Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительного покрова пастбищных экосистем Дагестана

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Муртазалиев, Рамазан Алибегович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ВЛИЯНИИ ВЫПАСА НА ДИНАМИКУ ПАСТБИЩНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ.

Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Глава III. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ТИПОВ

ПАСТБИЩ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава IV. ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ РАЗЛИЧНЫХ

ПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМ ДАГЕСТАНА ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫПАСА ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ.

4.1. Эфемерово-полынные пастбища Ногайской степи.

4.2. Полынно-петросимониевые пастбища Присулакской низменности.;.

4.3. Разнотравно-полынно-злаковые пастбища нижних предгорий.

4.4. Остепненные субальпийские пастбища Внутреннегорного Дагестана.

4.5. Влияние выпаса на горные степи Высокогорного Дагестана.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительного покрова пастбищных экосистем Дагестана"

Растительноядные млекопитающие играют огромную роль в динамике и функционировании экосистем, которая в первую очередь определяется их трофической деятельностью. Помимо прямого изъятия первичной продукции, они оказывают весьма ощутимое косвенное воздействие на весь природный комплекс среды обитания. Наиболее существенное влияние на структуру и продуктивность растительности оказывают копытные млекопитающие в условиях открытых пастбищных экосистем, где, как известно, численность домашних или диких копытных может достигать значительных величин. Данные экосистемы характеризуются господством травянистой растительности, и уровень трофического воздействия на них всегда остается на достаточно высоком уровне (Морозова, 1940а, 1972; Нечаева, 1954, 1976, 1980; Абатуров, 1979, 1984; Бананова, 1992; Магомедов, 1995; McNaughton, 1979; Crawley, 1983; Olson et al., 1985 и др.).

В процессе эволюции отношения между растительностью и ее естественными потребителями развивались по пути приспособления растительности к постоянному отчуждению определенной части продукции. При этом, как хорошо известно в настоящее время, степень изъятия растительной продукции пастбища фитофагами ограничена и регулируется целым рядом сложных эколого-физиологических механизмов, определяющих длительное устойчивое существование системы фитофаг-растения. Как правило, в естественных условиях превышение уровня изъятия влечет за собой уменьшение продукции пастбища, сказывающееся на состоянии и плотности популяций самих потребителей (Абатуров, 1979, 1984; Бигон, Харпер, Таунсенд, 1989 и др.). Благодаря таким механизмам, в условиях естественных открытых пастбищных экосистем, численность диких фитофагов регулируется количеством доступной продукции, которым может прокормиться определенная численность животных (Петрусевич, Гродзиньский, 1973; Воронов, 1975; Абатуров, 1975, 1980, 1984; Абатуров, Магомедов, 1988 и др.).

По-другому обстоит дело, когда речь идет о выпасе домашних животных. При этом естественные механизмы регуляции численности на них не действуют. Искусственно поддерживаемая человеком численность домашних животных способна использовать ресурсы среды настолько сильно, что может приводить к значительным перестройкам в растительном сообществе, изменяя весь его внешний облик; к смене коренных видов сообщества сорными, мало -и непоедаемыми видами растений. При этом изменения в растительном покрове могут быть настолько глубоки, что иногда такие сообщества практически становятся непригодными для хозяйственного использования и не подлежат восстановлению.

Данная проблема является одной из актуальных на сегодняшний день, учитывая создавшуюся современную обстановку, возникшую в результате бессистемной и нерегулируемой пастьбы. Поэтому исследованиям, связанным с выпасом домашних животных и его последствиям уделяется в настоящее время большое внимание. Такие разработки имеют не только научное, но и также большое практическое значение. Зная исходную продукцию пастбищ, темпы развития растительности, их устойчивость на внешние воздействия, можно регулировать выпас животных и, тем самым, поддерживать пастбищные экосистемы в высокопродуктивном состоянии.

Дагестан с исторических времен развивался как скотоводческий регион, каким является и по сегодняшний день. Животноводство имеет ведущее значение в сельском хозяйстве Дагестана, что обусловлено структурой сельскохозяйственных угодий - более 50 % территории республики заняты пастбищами и сенокосами. К началу 80 гг. XX века на летних пастбищах высокогорного Дагестана в сезон выпасалось более одного миллиона голов только мелкого рогатого скота. Будучи до 90-х годов ведущей отраслью в экономике горных районов, летнее отгонное животноводство, в котором никогда не соблюдались нормы выпаса, стало основной причиной деградации земельных угодий в горах и на равнине. Распад большинства горных колхозов и совхозов, специализировавшихся ранее на отгонном овцеводстве и скотоводстве, привел к перераспределению поголовья животных в пользу частного сектора без существенного изменения общей численности, сокращению зимних перегонов и, соответственно, возрастанию нагрузки на очень ограниченные зимние горные пастбища и увеличению ее продолжительности на летние (Магомедмирзаев, 1998).

В связи с вышеизложенным, в условиях Дагестана исследования по изучению влияния выпаса на растительность пастбищ всегда были актуальны, но носили выраженную практическую направленность, чаще всего в рамках инвентаризации природных кормовых угодий летних и зимних пастбищ (Шифферс, 1946; Унчиев, 1960; Чиликина, Шифферс, 1962; Яруллина, 1979, 1983).

Целью данной работы является комплексная оценка влияния выпаса домашних животных на структуру и динамику растительности различных типов пастбищ Дагестана, выявление тенденций изменений растительного покрова в зависимости от природно-климатических условий и интенсивности их использования.

Для достижения такой цели были поставлены следующие основные задачи:

- Выявление различий в видовом разнообразии и характере изменений структуры растительного покрова пастбищ под влиянием исторически сложившегося типа выпаса домашних животных и его интенсивности;

- Оценка изменения фенологических особенностей растений пастбищ под влиянием выпаса;

- Оценка сезонной динамики биомассы и чистой продукции пастбищных экосистем в зависимости от характера их использования;

- Сравнительная оценка степени изменений и устойчивости к выпасу пастбищных экосистем различных типов.

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН под руководством доктора биологических наук, член-корреспондента РАН М-Р. Д. Магомедова. 6

В процессе выполнения данной работы и организации экспедиционных исследований большую помощь оказали к.б.н. С.М. Гасанова, к.б.н. К.З. Омаров, к.б.н. Э.Г. Ахмедов, к.б.н. Ю.А. Яровенко, к.б.н М.Ш. Исмаилова, к.б.н. У .Я. Штанчаева, к.б.н. А.Д. Хабибов, к.б.н. Е.В. Ильина, к.б.н. Магомедова М.А., к.б.н. М.М. Дибиров, Н.И. Насруллаев, З.А. Гусейнова, A.M. Мусаев, а также и другие сотрудники ПИБР и ГБС Дагестанского научного центра Российской Академии наук.

Всем вышеперечисленным лицам автор выражает искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Муртазалиев, Рамазан Алибегович

123 ВЫВОДЫ

1. Выпас домашних животных оказывает весьма существенное и разнообразное по своему характеру воздействие на растительный покров пастбищ, зависящее как от интенсивности их использования, так и типа доминирующей растительности. Выпас скота во многом определяет видовое разнообразие, состав слагающих видов и жизненных форм растений, особенности сезонной динамики чистой продукции и общую структуру растительного покрова пастбищ различных природно-климатических зон Дагестана.

2. Под влиянием выпаса на всех типах рассмотренных нами растительных группировок, разнообразие коренных видов растений существенно уменьшается. Степень потери видов зависит как от типа пастбища, так и от интенсивности выпаса и колеблется от 26 до 48% при умеренных нагрузках и от 53 до 55% при интенсивных нагрузках.

3. В условиях умеренных нагрузок, интенсивность потери видов существенно выше в малокомпонентных растительных сообществах, что связано с тем, что в более просто устроенных сообществах, на фоне общего низкого разнообразия, основное давление фитофагов приходится на небольшое число предпочитаемых видов, которые в первую очередь и изымаются из сообщества. При интенсивных нагрузках, степень выпадения видов не зависила от слагавших сообщество первоначального количества видов.

4. Во всех случаях, независимо от интенсивности стравливания, пастбища с изначально большим числом видов, в значительно большей степени обогащались новыми видами. Интенсивность внедрения видов на опытных участках равнинного и низменного Дагестана составила 22-25%, против 43-58% от первоначального числа видов для предгорных, горных и высокогорных типов пастбищ. Благодаря этому, общее видовое разнообразие на некоторых из пастбищ оказалось даже выше, чем на идентичных изолированных участках.

5. Давление фитофагов на пастбище поддерживает численность коренных видов на уровне ниже, чем их предельная плотность насыщения, что снижает интенсивность прямой межвидовой конкуренции за ресурсы среды и создает условия для внедрения новых видов в освободившиеся ниши. Расширение диапазона доступности ресурсов среды ведет к повышению видового разнообразия пастбищ по сравнению с контрольными сообществами изолированных участков, в которых сильна конкуренция.

6. Различная интенсивность внедрения новых видов на различные типы пастбищ определяется потенциальным резервом видов, способных к инвазии в данные условия среды. В условиях «экстремальных» ландшафтов, на фоне общего незначительного видового разнообразия, таких видов изначально меньше, что отмечалось нами для опытных участков засушливых территорий равнинного и низменного Дагестана. В определенной степени данное явление характеризует устойчивость всего сообщества в целом - потенциальную способность их поддерживать высокий уровень первичной продукции.

7. На всех типах рассматриваемых пастбищ под влиянием выпаса происходит увеличение числа эфемерных растений. Наибольший их рост отмечается на низменных и предгорных пастбищах, где обилие эфемеров на пастбищах в несколько раз выше, чем изолированных участках. На горных пастбищах роль эфемеров при всех режимах использования незначительна, однако, тенденция увеличения их доли на выпасаемых участках полностью сохраняется.

8. Под влиянием выпаса, как правило, происходит уменьшение проективного покрытия растительного покрова. На равнинных пастбищах оно уменьшается пропорционально степени усиления выпаса. На горных пастбищах изменения в проективном покрытии менее значительны, но также зависят от интенсивности выпаса. В то же время, при длительном усиленном выпасе проективное покрытие растений на выпасаемых участках может существенно возрастать в результате разрастания пастбищных сорняков.

