Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений"

На правах рукописи

Майдебура Ирина Сергеевна

ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУШНОГО БАССЕЙНА ГОРОДА КАЛИНИНГРАДА НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДРЕВЕСНЫХ ¿АСТЕНИЙ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Калининград - 2006

Работа выполнена в Российском государственном университете имени Иммануила Канта

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чупахина Галина Николаевна Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Быков Олег Дмитриевич доктор биологических наук, профессор Сергеева Нина Тимофеевна Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - МСХА имени К. А. Тимирязева

Защита диссертации состоится 19 декабря 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета К 212.084.05 при Российском государственном университете имени Иммануила Канта по адресу: 236040, г. Калининград, ул. Университетская, 2, факультет биоэкологии, ауд. 143; e-mail: hitirina@mail.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Российского государственного университета имени Иммануила Канта.

Автореферат разослан «/у » ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время исследования городской среды и связанные с ними теоретические и прикладные экологические проблемы необычайно актуальны: города становятся основной средой обитания человека [Кавтарадзе, 2005].

Вопросы качества окружающей человека среды в условиях современного роста городов, промышленного строительства и развития автотранспорта приобретают особое значение [Мазинг, 1984; Фролов, 1998; Неверова, 2001]. Загрязнение воздушного бассейна - важнейшая экологическая проблема городов.

Озеленение - один из основных путей оздоровления городской среды. Зеленые насаждения являются неотъемлемым элементом архитектурного ландшафта любого города, выполняют наряду со многими функциями, прежде всего, санитарно-гигиеническую. Растения, являясь надежным естественным фильтром, очищают, увлажняют и обогащают воздух городов, снижают силу ветра, шума, изменяют радиационный и температурный режим [Горышина, 1991; Кулагин, 1998; Неверова, 2000].

Комплекс городских условий (экологические факторы местного климата, загрязнение воздуха и почв) часто неблагоприятен для нормальной жизнедеятельности растений. В результате в городах у растений повреждается листва и хвоя, снижается биологическая продуктивность, сокращается продолжительность жизни [Чуваев, 1973; Кулагин, 1974; Гетко, 1989; Фролов, 1998; Николаевский, Неверова, 2000], поэтому необходимо знать не только влияние зеленых насаждений на городскую среду, но и действие этой среды на сами древесные растения.

Для оценки и прогноза состояния древостоя необходима ранняя диагностика нарушения жизнедеятельности древесных растений, подвергнутых воздействию газовых токсикантов. В первую очередь повреждения проявляются на физиолого-биохимическом уровне, затем распространяются на ультраструктурный и клеточный уровни и лишь после этого развиваются видимые признаки. повреждения - хлорозы и некрозы тканей листа, опадание листьев, торможение роста [Васильева, 1988; Горышина, 1991].

Растения отрицательно реагируют на наличие в воздухе даже в малых дозах токсических веществ. Они гораздо сильнее поражаются загрязненным воздухом и сильнее реагируют на те концентрации вредных веществ, которые у людей и животных не оставляют видимых явлений отравлений. Таким образом, они выполняют индикаторную функцию [Сергейчик, 1988].

В последнее время особенно актуальным стал поиск новых методических подходов и тест-систем, позволяющих в короткие сроки получить полную информацию о степени техногенного влияния на растительные сообщества [Неверова, 2000; Кулагин, 2005]. В этом плане наиболее перспективным может быть использование не только анатомо-физиологических, но и физиолого-биохимических методов анализа древесных растений, особенно касающихся содержания физиологически активных соединений, таких как антоциановые пигменты, которые накапливаются в растениях в ответ на условия стресса [Масленников, 2003]; аскорбиновая кислота, которая обладает разносторонним действием на физиологические процессы, участвуя в клеточном иммунитете, обуславливающем устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды [Чупахина, 1997].

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение влияния загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) , клена остролистного (Acer platanoides L.), ели колючей (Picea pun gens). Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. определить жизненное состояние древостоя, растений произрастающих в различных условиях воздушного загрязнения;

2. изучить количественные изменения объема клеток мезофилла листьев и ■ хвои древесных пород в связи с загрязнением воздушной среды;

3. исследовать накопление зеленых и антоциановых пигментов у древесных пород в зависимости от степени нарастания урбанизации среды;

4. изучить влияние загрязнения воздушного бассейна на накопление аскорбиновой (АК), дегидроаскорбиновой (ДАК) и дикетогулоновой (ДКГК) кислот в листьях исследованных видов растений в различных условиях произрастания.

Научная новизна« Комплексный анализ анатомо-морфологического и биохимического состояния деревьев, произрастающих в условиях различного загрязнения воздушного бассейна в черте города, дал возможность впервые показать, что загрязнение воздушной среды стимулирует накопление антоциановых пигментов и активирует . использование восстановленной формы аскорбиновой кислоты, что сопровождается увеличением уровня ее окисленной формы и продукта необратимого продукта дегидроаскорбиновой кислоты - дикетогулоновой

. КИСЛОТЫ.

Защищаемые положения:

- под действием загрязнителей воздушной среды у всех исследованных видов древесных пород число слоев ассимиляционной паренхимы остается постоянным, при этом происходит увеличение объема клеток мезофилла;

- загрязнение воздушного бассейна города стимулирует накопление антоциановых пигментов и каротиноидов у исследованных деревьев;

- увеличение загрязнения воздушного бассейна города стимулирует накопление окисленной формы аскорбиновой кислоты и продукта необратимого использования последней - дикетогулоновой кислоты;

- исследованные виды растений сходным образом реагируют на загрязнение воздушного бассейна города, однако в большей степени это влияние проявляется у липы мелколистной и рябины обыкновенной, которые предлагается использовать в1 качестве биоиндикаторов загрязнения воздушной среды.

Практическая значимость. Предложены растения-биоиндикаторы (липа мелколистная, рябина обыкновенная) и тестовые показатели (повышение уровня каротиноидов, антоцианов, ДАК, ДКГК, увеличение объема клеток мезофилла листьев и хвои древесных растений), которые можно использовать для мониторинга загрязнения воздушного бассейна города и для оценки пригодности местообитания для произрастания данных видов растений.

Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе кафедры ботаники и экологии растений Российского государственного университета им. И. Канта, в курсах лекций: «Экология растений», «Физиология растений», «Дендрология» и «Витаминология».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: VI Молодежной конференции ботаников (С-Пб, 2000); IV межвузовской научно-технической конференции аспирантов и соискателей «Научно-технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота и подготовки кадров» (Калининград, 2001); II международной конференции по анатомии и морфологии растений (С-Пб, 2002); VII Молодежной конференции ботаников (С-Пб, 2003); научной конференции Калининградского государственного университета (2003); Международной научной конференции посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов» (Калининград, 2004); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной научно-практической конференции «Наука и образование - 2005» (Мурманск, 2005); 9-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых

ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005); II Всероссийской internet конференции «Проблемы экологии в современном мире» Тамбовский государственный университет (2005). Основные результаты доложены и обсуждены на заседании кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И; Канта (2005).; :

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и библиографического списка использованной литературы. Библиографияпредставлена 236 источниками, из них 37 иностранных авторов. Общий объем работы 14? страниц, из которых основной текст занимает 115 страниц. Иллюстративный материал представлен 18 таблицами и 36 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Приводятся общие сведения о работе (актуальность темы, цели и задачи исследования, научная новизна, теоретическое и практическое значение).

Глава 1. Обзор использованной литературы

В первой главе по теме диссертации дан обзор литературы, который включает в себя изложение основных тенденций развития и принципов экологической анатомии растений [Северцев, 1939; Князева, 1950; Волобуев, 1956; Шмальгаузен, 1964; Антонова, 1987; Верештьяк, 1988 и др.], анализ роли и функций городских насаждений в улучшении качества городской среды [Гудериан, 1977; Илькун, 1978; Николаевский, 1979; Сергейчик, 1985 и др.], а также характеристику загрязнителей атмосферного воздуха городов и их источников [Горышина, 1979; Трешоу и др., 1988 и др.], воздействие вредных • веществ на анатомические, физиологические и биохимические показатели [Фролов, 1979; Мальхотра, 1988; Неверова, 2000 и др.].

Глава 2. Характеристика района исследования

Калининградская область т не входит в число крупных экономических районов, тем не менее, является высокоразвитым индустриальным и сельскохозяйственным регионом. Степень урбанизации

6

области очень высока. Около 45% населения и 60% всех предприятий сосредоточено в г. Калининграде. Естественно, что наибольшая нагрузка на окружающую среду отмечается именно в областном центре.

В главе рассматриваются общая характеристика йриродных условий города Калининграда и области (гео1рафическое положение, климат, почвы, растительность), распределение техногенной нагрузки и основные загрязняющие вещества, источники их выбросов на территории Калининградской области. Рассмотрены вопросы санитарного состояния атмосферного воздуха в г. Калининграде и приведены результаты ранжирования районов города по степени загрязненности диоксидом азота, сероводородом, диоксидом углерода, взвешенным веществам 20012004 г.г.

