Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние водохранилища на синузии зеленых мхов долины Гилюя

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние водохранилища на синузии зеленых мхов долины Гилюя"

Г) Г С о П

1(0 V»!

На правах рукописи

г> л е* 1 ' 1~з

БАРИНОВА Мария Альбертовна

ВЛИЯНИЕ ВОДОХРАНИЛИЩА НА СИНУЗИИ ЗЕЛЕНЫХ МХОВ ДОЛИНЫ ГИЛЮЯ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-химического факультета МГТГУ имени В.И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор СМИРНОВА О.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор НОСОВА Л.М.

кандидат биологических наук, доцент АБРАМОВА Н.И.

Ведущая организация - лаборатория Лесоведения РАН.

Защита состоится "10" февраля 1997 г. в .№..... часов на заседании Диссертационного совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете имени В.И.Ленина по адресу: 129243, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В.И. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «•. [О........1997 года.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Развитие цивилизации невозможно без расширения ресурсной базы, в первую очередь энергетической. Однако необходимо, чтобы это освоение было контролируемым. Для этого нужны простые методы, позволяющие получать массовый и оперативный, научно достоверный материал. На наш взгляд, наиболее пер ■ спективным среди таких методов является биоиндикация. Цель работы - дать качественную и количественную оценку реакции зеленых мхов на изменение экологического режима в основных биотопах долины Гшпоя в связи с созданием водохранилища.

Задачи работы: 1. На контрольном и опытном участках выцедить серии модельных биотопов состав и структура синузий зеленых м шв которых резко ■ изменяются в зоне влияния водохранилища. 2. Уточнить существующие клас • сификации жизненных форм мхов и определить спектры жизненных форм для модельных биотопов.З. Оценить распределение некоторых зидов мхов по микросайтам в контрольном и опытном варианте, выявить тенденции изменений микроусловий в окрестностях водохранилища.4. Опрег глить диапазоны основных факторов среды обитания для массовых видов зеленых мхов. Выделить экологические группы по отношению к основным абиотическим факторам и наметить сукцессионные тенденции в моховых .инузиях, соответствующие изменениям условий в окрестностях водохран л ища.Оценит •> возможность использования отдельных видов зеленых мхо! или их групп дгп. индикации изменений экологического режима территории, связанного со ... строительством водохранилища. Выделить виды, перепеки вные для индикации изменения экологического режима территории, связанного ;о строительством водохранилища 6. Дать предварительный прогноз и оценку изменения состава и структуры синузий зеленых мхов в основных биотопах дот ны Гилюя в результате образования водохранилища. Научная новизна

Впервые показана возможность использования мхов в качо гве комплексны? -биоиндикаторов влияния водохраншшща(до сих пор мхи попользовались лиль в качестве биоаккумуляторов). Разработана простая ме/одлка визуально-

балльной оценки состояния ценопопуляции зеленых мхов. Для многих видов проведено определение диапазонов факторов среды обитания для бассейна р. Гшиой и показано их значение в распределении видов по биотопам. Разработана методика прижизненного измерения рН в полевых условиях и новые методы графической визуализации экологических спектров видов. Предложена классификация видов исследуемого региона по жизненным формам, оценена однородность этих групп по отношению к абиотическим факторам. Выделены виды и группы видов, перспективные в качестве индикаторов влияния водохранилища и дан предварительный прогноз изменения популяций ряда видов мхов в связи с образованием водохранилища.

Теоретическое и практическое значение работы Полученные данные существенно дополняют имеющиеся представления индикационной геоботаники об индикаторной роли различных групп высших растений .Существенно расширены представления об экологии зеленых мхов.Разработанметодика индикации влияния водохранилища на таежные биотопы Зейскс. о заповедника может быть в дальнейшем использована в других регионах. Усовершенст-вованая система жизненных форм и метод визуализации может быть исполь • зована в учебном процессе.Опубликован определитель наиболее распространенных видов зеленых мхов - пособие для учителей и школьников. Гербарий зеленых мхов (результаты сборов 1991-1994 г.г.) сдан в Зейский заповедник. ' Публикация и аппробация результатов Материалы диссерх щии докладывались и обсуждались: на семинаре Путинского госудапственного университета по биоразнообразию (1994), на V научной конференции памяти проф.А.А.Уранэва -" Популяции и сообщества растений: экология, биоразнооЗразие, мониторинг" (Кострома, 1996), заседаниях кафедры ботаники Московского государственного педагогического университета (1993, 1996). По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы Диссертация изложена на 78 страницах машинописного текста; состоит из введения, 7 глав, выводов и 7 приложений; содержит 14 таблиц и 12 иллюстраций. Список литературы включает 101 наименование, из них 14 - на иностранных языках.

