метрибузином В 2004 году по 10-ти признакам было измерено 973 растения, а в 2005 году - 806 растений Анализ полученных результатов показал, что если и есть какая-то зависимость от дозы или эффективности гербицида, то в 2004 году она отмечалась в отношении числа боковых ветвей горца развесистого и листьев на них В 2005 году по этим признакам дозовая зависимость также проявлялась наиболее четко, однако в противоположную сторону, тес увеличением эффективности гербицида среднее число боковых веточек и листьев на них снижалось

Возможно, большая или меньшая выраженность одного или обоих из этих признаков может являться морфологическим индикатором устойчивости растений горца развесистого к метрибузину Окончательно, такой вывод делать еще рано, т к наблюдаемые закономерности могут быть следствием более комфортабельных условий для выживших сорняков, вследствие меньшей внутри- и межвидовой конкуренции Также преждевременно отбрасывать и другие, исследованные нами количественные признаки, т к для выявления тенденций изменчивости структуры популяции по морфологическим признакам необходимо продолжать наблюдение в течение длительного времени

4.3. Крестовник обыкновенный

Анализ измерений 801 растения крестовника обыкновенного, также собранных с картофельного поля, подвергнутого обработке метрибузином в 2004 году, показал, что среднее количество боковых веточек и соцветий на одном растение, количество листьев на главном стебле при действии гербицида увеличено по сравнению с контролем Наиболее четко дозовая зависимость проявляется по признаку числа боковых веточек, которых во всех вариантах, с обработками гербицидом, на выживших растениях крестовника было достоверно больше, чем в контроле Более того, в вариантах с использованием двойной нормы внесения боковых веточек было достоверно больше, чем в других вариантах Все эти признаки являются кандидатами на роль индикаторов устойчивости к метрибузину у крестовника обыкновенного, но требуют дополнительных экспериментальных подтверждений

Не исключено, что индикатором может быть и число зубчиков на листе крестовника, если в вариантах с большими дозами гербицида будут появляться много резко отклоняющихся от среднего растений Такое одно растение (с 9-ю зубчиками на лист) мы отметили в варианте с двойной нормой гербицида при его однократном внесении

Глава 5. Вариации морфологических признаков сорных растений при действии разных доз гербицидов

Наши исследования позволили выявить достоверные различия по ряду морфологических признаков между сорными растениями в вариантах опытов Показатель достоверности различий вариантов по отдельному признаку означает только то, что варианты действительно различаются, но никак не отражает состав слагающих их вариаций Для того, чтобы можно было изучать структуру популяции мари белой в посеве определенной культуры, необходимо сначала исследовать изменчивость ее морфологических признаков в опыте без воздействия гербицида, а также после воздействия гербицида в разных нормах внесения в течение ряда лет

5.1. Марь белая при применении метсульфурон-метила в посеве ячменя

Проведенный анализ показал, что варианты опыта отличаются друг от друга и от контроля по количеству вариаций в целом, по составу ведущих (наиболее многочисленных) вариаций, по составу редких (малочисленных) вариаций По результатам анализа удалось охарактеризовать гипотетические «типичные растения» каждого варианта, составленные по вариациям признаков, преобладающим в количественном отношении в каждом варианте опыта Исходной посылкой принимается допущение, что все ведущие вариации признаков присущи одной и той же, самой многочисленной группе «типичных растений» Не были упущены из виду также вариации, стоящие по их количеству на втором месте в каждом варианте (они показаны в скобках)

Контроль

В контроле основная масса растений представлена низкорослыми особями, высотой менее 5 см (и 5-10) см Толщина стебля 1(2) мм На главном стебле 5 (4-3) листьев Листья на этих растениях 5-10 мм (менее 5 мм) длиной, менее 5 мм (и 5-10мм) шириной Листья без зубцов или с 3 (4) зубцами Растения ветвистые, на 6 (2,4,8) боковых веточках насчитывается 10-15 (5-10) листьев и 5-10 (10-15) соцветий

Вариант с нормой внесения 1,5 г/га

В варианте с внесением гербицида в норме 0,25 от рекомендуемой, основная масса растений выше, чем в контроле 10-15 (5-10) см Толщина стебля 1 (2) мм По 5 (6,7) листьев на главном стебле Листья 5-10 (10-15) мм длиной и менее 5 (5-10) мм шириной Листья без зубцов или с 3 (4) зубцами Растения ветвистые, имеют до 6 (4,8) боковых веточек и 10-15 (5-10) листьев на всех боковых веточках Соцветий на растении - 5-10 (10-15) штук

Вариант с нормой внесения 3 г/га

В варианте с внесением гербицида в норме 0,5 от рекомендуемой, основная масса растений выше, чем в контроле и в первом варианте 15-20 (менее 5 и 10-15) см Толщина стебля 2 (1) мм По 6 (5) листьев на главном стебле Листья по длине 10-15 мм (5-10мм и 15-20 мм) Ширина листа менее 5 мм (5-10мм) Листья без зубцов или с 3 (4) зубцами Количество боковых веточек 6 (8), листьев на боковых веточках 10-15 (5-10), количество соцветий 5-10 (10-15)

Вариант с нормой внесения 6 г/га

В варианте с рекомендованной нормой внесения гербицида в основная масса растений очень невысокие менее 5 см (и 10-15) Толщина стебля 1 (2) мм На главном стебле 5 (4) листьев Листья 5-10 мм (10-15) дайной и менее 5 (5-10)мм шириной Листья без зубцов или с 3 (4) зубцами Растения также ветвятся, боковых веточек 4 (6) штуки Листьев на боковых веточках меньше, чем в предыдущих вариантах и в контроле 5- 10 листьев (10-15) Количество соцветий на растении также уменьшается по сравнению с контролем и предыдущими вариантами 5-10 (10-15)

Вариант с нормой внесения 12 г/га

В варианте с двойной нормой внесения гербицида основная масса растений 5-10 (менее 5) см высотой Толщина стебля 1 (2) мм На главном стебле 4 (5) листа Листья 5-10 (менее 5 и 10-15) мм длиной Ширина листа менее 5 мм (5-10) Листья без зубцов или с 3-мя зубцами Боковых веточек, как и в варианте с использованием рекомендованной дозы всего 4 (2) Менее 5 листьев (5-10) на боковых веточках Соцветий на растении 5-10 (10-15) штук

Этот опыт показал, что популяция вида сорного растения, не подвергающаяся воздействию гербицида, слагается из растений, характеризующихся широким рядом вариаций морфологических признаков Размах изменчивости каждого признака меняется под воздействием гербицида, причем меняется по-разному под воздействием разных доз Аналогичные результаты были получены в процессе исследования с 2003 по 2006 год Это свидетельствует о том, что популяция мари белой отвечает на воздействие неблагоприятного

фактора разной интенсивности, разным размахом изменчивости морфологических признаков

5.2. Марь белая при применении метрибузина в посадках картофеля

В посадках картофеля мы проанализировали выборки растений мари белой в вариантах с использованием разных норм и способов внесения гербицида лазурит Выяснено, что вариационный состав морфологических признаков мари белой меняется под действием различных норм внесения гербицида и способа его внесения

5.3. Горец развесистый и крестовник обыкновенный при применении метрибузина в посадках картофеля

Анализ выборок растений горца развесистого и крестовника обыкновенного в опытах с использованием разных норм внесения гербицида лазурит, внесенного разными способами, в посадке картофеля выявил, что вариационный состав морфологических признаков этих видов меняется под действием различных норм внесения гербицида и способа его внесения