Глава 3. Объекты и методы исследования

Для исследования были заложены 7 постоянных модельных площадок на территории г. Калининграда (рисунок 1) и области, отличающихся по уровню загрязнения воздушного бассейна:

1. Козий лес - санитарно-защитная зона за пределами города Калининграда;

2. пос. Прибрежный - район пригорода;

3. ул. Коперника - наименее загрязненная точка в черте города, по данным Управления природных ресурсов;

4. парк 40-летия ВЛКСМ - зона отдыха горожан, находится в промышленной зоне: на севере расположен железнодорожный вокзал, на северо-востоке - мясокомбинат;

5. Ленинский проспект - основная магистраль города, расположен в центре города и не соседствует с промышленными предприятиями;

6. ул. Менделеева, находящаяся вблизи целлюлозно-бумажного комбината и одной из самых оживленных автомагистралей города -проспекта Победы, которая может служить примером комплексного влияния загрязнений; автотранспорта и промышленного предприятия;

7. ул. А. Невского, расположенная вблизи ремонтно-строительного завода, являющаяся одной из наиболее загруженных магистралей города; рассматривается как пример суммарного действия загрязнителей воздушной среды города.

В качестве объектов исследования использовались древесные породы, которые представлены на всех модельных площадках: рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), липа мелколистная (Tilia cordata Mill.), клен остролистный'(Acer platanoides L.), ель колючая (Picea pungens). - ; ; . , ч ; .i.

Рисунок 1 - Карта-схема города Калининграда с указанием модельных площадок . . .

Сбор материала проводился в июле - августе с 1996г. по 2004 г методом' сплошного обследования деревьев. Для определения относительного жизненного состояния (ОЖС) древостоя за основу бралась методика В.Л. Алексеева [1990]. Проводилась визуальная оценка следующих диагностических признаков относительного жизненного состояния: густота кроны, наличие на стволе мертвых сучьев, степень повреждения листьев. Относительное жизненное состояние древостоя (Ьп)

8

определялось по шкале: «здоровое» от 100% до 80%, при 79-50% -«ослабленное», при 49-20% - «сильно ослабленное», при 19% и ниже -«отмирающее» [Алексеев, 1990].

Для исследования пигментного состава и мезоструктуры отбирались внешне здоровые листья с четырех сторон одиночно стоящих деревьев с высоты 1,5 м. Анализ клеток мезофилла выполнялся по методике количественной оценки структуры фотосинтезирующих тканей и органов [Мокроносов, 1978]. Содержание хлорофиллов, каротиноидов [Полевой, Максимова, 1978] и уровень антоциановых пигментов [Муравьева и др., 1987] определялось спектрофотометрически. Количественный анализ аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот выполнялся по методике Г.Н. Чупахиной [Количественное содержание..., 2002].

Содержание исследуемых соединений приведено на грамм сухой массы. Все анализы выполнялись в трех биологических и двух аналитических повторностях. Математическая обработка полученных данных производилась с помощью статистического пакета Microsoft Excel. На рисунках и в таблицах представлены средние значения и ошибка средней величины.

Глава 4. Оценка относительного жизненного состояния древостоев исследованных растений в различных условиях воздушного загрязнения

С целью диагностики повреждений деревьев при загрязнении атмосферы газовыми токсикантами и на основании данных, полученных в результате таксации деревьев и оценки их состояний на модельных площадках, рассчитывались показатели относительного жизненного состояния древостоя (ОЖС).

В результате проведенных исследований было установлено, что все виды исследованных деревьев, произрастающих в Козьем лесу, относились по своему состоянию к «здоровым» (таблица 1). Исходя из относительного жизненного состояния древостоя, условия произрастания для данных видов деревьев можно отнести к оптимальным.

Таблица 1 - Относительное жизненное состояние древостоя в Козьем лесу

Виды Количество деревьев, % ь„

здоровых ослабленных сильно ослабленных отмирающих

Рябина обыкновенная 97,6 2,4 0 0 92,5

Клен остролистный 100 0 0 0 100

Липа мелколистная 99 1 0 0 95

Ель колючая 100 0 0 0 100

Показатели облиственности, пораженности кроны и листа для всех деревьев, произрастающих в Козьем лесу (таблица 2), нами приняты за контроль, так как только у 2% деревьев рябины обыкновенной были отмечены поражения кроны.

Таблица 2 - Диагностические признаки древостоя в Козьем лесу

Виды Облиствен- Пораженность Пораженность

ность, % кроны, % листа, %

Рябина обыкновенная 100 2 0

Клен остролистный 100 0 0

Липа мелколистная 100 0 0

Ель колючая 100 0 0

Диагностика повреждений деревьев и оценка их относительного жизненного состояния показали, что в пос. Прибрежный все виды исследованных древесных пород отнесены к категории «здоровый», при этом у липы, клена, ели отмечены деревья, отнесенные к ослабленным, а у рябины- к сильно ослабленным. На ул. Коперника деревья клена и ели отнесены к категории «здоровый», а у рябины и липы - к категории «ослабленный». В парке 40-летия ВЛКСМ у ели относительное жизненное состояние древостоя характеризовалось как «здоровый», а у клена, липы и рябины - как «ослабленный». Все исследованные деревья, произрастающие на Ленинском проспекте, отнесены к категории «ослабленных». У ели, клена и липы резко сократился процент здоровых деревьев, а у рябины они отсутствовали. При этом у всех видов древесных пород отмечено увеличение сильно ослабленных деревьев. На ул. Менделеева все исследованные виды характеризовались как «ослабленные», при этом здоровые деревья не были зафиксированы.

В городе, с увеличением степени загрязнения воздушной среды, количество здоровых деревьев снижалось, а соответствующие категории

«ослабленный» - увеличивалось. Так, на ул. А. Невского (самой загрязненной) - для клена, липы и ели ОЖС древостоя по состоянию отнесено к «ослабленный», а для рябины - «сильно ослабленный» (таблицы 3,4). Снижение относительного жизненного состояния древостоя наблюдалось для всех видов: у клена и ели увеличивалось количество сильно ослабленных деревьев, а у рябины и липы впервые были отмечены деревья, которые по состоянию можно отнести к «отмирающим».

Таким образом, негативное влияние загрязнения воздушной среды на изученные виды древесных пород увеличивается в следующем ряду: Козий лес - пос. Прибрежный - ул. Коперника - парк 40-летия ВЛКСМ -Ленинский пр. - ул. Менделеева - ул. А. Невского.

Для дальнейших исследований модельная площадка - Козий лес, использовался как контроль за пределами города, а ул. Коперника -контроль в городской черте. Было показано, что совместное действие нескольких загрязнителей воздуха (автотранспорт, промышленные предприятия) оказывает усиливающее негативное действие на растительность, в результате чего происходит снижение относительного жизненного состояния древостоя за счет увеличения пораженности листа и кроны, снижения облиственности кроны всех исследованных растений, что не может не сказаться на общей продуктивности растений. На основании полученных нами данных, уровень устойчивости исследованных видов древесных пород к загрязнению воздушной среды снижался в ряду: ель колючая - клен остролистный - липа мелколистная - рябина обыкновенная.

Таблица 3 - Относительное жизненное состояние древостоя на ул. А. Невского

Виды Количество деревьев, % и

здоровых ослабленных сильно ослабленных отмирающих

Рябина обыкновенная 0 50 25 25 46,25

Клен остролистный 0 75 25 • 0 62,5

Липа мелколистная 0 60 30 10 54,5

Ель колючая 0 100 0 0 70

Таблица 4 - Диагностические признаки древостоя на ул. А.Невского.

Виды Облиствен-ность, % Пораженность кроны, % Пораженность листа, %

Рябина обыкновенная 65 20 25

Клен остролистный 85 15 20

Липа мелколистная 80 25 20

Ель колючая 85 20 20

Глава 5. Сравнительное изучение изменений мезоструктуры клеток листьев древесных пород в связи с загрязнением воздушной среды

Ассимиляционная паренхима у исследованных лиственных деревьев была образована четырьмя рядами клеток: один слой палисадных клеток и три слоя губчатых. На поперечных срезах видно, что с увеличением степени загрязнения воздушного бассейна размеры палисадных клеток увеличивались за счет вытягивания, губчатые становились более округлыми.

Было показано, что изменение условий произрастания лиственных пород не влияло на число слоев клеток мезофилла. Объем клеток мезофилла является видовой принадлежностью, меняясь под действием внешних условий, всегда наиболее крупными оставались клетки у рябины обыкновенной, а более мелкими - у клена остролистного и у ели колючей. Нарастание загрязнения атмосферы города влекло за собой увеличение объема клеток мезофилла листьев древесных пород. Клетки столбчатого мезофилла оказались более чувствительным к загрязнению атмосферы токсикантами и их объем увеличивался в большей степени, чем объем клеток губчатого мезофилла. Установлено, что объем клеток в условиях пригорода менялся за счет увеличения объема клеток столбчатого мезофилла, тогда как в городской среде изменению подвергались как столбчатые, так и губчатые клетки ассимиляционной паренхимы.

У ели колючей изменение объема клеток мезофилла, в условиях нарастания степени загрязнения атмосферы, было незначительным. Это можно объяснить большей устойчивостью хвойных растений к изменению условий произрастания, по сравнению с лиственными.

Таким образом, объем клеток мезофилла можно использовать как тестовый показатель на загрязнение атмосферы городской среды газовыми токсикантами. В качестве растений-биоиндикаторов может быть рекомендована липа мелколистная и рябина обыкновенная, так как у этих

растений прослеживалась четкая реакция изменения объема клеток мезофилла в ответ на загрязнение воздушного бассейна (рисунок 2).

7000

улЛНевского

уп.Коперника

■ губчатый □ столбчатый

Рисунок 2 - Объем клеток мезофилла листьев липы. мелколистной, произрастающей в черте города.