9. Под влиянием выпаса изменяется характер сложения вертикального профиля растительного покрова. Для пастбищ жарких и засушливых зон отмечается тенденция увеличения общего вертикального профиля травостоя за счет появления высокорослых сорных видов, тогда как для всех горных типов пастбищ - уменьшения вертикального профиля, за счет увеличения розеточных и прижатых к почве форм растений.

10. Полное отсутствие выпаса и накопление ветоши ведет к задержке роста, запаздыванию фенологических фаз развития растений и смещению пиков максимумов накопления продукции. Роль ветоши особенно заметна в сообществах со степной и луговой растительностью, где, благодаря высокой остаточной продукции на корню, в условиях изоляции отмечается значительное ее накопление. В условиях аридных зон ветошь практически не играет существенной роли.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Муртазалиев Р.А. Структурно-функциональные изменение полынно-солянковой ассоциации в режиме интенсивного выпаса и изоляции // Тез. конф. «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии». - СПб.: БИН РАН, 2000. - С. 177-178.

2. Муртазалиев Р.А. Влияние выпаса на видовое разнообразие растительных сообществ пастбищных экосистем // Материалы II Междунар. конф. по биоразнообразию Кавказа. - Махачкала: ИПЦ ДГУ, 2000. - С. 112-114.

3. Муртазалиев Р.А. Изменения в составе степной растительности нижних предгорий Дагестана в зависимости от режима использования // Материалы XIV межресп. научн.-практ. конф. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». -Краснодар, 2001. - С.91-93.

126

4. Муртазалиев Р.А. Сравнительная оценка структуры растительного покрова пастбищ в Кочубейской зоне при разных режимах их использования // Материалы Всерос. научн. конф. «Биологическое и почвенное разнообразие аридных экосистем южных регионов России». - Махачкала, 2001. - С. 113-114.

5. Хабибов А.Д., Хабибов А.А., Муртазалиев Р.А. Некоторые результаты анализа роли антропогенного фактора в изменчивости признаков клевера подземного (Trifolium subterraneum L.) // Тез. докладов XVI научн.-практ. конф. по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2001. - С. 107-109.

6. Магомедов М.-Р.Д., Муртазалиев Р.А. Влияние выпаса на продуктивность и структуру растительности пастбищных экосистем Терско-Кумской низменности // Аридные экосистемы. - 2001. - Т.7. - № 14-15. -С.39-53.

7. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Омаров К.З., Яровенко Ю.А., Насруллаев Н.И., Муртазалиев Р.А. Антропогенная трансформация горных ландшафтов Восточного Кавказа // Вестник ДНЦ РАН. - 2001. - № 10. -С.55-66.

8. Magomedov M.-R.D., Akhmedov E.G., Omarov K.Z., Yarovenko J.A., Nasrulaev N.I., Murtazaliev R.A. Anthropogene transformation of mountainous landscapes of the Eastern Caucasus // Man and Nature. - 2002. - № 3. - P.38-51.

127

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выпас домашних животных оказывает весьма разнообразное по своему характеру воздействие, которое отражается не только на самой растительности, но и на всей среде, изменяя коренным образом все ее функционирующие элементы. Тем не менее, несмотря на все многообразие механизмов взаимодействия животных и растительности можно выделить ряд общих принципов изменения пастбищной растительности под влиянием выпаса.

В первую очередь, это касается изменений видового состава и соотношения жизненных форм в травостое пастбища, определяющих структуру фитоценоза и характер динамики накопления продукции.

Как следует из многочисленных литературных источников, интенсивность и характер выпаса животных является одним из важнейших факторов, определяющих и поддерживающих определенный флористический состав пастбища. В целом, на всех типах пастбищ, по мере усиления нагрузок, ценозообразующие виды растений, доминирующие на изолированных от выпаса или контрольных участках, с началом выпаса или увеличением его интенсивности, постепенно сменяются более устойчивыми к выпасу растениями. Обычно, можно проследить ряд этапов этого явления. Как правило, на первом этапе (при умеренных нагрузках) под влиянием выпаса происходит увеличение видового разнообразия пастбища (Нечаева, 1954; Богданов, 1957; Борисова-Гуленкова, 1969; Горшкова, 1971; Макаревич, 1971; Абатуров, 1979, 1984; Полежаев, 1980; Gibson, Braun, 1991; Belsky 1992). Однако в дальнейшем, по мере усиления выпаса, наблюдается постепенное выпадение из состава травостоя малоустойчивых к выпасу видов. На пастбище абсолютно доминируют устойчивые к выпасу, но ценные в кормовом отношении виды. Отмечается уменьшение общего видового разнообразия пастбищных сообществ, и дальнейшее увеличение роли эфемеров и пастбищных сорняков.

Продолжение усиления выпаса приводит к замене коренных видов пастбищными сорняками и видами, высоко устойчивыми к выпасу животных. При этом происходит уменьшение видового разнообразия пастбищных сообществ и на последних стадиях дигрессии пастбища, обычно, бывают представлены всего несколькими видами (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Морозова, 1950, 1972; Богданов, 1952, 1957; Нечаева, 1954; Горшкова, 1957; 1973, 1974; Круганова и др., 1960; Семенова-Тян-Шанская, 1966, 1977; Яруллина, 1982; Мирошниченко, 1982, 1994; Сапанова, 1990; Гаджиев, Атомов, 2000).

Подобные изменения наблюдаются и в ряде наших случаев. На горных пастбищах, в частности, разнотравно-полынно-злаковых и остепненных субальпийских лугах, где ведется умеренный выпас домашних животных, видовое разнообразие было больше, чем на изолированных участках (рис. 23). Как видно из рисунка, на выпасаемых участках пастбищ на опытных участках 3 и 4 нами отмечено 57 и 61 видов, тогда как на идентичных изолированных территориях этих же участков видовое разнообразие было соответственно меньше - 45 и 48. При усилении выпаса на пастбищах таких типов видовое разнообразие постепенно снижается (рис. 23, участок 5). В то же время в условиях аридных территорий общее видовое разнообразие растений значительно ниже и даже слабый выпас приводит к снижению видового разнообразия растений пастбища (рис. 23, участки 1 и 2).

В зависимости от режима использования, существенно изменяется видовой состав растений, сама структура фитоценоза, но изменений в соотношении ведущих групп растений при этом не наблюдаются. Однако, практически во всех случаях в условиях изоляции можно отметить увеличение роли злаков в составе фитоценоза (рис. 24). количество видов

Рис. 23. Видовой состав растений на опытных участках1 (1 - эфемерово-полынные пастбища Ногайской степи; 2 - полынно-петросимониевые пастбища Присулакской низменности; 3 - разнотравно-полынно-злаковые степи нижних предгорий; 4 - остепненные субальпийские пастбища Внутреннегорного Дагестана; 5 - горные степи Высокогорного Дагестана; а - выпасаемый участок \а - умеренный выпас; а1 — интенсивный выпас]; b - изолированный участок)

Далее в рисунках названия номеров опытных участков сохраняются.

Более заметны такие изменения при анализе динамики соотношения жизненных форм растений при различном режиме использования. Отмечено, что уже при умеренных нагрузках на пастбища в травостое начинают выделяться эфемеры. С усилением выпаса их роль повышается, и на последних стадиях пастбищной дигрессии они становятся доминантами растительного покрова пастбищ (Пачоский, 1917; Конюшков, 1930; Тереножкин, 1934; Лавренко, 1940; Ларин, 1952, 1978; Горшкова, 1957; Бедарев, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966, 1977; Кожевникова, Трулевич, 1971; Касач, 1978; Сапанова, 1990; Морозова, 1991).

Такая закономерность подтверждалась на всех типах анализируемых нами пастбищ, где видовое разнообразие эфемеров всегда оказывалось больше, чем на идентичных изолированных участках. При этом, на низменных и предгорных пастбищах (участки 1 - 3) эфемеры встречаются и на заповедных участках, но по обилию и встречаемости здесь их в несколько раз меньше, чем на пастбищах (рис. 25-27). На горных пастбищах (участки 4 и 5) роль эфемеров при всех режимах использования, в общем, была незначительной, однако тенденция увеличения их доли на выпасаемых участках полностью сохранялась (рис. 28-29).

Интенсивность выпаса является также определяющим фактором наличия на пастбищах тех или иных жизненных форм злаков. Замечено, что в растительных сообществах, где длительное время отсутствовал выпас, господствуют корневищные злаки, которые получают развитие в условиях накопления неразложившихся растительных остатков (Семенова-Тян-Шанская, 1977). Процесс разрастания корневищных злаков отмечается и нами на всех изолированных участках, за исключение участка в Ногайской степи. В условиях умеренного выпаса, корневищные злаки постепенно сменяются дерновинными злаками (ковылями, типчаком), которые, очевидно, являются более устойчивыми к выпасу животных.

106 количество видов

Рис. 25. Соотношение жизненных форм на опытных участках эфемерово-полынных пастбищ Ногайской степи (1 - участок с интенсивным использованием; 2 - участок с умеренным использованием; 3 - изолированный участок; I - дерновинные; II - корневищные; III - стержнекорневые; IV - эфемеры)

110

При дальнейшем усилении интенсивности выпаса первыми из травостоя выпадают ковыли. По существующему мнению, при многократном использовании пастбищ данное растение быстро истощается и отмирает, что связано с его способностью после каждого стравливания в течение сезона, давать несколько раз зеленную массу (Танфильев, 1939). Более устойчивым к выпасу является типчак, который всегда присутствует при «умеренных» нагрузках на пастбищах с луговой и степной растительностью и выступает в таких сообществах в качестве доминанта. Типчак, наряду с осокой, доминирует в условиях остепненных пастбищ Внутреннегорного Дагестана, его проективное покрытие здесь достигало 40%. На изолированном участке же он был представлен только единичными экземплярами.