Анализ изменчивости изученных количественных признаков показывает сложный популяционный состав изучаемых видов и свидетельствует о существовании в популяциях значительных резервов изменчивости, на которых может базироваться формирование групп с разной степенью чувствительности к действующим факторам среды Эти различия в соотношениях вариаций морфологических признаков мари белой, горца развесистого и крестовника обыкновенного в вариантах опыта, вероятно, могут оказаться исходным базисом для зарождения тенденций, которые впоследствии приведут к значительным различиям в структуре популяций исследуемого вида в вариантах опыта, что невозможно без многолетних наблюдений Для этого необходимо проанализировать динамику размаха изменчивости морфологических признаков сорного растения в течение ряда лет в вариантах опыта (например, признака высоты растений)

5.4. Динамика распределения вариаций признака высоты растений мари белой в условиях многолетнего применения метсульфурон-метила

Наблюдение за изменением амплитуды изменчивости признака высота растений мари белой на протяжении нескольких лет в каждом варианте опыта показал следующее Каждая выборка оригинальна по набору вариаций признака Распределение вариаций по частотам встречаемости в начале опыта (во второй год обработки того же участка гербицидом) характеризуется ненормальным распределением (Рис 4)

Тенденция к восстановлению нормальности распределения вариаций по частотам более устойчиво и быстрее проявилась в вариантах с использованием низких норм внесения гербицида

Наибольший размах между нижними и верхними значениями высоты был зарегистрирован в 2003 году также в вариантах с использованием низких норм внесения гербицида В 2004 году отмечено сокращение размаха значений во всех вариантах, причем в вариантах с рекомендованной и двойной

нормами внесения метсульфурон-метила сокращение было более значительным Однако, в последующие годы размах значений в этих вариантах вновь увеличился, в то время, как в вариантах с низкими дозами гербицида размах изменчивости держится в течение 2004-2006 гг практически на одном уровне

Рис 4 Вариабельность высоты растений мари белой под действием метсульфурон-

метила (норме внесения 1,5 г/га) на 2-ой - 5-ый годы ежегодного применения Таким образом, обращают на себя внимание варианты с использованием низких норм внесения гербицида Большой размах значений квартилей, а также минимальных и максимальных значений высоты в сочетании с ненормальным распределением по частотам свидетельствует о том, что популяция ответила на воздействие неблагоприятного фактора (гербицида в низких нормах внесения) расширением амплитуды изменчивости количественного признака (высоты) Под продолжающимся воздействием гербицида в низких нормах внесения размах изменчивости резко снизился уже 4-му году применения гербицида на одном и том же участке и практически остался таким же на 5-й год Это, в совокупности с проявившейся тенденцией в этих вариантах к нормализации распределений по частотам, означает, что популяция растений мари белой адаптируются к стабилизировавшимся условиям среды

Выводы

1 Обработки посевов ячменя рекомендованной и удвоенной дозами Гербицида метсудьфурон-метил последовательно снижают свою эффективность в отношении мари белой Применение сниженной в 2 и особенно в 4 раза дозы гербицида приводит к стимуляции роста сорного растения, начиная со второго-третьего года использования, что проявляется как в количестве выживающих растений, так и в их основных морфометрических признаках

2 Прорастание семян мари белой в посеве ячменя растянуто на месяц после появления массовых всходов Через месяц после обработки посева гербицидом (то есть ко времени, методически определенному как срок первого учета сорняков), выборки мари белой во всех вариантах опыта и в контроле включают растения разных сроков прорастания При изучении чувствительности видов сорных растений к испытуемым гербицидам, следует учитывать биологические особенности отдельных видов, образующих возрастные популяции в посевах сельскохозяйственных культур

3 Остаточные количества гербицида метсульфурон-метил в почве оказывают действие на растения мари белой, прорастающие в разные сроки Развивающаяся устойчивость к метсульфурон-метилу не связана со смещением прорастания этого сорного растения на более поздние сроки

4 Обработки гербицидом метрибузин приводят к снижению числа сорняков на опытных участках Наиболее эффективным этот гербицид оказывается в отношении горца развесистого (более 80% даже при 0,5 рекомендованной нормы внесения) Крестовник обыкновенный гораздо более устойчив (эффективность всего 67% даже при удвоенной дозе) Дробное внесение препарата по сравнению с однократным не дало однозначных результатов по эффективности

5 Популяции мари белой, горца развесистого и крестовника обыкновенного в посевах сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель) представлены растениями, характеризующимися различными вариациями количественных и качественных морфологических признаков Выявлена значительная неоднородность распределения сорных растений по численности и вариациям морфологических признаков Для получения надежных результатов требуется существенное увеличения объемов наблюдений и применение адекватных методов их статистического анализа

6 Четких зависимостей уровня проявления большинства оцененных морфологических признаков у трех изученных видов сорных растений от дозы гербицида выявить не удалось Тенденции к этому, выявленные для отдельных признаков, не являются достаточным основанием для утверждения их связи с устойчивостью биотипов сорных растений к метсульфурон-метилу или метрибузину и использования этих признаков в качестве морфологических показателей резистентности

Практические рекомендации

1 Гербициды, включающие в качестве действующего вещества метсуль-фурон-метил, не следует применять на одних и тех же участках ярового ячменя на протяжении нескольких лет Начиная с третьего года применения рекомендованных или даже удвоенных норм внесения у сорных растений (по крайней мере, у мари белой) вырабатывается устойчивость к гербицида

2 Использование заниженных норм внесения гербицидов, на основе мет-сульфурон-метила, вообще не допустимо, т к приводит к стимуляции выживания и роста растений мари белой

3 Гербициды, созданные на основе метрибузина, рекомендуется применять на участках посадок картофеля, с преобладанием среди сорных растений горца развесистого На участках, с преобладанием крестовника обыкновенного эффективность применения гербицидов этой группы будет снижена

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Anisimov, А I Intra-population variabihty of some Chenopodmm album morphological signs on potato plantations in Leningrad Region / Anisimov, А I, Luneva N N , Molu Toupou GM// Management aspects of crop protection and sustainable agriculture Research, development and Information systems abstracts crop protection conf - St Petersburg -Pushkin, 2005 - P 11-14

2 Анисимов, А И Внутрипопуляционнос разнообразие признаков мари белой в посадке картофеля в условиях Ленинградской области / Анисимов А И , Лунева Н Н , Молу Тоупоу ДМ// Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохимикаты и их применение при выращивании сельскохозяйственных культур материалы IV семинара-совещания - Анапа, 2005 - С 79-82

3 Лунева, Н Н К вопросу об устойчивости и чувствительности видов сорных растений к действию сульфонилмочевинных гербицидов / Лунева Н Н , Молу Топу Дж // Фитосанитарное оздоровление экосистем материалы 11-го Всерос съезда по защите растений, РАСХН, ВИЗР - СПб , 2005 - симпозиум - С 39-43

4 Лунева, Н Н Вариабельность морфологических признаков горца развесистого (Persicaria lapathifolia) в посадке картофеля в зависимости от дозы применяемого гербицида и способа его внесения / Лунева Н Н, Семенова Н Н , Анисимов, А И , Молу Топу Дж // Фитосанитарное оздоровление экосистем материалы И-го Всерос съезда по защите растений, РАСХН, ВИЗР -СПб, 2005 - симпозиум-С 43-45