Глава 6. Сравнительное изучение биохимических показателей листьев древесных пород от степени нарастания урбанизации среды

6.1. Уровень хлорофиллов а и в

Важным эколого-физиологическим признаком, отражающим влияние среды произрастания, является содержание пигментов в листьях зеленых растений. Установлено, что изменение количественного содержания зеленых пигментов для всех исследованных видов в большей степени затрагивало хлорофилл а, чем хлорофилла в. Содержание хлорофилла а было максимальным у растений Козьего леса и превосходило содержание данного пигмента в листьях деревьев города (рисунок 3).

70 60 50 .40 30 20 10

-р-1

—5— -Е-|

1

1 ...

ул. Коперника

пос. Прибрежный точка отбора

И хлорофилл а □ хлорофилл в

Козий лес

Рисунок 3 - Содержание хлорофиллов а и в в листьях клена остролистного в различных районах произрастания.

В городской среде уровень зеленых пигментов у исследованных древесных пород колебался в значительных пределах. Наибольшее содержание данных пигментов было зафиксировано в листьях растений, произрастающих на ул. А. Невского, где отмечено наибольшее превышение в воздухе уровня ПДК двуокиси серы, выбросов пыли, оксидов углерода. Минимальный уровень исследованных пигментов был выявлен у растений на ул. Коперника (контроль), где уровень загрязнения воздушного бассейна, по данным УПР, наименьший. Несмотря на то, что общая тенденция изменения содержания хлорофиллов под влиянием загрязнения атмосферы была схожа у исследуемых видов. У клена содержание хлорофиллов на ул. А. Невского было в 2 раза выше, чем в контроле - на ул. Коперника (рисунок 4), у липы - в 1,5, у рябины - в 1,3, у ели-в 1,2 раза.

С нарастанием степени урбанизации городской среды, загрязнения воздушного бассейна города, происходило увеличение уровня зеленых пигментов у всех исследованных древесных пород, но содержание данных пигментов были ниже, чем у тех же видов растений, произрастающих в лесу.

60

50

40

I 30

| 20

10

ул. А. Невского ул. Менделеева Ленинский пр. парк 40-летия ул. Коперника

влксм

точки отбора

ш хлорофилл а □ хлорофилл в

Рисунок 4 - Содержание хлорофилла а и в в листьях клена остролистного, произрастающего в черте города. ,

6.2. Уровень каротиноидов

Обязательным компонентом пигментной системы растений являются каротиноиды. Исследование количественного содержания каротиноидов в листьях (хвое) древесных пород показало, что в условиях города отмечалось увеличение их уровня (рисунок 5). Повышение уровня каротиноидов в условиях загрязнения, возможно, связано не только с их фоторецепторной функцией, цои с антиоксидантной.

3,5 т

3

и 2,5 ъ

к

о" 2

X X

I 1.5

I

° 1

0,5

~ /1.АИ«всхаго 1Л. Менделеева Ленинский г*х парк 40-явп« рт. Катерника пэс. Лрибра»ый Козий лас

вгксм

точки отбора

Рисунок 5 - Содержание каротиноидов в хвое ели колючей в различных районах произрастания.

6.3. Уровень антоциановых пигментов

Важными физиологически активными соединениями у растений являются антоциановые пигменты. Анализ содержания данных пигментов в листьях (хвое) древесных пород показал, что наибольшее количество данных пигментов было зафиксировано в листьях растений, произрастающих на ул. А. Невского - наиболее загрязненной. Минимальный уровень антоцианов был отмечен у растений, произрастающих в контроле - на ул. Коперника.

Хотя общая тенденция изменения уровня антоциановых пигментов под влиянием загрязнения атмосферы была схожа у исследуемых видов, различия касались процентного отклонения: у липы в 2,2 раз выше, чем в контроле (рисунок 6), у рябины и ели - в 1,5 , у клена в 1,3 раза.

Таким образом, загрязнение воздушного бассейна г. Калининграда стимулировало накопление антоциановых пигментов в листьях исследованных древесных пород, при этом увеличение пула антоцианов зависело от степени загрязнения воздушного бассейна города. Следовательно, мы можем говорить о том, что биосинтез антоцианов является специфической реакцией на стрессовые условия произрастания, а именно, на уровень загрязнения атмосферы городской среды.

— 1* гЬ Нн

ь

-±1 \ х * - Г$1 —

5000

4000

2 3000

й 2000

1000

улА. Невского

ул. Менделеева

Ленинский пр.

точки отбора

парк 40-я ВЛКСМ

ул. Коперника

Рисунок б - Содержание антоциановых пигментов в листьях липы мелколистной, произрастающей в черте города.

6. 4. Уровень кислот системы аскорбиновой кислоты

Анализ уровня трех кислот показал, что почти у всех исследованных древесных пород на ул. Коперника уровень АК, ДАК и ДКГК был выше, чем в пос. Прибрежный и Козьем лесу (рисунок 7). Это говорит о том, что условия загрязнения воздушной среды города оказывают негативное влияние на растения, используемые в его озеленении, так как одна из функций исследуемого комплекса органических кислот - защитная [Чупахина, 1997].

Анализ древесных пород, произрастающих в г. Калининграде, показал, что уровень восстановленной формы АК у разных видов растений был неодинаков. Минимальный уровень отмечался у клена и ели, максимальный - у липы. На ул. А.Невского - наиболее загрязненной в г. Калининграде, эндогенный пул аскорбата увеличивался в большей степени у клена (рисунок 8) и ели, а у рябины и липы (рисунок 9) отмечалось увеличение окисленной формы АК, что . говорит об активном использовании антиоксиданта- АК.

Накопление ДКГК (продукта необратимой метаболизации ДАК) зависело от условий произрастания растений. Максимальный ее уровень был зафиксирован при наибольшем загрязнении воздушного бассейна

города. Абсолютный уровень ДКГК всегда превосходил уровень восстановленной и окисленной АК, что указывает на напряженность окислительно-восстановительных процессов, идущих с использованием восстановленной формы АК у растений в условиях г. Калининграда.

кислоты

ЕЭ ул. Коперника о пос. Прибрежный о Козий лес

Рисунок 7 - Содержание АК, ДАК и ДКГК в листьях липы мелколистной в зависимости от места произрастания.

точки отбора

ез ак а дак а дкгк

Рисунок 8 - Содержание АК, ДАК и ДКГК в листьях клена остролистного, произрастающего в черте города.

I

й- 400

гЬ

-I-

ул. А. Невского уп. Менделеева Ленинский парк 40-я ВЛКСМ ул. Коперника

проспект

точки отбора

езак □ дак рдкгк

Рисунок 9 - Содержание АК, ДАК и ДКГК в листьях липы мелколистной, произрастающего в черте города.

Выявлена прямая корреляционная зависимость между количеством хлорофиллов и пулом АК при коэффициенте корреляции для ели колючей г = 0,91, рябины обыкновенной г = 0,89, клена остролистного г = 0,87, липы мелколистной г = 0,75. Обратная корреляционная зависимость была отмечена между накоплением хлорофиллов и каротиноидов: у ели колючей г = - 0,85; клена остролистного г = - 0,79; липы мелколистной г = - 0,77; рябины обыкновенной г = - 0,69.

Таким образом, проведенные нами исследования влияния загрязнения атмосферы газовыми токсикантами на древесные породы города Калининграда показали, что с нарастанием степени загрязнения воздушного бассейна происходят изменения на анатомо-морфологическом и биохимическом уровнях, что отражается на относительном жизненном состоянии древостоя.

В связи с проведенными исследованиями предлагается использовать объем : клеток мезофилла листьев древесных пород, содержание каротиноидов, антоцианов и продуктов окисления аскорбиновой кислоты (ДАК, ДКГК) как тестовые; показатели на : загрязнения воздушного бассейна города, а так же для оценки пригодности местообитания для произрастания данных видов растений.

Выводы

Проведенные исследования влияния загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на древесные растения: рябину обыкновенную (Sorbus aucuparia L.), липу мелколистную (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), ель колючую (Picea pungens) позволяют сделать следующие основные выводы:

1. Относительное жизненное состояние древостоя в городе снижается за счет увеличения пораженности кроны, листьев и снижения облиственности, в связи с нарастанием загрязнения воздушного бассейна.

2. Загрязнение воздушной среды города приводит к увеличению объема клеток губчатого и особенно столбчатого мезофиллов и не влияет на число слоев мезофилла у исследованных видов растений.

3. В условиях города наибольший уровень зеленых пигментов был отмечен у деревьев, произрастающих на ул. А. Невского (самой загрязненной), при этом он оставался ниже, чем у растений пригородной зоны.

4. Уровень каротиноидов и антоциановых пигментов у всех исследованных древесных пород города повышался с нарастанием загрязнения воздушного бассейна.

5. Загрязнение воздушного бассейна стимулировало использование восстановленной формы аскорбиновой кислоты, что сопровождалось увеличением уровня ее окисленной формы и продукта необратимого превращения дегидроаскорбиновой кислоты - дикетогулоновой кислоты.

6. У всех исследованных видов, произрастающих в городской черте, выявлена прямая корреляционная зависимость между количеством зеленых пигментов и аскорбиновой кислотой и обратная корреляция между накоплением хлорофиллов а и в и каротиноидов.

7. Повышение уровня каротиноидов, антоцианов и дикетогулоновой кислоты и увеличение объема клеток мезофилла листьев (хвои) исследованных древесных пород можно использовать как тестовые показатели загрязнения воздушной среды города.