1 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ВЫБОР ОБЪЕКТА

Опытным участком являлся Зейский заповедник, опытным ■ долина Гилюя от впадения в него р. Тында до зоны выклинивания подпора Зейского водохранилища. Зейский заповедник создан в 1963 г. и первоначально планировался в качестве контрольного участка для оценки последствий строительства БАМа . (Флора и растительность хребта Тукурингра, 1981). Однако в 1980 г. Между хребтами Тукурингра и Соктахан Ленгидропроектом была построена плотина ГЭС. Это привело к образованию гигантского водохранилища - площадь водного зеркала 2420 км2 (Заповедники СССР, 1985). Влияние связанных с появлением водохранилища изменений на моховой покров прилегающих террито-s рин рассматривается в данной работе. :

Выбор объекта исследования. Мхи в качестве индикаторов, выгодно отличаются от большинства сосудистых растений умеренных широт. Вечнозеленые * побеги сохраняют характерный облик в течение круглого года. Цикл воспроизведения в благоприятных условиях не превышает двуг. вегетационных сезонов, при общей большой продолжительности жизни дерновинки мха в целом. Небольшие размеры дерновинок (клонов) дают возможность получить множество точечных повторностей. Широта ареалов многих видов (Бар- • дунов, 1992), позволяет использовать данные в других регионах . Наличие в -почве спор всех видов, ареал которых включает данный участок, позволяет заключить, что только условия среды могут служить лимитирующим фактором присутствия активной формы в данном биотопе. (Johnson, '. 993). 2. МЕТОДИКА РАБОТЫ

Материал был собран в Зейском заповеднике и его окрестностях в 1991-1994 годах. Список листостебельных мхов исследуемого региона составляет около 200 видов . В нашей работе использованы данные по 87 видам. В течение 3 лет было заложено 96 трансектв различных биотопах, опис ано 2325 площадок 1 х 1 м для мхов; а также точечные описания и маршрутные исследования. Исследование мохового покрова биотопов проведено методе л трансскт в сочетании с методом пробных площадей (Полевая геоботани <а, т. 3, 1964). Ме- . тодика отработана при сборе материала по составу и структуре мохово-лишайникового яруса в Мурманской области в окрестностях губы Долгой и

Кислой ( ТЕО ПЭС "Долгая". М., Гидропроект 1990 г.) при проведении исследований по влиянию приливной электростанции на окружающую среду. В пределах трансект через каждые 10 м (на небольших однородных участках через 5, 3 и даже 1 м) были заложены площадки размером 1x1 м для описания мохового покрова, и 5x5 м для оценки древесного и кусгарчичкового яруса. Минимальное количество площадок на трансекте 20, максимальное - 100.

Таблица 1 Классификация биотопов

русло р. Гилюй и низкая ппйма ' Г ~

_П.гОЕЦ г-оьн

Прирусловые ивняки к

Крутые склоны речной долины на уровне поймы Влажные скалы (находящиеся в зоне брызг или около выходов грунтовые ВрЛ) ( ВС

ДОЛИНА р. гилюй Первая (пойменная) террапа Поймр'нньЦ;пиптпянцчнц|ф' •' ' ; . П1

Пойменный ельник» ¡о ? .

Пойменные березняки Б

Крутые склоны речной долины выше уровня поймы Сухие скалы (не затопляемые дождевыми и весенними паводками) ск-

Скяпы поп попогпм пега ЛСК

Вторая (первая теппася ШствеШчнйкй 8тарай|герра(л>1, > ... Я2 ;

Склоны и вершины водоразделов

Сосняки с

Пуйраны л

Пплгппьцовые епьники ГЕ

высокие вершины водора.члепоп Камйннл-березняки КБ

Келропмтланичники КС

Гпрняя тундра Ггппьцы") т

В правой колонке даны сокращения биотопов, использованные в некоторых диаграммах; выделены биотопы, перспективные для далънейиих наблюдений

Измерение значений абиотических факторов для отдельных видов мхов.

Мы получали по четыре цифры для вида в каждой точке измерений: свет - в % от полной освещенности, рН - в единицах рН, т] офность и влажность субстрата - в баллах глазомерной шкалы. ?

Освещенность площадки измерялась при помощи фотоэк> понометра "Ленинград-8" (Баринов, 1992). Условные единицы для цел:й нашей работы оказалось целесообразным перевести не в люксы, а в % по отношению к освещенности открытого места.