При дальнейшем усилении выпаса из состава травостоя постепенно выпадают и дерновинные злаки, и уже на последних стадиях дигрессии на пастбищах отмечаются только однолетние виды злаков и эфемероид мятлик луковичный (Высоцкий, 1915; Пачоский, 1917; Конюшков, 1930; Тереножкин, 1934; Морозова, 1950, 1972; Нечаева, 1954; Горшкова, 1957; Бедарев, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1977; Мирошниченко, 1982, 1994; Сапанова, 1990; Морозова, 1991 и др.). На подобных стадиях трансформации находились все опытные выпасаемые участки равнинной, низменной и предгорной зон. Злаки здесь были представлены только однолетними жизненными формами -эфемерами и эфемероидом (мятлик луковичный).

При анализе жизненных форм видов по участкам отмечаются значительные различия. На эфемерово-полынных пастбищах Ногайской степи в условиях интенсивного выпаса дерновинные виды отсутствуют. Их больше на участке пастбища с умеренным использованием (4 вида), в условиях изоляции отмечен всего 1 вид с такой жизненной формой, что можно объяснить небольшим сроком изоляции (7 лет) участка пастбища с интенсивным выпасом, где, как известно, восстановление происходит медленнее. Количество стрежнекорневых форм увеличивается от участка с интенсивным использованием к изолированному участку. Роль корневищных видов по участкам одинаковая (рис. 25).

На участках полынно-петросимониевых пастбищ (участок 2) Присулакской низменности и на участках разнотравно-полынно-злаковых пастбищ нижних предгорий (участок 3) в условиях выпаса роль корневищных видов в составе травостоя уменьшается, а дерновинные формы здесь полностью отсутствуют. Роль эфемеров при различном режиме использования на участке 2 одинаковая, тогда как на участке 3 их почти в два раза больше в условиях выпаса, по сравнению с изолированным участком (рис. 26-27). Стержнекорневых форм на участке 2 в условиях изоляции больше по сравнению с выпасаемым. На участке разнотравно-полынно-злакового пастбища (участок 3) в условиях интенсивного выпаса развиваются в большом количестве непоедаемые и сорные виды, чем и объясняется наличие здесь большего количества стержнекорневых форм (рис. 27).

На опытных участках остепненных субальпийских пастбищ Внутреннегорного Дагестана роль дерновинных и корневищных видов одинаковая. В условиях выпаса отмечается усиление роли стержнекорневых видов в условиях выпаса и появление эфемеров, которые отсутствуют на изолированном участке (рис. 28).

В условиях интенсивного выпаса на горных степях Высокогорного Дагестана происходит уменьшение дерновинных и стержнекорневых форм, а роль корневищных и эфемерных форм, наоборот усиливается (рис. 29).

Под влиянием выпаса происходит и значительное изменение экологии пастбищных растений. Отмечено, что с увеличением пастбищных нагрузок почвенный запас влаги заметно уменьшается, а температура поверхности почвы значительно увеличивается (Горшкова, 1973; Залибеков, 2000). Эти изменения приводят к ксерофитизации растительного покрова. При этом из травостоя пастбищ по мере ксерофитизации выпадают мезофиты или их численность в несколько раз уменьшается, что наблюдается в горных пастбищах, где по мере усиления пастбищных нагрузок усиливаются ксерофильные элементы растительных сообществ. Так, на остепненных пастбищах Внутреннегорного Дагестана, где введется более менее умеренный выпас, в травостое уменьшается обилие некоторых мезофитов. К примеру численность Bupleurum polyphyllum, Galium odoratum, Inula germanica, Vicia tenuifolia на пастбище в 2-5 раз меньше, чем на изолированных участках. На пастбищах, где ведется интенсивный выпас крупного и мелкого рогатого скота почти круглый год (участок № 5), роль ксерофитов выражена еще ярче. Здесь, наряду с уменьшением численности, происходит и выпадение из травостоя многих видов мезофильной группы (Coronilla varia, Inula germanica, Melandrium album, Scutellaria oreophila и др.). На их замену в травостой внедряются и получают развитие более устойчивые к выпасу и мало поедаемые ксерофиты, такие как Astragalus onobrychioides, Plantago saxatilis, Potentilla erecta, Sedum oppositifolium, Silene ruprechtii, Thymus collinus.

Значительные изменения под влиянием выпаса происходят в структуре и характере сложения травостоя пастбища. Отмечено, что проективное покрытие не всегда отражает интенсивность выпаса животных, тем не менее, в результате деятельности копытных происходит изменение проективного покрытия коренных сообществ. В условиях Ногайской степи степень проективного покрытия уменьшается по мере усиления нагрузок от 85% на изолированном участке до 70 и 60% - при умеренных и интенсивных нагрузках. На участках пастбищ с полынно-петросимониевыми сообществами Присулакской низменности, где введется интенсивный выпас скота, проективное покрытие уже с весны было выше (95%), чем на изолированном участке (80%), разница между ними еще более увеличилась в летний период (80 и 40% соответственно). На горных пастбищах изменения в проективном покрытии менее значительны, но также зависят от интенсивности выпаса. В весенний период, на участках пастбищ нижних предгорий с разнотравно-полынно-злаковыми сообществами и остепненных субальпийских пастбищах Внутреннегорного Дагестана, независимо от типа использования территории, проективное покрытие травостоя составляло 100%. В летний период, на этих же участках, в условиях выпаса, проективное покрытие уменьшилось до 40 и 70% соответственно, тогда как в условиях изоляции оно не изменилось. На опытных участках степей Высокогорного Дагестана в условиях изоляции степень проективного покрытия составила 93% против 70% в условиях выпаса.

Изменение структуры сообществ определяется не только изменением степени их проективного покрытия травостоя пастбища, но и характером сложения их вертикального профиля под влиянием выпаса. Как правило, отмечается укорачивание травостоя (Борисова-Гуленкова, 1963; Горшкова, 1973; Coupland et al., 1960). Особенно наглядно смена высокорослых видов низкорослыми хорошо показано на примере горных пастбищ (Овчинникова, 1948; Богданов, 1952, 1957; Bates, 1938).

На равнинных и предгорных пастбищах 2-го и 3-го участков в условиях интенсивного выпаса наблюдается увеличение вертикального профиля травостоя за счет появления высокорослых сорняков и других непоедаемых видов. На пастбищах Терско-Кумской полупустыни высота, составляющих травостой доминантов, снижалась в соответствии со степенью интенсивности выпаса. В условиях умеренного выпаса, на остепненных лугах Внутреннегорного Дагестана, высота большинства пастбищных видов колебалась в пределах 20-30 см, тогда как в травостое изолированного участка они имели высоту до 50 см. При усилении выпаса на подобных типах пастбищ (участок 5), разница между высотой травостоя пастбищного и изолированного участка закономерно увеличивается в течение вегетационного периода от 5-7 до 30 см. В то же время, на пастбище могут развиваться ряд высокорослых сорных малопоедаемых видов.

Известно, что ветошь, накапливаемая в результате длительного отсутствия выпаса животных, изменяет термический и гидрологический режим фитоценоза и может служить механическим барьером роста и развития растений весной. В результате в условиях изоляции происходит запаздывание фаз фенологического развития растений по сравнению с выпасаемыми участками (Семенова-Тян-Шанская, 1966; Осычнюк, 1966; Горшкова, 1973; Залибеков, 2000). Для пастбищ аридных зон, из-за малого накопления, ветошь не играет существенной роли. Ее роль заметна в сообществах со степной и луговой растительностью, где, благодаря высокой остаточной продукции на корню, в условиях изоляции отмечается значительное ее накопление. На таких участках (участок 3 и 4) максимумы продукции на пастбищах наступают почти на месяц раньше, чем на изолированных участках.

Продукция сообщества на корню является одной из наиболее ярких показателей степени интенсивности выпаса животных. В зависимости от интенсивности выпаса, типов пастбищ, видов выпасаемых животных и др., видимая продукция территории может существенно меняться. Мы уже отмечали, что умеренный выпас животных является одним из важных факторов поддержания пастбищ в высокопродуктивном состоянии. Во многих случаях, при условии нормированного выпаса, продуктивность и, соответственно, валовая продукция растительности пастбищ, повышается. В то же время, при высокой валовой продуктивности, видимая продукция таких участков на корню может быть очень низкой, т.к. основная продуцированная к моменту взятия проб биомасса оказывается уже съеденной животными. Вопрос сложный, мало разработанный и требующий специального исследования и постановки экспериментов, что выходило за рамки данной работы. В наших исследованиях удалось проследить за изменениями соотношения основных продуцирующих групп растений под влиянием выпаса. По всем участкам, по мере усиления нагрузок, роль злаков, как продуцентов зеленной массы снижается.

Отмечено, что на выпасаемых участках видимая роль злаков в остаточной продукции заметно меньше, и уменьшение происходит по мере усиления нагрузок, а на изолированных участках их роль, наоборот, усиливается (табл. 7). Связано это с той основной нагрузкой, которую несут злаки в качестве корма для скота. Практически, вплоть до последних стадий пастбищной дигрессии, основу питания домашних животных на пастбищах составляют злаки и на всех типах пастбищ на них приходится наибольшая функциональная нагрузка.

116

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Муртазалиев, Рамазан Алибегович, Махачкала

1. Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах. М: Наука, 1979.- 128 с.

2. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимоотношений типа «фитофаги-растения» в экосистемах пастбищ // Фитофаги в растительных сообществах. -М: Наука, 1980. С.31-42.

3. Абатуров Б.Д., Ракова М.В., Середнева Т.А. Воздействие малых сусликов на продуктивность растительности в полупустыне // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980. - С.111-127.

4. Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984.-286 с.

5. Абатуров Б.Д., Субботин А.Е., Джакова P.P. Использование сайгаками запасов пастбищной растительности в северо-западном Прикаспии // Экология. 1987.-№ 1. - С.93-95.

6. Абатуров Б.Д., Магомедов М.-Р.Д. Факторы трофической обусловленности динамики и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих // Экология популяций. Ч. 1. М., 1988. - С.5-7.