8. Устойчивость изученных видов древесных пород к загрязнению воздушной среды снижается в ряду: ель колючая - клен остролистный -липа мелколистная - рябина обыкновенная. В качестве растений биоиндикаторов могут быть рекомендованы - липа мелколистная и рябина обыкновенная.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Майдебура, И.С. Уровень антоциановых пигментов у растений в условиях загрязнения городской среды / И.С. Майдебура // Вестник Поморского университета. Сер. Естественные и точные науки. - 2006,— №4,-С. 156-161.

2. Кириллова, И.С. (Майдебура) Мониторинг состояния флоры Калининграда в рамках нарастающей урбанизации / И.С. Кириллова (Майдебура) // Научно-технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота и подготовки кадров: Материалы 4-й межвузовской научно-технической конференции аспирантов и соискателей. - Калининград: БГАРФ, 2001. - С. 247 - 249.

3. Кириллова, И.С. (Майдебура) Влияние городских условий на вегетативные органы и мезоструктуру листа растений Tilia cordata и Picea punges Glanca / Н.Г. Петрова, С.П. Ускова, И.С. Кирилова (Майдебура) // Тезисы докладов II Международной конференции по анатомии и морфологии растений СПб. Ботанический ин-т им. В.Л. Комарова. РАН, 2002. - С. 305.

4. Майдебура, И.С. Состояние пигментной системы древесных растений в различных районах Калининграда / И.С. Майдебура, Г.Н. Чупахина // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: Тезисы Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада КГУ г. Калининграда (Калининград, 14-18 сентября 2004г.) - Калининград: Изд-во КГУ, 2004. -С. 212-214.

5. Майдебура, И.С. Влияние загрязнения воздушной среды на синтез антоциановых пигментов древесными растениями / И.С. Майдебура, Г.Н. Чупахина // Экология фундаментальная и прикладная: Проблемы урбанизации: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Екатеринбург, 3-4 февраля 2005 г.) - Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2005. - С. 210211.

6. Майдебура, И.С. Влияние загрязнения воздушного бассейна на мезоструктуру клеток листьев древесных растений / И.С. Майдебура // Биология - наука XXI века. 9-я Междунар. Пущинская школа-конференция молодых ученых (Пущино, 18-22 апреля 2005г.): Сборник тезисов. - Пущино, 2005. - С. 287.

7. Майдебура, И.С. Уровень аскорбиновой кислоты древесных растений как тест на загрязнение воздушной среды / Г.Н.Чупахина, И.С. Майдебура // Наука и образование - 2005: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. (Мурманск, 6-14 апреля 2005 г.). - Мурманск: МГТУ, 2005. - Ч. 5. - С. 277-280.

8. Майдебура, И.С. Состояние пигментной системы древесных растений под действием загрязнения атмосферы газовыми токсикантами / И.С. Майдебура, Г.Н. Чупахина // Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов: Материалы Международной научной конференции, посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета (15-17 сентября 2004 г.) / Под ред. В.П. Дедкова, Н.Г. Петровой. - Калининград: Изд-во РГУ им: И. Канта, 2005. - С. 118124.

9. Майдебура, И.С. Уровень аскорбиновой кислоты древесных растений как тест на загрязнение воздушной среды / И.С. Майдебура, Г.Н. Чупахина // Проблемы экологии в современном мире. Материалы II Всероссийской Мегпе^конференции (с международным участием) 19-21 апреля 2005 г.). - Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 2005,-С. 123-126.

Ю.Майдебура, И.С. Влияние загрязнения городской среды на биохимические показатели древесных растений (на примере г. Калининграда) /И.С. Майдебура // Естественные и технические науки. - М.: Компания Спутник*. - 2006. - № 4 (24). - С. 136-141.

Майдебура Ирина Сергеевна

ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВОЗДУШНОГО БАССЕЙНА ГОРОДА КАЛИНИНГРАДА НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 09.11,2006г. Формат 60x90 Vi6. Бумага для множительных аппаратов. Ризограф. Усл. печ. л. 1,5. Уч.-изд. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ 228

Издательство Российского государственного университета им. Иммануила Канта 236041, г. Калининград, ул. А. Невского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Майдебура, Ирина Сергеевна

Список используемых сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор использованной литературы

1.1. Основные тенденции развития и принципы экологической анатомии растений.

1.2. Городская среда и растения.

1.3. Загрязнители атмосферного воздуха городов и их источники.

1.4. Воздействие вредных веществ на растения.

1.5. Воздействие загрязнения воздушной среды на биохимические показатели древесных растений

1.5.1. Хлорофиллы.

1.5.2. Каротиноиды.

1.5.3. Антоцианы.

1.5.4.Система аскорбиновой кислоты.

Глава 2. Характеристика района исследования

2.1. Физико-географическая характеристика Калининградской области.

2.2. Техногенное загрязнение атмосферы на территории Калининградской области.

2.3. Санитарное состояние атмосферного воздуха в г. Калининграде.

Глава 3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.1.1. Рябина обыкновенная.

3.1.2. Липа мелколистная.

3.1.3. Клен остролистный.

3.1.4. Ель колючая.

3.2. Методики исследования.

Глава 4. Оценка относительного жизненного состояния древостоя исследованных растений в различных условиях воздушного загрязнения

4.1. Относительное жизненное состояние древостоя в условиях: лес - пригород - город.

4.2. Относительное жизненное состояние древостоя в городе.

Глава 5. Сравнительное изучение изменений мезоструктуры клеток листьев (хвои) древесных пород в связи с загрязнением воздушной среды

5.1. Изменение объема клеток мезофилла листьев и хвои растений произрастающих в условиях: лес-пригород - город.

5.2. Изменение объема клеток мезофилла листьев и хвои растений, произрастающих в городе.

Глава 6. Сравнительное изучение биохимических показателей листьев (хвои) древесных пород от степени нарастания урбанизации среды

6.1. Уровень хлорофилл ов а ив.

6.2. Уровень каротиноидов.

6.3. Уровень антоциановых пигментов.

6.4. Уровень кислот системы аскорбиновой кислоты.

Глава 7. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений"

В настоящее время исследования городской среды и связанные с ними теоретические и прикладные экологические проблемы необычайно актуальны: города становятся основной средой обитания человека [Кавтарадзе, 2005].

Вопросы качества окружающей человека среды в условиях современного роста городов, промышленного строительства и развития автотранспорта приобретают особое значение [Мазинг, 1984; Фролов, 1998; Неверова, 2001]. Загрязнение воздушного бассейна - важнейшая экологическая проблема городов.

Озеленение - один из основных путей оздоровления городской среды. Зеленые насаждения являются неотъемлемым элементом архитектурного ландшафта любого города, выполняют наряду со многими функциями, прежде всего, санитарно-гигиеническую. Растения, являясь надежным естественным фильтром, очищают, увлажняют и обогащают воздух городов, снижают силу ветра, шума, изменяют радиационный и температурный режим [Кулагин, 1985; Горышина, 1991; Неверова, 2001].

Комплекс городских условий (экологические факторы местного климата, загрязнение воздуха и почв) часто неблагоприятен для нормальной жизнедеятельности растений. В результате в городах у растений повреждается листва и хвоя, снижается биологическая продуктивность, сокращается продолжительность жизни [Чуваев, 1973; Кулагин, 1974; Гетко, 1989; Фролов, 1998; Неверова, 2001], поэтому необходимо знать не только влияние зеленых насаждений на городскую среду, но и действие этой среды на сами древесные растения.

Для оценки и прогноза состояния древостоя необходима ранняя диагностика нарушения жизнедеятельности древесных растений, подвергнутых воздействию газовых токсикантов. В первую очередь повреждения проявляются на физиолого-биохимическом уровне, затем распространяются на ультраструктурный и клеточный уровни и лишь после этого развиваются видимые признаки повреждения - хлорозы и некрозы тканей листа, опадание листьев, торможение роста [Васильева, 1988; Горышина, 1991].

Растения отрицательно реагируют на наличие в воздухе даже в малых дозах токсических веществ. Они гораздо сильнее поражаются загрязненным воздухом и сильнее реагируют на те концентрации вредных веществ, которые у людей и животных не оставляют видимых явлений отравлений. Таким образом, они выполняют индикаторную функцию [Сергейчик, Шахнович, 1988].

В последнее время особенно актуальным стал поиск новых методических подходов и тест-систем, позволяющих в короткие сроки получить полную информацию о степени техногенного влияния на растительные сообщества [Неверова, 2001; Кулагин, Шагиева, 2005]. В этом плане наиболее перспективным может быть использование не только анатомо-физиологических, но и физиолого-биохимических методов анализа древесных растений, особенно касающихся содержания физиологически активных соединений, таких как антоциановые пигменты, которые накапливаются в растениях в ответ на условия стресса [Масленников, 2003]; аскорбиновая кислота, которая обладает разносторонним действием на физиологические процессы, участвуя в клеточном иммунитете, обуславливающем устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды [Чупахина, 1997].

Цель и задачи исследования. Целью данной работы явилось изучение влияния загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на анатомо-морфологические и биохимические показатели древесных растений: рябины обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), клена остролистного (Acer platanoides L.), ели колючей (Picea pungens). Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. определить жизненное состояние древостоя, растений произрастающих в различных условиях воздушного загрязнения;

2. изучить количественные изменения объема клеток мезофилла листьев и хвои древесных пород в связи с загрязнением воздушной среды;

3. исследовать накопление зеленых и антоциановых пигментов у древесных пород в зависимости от степени нарастания урбанизации среды;

4. изучить влияние загрязнения воздушного бассейна на накопление аскорбиновой

АК), дегидроаскорбиновой (ДАК) и дикетогулоновой (ДКГК) кислот в листьях исследованных видов растений в различных условиях произрастания.