РН среды Мы измеряли рН воды Гилюя, и водоемов его ба :сейна, а также прижизненной водной почвенной вытяжки горизонтов Айв пробных пло-

щадок а так же выжимки из дерновинок различных видов при помощи цифрового электронного полевого рН-метра "Экотест". Данные получены в реальных единицах рН с точностью до второго знака. Влажность и трофность местообитания определялись гл; зомерно и оценивались по пятибалльной шкале.

Анализ экологических спектров видов при помощи многофш чорпых диаграмм

По выбранным нами четырем факторам среды (влажности местообитания, трофности субстрата, освещенности на уровне мохового яруса и рН почвенного раствора) мы строили многофакторные диаграммы. Рис, 1 Радиальная диаграмма, освещенность (L), трофность (F),

влажность (W), рПср* ды (рН». Оси проградуированы i условных единицах. Закрашенная область соот-ветствуег диапазону факторов, е котором встречается данный вид. Внутренняя граница области - минимум фак гора, внешняя -максимум. По геометр! ческому сходств}' радиальных диаграмм выделяются группы видов с близкими околс гическими требованиями. В природе T3I ие видь в одних случаях произрастают совместно (если ведущими являются приведенные на диаграмме факторы), в других - замещают друг друга (еслр ведущим является неучтенный нами фактор).

Описания мохового покрова па пробных площадках При он {сании мохового покрова на площадках учитывались: видовой состав зелень х мхов, % покрытия, количество спорогонов, распределение мхов по микросайтг м , жизненные формы и формы роста зеленых мхов.Были сделаны контрольнь е описания сосу- ' диетой растительности для привязки биотопов к уже имею цимся данным по растительности Зейского заповедника ("Флора и раститель юсть хребта Туку-рингра", 1981 г.)

Опенка состояния мохового покрова проводилась по встречаемости видов на площадках и при помощи разработанной нами балльной ш'<алы состояния .

таблица 2 Условные баллы оценки состояния мхов

на пробных площадках

процент покрытия видом пробной 1 площади 1x1 м

Условные баллы для оценки состояния каждого вида мха на площадке Вид присутствует (от отдельных стеблей до 5% площади) 5-25% 2575% 75100%

Спорогоноэ нет 1 г 3 4

Спорогоны присутствуют, но немногочисленны 2 3 4 5

Спорогоны многочисленны 3 4 5 6

Оценка реакции мохового покрова на изменение экологической обстановки в зоне влияния водохранилища проведена на следующих уровнях: 1. Реакция отдельных видов 1. Реакция групп видов: группы по жизненным формам ,цено тические группы .экологические группы по местообитаниям. Исходными были данные по отдельным видам на каждой площадке или точки на марлруте, при работе с более крупными категориями исходные данные обобщались. Результаты проходили статистическую обработку и проверку на достоверность при помощи критерия Стьюдента, так как этот метод дает возм эжность сравнивать даже небольшие выборки. В качестве модельных участков 1 о оценке влияния водохранилища на синузии зеленых мхов следует отметить з первую' очередь лиственичники, особенно склоновые, а так же долинные (I езатопляемые) ельники.

3. ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ФОРМЫ РОСТА

Система жизненных форм, принятая в данной работе, наиб' шее близка к систет

ме К. Магдефрау (Ма£ёей-аи, 1982) позволяющей разбить эиды на группы,

сход-ные по визуально-морфологическим признакам (см. рисунок 2):

- КОМПАКТНЫЕ ФОРМЫ:

Ограничено или замедленно (по сравнению с другими фор> шми) разрастание клона в пространстве:

1 .Подушки (форма роста - вертикальный маловетвисты ' побег) - УСЛОВНО-КОМПАКТНЫЕ ФОРМЫ: Ограничен рост отдельного надземного макропобега, кло ' может разрастаться за счет возникновения из почек корневища ми столонов новых макропобегов

2.Розетки ( форма роста - вертикальный укороченный юбег)

3.Древовидные (форма роста -микродерево)

-ГОРИЗОНТАЛЬНО-ПОДВИЖНЫЕ ФОРМЫ: рост преимущественно в горизонтальном направлении

4.Коврики (форма роста - нерегулярно-перистый побег".

5.Войлок (форма роста - нерегулярно-перистый или per 'лярно-перистый побег)

6.Кустовидные формы (форма роста - микрокустарник)

7.Плетн (форма роста - удлиненный маловетвистый поб ег, или микролиана) -ВЕРТИКАЛЬНО-ПОДВИЖНЫЕ ФОРМЫ:

рост в вертикальном направлении

8 Перья (форма роста - регулярно-перистый побег)

9 Щетки (форма роста - вертикальный маловетвистый побег)

Поливариантность жизненных форм и форм роста внутри виза.