5 Анисимов, А И Малые дозы гербицидов могут быть стимуляторами роста сорняков / Анисимов А И , Молу-Тупу Д М , Лунева Н Н // Известия Санкт-Петербургского аграрного университета - 2007 - № 5 - С 18-23

6 Лунева, Н Н Негативные последствия многократного применения гербицида метсульфурон-метил на одном участке / Лунева Н Н, Молу-Тупу Д М , Анисимов, А И // Агро XXI (в печати)

Научное издание ИКО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" зия ПЛД № 69-253 Подписано к печати 10 апреля 2007 г, тир 100 экз

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Молу-Тупу Георгес Марселин

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. Обзор литературы

1-1. Популяционная изменчивость растений

1.1.1. Структурная организация популяций растений

1.1.2. Скрытая гетерогенность популяций растений

1.1.3. Реагирование растений на популяционную плотность

1.1.4. Гетерогенность популяций сорных растений

1-2. Резистентность популяций сорных растений

1.2.1 Гербициды, их классификация и действие на сорные растения

1.2.2. Понятие резистентности сорных растений

1.2.3. Механизмы возникновения резистентности сорных растений

1.2.4. Диагностика устойчивых биотипов сорных растений

1.2.5. Факторы формирования резистентности к гербицидам

1.2.6. Преодоление резистентности

Глава 2. Материал, методы и место проведения исследований

2.1. Характеристика опытного поля ВИЗР

2.2. Характеристики видов сорных растений

2.2.1. Марь белая Chenopodium album L.

2.2.2. Горец развесистый - Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray.

2.2.3. Крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L.

2.3. Характеристика используемых гербицидов

2.3.1. Метсульфурон-метил.

2.3.2. Метрибузин

2.4. Методики проведения исследований

2.4.1. Оценка изменчивости морфологических признаков мари белой

2.4.2. Оценка изменчивости морфологических признаков сорных растений в посадках картофеля

Глава 3. Изменение численности сорных растений при действии гербицидов.

3.1. Эффективность метсульфурон-метила в посевах ячменя

3.1.1 Численность мари белой в разные годы

3.1.2. Динамика прорастания и гибели мари белой в течение вегетационного периода

3.2. Эффективность метрибузина в посадках картофеля

3.2.1. Численность мари белой

3.2.2. Численность горца развесистого

3.2.3. Численность крестовника обыкновенного

Глава 4. Морфологические признаки сорных растений при действии разных доз гербицидов

4.1. Марь белая

4-2. Горец развесистый

4.3. Крестовник обыкновенный

Глава 5. Вариаций морфологических признаков сорных растений при действии разных доз гербицидов

5.1. Изменчивость морфологических признаков мари белой при применении метсульфурон-метила в посевах ярового ячменя

5.2. Изменчивость морфологических признаков мари белой при применении метрибузина в посадках картофеля

5.3. Изменчивость морфологических признаков горца развесистого и крестовника обыкновенного при применении метрибузина в посадках картофеля.

5.4. Динамика распределения вариаций признака высоты растений мари белой в посеве ячменя при многолетнем применении гербицида

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Внутрипопуляционная изменчивость отдельных видов однолетних сорных растений при многолетнем применении гербицидов"

Борьба с сорной растительностью в современном многоукладном сельском хозяйстве России является одной из наиболее важных и в то же время сложных задач. Потери урожая от вредных организмов, в том числе и от сорных растений, в России достигают 100-110 млн. т в пересчете на зерно на сумму порядка 12-15 млрд. долларов (Захаренко, 1997). В условиях жесткой экономии денежных средств наибольший успех в борьбе с сорняками могут дать гербициды. В защите растений в течение ближайших 50 лет ведущим будет оставаться химический метод. В результате создания более совершенного ассортимента к концу 20-го века мировой объем потребления гербицидов значительно сократился, но, все равно, в конце 20-го века составлял более 1 млн.т. на сумму 15,1 млрд. долларов (Захаренко, 2001).

Вместе с тем, интенсивное применение гербицидов приводит к появлению резистентных (устойчивых) биотипов сорняков и, как следствие этого, наблюдается снижение эффективности химического способа их уничтожения.

В международном банке данных (International Survey of Herbicide-Resistant Weed) есть информация о 311 видах сорных растений, биотипы которых резистентны к гербицидам. Сейчас появление устойчивых биотипов к другим гербицидам в России как проблема пока не выявлена, так как большинство препаратов используется недолго, на небольших площадях. Появление резистентных биотипов сорняков обычно связано с монокультурой, где очень часто применяются одни и те же гербициды в течение нескольких лет (Powles et а1.,1997;Спиридонов, 2000; Holm et al.,2002; Hugh et.al., 2006).

Одной из важнейших задач современной защиты сельскохозяйственных культур от засорения является получение знаний о потенциале и механизмах устойчивости сорных растений к действию гербицидов. Появление у сорных растений адаптивных реакций к гербициду можно выявить, исследуя степень изменчивости вида под влиянием гербицида и отслеживая направленность эволюционных процессов в популяции сорняка, индуцированных длительным использованием этого гербицида. Для этого следует изучить биотипический состав популяции сорного растения и отслеживать динамику соотношения биотипов в течение ряда лет. Сопоставляя попытку выявления устойчивых к действию гербицида биотипов сорного растения с возможностью нахождения фенотипических маркеров диагностики резистентности, неизбежно приходим к необходимости изучения вариационного потенциала морфологических признаков сорного растения.

Известно много случаев (Циркович, 1986; Микулка, 1987; Кондратенко, Воеводин, 1987; Beuret, 1989; Joshua et.al., 2007, Nishanth, 2007) выявления резистентности сорных растений к производным симм-триазина. Вот почему одним из исследуемых гербицидов в нашей работе был выбран триазиновый гербицид лазурит - действующее вещество метрибузин.

В настоящее время на первый план выходят сульфонилмочевины - новые высокоактивные гербициды, во всем мире нашедшие широкое применение в системе защиты посевов сельскохозяйственных культур от сорных растений. Первые сообщения об установлении факта резистентности сорных растений к сульфонилмочевинным гербицидам появились в конце прошлого столетия (; Saari et al., 1990; Mallory-Smith et al., 1993). К концу века развитие устойчивости к ингибиторам ацетолактатсинтазы (куда относятся и сульфонилмочевины) было отмечено в 14 странах мира у 52 видов сорных растений (За-харенко, 2001). Имеются данные о появлении большого числа устойчивых к сульфонилмочевинным гербицидам сорных растений в посевах озимой пшеницы, где в течение 3-5 лет вносили хлорсульфурон или хлорсульфурон с мет-сульфурон-метилом (Mallory-Smith et al., 1993). Вот почему мы выбрали для исследования также гербицид ларен - действующее вещество метсульфурон-метил.

Актуальность исследований усугубляется тем, что в настоящее время практически отсутствуют работы по внутрипопуляционной изменчивости сорных растений под действием гербицидов в посевах сельскохозяйственных культур. Объектами исследований были выбраны три однолетних вида сорных растений, наиболее широко распространенных и вредоносных в посевах большинства сельскохозяйственных культур в Северо-Западном регионе РФ: марь белая Chenopodium album L., горец развесистый Persicaria lapathifolia (L.) S. F. Gray и крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L.