7. Абатуров Б.Д. Изменение мелких форм рельефа и водно-физических свойств тяжелосуглинистых почв полупустыни под влиянием пастьбы животных // Почвоведение. 1991. - № 8. - С.6-17.

8. Абатуров Б.Д. Экологические последствия пастьбы копытных млекопитающих для экосистем полупустын // Экологические процессы в Аридных экосистемах. XIX Чтения памяти В.М. Сукачева. 2001. - С.57-83.

9. Абаханянц О.Б. Географические закономерности изменения показателей урожайности естественных травостоев Западного Памира // Растительный мир высокогорий и его освоение. М.: Наука, 1974. - С.247-252.

10. Абрамчук А.В., Горчаковский П.Л. Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье // Экология. 1980. - № 1. - С.22-34.

11. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие. М.: Школа, 1996. - 384 с.

12. Алтухов М.Д. О влиянии заповедности на высокогорные луга // Труды КГЗ. Кр. Книжн. изд. 1965. - Вып.VIII. - С. 11-14.

13. Андреев В.Н. Проблемы рационального использования и улучшения оленьих пастбищ // Проблемы Севера. 1968. - Вып. 13. - С.76-87.

14. Антонова JI.A., Акулов А.А. Влияние заповедного режима на растительность биогеоценотических стационаров Троицкого заказника // Биогеоценологические и физиолого-биохимические аспекты исследования в лесостепном Зауралье. Перм. универ., 1993. - С.7-15.

15. Базилевич Н.И., Семенюк Н.В. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющей функционирования пастбищных экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1983. - № 6. - С.46-62.

16. Баламирзоев М.А. Почвы юго-восточного предгорного Дагестана и пути их рационального использования в сельском хозяйстве: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Орджоникидзе, 1972. - 59 с.

17. Бананова В.А. Антропогенное опустынивание аридных территорий Калмыкии: Автореф. дис. . д-ра геогр. наук. Ашхабад, 1992. - 44 с.

18. Бедарев С.А. Влияние выпаса на сенокосы и пастбища южного Прибалхашья // Тр. инст. бот. АН КазССР. 1964. - Т. 18. - С. 134-146.

19. Бейдеман И.Н. Изучение фенологии компонентов растительного сообщества // Полевая геоботаника. M.-JL: АН СССР, 1960. - Т.2. -С.333-366.

20. Белоновская Е.А., Короткое К.О. Влияние человека на растительный покров верховий реки Самур (Дагестанская АССР) // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1981,-№4,-С.93-101.

21. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. -М.: Мир, 1989. Т. 1. - 667 с.

22. Богданов В.М. О динамике растительного покрова горных сенокосов и пастбищ СОАССР // Тр. СОСХИ. 1952. - Т.И (15). - С.63-79.

23. Богданов В.М. О влиянии выпаса скота на растительность горных лугов Центрального Кавказа (СОАССР) //Тр. СОСХИ. 1957. - Т.19. - С.101-108.

24. Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. Д.: Наука, 1972. - Т.4. - С.5-94.

25. Борисова-Гуленкова М.А. Об изменении ботанического состава травостоя луговой степи под влиянием выпаса // Бот. журн. 1963. - № 5. - С.756-766.

26. Браун Д. Методы исследования и учета растительности. M.-JL: Изд. Иностр. Лит., 1957.-316 с.

27. Быков Б.А. Из практики геоботанических работ в Прикаспии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. - Т.57., вып.5. - С.47-50.

28. Быков Б.А. Введение в фитоценологию. А-А.: Наука КазССР, 1970. -234 с.

29. Быков Б.А. О методе переменной площадки и новом способе оценки распределения особей // Экология. 1976. - № 4. - С.29-37.

30. Быков Б.А. Геоботаника. А-А.: Наука КазССР, 1978. - 288 с.

31. Быстрицкая Т.Л., Осычнюк В.В. Почвы и первичная биологическая продуктивность степей Приазовья. М.: Наука, 1975. - 111 с.

32. Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1968. - Т.1. -550 с.

33. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 264 с.

34. Василевич В.И. Требования, необходимые для получения достоверных данных в работах по биологической продуктивности // Бот. журн. 1969. -Т.54., № 1. - С.111-117.

35. Волкова И.И. Сезонная динамика растительной массы в различных ассоциациях микрокомплексов в полупустыне // Бот. журн. 1960. - Т.45, № 7. -С.1027-1031.

36. Воронов А.Г. Влияние животных на почвы и растительность степной зоны // Животный мир СССР. М.- Л.: Наука, 1950. Т.З. - С.527-538.

37. Воронов А.Г. Геоботаника. Учебное пособие. М.: Высшая школа, 1973. -384 с.

38. Воронов А.Г. Роль млекопитающих в жизни биогеоценозов суши // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1975. -Т.80., вып.1. - С.91-106.

39. Высоцкий Г.Н. Ергеня: культурно-фитологический очерк // Тр. Бюро прикл. бот, 1915,-Т.8., вып. 10 - 11 (84). - С.1113-1436.

40. Гаджиев В.Д., Атомов В.В. Сукцессии степной растительности Азербайджана под влиянием выпаса // Тез. конф. "Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии". СПб.: БИН РАН, 2000.-С. 178-179.

41. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Влияние выпаса на растительность некоторых типов каракульских пастбищ // Изв. АН УзССР. 1955. - № 8. -С. 19-28.

42. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Изменение растительного покрова овцеводческих пастбищ глинистой пустыни и предгорной полупустыни Средней Азии под влиянием выпаса // Бот. журн. 1956. - Т.41., № 7. -С.962-975.

43. Гаевская Л.С., Краснополин Е.С. Влияние выпаса на пастбища предгорной полупустыни. М.: Изд. М-ва совхозов СССР, 1957. - 24 с.

44. Гаевская Л.С. Каракулеводческие пастбища Средней Азии. Ташкент: Изд. ФАН, 1971.-312 с.

45. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа: В 3 т. Ростов н/Д: РГУ, 1978 -1980.

46. Гасанова З.У. Влияние режимов пастбищного использования на почвенный покров Терско-Кумской низменности: Автореф. дис. . канд. биол. наук.-М., 1996.-24 с.

47. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. М.: Изд. МГУ, вып. 1. 1954.-208 с.

48. Герцык В.В. Влияние выпаса на растительность, влажность и структуру почв // Тр. ЦЧЗ. Курск. - 1955. - Вып.З. - С.269-291.

49. Голгофская К.Ю. Рост населения диких копытных состояние кормовых угодий Кавказского заповедника // Бюлл. МОИП. 1970. - № 4. - С. 17-21.

50. Голубев В.И. К методике определения абсолютной продуктивности надземной части травяного покрова луговой степи // Бот. журн. 1963. -Т.48, № 9. - С.1338—1345.

51. Горелов Ю.К. Псаммофильные элементы в фауне Бадхыза и их распространение // Проблемы освоения пустынь. 1985. - № 6. - С.49-54.

52. Горелова Т.Т. О влиянии диких баранов на подрост фисташки в Бадзыхском заповеднике // Экология. 1980. - № 5. - С.98-101.

53. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Пастбищная деградация пойменных лугов и ее оценка по доле участия синантропных видов // Экология. 1983. -№ 5. - С.3-10.

54. Горчаковский П.Л., Абрамчук А.В. Изменение флористического состава пойменных лугов в ходе антропогенной деградации // Рац. исп. и охр. раст. мира Урала. Свердловск, 1991. - С.3-15.

55. Горчаковский П. Л., Абрамчук А.В. Формирование и деградация суходольных лугов под влиянием сенокощения и выпаса // Экология. 1993. -№ 4. - С.3-13.

56. Горшкова А.А., Семенова-Тян-Шанская A.M. О продвижении на север под влиянием выпаса южно-степных и полупустынных растений // Бот. журн. -1952. Т.35, № 5. - С.671-678.

57. Горшкова А.А. Пастбищная дигрессия естественных фитоценозов в условиях Балоганской лесостепи // Изв. вост. фил. АН СССР. 1957. - № 2. -С.109-114.

58. Горшкова А.А. Изменение ритма развития степных сообществ Забайкалья при хозяйственном использовании территории // Экология. 1974. - № 3. -С.57-61.

59. Горшкова А.А. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 153-178.

60. Горшкова А.А. Эксплуатация степных пастбищ и смена на них растительности // Естественные кормовые ресурсы СССР и их использование. -М.: Наука, 1978. С. 140-142.

61. Грейг-Смит П.М. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967. -358 с.

62. Гришина JI.A., Самойлова Е.М. Учет биомассы и химический анализ растений. М.: Изд. МГУ, 1971. - 99 с.

63. Гроссгейм А.А. Типы растительности северной части Нагорного Дагестана. Тифлис, 1925. - 68 с.

64. Гроссгейм А.А., Сердюков Б.В. К вопросу о нормах выпаса на летних пастбищах // Труды по геоботаническому обследованию пастбищ ССР Азербайджана. Серия С. Работы стационарных пунктов. Баку: Красный Восток, 1930. - Вып.2. - 32 с.

65. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. - 267 с.

66. Гроссгейм А.А. Определитель растений Кавказа. М.: Советская наука, 1949.-748 с.

67. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа: В 7 т. М.-Л.: АН СССР, 1939 - 1967.

68. Грулих И. Изменения природной среды дикими копытными в резервациях Павловских холмов Южной Моравии // Зоол. журн. 1979. - Т.58, вып.З. -С.419-427.

69. Гунин П.Д. Экология процессов опустынивания аридных экосистем. М.: Изд. ВАСХНИЛ, 1990. - 354 с.

70. Гуричева Н.П., Буевич З.Г., Суховерко Р.В. Влияние заповедного режима на байкальскоковыльные степи Восточного Хангая // Бот. журн. 1984. -Т.69, № 5. - С.636-647.

71. Гуруев М.А. Агрофизическая характеристика почв пастбищных экосистем Терско-Кумской дельтовой равнины при различном режиме использования: Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М., 1994. -20 с.