Одним из типов поливариантности является разнообразие хизненных форм у

одного вида. Поливариантность форм роста мхов рассмотрена, например, в работах (Смирнова, 1948; Ниценко, 1970; Абрамов, Абрамова, 1978). В таблице 3 даны примеры соотношения видов и жизненньг: форм. Часто вид может существовать не в одной, а в различных формах, что опреде.иется внешними условиями. Обычно одна форма является основной, характерной для вида, а другие - дополнительными, возникающими на пределе толерантности вида. При анализе радиальных диаграмм экологических спектров видов выяснилось, что виды с одинаковым набором жизненных фор л часто имеют и сходные соотношения требований к абиотическим фактора д.

4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МХОВ Инликация на основании распределения видов по миыросай 'ам.

Один из наиболее ярких примеров перераспределения по микросайтам в зависимости от условий (пара Контроль/Опыт) - Rhodobryum roseum.. В пределах исследуемого участка встречается в ельниках и в лиственичниках .Чем больше влажность воздуха, тем большую часть суток мхи пребывают в активном состоянии, следовательно увеличивается их биопродукция. Очевидно, что эпифиты на стволах высыхают в среднем быстрее, чем эпиксилы на належе, наиболее же благоприятный режим влажности у эпигейных видов. Поэт ому виды, являющиеся факультативными эпигеями, при увеличении атмосфер» зй влажности поднимаются постволам,.пням и валежинам,: преимуществен!!') наземный вид Rhodobryum roseum вблизи водохранилища поднимается на корневые лапы, комли, и даже стволы; у факультативного эпиксила Ptilium crista-c mrensis увеличи- ' 1

вается доля заселения иней и валежа и соответственно уменьшается - почвы и подстилки Мпшт сизргйшит так же поднимается на стволы. НуЬсотшт лр1еп-(1еш наползает на пни и камни, а эпифит РуШыаро/уатИа г эднимается со стволов и пней на скелетные сучья. Представляют интерес с то' ки зрения распределения видов по микросайтам и скалы. На опытном участке многие виды, как например Вгуит аг%емеит - перемещаются из щелей камня (более влажных) на поверхность. Некоторые эпилиты, как например Зсоикпа сиишпса могут индицировать частоту и глубину затопления прибрежных скал - в зоне сработки ее часто можно встретить на поверхности камней.

5. АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ МХОВ И ВЫДЕЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП

Эколого-цснотическне группы ьвдов и типы жизненных стратегий. I

Используя радиальные многофакторные диаграммы мы получали графический экологический портрет вида. Методом визуального подбора геоме1рически , сходных экологических портретов были выделены эколого- ценотические гр>п-пы видов, которые можно расположить в следующей системе:(см. таблицу 4). На радиальных диаграммах показаны типовые сочетания факторов для различных групп. Внутри этих групп можно выделить ряды видов по градиентам отдельных абиотических факторов, например,_;.>яд эпилитов , показывающий последовательные стадии разрушения монс гштои и образование щелей, с более низким рН, более высокой питательностью субстрата и относительно стабильной влажностью. Ряд видов начинает:»: с Апс1гаеа гирсх.Пъ - чисто эпилитного в наших условиях вида, и заканчивается видами рода Епса\ур1а, Рчпапа и Вгуит - преимущественно эпигейные виды, выступающие в роли факультативных щелевых эпилитов.

6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МОХОВОГО ПОКРОГ А СХОДНЫХ БИОТОПОВ КОНТРОЛЯ И ОПЫТА

В некоторых случаях для оценки влияния фактора (а в особенности, как в на шем случае, комплекса различных факторов) целесообразно сравнивать не отдельные виды, а их группы. В диссертации обсуждаются спектры жизненных форм сходных биотонов опытного и контрольного участкоРезультаты представлены в работе виде круговых диаграмм. Здесь эта информация по

техническим причинам дана в виде таблицы 5. Как пример различия контрольного и опытного участка по спектрам жизненных |юрм можно привести галечники и береговые обнажения (Г, Г-ОГЛ1, П ОБН). На опытном участке намного больше щетковидных форм, чем на контрольном; причина л том, что при более медленном течении галечники во время паводков заиливаются, и противостоять атому может только рыхлая дерновйнка типа щетки; подуш-ковидные и ковровые формы оказываются погребенными под слоем наносов - доля их уменьшается .