Марь белая, послужившая основным объектом наших исследований, хорошо известна как растение-космополит, обладающее большой морфологической изменчивостью. Однако имеющиеся работы характеризуют в основном внутрипопуляционное разнообразие мари в чистых искусственных посевах и естественных зарослях (Завадский, 1957; Савин, 1957а, б, 1959), и очень мало работ о структуре её популяций в посевах различных культур (Добрецова и др., 1983). Внутрипопуляционное разнообразие видов сорных растений в посевах сельскохозяйственных культур при использовании гербицидов - в России практически не изучалось.

Цели и задачи

Основными целями нашего исследования являются: оценка многолетнего использования метсульфурон-метила и метрибузина в агроценозах ярового ячменя и картофеля в развитии устойчивости у мари белой, горца развесистого, крестовника обыкновенного и изменения их нормы реакции, а также выявление возможной связи устойчивости к гербицидам с отдельными морфологическими признаками сорных растений.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить эффективность действия разных доз метсульфурон-метила (действующее вещество гербицида ларен) на марь белую Chenopodium album L. в посеве ярового ячменя при многолетнем применении;

- изучить эффективность действия разных доз и способов внесения метрибузина (действующее вещество гербицида лазурит) на марь белую, горец развесистый - Persicaria lapathifolia (L.) S.F. Gray, и крестовник обыкновенный Senecio vulgaris L. в посадках картофеля;

- изучить влияние многолетних обработок метсульфурон-метилом с разной нормой внесения на сезонную динамику появления всходов мари белой в посеве ячменя;

- изучить выраженность и изменчивость ряда морфологических признаков исследуемых видов сорных растений под действием разных доз гербицидов;

- изучить динамику изменчивости ряда морфологических признаков мари белой под действием метсульфурон-метила, в условиях многолетних обработок.

Опытный участок (см. рис. 2) ярового ячменя, на котором планировалось проследить за последствиями постоянного применения гербицидов, был заложен сотрудниками лаборатории гербалогии ВИЗР в 2002 году и обработан гербицидом метсульфурон-метил. Этот участок и гербицид был выбран в качестве основного для наших экспериментов.

В качестве основного сорняка для изучения была выбрана марь белая, как наиболее часто и обильно встречавшийся сорняк. Однако, для повышения вероятности выявления связи между морфологическими признаками сорных растений и из устойчивостью к гербицидам исследования проводили еще на двух видах: горце развесистом и крестовнике обыкновенном в посадках картофеля при применении рекомендованного для них гербицида метри-бузин.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Молу-Тупу Георгес Марселин

ВЫВОДЫ

1. Обработки посевов ячменя рекомендованной и удвоенной дозами метсульфурон-метила последовательно снижают свою эффективность в отношении мари белой. Применение сниженной в 2 и особенно в 4 раза нормы внесения гербицида приводит к стимуляции роста сорного растения, начиная со второго-третьего года использования, что проявляется как в количестве выживающих растений, так и в их основных морфометрических признаках.

2. Прорастание семян мари белой в посеве ячменя растянуто на месяц после появления массовых всходов. Через месяц после обработки посева гербицидом (то есть ко времени, методически определенному как срок первого учета сорняков), выборки мари белой во всех вариантах опыта и в контроле включают растения разных сроков прорастания. При изучении чувствительности видов сорных растений к испытуемым гербицидам, следует учитывать биологические особенности отдельных видов, образующих возрастные популяции в посевах сельскохозяйственных культур.

3. Остаточные количества метсульфурон-метила в почве оказывают действие на растения мари белой, прорастающие в разные сроки. Развивающаяся устойчивость к метсульфурон-метилу не связана со смещением прорастания этого сорного растения на более поздние сроки.

4. Обработки метрибузином приводят к снижению числа сорняков на опытных участках. Наиболее эффективным этот гербицид оказывается в отношении горца развесистого (более 80% даже при 0,5 рекомендованной нормы внесения). Крестовник обыкновенный гораздо более устойчив (эффективность всего 67% даже при удвоенной норме внесения). Дробное внесение препарата по сравнению с однократным не дало однозначных результатов по эффективности.

5. Популяции мари белой, горца развесистого и крестовника обыкновенного в посевах сельскохозяйственных культур (ячмень, картофель) представлены растениями, характеризующимися различными вариациями количественных и качественных морфологических признаков. Выявлена значительная неоднородность распределения сорных растений по численности и вариациям морфологических признаков. Для получения надежных результатов требуется существенное увеличения объемов наблюдений и применение адекватных методов их статистического анализа.

6. Четких зависимостей уровня проявления большинства оцененных морфологических признаков у трех изученных видов сорных растений от дозы гербицида выявить не удалось. Тенденции к этому, выявленные для отдельных признаков, не являются достаточным основанием для утверждения их связи с устойчивостью биотипов сорных растений к метсульфурон-метилу или метрибузину и использования этих признаков в качестве морфологических показателей резистентности.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Гербициды, включающие в качестве действующего вещества метсульфурон-метил, не следует применять на одних и тех же участках ярового ячменя на протяжении нескольких лет. Начиная с третьего года применения рекомендованных или даже удвоенных норм внесения гербицида у сорных растений (по крайней мере, у мари белой) вырабатывается устойчивость.

2. Использование заниженных норм внесения гербицидов, на основе метсульфурон-метила, вообще не допустимо, т.к. приводит к стимуляции выживания и роста растений мари белой.

3. Гербициды, созданные на основе метрибузина, рекомендуется применять на участках посадок картофеля, с преобладанием горца развесистого. На участках, с преобладанием крестовника обыкновенного эффективность применения гербицидов этой группы будет снижена.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Молу-Тупу Георгес Марселин, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Агаев, М.Г. О скрытой гетерогенности популяций автогамных растений / Агаев М.Г. // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей." 1971 .- Т. 77-80. Вып. 1. С. 50-53.

2. Агаев, М.Г. Популяционная плотность, как регуляторный фактор развития растений / Агаев М.Г. // Доклады АН СССР. 1974. - Т. 217. №3. -С. 705-708.

3. Агаев, М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений / Агаев М.Г. // Доклады АН СССР. 1980. - Т. 250. №6, -С. 1508-1512.

4. Агаев, М.Г. Популяционная изменчивость сои и ее селекционное значение / Агаев М.Г. // Научно-технический бюллетень ВИР. 1983. вып. 193. - С. 6-9.

5. Агаев, М.Г. Популяционная изменчивость культурных растений и ее селекционное значение / Агаев М.Г. // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1987а. - Т. 100. - С. 248-260.

6. Агаев, М.Г. Криптическая структура фитипопуляций / Агаев М.Г. // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР , 19876-Т. 112.-С. 6-9.

7. Агаев, М.Г. К вопросу о закономерностях реагирования однолетних растений на популяционную плотность / Агаев М.Г. // Сб. научн. трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1987в. Т. 112. - С. 39-46.

8. Агаев, М.Г. Уровни структурной организации агропопуляций / Агаев М.Г. // Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности: тезисы Всесоюзного совещания Ижевск, 1988а. -С. 52-54.

9. Акулова, З.В. Пространственная и демографическая структура популяций Anthyllis vulneraria L. в условиях Ленинградской области / Акулова З.В. // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. 1987.-Т.112.-С. 23-31.

10. Арктическая флора СССР / ред. А. И. Толмачёв. Т. 5. М.; Л.: Наука, 1966.-С. 160.

11. Багмет, Л. В. Краткий обзор засорённости посевов Саратовской области / Багмет Л. В. // Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия. Голицыно, 2000. - С. 39-42.

12. Большее, Л.Н. Таблицы математической статистики / Большее Л.Н., Смирнов Н.В.- М., 1983. 416 с.