72. Гусев А.А., Гусева Н.А. Участие диких копытных в разложении растительности в экосистемах лесостепи // Экология. 1983. - № 6. -С.51-55.

73. Гюль К.К., Власова С.В., Кисин И.М., Тертеров А.П. Физическая география Дагестанской АССР. Махачкала: Даг. книжн. изд., 1959. - 250 с.

74. Дементьева С.М. Динамика луговой растительности центральных районов Калининской области под влиянием выпаса // Формирование и прогнозирование природных процессов. Калинин, 1980. - С. 55-60.

75. Дидух Я.П., Лысенко Г.Н. Экологические проблемы охраны степей Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб -М, 1993. - С.65-77.

76. Динесман Л.Г., Савинецкий А.Б. Влияние пастбищной дигрессии степей на млекопитающих Русской равнины // Зоол. журн. 2000. - Т.79, № 4. -С.З 88-397.

77. Добрынин Б.Ф. География Дагестанской ССР. Махачкала: Даггосизд., 1926,- 130 с.

78. Дымина Г.Д. К методике определения хозяйственной продуктивности травостоя в луговых сообществах // Бот. журн. 1971. - Т.56, № 6. -С.807-818.

79. Дымина Г.Д. Значение формы и размера укосных площадок при определении продукции травостоя луговых сообществ // Экология. 1976. -№ 3. - С.34-39.

80. Залибеков З.Г. Опыт экологического анализа почвенного покрова Дагестана. Махачкала: ДНЦ РАН, 1995. - 146 с.

81. Залибеков З.Г. Процессы опустынивания и их влияние на почвенный покров. М., 2000. - 220 с.

82. Злобин Ю.А. К методике выявления сходства между фитоценозами // Бот. журн. 1967. - Т.52, № 5. - С.666-669.

83. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Влияние животных на автотрофный цикл биологического круговорота // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. - С.105-117.

84. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. - 200 с.

85. Зонн С.В. Почвы Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. Т.1. М.: АН СССР, 1940. - С.94-102.

86. Зонн С.В. Опыт естественноисторического районирования Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. -M.-JL: АН СССР, 1946. С.49-71.

87. Игнатьева А.А. Показатели интенсивности пастбищной нагрузки для лиственничных лесов северо-западного Алтая // Экология. 1987. - № 1. -С.3-8.

88. Казанская Н.С. Экологическая схема изменения луговой растительности под влиянием выпаса в условиях Курской области // Тр. ЦЧЗ. 1965. - Вып.9. -С.117-128.

89. Карибова К.Н., Курочника JI.iL Смены растительности и их регулирование при пастбищном использовании (таукумы). А.-А., 1991. - 168 с.

90. Касач А.Е. О влиянии выпаса на растительность терескеновых пастбищ Восточного Памира // Экология. 1978. - № 3. - С.85-87.

91. Келлер Б.А. К вопросу о классификации русских степей // Русский почвовед. Пг. 1916. - Вып. 16/18. - С. 16-18.

92. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь // Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж: Редакция изд. Ком. Н.К.З., 1923. - С.1-183.

93. Керимханов С.У., Баламирзоев М.А., Мирзоев Э.Р., Залибеков З.Г. Почвы равнинной зоны Дагестана // Почвенные и растительные ресурсы Дагестана. Ч. 2. Махачкала, 1975. - С.38-54.

94. Керимханов С.У. Почвы Дагестана. Махачкала: Дагкнигиздат, 1976. -120 с.

95. Кожевникова Н.Д. Влияние выпаса на надземную и подземную массу карагановой злаково-полынной сухой степи Иссык-кульской котловины // Изв. АН КиргССР. Сер. естест. и техн. наук. 1961. - T.III, вып.5. - С.99-114.

96. Кожевникова Н.Д., Трулевич Н.В. Сухие степи внутреннего Тянь-Шаня (влияние выпаса на растительность и возрастной состав популяций основных растений). Фрунзе: Иным, 1971. - 211 с.

97. Конюшков Н.С. Влияние выпаса на растительный покров луга // Бюлл. инст. лугов, и пастб. М.: ВАСХНИЛ. - 1930. - № 5. - С.80.

98. Конюшков Н.С. Фенологические наблюдения на сенокосах и пастбищах // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М.: Сельхозгиз, 1961а. - С.74-77.

99. Конюшков Н.С. Определение встречаемости видов растений в травостое по методу Раункиера // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. -М.: Сельхозгиз, 19616. С.282.

100. Косенко И.С. Определитель высших растений северо-западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 614 с.

101. Котенко М.Е. Физико-химические свойства светло-каштановой почвы Терско-Кумской низменности при различных пастбищных нагрузках: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1993. - 26 с.

102. Кузнецов М.С., Глазунов Г.П. Эрозия и охрана почв. М.: Изд. МГУ, 1996.-334 с.

103. Кулиев В.Ш. Поясное распределение ядовитых и вредных растений пастбищ Азербайджана // Экология. 1985. - № 5. - С.67-69.

104. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. -284 с.

105. Куруганова Е.А., Ким Г.А., Ясинский И.И. Влияние длительности выпаса на видовой состав травостоя естественного пастбища // Бюлл. инст. биол. АН БССР. 1960.-Вып.5.-С. 17-25.

106. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР, 1940.-Т.2.-265 с.

107. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

108. Ларин И.В. Изучение влияния выпаса на растительность // Краткое руководство для геоботанических исследований в связи с полезащитным лесоразведением и созданием устойчивой кормовой базы на юге европейской части СССР. М.: Изд. АН СССР, 1952. - С.70-77.

109. Ларин И.В. К методике изучения биологической и хозяйственной продуктивности сенокосов и пастбищ // Вестн. с-х. науки. 1966. - № 12. -С.101-104.

110. Ларин И.В. Избранные труды. М.: Колос, 1978. - 432 с.

111. Лепехина А.А. Растительность Дагестана // Физическая география Дагестана. М.: Школа, 1996. - С.267-313.

112. Лепехина А.А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала, 2002. - 352 с.

113. Лопатин В.Н., Абатуров Б.Д. Теоретический анализ влияния фитофагов на продуктивность растительности // Экология. 1983. - № 6. - С.72-75.

114. Магомедмирзаев М.М. Об устойчивости развития горных регионов // Дагестан на рубеже веков: приоритеты устойчивого и безопасного развития. -М., 1998. С.85-91.

115. Магомедов М.-Р.Д. О выпасе домашних копытных на заповедных территориях // Тез. VIII научн.-практ. конф. по охране природы. Махачкала: Даг. книжн. изд., 1985. - С. 14-15.

116. Магомедов М.-Р.Д. Роль кормовых ресурсов и особенностей питания в динамике и устойчивости популяций растительноядных млекопитающих: Дисс. . докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ, 1995. - 427 с.

117. Магомедов М.-Р.Д., Яровенко Ю.А. Трофо-энергетические связи дагестанского тура Capra cyli№dricor№is (Artiodactyla, Bovidae) с пастбищными экосистемами высокогорий Восточного Кавказа // Зоол. журн. 1998. - Т.77, № 4. - С.465-473.

118. Магомедов М.-Р.Д., Ахмедов Э.Г., Яровенко Ю.А. Дагестанский тур. Популяционные и трофические аспекты экологии. М.: Наука, 2001. - 138 с.

119. Макаревич В.Н. О применении метода Раункуера при изучении луговых сообществ//Бот. журн. 1964. -Т.49, № 1.-С. 122-124.

120. Макаревич В.Н. О влиянии различных мер воздействия на степень участия некоторых видов в травостое мелкозлаково-разнотравного луга // Проблемы ботаники. Л.: АН СССР, 1968. - Т. 10. - С.228-238.

121. Макаревич В.Н. Изменение состава и строение мелкозлаково-разнотравного сообщества в зависимости от различных мер воздействий // Луговой фитоценоз и его динамика. Л., 1971. - Сер.З, вып.18. - С.54-146.

122. Макаревич В.Н., Друзина В.Д. Моховой покров на суходольных лугах и его значение в жизни в этих сообществ // Бот. журн. 1984. - Т.69. - № 6. -С.817-827.

123. Милановский Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. М.: Недра, 1968. -484 с.

124. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.-212 с.

125. Мирошниченко Ю.М. Сукцессии пустынной растительности Каракумов // Экология,- 1982,-№ 1.-С.27-31.

126. Мирошниченко Ю.М. Сукцессии растительности в Северной Африке, Прикаспии и Монголии при пастбищной дигрессии // Экология. 1994. - № 6. - С.74-82.

127. Морозова Л.М. Изменение степной флоры южного Урала под воздействием выпаса // Рац. исп. и охр. раст. мира Урала. Свердловск: АН СССР УО, 1991.-С.51 -65.

128. Морозова О.И. Изменение растительности пустынных пастбищ под влиянием выпаса // Бюлл. Всесоюз. начун.-иссл. инст. каракулеводства. Самарканд, 1940а. № 2. - С.125-147.

129. Морозова О.И. Химический состав пастбищных растений пустынной зоны Узбекистана и изменения его по фазам вегетации и по сезонам года // Тр.

130. Всесоюз. начун.-иссл. инст. каракулеводства. Самарканд, 19406. - Т.2. -С.205-274.

131. Морозова О.И. Проблемы изучения пустынных пастбищ Средней Азии // Пустыни СССР и их освоение. M.-JL: Изд. АН СССР, 1950. - С. 125-150.

132. Морозова О.И. Пустынные и полупустынные пастбища. М.: Колос, 1972. - 168 с.

133. Насимович А.А. Сравнительная эффективность использования пастбищ домашними и дикими копытными // Экология. 1970. - № 1. - С.8-17.

134. Нечаева Т.Н. Влияние выпаса на пастбища Каракумов как основа пастбищеоборота // Пустыни СССР и их освоение. M.-JL: Изд. АН СССР, 1954. - Вып.2. - С.303-369.

135. Нечаева Н.Т., Мосолов И.А. Основные положения и методика составления планов использования пастбищ с пастбищеоборотом в овцеводческих хозяйствах Туркменистана. Ашхабад.: Изд. АН ТССР, 1954. - 88 с.