Видовые спектры биотопов Пары опыт/контроль для сходных биотопов мож ю разделить по характеру изменения видовых спектров на нес колько типов:

1. Биотопы, непосредственно затронутые механическими тделениями, вызванными влиянием водохранилища. Таковы влажные о алы (ВСК), галечники (Г), глинистые (Г-ОБН) и в меньшей степени - пе-.чаные обнажения (П-ОБН) по берегам. На опытном участке по сравнению с i онтрольным резко обеднен видовой состав, но выпадают в первую очередь м; лочисленные виды, не составляющие характерную бриофлору данного участка. Состаь доминирующих видов остается прежним, возможно изменение соотношения численности массовых видов.

2. Биотопы, для мохового покрова которых лимитируюищ.\1 фактором является увлажнение - скалы выше зоны затопления (СК).-Удесь мы видим смену видового состава при том, что количество видов мо» ет измениться и незначительно - выпадают светолюбивые и засухоустойчив,ie эпилнгы - And-raea rupestris, Bryuni argenteum, а на смену им приходят боле-г влаголюбивые и теневыносливые - Amblysiegium serpens, Hylocomium splendens.

3. Лесные биотопы. (JI1, Л2, El, Е2) состояние доминируюыей дрегесной растительности которых кажется гарантией стабильности микроклимата на уровне мохового яруса. На самом деле здесь произошли наиболее -значительные изменения мохового покрова - не только значительно обогатился видовой список (особенно это заметно на примере склоновых лиственичннков), но и в большинстве случаев произошла смена доминантов - в сторону более влаголюбивых, теневыносливых и требовательных к гумусированносг > субстрата.

рисунок 2

Схема жизненных форм

Схемы большинства форм даны без изображения листьев, кроме розеточной и кустовидной, у которых именно листья придают растению характерный габитус

1.. Компактные

ш

Подушка 3. Горизонтально-подвижные

Коврики Войлок Кустовидная Плети

4. Вертикально-подвижные

\l I//

' Щетка

Таблица з Виды и их жизненные формы

2. Условно-компактные

Розетка

At

У

Древовидная .

Перья

ВИД подушке [ дерево 1 1 куст 1 | перья 1 | коврик | I войлок | S н ф с; с 1 щетка | 1 розетка |

Abietinella ebietina гаш шя

Andraea rupestrls

Bryum argenteum и

Calliergon stramineum Щу ¡1

CDmacfajm dendroid« s 1

Dicranum »coparium

Encafypta eiData

Eurtiynchlum pufchetlum

Fissidens bryotdes

Funaria hygrometrica

Hedwigia ciliata

Heiodium blandowil

Hyioconwam sptendens

Hypnum cupresstforme

Hypnum flndbergil ш

Leucodon pendulus

Таблица 4 ,Система экологических групп зеленых мхов

Виды открытых пространств минимум освещенности 25-100% Виды экранированных' пространств минимум освещенности 0.1 - 25%

Виды минерального субстрата Минимум трофности 1-2 балла, максимум 3 балла Виды биосубстрата Минимум трофности 3 балла

Водные виды (М, Р, ВСК) рН 5.0- 7.2 Минимум влажности 4 балла Наземные виды (максимум влажности 1 балла)

Виды скальных и почвенныхобнаже-ний (СК, ЛСК, П-ОБН, Г-ОБН) Болотные виды (М) Лесные пнды (Л1,Л2,Б,КБ,Е1,Е2,ГЕ;Д,С,КС)

рН 3.2-5.0 рН 4.5 - 6.0

Эпилиты рН 6.58.9 Эпигеи рН 5.0 -6.5 Интерсфагновые виды рН 3.2-4.5 Почвенно-подстилочные виды рН 4.5-5.5 Эпиксилы рН 4.0-5.5 Эпифиты рН условно 4.5-5.5 ......

МувоеогпЬил - РВИит 3111»- ■• • V' »

»«4ПМ Лф4Х&1$ ■Ф АЫаишйкм %/ч1Лп • "ИМ 1

'аблица 5

Встречаемость жизненных форм по биотопам в % :