13. Бубряк, И.И. Сорная растительность и грибные болезни на опытных посевах чая в Закарпатье / Бубряк И.И. // Научные записки / УГУ. Ужгород.- 1957.- Т. 23.-С. 101-107.

14. Васильев, В. Сорные растения плодовых садов в Крыму и меры борьбы с ними / Васильев В. // Вюник сад1вництва виноградництва та город-ництва / Наркомземсправ УССР. Харю в. - 1929. - № 3-4. - С. 166-171.

15. Варгина, Н.Е. Флоры окрестностей Кенозера и поселка Верхняя Тойма (Архангельская область) / Варгина Н.Е., Спасская Н.А., Солодина Н.Н., Стулова И.Ф. // Региональные флористические исследования. Л., 1987. -С. 104-120.

16. Воеводин, А.В. Методические указания по перспективному изучению сорняков и гербицидов / Воеводин А.В. JL, 1973. - 18 с.

17. Гербильский, H.JI. Сравнительное исследование проявлений внутривидовой разнокачественное™ у осетровых / Гербильский H.JI. // Тез. докл. 3-й экологической конференции.- Киев, 1954. С.-17.

18. Глазкова, Е. А. Флора островов восточной части Финского залива: состав, анализ / Глазкова Е. А. СПб.: СПбГУ, 2001. - С. 104.

19. Говорухин, В. С. Флора Урала. / Говорухин В. С. Свердловск, 1937.-С. 232.

20. Гомолицкий, П.А. Сорные растения поливных земель Узбекистана / Гомолицкий П.А. Ташкент: ФАН, 1982. - 112 с.

21. Григорьев, Ю. С. Определитель растений окрестностей Сталина-бада. / Григорьев Ю. С. М., JL, 1953. - С. 102.

22. Гринько, Н.И. Сорные растения и борьба с ними в Ростовской области. Учебное пособие / Гринько Н.И., Титов А.Х., Квартин В.Н., Семер-никова А.И., Лапченков Г.Я., Дятленко В.А. Персиановка: Донской СХИ, 1987а.- 102 с

23. Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений средней России / Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. -М.:КМК, 2003.- Т.2. -665. с.

24. Добрецова, Т.Н. Внутрипопуляционное разнообразие мари белой как показатель ее взаимоотношений с другими автотрофными компонентами посева / Добрецова Т.Н. // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. - С. 58-64.

25. Добрецова, Т.Н. Гетерогенность популяций сорных растений (причины и следствия) / Добрецова Т.Н. // Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности: тезисы Всесоюзного совещания Ижевск, 1988.- С. 55-57.

26. Добрецова, Т.Н. Морфоструктура ценопопуляций мари белой в посевах зерновых / Добрецова Т.Н., Петрова О.Б. // Популяционная экология растений М.,1987.- С. 68-72.

27. Дорогостайская, Е.В. Сорные растения Крайнего Севера СССР / Дорогостайская Е.В.- JL, 1972. 172 с.

28. Жученко, А.А. Изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков у томатов / Жученко А.А., Андрющенко В.К., Король М.М. и др. Кишинев: Штиинца, 1973. - 276 с.

29. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) / Жученко А.А. Кишинев: Штиинца, 1988. 768 с.

30. Завадский, К.М. О прогрессивном значении взглядов В.Л. Комарова на реальность вида / Завадский К.М. // Вестник ЛГУ / ЛГУ, Л., 1952. -№4.-С. 46-48.

31. Завадский, К.М. Влияние густоты насаждений на численность и рост кок-сагыза: автореферат канд. диссертации / Завадский К.М. Л., 1947. -26 с.

32. Завадский, К.М. О причинах выпада растений в гнездовых посевах / Завадский К.М. // Ботанический журнал. 1954. - Т.39. - Вып. 4. - С. 1624.

33. Завадский, К.М. Дифференциация вида у высших растений / Завадский К.М. // Вестник ЛГУ 1957а. - Т. 21. - С. 36-44/

34. Завадский, К.М. Перенаселение и его роль в эволюции / Завадский К.М. // Ботанический журнал.- 19576.- Т.42. Вып 3. С. 57-71.

35. Завадский, К.М. Учение о виде / Завадский К.М. Л.,: ЛГУ, 1961. -254 с.

36. Захаренко, В.А. Гербициды / Захаренко В.А. М.: Агропромиздат, 1990,- 238 с.

37. Захаренко, В.А. Тенденции изменения потер урожая сельскохозяйственных культур от вредных организмов в земледелии в условиях реформирования экономики России / Захаренко В.А. // Агрохимия. 1997.- № 3,- С. 67-75.

38. Захаренко, В.А. Проблема резистентности вредных организмов к пестицидам мировая проблема / Захаренко В.А. // Вестник защиты растений / ВИЗР. - СПб, 2001.- С. 3-17.

39. Захаренко, В.А. Борьба с сорняками / Захаренко В.А., Захаренко А.В. // Защита и карантин растений. 2004. - № 4. - С. 62-142.

40. Зотова, А.П. Сорные растения и борьба с ними / Зотова А.П. Л., 1971.-46 с.

41. Кавалюнайте, И.А. Персистентность гербицидов / Кавалюнайте И.А., Меламед Б.В. // Защита растений. 1985,. - №11. - С. 16-18.

42. Колпикова, А.Д. К изучению флоры сорной растительности зоны неустойчивого увлажнения Ставропольского края / Колпикова А.Д // Труды Ставропольского СХИ. Ставрополь. 1967.- Вып. 22. - С. 165-179.

43. Кондратенко, В.И. О резистентности сорных растений к гербицидам в России / Кондратенко В.И. // Современное положение с резистентностью вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пебстицидам. Уфа, 1992.- С. 88-89.

44. Косолап, Н.П. Динамика группировок сорной растительности в агрофитоценозах озимой пшеницы зоны лесостепи Украины за последние 15 лет / Косолап Н.П., Косолап С.Н. // Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия. Голицыне, 2000.- С. 49-55.

45. Кондратенко, В.И. О резистентности сорных растений к грбици-дам / Кондратенко В.И., Воеводин А.В. // Сельскохозяйственная биология. -1987. №5. - С.64.

46. Кортышева, Е.А.Динамика изменчивости признака остистости в модельных популяциях Triticum aestivum / Кортышева Е.А. // Научно-технический бюллетень ВИР. Л. -1991. Вып. 207.- С. 9-12.

47. Кортышева, Е.А., Популяционно-физиологическая изменчивость сорта Rang яровой пшеницы / Кортышева Е.А., Николаев П.М. // Вестник Ленинградского ун-та. Л. -1991. Сер.З. - Вып. 1. - С. 104-107.

48. Кортышева, Е.А. Состав популяции сорта Rang яровой пшеницы в зависимости от срока посева / Кортышева Е.А. // Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции / ВИР. Л.,-1987. - Т. 112. - С. 19-25.

49. Корчагина, В.А. Борьба с сорняками на Дальнем Востоке / Корчагина В.А., Пинчуков В.М., Морозов Н.А. и др. Хабаровск: книжное издательство, 1972.- 22 с.

50. Котг, С.А. Об устройстве биологических типов некоторых сорных растений / Котт С.А. // Ботанический журнал. 1965. - №11.- С. 1589-1595.

51. Кравченко, А.В. Распространение и встречаемость сосудистых растений по флористическим районам Карелии / Кравченко А.В., Гнатюк E.P., Кузнецов О.Л. // Петрозаводск, 2000. С. 35.