Научная новизна. Комплексный анализ анатомо-морфологического и биохимического состояния деревьев, произрастающих в условиях различного загрязнения воздушного бассейна в черте города, дал возможность впервые показать, что загрязнение воздушной среды стимулирует накопление антоциановых пигментов и активирует использование восстановленной формы аскорбиновой кислоты, что сопровождается увеличением уровня ее окисленной формы и продукта необратимого окисления дегидроаскорбиновой кислоты - дикетогулоновой кислоты.

Защищаемые положения:

- под действием загрязнителей воздушной среды у всех исследованных видов древесных пород число слоев ассимиляционной паренхимы остается постоянным, при этом происходит увеличение объема клеток мезофилла;

- загрязнение воздушного бассейна города стимулирует накопление антоциановых пигментов и каротиноидов у исследованных деревьев;

- увеличение загрязнения воздушного бассейна города стимулирует накопление окисленной формы аскорбиновой кислоты и продукта необратимого использования последней - дикетогулоновой кислоты;

- исследованные виды растений сходным образом реагируют на загрязнение воздушного бассейна города, однако в большей степени это влияние проявляется у липы мелколистной и рябины обыкновенной, которые предлагается использовать в качестве биоиндикаторов загрязнения воздушной среды.

Практическая значимость. Предложены растения-биоиндикаторы (липа мелколистная, рябина обыкновенная) и тестовые показатели (повышение уровня каротиноидов, антоцианов, ДАК, ДКГК, увеличение объема клеток мезофилла листьев и хвои древесных растений), которые можно использовать для мониторинга загрязнения воздушного бассейна города и для оценки пригодности местообитания для произрастания данных видов растений.

Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе кафедры ботаники и экологии растений Российского государственного университета им. И. Канта, в курсах лекций: «Экология растений», «Физиология растений», «Дендрология» и «Витаминология».

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на: VI Молодежной конференции ботаников (С-Пб, 2000); IV межвузовской научно-технической конференции аспирантов и соискателей «Научно-технические разработки в решении проблем рыбопромыслового флота и подготовки кадров» (Калининград, 2001); П международной конференции по анатомии и морфологии растений (С-Пб, 2002); VII Молодежной конференции ботаников (С-Пб, 2003); научной конференции Калининградского государственного университета (2003), Международной научной конференции посвященной 100-летию Ботанического сада Калининградского государственного университета «Роль ботанических садов в сохранении и обогащении биологического разнообразия видов» (Калининград, 2004); Международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации» (Екатеринбург, 2005); Международной научно-практической конференции «Наука и образование - 2005» (Мурманск, 2005); 9-ой Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005); II Всероссийской internet конференции «Проблемы экологии в современном мире» Тамбовский государственный университет (2005). Основные результаты доложены и обсуждены на заседании кафедры ботаники и экологии растений РГУ им. И. Канта (2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и библиографического списка использованной литературы. Библиография представлена 236 источниками, из них 37 иностранных авторов. Общий объем работы 146 страниц, из которых основной текст занимает 115 страниц Иллюстративный материал представлен 18 таблицами и 35 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Майдебура, Ирина Сергеевна

Выводы

Проведенные исследования влияния загрязнения воздушного бассейна города Калининграда на древесные растения: рябину обыкновенную (Sorbus aucuparia L.), липу мелколистную (Tilia cordata Mill.), клен остролистный (Acer platanoides L.), ель колючую (Picea pungens) позволяют сделать следующие основные выводы:

1. Относительное жизненное состояние древостоя в городе снижается за счет увеличения пораженности кроны, листьев и снижения облиственности, в связи с нарастанием загрязнения воздушного бассейна.

2. Загрязнение воздушной среды города приводит к увеличению объема клеток губчатого и особенно столбчатого мезофиллов и не влияет на число слоев мезофилла у исследованных видов растений.

3. В условиях города наибольший уровень зеленых пигментов был отмечен у деревьев, произрастающих на ул. А. Невского (самой загрязненной), при этом он оставался ниже, чем у растений пригородной зоны.

4. Уровень каротиноидов и антоциановых пигментов у всех исследованных древесных пород города повышался с нарастанием загрязнения воздушного бассейна.

5. Загрязнение воздушного бассейна стимулировало использование восстановленной формы аскорбиновой кислоты, что сопровождалось увеличением уровня ее окисленной формы и продукта необратимого превращения дегидроаскорбиновой кислоты - дикетогулоновой кислоты.

6. У всех исследованных видов, произрастающих в городской черте, выявлена прямая корреляционная зависимость между количеством зеленых пигментов и аскорбиновой кислотой и обратная корреляция между накоплением хлорофиллов а и в и каротиноидов.

7. Повышение уровня каротиноидов, антоцианов и дикетогулоновой кислоты и увеличение объема клеток мезофилла листьев (хвои) исследованных древесных пород можно использовать как тестовые показатели загрязнения воздушной среды города.

8. Устойчивость изученных видов древесных пород к загрязнению воздушной среды снижается в ряду: ель колючая - клен остролистный - липа мелколистная -рябина обыкновенная. В качестве растений биоиндикаторов могут быть рекомендованы - липа мелколистная и рябина обыкновенная.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Майдебура, Ирина Сергеевна, Калининград

1. Абрамовский Б.А. Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды // Современный мониторинг. JL, 1986. Вып. 4. - С. 181-193.

2. Александров В.Г. Анатомия растений. М.: Высшая школа, 1966. 432 с.

3. Алексеев В.А. Особенности описания древостоев в условиях атмосферного загрязнения // В кн.: Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин., 1982. С. 37-43.

4. Алексеев В. А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. С. 38-54.

5. Алексеев В.А., Рак Л.Д. Признаки ослабления деревьев ели под влиянием атмосферного загрязнения. Лесоведение. М., 1985. - С.37-43.

6. Алексеев В.А., Ярмишко В.Т Атмосферное загрязнение и оценка состояния деревьев и древостоев // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1985. С. 78.

7. Аннука Э., Раук Ю. Хвойные деревья индикатор техногенной нагрузки в промышленном ландшафте // ИЗВ. АНЭССР. Биология, 1986. Т.35. - №2. - С.15-21.

8. Антипов В.Г. Деревья и кустарники в условиях атмосферного воздуха, загрязненного промышленными газами. Афтореф. докт. дис. Л., 1970. 23 с.

9. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск, 1979.- 215 с.

10. Антипов В.Г. Влияние дыма и газа, выбрасываемых промышленными предприятиями, на сезонное развитие деревьев и кустарников // Ботанический журнал. 1957. -Т.42.- №1.- С. 92-95.

11. Арсеньева Т.В., Чавчавадзе Е.С. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера. СПб.: Наука, 2001. - 109 с.

12. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М., 1986. С. 70-72.

13. Бабушкина Л.Г., Луганский Н.А. Комплексная оценка состояния лесных биогеоценозов в зоне промышленных загрязнений. Минск, 1990. С. 566-568.

14. Бажанова Н.В., Маслова Т.Г., Попова И.А. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования. М.: Наука, 1964. 120 с.

15. Бакланов А.В. Анализ структуры городских древесных насаждений // Интродукция и акклиматизация растений, 1988. № 10. - С.49-51

16. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. 86 с.

17. Баринова Г.М. Оптимизация регионального природопользования // В кн.: Состояние и пути оптимизации воздушной среды в условиях приморского города. Калининград, 1988. С. 25-39.

18. Бобкова К.С., Паутов Ю.А., Терещук Н.А. Состояние лесов в зоне влияния Сыктывкарского лесопромышленного комплекса // Лесной журн., 1997. № 5. - С. 84-88.

19. Беляева Л.В., Николаевский B.C. Влияние промышленных газов на рост побегов и ассимиляционные органы древесных растений // Научные труды Московского лесотехнического института. М., 1987. №188. - С. 24-27.

20. Бериня Д.Д., Берзиня А.Я., Лапяня П.М. Загрязнения растений химических загрязнителями, содержащимися в выхлопных газах транспортных двигателей, и его влияние на растения // Проблемы фитогигиены и охраны окружающей среды. Л., 1981.-С. 41-56.

21. Бертиту С., Десспер Г., Эндерляйт X. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Ответные меры. -М.: Лесная промышленность, 1981. 181 с.

22. Борозенец В.А. Влияние промышленного загрязнения на содержание пигментов пластид в листьях древесных растений // Тезисы докладов 7-го съезда Всесоюзного ботанического общества, Донецк, 11-14 мая 1983. Л., 1983. - С. 333334.

23. Буинова М.Г. Анатомия и пигменты листа растений. Новосибирск, 1988. 105с.

24. Буров В.Н., Сазонов А.П. Биологически активные вещества в защите растений. М., 1987.-213 с.

25. Василевская В.К. Формирование листа засухоустойчивых растений. Ашхабад: Изд-во АН Туркм. ССР, 1954. 182 с.

26. Василевская В.К., Антонова И.С. К вопросу о пластичности строения листа // В кн. Вопросы экологической анатомии и физиологии растений. Л.: Издательство ЛГУ, 1978.-С.5-20.

27. Васильева В. А. Изменчивость анатомических и морфологических признаков строения листа кленов // Труды II молодежной конференции ботаников г. Ленинграда. Л., 1988. С. 505-513.