136. Нечаева Н.Т. Определение запаса кормов на пустынных пастбищах с изреженной растительностью // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М.: Сельхозгиз, 1961. - С.61-65.

137. Нечаева Т.Н. Влияние антропогенных факторов на экосистемы пустынь средней Азии // Пробл. осв. пуст. 1976. - № 3-4. - С.22-28.

138. Нечаева Н.Т., Антонова К.Г., Каршенас С.Д. и др. Продуктивность растительности Центральных Каракумов в связи с различным режимом использования. М.: Наука, 1979. - 257 с.

139. Нечаева Н.Т. Реакция пастбищной растительности на выпас скота в пустынях Средней Азии // Фитофаги в растительных сообществах. М.: Наука, 1980.-С.5-30.

140. Нечаева Н.Т., Шамсутдинов З.Ш. Антропогенная динамика пустынных биогеоценозов и пути восстановления их продуктивности // Чтения памяти акад. В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1990. - Вып.8. - С.31-33.

141. Николаев В.Н. Пастбища Заунгузских Каракумов // Тр. Туркм. научн. исслед. ин-та животн. и ветерин. Ашхабад, 1960. - № 2. - С.45-107.

142. Новичкова-Иванова J1.H. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. Л.: Наука, 1980. - 256 с.

143. Овчинникова Е.А. К вопросу о сменах луговой растительности высокогорий Западного Кавказа под влияние выпаса // Бот. журн. 1948. -Т.ЗЗ, № 4. - С.443-451.

144. Осичнюк В.В. Змши рослинност1 заповщника Хомутовський степ за 40 рокюв // Укр. бот. журн. 1966. - Т.23, № 4. - С.50-56.

145. Пачоский И.К. Причерноморские степи (Ботанико-географический очерк) // Зап. Императорского об-ва сельск. хоз-ва Южной России. Одесса, 1908. -№ 7-8.-С.61-89.

146. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. Херсон, 1917.-Т.2.-366 с.

147. Пачоский И.К. Основы фитосоциологии. Херсон, 1921. - 366 с.

148. Петрова Г.К. Структура и продуктивность криофильного луга в условиях заповедности и выпаса // Изв. АН ТаджССР. Отд. биол. наук. 1990. - № 3. -С.3-7.

149. Петрусевич К., Гродзиньский В. Значение растительноядных животных в экосистемах // Экология. 1973. - № 6. - С.5-17.

150. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР, 1961. - 364 с.

151. Полевая геоботаника: В 5 т. (Под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина). М.-Л.: АН СССР, 1959-1977.

152. Полежаев А.Н. Изменение растительности на пастбищах Чукотки под влиянием выпаса оленей // Экология. 1980. - № 5. - С.5-13.

153. Полушина Н.А. О влиянии выпаса на растительность горных пастбищ Карпат // "Роль животных в функционировании экосистем" М.: Наука, 1975. -С.98-100.

154. Понятовская В.М. О методике изучения структуры растительных сообществ // Бот. журн. 1958. - Т.44, № 4. - С.67-81.

155. Понятовская В.М. Учет обилия и характер размещения растений в сообществах // Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 126-141.

156. Придня М.В. Взаимоотношения копытных и растительных сообществ в высокогорных экосистемах Западного Кавказа // Экология. 1991. - № 3. -С.10-16.

157. Программа минимум по определению первичной биологической продуктивности надземных растительных сообществ // Раст. ресурсы. 1967. -Т.З, № 4.-С.612-620.

158. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецской степи при отсутствии пастьбы и сенокошения // Тр. ЦГЗ. 1940. - Вып.1. - С. 162.

159. Работнов Т.А. Влияние скашивания и выпаса на растительность кормовых угодий // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М.: Сельхозгиз, 1961. - С. 110-113.

160. Работнов Т.А., Насимович А.А. О заповедном режиме в травяных биогеоценозах // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1982. - Т.87, вып.4. - С. 110-111.

161. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд. МГУ, 1983. - 296 с.

162. Раменский А.Г. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. - 472 с.

163. Раменский Л.Г. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова // Тр. МОИП. 1966. - Т.21. - С. 17-45.

164. Раменский Л.Г. Избранные работы. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

165. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности Земного шара. М.-Л.: Наука, 1965. - 252 с.

166. Родин А.Е., Базилевич Н.И. О биологической продуктивности растительного покрова // Пробл. Осв. Пуст. 1968. - Т.1. - С. 15-17.

167. Ронгинская А.В. Антропогенные смены луговой растительности Салаирского кряжа // Бот. журн. 1984. - Т.69, № 5. - С.616-623.

168. Сапанова А. Влияние интенсивности выпаса на растительность целинных биогеоценозов Северного Прикаспия // Бюлл. ВНИИ агролесомелеор. 1990. -№ 1. - С.22-24.

169. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. M.-JL: Наука, 1966.- 169 с.

170. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. Д.: Наука, 1977. - 191 с.

171. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим охраны заповедных территорий // Бот. журн. 1981. - Т.66. - С. 1060-1067.

172. Семенюк Н.В. Опыт количественной оценки антропогенной составляющей функционирования пастбищных экосистем // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1983. - № 6. - С.46-62.

173. Сердюков Б.В. Исследования над отавностью растений летних пастбищ ССР Азербайджана // Труды по геоботаническому обследованию пастбищ ССР Азербайджана. Серия С. Работы стационарных пунктов. Баку: Красный Восток, 1930.-Вып. 1.-28 с.

174. Середнева Т. А., Абатуров Б. Д. Воздействие степных сурков на продуктивность растительности в степях Украины // Фитофаги в растительных сообществах. -М.: Наука, 1980.-С.128-141.

175. Смены пустынной и субальпийской растительности при пастбищном использовании. А.-А.: Наука, 1982. - 216 с.

176. Сочава В.В., Липатов В.В., Горшкова А.А. Опыт учета полной продуктивности надземной части травяного покрова // Бот. журн. 1962. -Т.47, № 4. - С.473-484.

177. Танфильев В.Г. О влиянии выпаса на степные злаки // Сов. бот. 1939. -№ 3. - С.100-105.

178. Тереножкин И.И. Скотобой, его роль и значение для пастбищного хозяйства в сухостепных и полупустынных районах Нижнего Поволжья // Сов. бот. 1934. - № 4. - С.23-27.

179. Титлянова А.А., Френч Н.Р., Злотин Р.И., Шатохина Н.Г. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны. Сообщ. 1. // Изв. СО АН СССР. 1983. - № 10. - С.9-22.

180. Титлянова А.А. Устойчивость травяных экосистем // Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука, 1992. - С.69-77.

181. Титов Ю.В., Нескрябина Е.С. Влияние заповедного режима на состояние травяных сообществ в пойме реки Хопра // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1975. -Т.90, № 6. - С.121-128.

182. Титов Ю.В., Нескрябина Е.С., Друзина В.Д. Реакция травяных сообществ поймы реки Хопер на природные и антропогенные факторы // Бот. журн. -1984. Т.69, № 5. С.624-635.

183. Титов Ю.В. Организация, организованность и устойчивость луговых сообществ // Бюлл. МОИП. Сер. биол. 1993. - № 4. - С.54-65.

184. Тишков А.А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С.88-96.

185. Ткаченко B.C., Генов А.П. Резервата! змши рослинност1 на абсолютно заповщнш делянщ Хомутовського степу (УРСР) // Укр. бот. журн. 1988. -Т.45, № 4. - С.27-32.

186. Ткаченко B.C. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедниках Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С.77-88.

187. Тмиков А.А., Турсина В.И. Динамика структуры и продуктивности солянково-полынной полупустыни в условиях умеренного выпаса и изоляции // Пробл. осв. пуст. 1991. - № 5. - С.80-83.

188. Толкач В.Н. Влияние копытных на естественное возобновление леса в основных формациях Беловежской Пущи // Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас-Гирионис, 1975. -С.74-76.

189. Толмачев А.И. Изучение флоры при геоботанических исследованиях // Полевая геоботаника. М.-Л.: АН СССР, 1959. - Т.1. - С.369-386.

190. Унчиев Н.Д. Биохимическая и хозяйственная характеристика кормовых растений зимних пастбищ Дагестана // Природная кормовая растительность Дагестана. Махачкала: ДКИ, 1960. - Т.2. - С.32-35.

191. Усманов Р.З. Деградация и пути восстановления почв пастбищных угодий Терско-Кумской низменности: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1996. -18 с.

192. Уткин В.В. Многолетние изменения оленьих пастбищ на Печерском севере под влиянием выпаса // Зоологические исследования Сибири и Дальнего Востока. Владивосток, 1974. - С.88-94.

193. Флора СССР: В 30 т. М.-Л.: АН СССР, 1934-1964.

194. Ходашева К.С., Злотин Р.И., Снегирева Е.В. Влияние животных-фитофагов на продуктивность растительности луговой степи // Гетеротрофи в экосистемах центральной лесостепи. М.: Инст. геогр. АН СССР, 1979. -С. 10-62.

195. Цаценкин И.А. Ботанический весовой анализ образцов сена и пастбищного корма // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. -М.: Сельхозгиз, 1961. С.78-82.

196. Чепикова А.Р. Взятие средней и аналитической проб сена и пастбищного корма для химического анализа // Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. М.: Сельхозгиз, 1961. - С.133-135.

197. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. М.: Наука, 1981. - 510 с.

198. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1962. - 96 с.

199. Шарашова B.C. Устойчивость пастбищных экосистем. М.: Агропромиздат, 1989. - 240 с.

200. Шенников А.П., Бологовская Р.П. Введение в геоботаническое обоснование организации пастбищ на севере. Вологда, 1927. - 122 с.

201. Шифферс Е.В. Природная кормовая растительность горного Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. М.-Л.: Наука, 1946. - С. 178-211.

202. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. M.-JL: АН СССР, 1953. - 400 с.