52. Кравченко, О. Е. Динамика видового состава сегетальных сорных растений Ленинградской области за последние 100 лет / Кравченко О. Е. // Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия. Голицыне, 2000. - С. 6-12.

53. Лапиньш, Д.К. Засоренность посевов Латвии в настоящее время и пути агроэкологической оптимизации борьбы с сорняками / Лапиньш Д.К. //

54. Защита растений в условиях реформирования АПК: экономика, эффективность, экологичность. СПб.: ВИЗР, 1995. - С.15-16.

55. Левин, М.С. Применение гербицидов с учетом засоренности полей в Эстонской ССР / Левин М.С. // Рациональное применение гербицидов с учетом засоренности полей. М.: ЦИНАО, 1974. С.42-53.

56. Либерштейн, И.И. Проблема борьбы с сорняками Молдавии / Ли-берштейн И.И., Шуткина А.Т. // Защита растений. 1988. - №4. - С.36-38.

57. Лутова, Л.А. Биотехнология высших растений / Лутова Л.А. -СПб.: СПбГУ, 2003. 227 с.

58. Любименко, В.Н. Курс общей ботаники / Любименко В.Н. -Берлин: 1923. 348 с.

59. Мальцев, А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР / Мальцев А.И. М.,Л.: Сельхозгиз, 1937. - Т.1. - 167 с.

60. Макеева-Гурьянова, Л.Т. Сульфонилмочевины новые перспективные гербициды / Макеева-Гурьянова Л.Т., Спиридонов Ю.Я., Шестаков В.Г. // Агрохимия. - 1987. - №2, - С. 115-128.

61. Макеева-Гурьянова, Л.Т. Применение некоторых сульфонилмочевин в сельском хозяйстве и их поведение в объектах окружающей среды / Макеева-Гурьянова Л.Т., Спиридонов Ю.Я., Шестаков В.Г. // Агрохимия. -1989. -№ 1.с. 16-18.

62. Марков, М.В. О путях приспособления однолетних сорных растений из семейства крестоцветных к произрастанию в агроценозах / Марков М.В. // Материалы III Всесоюзного Совещания по проблемам агрофитоцено-логии и агробиоценологии. Ижевск, 1983. С. 68-73.

63. Медведев, С.С. Физиология растений / Медведев С.С. СПб.: СПбГУ, 2004. - 336 с.

64. Мельников, Н.Н. Пестициды и регуляторы роста растений. Справочник / Мельников Н.Н., Новожилов К.В., Белан С.Р. М: Химия, 1995.- 574 с.

65. Микулка, Я. Возникновение устойчивых биотипов сорняков при длительном применении гербицидов / Микулка Я. II Международный сельскохозяйственный журнал. 1987. - №1. - С.79-82.

66. Монстивилайте, Я. Результаты исследований засоренности полей в Литовской ССР / Монстивилайте Я., Пузинайте И., Тила Г. // Труды Литовского НИИ земледелия. 1988. - №36. - С.10-23.

67. Никитин, В.В. Сорные растения флоры СССР / Никитин В.В.- Л.: Наука, 1983.-454 с.

68. Определитель высших растений Коми. Ред. Толмачев А.И. -М.Д: АН СССР Коми филиал, 1962. 359 с.

69. Определитель растений Тувинской АССР. Ред. Ломоносова М.Н., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. и др. Новосибирск: Наука, 1984. - 336 с.

70. Пронина, Н.Б., Физиологические аспекты совместного действия защиты и условий питания на химический состав растений / Пронина Н.Б., Ладонин В.Ф. // Субтропические культуры. 1989. - №1. - С. 4-6.

71. Районы распространения важнейших сорных растений в СССР. Ред. А.Н. Волков. Москва-Ленинград: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. - 153 с.

72. Раменская, М.Л. Определитель высших растений Карелии / Ра-менская М.Л. // Петрозаводск: Государственное издательство Карельской АССР, 1960. 485 с.

73. Раменский, Л. Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. М., 1956. - 472 с.

74. Раскин, М.С. Сорные растения нечерноземной зоны России, их вредоносность и меры борьбы с ними / Раскин М.С. // Агро XXI. 1997. - № 4.-С. 18-19.

75. Родионова, А.Е. Сегетальные растения Верхневолжья / Родионова А.Е. Санкт-Петербург: ВИЗР, 2001. - 99 с.

76. Савин, В.Н. К характеристике морфо-биологических групп в популяциях некоторых перекрестно-опыляющихся растений/ Савин В.Н. // Вестник ЛГУ / ЛГУ, Л. 1957.- №10. - С. 24-30.

77. Савин, В.Н. Харакетристика морфо-биологических групп мари белой / Савин В.Н. // Вестник ЛГУ ЛГУ, Л. 1957. - №21. - С. 43-51.

78. Савин, В.Н. Сравнительное изучение состава популяций некоторых видов перекрестно-опыляющихся растений: автореферат дисс. канд. биол. наук / Савин В.Н. - Л., 1959. - 24 с.

79. Сафаров, М.Г. Гербициды: 2,4-Д / Сафаров М.Г. // Соросовский образовательный журнал. 2001. - Т. 7. - № 9. - С. 57-62.

80. Синская, Е.Н. Динамика вида / Синская Е.Н. М.-Л.: Сельхозгиз, 1948.213 с.

81. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / ред. С.С. Харкевич. Л., 1989. - Т. 4. - С. 69-70.

82. Сорные растения СССР. Ред. Б. А. Келлер. Л., 1934. - Т. 2. - С. 86-87; 1935.-Т.4.-414 с.

83. Сорняки в сахарной свекле. Берлин: Хехст Шеринг Агр Эво Гмбх, 1996.-479 с.

84. Соколов, М.С. Устойчивость сорняков к гербицидам и ее преодоление / Соколов М.С. // Агро XXI. 2000. - №9. - С. 2-4.

85. Сорока, Л.И. Борьба с устойчивыми сорняками в посевах овса / Сорока Л.И., Сорока С.В. // Защита и карантин растений. 2001. - №4. - С. 22-23.

86. Спиридонов, Ю.А. Программа интегрированной защиты посевов от сорной растительности / Спиридонов Ю.А // Защита и карантин растений. -2000.-№2.

87. Спиридонов, ЮЛ. Особенности проявления резистентности сорняков к гербицидам / Спиридонов Ю.А // Вестник защиты растений / ВИЗР. -2001.-№1.-С. 54-62.

88. Спиридонов, Ю.Я. Особенности видового состава сорной растительности в современных агроценозах Российского Нечерноземья / Спиридонов Ю.А // Вестник защиты растений. / ВИЗР. 2004. - № 2. - С. 15-24.

89. Спиридонов, ЮЛ.Основные засорители посевов озимой пшеницы и их вредоносность в южной части Нечерноземья / Спиридонов ЮЛ., Шегурова Н. В. // Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия. -Голицыно, 2000. С. 35-38.

90. Сухин, B.C., Сорная растительность Киргизии/ Сухин B.C., Моисеева Т.М., Васюта З.Р. // Фрунзе: Минсельхоз СССР, Киргизский сельскохозяйственный институт, 1983. 83 с.

91. Список пестицидов и агрохимикатов разрешенных к применению на территории Российской Федерации. 2006 год // Приложение к журналу Защита и карантин растений. 2006. - № 6. - 320 с.