БИОТОП дерево подуппса перья плети войлок коврик розетки куст щетка

ГАЛЕЧНИК о 1,56 6,25 0 0 0 14,06 6,25 0 71.88

к 2 17,33 0,67 1,33 0 26,67 0 2,67 49,33

ГЛИНИСТЫЕ о 2,08 14,58 0 2,08 0 10,42 2,08 0 ¿68,75

ОБНАЖЕНИЯ к 0 33,33 13,5 1,04 5,21 26,04 6,25 9,38 ; 5,21

склоновый 0 15,22 10,87 17,4 1,09 0 22,83 3,26 16,3 : 13,04

ЕЛЬНИК к 4,65 9,3 32,6 0 3,1 29,46 0 6,2 14,73

ПОЙМЕННЫЙ о 1,16 23,26 31,4 0 9,3 19,77 3,49 ' 2,33 9,3

ЕЛЬНИК о 17,81 2,74 21,9 1,37 1,37 12,33 10,96 9,59 21,92

ПЕСЧАНЫЕ к 5,45 24,55 11,8 1,36 0 15 13,64 0 28,18

ОБНАЖЕНИЯ о 5,47 24,22 11,7 0,78 1,56 15,63 0,78 0 : 39,84

/ХИЕ к 0,76 29,01 21,4 0 9,16 25,95 2,29 0 11,45

СКАЛЫ 0 0 38,04 0 0 0 22,83 1,09 2,17 35,87

ВЛАЖНЫЕ к 0 10 0 0 0 30 3,33 1,67 55

СКАЛЫ о 2,02 24,75 4,55 0,51 0 21,21 1,52 2,53 42,93

ЗАРОСЛИ о 9,09 12,73 3,64 0 10,91 23,64 0 0 40

ИВНЯКА 0 14,29 8,16 0 0 8,16 26,53 0 6,12 36,73

ПОЙМЕННЫЙ о 6,75 5,75 11,3 7,25 2,75 37,75 0,75 2,5 '"25,25

ИСТВЕНИЧНИК к 9,26 9,88 21,6 0 2,47 33,33 0,62 , 6,17 16,67

СКЛОНОВЫЙ о 4,49 13 27,8 2,41 - 2,25 35,15 0,64 0,32 ¡13,96

ИСТВЕНИЧНИК к 0 8,11 27 0 8,11 27,03 0 ,, 0 ' 29,73

СКАЛЫ о 2,29 24 21,7 7,43 0,57 30,86 0 0 13,14

В ЛЕСУ о 6 17 20 3,5 0 38,5 2 0 13

МАРЬ о 0 8,77 2,92 1,75 0 0 0 0 86,55

к 1,1 9,93 25 0 0 7,72 0 0 56,25

таблица 6

Основные тенденции изменения мохового покрова в районе водохранилища

Геоклиматические изменения в окрестностях водохранилища Изменения в моховом покрове

увеличение влажности воздуха увеличение количества и видового разнообразия эпифитов, эпигейных гигрофитов и мезофитов, эпиксилов; увеличение количества лесных эпилитов, выход на камни и валеж факультативно-эпигейных видов

увеличение количества осадков летом

увеличение количества осадков зимой увеличение кпичества эпифитов, выход факультативно-эпигейных видов на комли и стволы (подъем до уровня снегового покрова); появление или увеличение численности более теплолюбивых видов

сглаживание суточных и сезонных колебаний температур появление и увеличение численности видов океанической группы; визуально - снижение компактности макрообегов, в некоторых случаях - трансформация жизненных форм в сторону менее компактных (см. приложение'12.2)

Затопление долины Гилюя в нижнем течении, исчезнговение поймы физическое исчезновение специфических пойменных видов

подпор ключей и грунтовых водотоков; застой воды; закисление смена видов проточного увлажнения на виды застойного увлажнения (в пределе - смена зеленых мхов на сфагновые); смена видов на более ацидофильные

увеличение давления на грунт; сейсмогенные осыпи, рН которых определяется растворимыми компонентами подстилающих пород замещение алкилофильных мезотрофных эпилитов на олиготрофные; сохранение между камнями осырей чисто лесных эпигейных видов; увеличение доли пир.неров с коротким циклом воспроиз&едения -

круглогодичная положительная ' температура дна водохранилища; активизация явлений термокарста; увеличение глубины сезонного протаивания многолетней мерзлоты увеличение численности и одновременно снижение видового разнообразия зеленых мхов на марях; появление пятен с доминированием Аи1асотпшш 1_1гд1с1ит, £1еигоаит зсИгеЬеги, соответствующих глубоко лу протаиванию

юв

■ 5elTStiAm»»:üpu;' Q8ryiinw5J"í»iTi

в RtytrrkJT .ulpeiu ISCaierav^a в roytfEtun$»íerjTi

■ rtraieny^ii «ce

в Ryrtumr tgmin

e&yoerytqí* ri гвдотояг»

Я CMoftnpi^tus oftfíaniara

Рисунок 3 Типы реакций мохового покрова биото/

Пойменный лиет»*ничник

виды мхо в

О Piorna pplyantha

■ Hypnum euprataéoimi qSantonla unclnaia

Q Pofyuehum corranun* 4 Thgkfiumphlibwli ■

В Hypnum bndbargii

■ Rtijr ísSadalprtu» ttiquairre q PoJyVehum Juniperlnum.