28. Васфилов С.П. Изменчивость размеров листьев у белых берез в условиях воздушного загрязнения // Биологическая наука, 1988. 18с.

29. Вахрамеева М.Г. К биологии остролистного клена в различных условиях местообитания // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. М., 1959. 18с.

30. Вечер А.С. Пластиды растений. Минск.: Наука и техника, 1961. 196 с.

31. Взаимодействие между лесными экосистемами и загрязнителями // Отв. ред. Мартын Ю.Л., Алексеев В.А. Таллин, 1982. 165 с.

32. Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность растений. Петрозаводск, 1988. 145 с.

33. By А.В. Исследование особенностей роста корневой системы липы мелколистной в зависимости от условий произрастания в городских насаждениях // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. М., 1961.-21 с.

34. Врештьяк П. Развитие листовой биомассы представителей p. Acer L. в городской среде // Интродукция древесных растений и зеленное строительство. Киев, 1988.-С. 117-123.

35. Гамалей Ю.В. Закономерности развития тканей листа // Автореферат диссертации на соискание степени кандидата биологических наук. Л., 1978. 18 с.

36. Гетко Н.В. Исследование состояния пластидных пигментов некоторых древесных растений в связи с их газоустойчивостью // Интродукция растений и окружающей среды. Минск, 1975. С. 141-144.

37. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1989.126 с.

38. Гетко Н.В., Кулагин Ю.З., Яфаев Э.М. О газопоглатительной способности хвойных. // Экология хвойных. БФАН СССР. Уфа, 1978. - С. 112-120.

39. Гетко Н.В., Чуваев П.П. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск: Наука и техника, 1973. 245 с.

40. Горышина Т.К. Растения в городе. JI.: Изд. Лен. Ун-та, 1991. 231 с.

41. Горышина Т.К. Содержание хлорофилла в хлоропласте в связи с экологическими условиями // Ботанический журнал, 1988. Т. 73. - N 4. - С. 547553.

42. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды. Л.: ЛГУ, 1989.-203 с.

43. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

44. Горышина Т.К., Антонова И.С., Самойлов Ю.И. Практикум по экологии растений. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1992. -140 с.

45. Гребинский С.О. Биохимия растений. Львов: Вища школа, 1975. 280 с

46. Григорьев Ю.С. Сравнительно-экологическое исследование ксерофитизации высших растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 157 с.

47. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М.: Наука, 1979. 152с.

48. Двораковский М.С. Экологическое значение важнейших макро- и микроэлементов для растений // Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. С. 124132.

49. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. 190 с.

50. Дерюгина Т.Ф. Особенности морфолого-анатомического строения хвои (чешуек) туи западной и туи складчатой // Докл. АНБССР, 1982. Т. 22. - N 2. -С. 447-449.

51. Десслер X. Г. Влияние загрязнений воздуха на растительность // Пер. с нем. Бертитц С., Эдерляйн X., Эгманн Ф. и др. М.: Лесная промышленность, 1981. 184 с.

52. Дочинжер А.С. Атмосферные загрязнители и их влияние на листья лесных деревьев // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. 4.1. - С. 48-75.

53. Ежегодный справочник управления природных ресурсов по Калининградской области за 2000 год. Калининград, 2000. 45 с.

54. Ежегодный справочник управления природных ресурсов по Калининградской области за 2001 год. Калининград, 2001.-51 с.

55. Ежегодный справочник управления природных ресурсов по Калининградской области за 2002 год. Калининград, 2002. 56 с.

56. Ежегодный справочник управления природных ресурсов по Калининградской области за 2003 год. Калининград, 2003. 62 с.

57. Ежегодный справочник управления природных ресурсов по Калининградской области за 2004 год. Калининград, 2004. 68 с.

58. Еремин В.М., Луговской A.M. Влияние промышленных выбросов на структуру однолетнего стебля сосны обыкновенной. Брест, 1990. 12 с. Деп. В ВИНИТИ 25.04.89, № 2687-В90.

59. Ершов И.Ф. Влияние пыли на рост растений // Ботанический журнал, 1959. -Т. 44.-N6.-С. 822-824.

60. Жеребцова Г.П. Изменение жизнеспособности древесных растений в условиях городской среды // Автореферат докторской диссертации. М., 1976. 32 с.

61. Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 534 с.

62. Запрометов М.Н. Фенольные соединения: распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. 272 с.

63. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. Л.: Наука, 1977. 57 с.

64. Зотикова А.П., Воробьева Н.А., Соболевская Ю.С. Динамика содержания и роль каротиноидов хвои келра сибирского в высокогорье // Вестник Башкирсколго университета, 2001. № 2 (II). - С. 67-69.

65. Иванов Л.А. Физиология растений. М., 1936. 336 с.

66. Ильин В.Б., Степанова М.В. О фоновом содержании тяжелых металлов в растениях //Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. Наук, 1981. Вып. 1. - № 5. - С. 26-32.

67. Илькун Г.М., Сытник К.М. Газопоглотительная способность растений // В.кн.: Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнений. Таллин: Академия наук ЭССР, 1982. -Ч. 1. 178с.

68. Илькун Г.М. Влияние токсических газов на растения // Физиология и биохимия культурных растений, 1971. -Т. 3. -Вып. 1. -С. 87-92.

69. Илькун Г.М., Мотрук В.В. Физиолого-биохимические нарушения в растениях, вызываемые атмосферными загрязнителями. Киев, 1968. С.75-88.

70. Кавтарадзе Д.Н., Божукова Е.Е., Фгавелов В.Г., Беспалов Ю.И. Лаборатория «Экополис» и экологическая служба исполкома города Пущино // Экология малого города. Программа «Экополис». Пущино, 1987. - С. 194-196.

71. Кавтарадзе Д.Н. Урбанизация биосферы // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. ВИНИТИ, 2005. Выпуск № 7. - 37 с.

72. Казанцева Е. Н. Газоустойчивость декоративных растений в условиях производственных территорий промышленности Урала // Автореферат кандидатской диссертации. Свердловск., 1965. 22 с.

73. Карабанов И.А. Флавоноиды в мире растений. Минск: Ураджай, 1980. 80 с.

74. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука, 1988. 241с.

75. Киселев Г.Е. Растениеводство. М., 1964. 45 с.

76. Клышев JIK., Бандюкова В.А., Алюкина JI.C. Флавоноиды растений -распространение, физико-химические свойства и методы исследования. Алма-Ата: Наука, 1978.-С. 8-53.

77. Князева Е.И. Газоустойчивость растений в связи с их систематическим положением, морфолого-анатомическими и биологическими особенностями // В кн. Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Горький: Из-во Горьк. ун-та, 1950. С. 111-178.

78. Количественное определение аскорбиновой, дегидроаскорбиновой и дикетогулоновой кислот в растительных тканях // Физиологические и биохимические методы анализа растений. Калининград, 2002. 58с.

79. Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенного загрязненной среды. Киев, 1996. 235 с.

80. Корнюшенко Г.А. Актуальные вопросы экологического изучения пластидных пигментов. Л.: Наука, 1989. С. 921-931.

81. Корнюшенко Г.А. Сапожников Д.И. Методика определения каротиноидов зеленого листа с помощью тонкослойной хромотографии // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Л., 1969. С. 181-192.

82. Косицин А.В., Алексеева-Попова Н.В. действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1993. С.5-22.

83. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону, 1993. 240 с.

84. Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнений на структуру листа // Ботанический журнал, 1991. Т. 76. - №1. - С. 3-9

85. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений // Пер. с англ. Л.: Лесн. пром-сть, 1983. 458 с.

86. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений //В кн.: Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. М.; Горький: Изд-во Горьк. ун-та, 1950. С. 9-113.

87. Красновский А. А. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. / Под редакцией А.А.Курсанова, Н.П. Воскресенская. М., 1975. С. 5-15.

88. Краснощекова Н.С., Вергунов А. Пути оздоровления городской среды // Строительство и архитектура Москвы, 1972. № 7. - С.25.

89. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Высшая школа, 1986. 503 с. Крэг Р. Воздействие двуокиси серы на ультраструктуру листа // В кн.: Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнений. Талин, 1982. - С. 39-56.

90. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998.479 с.

91. Кузьменко Л.А., Сивак Л.А. Компартментализация и взаимодействие микроэлементов в растениях // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине. Самарканд, 1990. С.300-301.

92. Кулагин А.А., Шагиева Б.А. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей. М.: Наука, 2005. 190 с.

93. Кулагин А.Ю., Кагарманов И.Р., Блонская Л.Н. Тополя в Предуралье: Дедроэкологическая характеристика и использование. Уфа: Гилем, 2000. 124 с. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974.124 с.

94. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование. М.: Наука, 1985.- 117 с.

95. Лайранд Н.И., Яценко-Хмелевский А.А. Факторы эволюции в прошлом и настоящем // В кн. 5-ые Моск. совещ. по филогении растений. Л.: Наука, 1976. -230 с.

96. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. 185 с.

97. Лебедева Т.С., Сытник К.М. Пигменты растительного мира. Киев: Наукова думка, 1986. 86 с.

98. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение // Под редакцией: В.А. Алексеева. Л.: Наука, 1990. 200 с.

99. Литвин Ф.Ф., Звалинский В.И. Адаптация фотосинтеза к факторам внешней среды // Физиология растений, 1991. Т.38. - Вып.2. - С. 318-326.

100. Лозановская И.Н., Орлов Д.С., Садовникова Л.К. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высшая школа, 1998. 286 с.