92. Сухорученко, Г.И. Резистентность вредных организмов к пестицидам проблема защиты растений второй половины XX столетия в странах СНГ / Сухорученко Г.И. // Вестник защиты растений / ВИЗР, СПб, - 2001. - С. 18-37.

93. Танский В.И. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите зерновых культур / Танский, В.И., Левитин М.М., Ишкова Т.И., Кондратенко В.И. // Сборник методических рекомендаций по защите растений. -Санкт-Петербург: ВИЗР, 1998. С. 5-55.

94. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Тимофеев-Ресовский, Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. М.: Наука, 1973. - 204 с.

95. Ульянова, Т. Н. Сорные растения во флоре России и других стран СНГ / Ульянова Т. Н. СПб, 1998. - 343 с.

96. Ульянова, Т.Н. К засоренности сельскохозяйственных угодий в Узбекской ССР / Ульянова Т. Н. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т.49. - Вып.1. - С. 182-191.

97. Ульянова, Т.Н. Сорные растения Магаданской области / Ульянова Т. Н. // Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции. Ред. Дорофеев В.Ф. Л.: ВИР. 1980. Т. 68. Вып. 3. С. 34-42.

98. Ульянова, Т.Н. Сорные растения Советского Дальнего Востока (перечень и распространение) / Ульянова Т. Н. // Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.374. Ред. О.НКоровина. Ленинград, ВИР, 1983.46 с.

99. Ульянова, Т.Н. Основные сорно-полевые растения сельскохозяйственных культур Ленинградской области / Ульянова Т. Н. И Каталог мировой коллекции / ВИР. Л., 1988. - Вып.468. - 112 с.

100. Урбах, В.Ю. Биометрические методы (статистическая обработка опытных данных в биологии, сельском хозяйстве и медицине) / Урбах В.Ю. -М., Наука. -1964. -415с.

101. Флора Мурманской области / ред. А. И. Пояркова. М.; Л.: Наука, 1956. - Т. 3. С. 172

102. Флора Мурманской области. / ред. Городков Б.Н. M.;JI.: АН СССР, 1966.-Т. 5.-551 с.

103. Флора Северо-Востока Европейской части СССР / ред. А. И. Толмачёв. Л.: Наука, 1974. - Т. 2. - С. 180.

104. Флора Северо-Востока Европейской части СССР. Ред. Толмачев А.И. Л.: Наука, - 1977. - Т. 4. - 312 с.

105. Флора Сибири / ред. И. М. Красноборов, Л. И. Малышев. Новосибирск, 1992. - Т. 5. - С. 116.

106. Флора СССР. / ред. В.Л. Комаров, Б.К.Шишкин. М.Д: АН СССР, 1936. -ТVI. -С.61-63.

107. Флора СССР. / ред. В. Л. Комаров. М., Л.:АН СССР, 1936. - Том V.-C. 649-650.

108. Флора СССР./ Ред. Комаров В.Л. М.Д: АН СССР, 1959. - Т. XXV. - С. 557-558.

109. Харкевич, С.С. Сосудистые растения Советского Дальнего Востока / Харкевич С.С. С-Пб.: Наука. 1992. - Т. 6. - 250 с.

110. Цвелёв, Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Цвелёв Н.Н. СПб.: СПбХФА, 2000. - 347 с.

111. Циркович, Р. Сорняки, устойчивые к триазинам. / Циркович Р. // Защита растений. 1986. - №5. - С.64.

112. Чесалин, Г.А. Сорные растения и борьба с ними / Чесалин Г.А. -М.: Колос, 1975.-256 с.

113. Шевелуха, B.C. Сельскохозяйственная биотехнология. Учебник / Шевелуха B.C., Калашникова С.В., Дегтярев Е.З. М.: Высшая школа, 1998. -416с.

114. Шлякова, Е.В. Сорняки в посевах Белорусской ССР / Шлякова Е.В. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973а. - Т. 49. -Вып.1. - С. 164-173.

115. Шлякова, Е.В. К распространению сорных растений в лесной и лесостепной зонах УССР / Шлякова Е.В. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 19736. - Т. 49. - Вып. 1. - С. 174-181.

116. Шлякова, Е.В. Сорнополевые растения Нечерноземной зоны РСФСР Каталог мировой коллекции ВИР. / Шлякова Е.В. // Л.:ВИР. 1982. -Вып. 338.- 116 с.

117. Штерншис, М.В. Биотехнология в защите растений. Учебное пособие. / Штерншис М.В., Томилова О.Г., Андреева И.В // Новосибирск: Ново-сиб. ГАУ, 2006. - 200 с.

118. Beuret, Е. Un nouveau probleme de resitance aux herbicides, Senecio vulgaris L.dans les cultures de carottes traitees au lunuron / Beuret E. // Revue suisse Vitic., Arboric., Hortic. 1989. Internet: www.google.com. (2006).

119. Bradshaw, L.D. Perspectives on glyphosate resistance / Bradshaw L.D., Padgette S.R., Kimball S.L., Wells B.H. // Weed Technol., 1997. N. 11. - P. 189-198.

120. Burnet, M.W.M. Resistance to nine herbicide classes in a population of rigid ryegrass (Lolium rigidum) / Burnet M.W.M., Hart Q., Holtum J.A.M., Powles S.B. // Weed Sci., 1994. Vol. 42. - P. 369-377.

121. Clausen, J. Stages of the evolution of plants species / Clausen J. N.Y. 1951.-256 p.

122. Crites, W. Strategies for dealing with resistant weed plants / Crites W. //Proc. Calif. Weed Conf., 1990. Vol. 42. - P. 145-149.

123. Delabays,N. Agroscope RAC changins. Mauvaises herbes resitantes aux herbicides en Suisse; passe, presept. futur. / Delabays N., Mermillod G., Bohren,C. // Internet: www.google.com. (2006).

124. FAO. Pest resistance to pesticides and crop assessment. № 1. // Rome, 1977.-P. 42.

125. Feng, P.C.C. Resistance to glyphosate in Lolium rigidum. II. Uptake,translocation, and metabolism / Feng P.C.C., Pratley J. E., Bohn J. A. // Weed Sci ,1999. Vol. 47 - P. 412-415.

126. Flora Nordica // Stockholm, 2000. -Vol. 1. P. 243-246

127. Godamski, G. Negatie cross resistance in triasine resistance biotypes of Echenocloa cruss-gali and Conyza canadanss / Godamski G.;Ciarka D.;Gressel J.;Gawronski S.W. // Weed sci. 2000. Vol. 48. - P. 176-180.

128. Green, M.B. Managing Resistance to Agrochemicals: From Fundamental Research to Practical Strategies / Green M.B., LeBaron H.M., Moberg W.K. (Editors) //American Chemical Society, Symposium Series/ 1990 - P. 421. 496.

129. Gressel, J. Addressing Real Weed Science Needs with Innovations / Gressel J. // Weed Technology. 1992. Vol. 6. - P. 509-525.

130. Gressel J. Fewer constraints than proclaimed to the evolution of gly-phosate-resistant weeds / Gressel J. // Resistant Pest Management. 1996. Vol. 8 -No 2.-P. 2-5.

131. Gunsolus, J.L. Herbicide Mode of Action and Injury Symptoms / Gunsolus J.L., Curran W.S. // North Central Regional Extension Publication 377. University of Minnesota. St. Paul, 1992. P. 16.

132. Heap, I.M. The occurrence of herbicide resistant weeds world wide / Heap I.M. //Pestic. Sci.-Vol. 51. P. 235-243.

133. Heap I M. Identification and documentation of herbicide resistance / Heap I.M. // Phytoprotection, 1994. Vol. 75. - P. 85-90.