AmblySMgkjm tefpení Clmackjm dondroiúac CPkkm crfeta-castran«« -tf Мпкдп confarM«rit В Hypnum caitehroTum

■ Olcrenum »copanurri щ КЛовоЬгуит roseum

■ Homal» «richonwwKi«».

■ Hyfucofrajin splendant. Q Pohta nutant

□ Autacormium pakj« (ra q Caf »lodon purpuraos

□ Pleuroziumcchrebeil

□ Ortfiodicanum (layoiuie

. Олаииь» (шшм*4к| озиы

7. ОБОБЩЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ, ПРОГНОЗ И РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ДАЛЬНЕЙШЕМУ МОНИТОРИНГУ. Изменения в зоне влияния водохранилища

В таблице 6 даны общие тенденции процессов, происходят IX в связис появлением крупного водохранилища. Можно выделить два типа Зиотопов в зависимости от распределения реакции видов (см. рис. 3). Первь й тип наиболее ярко представляет пойменный лиственичник (Л 1) Видов, давших, положительную реакцию на водохранилище, значительно больше и степень реакции их выше, чем видов, давших отрицательную реакцию. Биотопы такого типа наиболее пригодны для мониторинга. Различия здесь проявляются не'только на уровне видов, но и на уровне мохового покрова в целом. Второй тип - кустарниковые прирусловые заросли. Здесь примерно равное количество видов положительно и отрицательно реагируют на водохранилище, суммарная степень реакции их примерно равна. Для мониторинга возможно использование лишь отдельных видов, причем для получения достоверного результата пот) ебуется большее '' > количество материала.Биотопов третьего типа - с преобла.з анием отрицательной реакции - не обнаружено.

Таблица 7 Виды, перспективные для дальнейших наблюдений

вид биотоп реакция

Hypnum lindbergii век 0.33

Г 0.08

Г-ОБН 0.23

Л1 0.26

Schistidium apocarpum век 0.22

Г 0.2

ск 0.14

Scouleria aquatica век 0.04

г 0.24

Poaonatum urnigerum век -0.13

Bryoeritrophyllum recurvirostre век -0.19

ск -0.19

Ceratodon purpureus век -0.23

П-ОБН -0.07

Г-ОБН 0.06

Callierqon cordifolium г 0.19

Olvqotrichumhercvnicum Г-ОБН 0.2

Aulacomnium turgidum П-ОБН 0.5

м 0.12

Rhodobrvum roseum Е1 -0.32

ВИД ( ИОТОП реакция

Aulacomnium palustre М-ОБН 0.14

II 0.13

¡I 1 0.66

i.2 -A13

Hylocomium splendens l¡1 -0.01

H2 0.22

1 CK 0.06

AmblYsteqium serpens M 0.34

Sanionia uncinata t.2 0.26

1'1 0.39

I 2 0.07

Pylaisia polyantha JI1 0.58

Л2 0.47

Abietinella abietina JICK 0.28

11 0.01

Pleurozium schreberii J:I -0.05

J 2 0.15

Hvpnum cupressiforme J'2 . 0.2

Climacium dendroides J 1 0.18

Thuidium phiübertii'J 1 ■0.29

Виды - индикаторы можно разделить на следующие группы: 1. Виды, во всех случаях положительно реагирующие на иссл.-дуемые изменения: 1-1 Нурпит lindbergii, Scouleria aquatica. Schistidium apocarpum, Calliergon cordi-folium, Olygotrichum hercynicum - доминирующие виды периодически затопляемых береговых обнажений. Замедление течения, отложения ила, изменение режима затопления не препятствуют, а наоборот способствуют захвату этими вдами прибрежных территорий в зоне выклинивания подпора и устьях ключей. 1-2 Aulacomniumpalustre, Aulacomnium turgidum- доминанты марей. Увеличние доли этих видов в моховом покрове марей может говорить о более глубоком протаивании многолетней мерзлоты в окрестностях водохранилища, а появлние их в значительном количестве на зарастающих песчаных обнажениях - о м • закислении почвенного раствора последних вследствие более интенсивного стока с марей, с одной стороны, и подпора грунтовых вод. с другой. 1-3 Amblysiegium serpens, Sanionia uncinata, Pylaisia polyamlu. Нурпит cup-ressiforme - эпифиты, увеличивающие свою численность в грибрежных ельниках и лиственичниках вследствие увеличения атмосфер не й влажности.