203. Шифферс Е.В., Суховерко Р.В. Динамика накопления надземной растительной массы в пустынных, степных и луговых биогеоценозах Терско-Кумской низменности // Бот. журн. 1960. - Т.45, № 4. - С.555-564.

204. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л.: Наука, 1981. - 188 с.

205. Яровенко Ю.А. Трофо-энергетические связи дагестанского тура Сарга cyli№dricor№is с пастбищными экосистемами Восточного Кавказа: Дисс. . канд. биол. наук. М., 1997. - 144 с.

206. Ярошенко П.Д. Геоботаника. -М.-Л.: Изд. АН СССР, 1961. 474 с.

207. Яруллина Н.А., Хлопков П.Я. Деградация травостоя пастбищ Ногайской степи и ее влияние на продуктивность // Материалы конф. "Биологическая продуктивность дельтовых экосистем прикаспийской низменности Кавказа". -Махачкала: ДагФАН СССР, 1978. С.54-55.

208. Яруллина Н.А. Особенности формирования первичной биологической продуктивности в пустынных сообществах дельты Терека // Бот. журн. 1979. - Т.64, № 6. - С.88-92.

209. Яруллина Н.А. Влияние выпаса на структуру и продуктивность травостоя зимних пастбищ // Тез. VII научн.-практ. конф. по охране природы Дагестана. -Махачкала: Госкомиздат, 1982. С.37-38.

210. Яруллина Н.А. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека. М.: Наука, 1983. - 90 с.

211. Яруллина Н.А., Гасанова С.М. О влиянии заповедного режима на продуктивность травостоя пастбищ дельты Терека // Тез. VIII научн.-практ. конф. по охране природы Дагестана. Махачкала: Даг. книжн. изд., 1985. -С.50-51.

212. Abulfatin Н.А., Emara Н.А., Hashish A. El. The influence of grazing on vegetation and soil of Asir Highlands in south Saudi Arabia // Arab Gulf J. Sci. Res. В. 1989.-Vol.7. № 1. - P.69-78.

213. Ayyad M.A., El-Kadi H.F. Effect of protection and controlled grazing on the vegetation of a Mediterranean desert ecosystem in northern Egypt // Vegetatio. -1982.-Vol.49, № 3. P.129-139.

214. Bates G.H. Life forms of pasture in relation to treading // J. of Ecology. 1938. -V.26.-P.462.

215. Brown J.W, Schuster J.L. Effect of grazing on a Hardland site in the Southern High plains // J. Range Manag. 1969. - V.22, № 6. - P.418-423.

216. Coupland R.T., Scoglund N.A., Heard A.J. Effects of grazing in the Canadian Mixed Prairie // Proceedings of the international Grassland Congress. 1960. -Paper 9 A/1: 212-215.

217. Crawley M.J. Herbivory. The dynamics of animal-plant interaction // Studies in ecology. -Blackwell scientific publication. L., 1983. V.10. - P. 1—437.

218. Ellison L. Influence of grazing on plant succession of range-land // Bot. Rev. -1960. V.26, № 1.-P. 1-78.

219. Elton C.S. The ecology of invasion by animals and plants. London: Methuen, 1958.-236 pp.

220. Faceli Jose M., Pickett Steward T.A. Plat litters its dynamics and effects on plant community structure // Bot. Rev. 1991. - V.2. - P. 1-32.

221. Gibson C.W.D, Braun V.K. The effect of grazing on local colonization and extinction during early succession // J. Veget. Sci. 1991. - № 3. - P.291- 300.

222. Gibson D.J. The relationship of sheep grazing and soil heterogeneity to plant spatial patterns in dune grassland // J. Ecol. 1988. - V.76, № 1. - P.233-252.

223. Helle Т., Aspi J. Effects of winter grazing by reindeer on vegetation // Herbivore plant interactions at Northern Latitudes. 1983. - V.40, № 3. -P.337-343.

224. Hill M.O., Evan D.F., Bell S.A. Long-term effects of excluding sheep from hill pastures in North Wales // J. Ecol. 1992. - № 1. - P.l-13.

225. Hulme P.D., Pakeman R.S., Torvell L., Fisher J.M., Gordon I.J. The effects of controlled sheep grazing on the dymanics of upland Agrostis-Festuca grassland // J. Appl. Ecol. 1999. - V.36, № 6. - P.886-900.

226. Katoh К., Takeuchi К., Jiang D., Nan Y., Kou Z. Vegetation restoration by seasonal exclosure in the Kerqin Sandy Land, Inner Mongolia // Plant Ecology. -1998. V.139, № 2. - P.133-144.

227. MacArthur R.H. Fluctuations of animal population and a measure of community stability // Ecology. 1955. - № 36. - P.533-536.

228. May R.M. Will a large complex system be stable ? // Nature (London). 1972. - № 238. - P.413-414.

229. McNaughton S.J. Diversity and stability of ecological communities: a comment of the role of empiricism in ecology // American Naturalist. 1977. - № 111. -P.515-525.

230. McNaughton S.J. Grazing as an optimization process: Grass-ungulate relationships in the Serengeti // Amer. Natur. 1979. - V.l 13, N 5. - P.691 - 703.

231. Moore Peter D. Pastoral plumbing // Nature (London). 1992. - № 6380. -P.644.

232. Munzel Michael, Schumacher Wolfgang. Regeneration und erhaltung von kalkmagerrasen durch schafbeweidung am beispiel der "Alendorfer kalktriften" bei blankenheim // Forsch. und Berat. B. 1991. - № 41. - P.27^8.

233. Olson K.C., White R.S., Sindelar B.W. Response of vegetation of the Northern Great Plains to precipitation amount and grazing intensity // J. Range Manage. -1985. V.38, № 4. - P.357-361.

234. Persson S. Vegetation development after the exclusion of grazing cattle in a meadow area in the south of Sweden // Vegetatio. 1984. - V.55, N 2. - P.65-92.

235. Pimm S.L. Complexity and stability another look at MacArthur's original hypothesis // Oicos. 1979. - № 33. - P.351-357.147

236. Proulx M., Mazumder A. Reversal of grazing impact on plant species richness in nutrient-poor vs. nutrient-rich ecosystems // Ecology. 1998. - V.79, № 8. -P.2581-2592.

237. Rosen E. Vegetation development and sheep grazing in limestone grasslands of south Oeland, Sweden // Acta Phytgeorg. Suec. 1982. - V.72. - P. 104.

238. Vera F.W.M. Grazing ecology and forest history. CABI Publishing, 2000. -506 p.

239. Zhang Wei. Changes in species diversity and canopy caver in steppe vegetation in Inner Mongolia under protection from grazing // Biodiversity and Conservation. -1998. V.7, № 10. -P.1365-1381.

240. Флористический состав опытных участков эфемерово-полынных пастбищ1. Ногайской степи

241. Виды растений Участок с инт. Участок с ум. Изолир.пастьбой пастьбой участок

242. Agropyron desertorum (Fisch.) Schult. + +

243. Alhagi pseudoalhagi (Bieb.) Fisch. +

244. Allium erubescens C. Koch +

245. Alyssum turkestanicum Regel et Schmalh. + + +

246. Anisantha tectorum (L.) Nevski + + +

247. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. +

248. Artemisia taurica Willd. + + +

249. Astragalus humilis Bieb. + +

250. Astragalus longipetalus Chater +10. Bromus mollis L. + + +

251. Camphorosma lessingii Litv. +12. Carex sp. +

252. Cerastium glutinosum Fries + + +

253. Ceratocarpus arenarius L. + + +15. Chenopodium album L. +

254. Consolida orientalis (J.Gay) Schradin. + +

255. Cynodon dactylon (L.) Pers. +18. Ephedra distachya L. +

256. Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach + +

257. Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski + +

258. Festuca valesiaca Gaudin +22. Galium sp. +23. Glycyrrhiza glabra L. +24. Hesperis tristis L. +

259. Kochia prostrata (L.) Schrad. + + +

260. Lappula barbata (Bieb.) Guerke +

261. Lepidium perfoliatum L. +28. Marrubium vulgare L. + +

262. Meniocus linifolius (Steph.) DC + + +

263. Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. + +31. Phlomis tuberosa L. +32. Poa bulbosa L. + + +33. Polygonum aviculare L. +

264. Puccinellia gigantea (Grossh.) Grossh. +35. Senecio vernalis L. +36. Stipa capillata L. +37. Tragopogon sp. +38. Tribulus terrestris L. +

265. Trigonella ortoceras Kar. et Kir. + + +40. Veronica praecox L. + + +

266. Флористический состав опытных участков полынно-петросимониевых пастбищ1. Присулакской низменности

267. Виды растений Выпасаемый Изолированный

268. Alhagi pseudoalhagi (Bieb.) Desv. + +

269. Alyssum turkestanicum Regel et Schmalh. + +

270. Anisantha sterilis (L.) Nevski + +

271. Artemisia taurica Willd. +

272. Atriplex oblongifolia Waldst. et Kit. + +6. Bromus mollis L. + +

273. Bupleurum marschallianum C.A. Mey + +8. Cardaria draba L. +

274. Cerastium glutinosum Fries + +10. Chenopodium album L. +

275. Consolida orientalis (J.Gay) Schradin. +12. Cynanchum acutum L. +13. Daucus corota L. + +

276. Elytrigia intermedia (Host) Nevski +

277. Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach + +

278. Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski +

279. Erodium cicutarium (L.) L Her. +

280. Festuca valesiaca Schleich. ex Gaudin +19. Frankenia hirsuta L. +20. Galium sp. + +21. Geranium pussilum L. +

281. Hordeum geniculatum L. + +

282. Lepidium perfoliatum L. +

283. Limonium mejeri (Boiss.) Kuntze + +25. Malva sp. +26. Marrubium vulgare L. +

284. Medicago caerulea Less, et Ledeb. +

285. Medicago minima (L.) Bartalini +

286. Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Lit. + +30. Phleum montana L. +

287. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. +32. Poa bulbosa L. + +

288. Л -V JJ. Polygonum aviculare L. +34. Senecio vernalis L. + +35. Sisymbrium sp. +36. Tragopogon sp. +37. Veronica polita Fries + +