134. Heap, I. International Survey of Herbicide Resistant Weeds / Heap I. // Online. Internet. 04 February 1999. Available. Internet: www.weedscience.com.

135. Heap, I. International survey of herbicide resistant weeds / Heap I. // North American Herbicide Resistance Action Committee, and Weed Sci. Soc. Am. Internet: www.weedscience.org (January 2003).

136. Heap, I. Criteria for confirmation of Herbicide Resistance Weeds / Heap I.: 2005. Internet: www.weedssciences.org.

137. Holm, L. World Weeds: Natural Histories and Distribution / Holm L., Doll J., Holm E., Pancho J., Herberger J. // New York: J. Wiley, 1997. P. 226235.

138. Holt, J.S. Reduced growth, competitiveness, and photosynthetic efficiency of triazine-resistant Senecio vulgaris from California / Holt J.S. // J. Appl. Ecol. 1988.-N25.-P. 307-318.

139. Holt, J.S. History of identification of herbicide resistant weeds / Holt J.S. // Weed Technol. 1992. N 6. - P. 615-620.

140. Holt, J.S. Significance and distribution of herbicide resistance / Holt J.S., Powels S.B., Holtum A.M. // Weed Technol., 1990. N 4. P. 141-149.

141. Holt, J.S. Mechanisms and agronomic aspects of herbicide resistance / Holt J.S., Powles S.B., Holtum J.A.M. // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1993. N 44. - P. 203-229.

142. Hugh M. La Resistance des mauvaises herbes aux herbicides / Hugh M., Tardif F., Ferguson G. // Internet: www.google.com (2006).

143. Hulten, E. Atlas of Norteh European Vascular Plants / Hulten E., Fries M. //Norteh of the Tropik of cancer: In 3 v. Konigstein, 1986. Vol. 1-3. P. 1172.

144. Yuan, J.S. Non-target site herbicide resistance a family business / Yuan J.S., Tranel P.J., Steward N. Jr. // Internet: www.google.com (2007).

145. Le Baron, H.M. Distribution and seriousness of herbicide-resistant weed infestations worldwide / Le Baron H.M. // Herbicide Resistance in Weedsand Crops. Ed. by J С Caseley, G W Cussans & R К Atkin, 1991. Oxford: Butter-worth-Heinemann. P. 27-43.

146. Le Baron, H.M. Herbicide resistance in crops and weeds and its management / Le Baron, H M (1992) // Proceedings of the 3rd Tropical Weed Science Conference, Kuala Lumpur, Malaysia, 1990. 1992.

147. Lorraine-Colwill, D. F. Resistance to glyphosate in Lolium rigidum / Lorraine-Colwill D.F., Hawkes T.R., Williams P.H., et al. // Pestic. Sci. 1999. N 55.-P. 489-491.

148. Lorraine-Colwill, D.F. Glyphosate-resistant Lolium rigidum the search for the resistance mechanism / Lorraine-Colwill D.F., Preston C., Powles S.B., Hawkes T.R. // Weed Sci. Soc. Amer. 2001. - Vol. 41. Abstr. - P. 95.

149. Mallory-Smith, C. Herbicide resistant weeds and their management / Mallory-Smith C., Thill D., Morishita D. // PNW 1993. P. 437.

150. Maxwell, B.C. Predicting the evolution and dynamics of herbicide resistance in weed populations / Maxwell B.C., Rough M.L., Radosevich S.R // Weed Tech. 1990. N 4. - P. 2-13.

151. Nishanth, T.S. Mechanism of herbicide resistance in weeds. / Nishanth T.S. // Internet: www.google.com (2007)

152. O'Keeffe, M.G. Herbicide Resistance Action Committee / O'Keeffe M.G; Graham J.C; Jutsum A.R. // Pesticide Outlook 1993. P. 15-19.

153. Powles, S.B. Herbicide resistance: impact and management / Powles S.B., Preston C., Bryan I.B., Jutsum A.R. // Adv. Agron. 1997. N 58. - P. 57-93.

154. Powles, S.B. Evolved resistance to glyphosate in rigid ryegrass (Lolium rigidum) in Australia / Powles S.B., Lorraine-Colwill D.F., Dellow J.J., Preston C. // Weed Sci. 1998. N 46. - P. 604-607.

155. Retzinger, Z.E. Classification of herbicides by site of action for weed resistance management strategies / Retzinger Z.E., Mallory-Smith C. // Weed Technol. 1997.-N 11.-P. 384-393.

156. Retzinger, Z.E. Classification of herbicides / Retzinger Z.E., Smith C.M. // Weed Science 1997. N 39. - P. 435-449.

157. Rubin, В. Herbicide resistance in weeds and crops; progress and prospects / Rubin, B. // Herbicide Resistance in Weeds and Crops. Ed. by J С Caseley, G W Cussans & R К Atkin. / Oxford: Butterworth-Heinemann. 1991. P. 387-414.

158. Ryan, G.F. Resistance of common groundsel to simazine and atrazine /Ryan G.F.//Weed Science, 1970.-N 18.-P. 614-616.

159. Saari, L.L. Mechanism of sulfonylurea herbicide resistance in the broad leaf weed (Kochia scoporia) / Saari L.L., Cotterman J.C., Smith W.F., Primiani M.M. // Plant Physiol. 1990. N 93. - P. 55-61.

160. Saari, L.L. Sulfonylurea herbicide resistance in common chick-weed,perenial rye grass and russian thisthle / Saari L.L., Cotterman J.C., Smith W.F., Primiani M.M.//Pestic. 1992.

161. Shaner, D. Designing strategies to delay development of resistance to herbicides Shaner D., Sinha A., Braddock R. // Proc. First Int. Weed Control Congress. 1992.-P. 236-239.

162. Stoltenberg, D.E. Giant foxtail (Setaria faberi) resistance to aryloxy-phenoxypropionate and cyclohexanedione herbicides / Stoltenberg D.E., Wieder-holt R.J. // Weed Sci. 1995. N 43. - P. 527-535.

163. Switzer, C.M. The existence of 2,4-D resistant strains of wild carrot / Switzer C.M. // Proc. Northeast Weed Contr. Conf. 1957. Vol. 11. - P. 315-318.

164. Tranel, J.P. Resitance of weeds to ALS-inhibiting herbicides: what we learned? / Tranel J.P., WrightT.R. // Weed Sci. 2002. N 50. - P. 700-712.

165. Volenberg, D.S. Solanum ptycanthum resistance to acetolactate synthase inhibitors / Volenberg D.S., Stoltenberg D.E., Boerboom C.M. // Weed Sci. 2000.-N48.-P. 399-401.

166. Volenberg, D.S. Biochemical mechanism and inheritance of cross-resistance to acetolactate synthase inhibitors in giant foxtail (Setaria viridis) / Volenberg D.S., Stoltenberg D.E., Boerboom C.M. // Weed Sci. 2001. N 49. - P. 635-641.

167. Volenberg, D.S. Green foxtail (Setaria viridis) resistance to acetolac-tate synthase inhibitors / Volenberg D.S., Stoltenberg D.E., Boerboom C.M. // Phytoprotection. 2002b. N 83. - P 99-109.

168. Wrubel R.P. Are herbicide mixtures useful for delaying the rapid evolution of resistance? A case study / Wrubel R.P., Gressel J. // Weed Technology 1994.-N8.-P. 635-648.