101. Лунц Л.Б. Городское зеленое строительство. М.: Стройиздат, 1974. 279 с.

102. Мазинг В.В. Экосистема города, ее особенности и возможности оптимизации // Экологические аспекты городских экосистем. Минск, 1984. С. 181-191

103. Мальхотра С.С., Хан А.А. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л., 1988.-С. 141-190.

104. Маргна У.В. Взаимосвязь синтеза флавоноидов с первичным метаболизмом растений. М., 1990. -175 с.

105. Масленников П.В. Экологические аспекты накопления антоциановых пигментов в растениях // Автореферат диссертации к. б. н. Калининград, 2003. 24 с.

106. Маслова Т.Г., Попова И.А. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиология растений. 1986. -Т.ЗЗ. -Вып.З. -С.615-619.

107. Махнев А.К., Мамаев С.А. Итоги исследований по проблемам создания защитных и декоративных зеленых насаждений в условиях медеплавильных заводов на Урале // Проблемы создания защитных насаждений в условиях техногенных ландшафтов. Свердловск, 1979. С.3-47.

108. Межрегиональное атмосферное загрязнение территорий. Калининградская область // Под редакцией: В.Б. Миляева, В.В. Литвиненко. С-Пб., 1997. 107с.

109. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский образовательный журнал. 1998. - № 4. - С. 19-24.

110. Метлицкий Л.В. Основы биохимии плодов и овощей. М.: Экономика, 1976.349 с.

111. Михайлова Т.А., Бережных Е.Д. Анатомические изменения тканей хвои при воздействии фтористого водорода // Лесоведение. 1995. -№ 1. - С. 84-88.

112. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М., 1992. 320 с.

113. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И. Динамика хлоропластов в листьях картофеля // Физиология растений. 1974. - Т. 21. - Вып. 6. - С. 1132-1138.

114. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1978. Т.61. - Вып. 3. - С 120-130.

115. Молчанов А.А. Лес и окружающая среда. М.: Наука, 1968. 247 с.

116. Муравьева Д.А, Бубенчикова В.Н., Беликов В.В. Спектрофотометрическое определение суммы антоцианов в цветках василька синева // Фармакология. 1987. - Т. 36.-Вып. 5. - С.28-29.

117. Неверова О. А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений // Новосибирск: Наука, 2001. 118 с.

118. Негруцкая В.М., Попов В.А. Влияние атмосферного загрязнения на растения. Деп. В ВИНИТИ 15.12.80, № 5287-В80. Донецк, 1980. - 18 с.

119. Нестерович Н.Д., Дерюгина Т.Ф., Лучков А.И. Структурные особенности листьев хвойных. Минск: Наука и техника, 1986. 143 с.

120. Никоваевский B.C. Анатомо-морфологическое строение листьев древесных растений в связи с их газоустойчивостью // Зап. Свердл. отдел. Всесоюзн. Ботан. общества. АНСССР, 1966.- Вып. 4.- С. 115-121.

121. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск.: Наука, 1979. 276 с.

122. Николаевский B.C. О показателях газоустойчивости растений // Труды Ин-та биологии УФАН, 1963. Вып. 31.-С. 101-115.

123. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации. М.: МГУЛ, 1998. 191 с.

124. Овсянников В.Ф. Хвойные породы. Хабаровск, 1980. 210 с.

125. Озеленение населенных мест. Справочник // Под ред.: В.И. Ерохиной. М., 1987. 480с.

126. Озолина И.А., Мочалкин А.И. Роль пигментов в защитно-приспособительных реакциях растений // Известия академии наук СССР, 1972.- №1,- С.96-102

127. Осипов В.Е. Туя. М.: Лесная промышленность, 1988. 72 с.

128. Палаева P.M., Ашуров А.А. Роль устьичного аппарата при действии загрязнителей атмосферного воздух // Современные проблемы экологической анатомии. Ташкент, 1987. С. 189-190.

129. Парибок Т.А., Лденка Г.Д., Сазыкина Н.А. И др. Накопление металлов в листьях деревьев в городе // Ботанический журнал. 1982. - Т.67. - №116. - С. 1533-1539.

130. Пирс Э. Гистохимия. Теоретическая и прикладная. М.: Изд-во иностр. лит., 1967.-346 с.

131. Пластидный аппарат и жизнедеятельность растений. Минск: Наука и техника, 1971.- 177 с.

132. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1987. 379 с.

133. Полевой В.В., Максимова Г.Б. Методы биохимического анализа растений. JL: Наука, 1978,- С. 97-101.

134. Поплавская Г.И. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1948. 296 с.

135. Попов Б.А. Действие аммиака и окислов азота на древесные растения и пути повышения их газоустойчивости // Автореф. канд. дисс. Донецк, 1976. 24 с.

136. Приседский Ю.Г. Анатомо-морфологические особенности строения листьев древесных растений в связи с их устойчивостью к фтористому водороду. Донецк, 1983. 174 с.

137. Растения и промышленная среда. Уральский гос. Ун-т им. A.M. Горького. Свердловск, 1979. 160 с.

138. Розенберг Г.С., Шитиков В.К., Брусиловский П.М. Экологическое прогнозирование: (Функциональные прединдикаторы временных рядов). Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994.- 185с.

139. Романчук А.Ю. Влияние некоторых химических веществ, биотехнологических продуктов и электрического поля на систему аскорбиновой кислоты проростков ячменя // Автореф. дис. канд. биол. наук. Калининград: Изд-во КГУ, 2002. 24 с.

140. Сабашников В.А. Влияние каменноугольного дыма на окружающую растительность // В кн.: Болезни растений. М.: Наука, 1961. С. 42-82.

141. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М., 1939. 389 с.

142. Свойства флавоноидов и их функции в метаболизме растительной клетки. Пущино, 1986. 128 с.

143. Сергейсик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск: Наука и техника, 1984. 218 с.

144. Сергейчик С.А. Древесные растения и окружающая среда. Минск.: Ураджай, 1985.- 111 с.

145. Сергейчик С.А. О связи газоустойчивости листьев древесных растений с состоянием пигментной системы. Минск.: Наука и техника, 1978. 120 с.

146. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 279с.

147. Сергейчик С.А., Иванов С.А. Анатомические исследования адаптации растений к атмосферным токсикантам // В кн.: Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск: Наука и техника, 1977.-С. 153-160.

148. Сергейчик С.А., Шахнович Е.А. Влияние азотосодержащих газообразных токсикантов на пигменты пластид различных видов деревьев и кустарников // В кн.: Основы биологического контроля загрязнения окружающей среды. М.: Гидрометиоиздат, 1988. С. 25-37.

149. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962.-378 с.

150. Слепян Э.И. Растения и химические канцерогены. Д.: Наука, 1979. 206 с.

151. Суслов В.В., Николаевский B.C. Влияние кислых газов на пигментный состав листьев древесных растений // Учен. зап. Пермского Гос. Ун-та, 1971. Т. 256. -№ 2. -С. 93-132.

152. Тарасова Т.Ф., Гарицкая М.Ю., Чаловская О.В. Панченко В.И. Комплексная оценка степени загрязнения растений придорожной территории улиц промышленного город//Вестник ОГУ, 2002. № 3. - С. 15-20.

153. Томас М.Д. Влияние загрязнения атмосферного воздуха на растения // В кн.: Загрязнение атмосферного воздуха. М.: Наука, 1962. С. 326-348 с.

154. Тонкоштан JI.A. Анатомическое строение хвои основных древесных пород // Тр. Ин-та леса и древесины АН СССР, 1963. Т. 12. - С. 118-127.

155. Торгашева Э.Г. Ультраструктурные изменения хлоропластов мезофилла листа Moms alba (Moracea) в условиях алюминиевого завода // Ботанический журнал. -1984. Т. 69. - № 7. -С. 921-925.

156. Трешоу М., Жиллет Д.Г. Загрязнение воздуха и жизнь растений. JL, Гидрометеоиздат, 1988. 535 с.

157. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза. // соровский образовательный журнал. 1999. № 11. - С. 8-15.

158. Тужилкина В.В., Ладонова Н.В., Плюснина С.Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны //Экология, 1998. №2. С. 89-93.

159. Удовенко Г.В. Механизмы адаптации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных растений. 1979. - Т. 11.- №2. - С. 99-107.

160. Уитгекер Р.Х. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328 с.

161. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логус, 2001. 224 с.

162. Федорова А.И. Биоиндикация загрязнения городской среды // Изв. РАН. Сер. Геогр., 2002. №1.-С. 72-80.

163. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. М.: Мир, 1997. -232с.

164. Фортунатов И.К. Критический обзор американских работ по влиянию промышленных газов на леса // Докл. ТСХА, 1965. Вып. 36. - С. 211- 256.

165. Фролов А.К. Ассимиляционный аппарат некоторых древесных растений в условиях городской среды // Астореф. конд. дисс. Л.: Наука, 1979. 24 с.

166. Фролов А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем. СПб.: Наука, 1998.-327 с.

167. Фролов А.К., Горышина Т.К. Особенности фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в городских условиях // Ботанический журнал. 1982. - Т. 82.-№5.-С. 532-544.

168. Харук В.И., Тресков И.А. Внелистовые пигменты растений. Новосибирск, 1982.-88 с.

169. Ходаков Ю.И. О влиянии отрицательных факторов городской Среды на зеленые насаждения // В кн.: Растения и химические канцерогены. JL: Наука, 1979. -206 с.