289. Флористический состав опытных участков разнотравно-полынно-злаковыхстепей нижних п редгории

290. Виды растений Выпасаемый Изолированный1. Achillea nobilis L. +

291. Aegilops biuncialis Vis. +

292. Agropyron desertorum (Fisch.) Schult. +4. Ajuga orientalis L. +

293. Alhagi pseudoalhagi (Bieb.) Desv. +

294. Alyssum turkestanicum Regel et Schmalh. +

295. Anisantha tectorum (L.) Nevski +

296. Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. +

297. Arenaria serpylifolia L. +

298. Artemisia taurica Willd. + +11. Bromus mollis L. + +

299. Bupleurum gerardii All. + +13. Carduus crispus L. +14. Carthamus lanatus L. + +

300. Centaurea solstitialis L. +

301. Cerastium glutinosum Fries + +

302. Descurainia sophia (L.) Walb. ex Pratl. +

303. Dianthus pseudoarmeria Bieb. + +

304. Echinaria capitata (L.) Desf. +

305. Eremopyrum orientale (L.) Jaub. et Spach + +

306. Eremopyrum triticeum (Gaertn.) Nevski + +

307. Erodium cicutarium (L.) L. Her. + +

308. Erophyla verna (L.) Bess. +24. Eryngium campestre L. + +

309. Euphorbia helioscopia L. +

310. Euphorbia seguierana Neck. + +27. Festuca ovina L. +

311. Gagea commutata C. Koch +29. Galium sp. + +30. Geranium pusillum L. + +31. Hieracium sp. + +32. Hordeum leporinum L. +

312. Kochia prostata (L.) Schrad. + +34. Lamium amplexicaule L. +

313. Lapulla barbata (Bieb.) Guerke + +

314. Linaria pontica Kuprian +37. Linum usitatissimum L. +

315. Lithospermum officinale L. + +39. Marribium vulgare L. + +

316. Medicago arabica (L.) Huds. +

317. Medicago coerulea Less, ex Ledeb. + +151

318. Продолжение приложения III

319. Виды растений Выпасаемый Изолированный

320. Medicago minima (L.) Bartalini + +

321. Medicago orbicularis (L.) Bartalini +44. Melica taurica C. Koch +

322. Microthlapsi perfoliatum (L.) F.K. Mey. + +

323. Nonea rosea (Bieb.) Link. +

324. Ornithogalum kochii Pari. +

325. Ornithogalum ponticum Zahar +49. Papaver dubium L. + +50. Papaver hybridum L. +51. Peganum harmala L. 52. Phlomis tuberosa L. + +53. Poa bulbosa L. +

326. Potentilla erecta (L.) Roeusch. +55. Ranunculus bulbosus L. +

327. Ranunculus illyricus L. +

328. Rapistrum rugosum (L.) All. +58. Rumex acetosa L. + +59. Salvia aethiopis L. +60. Salvia nemorosa L. + +61. Scandix australis L. + +62. Silene sp. + +

329. Sisymbrium altissimum L. +64. Teucrium polium L. + +

330. Thymus marschallianus Willd. + +

331. Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. +67. Turritis glabra L. +68. Veronica arvensis L. + +

332. Vicia grandiflora Scop. +70. Viola arvensis L. + +71. Xeranthemum annuum L. + +

333. Флористический состав опытных участков остепненных субальпийских пастбищ

334. Внутреннегорного Дагестана

335. Виды растений Выпасаемый Изолированный

336. Achillea millefolium L. + +2. Alchemilla sp. + +

337. Artemisia chamaemafolia Vill. + +

338. Aster amelloides Bess. + +

339. Astragalus onobrychioides Bieb. +

340. Bothriochloa ischaemum (L.) Keng. +7. Briza media L. +

341. Bromopsis biebersteinii (Roem. et Schult) Holub. +

342. Bupleurum polyphyllum Ledeb. + +

343. Calamagrostis epigeios (L.) Roth. +11. Campanula collina Bieb. +

344. Campanula daghestanica Fomin + +

345. Campanula rapunculoides L. +

346. Campanula sarmatica Ker-Gawl. +15. Carex huetiana Boiss. + +

347. Centaurea dealbata Willd. + +17. Centaurea scabiosa L. +

348. Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr. +19. Cichorium intybus L. +20. Coronilla varia L. + +21. Crepis sp. +

349. Cynoglossum officinale L. + +

350. Dianthus caucasicus Smith. + +24. Echium maculatum L. +

351. Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski +

352. Erysimum substrigosum (Rupr.) Busch +

353. Festuca woronowii Hack. + +28. Fragaria viridis Duch +29. Galium verum L. + +30. Gentiana cruciata L. + +31. Hieracium pillosum L. + +

354. Hypericum perfoliatum L. + +33. Inula germanica L. + +

355. Jurinea arachnoidea Bunge +

356. Koeleria cristata (L.) Pers. +36. Lappula barbata L. +

357. Linum usitatissimum L. + +38. Lotus corniculatus L. + +

358. Medicago glutinosa Bieb. +

359. Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm. +

360. Onobrychis bobrovii Grossh. +1. Продолжение приложения IV

361. Виды растений Выпасаемый Изолированный

362. Onobrychis ruprechtii Grossh. + +43. Ononis arvensis L. +44. Orchis coriophora L. +

363. Pastinaca armena Fisch. et Mey. +

364. Pedicularis sibthorpii Boiss. +

365. Phleum phleoides (L.) Varst. + +

366. Pimpinella saxifraga L. + +49. Plantago media L. +

367. Plantago saxatilis Bieb. + +51. Poa angustifolia L. +

368. Polygala anatolica Boiss. et Heldr. + +

369. Potentilla crantzii (Crantz) Beck.et Fritsch. +

370. Primula macrocalyx Pall. +55. Ranunculus sp. + +56. Salvia verticillata L. +

371. Scabiosa bipinnata C. Koch +58. Scorzonera sp. +

372. Sedum oppositifolium Sims. +

373. Seseli transcaucasicum (Schischk.) Pimen. et Sdob. +

374. Silene ruprechtii Schischk. +

375. Stachys balansae Boiss. et Kotchy + +63. Taraxacum officinale L. +64. Teucrium chamaedrys L. +65. Teucrium polium L. +

376. Thalictrum foetidum L. + +

377. Thesium ramosissimum Bobr. +68. Thymus collinus Bieb. + +69. Trifolium repens L. +70. Trifolium pratense L. + +

378. Trinia leiogona (C.A.Mey.) B. Fedtsch. +

379. Veronica caucasica Bieb. + +

380. Veronica gentionoides Vahl. + +

381. Vicia angustifolia Reichard + +

382. Vicia semiglabra Rupr. ex Boiss. +76. Viola arvensis L. +

383. Флористический состав опытных участков на горных степях Высокогорного Дагестана

384. Виды растений Выпасаемый Изолированный

385. Achillea millifolia L. + +

386. Achillea ptarmicifolia Willd. +

387. Allium atroviolaceum Boiss. +4. Alyssum calycinum L. +

388. Artemisia chamaemafolia Vill. + +

389. Artemisia daghestanica Krasch. et Poretzky +7. Artemisia sp. +

390. Astragalus falcatus Lam. +

391. Astragalus onobrychioides Bieb. + +10. Briza media L. +

392. Bromopsis biebersteinii (Roem. et Schult.) Holub +12. Brunella vulgaris L. + +

393. Bupleurum polyphyllum Ledeb. + +

394. Campanula hohenackerii Fisch. et Mey. +

395. Campanula sarmatica Ker-Gawl. +

396. Centaurea dealbata Willd. +17. Cerastium sp. +18. Chenopodium album L. +19. Coronilla varia L. +20. Crepis sp. +21. Dactylis glomerata L. +

397. Dianthus caucaseus Smith +

398. Dianthus ruprechtii Schischk. +24. Echium maculatum L. +

399. Elytrigia gracillima (Nevski) Nevski + +

400. Erysimum ibericum (Adam) DC + +27. Euphorbia sp. +

401. Fallopia convolvulus (L.) A. Love +29. Festuca ovina L. + +30. Galium sp. + +31. Hieracium pillosum L. +

402. Hypericum elegans Steph. +

403. Hypericum perfoliatum L. + +34. Inula germanica L. +35. Lotus corniculatus L. +36. Medicago falcata L. + +37. Melampyrum arvense L. +

404. Melandrium album (Mill.) Garke + +

405. Myosotis sylvatica Ehrh. ex Hoffm. + +

406. Pedicularis sibthorpii Boiss. + +

407. Peucedanum ruthenicum Bieb. +1551. Продолжение приложения V

408. Виды растений Выпасаемый Изолированный

409. Phleum phleoides (L.) Karst. + +43. Plantago media L. +

410. Plantago saxatilis Bieb. +

411. Potentilla erecta (L.) Raeusch. + +46. Rhinantus vernalis L. +47. Salvia verticillata L. +

412. Scabiosa bipinnata C. Koch +

413. Scabiosa owerinii Boiss. +50. Scleranthus annuus L. +

414. Scutellaria oreophila Grossh. +

415. Sedum caucasicum (Grossh.) Boriss. +

416. Sedum oppositifolium Sims. + +

417. Sedum subulatum (C.A.Mey) Boiss. +

418. Sempervivum caucasicum Rupr. ex Boiss. +

419. Seseli transcaucasicum (Schischk.) Pimen. et Sdob. +

420. Silene ruprechtii Schischk. +

421. Silene spergulifolia (Desf.) Bieb. + +

422. Stachys balansae Boiss. et Kotchy + +

423. Stipa daghestanica Grossh. +

424. Stipa pulcherimma C. Koch +62. Teucrium orientale L. +63. Thalictrum foetidum L. +64. Thymus collinus Bieb. + +

425. Verbascum phlomoides L. + +66. Veronica multifida L. + +

426. Veronica propinqua Boriss. +

427. Vicia truncatula Fisch. et Mey. +

428. Ziziphora puschkinii Adam +