1-4 dimacium dendroides, Thuidium philibertii - влаголюбивы!; доминанты мохот. вого покрова лесов - эпигеи и факультативные эпиксилы. В пойменных лиственичниках, которые в окрестностях водохранилища постоянно потоплены, заметно увеличивается доля этих мхов в наземном покрове.

2- Виды, проявившие отринательнуюреакцию:

2-1 Пионеры заселения минерального субстрата - Pogonatum urnigerum, Bryoeriirophyllum recurtiroslre, Ceratodon purpureus . Эти вид i оказались вытес- . ценными более влаголюбивыми видами группы "1-1", так kík в представленных в таблице местообитаниях - скальных обнажениях - они занимают довольно небольшие по площади участки - трещины в камнях, и конкуренция здесь при . увеличении влажности и появлении возможности поселений других видов становится достаточно жесткой.

3. Виды, проявившие различную реакцию - в зависимости от vuomona:

3-1 Доминанты мохового покрова хорошо дренированных лиственичников ельников - Hylocomium splendens, Pleurozium schreberii. Зона их господства в моховом покрове сдвигается вверх по склону - из пойменнь х лиственичникоч в

склоновые и водораздельные. При этом зона максимально' го благополучия Hylocomium ниже, чем менее влаголюбивого Pleurozium. В г ойменных листве-ничниках окрестностей водохранилища эти виды часто делят территорию, а иногда и замещаются Climacium и Thuidium (см. группу "1-4"). В работе также даны рекомендации по дальнейшим наблю гениям за моховым покровом Зейского заповедника ..

ВЫВОДЫ ,

1.Предложенная иерархическая классификация жизненных форм позволила объяснить стратегию приспособления видов к изменениям условии в связи со

^тр_оцтельством водохранилища и выделить формы, перспективные для дальнейшего наблюдения за изменениями в моховом покрот,.

2.Учет распределения видов по микросайтам позволяет оценить экологическую > обстановку и выявить возможные изменения в связи со строительством водохранилища

3.Анализ радиальных диаграмм по 4 экологическим факторам позволил выделить эколого-цеиотические группы видов . В пределам каждой Г1)уппы орднпация видов по основным экологическим факторам n03t оляет моделировать сукцесснонные тренды биотопов.

4. Определение видовых спектров синузий зеленых мхов в iu щельных биотопах позволило сгруппировать биотопы по типам реакщм . Иидш ::циотю паиболе* значимыми являются биотопы, в которых преобладает положительная реакция на изменение экологической обстановки.

5. Отобраны виды, проявившие однозначную, статистически достоверную реакцию на изменения в окрестностях водохранилища, кото ¡>ые могут быть рекомендованы в качестве объектов для дальнейших наблю, ений.

6. Однозначно определить происходящие изменения как "вр гдные' или "полезные", безусловно, нельзя. Если мы ставим своей зада* ей сохранение неизменным природного комплекса, то он, без сомнения, бу/ ет нарушен. Если же принкть как данное, что изменения неизбежны, и наша зада ia - сохранение видор.ого разнообразия, типичного для данной зоны, то фор\ ирование береговйн линии в результате эрозии приведет к восстановлению поймы, островов и

мелководий, характерных для незатопленой речной долины, на которых восстановится характерный комплекс видов, и поскольку м :и в некоторой степени ускоряют процесс эрозии, то их влияние можно pací енивать.как положительное.

7. Большинство наиболее часто встречающихся в исследуем! м районе видов мхов имеют циркумполярный ареал, в особенности это относится таежным видам. Поэтому методика индикации, отработаная на Зейском водо сранилище, можег быть применена и в других районах, где в сходных условиях встречаются эта виды.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Баринова М. А. Лесные зеленые мхи - пособие для учите, ей. // "Биология" -приложение к газете" 1 сентября", NN 25-33,1995 г.

2. Барннов О. Г., Баринова М.А. Изучение влияния мхов i. а рН среды в долине р. Гилюй // "Явления и процессы в природном комплексе 3< некого ¡ заповедника", М., 1993, стр. 3-7

3. Барннова М. А., Баринов О. Г. Исследование экологических амплитуд по. освещенности некоторых видов мхов в долине р. Гилюй //" Явления и процессы в природном комплексе Зейского заповедника", М., 1993, сгр. 8-10

4. Баринова М.А. Использование мохообразных для диагне стики влияния водохранилища на прилегающую территорию // "Популяш и и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг.Кострси ia 1996 , стр. 73-74

5. Барннова М.А. Изучение влияния водохранилища на син «зии зеленых мхоа'

долины Гилюя = деп. 6 /-/иигйшгропрт /всд-/~ м осква, 199(>