170. Чешев JI.C., Сашина Г.С., Каширина Л.Ф. Эколого-анатомические особенности ассимиляционного аппарата ели Шренка. Фрунзе: Илим, 1973. 44 с.

171. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб: СПб университета, 2002. 240с.

172. Чуваев П.П., Кулагин Ю.З., Гетко Н.В. Вопросы индустриальной экологии и физиологии растений. Минск: Наука и техника, 1973. 56 с.

173. ЧупахинаГ.Н. Система аскорбиновой кислоты растений. Калининград, 1997.120с.

174. Чупахина Г.Н., Роньжина О.А., Гребенников А.С., Окунцов М.М. Регуляция светом клеточного метаболизма // XX науч. конф. профессорско-преподавательского состава, науч. сотрудников, аспирантов и студентов: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 1988. С. 93.

175. Чупахина Г.Н., Свеженцева С.В. Влияние аскорбиновой кислоты на рост ячменя // XXI науч. конф. профессорско-преподавательского состава, науч. сотрудников, аспирантов и студентов: Тез. докл. Калининград: Изд-во КГУ, 1989. -С. 105.

176. Чурагулова З.С. О защитном лесоразведении в Башкирском Зауралье. Уфа, 1998. 93с.

177. Шабловский В.В. Озеленение промплощадок дымоустойчивым ассортиментом. Свердловск., 1937. 88 с.

178. Шенников А.П. Экология растений. М.: Сов. Наука, 1950. 385 с.

179. Шлык А.А. О спектрометрическом определении хлорофиллов а и в II Биохимия, 1968. Т.ЗЗ. - Вып. 2. - С. 275-285.

180. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С. 154170.

181. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции. М.: Наука, 1968. 451 с.

182. Шорнинг Б.Ю., Полещук С.В., Горбатенко И.Ю., Ванюшин Б.Ф. Действие антиоксидантов на рост и развитие растений // Известия АН. Серия биологическая. 1999.-№1.- С. 30-38.

183. Шуберт Р. Возможность применения растительных биоиндекаторов в биолого-технической системе контроля окружающей среды // В кн.: Проблемы фонового мониторинга состояния природной среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. С. 104.

184. Экология малого города. Состояние экосистем г. Пущина и окрестностей и воздействие на них транспортной сети // Под ред.: Д.Н. Кавтарадзе. Пущино, 1981. 192 с.

185. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений // Сб.ст. АН СССР Всесоюзного ботан. О-ва. Отв. Ред. О.А. Семихатова. JL: Наука, 1989. 190 с.

186. Эткинс П. Молекулы. М.: Мир, 1991, 216 с.

187. Ягодин Б.А., Максимова Е.Н., Саблина С.М. Проблемы микроэлементов в биологии // Агрохимия, 1988. №7. - С.126-134.

188. Якушина Э.И. Древесные растения в озеленении Москвы. М., 1982. 158с.

189. Якушина Э.И., Рябова Н.В. Состояние растительного покрова // Охрана природы. М., 1992. С. 229-232.

190. Baas P. Systematic, phylogenetic and ecological wood anatomy History and perspectives//New perspectives in wood anatomy. - London, 1982. - P. 23-58.

191. Baily I.W., Faull A.F. The cambium and its derevative tissues. Structural variability in the red wood Sequoia sempervirens, and significance in the identification of fossil woods // J.Arnold Arbor, 1934. № 15. - S. 25-45.

192. Barret, T.W. & Benedict, H.M. Sulfur diokxid. In Recognition of Air Pjlllution and Injury to Vegetation. A Pictoria Atlas (Ed. J. Jacobson & A. C. Hill). Air Pollution Association, Pittsburgh, Pennsylvania,USA, 1970.-P. 11- 17.

193. Becrham N. The valul of an urban trees // Indian Biol., 1992. Vol. 24. - № 1. -P. 1-10.

194. Braun, G. Uber die Ursachen und Kriterien der Immissionsresistenz bei Fichte; Teil IV. Eur. J. For. Path., 8,1978. P. 83-96.

195. Bridges E. Soils in the urban jungle // Georg. Mag., 1989. Vol. 616. - № 9. - P.1.3

196. Brown L. R., Jacobson J.L. The future of urbanization: facing the ecological and economic constraints // Worldwatch Pap, 1987. № 77. - P. 51-58.

197. Burscht, E.M. Vegetationsscjaden durch Fluor. Schr. R. Ver. Wasser, Boden u. Lufthyg. 10,1955. P. 56-78.

198. Cadiz R.T., Los Santos M.A. Trees as biological control against air pollution // Canopy, 1982. Vol. 8. - № 11.-P.77.

199. Clark R.B. Plant genotype differences in uptake, translocation, accumulation and use of mineral elements required for plant growth // Genetic aspects of plant nutrition. The Hague etc.: Martinus Nijhoff, 1983. P. 49-70.

200. Creber G.T., Chaloner W.G. Influence of environmental factors on the wood structure of living and fossil trees // Bot.Rev, 1984. Vol.50. - № 4. - P.357-448.

201. Contour-Ansel D., Louquest P // Pollut. atmos., 1986. Vol. 28. - № 112. - P. 270-274.

202. Cordoba-Pedregosa MdC., Cordoba F., Villalba J.M., Gonzales-Reyes J.A. Zonal Changes in Ascorbate and Hydrogen Peroxide Contents, Peroxidase, and Ascorbate-Related Enzyme Activities in Onion Roots // Plant Physiology. 2003. - Vol. 131. - P. 697-706.

203. Dorney R. S., Mc. Lellan P.W. The urban ecosistem: its spatial structure, its scale relationships, and its subsystem attributes // Environment, 1984. Vol. 16. - № 1. -P.9-20.

204. Epstein E. Mineral nutrition of plants Principles and perspectives. N.Y.: Wiley, 1972.-412p.

205. Evans, L. S & Miller, P.R. Ozon damage to Ponderosa Pine: a histological and histochemical appraisal JBot., 59, 1973. P. 297-304.

206. Goodwin T.W. The biochemistry of the carotenoids., Plants. L., N.Y., 1980. Vol. 1.- P. 37-56.

207. Huttunen, S. The effects of air pollution on provenances of Scots Pine and Norway Spruce in northern Finland. Silva fennica, 12., 1978. P. 1-16.

208. Malhotra, S.S. Effects of aqueous sulphur dioxide on chlorofyll destruction in Pinus contorta. New Phytol., 1977. P. 101-109.

209. Mathis P., Kleo J. Photobiol., 1973. Vol. 18. - 346 p.

210. Merzlyak M.N., Gitelson A.A. Why and What for the Leaves are Yellow in Autumn? On the Interpretation of the Optical Spektra of Senescing Leaves (Acer platanoides L.) // J. Plant Phisiol., 1995. Vol. 145. - P.315-320.

211. Meyer F.H.Baume in der Stadt.Uemer, Stuttgart, 1982. 213 p.

212. Meyer F.H.Bedeitung des Baumes tandes in der bro Stadt. // Baume in der Gro stadt Bedeutung und Lelensmoglichkeiten. 10 okologie Forum am 9 okt. 1981. Hamburg, 1981.-S. 5-9.

213. Nishikawa F., Kato M., Hyodo H., Ikoma Y., Sugiura M., Yano M. Ascorbate metabolism in harvested broccoli // Journal of Experimental Botany, 2003. Vol. 54. - № 392.-P. 2439-2448.

214. Patterson C.C. Lead in the environment // Conn.Med., 1971. № 35. - P. 1-53.

215. Pignocchi C., Fletcher J.M., Wilkinson J.E., Barnes J.D., Foyer C.H. The Function of Ascorbate Oxidase in Tobacco // Plant Physiology, 2003. Vol. 132. - P. 1631-1641.

216. Smirnoff N. Botanical Briefing: The Function and Metabolism of Ascorbic Acid in Plants // Annals of Botany, 1996. Vol. 78. - P. 661-669.

217. Smith, H. J. & Davis, D.D. Histological changes induced in Scotch Pine needles by sulfur dioxide. Phytopathology, 68.1978. P. 6-1711.

218. Smith W.H. Air pollution and forests: Inveration between air contaminants and forest ecosystems. N.Y., 1981. 381 p.

219. Soikkeli, S. Comparison of cytological injuries in conifer needles from several, 1981.-P. 56-89.

220. Sucss M.J., Crastfort J.R., eds Manual on urban air quality management. Copenhagen, 1976. -200 p.

221. Sukopp H., Werner P. Development of flora and fauna in urban areas. Strasbourg: Europ. Com. for the Conservation of Nature and Natural Resources, 1987. 67 p.

222. Thomas R.P. Distribution of birch (.Betula spp.), willow (Salix spp.) and poplas (Populus spp.): Secondary metabolites and their potential role as chemical defense against herbivores.// J. Chem.Ecol., 1984. Vol. 10. -№3.- P. 499-520.

223. Vogelmann T.C.,Bjorn L.O. Plants as Light Traps // Physiol.plant, 1986. Vol. 68. - P. 704-708.

224. Walles B. Protoplasma. 1972. Vol. 75.-227 p.

225. Zimmerman M. H.,Brown C.L. Trees: structure and function. Berlin; New York, 1980.-336 s.

226. Федеральное агентство по образованию Российский государственный университет имени Иммануила Канта1. На правах рукописи

227. УДК 581.1: 581.522.5 (470.26)1. Майдебура Ирина Сергеевна

228. ВЛИЯНИЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ВОЗДУШНОГО БАССЕЙНА ГОРОДА КАЛИНИНГРАДА НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